“AÑO DEL BICENTENARIO DEL PERÚ: 200 AÑOS

DE INDEPENDENCIA”
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA ACADÉMICA PROFESIONAL
MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA

MONOGRAFÍA:
POTENCIAL DE REPOSO: ECUACIÓN DE NERNST,
ECUACIÓN DE GOLDMAN
ASESORES DEL CURSO DE FORMACIÓN GENERAL:
 OSCAR MORILLO ALVA
 DENIS ABANTO GONZALEZ
AUTORES:
 CATALINA BARBOZA YPARRAGUIRRE
 MITZI RODRIGUEZ CUSTODIO
CICLO Y SECCIÓN:
IV “B”

TRUJILLO-PERÚ

1 2021
 EPÍGRAFE
“La ciencia es hermosa cuando realiza explicaciones
sencillas de los fenómenos o establece conexiones
entre diferentes observaciones. Algunos ejemplos
incluyen la doble hélice del ADN y las ecuaciones
fundamentales de la física.”

(Stephen Hawking)

2
 DEDICATORIA
El presente trabajo está dedicado primero a Dios.

También a nuestros padres por habernos educado y

convertido en las personas que somos hoy. Debemos
atribuirles muchos logros, incluido este logro.

Nos forjaron con reglas y motivación para realizar

nuestros deseos.

3
 AGRADECIMIENTO
Primero, damos gracias a Dios por darnos vida y
darnos conocimiento.

En segundo lugar, agradezco a mis padres por apoyar

incondicionalmente nuestra vida estudiantil y a los
maestros que nos brindaron el conocimiento que
hemos aprendido hoy.

Estamos convencidos de que los objetivos que nos

marcamos darán frutos en el futuro, por eso debemos
sacrificarnos cada día para adquirir nuevos
conocimientos.

4
 ÍNDICE

EPÍGRAFE.................................................................................................................................2

DEDICATORIA..........................................................................................................................3

AGRADECIMIENTO.................................................................................................................4

INTRODUCCIÓN.......................................................................................................................6

I. POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO...............................................................7

II. ECUACIÓN DE NERNST.................................................................................................9

III. ECUACIÓN DE GOLDMAN.......................................................................................10

CONCLUSIONES....................................................................................................................11

REFERENCIAS.......................................................................................................................12

5
 INTRODUCCIÓN
Supongamos que tienes una rana muerta. ¿Qué pasaría si aplicaras un estímulo
eléctrico al nervio que alimenta la pata de la rana? De forma escalofriante, la pata
muerta daría una patada. El científico italiano Luigi Galvani descubrió este divertido
hecho en el siglo XVIII, en cierto modo por accidente, durante la disección de una
rana. Hoy sabemos que la pata de la rana patalea porque las neuronas (células
nerviosas) transmiten información a través de señales eléctricas.

¿Cómo producen señales eléctricas las neuronas de un organismo vivo? A nivel

básico, las neuronas generan señales eléctricas a través de cambios breves y
controlados en la permeabilidad de su membrana celular a determinados iones (como
Na+ y K+). Antes de ver en detalle cómo se generan estas señales, primero tenemos
que entender cómo funciona la permeabilidad de la membrana en una neurona en
reposo (una que no está enviando ni recibiendo señales eléctricas).

En este contexto, la permeabilidad se refiere a la capacidad de una molécula concreta

de atravesar la membrana plasmática de una célula por difusión. Si una molécula
puede atravesar la membrana, se dice que la membrana es permeable a esa
molécula.

Si una molécula no puede atravesar la membrana, la membrana no es permeable (es

impermeable) a esa molécula. La permeabilidad también se presenta en grados. Es
decir, una membrana puede ser más permeable a un tipo de molécula que a otra
(aunque sea "permeable" a ambas). Si una membrana es más permeable a una
molécula, es más fácil que esa molécula se difunda a través de la membrana. Si una
membrana es menos permeable a una molécula, es más difícil que esa molécula se
difunda a través de la membrana.

El potencial de membrana en reposo es el resultado del movimiento de varias

especies de iones diferentes a través de varios canales y transportadores de iones
(uniportadores, cotransportadores y bombas) en la membrana plasmática. Estos
movimientos dan lugar a diferentes cargas electrostáticas a través de la membrana
celular. Las neuronas y las células musculares son excitables, por lo que estos tipos
de células pueden pasar de un estado de reposo a un estado de excitación. El
potencial de membrana en reposo de una célula se define como la diferencia de
potencial eléctrico a través de la membrana plasmática cuando la célula se encuentra
en un estado no excitado. Tradicionalmente, la diferencia de potencial eléctrico a
través de la membrana de una célula se expresa por su valor dentro de la célula en
relación con el entorno extracelular. (Chrysafides et al. ,2020). En la presente

6
monografía veremos cómo una neurona establece y mantiene un voltaje estable en su
membrana, es decir, un potencial de membrana en reposo.

I. POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO

En condiciones de reposo, las células del organismo presentan una diferencia de
potencial eléctrico (voltaje) a través de su membrana denominado potencial de
membrana en reposo. En las neuronas cuando se introduce un electrodo en su
interior, y se mide con respecto a otro localizado extracelularmente, se observa una
diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula. Esta se mide
siempre, por convenio, como el voltaje en el interior menos el voltaje en el exterior. Los
valores obtenidos oscilan entre –40 y –75 mV indicando que el interior celular es
negativo con respecto al exterior.(Rubio, 2018)

Figura 1. El potencial de membrana en reposo (a) es el resultado de las diferentes

concentraciones de iones Na+ y K+ dentro y fuera de la célula.

La diferencia de potencial eléctrico se debe, por una parte, a la distribución desigual de

iones, ya que las composiciones iónicas del medio intra y extracelular no son iguales, y
por otra, a la permeabilidad selectiva que tiene la membrana neuronal a determinados
iones. La diferencia de potencial electroquímico para un determinado ión viene dada
por la ecuación:

Δµe = RT ln (c1 / c2) + zF (V1 - V2)

En la situación de equilibrio no hay flujo neto entre ambos compartimentos intra y

extracelular, por lo que la diferencia de potencial electroquímico (Δµe) es igual a cero.
De la ecuación, se deduce:

7
 -zF (V1 - V2) = RT ln (c1 / c2)

V1 - V2 = -(RT / zF) ln (c1 / c2)

Esta ecuación denominada “ecuación de Nernst”, permite el cálculo del Potencial de

Equilibrio (Eión) para cada ión. Si se convierte el logaritmo neperiano en decimal ln x =
2,303 log x; y RT/zF se da en unidades que permitan calcular el Eión en mV en
condiciones biológicas (t = 37°C), y para un catión monovalente como el K+ (z = +1), la
ecuación quedaría:

V1 - V2 = 61 log (c2 / c1)

Teniendo en cuenta las concentraciones iónicas medidas en el líquido extra e

intracelular, los potenciales de equilibrio para los iones presentes se encuentran en un
rango de valores muy amplio. (Document, 2005)

Cuando se mide eléctricamente el potencial de membrana neuronal en reposo se

obtiene un valor de –70 mV. Como no es coincidente con los valores que necesitan
muchos iones para estar en equilibrio, les obliga a realizar movimientos a través de los
canales pasivos. En el caso del ión Na+ dará lugar a una entrada y para el K+ una
salida. Para contrarrestar estos flujos pasivos, la membrana dispone de un sistema de
transporte activo primario, (la bomba Na+/K+-ATPasa) que introduce 2 K+ por cada 3
Na+ que extrae. De esta forma la neurona en reposo tiene balanceados los flujos
activos y pasivos.

La bomba al no mover los iones de forma simétrica, contribuye a generar la

negatividad interna, y se dice de ella que es electrogénica. Aunque la bomba
contribuye, la mayor parte de esta diferencia de potencial se debe a la difusión de Na+
y K+ siguiendo sus gradientes de potencial electroquímico, ya que cada ión tenderá a
llevar el potencial de membrana hacia su valor de equilibrio. Que lo consiga más un
ión que otro, dependerá de lo permeable que sea la membrana para cada uno de
ellos, ya que cuanto más permeable sea la membrana a un ión determinado, mayor
será la fuerza con que éste intentará acercar el potencial de membrana a su potencial
de equilibrio (Eión).

El potencial de membrana en reposo se aproxima bastante al potencial de equilibrio

del K+, sin embargo, no es absolutamente igual a él, normalmente es un poco menos
negativo. Una ecuación, modificada de la de Nersnt, que permite realizar una
aproximación al potencial de membrana en reposo es la “ecuación de Goldman”, ya
que en ella se suman los flujos de los iones más importantes que participan en la
creación del potencial de membrana. Y en ella además se tiene en cuenta la

8
permeabilidad de la membrana al ión (Pion). La permeabilidad se corresponde en
términos eléctricos con la conductancia (g) o facilidad para el paso de la corriente. La
conductancia (o inverso de la resistencia (1/R)), depende del número y selectividad de
los canales, de las concentraciones iónicas y de la carga del ión considerado. Su
unidad de medida es el siemens u ohmio-1.(Merino Pérez et al., 2016)

II. ECUACIÓN DE NERNST

(Sánchez, 2014)Cuando dos disoluciones de distinta concentración están separadas
por una membrana permeable, se produce un flujo de iones a través de la membrana
desde la zona más concentrada a la menos concentrada. Esta difusión de materia
conlleva también un movimiento de cargas (es decir, una corriente eléctrica). Si la
membrana es permeable sólo a los iones de un tipo, la difusión a favor de un gradiente
de concentración supone al mismo tiempo una descompensación de carga de signo
contrario en las dos disoluciones, apareciendo por lo tanto una diferencia de potencial
eléctrico entre los dos lados de la membrana. Esta transferencia de materia y carga
evoluciona hasta que los procesos contrapuestos se compensan, alcanzando así una
situación de equilibrio dinámico. La relación entre el potencial eléctrico y las
concentraciones a ambos lados de la membrana en esta situación está dada por la ley
de Nernst:

RT CB
V AB=
zF
ln( )
CA

Donde:

 CA y CB son las concentraciones de las dos disoluciones

 R es la constante de los gases, de valor R=8.31 J/mol ºK,
 T es la temperatura absoluta
 F es la constante de Faraday
 z es la carga del ión que se difunde.

EJERCICIO:

Una solución de 100 mmol/L de KCl es separada de una solución de 10 mmol/L de KCl
por una membrana permeable a iones 𝐾+, pero impermeable a iones 𝐶𝑙−. ¿Cuál es la
magnitud y dirección del potencial de diferenciación que se generará a través de esta
membrana? Asume que 2.3 RT/F = 60 mV ¿Cambiará la concentración de 𝐾+ en
alguna de las soluciones como resultado del proceso que genera este potencial de
diferenciación?

 Respuesta KCl se disocia en los iones 𝐾+ y 𝐶𝑙− hay una concentración de

gradientes para 𝐾+ y 𝐶𝑙− a través de la membrana. Cada ion intentará

9
 disminuir su concentración de gradiente, pero la membrana solo es permeable
para 𝐾+. Así que los iones de 𝐾+ se difundirán a través de la membrana de
donde hay mayor concentración a donde hay menor, pero los iones 𝐶𝑙− no lo
harán. Como consecuencia, la carga neta positiva es acarreada entre las
membranas, creando un potencial de diferenciación (𝐾+ potencial de difusión)
como se muestra en la siguiente figura:

 La acumulación de carga positiva en la membrana retrasa la difusión de 𝐾+ (la

carga positiva repele la carga positiva). Eventualmente, suficiente carga
positiva se acumula en la membrana para compensar la tendencia de 𝐾+ para
difundir su gradiente de concentración. Esta condición, llamada equilibrio
electroquímico, ocurre cuando las fuerzas químicas y la eléctricas en un ion (en
este caso 𝐾+ ) son iguales y contrarias y no ocurre más difusión neta de iones.
 Se necesitan pocos iones de 𝐾+ para establecer el equilibrio electroquímico
porque muy pocos iones están involucrados y el proceso no cambia el
gradiente de concentración de 𝐾+ en las soluciones. Se indica otra, debido a la
rápida generación del potencial de difusión de 𝐾+ , 𝐾+ no se difunde hasta que
las dos soluciones tengan concentraciones iguales de 𝐾+ (como ocurriría con
la difusión de un soluto sin carga).
 La ecuación de Nernst se utiliza para calcular la magnitud del potencial de
diferenciación generado por la difusión de un solo ion permanente (en este
caso, 𝐾+ ). Así, la ecuación de Nernst se usa para calcular el potencial de
equilibrio de un ion por una diferencia de concentración a través de la
membrana, asumiendo que la membrana es permeable solo a ese ion.

10
  ¿A dónde se difusa 𝐾+ para crear su potencial de diferenciación? Se difusa
desde la mayor concentración (solución 1) a la menor concentración (solución
2). Las cargas positivas se acumulan cerca de la membrana en la solución 2,
las cargas negativas se quedan detrás de la membrana en la solución 1. Así, el
potencial de diferenciación (o el potencial de equilibrio de 𝐾+) es 60 mV, con la
solución 1 negativa con respecto a la solución 2. Se puede decir de otra
manera, el potencial de diferenciación es 60 mV, con la solución 2 positiva con
respecto a la 1.

III. ECUACIÓN DE GOLDMAN

 Dado que en la realidad las membranas no son totalmente
impermeables, Goldman modificó la ecuación de Nernst en 1943 para tener en
cuenta la participación de los iones más importantes implicados en la
membrana de las neuronas.(Fisiología, 2019)

 Cuando una membrana comienza siendo permeable al K+ y luego cambia

transitoriamente para hacerse permeable al Na+, el potencial de membrana
empezará siendo negativo. Al ir haciéndose permeable al Na+, el potencial de
membrana irá haciendose positivo, para caer de nuevo cuando la
permeabilidad vuelve a desaparecer. Este fenómeno es, esencialmente el que
tiene lugar en la neurona:
 En estado de reposo, la permeabilidad P K de la membrana plasmática es
mucho más alta que la PNa. Como la concentración de K+ es siempre mayor a
nivel intracelular (como consecuencia de las bombas de iones) el potencial de
reposo de la membrana de la neurona es negativo

 A medida que la membrana se despolariza (por llegada de una señal sináptica,

por ejemplo), se hace permeable al Na+ cuya concentración en el exterior de la

11
 neurona es muy superior a la del interior. En consecuencia, hay una entrada
masiva de sodio a través de la membrana con lo que se produce el potencial
de acción. Este es de corta duración ya que inmediatamente se restablece la
permeabilidad de la membrana al K+, con lo que el potencial de la membrana
vuelve a su posición de reposo.(González, 2011)

 Esta ecuación se aplica sólo en condiciones de equilibrio, es decir, cuando el

potencial de membrana, Vm, no está cambiando e indica que cuanto mayor es
la concentración de una clase de ion en particular y cuanto mayor es la
permeabilidad de la membrana para ella, tanto mayor es su importancia en la
determinación del potencial de membrana.

CONCLUSIONES
 El potencial de reposo está determinado por los gradientes de concentración
de iones a través de la membrana y por la permeabilidad de la membrana a
cada tipo de ion.
 La membrana es mucho más permeable al K+ y Na+, por lo que el potencial de
reposo es cercano al potencial de equilibrio de K+ (el potencial que generaría
K+).
 Tanto la generación como el mantenimiento del potencial de membrana en
reposo son de gran importancia en las células excitables (neuronas y
músculos). Las condiciones que alteran el potencial de membrana en reposo
de estas células pueden tener un profundo impacto en su correcto
funcionamiento.
 El potencial de membrana en reposo está determinado por la distribución
desigual de los iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la
célula, y por la diferente permeabilidad de la membrana a los distintos tipos de
iones.

12
REFERENCIAS
Chrysafides SM, Bordes S, Sharma S. Physiology, Resting Potential. [Updated
2020 Jun 28]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls
Publishing; 2020 Jan-. Available from:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538338/

Document, U. (2005). Untitled Document. c. http://www.facmed.unam.mx/Libro-

NeuroFisio/06-SistemaNervioso/Potenciales/Reposo/Reposo.html

Fisiología, C. de. (2019). MANUAL DE FISIOLOGIA. CAPITULO II.

https://www.iqb.es/cbasicas/fisio/cap02/cap2_01.htm

González, M. (2011). Estudio de las Ecuaciones de Poisson-Nernst-Planck y

algunas de sus aplicaciones.
http://mat.izt.uam.mx/mat/documentos/produccion_academica/toda_la_produ
ccion/Tesis dirigidas-26-107.pdf

Javier Sánchez. (2014). PRÁCTICA 6: LEY DE NERNST.

Merino Pérez, J., José, M., & Borge, N. (2016). FISIOLOGÍA GENERAL
SEÑALES ELÉCTRICAS.

Rubio, N. (2018). Potencial de membrana en reposo: qué es y cómo afecta a las

neuronas. Neurociencias, 2.
https://psicologiaymente.com/neurociencias/potencial-membrana-reposo

13