El potencial de membrana

Cómo se establece el potencial de reposo de membrana en una neurona.

Puntos más importantes:

• Una neurona en reposo (que no señaliza) tiene un voltaje en su
membrana llamado potencial de membrana en reposo, o
simplemente potencial de reposo.

• El potencial de reposo está determinado por los gradientes de

concentración de iones a través de la membrana y la permeabilidad de la
membrana para cada tipo de ion.

• En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración de \text

{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript y de \text {K}^+K+start text, K, end text, start superscript,
plus, end superscript en la membrana. Los iones se desplazan por sus
gradientes mediante canales, lo que conduce a una separación de cargas
que crea el potencial de reposo.

• La membrana es mucho más permeable al \text K^+K+start text, K, end

text, start superscript, plus, end superscript que al \text {Na}^+Na+start
text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript, por lo que el
potencial de reposo está cerca del potencial de equilibrio del \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript (el
potencial que generaría el \text K^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript si fuera el único ion en el sistema).

Introducción
 Imagina que tienes una rana muerta. (Sí, algo repugnante, pero vamos a
imaginarlo solo un momento). ¿Qué pasaría si le aplicaras un estímulo
eléctrico al nervio que alimenta la pata de la rana? Por raro que suene, ¡la
pata muerta patearía!

El científico italiano Luigi Galvani descubrió este dato curioso en el siglo

XVIII casi por accidente durante la disección de una rana. Hoy sabemos
que la pata de la rana patea porque las neuronas (células nerviosas)
transportan información por medio de señales eléctricas.

¿Cómo las neuronas de un organismo vivo producen señales eléctricas?

Básicamente, las neuronas generan señales eléctricas mediante breves
cambios controlados en la permeabilidad a iones específicos
(como \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript y \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus,
end superscript) de su membrana celular. Antes de revisar con más
detalle cómo se generan estas señales, primero necesitamos comprender
cómo funciona la permeabilidad de la membrana en una neurona en
reposo (una que no está enviando o recibiendo las señales eléctricas).
[¿Qué es la permeabilidad?]

En este artículo, veremos cómo una neurona establece y mantiene un

voltaje estable a través de su membrana, es decir, un potencial de
reposo de membrana .

El potencial de membrana en reposo

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el otro
en el interior de la membrana plasmática de una célula viva. Si hicieras
esto, podrías medir una diferencia de potencial eléctrico o voltaje entre
los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico se
denomina potencial de membrana.
[¿Es igual que el voltaje en un cable?]

Diagrama de un voltímetro que mide el potencial de membrana. Un

electrodo está fuera de la célula. El otro electrodo está dentro de la célula.
El voltímetro indica un voltaje de -70 mV a través de la membrana.
_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC
BY 4,0)._

Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide respecto a un

punto de referencia. En el caso de distancias, el punto de referencia
 podría ser una ciudad. Por ejemplo, podemos decir que Boston se
encuentra a 300300300 \text{km}kmstart text, k, m, end text al noreste,
pero solo si sabemos que nuestro punto de referencia es la ciudad de
Nueva York.

Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el

exterior de la célula. En la mayoría de las neuronas en reposo, la
diferencia de potencial de la membrana es de
entre 303030 a 909090 \text{mV}mVstart text, m, V, end
text (un \text{mV}mVstart text, m, V, end text es 1/10001/10001, slash,
1000 de un voltio), con el interior de la célula más negativo que el
exterior. Es decir, las neuronas tienen un potencial de membrana en
reposo (o simplemente potencial de reposo) de entre -30−30minus,
30 \text{mV}mVstart text, m, V, end text a -90−90minus,
90 \text{mV}mVstart text, m, V, end text.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se

dice que la membrana está polarizada.

• Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de

reposo, se dice que la membrana se despolariza.

• Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de

reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.
Diagramas de voltímetros con un electrodo dentro de la célula y uno en el
líquido extracelular. El primer voltímetro muestra hiperpolarización: -80
mV. El segundo voltímetro muestra el potencial de reposo: -70 mV. El
tercer voltímetro muestra despolarización: + 40 mV.
_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC
BY 4,0)._

Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para comunicarse
son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del potencial de membrana
en reposo.

¿De dónde proviene el potencial de

membrana en reposo?
El potencial de reposo de membrana está determinado por la
distribución desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior y el
exterior de la célula, y por las diferencias en la permeabilidad de la
membrana hacia diferentes tipos de iones.

Tipos de iones que se encuentran en las neuronas

En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:
• Iones con carga positiva (cationes): sodio (\text{Na}^+Na+start text, N,
a, end text, start superscript, plus, end superscript) y potasio
(\text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript)
• Iones con carga negativa (aniones): cloruro (\text{Cl}^-Cl−start text, C,
l, end text, start superscript, minus, end superscript) y aniones orgánicos
En la mayoría de las neuronas, el \text{K}^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript y los aniones orgánicos (como los de
las proteínas y aminoácidos) se encuentran en concentraciones más altas
dentro que fuera de de la célula. En cambio, el \text{Na}^+Na+start text,
N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el \text{Cl}^-
Cl−start text, C, l, end text, start superscript, minus, end
superscript generalmente se encuentran en concentraciones más altas
fuera de la célula. Esto significa que a través de la membrana
hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones
más abundantes.

Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios tipos de

iones dentro y fuera de la neurona.
 • El K+ tiene mayor concentración dentro que fuera de la célula.
• Los aniones orgánicos tienen mayor concentración dentro que fuera de la
célula.
• El Cl- tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.
• El Na+ tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las
regiones de lípidos hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana.
En cambio, tienen que utilizar canales de proteína especializados que
proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la
membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están
abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en neuronas en reposo
y solo se abren en respuesta a una señal.

Canales iónicos. Los canales se extienden de un lado de la membrana

plasmática al otro y tienen un túnel que los atraviesa. El túnel permite el
paso de los iones. Uno de los canales que se muestra permite el paso de
iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal permite el paso de iones
K+ y es un canal de potasio. Los canales solo proporcionan un camino por
 el que los iones pueden atravesar la membrana y les permiten
desplazarse según el gradiente electroquímico que pueda existir. Los
canales no mueven activamente iones de un lado a otro de la membrana.

Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion,

pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales iónicos
que permiten principalmente el paso de \text{K}^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript se denominan canales de
potasio y los canales iónicos que permiten principalmente el paso
de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript se denominan canales de sodio.
[¿Qué sucede con el Cl- y los aniones orgánicos?]

\text {Cl}^-start text, C, l, end text, start superscript, minus, end

superscript

\text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript\text {K}^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende

principalmente del movimiento de \text {K}^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript a través de canales de filtración
de potasio. Vamos a ver cómo funciona esto.

¿Qué pasa si solamente el \text K^+K+start

text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript puede cruzar la membrana?
El movimiento de iones \text K^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript a través de la membrana es el principal
responsable del potencial de membrana de una neurona en reposo. Por
lo tanto, vamos a darnos una idea de cómo funciona el potencial de
membrana al ver lo que sucedería en el caso de que solo \text K^+K+start
text, K, end text, start superscript, plus, end superscript pudiera cruzar la
membrana.

Comenzaremos con \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript,

plus, end superscript en una mayor concentración dentro de la célula que
en el líquido circundante, igual que en una neurona normal. (También
hay otros iones presentes, incluyendo aniones que contrarrestan la carga
positiva del \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript, pero estos no serán capaces de atravesar la membrana en
nuestro ejemplo).

Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con

un electrodo interior y un electrodo fuera de la célula. El interior y el
exterior de la célula están separados por una membrana con canales de
potasio, que inicialmente están cerrados. En el interior de la célula hay
una mayor concentración de iones de potasio que en el exterior. Cada ion
de potasio (en ambos lados de la membrana) está equilibrado por un
anión, así que el sistema en su conjunto es eléctricamente neutro.
[¿Dónde están los iones Na+ y Cl-?]

\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end

superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript\text {Cl}^-start text, C, l, end text, start superscript, minus,
end superscript

\text {Cl}^-start text, C, l, end text, start superscript, minus, end

superscript\text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus,
end superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

Si se abren canales de potasio en la membrana, el \text K^+K+start text, K,

end text, start superscript, plus, end superscript comenzará a fluir por su
gradiente de concentración hacia el exterior de la célula. Cada vez que un
ion de \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript sale de la célula, el interior de la célula pierde una carga
positiva. Por ello, en la parte exterior de la membrana celular se acumula
un ligero exceso de carga positiva y en el interior se acumula un ligero
exceso de carga negativa. Es decir, el interior de la célula se vuelve
negativo respecto al exterior y se establece una diferencia de potencial
eléctrico en la membrana.
 El sistema se mueve hacia el equilibrio:

Si puede cruzar por los canales, el K+ comenzará a moverse en dirección

de su gradiente de concentración al exterior de la célula. (Los canales se
muestran abiertos y el potasio se mueve del interior hacia el exterior de
la célula a través de los canales).

El movimiento de iones K+ por su gradiente de concentración crea un

desequilibrio de cargas en la membrana. (Los iones de potasio que han
cruzado desde el interior hacia el exterior de la célula no se emparejan
con aniones del exterior de la célula. Estos se alinean a lo largo del
exterior de la membrana y los aniones sin pareja que dejaron atrás se
alinean a lo largo de la cara interna de la membrana. Ahora, el voltímetro
registra un voltaje ligeramente negativo).

El desequilibrio de cargas se opone a la corriente de K+ en dirección de

su gradiente de concentración.

Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas

diferentes se atraen. Por lo tanto, al establecerse la diferencia de
potencial eléctrico en la membrana, se dificulta que los iones de \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript restantes puedan salir de la célula. Los iones \text K^+K+start
text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, de carga
positiva, serán atraídos por las cargas negativas en el interior de la
membrana celular y repelidas por las cargas positivas en el exterior,
oponiéndose a su movimiento en dirección del gradiente de
concentración. Las fuerzas eléctricas y difusivas que rigen el movimiento
de \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript a través de la membrana forman en conjunto su gradiente
electroquímico (el gradiente de energía potencial que determina en qué
dirección fluirá espontáneamente el \text K^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript).

Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular

se acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la fuerza
eléctrica que impulsa \text{K}^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript de regreso a la célula es igual a la
fuerza química que impulsa la salida de \text{K}^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript. Cuando la diferencia de
potencial en la membrana de la célula llega a este punto, no hay
movimiento neto de \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript,
plus, end superscript en ninguna dirección y el sistema se considera en
equilibrio. Cada vez que un \text{K}^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript sale de la célula,
otro \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript entrará a ella.
 En el equilibrio:

En el equilibrio, el gradiente de concentración de K+ se nivela

exactamente con la diferencia de potencial eléctrico en la membrana.
Aunque los iones de K+ todavía cruzan la membrana por medio de
canales, no hay ningún movimiento neto de K+ de un lado a otro. El
voltímetro registra un potencial de membrana negativo que es igual al
potencial de equilibrio de K+ (para las concentraciones de K+ presentes
en la célula y en el líquido circundante).

El potencial de equilibrio
La diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra
exactamente el gradiente de concentración de un ion se conoce
como potencial de equilibrio. Como el sistema está en equilibrio, el
potencial de membrana tiende a permanecer en el potencial de
equilibrio. En una célula donde solo hay una especie
iónica permeante (solo un tipo de iones puede atravesar la membrana),
el potencial de reposo de membrana será igual al potencial de equilibrio
de ese ion.

Si el gradiente de concentración es muy intenso, el potencial eléctrico

que lo equilibra debe ser muy grande. Puedes hacerte una idea
aproximada de esto imaginando la concentración de iones en ambos
lados de la membrana como colinas de diferentes tamaños y pensando
en el equilibrio potencial como la fuerza que necesita ejercerse para
evitar que una roca baje rodando por las laderas de una colina a la otra.

Panel de la izquierda: dos compartimientos separados por una

membrana semipermeable marcados como A y B. Hay un voltímetro
entre A y B. El ion de interés está mucho más concentrado en A que en B
y el voltímetro con sus electrodos en A y B registra un gran voltaje
negativo. El voltaje es análogo a la fuerza que hay que ejercer para evitar
que una roca ruede de un lugar alto hacia un lugar muy bajo.
 Panel derecho: misma situación, pero entre A y B hay una diferencia
mucho más leve en la concentración del ion de interés (B está
ligeramente menos concentrado que A). En este caso, el voltaje solo es
ligeramente negativo. Esto es análogo al caso donde tenemos un lugar
muy alto y un lugar un poco más bajo, y se ejerce una fuerza para evitar
que una roca descienda por la ladera.

Si conoces la concentración de \text{K}^+K+start text, K, end text, start

superscript, plus, end superscript en ambos lados de la membrana
celular, entonces puedes predecir la magnitud del potencial de equilibrio
del potasio.

¿El potencial de membrana es igual al

potencial de equilibrio del \text K
^+K+start text, K, end text, start superscript,
plus, end superscript?
En células gliales, que brindan soporte al sistema nervioso, el potencial
de reposo de membrana es igual al potencial de equilibrio del \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript.

Sin embargo, el potencial de membrana en reposo en las neuronas es

cercano pero no idéntico al potencial de equilibrio del \text K^+K+start
text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. En lugar de ello,
en condiciones fisiológicas (condiciones similares a las del cuerpo), el
potencial de membrana en reposo de las neuronas es ligeramente menos
negativo que el potencial de equilibrio del \text K^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript.

¿Qué significa eso? En una neurona, otros tipos de iones además del \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript deben contribuir significativamente al potencial de reposo
de la membrana.
[¿Qué experimento harías para determinar esto?]

\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end

superscript\text {K}^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end

superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

Gráfica que representa el potencial de membrana (mV) en el eje Y y el [K

+] extracelular (mM) en el eje X.

El potencial de equilibrio del potasio forma una línea recta diagonal con
una pendiente positiva en esta gráfica.
 El potencial de membrana real de una neurona sigue el potencial de
equilibrio del potasio en la mayor parte de la gráfica. Sin embargo, se
desvía a bajas concentraciones de K+ en el que es mayor (menos
negativo) que el potencial de equilibrio del potasio.

Esta discrepancia nos indica que iones diferentes a K+ también están

involucrados.

\text K^+K+start text, K, end text, start

superscript, plus, end superscript y \text
{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end
superscript contribuyen al potencial de
reposo en neuronas
Pues resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables
a \text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript y \text{Cl}^-Cl−start text, C, l, end text, start superscript,
minus, end superscript, así como a \text K^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript. En particular, la permeabilidad
a \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript es la principal razón por la que su potencial de membrana en
reposo es diferente al potencial de equilibrio del potasio.

Regresemos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo de

ion e imaginemos que el \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript (en lugar del \text K^+K+start text, K,
end text, start superscript, plus, end superscript) es el único ion que
puede cruzar la membrana. El \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end superscript generalmente está presente en
una concentración mucho más alta fuera de la célula que dentro, por lo
que se moverá en el sentido de su gradiente de concentración hacia la
célula y así el interior de la célula se vuelve más positivo que el exterior.

Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio —la diferencia de

potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el
gradiente de concentración de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end superscript— será positivo. Por lo tanto, en
un sistema donde \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript es el único ion permeante, el potencial
de membrana será positivo.

Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con

un electrodo dentro y un electrodo fuera de la célula. El interior tiene una
baja concentración de iones sodio y el exterior de la célula tiene una
mayor concentración de iones sodio. Cada ion sodio se equilibra con un
anión en el mismo lado de la membrana que el ion de sodio. Hay canales
de sodio en la membrana, pero inicialmente se encuentran cerrados.
 Los canales se abren y el Na+ puede moverse a través de ellos.

En el equilibrio:

Ahora el voltímetro registra un voltaje positivo igual al potencial de

equilibrio del sodio para este par de concentraciones de sodio en
particular. Los iones de Na+ se desplazan por su gradiente de
concentración hasta que una diferencia de potencial eléctrico
compensatoria en la membrana se opone a que el movimiento continúe.
Hay cargas positivas adicionales en el interior de la célula en forma de
iones Na+, y estos iones Na+ se alinean a lo largo de la membrana. En el
lado opuesto de la membrana, hay aniones adicionales (las parejas
originales de los iones Na+ que son incapaces de cruzar), los cuales
también se alinean en la membrana.

En una neurona en reposo, el \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,

start superscript, plus, end superscript y el \text{K}^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript son permeantes, o capaces
de atravesar la membrana.

• El \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su
potencial de equilibrio (positivo).

• El \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end

superscript intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su
potencial de equilibrio (negativo).

Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana

real estará entre el potencial de equilibrio del \text{Na}^+Na+start text,
N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el potencial de
equilibrio del \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus,
 end superscript. Sin embargo, será más cercano al potencial de equilibrio
del ion con mayor permeabilidad (aquel que atraviese la membrana más
fácilmente).
[Preferiría una explicación más técnica de este concepto]

\text{Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript\text{K}^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript\text {Cl} ^-start text, C, l, end text, start superscript, minus,
end superscript

Abrir y cerrar los canales iónicos altera el

potencial de membrana
En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más cerca del
potencial de equilibrio del potasio que del potencial de equilibrio del
sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho más permeable
a \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript que a \text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript.

• Si se abrieran más canales de potasio —que facilitaran aún más el paso

de \text{K}^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript por la membrana celular— la membrana se hiperpolarizaría
y se acercaría todavía más al potencial de equilibrio del potasio.

• Por otro lado, si se abrieran más canales de sodio —que facilitaran el

paso de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus,
end superscript por la membrana— la membrana se despolarizaría hacia
el potencial de equilibrio del sodio.
Cambiar el número de canales iónicos abiertos proporciona una forma
de controlar el potencial de membrana de la célula y es una forma
fenomenal de producir señales eléctricas. (Veremos la apertura y el
cierre de canales otra vez cuando discutamos potenciales de acción).

La bomba de \text{Na}^+Na+start text, N, a,

end text, start superscript, plus, end
superscript-\text K^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end
superscript mantiene los gradientes
de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end
superscript y \text{K}^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript
Los gradientes de concentración de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end
text, start superscript, plus, end superscript y \text{K}^+K+start text, K,
end text, start superscript, plus, end superscript en la membrana de la
célula (y, por lo tanto, el potencial de reposo de membrana) se
mantienen gracias a la actividad de una proteína
llamada \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript,
plus, end superscript-\text K^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript ATPasa, que suele llamarse bomba
de sodio-potasio. Si la bomba de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end superscript-\text K^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript se cierra, los gradientes de
concentración de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript y \text K^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript se disiparían junto con el
potencial de membrana.
[¿Por qué se necesita una bomba para mantener los gradientes de concentración?]

\text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript\text [Na]^+start text, open bracket, end text, N, a, close
bracket, start superscript, plus, end superscript\text K^+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript\text {Na}^+start text, N, a,
end text, start superscript, plus, end superscript

\text{Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

Así como los canales iónicos que permiten el paso de \text{Na}^+Na+start

text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript por
la membrana celular, la bomba de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end superscript-\text K^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript es una proteína que atraviesa la
membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de potasio y los
canales de sodio, la bomba de \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text,
start superscript, plus, end superscript-\text K^+K+start text, K, end text,
start superscript, plus, end superscript no solo brinda
al \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript y al \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus,
end superscript una forma de desplazarse por sus gradientes
electroquímicos. Por el contrario, transporta
activamente \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript,
 plus, end superscript y \text{K}^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript en contra de sus gradientes
electroquímicos.

La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis

de ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico). Por cada
molécula de ATP que se rompe, 333 iones de \text{Na}^+Na+start text, N,
a, end text, start superscript, plus, end superscript se mueven del interior
hacia el exterior de la célula y 222 iones de \text K^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript se trasladan del exterior al
interior.

1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está abierta

hacia el interior de la célula.

2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a sí misma)

y libera ATP. Este evento de fosforilación causa un cambio
conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la célula y se abre
 en el exterior de la célula. Los tres iones de sodio se liberan y dos iones
de potasio se unen al interior de la bomba.

3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio

conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a la
forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de potasio se liberan al
interior de la célula y el ciclo de la bomba puede comenzar otra vez.
_Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC BY
3,0)._

[Mira a detalle cómo la bomba transporta iones]

1. En su forma inicial, la bomba está abierta hacia el interior de la célula. En

esta forma, la bomba se une fácilmente a iones \text {Na}^+Na+start text,
N, a, end text, start superscript, plus, end superscript (tiene una alta
afinidad por ellos) y tomará hasta tres de ellos.

2. Cuando se unen los iones \text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript, hacen que la bomba hidrolice
(degrade) ATP. Un grupo fosfato del ATP se une a la bomba, es decir, se
fosforila. En el proceso se libera ADP como producto secundario.
 3. La fosforilación hace que la bomba cambie de forma, y se reoriente de
manera que se abre hacia el espacio extracelular. En esta conformación,
los iones \text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus,
end superscript ya no se unen tan fácilmente a a la bomba (tiene una
afinidad baja hacia ellos), por lo que los tres iones \text {Na}^+Na+start
text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se liberan en el
exterior de la célula.

4. En su forma orientada hacia el exterior, la bomba cambia de compañeros

y ahora se une fácilmente a (tiene una alta afinidad por) iones \text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Se
unirá a dos de ellos, lo que desencadena la eliminación del grupo fosfato
unido a la bomba en el paso 2.

5. Sin el grupo fosfato, la bomba regresa a su forma original, y se abre hacia

el interior de la célula.

6. En su forma orientada hacia el interior, la bomba ya no se une fácilmente

a iones \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript, por lo que libera los dos iones \text K^+K+start text, K, end
text, start superscript, plus, end superscript hacia el citoplasma. La
bomba está otra vez como en el paso 1 y el ciclo puede comenzar de
nuevo.

1. \text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript

2. \text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end

superscript
3. \text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript\text {Na}^+start text, N, a, end text, start superscript, plus,
end superscript

4. \text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript

5.
6. \text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript\text K^+start text, K, end text, start superscript, plus, end
superscript

Dado que se exportan 333 \text{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start

superscript, plus, end superscript por cada 222 \text K^+K+start text, K,
end text, start superscript, plus, end superscript que entran a la célula, la
bomba hace una pequeña contribución directa al potencial de reposo de
la membrana (lo hace ligeramente más negativo de lo que sería sin ella).
Sin embargo, la mayor contribución de la bomba al potencial de
membrana es indirecto: mantiene constantes los gradientes de \text
{Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript, plus, end
superscript y \text K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus,
end superscript, lo que produce el potencial de membrana por el
movimiento de \text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start superscript,
plus, end superscript y \text K^+K+start text, K, end text, start
superscript, plus, end superscript en sus respectivos gradientes de
concentración a través de canales de filtración.