PRINCIPALES SISTEMAS DE

CLASIFICACIÓN

FILOGENÉTICA FENETICA

OMNISPECTIVA
EVOLUTIVA

LINNEANA

ARISTOTÉLICA
 ESCUELA ARISTOTÉLICA

Se basa en el esencialismo

El naturalista trata de distinguir, en las

características de los organismos, las que son
esenciales (las que definen su "esencia", su
"causa formal") de las que no lo son
(caracteres accidentales, no esenciales). De
esta forma una especie determinada, un
género o una familia concreta revelan
caracteres "diagnósticos".

Estos caracteres diagnósticos, básicamente morfológicos, permiten

agrupar a los individuos en especies, o a los taxones de inferior categoría
en taxones de categoría superior.

La tarea del sistemático sería, por tanto, la de identificar los caracteres

esenciales y realizar agrupaciones (y clasificaciones) en función de ellos.
Así, decimos de este organismo que es un tiburón (técnicamente:
pertenece a los elasmobranquios galeomorfos)

* Porque reúne las características esenciales de los elasmobranquios

(endoesqueleto cartilaginoso, dientes de sustitución, escamas
placoideas)

* Y las de los galeomorfos (cinco hendiduras branquiales y aleta

anal).

Por supuesto, cualquier otro ser vivo que reúna los cinco caracteres
esenciales antes citados debe ser considerado tiburón (elasmobranquio
galeomorfo).

Por otro lado, este individuo tiene una serie de caracteres, como la aleta
caudal semilunar o el color gris, que no influyen en la consideración de
que se trata de un tiburón, aunque pueden ser caracteres esenciales a la
hora de determinar el género o la especie.
 ESCUELA LINNEANA

Base para todas las otras escuelas

Concepto nominalista de especie.

Deriva de la aristotélica,

Postula que “cada miembro de un par de taxones

se caracteriza por la presencia o ausencia de
determinados características.
Se basa en características externas de los organismos.

Busca escoger y distinguir las características importantes de las que no lo

son
Se buscaba el orden natural, establecido por Dios en la creación

Su mayor aporte es la jerarquización de la clasificación y

universalización de la nomenclatura.

Actualmente se utiliza el sistema linneano de clasificación.

 ESCUELA OMNISPECTIVA

Desde George Buffon con su “Historia

Natural” (1749-89), en la que plantea sus
teorías “transformistas”, con sus
conceptos de progreso y encadenamiento
de los seres vivos.

Deriva de la aristotélica,

Concepto tipológico de especie

Rechaza cualquier conexión entre la taxonomía y los procesos

responsables de la diversidad biológica

La mayor oponente de la escuela linneana.

 Escuela Evolutiva u Ortodoxa (Simpson, 1961 y Mayr, 1969)

Surge en los años 40 e incluye la teoría

sintético evolutiva (darvinismo más los
avances derivados de la genética).

Realizan las agrupaciones basándose en el

proceso evolutivo.
Admiten grupos no monofiléticos.

Por ejemplo, la clase de los reptiles es aceptada, cuando en realidad es

un grupo parafilético, rechazan los grupos polifiléticos.
Es la metodología tradicional de clasificación, algunos adeptos la utilizan
aún.

Incluye la teoría “sintético evolutiva”: postulados de Darwin mas los de la

genética.

Realiza las agrupaciones basándose en le proceso evolutivo, admite el

concepto biológico de especie basado en la filogenia.
Utiliza árboles evolutivos para representar las relaciones filogenéticas.

Los dendrogramas tipológicos

(Hennig), son propios del
evolucionismo y muestra las
ramificaciones sufridas en el proceso
de la evolución.

Las ramas son proporcionales al grado de divergencia filogenética (eje

horizontal), contienen especies ancestrales en los nodos y en el interior de
las ramas, el eje vertical representa el tiempo.

Representan las relaciones filogenéticas entre los diferentes taxones tal

como son entendidas por un investigador particular.
En este sentido cualquier árbol que indique relaciones filogenéticas puede
ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se reserva a la
Sistemática Filogenética.

Se basan en intentar representar la

ramificación de los linajes filéticos y
su posterior divergencia indicando
en la distribución de los taxones si
se han vuelto, o no, diferentes de los
que deben ser sus grupos hermanos,
por la invasión de un nuevo nicho o
zonas adaptativas.

La objeción a esta corriente es que, aunque se basa en la teoría de la

evolución, las metodologías o reglas de clasificación nunca han sido
expresadas o formuladas.

Muchos procesos se basaron en intuición o hipótesis expresadas

muchas veces de forma ambigua en le proceso evolutivo.

De esta escuela derivan la escuela filogenética y la sistemática numérica.

Árbol evolutivo según
Hyman, 1940 (tomado
de Brusca y Brusca,
1990).
Las principales diferencias con la cladística es:

El peso que se le da a las autapomorfías.

En cladística se utiliza el clado y en la evolutiva se utiliza el grado,

que representa el cambio evolutivo que debe quedar reflejado en la
clasificación

La evolutiva considera grupos no monofiléticos y la cladística no.

El filograma posee ramas mas anchas que indican densidad de

individuos, y la longitud el grado o relación de parentesco.
 ( Sockal y Sneath,
Escuela Fenética.
1963)

Intenta cuantificar los datos y establecer grupos por la similitud global.

También es llamada Taxonomía Numérica (Sneath & Sokal, 1973).

Se obtienen fenogramas que indican la semejanza fenotípica de los

organismos.
Se basa en la creación de taxones a partir de medidas de tipo fenético.

El problema que tiene es que no hay ningún método que permita asegurar
que los grupos resultantes son naturales (descendencia de un ancestro
común).

Las clasificaciones establecidas no son filogenéticas. Hoy en día es poco

utilizada, excepto por los microbiólogos.
 Los fenogramas son dendrogramas utilizados por el feneticismo.
La longitud de sus ramas es proporcional al grado de semejanza
fenotípica entre los organismos. No da ninguna información sobre la
evolución de los organismos proporcionando únicamente un diagrama
de relación fenotípica.
“Es una evaluación de la semejanza entre grupos de organismos y la
ordenación de los mismos grupos en taxones de mayor rango, en base
a dichas semejanzas”.

Se realiza mediante sistemas matemáticos en computadoras.

Se forman las OTUs: unidades taxonómicas operativas.

Es un grupo de organismos formado arbitrariamente, definido por criterios

morfológicos, que equivales a especie, subespecie o supraespecíficos de
la taxonomía evolutiva.

Clasifica por semejanzas globales independientes de la evolución,

teniendo en cuenta el número de caracteres compartidos.
Esto no tiene sentido evolutivo, por eso es la objeción: pero se aumenten
más caracteres y estos se consideran al mismo nivel (“no analiza” los
caracteres).
Su base filosófica es que:

* Como no se puede establecer cual de las filogenias es la correcta

sólo hago las descripción de un grupo de individuos y así consigo la
evolución de ese grupo.

* Los organismos se clasifican en base a conveniencias, son

reconstrucciones hipotéticas.

* Los feneticistas logran analizar los datos por software por

índices de semejanza, pero no existe una guía clara que
determine ese nivel de semejanza (es subjetivo).
Estos “problemas” originan una reducción en el número de adeptos:

* Aunque existan varios programas, al analizar el mismo grupo de

datos con programas diferentes se originaban diferentes fenogramas.

* Los datos se “manipulaban” tanto que no se producen análisis y

resultados sin distorsión.

* Los fenogramas producidos tienden a formar grupos polifiléticos, al

no tener en cuenta las homologías ni convergencias.

* Muchos fonetistas sufrieron el “síndrome de la caja negra” al no

saber que hacia el ordenador con sus datos

* Consideró a los organismos como “inanimados”, pues los

miembros de cada taxón son semejantes por compartir una
herencia común no sólo por su semejanza.
 Escuela Filogenética.(Hennig,1966)

La idea original fue buscar una forma más

coherente de realizar la filogenia, especialmente
mediante la redefinición de grupo monofilético y
las nuevas definiciones de apomorfía y
plesiomorfía.

Los grupos establecidos son siempre monofiléticos y basados en

sinapomorfías. Se rechazan los grupos parafiléticos y polifiléticos.

Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática Filogenética ha

sufrido modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien
diferenciadas y que se distinguen en la metodología empleada en la
elaboración de la filogenia.
La meta del cladismo es producir hipótesis “comparables” de las
relaciones genealógicas de los grupos monofiléticos de organismos y
basados en sinapomorfías.

La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar la

filogenia, especialmente mediante la redefinición de grupo monofilético
y las nuevas definiciones de apomorfía y plesiomorfía.
Va más allá de las semejanzas globales de la fenética, utiliza caracteres
analizados, ordenados, polarizados, homologías y homoplasías

Asigna mayor valor a las homologías: apomorfías y plesiomorfías;

analiza los caracteres:…”todo organismo es mezcla de plesiomorfías y
apomorfías”.

Se basa en la cladogénesis: separación de un linaje o línea evolutiva.

La objeción más importante es que sólo toma en cuenta la especiación

por cladogénesis y no otras.
Las sinapomorfías son una de las 3 formas
de definir un clado Según el PhyloCode.

El núcleo central de Hennig queda más o menos intacto en ambas ramas.

La escuela propone que “todas Las especies que pertenecen ala taxón
derivan de una especie ancestral única y todas las especies que proviene
del mismo ancestro pertenecen al mismo taxón.

La evolución no es un prerrequisito necesario para la práctica de la

sistemática.

La teoría cladista corresponde a la noción de que hay orden en la

naturaleza pero no se manifiesta en lo que este orden representa para
la biología.

Los cladistas estructurales representan el estado más empírico,

operacional y objetivo conseguido.

La taxonomía cladista forma los grupos basándose exclusivamente en

sinapomorfías. Únicamente se admiten grupos monofiléticos anidados.
 Metodológicamente
utiliza la genealogía
estricta o la
descendencia común:
relaciones ancestro -
descendiente,
representando en
cladogramas.

Los cladogramas son gráficos que representan las relaciones filogenéticas

entre los diferentes taxones tal como son entendidas por un investigador
particular. Es una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón.

La filogenia se representa por un dendrograma bifurcado,

asimétrico con el tiempo en su eje vertical.
 Es la inclusión del tiempo y la inclusión de la especie ancestral una de las
diferencias importantes.

El análisis filogenético es la reconstrucción de las relaciones de

descendencia entre los terminales.

Las relaciones filogenéticas son reconstruidas típicamente usando el

análisis de parsimonia y la distribución de atributos entre los terminales
biológicos.

Esta bifurcación ha dado lugar a lo que se conoce como Sistemática

Hennigiana (Phylogenetics en Wiley, 1981, análisis filogenético en Davis
& Nixon, 1992).,

Taxonomía filogenética en Christoffersen, 1995)

Sistemática Cladista, Cladismo o Cladística (cladismo estructural en

Christoffersen, 1995).
El análisis cladista es una búsqueda, basada en la parsimonia, para una
clasificación jerárquica (árboles) de las unidades terminales (terminales)
que han sido determinados para una serie de atributos.

Como un método estrictamente numérico no hay requerimientos de un

modelo que relacione esos árboles con un proceso biológico, como
reproducción o descendencia (Davis & Nixon, 1992).

Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que deducen

los conceptos taxonómicos más usuales del proceso evolutivo
(Christoffersen, 1995).

Utilizan una filogenia (en el sentido de Hennig, 1966) o un cladograma

temporalizado (árbol filogenético) como modelo gráfico para construir un
sistema biológico.
HOMOLOGÍAS

HOMOPLASÍAS
 Homología
Caracteres homólogos son caracteres en dos o más especies que
retrocediendo hasta la especie troncal son el mismo carácter.

Pueden haber surgido de la especie troncal sin cambios o con

transformaciones evolutivas (Ax, 1987:155).

La definición original de homología proviene de Owen, 1848:

“Homólogo, el mismo órgano en diferentes animales bajo una variedad

de formas y funciones”.
Esta última definición es algo vaga en su formulación pero hace
referencia órganos en diferentes animales que son equivalentes por
haber tenido un origen común.

Tales como las patas de todos los cuadrúpedos, las alas de las aves con
las manos humanas, el pelo de los mamíferos con las plumas de las
aves, etc.
La definición de Ax es más explícita ya que utiliza el concepto evolutivo
de cambio serial de un carácter.
Si dos órganos, retrocediendo en el tiempo vemos que llegan a ser el
mismo órgano perteneciente al mismo antecesor, entonces son
homólogos.

Las homologías son la base del trabajo en sistemática filogenética, pero

la condición para el establecimiento de homologías es el conocimiento de
la filogenia por lo que se llega a un argumento circular.

La única forma de evitarlo es mediante el establecimiento de hipótesis

sobre homologías, contrastándolas posteriormente con el establecimiento
de la filogenia.
Para el reconocimiento de homologías es posible formular hipótesis
mediante los criterios de Remane (1952,55).
1- Criterio de posición.

La homología se revela cuando un

carácter tiene la misma posición en
complejos de caracteres compatibles (
órganos sexuales protectores y
copuladores)

2- Criterio de cualidad especial.

Estructuras similares pueden ser consideradas homólogas, aún sin

referencia a una posición similar, cuando concuerdan en numerosos
caracteres particulares (órganos audio - fonales)
Ciertamente se incrementa con el grado de complicación y el
grado de semejanza de las estructuras comparadas intermedias.
3-Criterio de constancia o continuidad.

Aún en estructuras no similares y estructuras de posición

diferente, pueden ser homologadas si se pueden encontrar
formas transicionales entre ellos.

Las formas intermedias pueden ser tomadas de la ontogénesis o

de estructuras o pueden ser verdaderas formas sistemáticas
intermedias.
 Estos criterios únicamente sugieren cómo buscar en una determinada
dirección las similitudes que serán la base para conexiones que se
sospechan homólogas entre caracteres.
Según Ax (1987:162) las bases empíricas para la formulación de
hipótesis de homologías independientes son:

Si, en el mosaico de caracteres en organismos diferentes hay grandes

similitudes o concordancias en la estructura espacial y temporal de
caracteres particulares.

Entonces las relaciones homólogas deben ser asumidas a priori.

El término “estructura espacial” hace referencia a:
La posición en el patrón de caracteres del organismo
En el diseño macroscópico de los caracteres
Y sus detalles al microscopio lumínico, detalles ultraestructurales y
patrón molecular.

El término “estructura temporal” denota:

El desarrollo ontogenético de caracteres.

Y todas las fases posteriores de diferenciación en el ciclo vital del
individuo (semaforonte).
 OWEN: “Similitud entre órganos de diversos animales respecto a
topografía y conexiones de esos órganos con los restantes.”

No es excluyente con “analogía” pues están en diferentes planos:

Forma = homología; función= analogía.

Dos órganos pueden se homólogos y no homólogos.

FORMA
F
Homólogo No homólogo
U
Análog
N Miembro anterior del Miembros anteriores de
o
C hombre y mono crustáceos, y quelícero
I
Ó No
Miembro anterior del Miembro anterior del hombre y
N análog hombre y del ave branquias del crustáceo
o

Diferencia homología (espacial) de homotipia (homología serial)

Owen dice que los órganos son homólogos por tener el mimos
origen común

Ejemplo: * patas de todos los cuadrúpedos

* Alas de aves y manos de humanos

* Pelo de mamífero y plumas de aves

* Aletas – alas- brazos

* Extremidades inferiores de hombre y murciélago

HAECKEL:

“órganos homólogos son los que perteneces a

diferentes especies derivadas de un mismo tronco
filogenético.”

Relaciona el origen común.

JULIAN HUXTEY:

Se basa en la evolución paralela.

“Mutaciones semejantes pueden darse ente especies

no vinculadas por tronco común, que hasta pueden
fijarse por selección natural para originar estructuras
semejantes”

El albinismo en vertebrados en grupos filogenéticamente muy

separados.

Pero esto no excluye posibles homologías entre formaciones

pertenecientes a especies emparentadas entre sí.
 AUTORES MODERNOS: “órganos homólogos son los que
poseen el mismo origen embrionario y desarrollo ontogénico
más o menos paralelo durante un cierto tiempo; aunque hay
excepciones.”

Ejemplo. la vértebra sacra en el género Rana se forma de la 9na

vértebra y en Cryptobranchus en la 20va.

En vacunos y perro, el timo se forma del endoblasto.

En cerdo, cobayo y ratón timo se forma de ectobasto y;
En algunos topos (Phascolomys) es ectoblástico.

Otras teorías refieren que la homología no es de origen

embrionarios esencialmente, sino de modalidades durante el
desarrollo; pues se evidencia que órganos homólogos son
organizados por los mismos inductores embrionarios (células
que influyen sobre sus “vecinas”) y determinan su diferenciación
en tejidos especializados.
 Principio auxiliar de Henning: “si no se evidencia que los
caracteres son no homólogos entonces si son homólogos; no se
debe asumir “a priori” una convergencia.”

La homología no se extiende a ausencias primarias del órgano.

Ejemplo.

Ausencia de alas en cnidarios y crustáceos, es simplesiomorfia.

Ausencia de alas en pulgas, si es homología.

Tipos de homología.
Apomorfía: Autapomorfía
Sinapomorfía

Plesiomorfía: simplesimorfía
 Apomorfía.
Henning: carácter o condición de los caracteres derivados.

Wiley: de dos caracteres homólogos: el apomorfo es el derivado

de su homologo preexistente.

Sinónimo de “novedad evolutiva”: cambio heredado de un carácter

previamente existente a un nuevo carácter . Es el homólogo del
carácter.
Las “novedades evolutivas” que interesan son las fijadas
genéticamente y por lo tanto son comunes en toda la especia o
monofilum estudiado.

Si las apomorfías no son fijas puede haber especiación o

cladogénesis.

Autapomorfía: apomorfia del gripo monofilético, exclusividad para

el grupo. Se establece el monofilum por autapomorfías.
Ejemplo.
En “colémbolos”

No existe articulación tibio-tarsal • Sincoxa

Palpo maxilar con un sólo segmento Reducción del abdomen
a 6 segmentos
Reducción completa del sistema traqueal
* Sistema nerviosos con sólo 3 ganglios toráxicos pares
 Sinapomorfía: apomorfia en varias especies del grupo, o una parte
de él.

Ejemplo.
* Segundo par de alas cambiadas a balancines en dípteros.
• Adaptación al vuelo de murciélagos.

• Es relativo al nivel donde se mire

A B
C
a Plesiomorfía de
a´
a a a´ Apomorfía
´ de a
a Autapomorfía para BC
Sinapomorfía para B ó
C
Las sinapomorfías son una de las 3 formas
de definir un clado Según el PhyloCode.

El núcleo central de Hennig queda más o menos intacto en ambas ramas.

 Plesiomorfía
Carácter a partir del cual la transformación comienza en el grupo
monofilético. “ de dos homólogos: el plesiomórfio es le que surge
antes en le tiempo y produce al apomorfo.

Es relativo al nivel donde se mire

A B C
a a´
´ ´
a´ Plesiomrofia de
a´´
a
a Plesiomrofia de
a´

Simplesiomorfía: plesiomorfía compartida por un grupo

 Homoplasía

Es el cambio evolutivo
paralelo que hace que dos
organismos presenten un
mismo carácter adquirido
independientemente.

Bajo este término se

reúnen los conceptos de Astrophytum asterias
paralelismo y de
convergencia.
Euphorbia obesa

El adjetivo que deriva de homoplasia es homoplástico, aunque es

frecuente la forma homoplásico.

El término "homoplasia" fue acuñado por Ray Lankester. Lankester acuñó

el término "homogenia" que, referido exclusivamente al vínculo
genealógico, trataba de sustituir al concepto de homología, demasiado
cargado, en su opinión, de tintes "platónicos".
 El término "homogenia" se oponía, así, al de "homoplasia" o
convergencia evolutiva (Schmitt 2006).

OWEN: “Similitud en el uso

o función de órganos de
diferentes animales” =
analogía

Lamarck: “órganos no
destinados a la misma
función, sino que se
manifiestan alguna similitud
estructural, que evoca: el
uso idéntico conduce a
semejanza morfológica”

Semejanza pero diferente

embriología y ontogenia.
No informa sobre origen evolutivo, semejanzas vienen por
adaptación.
Son caracteres que, cuando se retrocede a la especie troncal, no
son el mismo carácter .

Simpson: parecido que no es consecuencia de herencia común. “si

dos o más órganos semejantes relacionados filogenéticamente,
pero luego se observa que la especie troncal no poseen la
característica, entonces no son homólogos.”

Astrophytum asterias

Euphorbia obesa
En el análisis filogenético (el conjunto de métodos y técnicas aplicados a
averiguar el parentesco entre las especies) la homoplasia conduce a
interpretaciones erróneas, haciendo a los organismos homoplásticos
parecer más cercanos evolutivamente de lo que realmente son.

El término homoplasia abarca los conceptos de convergencia , paralelismo

y reversión.
La homoplasia hace referencia a estructuras semejantes que han
evolucionado de manera independiente en dos especies o clados. La
convergencia y el paralelismo hacen referencia a los mecanismos causales
que explican la homoplasia:

• Dos caracteres son homoplásticos por

convergencia cuando hay analogía en
grupos filogenéticamente lejanos.

• Dos caracteres son homoplásticos por

paralelismo cuando hay analogía en
grupos filogenéticamente cercanos,
anidados en un mismo clado.
 PARALELISMO

Puede ser ampliado para incluir casos en los que se sabe que el
desarrollo ontogenético de las estructuras se debe a un canal
generativo homólogo, aunque no haya estructuras homólogas en el
fenotipo del antepasado común (Gould, 2002).

Para esta perspectiva ha sido fundamental el descubrimiento del

papel regulador del desarrollo de los genes HOX (son uno de los
conjuntos de genes más implicados en el desarrollo embrionario) en
animales y MADS-box en plantas.

Por otra parte, esta extensión del concepto reduce la utilidad de la

distinción entre paralelismo y convergencia, porque son raras las
estructuras o procesos que merecen ser llamados convergentes, para
los que no subyacen mecanismos comunes en el plano genético
molecular.
Ejemplos de paralelismo

Un ejemplo claro de paralelismo lo tenemos en el desarrollo por

separado de un corazón de cuatro cavidades en aves y mamíferos.

No hay ninguna duda de que el antepasado común de los dos grupos,

bastante próximo a la base de los amniotas, no poseía este rasgo.

El mismo órgano en
diferentes caminos
produce estructuras
semejantes, en
convergencias, son
dos órganos que
producen estructuras
semejantes.
 Convergencia
También llamada convergencia evolutiva, es un fenómeno evolutivo por
el que organismos diferentes alejados evolutivamente tienden, bajo
presiones ambientales equivalentes, a desarrollar en su evolución
características (morfológicas, fisiológicas, etológicas, etc.) semejantes
(estructuras análogas).).

Surge como resultado de hábitats o situaciones semejantes entre

especies diferentes.

Se suele distinguir del paralelismo, ya que en éste se parte de estructuras

homólogas en organismos emparentados.

La convergencia explica por ejemplo la semejanza entre especies

animales sin un parentesco especial como tiburones, delfines e
ictiosaurios.

El término homoplasia abarca los conceptos de convergencia,

paralelismo y reversión (vuelta de un carácter a un estado ancestral).
Tilacino, un marsupial con apariencia de
canino

A X B
Z
Y

Chacal dorado, un verdadero

canino
El lobo europeo Canis lupus (B) y el lobo de
tasmania Thylacinus cynocefalus (A) son muy
semejantes aunque filogenéticamente diferentes
(placentado --- marsupial)
COCODRIL GAVIOTA MURCIÉLAG HOMBR
O O E

Cocodrilo y ave tienen ancestro en común que es el mismo del

hombre y murciélago. Aves y murciélagos son un grupo artificial por
vuelo.

Armadillo (orden
Cingulata)

Pangolín (orden
 Reversión

Aparición “de nuevo” o “reaparición” de un carácter que ya

había desaparecido.

Dentro de una serie de transformación de un carácter: “retorno

de un estado morfológico parecido a uno de los precedentes”.

Pérdida de dientes
carnívoros

áptera em pulgas (descendentes de insectos

Ausencia de concha en alados)
babosas
 ▪ Revista Brasileira de Entomologia
▪ Print version ISSN 0085-5626
▪ Rev. Bras. entomol. vol.49 no.4 São Paulo Oct./Dec. 2005
▪ doi: 10.1590/S0085-56262005000400009
▪ SISTEMÁTICA, MORFOLOGIA E BIOGEOGRAFIA
▪ http://images.google.com.pe/imgres?imgurl=http://www.scielo.br/
img/revistas/rbent/v49n4/27685f172.gif&imgrefurl=http://www.
scielo.br/scielo.
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