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Propiedades elctricas de las membranas de las clulas

excitables

La membrana plasmtica es una barrera fsica entre el medio intracelular y


extracelular. La comunicacin entre ambos medios se da mediante seales
biolgicas, tales como la transferencia de cargas elctricas, principalmente por los
iones. Las clulas excitables realizan sus funciones a travs de seales elctricas
que tienen cambios en el potencial de membrana.
Las clulas excitables existen en el reino vegetal con plantas mviles, como la
Mimosa pudica, y en el reino animal en las clulas musculares esquelticas y
lisas, secretoras y neuronas.
Para poder realizar todas sus funciones, la neurona debe modificar el potencial de
membrana con distintos tipos de seales elctricas como:
Seales breves y de gran amplitud que transmiten rpidamente
Respuestas lentas y de menor voltaje que controlan la excitabilidad
Respuestas de bajo voltaje por accin sinptica
Las modificaciones al potencial de membrana se deben a cambios en protenas
estructurales, denominadas canales inicos. Estos aumentan la permeabilidad
selectiva a iones, mediando as el potencial de membrana y dando lugar a lo que
conocemos como respuestas activas.
Tambin existen respuestas pasivas, las cuales se originan por la propagacin
pasiva de las seales elctricas y no producen modificaciones a la permeabilidad
inica de la membrana.
Las clulas excitables tienen una propiedad que est ligada a ambos tipos de
respuesta, el umbral de excitacin. Este umbral determina si las respuestas son
activas, es decir, cuando el potencial de membrana alcanza un valor crtico, o
pasivas, cuando el potencial es menor al umbral.
Para poder describir el comportamiento elctrico de la membrana celular se
utilizan modelos llamados circuitos equivalentes. Estos circuitos son
aproximaciones a la membrana celular en reposo.
Las clulas tienen una diferencia de potencial transmembrana llamado potencial
de reposo (Vr) en el cual el interior de la clula es negativo con respecto al
exterior. Esto se debe a los diferentes gradientes de concentracin de iones a
cada lado de la membrana.
Para describir la permeabilidad inica, podemos utilizar como ejemplo un sistema
dividido en dos compartimientos, A y B, en ambos encontramos KCL en solucin
acuosa y con mayor concentracin en el compartimiento A. Si suponemos que
ambos estn separados por una membrana impermeable, no existir una
diferencia de potencial entre ellos. Sin embargo si la membrana es permeable a
alguna especie inica (K+ o Cl-) se tendrn que mover de A a B o viceversa,
siguiendo su gradiente de concentracin, generando un desequilibrio elctrico y
por tanto una diferencia de potencial. Despus, el sistema alcanza un estado de
equilibrio donde los gradientes de concentracin y elctricos se igualan. Este
estado de equilibrio electroqumico est definido por la ecuacin de Nernst:
EK = RT / zF ln ([K+] A / [K+] B)
Esta ecuacin se puede describir como:
EK es la diferencia de potencial estable en el equilibrio electroqumico
R es la constante general de los gases (8.1314 joule K- mol-)
T es la temperatura absoluta
z es la valencia del ion mvil
F es la constante de Faraday
[K+]A / [K+]B las concentraciones del ion mvil en A y B respectivamente
Si consideramos que RT/F es aproximadamente 25 mV a 20-22 C, y
ln ([K+] A/ [K+] B) es 2,3 log10 ([K+] A/ [K+] B), podemos reescribir la ecuacin de
la siguiente forma:

EK = 58Mv log10 ([K+] A / [K+] B)

En algunas especies se ha podido determinar las concentraciones inicas en el


lquido extracelular y en el citoplasma de neuronas y fibras musculares. En el
citoplasma existe una gran cantidad de protenas con carga negativa que no
atraviesan la membrana. Tambin se ha podido observar que en el medio
intracelular el ion ms abundante es el K+ y en el medio extracelular es el Na+.

Los valores de Vr medidos experimentalmente y de EK medidos por la ecuacin


de Nernst y las concentraciones intra y extracelulares de K+ son semejantes, lo
cual indica que la membrana es exclusivamente permeable a K+, separando un
compartimiento negativo intracelular de uno positivo extracelular. S as fuera, la
membrana se hiperpolarizara o despolarizara con la disminucin y aumento
respectivamente de K+ extracelular.

Se ha variado experimentalmente con una clula muscular y con una neurona y


con ello se ha indicado que la permeabilidad al K+ es el elemento ms importante
en la generacin de un potencial de membrana en reposo. Sin embrago tambin
se ha encontrado que otro ion permeable interviene en la generacin del potencial
y que su participacin aumenta para bajas concentraciones de K+ extracelular. En
un sistema como la membrana plasmtica en la que existe ms de una especie
inica mvil, Vr es constante slo cuando la corriente inica neta es igual a cero.
En un sistema con ms iones permeables ocurrira lo mismo. Adems Vr
depender de las concentraciones relativas de K+ y Na+ a ambos lados de la
membrana y de la permeabilidad relativa a los mismos o de cualquier otro ion
mvil como el Cl-. Esto lo puede explicar la ecuacin de Goldman o de campo
constante:

Vm = RT / zF ln (PK [K]e + PNa [Na] e + PCl [Cl] i) /

(PK [K]i + PNa [Na] i + PCl [Cl] e)

Y se puede sustituir como en las ecuaciones anteriores:

Vm = 58mV log (PK [K]e + PNa [Na] e + PCl [Cl] i) /

(PK [K]i + PNa [Na] i + PCl [Cl] e)

En esta ecuacin, las unidades del coeficiente de permeabilidad P, son cm/s y ste
se define como como RT/aF siendo la movilidad del ion en la membrana, el
coeficiente de particin entre la membrana y la solucin acuosa y a el ancho de la
membrana. En resultados experimentales se concluy que los iones Na+ juegan
un papel importante en el mantenimiento de Vr y que Cl- no contribuye al Vr. La
membrana plasmtica es permeable a Cl- pero ste no interviene en la generacin
de Vr debido a que en la mayora de las clulas excitables se encuentra en
equilibrio ya que en estas clulas no existe una bomba de Cl- que establezca
gradientes de este ion a ambos lados de la membrana.

Las diferencias de concentracin entre los medios intra y extracelular de K+ y Na+


son las encargadas de la generacin del Vr. Los gradientes de concentracin de
estos iones se mantienen por un proceso metablico que involucra el uso de ATP y
se realiza por la bomba Na/K, la cual traslada Na al medio exterior y K al medio
interno.

En algunas clulas excitables existen canales voltaje dependientes que se activan


a valores del Vr y participan en su mantenimiento. El canal voltaje dependiente de
K+ media una corriente inica llamada corriente M (IM) y est presente en algunas
neuronas. Este canal aumenta la permeabilidad al K+, incrementando la influencia
de este ion en el Vr.

El comportamiento pasivo de las seales elctricas en la membrana establece el


grado de propagacin espacial y el curso temporal de las respuestas subumbrales.

Para registrar estas respuestas, se experiment en 1946, introduciendo dos


electrodos en la clula, uno para registrar el potencial de membrana (Vm) y otro
para introducir corriente (Im). Uno de los electrodos se conecta a un amplificador y
otro a un generador de pulsos. Al estimular la clula con pulsos de corriente, la
corriente induce variaciones del Vm que dependen de:

Intensidad

Direccin de la corriente

Propiedades pasivas de la membrana

La respuesta de la membrana a impulsos de corriente tiene un curso temporal con


una variacin del Vm hasta estabilizarse que conoceremos como VK. La magnitud
de VK para respuestas subumbrales aumenta linealmente con la intensidad de del
pulso de corriente. Si representamos VK en funcin de la IM obtenemos una
relacin que indica que la membrana celular se comporta como una resistencia
elctrica pues obedece la ley de Ohm y la relacin se representa de la siguiente
forma:

Vm = Vr + (Im Rm)

El comportamiento hmico de la membrana se da por la existencia de canales


inicos pasivos que se comportan como conductor inico que tiene resistencia
elctrica.

La variacin en el tiempo de Vm est definido de la siguiente forma:

Al principio del pulso: Vm = Vk Vr (1 et/RmCm)

Al final del pulso: Vm = VrVr (et/RmCm)

El principio que permite el fenmeno de la excitabilidad es la distribucin


desequilibrada de cargas en cada lado de la membrana y los gradientes de
concentracin permiten la apertura de canales especficos de forma regulada.

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