Está en la página 1de 10

Universidad San Sebastián

Facultad de Ciencias de la Salud


Asignatura: Fisiología Humana

UNIDAD I: FISIOLOGÍA GENERAL

Capítulo nº 2: Neurofisiología celular

Introducción a Potenciales bioeléctricos y excitabilidad celular

Todas las células presentan un potencial eléctrico a través de su membrana y en


neurofisiología los cambios de este potencial provocados por estímulos, se convierten en
señales portadoras de mensajes. La neurona es una célula especializada en captar estímulos
y posee las siguientes zonas con sus funciones respectivas que son:
1) Dendritas, zona receptora o que capta el estímulo
2) Soma, su función es mantener viva a la neurona
3) El axón, conductor de energía o por donde se propaga la energía eléctrica.
4) Terminaciones nerviosas, donde se libera el neurotransmisor.

En las neuronas los fenómenos eléctricos son rápidos, se miden en milisegundos


(mseg), y los cambios en el potencial son pequeños, se miden en milivoltios (mV).
Además, del desarrollo de microelectrodos con un diámetro menor de 1 µ m en la punta,
los principales avances que permitieron el estudio detallado de la actividad eléctrica en los
nervios fueron el desarrollo de amplificadores electrónicos y el osciloscopio de rayos
catódicos. Los amplificadores modernos aumentan 1000 veces o más los cambios en el
potencial, y el osciloscopio de rayos catódicos (ORC) se utiliza para medir fenómenos
eléctricos en tejido vivo.

Excitación y conducción

Las células nerviosas tienen un umbral de excitación bajo; el estímulo puede ser eléctrico,
químico o mecánico. Las neuronas cuando responden a este mensaje (estímulo) se originan

1
un tipo de energía bioeléctrica llamada potencial. Existen diferentes tipos de potenciales
que son:
1) Potencial de membrana o de reposo
2) Potenciales locales o no propagados a distancia
a) potenciales electrotónicos
b) potenciales sinápticos
c) Potenciales de receptor o generadores
3) Potenciales de acción o potenciales propagados
a) Impulso nervioso
b) Potenciales de acción de células musculares

1.- Potencial de membrana en reposo

Sabemos que, aunque no existe un equilibrio exacto entre los medio intracelular y
extracelular (referido a un mismo tipo de partícula ej: 142 mEq/L o mOsm/L de Na+ al
interior celular comparado con los 10 mEq/L ó mOsm/L de sodio), se mantiene un estado
estacionario entre ambos compartimentos. ¿Qué significa este estado estacionario?
Independiente de cuanto Na+ salga de la célula y cuanto entre, la velocidad de entrada de
Na+ es la misma que su salida por transporte activo mediante la bomba Na+/K+ (Fig nº 1). El
resultado neto es que la concentración intracelular de sodio se mantiene a niveles bajos
aunque el sodio entre y salga continuamente de la célula. Lo opuesto ocurre con los iones
potasio, los cuales al interior celular se encuentran a una concentración muy alta con
respecto al exterior. La salida pasiva de potasio se contrarresta por su entrada mediante la
bomba (Ver Fig nº 1). El mantenimiento de esta situación estacionaria con concentraciones
iónicas intracelulares y extracelulares diferentes (distribución asimétrica) permite que
exista una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, que se denomina
potencial de membrana en reposo. En otras palabras, es la medición de cargas dentro y
fuera de la célula. Es una diferencia de potencial eléctrico. Para poder medirlo se utiliza un
osciloscopio más microelectrodos con solución electrolítica inyectadas a la célula y otro
microelectrodo de referencia y se procede a registrar la diferencia obteniéndose una mayor
electronegatividad de la membrana celular o una polaridad negativa de 70 mv. Este

2
potencial de reposo puede oscilar entre -40 y -80 mv en diferentes células nerviosas. En
células musculares el potencial de reposos es aún mayor, alrededor de -90 mv.

El movimiento de iones a través de la membrana depende del potencial electroquímico

En condiciones constantes (sin variación o influencia de t º ó presión hidrostática) existen 2


fuerzas que determinan el movimiento de iones y otros solutos a través de ella. Una de estas
fuerzas se debe a la diferencia de concentración de solutos entre el interior y el exterior de
las células y se origina por la tendencia de cada sustancia a moverse desde la zona de
mayor concentración a la de menor concentración. La otra fuerza que actúa sólo sobre los
iones y otros solutos cargados eléctricamente, se debe a la diferencia de potencial eléctrico
entre los dos lados de la membrana.

Fig nº 1. Situación de estado estacionario en sistemas de transporte de iones. La velocidad de entrada pasiva
de Na+ en la célula, a favor de su gradiente electroquímico es igual a la velocidad de salida de Na +
activamente por la ATPasa Na+/K+. La concentración intracelular de sodio permanece baja y constante. De
modo similar, la velocidad de salida pasiva de K+ es igual a su transporte activo hacia el interior por la bomba.
Durante cada ciclo, la ATPasa intercambia 2 iones de K+ por 3 iones de Na+ y se hidroliza una molécula de

ATP a ADP. Las letras grandes y pequeñas indican concentraciones altas y bajas, respectivamente.

3
Los iones positivos tienden a moverse hacia el lado cargado más negativamente (ánodo),
mientras que los iones negativos tienden a moverse hacia el lado positivo (cátodo). La suma
de las fuerzas referidas anteriormente se denomina gradiente (diferencia) de potencial
electroquímico a través de la membrana para un soluto determinado. Este gradiente mide
la tendencia del soluto a travesar la membrana.

En potencial de equilibrio, el movimiento neto de iones es cero

El movimiento neto de un ión determinado hacia el interior o exterior de la célula se


mantiene mientras exista diferencia neta de gradientes. Cuando el potencial electroquímico
es cero, se alcanza el estado de equilibrio y se interrumpe el flujo neto de iones. Para
cualquier ión permeable, la condición de equilibrio se alcanza cuando la diferencia de
potencial electroquímico entre los dos lados de la membrana es igual a cero. A esto último
fenómeno, se le conoce como potencial de equilibrio de Nernst o potencial de Nernst.
Existe un valor de potencial de Nernst para cada ión y es específico. En potencial de
equilibrio, la tendencia de un ión a moverse en una dirección debido a la diferencia de sus
concentraciones es contrarrestada por la tendencia a moverse en la dirección opuesta debido
a la diferencia de potencial eléctrico. En estas condiciones, el ión estará en equilibrio y su
movimiento neto será cero.

El potencial de membrana en reposo depende del movimiento pasivo de varios iones

El potencial de membrana en reposo es la diferencia de potencial eléctrico que existe a


través de la membrana de las células vivas normales en condiciones de “no estimulación” o
de reposo. Este potencial puede medirse a través de un microelectrodo insertado en la
célula y otro de referencia colocado en el medio extracelular. Este potencial está
determinado por los iones que pueden atravesar la membrana y que no alcanzan el estado
de equilibrio debido a la activación de los sistemas de transporte activo. Los iones K+, Na+,
y Cl- pueden atravesar la membrana de la mayoría de las células vivas y, por lo tanto, todos
ellos contribuyen al potencial de membrana. Por el contrario, la permeabilidad de la

4
membrana para los iones divalentes es, en la mayoría de las células en reposo, tan baja que
puede despreciarse.
La contribución de cualquier ion al potencial de membrana está determinada por la
permeabilidad de la membrana a dicho ión (basado en la ecuación de Goldman).Cuanto
mayor es la permeabilidad de la membrana a dicho ión con respecto a otros, mayor será la
contribución de dicho ión al potencial de membrana. La membrana de la mayoría de las
células vivas es mucho mas permeable a los iones K+ que a ningún otro tipo de ion. Por lo
tanto, la ecuación de Goldman, puede simplificarse a la Ecuación de Nernst aplicada al
potencial de equilibrio para el K+, de esto se puede deducir 2 cosas importantes: a) en la
mayoría de las células el potencial de membrana en reposo está cerca del potencial de
equilibrio para el K+ y b) el potencial de membrana en reposo está dominado por el K+
porque la membrana celular es más permeable a este ión que a ningún otro.
En la mayoría de las células (incluso las musculares) los potenciales de equilibrio para los
iones el K+ y Na+ no coinciden con el de membrana en reposo, lo que indica que ninguno de
los dos iones está en equilibrio. Como consecuencia, las dos especies iónicas continúan
fluyendo a través de la membrana por canales proteicos específicos, determinando los
movimientos iónicos pasivos responsables directamente del potencial de membrana en
reposo.
En resumen, el mantenimiento del potencial de reposo o de membrana es el fruto de 2
propiedades de la célula:
1) Los gradientes de concentración originados por la bomba de sodio-potasio.
2) La elevada permeabilidad en reposo de la membrana para el potasio, y la
relativamente baja permeabilidad para el sodio.
El potasio intracelular tiende a salir de la célula forzado por su gradiente favorable, que
se debe a su elevada concentración intracelular. A medida que el potasio, un ión cargado
positivamente, abandona la célula hacia el exterior, deja tras de sí una nube de cargas
negativas no neutralizadas que hacen que la membrana sea más negativa en el interior que
en el exterior.

5
¿Cómo varía el potencial de membrana en las siguientes situaciones?
a) Aumento de la concentración de K+ extracelular a 7 meq/L
b) Disminución de la concentración de K+ extracelular a 2 meq/L
c) Aumento de la permeabilidad de la membrana al K+
d) Aumento de la permeabilidad de la membrana al Na+
e) Aumento de la permeabilidad de membrana al Cl-
f) Bloqueo de la bomba de Na+/K+ ATPasa

2. Potencial local o no propagados


2.a) Potenciales electrotónicos
Son aquellos cambios en el potencial de membrana producidos por estímulos
inferiores al umbral. Esto se demuestra al colocar electrodos de registro a unos cuantos
milímetros del electrodo estimulante y se aplican estímulos sub-umbrales de duración fija.
La aplicación de estas corrientes con un cátodo (corriente catódica) origina un cambio
localizado en el potencial de despolarización, que aumenta en forma rápida y disminuye de
manera exponencial con el tiempo. La magnitud de esta respuesta disminuye rápidamente
conforme aumenta la distancia entre los electrodos estimulantes y de registro. Por el
contrario, una corriente anódica produce un cambio de hiperpolarización en el potencial
de duración similar. Estos cambios en el potencial se le llaman potenciales electrotónicos,
los producidos en un cátodo son catelectrotónicos y las ocasionadas en un ánodo son
anelectrotónicos.

2. b y c) Potenciales receptor y sináptico


Las células nerviosas también producen otro tipo de señal local, como los
potenciales receptores y los sinápticos, cuya amplitud decae característicamente a la
distancia de unos pocos milímetros. Para esclarecer en que consiste este tipo de potencial
debemos abordar la siguiente interrogante: ¿Cómo se organiza la comunicación entre una
célula sensorial y una motora?
Para producir una conducta, cada célula nerviosa sensorial y motora participante genera
secuencialmente, cuatro tipo de señales en diferentes sitios de la célula:

6
1) una unidad de entrada (input)
2) una señal de integración (activación)
3) una señal portadora,
4) y una señal de salida (output o emisora).
Independientemente del tamaño, morfología, bioquímica del transmisor, o función
comportamental, casi todas las células nerviosas pueden describirse mediante un modelo
general que tiene cuatro regiones funcionales:
1) Un componente de entrada local (receptor)
2) Un electo integrado (activador)
3) Un componente conductor (señalizados)
4) Elemento emisor de salida (secretor)

En la mayoría de las neuronas no hay ninguna corriente eléctrica que discurra durante el
potencial de reposo de una parte de la célula a otra, por lo que el potencial de reposo es el
mismo a todo lo largo de la célula. En las neuronas sensoriales los flujos de corriente se
inician típicamente en una región especializada de la célula que se denomina superficie
receptora, en la cual existen determinadas proteínas que son sensibles al estímulo
sensorial. En el reflejo rotuliano estas proteínas forman canales iónicos, que son poros en
la membrana a través de los cuales pueden fluir el sodio y el potasio. Estos canales se abren
cuando la célula es estirada. Las corrientes iónicas que pasan a través de los canales
abiertos modifican el potencial de reposo de la membrana. El cambio en el potencial de
membrana, o potencial receptor, representa una señal de input. El potencial receptor
puede variar tanto en amplitud como en duración. Cuánto más amplio sea, o más dure el
estiramiento del músculo, más amplios o duraderos serán los potenciales receptores
resultantes (Fig nº 2). La mayoría de los potenciales receptores son despolarizantes
(excitatorios). Los potenciales receptores hiperpolarizantes (inhibitorios) se encuentran
en el sistema visual. El potencial receptor por sí solo no causa la aparición de otras señales
en el sistema nervioso, debido a que las proteínas que translucen (conducen) el estímulo
sensorial en potenciales receptores están restringidas a la superficie receptora de la neurona
sensorial, y el potencial receptor resultante sólo se transmite pasivamente a lo largo del

7
axón. El potencial receptor, por tanto, decae en amplitud con la distancia y no puede ser
transportado más allá de 1 o 2 mm. El potencial receptor es, una señal puramente local en el
interior de la neurona. Para poder transportarse con éxito al resto del sistema nervioso una
señal debe ser amplificada y regenerada.

Fig nº 2. Una neurona sensorial transforma un estímulo físico (ej; estiramiento) en actividad eléctrica celular.
Cada uno de los cuatro elementos de la neurona genera una señal característica. A) Señal de input se gradúa
tanto en amplitud como en duración proporcional al estímulo. B) La señal de activación transforma la señal de
entrada en potenciales de acción que se propagan a lo largo del axón, sólo se generará si tanto el pot. receptor
como pot. sináptico superan el umbral de disparo (Umbral de espiga) determinado. C) Los potenciales de
acción siguen la “ley del todo o nada” Cada potencial de acción tiene la misma morfología de onda (las
espigas) cuando se registran en un osciloscopio. D) cuando el potencial de acción llega al terminal sináptico,
la célula libera un neurotransmisor (NT) químico que sirve como señal emitida. El nº total de NT que será
liberado por la célula.

8
Potencial de acción o propagados

El potencial de acción es la señal transmisible de la neurona. A diferencia de las


señales graduadas o potenciales locales (los potenciales receptor y sináptico), la señal
transmisible es todo o nada. Esto quiere decir que los estímulos que sean inferiores al
umbral no activarán dicha señal, mientras que cualquier estímulo que lo sobrepase
producirá la misma señal. Aunque gran parte de los estímulos pueden variar en intensidad o
en su curso temporal, la amplitud y la duración de la señal son siempre las mismas. El
potencial de acción no decae a medida que viaja desde el segmento inicial del axón hasta el
terminal situado junto a la neurona diana, una distancia que puede llegar hasta 3 metros.
Edgar Adrián fisiólogo inglés, fue el primero en estudiar el sistema nervioso a nivel celular
y encontró que todos los potenciales de acción, dondequiera que se produjeran, tenían en el
osciloscopio una morfología de onda parecida (ver fig nº2).
Sólo dos características de la señal transmisible portan información:
1) El nº de potenciales de acción
2) Intervalo entre los potenciales de acción
Por lo tanto, lo que determina la sensación o velocidad del movimiento no es la magnitud o
la duración de los potenciales individuales, sino su frecuencia.

Fases del potencial de acción

La primera fase es la despolarización inicial de la membrana, luego de esta


despolarización inicial de 15 mV, la velocidad de despolarización aumenta hasta el punto
en el que ocurre este cambio en el ritmo se llama nivel de disparo o, en ocasiones, umbral.
Después de esto, el trazo en el osciloscopio llega con rapidez y sobrepasa la línea
isopotencial (potencial cero) hasta cerca de +35 mv (fig nº 3). Luego se revierte y cae en
poco tiempo iniciándose la fase de repolarización, cuya responsabilidad recae en la lenta
apertura de los canales voltaje dependiente de potasio y la paulatina inactivación de los
canales de sodio dependientes de voltaje que en la fase anterior permitían el flujo de iones
sodio a gran velocidad a través de los mismos canales. Cuando se alcanza un 70% de la
repolarización, la velocidad disminuye y el trazo se aproxima con más lentitud al estado

9
previo de reposo. El incremento súbito y el descenso rápido son el potencial de espiga. Si
el trazo se excede un poco en dirección de la hiperpolarización para formar la pequeña
pero prolongada poshiperpolarizacicón, que finalmente le da tiempo a la célula para
volver a su estado de reposo o potencial de membrana (Fig nº 3)

Fig nº 3. Potencial de acción en una neurona


registrado con un electrodo dentro de la célula.
ORC= osciloscopio de rayos catódicos

10