Comienzo del desarrollo humano: primera semana
Útero
añosas corren un apreciable riesgo de síndrome de
Down o de otra trisomía en la descendencia (véase
capítulo 20). La probabilidad de una mutación génica
(cambio del ADN) fresca también aumenta con el
envejecimiento. Cuanto mayores son los progenitores en
el momento de la concepción, más posibilidades hay de
que el embrión herede mutaciones acumuladas. Se ha
observado una relación continua con la edad de los
padres de hijos con mutaciones recientes, como la
causante de la acondroplasia. Esto no rige para todas
las mutaciones dominantes ni representa una
consideración importante entre las madres añosas.
Durante la gametogenia, a veces no se separan los
cromosomas homólogos. Debido a este erraren la
división celular meiótica -falta de disyunción- algunos
gametos poseen 24 cromosomas y otros sólo 21 (véase
figura 2-3). Si un gameto con 24 cromosomas se une a
otro normal con 23 durante la fecundación, se forma un
cigoto de 47 cromosomas (véase figura 20-2). Este
estado se conoce como trisomía, debido a la presencia
de tres representantes de un cromosoma concreto, en
lugar de los dos habituales. Si un gameto con sólo
22cromosomas se une a otro normal, se forma un
cigoto de 45 cromosomas. Este estado se denomina
monosomía, porque sólo existe un representante de
una pareja cromosómica concreta. Para describir los
trastornos clínicos asociados a las aberraciones
cromosómicas numéricas, véase capítulo 20.
Hasta un 10% de los espermatozoides eyaculados
muestran anomalías macroscópicas (p. ej., dos
cabezas), pero, en general, se cree que estos
espermatozoides anómalos no fecundan los ovocitos
porque carecen de la motilidad normal. La mayoría de
los espermatozoides con anomalías morfológicas no
logra atravesar el moco del conducto cervical. La
medición dek-avance constituye una evaluación
subjetiva de la calidad del movimiento de los
espermatozoides. Se ha señalado que la exposición
radiológica, las reacciones alérgicas graves y ciertos
preparados antiespermatogénicos aumentan el
porcentaje de espermatozoides con formas anormales.
Estos espermatozoides no alteran, en principio, la
fertilidad, salvo que su número exceda del 20%.
Aunque algunos ovocitos poseen dos o tres núcleos,
estas células mueren antes de alcanzar la madurez.
De forma análoga, algunos folículos ováricos
contienen dos o más ovocitos, pero es un fenómeno
raro. Aunque los folículos compuestos pueden dar
lugar a partos múltiples, se cree que la mayoría de
ellos jamás madura ni expulsa los ovocitos en la
ovulación.
§ ÚTERO, TROMPAS UTERINAS Y OVARIOS
£ paredes laterales de la pelvis, a cada lado del útero (véase figu-
a Para entender los ciclos reproductores y la implantación del
m blastocisto se ofrece una breve descripción de la estructura del
o útero, las trompas uterinas y los ovarios.
21
El útero (del latín [1.], matriz) es un órgano muscular pirifor-
me, de paredes gruesas, con una longitud de 7 a 8 cm, una an-
chura de 5 a 7 cm en la parte superior y un grosor de la pared
de 2 a 3 cm por término medio. El útero se compone de dos
grandes porciones (figura 2-6^4):
• El cuerpo o los dos tercios expandidos superiores.
• El cuello o el tercio cilindrico inferior.
El cuerpo del útero se estrecha desde el fondo, la porción
superior y redondeada del cuerpo, hasta el istmo, la región
constreñida de 1 cm de longitud, situada entre el cuerpo y el
cuello uterino. El cuello del útero es el extremo vaginal afila-
do que adopta una forma casi cilindrica. La luz del cuello uteri-
no, el conducto cervical, posee una abertura constreñida en
los extremos. El orificio interno se comunica con la cavidad
uterina y el externo, con la vagina. Las paredes del cuerpo uterino
constan de tres capas (véase figura 2-65):
• Perimetrio o capa fina externa.
• Miometrio o capa gruesa de músculo liso.
• Endometrio o capa interna fina.
El perimetrio es una capa peritoneal adherida con firmeza
al miometrio. Durante la fase lútea (secretora) del ciclo mens-
trual, se distinguen con el microscopio tres capas endometria-
les (véase figura 2-6Q:
• Una capa compacta fina, formada por tejido conjuntivo
compactado alrededor de los cuellos de las glándulas
uterinas.
• Una capa esponjosa gruesa, formada por tejido conjun-
tivo edematoso que contiene los cuerpos dilatados y tor-
tuosos de las glándulas uterinas.
• Una capa basal fina, donde se encuentran los extremos
ciegos de las glándulas uterinas.
En el apogeo de su desarrollo, el endometrio posee un
grosor de 4 a 5 mm. La capa basal del endometrio dispone de
su propia irrigación sanguínea y no se desprende durante la
menstruación. Las capas compacta y esponjosa, conocidas en
conjunto como capa funcional, se desintegran y descaman
durante la menstruación y después del parto (nacimiento de
un bebé).
Trompas uterinas
Las trompas uterinas, con una longitud aproximada de 10 cm y
un diámetro de 1 cm, se extienden lateralmente desde las astas
(en latín, comua) uterinas (véase figura 2-6A). Cada trompa se
abre por su extremo proximal en el asta uterina y por el distal en
la cavidad peritoneal. A efectos descriptivos, la trompa uterina se
divide en cuatro regiones: el infundíbulo, la ampolla, el istmo y la
región uterina. Las trompas transportan los ovocitos de los ova-
rios y los espermatozoides que entran desde el útero para alcan-
zar el lugar de la fecundación en la ampolla de la trompa ute-
rina (véase figura 2-65). La trompa uterina también transporta
el cigoto en fase de segmentación hasta la cavidad uterina.
Ovarios
Los ovarios son las glándulas reproductoras que producen los
ovocitos, tienen forma de almendra y están situados cerca de las
ra 2-65). Los ovarios también producen estrógenos y progeste-
rona, las hormonas responsables del desarrollo y de las caracte-
rísticas sexuales secundarias y de la regulación del embarazo.
22 Embriología clínica

Fondo
Asta
Trompa uterina
—,

L Cavidad uterina
Cuerpo

/^Orificio interno

Istmo Conducto cervical

Cuello
uterino
Orificio externo
Cavidad uterina Porción uterina
Fondo Vagina
de saco
Istmo

Ampolla

Ovario

Endometrio

Miometrio
Epitelio
Luz uterina
endometrial
Perimetrio Capilar

Cuello uterino

Orificio externo'
Vagina
B

Rama radial
Arteria
arqueada

Arteria uterina
FIGURA 2-6. A. Partes del útero. B. Diagrama frontal del útero, las trompas uterinas y la vagina. Se muestran también los ovarios. C. Imagen a
mayor aumento de la zona enmarcada en B. La capa funcional del endometrio se descama durante la menstruación.
 Comienzo del desarrollo humano: primera semana
CICLOS REPRODUCTORES FEMENINOS
Desde la pubertad, las mujeres experimentan ciclos repro-
ductores (ciclos sexuales), en los que intervienen el hipotála-
mo, la hipófisis, los ovarios, el útero, las trompas uteri-
nas, la vagina y las glándulas mamarias (figura 2-7). Estos
ciclos mensuales preparan el aparato reproductor para el em-
barazo.
La b miñona liberadora de gonadotropinas es sintetizada por las
células neurosecretoras del hipotálamo y transportada a través
del sistema porta de la hipófisis hasta el lóbulo anterior de esta
glándula. La hormona liberadora de gonadotropinas estimula
la liberación de dos hormonas producidas en la hipófisis que
actúan sobre los ovarios:
• La hormona fo/iculoestimu/ante (FSH) estimula el de-
sarrollo de los folículos ováricos y la producción de estró-
genos por las células foliculares.
• La hormona luteinizante (LH) actúa como «gatillo» de la
ovulación (liberación del ovocito secundario) y estimula
las células foliculares y el cuerpo lúteo para que produz-
can progesterona.
Estas hormonas ováricas también inducen el crecimiento del
endometrio.
CICLO OVARICO
La FSH y la LH producen cambios cíclicos en los ovarios -el.ciclo ova-
rico (véase figura 2-7)-: desarrollo de los folículos (figura 2-8),
ovulación y formación del cuerpo lúteo. En cada ciclo, la FSH
fomenta el crecimiento de varios folículos primordiales hasta un
número de 5 a 12 folículos primarios (figura 2-9A); sin embar-
go, sólo un folículo primario suele evolucionar hacia un folícu-
lo maduro y romperse en la superficie del ovario, expulsando
su ovocito (figura 2-10).
Desarrollo folicular
El desarrollo de un folículo ovárico (véanse figuras 2-8 y 2-9)
se caracteriza por:
• Crecimiento y diferenciación del ovocito primario.
• Proliferación de las células foliculares.
• Formación de la zona pelúcida.
• Desarrollo de la teca folicular.
A medida que el folículo primario aumenta de tamaño, el
tejido conjuntivo adyacente se organiza creando una cápsula, la
teca folicular (véase figura 2-7). Esta teca se diferencia pronto
en dos capas, una vascular interna y glandular, la teca interna,
y otra capsular, la teca externa. Las células tecales producen,
al parecer, \in factor angiogénico que fomenta el crecimiento de
los vasos sanguíneos en la teca interna (véase figura 2-95), que
nutren el folículo. Las células foliculares se dividen activamen-
te, produciendo una capa estratificada alrededor del ovocito
(véase figura 2-9,5). El folículo ovárico se torna enseguida oval
y el ovocito adopta una posición excéntrica. Luego, aparecen
cavidades llenas de líquidos alrededor de las células foliculares,
que confluyen para formar una gran cavidad única, el antro,
con líquido folicular (véanse figuras 2-8 y 2-95). Una vez for-
mado el antro, el folículo ovárico se denomina folículo vesicu-
lar o secundario.
El ovocito primario es desplazado hasta un lado del folícu-
lo, donde se rodea de un montículo de células foliculares, el
cúmulo oóforo, que se proyecta hacia el antro (véase figu-
ra 2-95). El folículo continúa ensanchándose hasta que alcanza
23
la madurez y produce una protuberancia en la superficie del
ovario (véase figura 2-10/4).
El desarrollo temprano de los folículos ováricos es indu-
cido por la FSH, pero las etapas finales de maduración tam-
bién requieren de la LH. Los folículos en fase de crecimiento
producen estrógenos, hormonas que regulan el desarrollo y
la función de los órganos reproductores. La teca interna vas-
cular segrega líquido folicular y algunos estrógenos. Sus célu-
las también producen andrógenos que pasan a las células fo-
liculares (véase figura 2-8), que, a su vez, los transforman en
estrógenos. Además, parte de los estrógenos se produce por
grupos muy dispersos de células secretoras del estroma, co-
nocidos de manera colectiva como glándula intersticial del
Ovulación
Aproximadamente en la mitad del ciclo, el folículo ovárico,
bajo la influencia de la FSH y de la LH, experimenta un creci-
jniento repentino que origina una prominencia o tumefacción
quística en la superficie del ovario. Enseguida aparece una pe-
queña mancha avascular, el estigma, sobre dicha prominencia
(véase figura 2-10A). Antes de la ovulación, el ovocito secunda-
rio y algunas células del cúmulo oóforo se desprenden del inte-
rior del folículo distendido (figura 2-105).
La ovulación es desencadenada por un pico de LH (figu-
ra 2-11). La ovulación suele producirse 12 a 24 horas después
del pico de LH. Esta secreción intensa de LH, desencadenada
por los altos valores de estrógenos en la sangre, hace que se
hinche el estigma como un globo, formando una vesícula (véa-
se figura 2-10/í). El estigma se rompe de inmediato, expulsan-
do el ovocito secundario junto con el líquido folicular (véase fi-
gura 2-105 o D). La expulsión del ovocito es el resultado de la
presión intrafolicular y posiblemente de la contracción del
músculo liso de la teca externa debida a la estimulación prosta-
glandínica. La digestión enzimática de la pared folicular parece
uno de los mecanismos principales que determinan la ovula-
ción. El ovocito secundario expulsado está rodeado por la zona
pelúcida y por una o más capas de células foliculares, que se dis-
ponen radialmente como la corona radiada (véase figu-
ra 2-10Q, formando el complejo ovocito-cúmulo. El pico de
LH también parece inducir la reanudación de la primera divi-
sión meiótica del ovocito primario. Por eso, los folículos ovári-
cos maduros contienen ovocitos secundarios (véase figu-
ra 2-lOA y 5). La zona pelúcida (véase figura 2-8) se compone de
tres glucoproteínas (ZPA, ZPB, ZPC), que suelen crear una red
de filamentos con varios poros. La unión del espermatozoide a
la zona pelúcida (interacciones entre espermatozoide y ovocito) es
un episodio complejo y crítico de la fecundación.
MlTTELSCHMERZ Y OVULACIÓN
La ovulación de algunas mujeres se acompaña de un
dolor abdominal en grado variable, el Míttelschmerz (del
alemán míttel, centro + Schmerz, dolor). En estos
casos, la ovulación provoca una ligera hemorragia en la
cavidad peritoneal que desencadena un dolor repentino
y constante en el hipogastrio. El Míttelschmerz puede
tomarse como síntoma de la ovulación pero hay otros
síntomas más precisos, como el ligero descenso de la
temperatura corporal basal.
24 Embriología clínica

Hipotálamo

I
Hormona liberadora de gonadotropina

I
Hipófisis

^Hormonas gonadotróficas^
FSH

Cuerpo lúteo en Cuerpo lúteo en

fase de desarrollo fase de degeneración

Folículo
primario

Progesterona
Estrógeno y
estrógenos

Fase
isquémica ' menstrual
Días 1 27 281 5

FIGURA 2-7. Esquema que ilustra las relaciones entre el hipotálamo del encéfalo, la hipófisis, los ovarios y el endometrio. Se ¡lustra un ciclo
menstrual completo y el inicio de otro. Los cambios en los ovarios, el ciclo ováhco, están inducidos por hormonas gonadotróficas (hormona
foliculoestimulante y hormona luteinizante). Las hormonas ováricas (estrógenos y progesterona) fomentan a continuación cambios cíclicos en la
estructura y la función del endometrio, el ciclo menstrual. Así pues, la actividad cíclica del ovario está íntimamente ligada a los cambios uterinos.
Los ciclos ováricos están sujetos al control endocrino rítmico de la hipófisis, que, a su vez, está controlada por la hormona liberadora de
gonadotropinas producidas por las células neurosecretoras del hipotálamo.
 Comienzo del desarrollo humano: primera semana 25

Antro
mujeres se puede inducir administrando gonadotropinas
Células o una sustancia ovulatoria, como citrato de clomifeno.
foliculares Este medicamento estimula la liberación de las
Zona gonadotropinas hipofisarias (FSH y LH), haciendo que
'><»> pelúcida maduren varios folículos ováricos y que aparezcan
ovulaciones múltiples. La incidencia de los embarazos
:
*^¿H
-*s£fw á • T° ^
múltiples aumenta hasta 10 veces cuando se induce la
ovulación. Los abortos espontáneos ocurren porque no
hay ninguna posibilidad de que puedan sobrevivir más
€>* ref * -'Wi ^^*i de siete embriones.
.Í1S
• VA; D .. • - - , , - ' ••;•
: Cuerpo lúteo
'3***;% " • 'Xi>y**
'^,^' ^í *
•JK&* " ¿l**Q
Poco después de la ovulación se colapsan las paredes del
folículo ovárico y la teca folicular y se pliegan (véase figu-
^*->t ^5^* 5 «J?^*^i**
ra 2-10D). Bajo el efecto de la LH, dan lugar a una estructu-
ra glandular, el cuerpo lúteo, que secreta progesterona y al-

*
. , ».' ¿I' k.í
FIGURA 2-8. Microfotografía de un ovocito humano primario en un
folículo secundario, rodeado por la zona pelúcida y células foliculares.
El montículo tisular, el cúmulo oóforo, se proyecta hacia el antro.
(Tomado de Bloom W, Fawcett DW: A Textbook of Histology, lOth ed.
Philadelphia, WD, Saunders, 1975. Por cortesía de L. Zamboni.)
ANOVULACIÓN
Algunas mujeres no ovulan (cese de la ovulación:
anovulación) debido a una liberación inadecuada de
gonadotropinas. La ovulación de algunas de estas
gunos estrógenos, haciendo que las glándulas endometriales
secreten y preparen el endometrio para la implantación del
blastocisto.
Si el ovocito es fecundado, el cuerpo lúteo se ensancha para for-
mar el cuerpo lúteo de la gestación y aumenta su producción
hormonal. La gonadotropina coriónica humana, una hormona
segregada por el sincitiotrofoblasto del blastocisto (véase fi-
gura 2-215), evita la degeneración del cuerpo lúteo.
El cuerpo lúteo del embarazo conserva su función durante
las primeras 20 semanas de la gestación. Al llegar este momen-
to, la placenta ya ha asumido la producción de estrógenos y
progesterona que se necesita para mantener el embarazo (véase
capítulo 7).
Si el ovocito no es fecundado, el cuerpo lúteo involuáonay degene-
ra entre 10 y 12 días después de la ovulación. Entonces se le
denomina cuerpo lúteo de la menstruación. El cuerpo lúteo se

FIGURA 2-9. Microfotografías de la corteza ovárica. A. Se visualizan varios folículos primordiales (x270). Obsérvese que los ovocitos primarios
están rodeados de células foliculares. B. Folículo ovárico secundario. El ovocito está rodeado por células de la granulosa del cúmulo oóforo
(x!32). (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2001.)
26 Embriología clínica

Superficie del ovario

Estigma Trompa uterina

Mucosa de
la trompa

Cavidad
peritoneal
Fimbrias de la
trompa uterina

Ovocito secundario

Infundíbulo
de la
trompa

B
Ampolla
de la
trompa

Días del ciclo menstrual

Segundo
huso
mitótico

isquémica menstruación
27 28

FIGURA 2-11. Ilustración de los valores sanguíneos de diversas

Cuerpo lúteo en fase de desarrollo
D hasta alcanzar un máximo (pico) justo antes del pico de la hormona
FIGURA 2-10. Ilustraciones de la ovulación. Cuando se rompe el
estigma, el ovocito secundario es expulsado del folículo ovárico junto
con el líquido folicular. Después de la ovulación, se colapsa la pared
del folículo y se pliega. El folículo se transforma en una estructura
glandular, el cuerpo lúteo.
hormonas durante el ciclo menstrual. La hormona foliculoestimulante
(FSH) estimula los folículos ováricos para que se desarrollen y
produzcan estrógenos. Los valores de los estrógenos aumentan
luteinizante (LH). La ovulación suele ocurrir de 24 a 36 horas
después del pico de LH. Si no tiene lugar la fecundación, descienden
los niveles sanguíneos de los estrógenos y de la progesterona
circulantes. Esta privación hormonal hace que involucione el
endometrio y comience nuevamente la menstruación.
 Comienzo del desarrollo humano: primera semana
transforma después en un tejido cicatricial blanco del ovario, el
cuerpo alvicans. Salvo durante el embarazo, los ciclos ováricos
normalmente persisten a lo largo de la vida reproductora de la
mujer y terminan en la menopausia, con el cese permanente
de la menstruación, habitualmente entre los 48 y los 55 años.
Los cambios'endocrinos, somáticos (corporales) y psicológicos
que suceden al término del período reproductor se conocen
como climaterio.
CICLO MENSTRUAL
El ciclo menstrual (endometrial) es el período durante el cual
el ovocito madura, se expulsa con la ovulación y pasa a la trom-
pa uterina. Las hormonas producidas por los folículos ováricos
y el cuerpo lúteo (estrógenos y progesterona) causan cambios
cíclicos endometriales (véase figura 2-11). Estos cambios men-
suales de la capa interna del útero constituyen el ciclo endo-
metrial, habitualmente llamado ciclo menstrual o período,
porque la menstruación (flujo de sangre desde el útero) es muy
evidente.
El endometrio es un «espejo» del ciclo ovárico porque respon-
de de forma uniforme a las concentraciones fluctuantes de
las hormonas gonadotrópicas y oválicas (véanse figuras 2-7 y
2-11). El ciclo menstrual medio dura 28 días; el primer día
del ciclo se designa como el día en que empieza el flujo
menstrual. La duración de los ciclos menstruales varía nor-
malmente en unos días. El 90% de las mujeres tiene ciclos de
entre 23 y 35 días. Casi todas estas variaciones se deben a
modificaciones en la duración de la fase proliferativa del ci-
clo menstrual.
CfCí.03 MENSTRUALES ANOVULATORIOS
El ciclo reproductor característico, ilustrado en la
figura 2-11, no siempre ocurre porque a veces el ovario
no produce un folículo maduro y no tiene lugar la
ovulación. En-los ciclos anovulatorios hay mínimos
cambios endometriales. El endometrio proliferativo se
desarrolla de la manera habitual, pero no ocurre la
ovulación ni se forma el cuerpo lúteo. Por eso, el
endometrio no progresa hasta la fase lútea, sino que
permanece en la fase proliferativa hasta el comienzo de
la menstruación. Los ciclos anovulatorios se pueden
deber a una hipofunción ovárica. Los estrógenos, con la
progesterona o sin ella, contenidos en los
anticonceptivos orales (pildoras anticonceptivas) actúan
sobre el hipotálamo y la hipófisis, inhibiendo la
secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas y
de la FSH y de la LH, que resultan esenciales para la
ovulación.
Fases del ciclo menstrual
Los cambios en los valores de los estrógenos y de la proges-
terona determinan alteraciones cíclicas en la estructura del
tracto reproductor femenino, en particular del endometrio.
Aunque, a efectos descriptivos, el ciclo menstrual se divida
en las tres fases menstruales (véase figura 2-11), el ciclo mens-
trual es un proceso continuo y cada fase se continúa gradualmente
con la siguiente.
27
Fase menstrual. La capa funcional de la pared uterina
(véase figura 2-6Q se desprende con el flujo menstrual o mes
(hemorragia menstrual), que suele durar de 4 a 5 días. La san-
gre evacuada por la vagina se suma a pequeños fragmentos de
tejido endometrial. Después de la menstruación, queda un en-
dometrio erosionado y delgado.
Fase proliferativa. La fase proliferativa (folicular, estrogé-
nica), que dura unos 9 días, coincide con el crecimiento de los
folículos ováricos y está controlada por los estrógenos secreta-
dos por estos folículos. El espesor del endometrio se duplica o
triplica, al igual que el contenido de agua, durante esta fase de
reparación y proliferación. Al principio de esta fase, el epitelio
de superficie se vuelve a formar y tapiza el endometrio. Las
glándulas aumentan en número y longitud y las arterias espira-
les se elongan.
Fase lútea. La fase lútea (secretora, progesterona), que
dura unos 13 días, coincide con la formación, el funciona-
miento y el crecimiento del cuerpo lúteo. La progesterona
producida por el cuerpo lúteo estimula el epitelio glandular
para que secrete un material rico en glucógeno. Las glándu-
las se ensanchan y se tornan tortuosas y saculares, y el endo-
metrio se engruesa por el efecto de la progesterona y de los
estrógenos del cuerpo lúteo y por el incremento del líquido
en el tejido conjuntivo. Conforme las arterias espirales cre-
cen hasta la capa compacta superficial, se van arrollando pro-
gresivamente (véase figura 2-6C). La red venosa se vuelve
compleja y aparecen grandes lagunas (espacios venosos). Uno
de los rasgos llamativos de esta etapa son las anastomosis arte-
riovenosas directas.
Si no ocurre la fecundación:
• El cuerpo lúteo degenera.
• Las concentraciones de estrógenos y progesterona dis-
minuyen y el endometrio secretor pasa a una fase is-
quémica.
• Ocurre la menstruación.
Fase isquémica. La fase isquémica sucede cuando no se fe-
cunda el ovocito. La isquemia (disminución de la perfusión san-
guínea) se debe a la constricción de las arterias espirales, que
otorgan un aspecto pálido al endometrio. Esta constricción
obedece a la secreción decreciente de hormonas, fundamental-
mente de progesterona, por el cuerpo lúteo en fase de atresia.
Además de los cambios vasculares, la privación hormonal de-
termina una detención de la secreción glandular, la pérdida de
líquido intersticial y una marcada contracción del endometrio.
Hacia el final de la fase isquémica, las arterias espirales se cons-
triñen durante más tiempo, con lo que tiene lugar una estasis
venosa y una necrosis (muerte) isquémica segmentaria de los te-
jidos superficiales. Finalmente, se rompen las paredes vascula-
res dañadas y rezuma la sangre hacia el tejido conjuntivo cir-
cundante. Se forman pequeñas lagunas de sangre que se abren
a la superficie endometrial, produciendo una hemorragia por la
luz uterina y por la vagina. A medida que se desprenden peque-
ños fragmentos del endometrio y pasan a la cavidad uterina, los
extremos desgarrados de las arterias sangran hacia la cavidad
uterina, perdiéndose de 20 mL a 80 mL de sangre. Por último,
toda la capa compacta y casi toda la capa esponjosa del endo-
metrio se desprende con la menstruación durante unos 3 o 5 días.
Los restos de las capas esponjosa y basal permanecen para re-
generarse durante la fase proliferativa siguiente del endo-
metrio. De esta descripción resulta evidente que la actividad
hormonal cíclica del ovario está íntimamente ligada a los cam-
bios histológicos cíclicos del endometrio.
Si ocurre la fecundación:
• Se produce la segmentación del cigoto y la blastogenia
(formación del blastocisto).
28 Embriología clínica
• El blastocisto comienza a implantarse en el endometrio
aproximadamente en el sexto día de la fase lútea (día 20
de un ciclo de 28 dfas).
• La gonadotropina coriónica humana, una hormona produ-
cida por el sincitiotrofoblasto (véase figura 2-21), hace
que el cuerpo lúteo continúe secretando estrógenos y
progesterona.
• La fase lútea continúa y no aparece la menstruación,
Fase de embarazo. Si ocurre el embarazo, cesan los ciclos
menstruales y el endometrio pasa a la fase gestante. Cuando
termina el embarazo, los ciclos ováricos y menstrual se reanu-
dan al cabo de un período variable (habitualmente de 6 a 10 se-
manas si la mujer no amamanta al hijo). Si no ocurre el embara-
zo, los ciclos reproductores continúan normalmente hasta la
menopausia.
TRANSPORTE DE LOS GAMETOS
Transporte de los ovocitos
El ovocito secundario es expulsado del folículo ovárico, junto
con el líquido folicular, en la ovulación (véase figura 2-10 D).
Durante la ovulación, el extremo fimbriado de la trompa uteri-
na se pega prácticamente al ovario. Estas prolongaciones digi-
formes de la trompa, las fimbrias, ejecutan movimientos de vai-
vén sobre el ovario (figura 2-12). El efecto de barrido de las
fimbrias y de las corrientes líquidas inducidas por los cilios de
las células de la mucosa fimbriada «barren» el ovocito secunda-
rio hacia el infundíbulo de la trompa uterina. El ovocito llega
hasta la ampolla de la trompa, principalmente por peristaltistno,
movimientos de la pared de la trompa caracterizados por una
contracción y relajación alternantes, y alcanza finalmente el
útero. .
Transporte de los espermatozoides
Desde su lugar de almacenamiento en el epidídimo, funda-
mentalmente en la-cola, los espermatozoides son transporta-
dos rápidamente hacia la uretra por las contracciones peris-
tálticas de la capa muscular gruesa del conducto deferente
(figura 2-13). Las glándulas sexuales accesorias -glándulas (ve-
Trompa uterina
Ovario
Ovocito durante la ovulación
"Útero
B
FIGURA 2-12. Ilustraciones de los movimientos de la trompa uterina durante la ovulación. Obsérvese que el infundíbulo de la trompa se pega
prácticamente al ovario. Sus proyecciones digitales o fimbrias realizan movimientos de vaivén sobre el ovario y «barren» al ovocito secundario
hasta el ¡nfundíbulo en cuanto es expulsado del ovario durante la ovulación.
sículas) seminales, próstata y glándulas bulbouretraks- producen
secreciones que se suman a las secreciones que contienen los
espermatozoides en el conducto deferente y en la uretra (véa-
se figura 2-13).
Alrededor del orificio externo del útero y en el fondo de
la vagina se depositan, durante el coito, entre 200 y 600 mi-
llones de espermatozoides. Estos atraviesan lentamente el
conducto cervical por los movimientos de sus colas. La enzi-
ma vesiculasa, producida por las glándulas seminales, coagula
parte del semen o del material eyaculado y crea un tapón va-
ginal, que impide el retroceso del semen hacia la vagina.
Cuando ocurre la ovulación, el moco cervical aumenta en
cantidad y se torna menos viscoso, favoreciendo el transporte
de los espermatozoides.
La eyacularían refleja del semen se puede dividir en dos fases:
• Emisión: el semen es liberado a la porción prostética de
la uretra a través de los conductos eyaculadores después
del peristaltismo del conducto deferente; la emisión re-
presenta una respuesta simpática.
• Eyeculación: el semen es expulsado de la uretra a través
del meato uretral externo; esto se debe al cierre del es-
fínter vesical del cuello de la vejiga, la contracción del
músculo uretral y la contracción de los músculos bulbo-
esponjosos.
El paso de los espermatozoides por el útero y las trom-
pas uterinas obedece, sobre todo, a las contracciones muscu-
lares de las paredes de estos órganos. Las prostaglnndinas del
semen estimulan, al parecer, la motilidad uterina en el mo-
mento del coito y ayudan al desplazamiento de los esperma-
tozoides hasta el lugar de la fecundación, en la ampolla tu-
bárica. La fructosa, secretada por las glándulas seminales,
representa una fuente de energía para los espermatozoides
del semen.
El volumen eyaculado o esperma (espermatozoides sus-
pendidos en las secreciones de las glándulas sexuales acceso-
rias) es de 3,5 mL por término medio, y varía entre 2 y 6mL.
Los espermatozoides se desplazan de 2 a 3 mm por minuto
y la velocidad varía en función del pH ambiental. Durante
su almacenamiento en el epidídimo no se mueven, pero sí lo
hacen en el material eyaculado. Se desplazan lentamente en el
entorno ácido de la vagina, pero se aceleran en el medio alcali-
no del útero. Se ignora cuánto tiempo tardan los espermato-
zoides en alcanzar el lugar de la fecundación, probablemente el
Infundíbulo
Fimbrias