13G enética mendeliana

El estudio de la herencia como ciencia no comenzó hasta la segunda mitad

del siglo XIX. Los problemas que plantea este estudio figuran entre los prin-
cipales de la biología.
Todos los libros de genética que encontramos explican los experimentos
que llevó a cabo MENDEL; de hecho, gran parte de ellos se refieren a las le-
yes de Mendel; sin embargo, debemos aclarar que este no presentó su tra-
bajo en forma de leyes, sino que estas surgieron posteriormente por la in-
terpretación personal que hicieron otros científicos al revisar sus trabajos.
Por este motivo, encontramos diferencias en los enunciados de las leyes
que aparecen en los libros de texto y, a veces, hasta en el número de leyes.
1 Conceptos generales de genética mendeliana
La genética es la ciencia que estudia la herencia de los caracteres, y, ade-
más, cómo evolucionan, se transmiten y se expresan estos; cuáles son las
moléculas que controlan su funcionamiento, y el aspecto final que presen-
tan los individuos con una determinada dotación genética.
Tradicionalmente, la genética se divide en genética clásica, molecular y de
poblaciones. Para comprender las dos últimas, se requiere un estudio pro-
fundo de la genética clásica o genética mendeliana.

1.1. Los genes y los cromosomas

Haploide y diploide en el ámbito
de la genética
Haploide. Célula u organismo que con-
tiene solo un gen para cada carácter, co-
mo sucede en los gametos tras la meiosis.
El número haploide se simboliza con la le-
tra n (en seres humanos n = 23).
Diploide. Célula u organismo que tiene
dos genes para cada carácter. Estos ge-
nes pueden ser iguales o distintos. El nú-
mero diploide se simboliza con 2n.
Genes. Son segmentos específicos de ADN (secuencias de bases), que
controlan las estructuras y las funciones celulares; son la unidad funcio-
nal de la herencia. MENDEL los denominó factores hereditarios.
Cromosomas. Son estructuras presentes en el núcleo de la célula euca-
riota, formadas por moléculas de ADN (que contienen los genes) y por
proteínas (principalmente, histonas).
Locus. (Palabra latina cuyo plural es loci). Es el lugar que ocupa cada
gen en el cromosoma.
Cromosomas homólogos. Par de cromosomas que se recombinan du-
rante la meiosis. Tienen la misma estructura y los mismos loci, pero
pueden contener distintos alelos.
Alelos o alelomorfos. Cada una de las formas en que se puede presen-
tar un gen en un determinado locus de cromosomas homólogos.
Homocigótico o raza pura. Células o individuos con alelos idénticos
en uno o más loci de cromosomas homólogos. Tras la meiosis, cada ga-
meto es portador de uno de los alelos; si los gametos que participan en
la formación del cigoto después de la fecundación son portadores del
mismo alelo, se forman individuos homocigóticos AA o aa.

Los cromosomas homólogos y no homólogos

Cromosomas homólogos Cromosomas no homólogos

Locus Locus Locus

La metafase I de la meiosis
No Centrómero
alelos

B B b b

A A a a

Alelos No alelos

224
 Unidad
13

Heterocigótico o híbrido. Células o individuos que presentan dos ale-

los distintos, Aa, para un carácter determinado. Si dos individuos difie-
ren en un solo carácter, se denominan monohíbridos; si es en dos, dihí-
bridos, y cuando la diferencia es mayor, polihíbridos.
Herencia. Proceso por el cual determinados rasgos o características se
transmiten de padres a hijos. Implica la separación y la recombinación
de genes durante la meiosis y las posibles influencias posteriores sobre
el material genético durante la embriogénesis.

1.2. El genotipo y el fenotipo

Genotipo. Conjunto de genes presentes en un organismo heredado de sus
progenitores. Es idéntico en todas sus células. En los organismos diploides,
la mitad de los genes proceden del padre, y la otra mitad, de la madre.
Fenotipo. Es el conjunto de caracteres observables, es decir, es la mani-
festación externa del genotipo. El fenotipo puede no ser idéntico en to-
das las células del organismo, ya que es el resultado de la interacción del
genotipo y del ambiente.
Carácter. Cualquier característica determinada genéticamente que se
transmite asociada a un genotipo específico.
Dominante. Rasgo fenotípico (y los alelos que lo determinan) que se
expresa en un individuo heterocigótico. Los alelos dominantes se deno-
minan con letras mayúsculas.
Recesivo. Rasgo fenotípico (y los alelos que lo determinan) que solo se
expresa en estado homocigótico. Los alelos recesivos se denominan con
letras minúsculas para diferenciarlos de los dominantes.
Herencia dominante. Rasgo fenotípico que solo precisa un alelo de un
determinado gen para expresarse.
Herencia intermedia o codominancia. Se produce cuando los dos ale-
los tienen la misma fuerza para expresarse. Ambos alelos son equipo-
tentes y aparece un fenotipo intermedio en el híbrido.

La herencia dominante

Transferencia de polen
(polinización cruzada)

Corte Progenitores
de las anteras
Blanca (bb)
Púrpura (PP) Homo cigótico
Homocigótico
dominante
recesivo Cuestiones
1 Establece las diferencias que hay
entre gen y alelo; dominante y recesivo;
homocigótico y heterocigótico; genotipo
y fenotipo.
2 Explica en qué consiste la
Púrpura (Pb)
polinización cruzada.
Híbridos

225
2 Los trabajos de Mendel
2.1. Introducción
La genética nace como ciencia gracias a los trabajos de GREGOR MENDEL,
un monje austriaco (de Heizendorf, Austria; actualmente, Hyncice, República
Checa). MENDEL demostró que los caracteres hereditarios estaban deter-
minados por factores independientes que se transmitían de generación
en generación. Sin embargo, su trabajo no fue apreciado por sus contem-
poráneos, ya que era poco conocido, y él no mostró el más mínimo interés
por convencer a la comunidad científica.

2.2. Los aciertos de Mendel

Entre los aciertos de MENDEL se encuentran:
La elección de la planta del guisante común (Pisum sativum). Esta
planta permite controlar fácilmente el proceso de la polinización. Sus
flores son hermafroditas y realizan la autopolinización, lo que evita la
entrada de polen extraño. Además, admite la polinización cruzada;
para ello, basta cortar las anteras y colocar el polen de una planta sobre
el estigma de otra variedad distinta. Otras ventajas de esta planta son la
facilidad con que se puede cultivar; que puede producir varias genera-
ciones al año, ya que su ciclo vital es muy corto; y que presenta rasgos
fáciles de observar, como el color de la flor o la textura de las semillas.

Caracteres estudiados por Mendel en sus experimentos

Carácter Dominante Recesivo

Color flores Púrpura Blanco

Posición flores Lateral Apical

Color guisante Amarillo Verde

Forma guisante Lisa Rugosa

Forma vaina Hinchada Hendida

Color vaina Amarillo Verde

Altura/talla Alto Enano

226
 Unidad
13

La obtención de líneas genéticamente puras. Una línea pura es aque-

lla que presenta el mismo fenotipo generación tras generación. Para
conseguirlas, MENDEL cultivó durante varios años plantas que contenían
las características que quería estudiar; en concreto, seleccionó siete y no
analizó todas al mismo tiempo, sino que centró su atención en el estu-
dio de una sola cada vez (por ejemplo, semillas rugosas o lisas).
La aplicación de métodos cuantitativos. MENDEL no se limitó a des-
cribir solo sus experiencias, si no que además registró los datos obteni-
dos y aplicó métodos de análisis estadístico.

2.3. Los experimentos de Mendel

MENDEL comenzó sus experimentos cruzando plantas de dos líneas gené-
ticamente puras que constituían la generación parental o P. Los descen-
dientes de la generación P son la generación F1 (primera generación filial),
a la que también denominó híbridos, por ser descendientes de dos proge-
nitores distintos. La segunda generación filial F2 se produce por la autofe-
cundación de la generación F1.
MENDEL observó que al cruzar razas puras de plantas altas con razas puras Mendel, trabajando en su jardín. El guisante
de plantas enanas todos los descendientes obtenidos resultaron ser plantas común (Pisum sativum) resultó ser
altas. Cuando los miembros de la generación F1 se entrecruzaron, apare- una planta fácil de cultivar en el huerto
cieron muchos descendientes altos y algunos bajos, en una proporción de de un monasterio.
3:1. Al no aparecer las plantas bajas en la primera generación y sí en la se-
gunda y en las siguientes, MENDEL dedujo que el carácter estudiado estaba
gobernado por factores separables.
Uno de los cruzamientos realizados por Mendel
Generación parental Generación F2

Generación F1

Alta Alta

Cuestiones
1 ¿Cómo consiguió Mendel plantas del
guisante de olor para sus experimentos
que fueran genéticamente puras?
2 ¿Cómo llega Mendel a la conclusión
de que los caracteres que presentan las
plantas están determinados por factores
Enana Enana separables?

227
 2.4. Las leyes de Mendel
La formulación de las leyes de Mendel tal como hoy en día se conocen se de-
be a la interpretación que CARL CORRENS, ERICH VON TSCHERMAK y HUGO
DE VRIES hicieron de los trabajos de MENDEL en 1900, ya que MENDEL care-
cía de los conocimientos actuales de transmisión de los cromosomas.

La primera ley de Mendel

Ley de la uniformidad de los hídridos de la primera generación.

Cuando se cruzan dos variedades de individuos de raza pura para un ca-
rácter determinado, todos los individuos de la primera generación son
iguales entre sí y, a su vez, iguales a uno de sus progenitores, que es el
que tiene el alelo dominante.

El experimento de MENDEL consistió en realizar el cruzamiento de una va-

riedad pura de guisantes, cuyas semillas eran amarillas, con otra variedad
con las semillas verdes. Como resultado del cruzamiento se obtuvieron se-
millas de color amarillo.

La segunda ley de Mendel

Ley de la separación de los alelos que forman la pareja de alelomorfos.

Cuando se cruzan entre sí plantas de la primera generación, se obtienen
semillas amarillas y verdes en una proporción de 3:1.

El experimento de MENDEL se llevó a cabo tomando plantas de la genera-

ción F1 y cruzándolas entre sí. Se observó que el alelo que determina el co-
lor verde de las semillas, que parecía haber desaparecido en la generación
filial, volvía a manifestarse en la segunda generación.
La primera y la segunda leyes de Mendel
La primera ley. La interpretación del experimento consiste La segunda ley. De los dos alelos distintos para el color de
en que el polen de la planta progenitora aporta a la descen- la semilla, presentes en los individuos de la primera genera-
dencia un alelo para el color de la semilla, y el óvulo de la ción filial, solo se manifiesta uno de los dos. Cuando el indivi-
otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de duo de fenotipo amarillo y genotipo Aa forma los gametos,
la semilla; de los dos alelos, solo se manifiesta el dominante se separan los alelos, de manera que en cada gameto solo
(A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto. hay uno de los alelos.

Generación Generación
Semilla amarilla (AA) F1 Aa
P

1 1
Gametos A A Gametos A a
2 2

1 1 1
a A AA Aa
Semilla verde Aa 2 4 4
Aa Aa
(aa) F1 F2
1 1 1
a a Aa aa
2 4 4
Aa Aa
F1 F2

228
 Unidad
13

El cruzamiento prueba o retrocruzamiento

Para probar la hipótesis de que los alelos están en pares y se separan cuan- El cruzamiento de prueba
do se forman los gametos, se llevó a cabo un experimento adicional, un
cruzamiento de prueba o retrocruzamiento. Este consiste en cruzar un El experimento adicional que se llevó a ca-
genotipo desconocido, que muestra el carácter dominante, con el padre bo para probar que los alelos están en pa-
homocigótico recesivo. De esta forma se demuestra si el genotipo desco- res y se separan en el momento en que se
forman los gametos consistió en cruzar la
nocido es homocigótico dominante o heterocigótico para ese carácter.
F1 (semillas amarillas) con la raza pura
Si se producen dos fenotipos distintos, quiere decir que el progenitor des- paterna de semillas verdes (homocigótico
conocido es heterocigótico para ese carácter. Si por el contrario aparece recesivo). Suponemos que la semilla ama-
un solo fenotipo, es homocigótico. rilla es Aa.

Semilla amarilla F1 Semilla verde

La tercera ley de Mendel

Ley de la herencia independiente de los caracteres. Cuando se estu-

dia la herencia, considerando dos caracteres de manera simultánea, se Aa x aa
observa que los alelos de un gen pueden transmitirse independiente-
mente de los alelos de otro gen. a a

El experimento de MENDEL consistió en realizar el cruzamiento de plantas

de guisantes de líneas puras de semilla amarilla y lisa con plantas de semi- A
lla verde y rugosa (ambas homocigóticas para los dos caracteres). Las semi- Aa Aa
llas que obtuvo en la F1 fueron todas amarillas y lisas como uno de los pa-
rentales. Las plantas que obtuvo en la F1 fueron dihíbridas (AaBb).
A continuación, autofecundó la F1 y aplicó el método estadístico para a
analizar los resultados que obtuvo en la F2. De un total de 566 individuos
que autofecundó, obtuvo 315 plantas con semillas lisas y amarillas; 101 aa aa
con semillas lisas y verdes; 108 con semillas rugosas amarillas, y 32 con se-
En este caso, se obtienen un 50% de semillas
millas rugosas y verdes. Es decir, obtuvo las proporciones: 9:3:3:1. verdes y otro 50% de semillas amarillas.
Si la semilla amarilla hubiera sido AA, to-
La tercera ley de Mendel (tablero de Punnett)
das las semillas hubieran sido amarillas
(Aa).
Las proporciones 9:3:3:1 refuerzan el concepto de que los genes son independien-
tes entre sí; es decir, cuando se forman los gametos, los alelos de un gen para una
característica dada se separan (segregan), de forma independiente respecto a los
alelos correspondientes a un gen para otra característica.

F1 AaBb x AaBb

AB Ab aB ab
Cuestiones
1 Explica la 1.ª y la 2.ª leyes de
AB AABB AABb AaBB AaBb Mendel, utilizando para los cruzamientos
un carácter distinto del color de la
semilla (puedes utilizar cualquiera de los
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
que aparecen en la página 226).
F2 2 ¿Cómo puedes averiguar si el
aB AaBB AaBb aaBB aaBb genotipo de un individuo de la F1 es
homocigótico para un carácter o
heterocigótico? Razona la respuesta.
ab AaBb Aabb aaBb aabb
3 ¿Qué conclusiones puedes sacar de
los resultados obtenidos por Mendel en
9 3 3 1 la generación F2 al cruzar plantas
F2 A_B_ A_bb aaB_ aabb
16 16 16 16 dihíbridas?

229
3 Las variaciones de la herencia mendeliana
Propiedad de la dominancia
y de la recesividad
La dominancia y la recesividad no son
propiedades de los alelos, sino el resulta-
do de la interacción de los alelos en cada
genotipo concreto.
En tu CD-ROM
Puedes consultar algunos ejemplos de dominancia
y todos los tipos de epistasia.
230
3.1. La herencia intermedia y la codominancia
Según la hipótesis mendeliana, el híbrido que resulta del cruzamiento de dos
progenitores de raza pura presenta un carácter igual al de uno de los progenito-
res (el dominante); sin embargo, tanto CORRENS como TSCHERMAK señalaron
la posibilidad de que se produzca variación en las relaciones de dominancia:
Dominancia completa. El heterocigótico muestra el fenotipo idéntico
a uno de los padres. El alelo dominante se representa con letra mayúscula,
y el recesivo, con minúscula.
Codominancia. El efecto de los dos alelos (alelos codominantes) es ob-
servable en el fenotipo de manera simultánea. Por ejemplo, las personas
con el grupo sanguíneo AB.
Dominancia incompleta o intermedia. El fenotipo del heterocigótico
es intermedio entre los dos homocigóticos. Un ejemplo lo presenta el
dondiego de noche (véase el esquema inferior).
3.2. Las interacciones génicas
La interacción génica se produce cuando un carácter no depende de un solo
par de genes homólogos, sino de dos o más pares que interactúan. Hay dos ti-
pos de interacciones: interacción epistásica e interacción no epistásica.
El cruzamiento del dondiego de noche
P1
Roja R1R1 Blanca R2R2
F1
Rosa R1R2 x Rosa R1R2
(autofecundación)
Los heterocigotos manifiestan un carácter intermedio
F2
Roja R1R1 Rosa R1R2 Blanca R2R2
 Unidad
13

La interacción epistásica
La interacción epistásica origina modificación en la proporción 9:3:3:1. Se Cuestiones
llama epistasia a la interacción que se produce entre genes, de forma que
un alelo determina la expresión fenotípica de otro alelo de distinto gen, es 1 Define codominancia, dominancia
decir, lo enmascara. El alelo influyente se llama epistático, y el alelo influi- intermedia y epistasia.
do, hipostático. Un ejemplo es el de la coloración del pelaje de los ratones. 2 ¿Cuándo se produce una interacción
génica?
La interacción no epistásica
La interacción no epistásica no origina modificación en la proporción
9:3:3:1. Se produce cuando entre varios genes no existe jerarquía, sino que
cada uno da su información, y todos contribuyen a la aparición de un
nuevo fenotipo. Un ejemplo clásico es el de las crestas de la gallina estu-
diado por BATESON y PUNNETT.

Ejemplos de interacciones epistásicas y no epistásicas

El caso del color del pelaje de los ratones. Existen rato-
nes de color negro, albino (carecen de pigmentos) y agutí
(gris). El color del pelo está controlado por el par alélico B y
b. El alelo B para el pelaje negro es dominante sobre el b
para el color agutí. La expresión de estos dos fenotipos de-
pende de la presencia de otro alelo c, que inhibe la produc-
ción del enzima que fabrica el pigmento del color del pelo.
Así, cualquier ratón que contenga el genotipo cc será albi-
no. El gen epistásico es el recesivo. Todos los ratones que
contengan el genotipo cc serán albinos.
El caso de las crestas de gallina. Hay cuatro tipos de cres-
tas: roseta, guisante, nuez y aserrada. El tipo de cresta está
controlado por dos pares de genes diferentes conocidos como
roseta y guisante, cuyos alelos son Aa y Bb. Al cruzar gallinas
de cresta roseta (AAbb) con gallinas de cresta guisante (aaBB),
Bateson y Punnett obtuvieron una generación F1 de gallinas con
cresta en forma de nuez (AaBb); es decir, un nuevo fenotipo. Al
cruzar dos gallinas de la generación F1, obtuvieron una gene-
ración F2 con gallinas de crestas en forma de nuez, roseta, gui-
sante y un nuevo fenotipo: aserrada (aabb).

BbCc x BbCc P Roseta x Guisante

AAbb aaBB
BC Bc bC bc x
F1 Nuez
AaBb AaBb
9:3:3:1
BC
F2 AB Ab aB ab
BBCC BBCc BbCC BbCc
Nuez Nuez Nuez Nuez

AB
Bc AABB AABb AaBB AaBb
BBCc BBcc BbCc Bbcc Nuez Roseta Nuez Roseta

Ab
AABb AAbb AaBb Aabb
bC Nuez Nuez Guisante Guisante
BbCC BbCc bbCC bbCc
aB
AaBB AaBb aaBB aaBb
Nuez Roseta Guisante Aserrada
bc
BbCc Bbcc bbCc bbcc ab

9:3:4 AaBb Aabb aaBb aabb

231
 3.3. El alelismo múltiple
En tu CD-ROM
Aunque cada individuo solo puede tener dos copias de cada gen, en una pobla-
ción, un determinado gen puede tener más de dos alelos. El ejemplo más cono-
Encontrarás La interpretación estadística de la cido de alelismo múltiple es, en el ser humano, el sistema de grupos sanguíneos
herencia poligénica.
ABO, descubierto por LANDSTEINER en 1900. En los glóbulos rojos o eritroci-
tos hay otros sistemas de antígenos, pero, por su importancia en las transfusio-
nes sanguíneas (desarrolladas en la unidad 18), este es el mejor conocido.
Se conocen cuatro fenotipos producidos por tres alelos: A, B, O. Los ale-
los A y B producen antígenos A y B, que se encuentran en la superficie de
los eritrocitos. Además, los alelos A y B son dominantes sobre el alelo O;
por tanto, en el sistema ABO no solo aparece alelismo múltiple, sino que
también observamos la existencia de codominancia y dominancia simple.

Los grupos sanguíneos

FENOTIPO

Persona con Persona con Persona con Persona con

grupo A grupo B grupo 0 grupo AB

A A B B
GENOTIPO

0 0 A B
ó ó

A 0 B 0

La pigmentación de la piel en la especie

humana es un ejemplo de herencia poligénica
que se explica por la acción de alelos con
efecto acumulativo.
3.4. La herencia poligénica
La herencia poligénica o multifactorial es la correspondiente a aquellos
caracteres (como el peso, la estatura, el color de los ojos…) cuya determi-
nación genética se debe a la acumulación de los efectos que producen di-
versos genes. Dichos caracteres, denominados cuantitativos, presentan un
gran número de variaciones fenotípicas ligeramente distintas entre sí (lige-
ras diferencias en el peso, la estatura, el tono de los ojos…) que se pueden
medir. Si estos caracteres se miden en un número elevado de individuos,
los valores se pueden representar gráficamente y en esta representación se
obtiene una curva de Gauss.

232
 Unidad
13

NILSSON-EHLE (1911) realizó cruzamientos entre variedades de trigo que Cuestiones

diferían en el color del grano: rojo o blanco. En la F1, obtuvo sólo semillas
de color rojo intermedio; pero en la F2, obtuvo semillas desde el rojo al 1 Elabora un cuadro en el que
blanco, pasando por intensidades de color intermedias. aparezcan las variaciones que se
producen con respecto a la herencia
La explicación consiste en que la coloración del grano viene determinada mendeliana.
por la interacción sumativa de dos genes implicados, cada uno con dos 2 Busca ejemplos de herencia
alelos, que se simbolizan con R y r para el gen 1, y S y s para el gen 2. En poligénica y de genes letales. Indica la
el cuadro se muestran los resultados obtenidos por NILSSON-EHLE. frecuencia con la que se presentan.

El color de los granos de trigo

Padres: RRSS x rrss

(Rojo oscuro) (Blanco)

F1: RrSs (Rojo intermedio)

F2: Genotipo Fenotipo

1 RRSS Rojo oscuro

2 RRSs Rojo semioscuro

4
2 RrSS Rojo semioscuro
15 rojos y 1 blanco

4 RrSs Rojo intermedio

1 6 RRss Rojo intermedio

1 rrSS Rojo intermedio

2 Rrss Rojo claro

4
2 rrSs Rojo claro

1 rrss Blanco
Los genes letales

3.5. Los genes letales

Ratón amarillo x Ratón amarillo
Son genes letales aquellos cuya presencia puede ocasionar la muerte del em- Aa Aa
brión. En 1905, CUÉNOT describió el carácter «pelaje amarillo» en el ratón
como hereditario, pero no se ajustaba aparentemente a las leyes de Mendel. Aa Aa

Encontró que el gen que proporciona el pelaje amarillo nunca puede cons-
tituir una raza pura, ya que al cruzar dos ratones amarillos (A), siempre
aparecen dos tipos de descendientes: amarillos y normales (gris) en una Ratón amarillo
AA aa
proporción de 2:3 y 1:3.
La explicación del determinismo genético del carácter estudiado es que el
gen que produce el pelaje amarillo es dominante sobre el alelo normal que Ratón amarillo muerto Ratón gris
da origen al pelaje gris, pero es letal en homocigosis.

233
4 La teoría cromosómica de la herencia
Drosophila melanogaster
A partir de cultivos de Drosophila realiza-
dos en frascos con agar, se pueden obte-
ner, en poco tiempo, varias generaciones
de estas moscas. Su utilización permite ob-
servar los cambios generacionales muy rá-
pidamente y de forma sencilla.
En tu CD-ROM
Encontrarás un cuadro con El desarrollo históri-
co de la herencia genética y uno de los experi-
mentos que Morgan llevó a cabo con la mosca
de la fruta.
Cuestión
1 Explica por qué al realizar el
cruzamiento de la Drosophila
melanogaster, teniendo en cuenta dos
caracteres, no se obtienen los mismos
resultados que obtuvo Mendel cuando
cruzó guisantes. Razona la respuesta.
234
4.1. Los factores de Mendel y los cromosomas
A partir de 1900, cuando las leyes de Mendel fueron redescubiertas, se comen-
zó a desarrollar la genética moderna y se propuso el papel de los cromosomas
como portadores de genes. En 1902, SUTTON y BOVERI plantearon que los
factores de la herencia de MENDEL estaban localizados en los cromosomas.
Si los cromosomas son los portadores de los elementos hereditarios o ge-
nes, entonces, podemos suponer que, cuando se separan en la meiosis lle-
vando consigo los genes, cada elemento del par pasa a células diferentes, y
cada célula, por tanto, porta un solo elemento del par, el de la madre o el
del padre. Este comportamiento cumple la primera ley de Mendel.
JOHANNSEN, en 1909, fue el primero que utilizó los términos gen, genotipo y
fenotipo, pero fue la escuela morganiana quien estableció una serie de princi-
pios fundamentales utilizando una nueva metodología experimental. El nom-
bre de la escuela hace referencia a su fundador, THOMAS HUNT MORGAN,
que, junto a su equipo, trabajó con la mosca de la fruta Drosophila melanogas-
ter. Este grupo estableció que los genes formaban parte de los cromoso-
mas, y podían localizarse dentro de lugares concretos, llamados locus. Esta
teoría se conoce como teoría cromosómica de la herencia.
4.2. Los genes ligados y la recombinación
MORGAN estudió la mosca del vinagre, fijándose en características como el co-
lor de los ojos (rojo, R, y púrpura, r) y la longitud de las alas (largas, L, y cor-
tas, l). Cruzó moscas de ojos rojos y alas largas (RRLL) con moscas de ojos
púrpura y alas cortas (rrll). A continuación, cruzó las hembras de la F1 con un
macho (rrll), y los resultados que obtuvo no correspondieron ni a los de un cru-
ce en el que los genes se transmitieran de forma independiente (Rr, por un la-
do, y Ll, por otro), ni a los de un cruce en el que los genes se transmitieran
juntos, es decir, ligados (RL, por un lado, y rl, por otro). La razón es que cuan-
do los loci de dos genes se encuentran en el mismo cromosoma, no se pueden
transmitir de manera independiente (tal y como enuncia la tercera ley de
Mendel), pero tampoco se transmiten siempre juntos (lo que se denomina
completamente ligados), ya que el proceso de recombinación meiótica intro-
duce la posibilidad de que se creen cromosomas mixtos Rl y rL que alteran los
resultados previsibles en una transmisión de genes con ligamiento completo.
La frecuencia de recombinación entre un par de genes determinados situa-
dos en el mismo cromosoma es constante y característica de ese par de ge-
nes. Esta frecuencia es mayor cuanto más distanciados estén esos genes en-
tre sí, ya que el alejamiento implica que es mayor la longitud del fragmento
del cromosoma en el que puede producirse un sobrecruzamiento que gene-
re cromosomas mixtos para ese par de genes; es decir, la distancia incre-
menta la probabilidad de originar cromosomas mixtos para dicho par.
Sabiendo la frecuencia de entrecruzamiento entre dos genes, se puede esti-
mar la distancia entre ellos y, por tanto, la posición que cada gen ocupa en
el cromosoma, y elaborar así mapas cromosómicos. Actualmente, el mapa
que mayor interés ha despertado es el del genoma humano.
 Unidad
13

El cruzamiento de Morgan

COMBINACIÓN INDEPENDIENTE GENES LIGADOS

Dos loci situados en cromosomas diferentes. Dos loci se encuentran en el mismo cromosoma.
Si cada gen se encuentra en cromosomas
diferentes, se combinan de forma independiente,
según la tercera ley de Mendel. a Combinación sin sobrecruzamiento.

Metafase I Metafase I

R R L

r r l
L

Anafase I Anafase II
l
L L
Anafase I R L
R L R R
R L r l l l
R L r l
r r
r l
r Gametos RL, rl.
l
o
R l b Combinación con sobrecruzamiento.
R l
Metafase I
r L
r L R L

Anafase II
r l

R L r l
Anafase I Anafase II

R L L l
r l
R L
ó R l R R
R l r L r L r l
r l
L r
R l r L Gametos RL, Rl, rL, rl.

En el caso de genes ligados, se producen cuatro

clases de gametos, unos de tipo parental (RL y rl) y otros de
Gametos RL, Rl, rL, rl en igual proporción. tipo recombinante (RL, rl). Estos cambian las proporciones
esperadas en la ley de Mendel.

235
5 La genética del sexo
La diferenciación sexual es la expresión fenotípica de un conjunto de fac-
tores genéticos que determinan que un organismo sea capaz de producir
unas células sexuales u otras.

5.1. La determinación del sexo

En el inicio del siglo XX surgió un nuevo interrogante: ¿qué determina en
un nuevo ser vivo que sea macho o hembra?
Crepidula fornicata es un molusco cuya
dotación genética no determina totalmente
el sexo, sino que son las condiciones
ambientales las que lo hacen.
Determinación fenotípica. En muchas especies, el sexo está deter-
minado por las condiciones ambientales en lugar de estar originado
por la dotación genética. Por ejemplo, los individuos de la lapa Cre-
pidula fornicata, que están pegados sobre las rocas, forman cadenas
de hasta doce ejemplares, en las que el último, de mayor tamaño, es
una hembra. Cada individuo que se une a la cadena (pequeño y ma-
cho), al incorporarse a esta, va creciendo, y se va transformando en
hembra.
Determinación génica. La determinación sexual puede ser también
producida por un gen con varios alelos. Así, el pepinillo del diablo pre-
senta tres alelos para la sexualidad.
Determinación cromosómica. Los primeros estudios asociaron el
sexo de un individuo a la presencia de un par cromosómico específi-
co, denominado cromosomas sexuales. El resto de los cromosomas
se conocen como cromosomas somáticos o autosomas. Existen cua-
tro tipos de mecanismos cromosómicos básicos de determinación
del sexo, que son el XY, el ZW, el XO y los mecanismos de cromo-
somas múltiples.
Determinación cariotípica. En insectos himenópteros (abejas, avispas,
etcétera), el sexo viene determinado por la dotación cromosómica: los
individuos diploides son hembras, y los haploides, machos.

Determinación cromosómica

Mecanismos
Organismo Macho Hembra
cromosómicos

Especie humana,
XY XY XX
mosca de la fruta, etc.

Aves, algunos peces,

ZW ZZ ZW
polillas, etc.

Saltamontes,
XO XO XX
escarabajos, etc.

Varios cromosomas X e Y.
Múltiple Chinches
Se encuentran implicados en la determinación del sexo.

236
 Unidad
13

El sexo y la especie humana

En la especie humana, las células de los individuos machos contie- En tu CD-ROM

nen veintidós pares de autosomas y el par de cromosomas sexuales Encontrarás un texto sobre el dimorfismo y es-
XY, mientras que las células de las hembras contienen veintidós pa- quemas sobre el dimorfismo sexual.
res de autosomas y el par de cromosomas sexuales XX.

No obstante, puede haber personas que tengan una constitución cro-

mosómica sexual anómala, como los varones XXY (que presentan el
síndrome de Klinefelter) o las mujeres XO (que presentan el síndrome
de Turner).
Durante la meiosis, todos los óvulos de las hembras llevarán veintidós au-
tosomas y un cromosoma X, mientras que los machos producirán un 50%
de espermatozoides con veintidós autosomas y el cromosoma X y un
50% con veintidós autosomas y el cromosoma Y. Como las combinacio-
nes se producen al azar, la fecundación dará lugar al mismo número de
descendientes masculinos que femeninos.
En Drosophila, el sistema es idéntico al humano, pero el cromosoma X es
más pequeño que el cromosoma Y. Por tanto, resulta difícil determinar si En las avispas, el sexo femenino se define por
la masculinidad se debe a la presencia del cromosoma Y o más bien a la heterocigosis en un locus, y el sexo masculino,
ausencia del segundo cromosoma X. BRIDGES, en 1922, sugirió que el se- por homocigosis en el mismo locus. Esta
xo de Drosophila dependía de la relación existente entre el número de cro- última condición está determinada por
mosomas X y el número de autosomas. haploidía.

5.2. La herencia ligada al sexo

En 1910, MORGAN descubrió en Drosophila melanogaster la existencia de
genes ligados al sexo. Debido a que el cromosoma X y el Y son cromoso-
mas sexuales, podemos distinguir tres tipos distintos de herencia ligada al
sexo: caracteres que se encuentran en los loci pertenecientes al cromosoma
X, los que se encuentran en el cromosoma Y y aquellos que se presentan
tanto en el X como en el Y.

La herencia ligada al sexo en el ser humano

En la especie humana, los cromosomas X e Y presentan diferencias
morfológicas (el Y es más pequeño que el X) y tienen distinto contenido
genético.
Tienen un segmento homólogo donde se localizan los genes que rigen los
mismos caracteres y un segmento diferencial en el que se encuentran ca-
racteres holándricos (si se trata del cromosoma Y), que se manifiestan solo
en los varones, o caracteres ginándricos (si se trata del cromosoma X).

La herencia de genes ligados al cromosoma X

En el ser humano se han definido más de doscientos caracteres cuyos ge-
nes se encuentran en el cromosoma X, como, por ejemplo, la atrofia ópti-
ca, el glaucoma juvenil, la estenosis mitral del corazón, el daltonismo, la Cuestión
hemofilia, algunas formas de retraso mental, etc.
1 Razona por qué la probabilidad de
Dado que el número de caracteres ligados al segmento diferencial del cro- que nazca una niña o un niño es la
mosoma X es mayor que el de los ligados al cromosoma Y, generalmente misma.
la herencia ligada al sexo es la que se encuentra ligada al cromosoma X.

237
 El daltonismo

Alelos del daltonismo El daltonismo es una alteración en la percepción de los colores. Una perso-
na daltónica tiene incapacidad para percibir los colores rojo y verde. La
Mujer Hombre percepción de los colores depende de tres genes que producen tres pigmen-
tos visuales diferentes: los que absorben la luz roja y verde se encuentran en
Visión normal XX Visión normal XY el cromosoma X, por lo que su herencia está ligada al sexo del individuo;
los genes de los pigmentos que absorben la luz azul se encuentran en el cro-
Normal mosoma n.º 7, por lo que su herencia es autosómica o no ligada al sexo.
Daltónico XDY
portadora XDX
Los varones son daltónicos si el gen para el color verde es erróneo y, como
Daltónica XDXD consecuencia, el verde no se distingue del rojo, y viceversa. En las hembras
portadoras del gen, este es recesivo respecto a los alelos de otro cromoso-
ma X; por tanto, solo se produce daltonismo cuando los dos cromosomas
X llevan los mismos alelos defectuosos.

La hemofilia

La hemofilia es una enfermedad que se caracteriza por la incapacidad que

presenta el organismo para coagular la sangre, lo que conlleva frecuentes
hemorragias ante cualquier herida.
A nivel molecular, la hemofilia es una alteración de las reacciones que con-
ducen a la formación de fibrina, que constituye uno de los factores de la
coagulación. Esta anomalía depende de tres genes, lo que da lugar a tres ti-
pos de hemofilia.

Árbol genealógico de la reina Victoria de Inglaterra, portadora del gen de la hemofilia

Eduardo. Duque de Kent (1767-1820) Victoria. Princesa de Saxe-Coburg (1786-1861)

Reina Victoria de Inglaterra (1819-1901)

Leopoldo. Federico III.

Duque de Albany Emperador de Alemania
(1853-1884) (1831-1888)
Alicia (1843-1878) Victoria (1840-1901)
Eduardo IV. Rey de Inglaterra (1841-1910)* Beatriz (1857-1944)

Alfonso XIII. Victoria

Alix (Alexandra) Nicolás II. Zar de Rusia
Irene Rey de España (1887-1969)
(1872-1918) (1868-1918)
(1866-1953) (1886-1941)

Alexis (1904-1918)
Tatiana
(1897-1918) Anastasia
(1904-1918)
Olga María Varón normal Varón afectado
(1895-1918) (1899-1918) Mujer normal, pero confirmada
*(Entre sus descendientes se encuentra la actual familia real británica) Mujer normal como portadora (heterocigótica)

238
 Unidad
13

Hemofilia A. La presentan el 80% de los enfermos, y consiste en una Alelos de la hemofilia

menor producción del factor antihemofílico VIII.
Hemofilia B. La presentan el 20% de los enfermos, y supone una me- Mujer Hombre
nor producción del factor tromboplástico del plasma IX.
Normal XX Normal XY
Hemofilia C. Muy rara, depende de un gen autosómico, y supone una
menor producción del factor XI. Normal
Hemofílico XHY
portadora XHX
La ausencia de estos factores se debe a la acción de un gen recesivo ligado al
cromosoma X. El mecanismo de su herencia es similar al del daltonismo. La Hemofílica XHXH
incapacidad de producir fibirina se asocia a un alelo recesivo de un gen si-
tuado en el cromosoma X.

La herencia de genes ligados al cromosoma Y. La ictiosis

La ictiosis es una afección de la piel que se caracteriza por la formación de
escamas y cerdas. Depende de un gen holándrico que se encuentra en el
cromosoma Y. El primer caso estudiado fue el de EDWARD LAMBERT, naci-
do en Inglaterra en 1716. Sus seis hijos varones heredaron la ictiosis y la
transmitieron a la descendencia. Ninguna de sus hijas la heredó. Otros
ejemplos son los genes que controlan la pilosidad de las orejas o el factor
de diferenciación testicular (TDF).

5.3. Los caracteres limitados

Los caracteres limitados son aquellos que se expresan solamente en uno de
los sexos, aunque los genes se encuentren presentes en ambos. Por ejemplo,
la formación de las mamas y de los ovarios son caracteres limitados por el Cuestiones
sexo en las mujeres. Lo mismo ocurre en el hombre con la producción de
1 Un hombre calvo cuyo padre no lo
esperma o la distribución del vello en la cara. En algunas especies de cabras, era se casa con una mujer que no es
los cuernos están presentes solo en los machos, así como que la producción calva, cuya madre sí lo era. ¿Cuáles
de leche en los mamíferos solo se expresa fenotípicamente en las hembras. serán los genotipos del matrimonio? ¿Y
el de sus hijos?
5.4. Los caracteres influidos por el sexo 2 Explica qué proporción de hijos
daltónicos cabe esperar del matrimonio
Los caracteres influidos por el sexo son aquellos que se expresan más en un entre un hombre daltónico y una mujer
sexo que en el otro, debido, generalmente, a la acción de las hormonas se- portadora, sabiendo que tienen ocho
xuales masculinas. Como ejemplos de estos caracteres podemos citar un me- hijos.
chón de pelo blanco, la longitud del dedo índice y la calvicie en los hombres. 3 Si sabemos que la hemofilia en el
Si denominamos C al gen de pelo normal y C' al de la calvicie. El gen C' hombre es un carácter ligado al sexo,
es dominante en hombres y recesivo en mujeres. Los genotipos y los feno- ¿podemos afirmar lo siguiente?
tipos que tendremos serán los siguientes: a) Que no existen mujeres hemofílicas.
b) Que hay una mayor proporción de
Genotipos para la calvicie hemofilia en los varones.
c) Que el gen para la hemofilia es
Fenotipo Fenotipo
Genotipo transmitido por el padre.
de los hombres de las mujeres
d) Que se producen más óvulos que
CC Normal Normal espermatozoides con el gen de la
hemofilia.
C'C Calvo Normal e) Que en todos los gametos se hallará
el gen para la hemofilia o su alelo
C'C' Calvo Calva correspondiente.

239
 Prepara la Selectividad
Consideraciones generales
1 A veces, los enunciados de los problemas de gené-
tica mendeliana no dan ninguna letra para repre-
sentar los alelos; en este caso puedes utilizar la
que prefieras, pero procura que se diferencie bien
la mayúscula de la minúscula.
En esta unidad debes ser capaz de:
2 Explicar las leyes de Mendel y su relación con las
nuevas teorías relativas a la herencia.
Cuestiones resueltas propuestas en selectividad
1 En la figura se indica la transmisión de un carácter
en una familia (los hombres se representan con un
cuadrado y las mujeres con un círculo). El carácter
presenta las dos alternativas que se indican en ver-
de y en rojo, y está determinado por un solo gen.
II
III
a) Indica si el alelo que determina la alternativa re-
presentada en rojo es dominante o recesivo. Razo-
na la respuesta.
b) Señala si el gen que determina ese carácter es au-
tosómico o está ligado al sexo. Razona la respuesta.
c) Marca los posibles genotipos de todos los indivi-
duos. Utiliza la letra A (mayúscula) para el alelo
dominante y la letra a (minúscula) para el recesivo.
Solución
a) El alelo que determina la alternativa representada en
color rojo (a) es recesivo sobre el alelo A representado
en color verde dominante, por aparecer individuos que
lo muestran del cruce de dos individuos que no lo mues-
tran.
240
3 Resolver problemas de genética en los que se ave-
rigüe el genotipo a partir de cruzamientos con los
fenotipos conocidos.
4 Conocer las excepciones del modelo de Mendel.
5 Definir la teoría cromosómica de la herencia.
6 Resolver problemas de herencia ligada al sexo.
b) El gen que determina este carácter es un gen autosó-
mico, ya que si estuviera ligado al sexo debería manifes-
tarse en todos los varones de la familia, y en este caso
solo afecta a algunos varones y a alguna mujer de la pri-
mera generación filial.
c) Los posibles genotipos de la familia representada son:
AaXX aaXY AaXX AaXY
AaXY AaXX aaXY AaXX aaXY aaXX AaXX
aaXY AaXX AaXX
2 Del cruce de rábanos redondos con rábanos ovalados
se obtiene siempre una descendencia con unas pro-
piedades idénticas y que se ajustan a un 50% de re-
dondos y un 50% de ovalados. De conformidad con
las leyes de Mendel y sabiendo que la forma de los rá-
banos se halla controlada por un solo par de genes,
justifica a qué conclusiones se puede llegar con la in-
formación disponible. Explica razonadamente lo que
harías para confirmar dichas conclusiones.
Solución
Al producirse siempre un 50% de cada fenotipo (redon-
dos y ovalados), los parentales deben tener siempre el
 Unidad
13

mismo genotipo. Esto indicaría que se trata de un carác- 3 En los ratones, un alelo dominante determina el co-
ter de herencia intermedia. El cruce sería entre un indivi- lor negro del pelo y un alelo recesivo determina el
duo homocigoto y un individuo heterocigoto (lo más pro- pelo blanco. Por otro lado, un alelo dominante de-
bable es que el fenotipo intermedio sea ovalado), según termina la cola larga mientras que otro recesivo de-
la figura:
termina la cola corta. Ambos genes se encuentran
Rábanos Rábanos en autosomas. Se cruza un ratón dihíbrido con el
P: RR RL
redondos ovalados pelo negro y cola larga con una hembra de pelo
blanco y cola corta.
Gametos: R R R L
a) ¿Cuáles son los genotipos y fenotipos que se ob-
tienen en la F1?
F1: RR RR RL RL b) ¿En qué proporción?
50% Rábanos redondos 50% Rábanos ovalados
Solución

P: Macho dihíbrido de Hembra homocigótica de

Para confirmar estas conclusiones, deberíamos realizar pelo negro y cola larga pelo blanco y cola corta
el cruce entre individuos del mismo fenotipo, cuyos resul- Nn Ll nn ll
tados deberían ser los siguientes:
Gametos: NL Nl nL nl nl

RL Rábanos RL P: RR Rábanos RR F1: Nn Ll Nn ll nn Ll nn ll Genotipos

P: ovalados redondos Pelo Pelo Pelo Pelo Fenotipos
R negro y negro y blanco y blanco y
Gametos: R L R L G: R
cola larga cola corta cola larga cola corta
F1: RR Genotípicas
25% 25% 25% 25%
F1: RR RL RL LL 100% R. redondos y fenotípicas
25%
redondos 50% ovalados 25% Rábanos largos b) Las proporciones fenotípicas resultantes son de un 25%
para cada fenotipo posible.

Cuestiones para practicar propuestas en selectividad

1 En la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster)
existen individuos de cuerpo negro e individuos
que presentan cuerpo gris:
a) Se cruzan dos moscas grises y se obtiene una
descendencia compuesta por 30 moscas grises y
10 negras. Indica los genotipos de los parentales
razonando la respuesta.
b) Entre las moscas grises de la descendencia del
cruce anterior, ¿cómo averiguarías qué individuos
son homocigóticos? Razona la respuesta.
3 Han diagnosticado hemofilia al único hijo varón de
Ayuda
La primera cuestión se puede explicar considerando que
gris es dominante sobre negro y, por tanto: A = gris y a =
negro. La cuestión b) se resuelve teniendo en cuenta que de
las 30 moscas grises no todas tienen el mismo genotipo,
por lo que hay que realizar un cruzamiento prueba.
2 Define los siguientes conceptos: gen, alelo, homoci-
goto y herencia intermedia. Explica la segunda ley
de Mendel utilizando un ejemplo. ¿En qué consiste
el cruzamiento prueba?
Ayuda
Para resolver estas cuestiones debes recordar el concepto
de gen, alelo, homocigoto y herencia intermedia; y repa-
sar las leyes de Mendel y el cruzamiento prueba.
La definición de gen la puedes dar desde el punto de vis-
ta mendeliano y desde los planteamientos de la genética
molecular. La unidad de genética molecular aún no la
has visto, por eso puedes tratar de completar esta cues-
tión una vez estudiada dicha unidad.
unos progenitores no hemofílicos. Sabiendo que la
hemofilia se debe a un alelo recesivo h localizado
en el cromosoma X, se plantean las siguientes pre-
guntas:
a) ¿Cuál es el genotipo de cada progenitor? ¿Cuál
es la probabilidad de tener otro hijo varón hemo-
fílico?
b) Si el nuevo descendiente fuese niña, ¿qué proba-
bilidad tendría de ser hemofílica?

241
 Prepara la Selectividad
Cuestiones para practicar propuestas en selectividad
1 Un matrimonio con visión normal tiene un hijo
varón daltónico. ¿Cuál es la probabilidad de que
tenga una hija daltónica? Si el hijo daltónico se
casa con una mujer normal no portadora, ¿podría
esta pareja tener algún hijo, varón o hembra, dal-
tónico? Razona la respuesta en cada caso.
2 Se han cruzado cobayas heterocigóticas negras
(Nn) con homocigóticas recesivas blancas (nn).
¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas ca-
bría esperar del cruzamiento retrógrado de la
progenie F1 negra con el progenitor negro? ¿Y
con el progenitor blanco?
3 Muchos mamíferos, incluido el ratón, pueden te-
ner la piel color agutí. También son conocidos
mutantes con la piel enteramente negra, amarilla,
crema, canela, chocolate o albina. La tabla mues-
tra los resultados obtenidos en cruzamientos en-
tre líneas puras:
F1 F2
Parentales
Agutí negro Agutí 3 agutí: 1 negro
Agutí canela Agutí 3 agutí: 1 canela
9 agutí: 3 negro,
Negro canela Agutí
3 canela, 1 chocolate
a) ¿Qué muestran los dos primeros cruzamientos
acerca de la herencia de colores agutí, negro y ca-
nela?
b) De la F2 del tercer cruzamiento, determina el
número de parejas alélicas que controla las dife-
rencias entre los genotipos de los parentales y los
de la F1 y F2.
c) ¿Qué proporciones fenotípicas se obtendrían
en la descendencia de un retrocruzamiento de
una F1 de negro Ò canela con un individuo de co-
lor chocolate?
4 Se cruzan dos conejillos de Indias homocigóticos,
uno de ellos tiene pelaje liso de color negro y el
242
otro tiene pelaje rizado y de color blanco. El riza-
do domina sobre el liso, mientras que el blanco
es recesivo.
a) Utilizando símbolos genéticos para los caracte-
res definidos, indica los genotipos de ambos pa-
rentales.
b) Indica el genotipo y el fenotipo que tienen los
individuos de la F1.
c) Calcula las proporciones genotípicas y fenotí-
picas de la F2.
5 Un hombre de visión normal que no era calvo tie-
ne descendencia con una mujer de iguales caracte-
rísticas que era hija de un padre daltónico y de una
madre calva. ¿Qué clase de descendencia pueden
tener y en qué proporciones, si sabemos que el dal-
tonismo es un carácter recesivo ligado al sexo?
6 El color rojo de la pulpa del tomate depende de
un factor dominante sobre un alelo amarillo. El
tamaño normal de la planta se debe a un gen do-
minante sobre su alelo para el tamaño pequeño.
Al cruzar una planta roja-normal con una amari-
lla-normal se obtuvieron treinta rojo-normales,
treinta y una amarillo-normales, diez rojo-enanas
y nueve amarillo-enanas. Utilizando los genotipos
precisos, realiza los cruces que permitan obtener
una descendencia con los fenotipos descritos.
7 En el guisante, la altura del tallo está determinada
por un gen con dos alelos, T (tallo alto) y t (tallo
corto). La textura de la semilla está controlada por
otro gen cuyo alelo L produce semillas lisas, mien-
tras que el alelo l las produce rugosas. Estas dos pare-
jas de genes se transmiten independientemente. Se
cruza una variedad pura lisa de tallo alto con otra va-
riedad pura de semillas rugosas y tallo corto. Indica:
a) El genotipo y el fenotipo de la F1.
b) Los fenotipos de la F2 y la proporción de cada
uno de ellos que resultan de la autofecundación
de las plantas de la F1.