Dr. Marc L.

Zeise ESCUELA DE PSICOLOGIA

Introducción a la Neurociencia
Apunte 3
Bases de los eventos eléctricos en células biológicas en general y neuronas en
particular
Nota del profesor: En ese apunte hay una parte “algunos datos de la física…” que contiene
formulas matemáticas y otras cosas horripilantes; para los que no están acostumbrados se
recomienda saltar esa parte y estudiarla con un(a) compañera(o) que le gusta eso.

La vida se desarrolla en entes separados del ambiente; en el caso más simple en una
célula. La membrana separando el interior del ambiente transporta sustancias hacia a dentro
y afuera. El ambiente de las células es siempre una solución de sales disociadas, i. e., iones
en agua. Los iones tienen carga eléctrica (por ejemplo Na +, SO42- o Ca2+). Se encuentran
también otras moléculas no-cargadas en solución dentro y fuera de la célula (como
azucares, por ejemplo).
Por el transporte activo (la célula gasta energía) se acumula energía de difusión,
formando un gradiente de concentración. En el caso de iones este gradiente genera un
voltaje entre el exterior y el interior de la célula (el así llamado voltaje (“potencial”) de
membrana). Gracias a los canales iónicos, constituidos por proteínas de la membrana,
cuyas conductancias o permeabilidades para los distintos iones son variables, la célula,
variando así el voltaje, puede generar señales eléctricas.
Así dos fuerzas producen el flujo pasivo de los iones:
1. La fuerza eléctrica proporcional al voltaje y
2. La fuerza osmótica o de difusión.
El “voltaje de equilibrio” para un tipo de ion (Na+, K+, Cl- y Ca++) se define como el
voltaje que justamente balancea la fuerza de difusión constituida por el gradiente de
concentración, así que no hay flujo (=corriente) neto. Por ende, un gradiente de
concentración determina un cierto voltaje de equilibrio. (Hay una formula, la “formula de
Nernst”, que permite calcular este “voltaje de equilibrio”; ver abajo.)
Si hay más de un tipo de ión en consideración (siempre en el caso de una célula viva),
las permeabilidades son importantes: Las permeabilidades se constituyen por los canales
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iónicos. Más permeabilidad (=más canales abiertos) para un ion, más se acerca el “voltaje
de la membrana” al voltaje de equilibrio para este ion. Por ejemplo, cuando se abren
canales específicos para potasio, el voltaje se cambia hacia el negativo (voltaje de equilibrio
para potasio aprox. –90 mV, lo más negativo de todos los iones).
La membrana de una neurona es capaz de producir cambios de permeabilidad
particularmente rápidos. Así, en menos de un milisegundo el “voltaje de membrana” puede
cambiarse de apr. –70 mV hasta unos +40 mV. Este cambio rápido se llama “señal
(=”potencial”) de acción” neuronal (hay otros “potenciales” de acción, por ejemplo en el
corazón que son mucho más lentos).
La señal (“potencial”) de acción se gatilla por un cambio hacia el positivo
(“despolarización”). Si y cuando se supera un valor crítico (“umbral”) de voltaje de la
membrana se desata esa señal. La señal (“potencial”) de acción es un pulso unitario,
“estandarizado” codificando el mensaje en forma de frecuencia modulada. Quiere decir,
que en el “ritmo” en que aparecen las “señales” de acción está el “mensaje”, y no en la
trayectoria de las señales de acción. Sin embargo, en las señales postsinápticas que son de
carácter análogo, la información está en la trayectoria de la señal (más o menos “grande”).

Los canales iónicos

Los canales iónicos, son estructuras como poros dentro de la membrana celular que
dejan pasar iones. Se clasifican por el parámetro físico con que se abren y cierran. En el
sistema nervioso los más frecuentes se abren - o con cambios de voltaje - o con la presencia
de una sustancia (“ligando”). Los iones para cuales existen canales iónicos específicos
activados por voltaje son: Sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca2+) y cloruro (Cl-). Existen
muchos distintos tipos de canales iónicos por cada ion (¡se conocen alrededor de 25 canales
de potasio!) y por cada transmisor “clásico” (por ej. tres receptores/canales para el
transmisor glutamato).
Los canales activados por ligandos pueden abrirse respondiendo a una sustancia del
lado exterior (por un transmisor, típicamente) o a una sustancia intracelular (= un segundo
mensajero). Los primeros se encuentran en particular densidad en la membrana
postsináptica.
postsináptica En la parte presináptica terminan las ramificaciones de los axones de otra

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neurona que liberan como respuesta a una llegada de señales de acción un transmisor,
transmisor
característico para esta sinapsis. Sustancias que influyen en la actividad neuronal, a menudo
lo hacen por modular la transmisión sináptica.
También se conocen canales sin mecanismo de accionarlos (“non-gated” o “leakage
channels”) y canales actuados por concentraciones de iones (por ejemplo, canales de
potasio dependientes de calcio).

Algunos datos de la Física para entender los fenómenos eléctricos en la célula

biológica

1 Mol es aprox. 6 x 1023 partículas (numero de Avogadro). Un Mol de una sustancia es su

“peso atómico” (mejor: masa atómica) en gramos. Por ejemplo, un Mol = 6 x 10 23 átomos
de oxígeno pesa casi exactamente 16 gramos, mientras un Mol de carbón aprox. 12.
Concentraciones se miden en Mol/Litro (= numero de partículas por volumen). Por
ejemplo, si una solución aguosa de sal de cocina contiene 6 x 10 23 partículas de Na+ y el
mismo número de Cl- en un litro, se habla de una solución 1 molar (1 M NaCl). La célula
bombea iones hacia dentro o hacia fuera creando un gradiente (=cociente) de concentración
de las dos concentraciones (por ej. [Na+]i/[Na+]e; los parentesis “[]” simbolizan la
concentración, el suscrito “i” y “e” significa “interior” y “exterior”, respectivamente).
Supongamos que fuera de la célula la concentración sea 150 mM (milimolar) y a dentro 1,5
mM, entonces el gradiente [Na+]i/[Na+]e es 100; su logaritmo a base de 10 es 2.
La carga eléctrica se mide en Coulomb (Cb).
Una carga elemental, por ejemplo, un électron o un ion monovalente (por Ej. Na +) tiene 1,6
x 10-19 Cb.
Potencial eléctrico en la física se asigna a cada punto en un campo eléctrico y es
proporcional a la energía total que se libera o se necesita para que una cantidad de carga
eléctrica sea transferida al lugar de potencial cero (donde no se mide ninguna fuerza
eléctrica). La diferencia de potenciales se llama voltaje.
¡Ojo! Lamentablemente la palabra potencial en la fisiología se usa en tres distintos
sentidos:
1. En el sentido de la física (vea arriba)

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2. Como diferencia de potenciales = voltaje (por ej. Se habla de potencial de membrana que
se mide en milivolteos).
3. Como una señal característica de la célula (por ej. “potencial” de acción, “potencial”
post-sináptico, que es un cambio de voltaje en el tiempo, típico y reconocible).
Mover una carga de 1 Cb por una diferencia de potencial de 1 Volt requiere o produce 1
Joule de trabajo (trabajo y energía son equivalentes).
1 Joule es 1 V x Cb = 1Watt x segundo = 0,2389 cal.
La ley de Ohm es: E [V] = R [] x I [A]
(Voltaje medido en volteos)= resistencia (medida en Ohm) x corriente (medida en Ampère)
Corriente eléctrica es flujo neto de carga eléctrica. (¿Por qué “neto”? Porque hay siempre
flujos por ambas direcciones, hacia a dentro y hacia afuera de a célula. El flujo neto sería la
diferencia de ambos.)
Flujos se miden en cantidad de algo por tiempo. En el caso de un flujo de carga eléctrica la
corriente eléctrica se mide en carga por tiempo. 1 Ampère es una corriente de 1 Cb por
segundo.
Capacitancia eléctrica se produce cuando dos conductores (conductor se llama materia que
conduce la corriente eléctrica) están separados por una capa de alta resistencia. Por ej.
membranas biológicas que tienen alta resistencia separan el interior del exterior de la célula
(ambos como soluciones de sales son conductores) produciendo una capacidad importante.
La capacitancia se cuantifica por la cantidad de carga eléctrica que hay que transportar de
un conductor al otro para producir una cierta diferencia de potencial (C = Q/E; capacitancia
= carga/voltaje). Es por la capacitancia que la neurona no puede cambiar su voltaje tan
rápido como es posible en la técnica (sólo 1 kHz aprox. = mil por segundo en la señal de
acción neuronal comparado con muchos GHz = billón por segundo en el computador; Hertz
= 1 evento por segundo).
La unidad de la capacitancia es 1 Farad (=1 Cb/V).

¿Qué determina el voltaje que hay entre el interior y el exterior de una célula biológica?
Para calcular el voltaje (“potencial”) de la membrana el físico toma la energía que
equivale para producir un gradiente (cociente) de concentraciones. Como mencionado
arriba, el voltaje de equilibrio para un ion es el voltaje en que no hay flujo neto de éste ion.

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Éste sólo depende de las dos concentraciones fuera y dentro de la célula ([S e]/[Si];
concentraciones se simbolizan con la paréntesis”[]”). El voltaje de equilibrio en mV para el
ion S se calcula por la fórmula:
Es = (RT/zsF) x ln ([S]e/[S]i) Formula de Nernst
R (constante universal de gases ideales) es el trabajo (energía) necesario para
comprimir (concentrar) 1 Mol de un gas ideal infinitamente expandido en tal manera que se
calienta por un grado de temperatura (R = 8,3J ºK -1 mol-1). T es la temperatura absoluta en
Kelvin (K = aprox. 273 + oC); zs es la carga del ion S (en el caso de Na+ z es 1, en Ca++ z es
2 en Cl- z es –1). F (constante de Faraday) significa una carga 1 molar: 1,6 x 10 -19 Cb x 6 x
1023 mol-1 = aprox. 1 x 105 Cb/mol; ln es el logaritmo natural a la base del número “e” (apr.
2,72). Como R, z y F son constantes y la temperatura T en el cuerpo también es casi
constante, el “voltaje” de equilibrio sólo depende del gradiente de un ion “S” [S o]/[Si]
(siendo proporcional al logaritmo de ese cociente).
ln ([S]o/[S]i) = apr. 2,3 x log10 ([S]o/[S]i). Por ejemplo, si la concentración del ion S (zs
= 1) es 100 veces más grande dentro que fuera de la célula: ([S] o/[S]i) = 1/100 y log10
([S]o/[S]i).= -2; ln([S]o/[S]i) = -4,6.
RT/F a 37º C es 26,7 mV, entonces E s (voltaje de equilibrio para el ion “S” al
gradiente 1/100 sería 26,7 mV x 2,3 x –2 = -122,8 mV. En el caso concreto de una neurona
la concentración de potasio adentro es aproximadamente 155 mM y afuera cerca de 4 mM.
Eso arroja un voltaje de equilibrio de aprox. -97,6 mV.
El “voltaje” de la membrana actual es determinado por las concentraciones de los
iones móviles y por sus permeabilidades (“p”) relativas (= permeabilidad para el ion en
consideración dividido por la permeabilidad total o la suma de las permeabilidades para los
demás iones):
EM = (RT/zNaF) x ln (pNa [Nae]/(pNa [Nai]+pK [Ki] + ...) + (RT/zKF) x ln (pK [Ko]/(pK
[Ki] + pNa [Nai]+ ...) + ...
Entonces: Si se abren canales para un ion X, la permeabilidad de este ion aumenta y
gana más impacto – el voltaje se mueve hacia el voltaje de equilibrio para este ion.
No es tan importante memorizar estas fórmulas sino entenderlas y los conceptos en
que se basan.

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Muchas sustancias neuroactivas (“drogas”) actúan en el sistema nervioso

modificando directamente o indirectamente canales iónicos. Por eso vale la pena entender
la base biofísica de los eventos eléctricos en células biológicas.

La Señal de Acción

Como cualquier cambio rápido de voltaje entre el interior y el exterior de una célula,
la “Señal” de Acción (SA) se genera por abrir y cerrar canales iónicos. En este caso por
canales dependientes de voltaje. (“Dependiente” quiere decir que su estado de abierto o
cerrado depende de voltaje).
Sus características son:
Rapidez (dura +/- un millisegundo)
Curso de tiempo y tamaño estereotipo
Tiene “umbral”.
El SA neuronal “clásico” se genera por canales de sodio (sensitivos al bloqueo por
Tetrodotoxina*1) y canales de potasio. Sin embargo, hay otras SA (por ejemplo, de calcio).
En el voltaje de reposo (sin señales entrando a la neurona) la permeabilidad para
potasio es mucho más alta que la de sodio o de otros iones. Por eso la célula está en apr. –
70 mV, cerca del voltaje (“potencial”) de equilibrio para potasio. Cuando se induce una
despolarización de la célula (el voltaje de membrana va hacia lo positivo), sea
artificialmente o por un input sináptico, se abren canales de sodio y la contribución de sodio
(voltaje de equilibrio apr. +60 mV) aumenta produciéndose un nuevo “voltaje teorico” más
positivo. Si y cuando este voltaje resultando es igual al voltaje inducido el voltaje de
membrana está en el umbral.
La rapidez de la primera fase (“despolarización” rápida) se basa en una
retroalimentación positiva (ejemplos: pito de micrófono, explosión).

Veamos una tabla de valores ficticios de una neurona cuyo voltaje de membrana podemos
manipular:

1
Tetrodoxina es una toxina (del pez que específicamente bloquea los canales de sodio involucrados en la
generación del SA. Los fisiólogos/farmacólogos llaman a menudo un receptor/canal según la sustancia que
activa o bloquea la estructura correspondiente.

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Voltaje de membrana inducido Permeabilidad relativa de canales “Voltaje” teórico resultando

(mV) de sodio en % (mV)

-70 1 -70
-65 1,5 -69
-60 2,5 -67
-55 4,5 -63
-50 8,5 -55
-47 12,5 -47 umbral
-45 16,5 -39 se gatilla SA
-39 25 -10 etc.
En la parte sombreada de la tabla el proceso se continúa sólo.

En el curso de la evolución biológica se desarrolló el SA, porque trae las ventajas de

rapidez y la protección por codificación digital.

La señal post-sináptica

Distinto de la señal (“potencial”) de Acción la señal (“potencial”) post-sináptica

(SPS) se genera por el abrir y cerrar canales iónicos dependientes de ligandos (quiere
decir, su estado de abierto o cerrado depende de la presencia de un ligando “agonista”
típicamente un neurotransmisor). Su amplitud es variable y la información está en su
amplitud y duración (quiere decir el integral “debajo la curva”).
¿Qué es transmisión? En el caso de la neurona significa la liberación de una sustancia
(llamada transmisor) que interactúa con receptores. Además, tiene que ocurrir en una
estructura específica, la sinapsis.
Los canales iónicos que producen las señales postsinápticas (SPS) son relativamente
inespecíficos: Por ellos pueden fluir cationes monovalentes con poca diferenciación entre
sodio y potasio y, a veces también divalentes como Ca ++. Otros se abren para aniones. Los
SPS excitatorios se producen por canales permeables para iones positivos (“cationes”Na +,
K+, Ca++) y los inhibitorios por aniones (Cl-, HCO3-). (Madre naturaleza lo arregló así, para
que los estudiantes puedan memorizarlo más fácil; chiste alemán).
El voltaje de reversión es el voltaje de membrana en que la liberación de transmisor
no produce cambio de voltaje (pero sí produce cambio de conductancia). Es el voltaje de

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equilibrio para un SPS. Entonces el voltaje de reversión de un típico SPS excitatorio está
cerca de 0 mV (entre los voltajes de equilibrio de potasio y de sodio) mientras la SPS
inhibitoria temprana (generado por la activación canales/receptores de tipo GABA A) está
cerca de -60 mV (entre los voltajes de equilibrio para cloruro y HCO3-).
El SPS puede ser modulada por sustancias fisiológicas producidas en el mismo
organismo, como péptidos, hormonas, citokinas, enzimas etc. o por sustancias naturales o
artificiales aplicadas desde “afuera”. Muchos efectos de sustancias neuroactivas se explican
por la modulación de la SPS de uno o más de un transmisor.