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SISTEMATICA FILOGENETICA Y CLADISMO

VERSION DE INTERNET
Última Actualización: Abril de 1999.

ELABORADA POR:

Dr. Juan José de Haro


Universidad de Compostela – Barcelona - España
Dr. Emilio J. López Caballero
Universidad de Alacalá de Henares – España
Dr. Jorge Victor Crisci
Universidad de La Plata – Buenos Aires - Argentina
Dra. Liliana Katinas
Universidad de La Plata – Buenos Aires - Argentina

Versión de Internet Editada por: José Mostacero León; Freddy Mejía Coico;
Darío Medina Castro; Manuel Charcape Ravelo & Carla Ramos Muñoz.

Editada en Mayo de 1999


SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 2

CONTENIDO:
Página

1. Definiciones y Conceptos Previos........................................................... 003


2. Especies y Especiación............................................................................ 013
3. Sistemática Filogenética.......................................................................... 024
4. La Reconstrucción de la Filogenia.......................................................... 034
5. Principios Para la Elaboración de Arboles Filogenéticos....................... 054
6. Métodos del Cladismo y del Cladismo Estructural................................ 061
7. Clasificación Formal............................................................................... 071
8. Evolución y Filogenia............................................................................. 073
9. La Filogenia Frente a la Justicia............................................................. 116
10. Recursos Sobre Evolución y Filogenia................................................... 124
11. Programas Computarizados Sobre Análisis Filogenético....................... 126
12. Glosario de Términos en Sistemática Filogenética................................. 137
13. Bibliografía............................................................................................. 146

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1. DEFINICIONES Y CONCEPTOS PREVIOS


Evolución
La teoría evolutiva surge con Darwin en 1859 con el Origen de las especies. La idea
predominante hasta la época era el Creacionismo según la cual los seres vivos habían
sido creados tal como los conocemos.

Con anterioridad a Darwin, tanto Buffon (1749) como Lamarck (1809) habían
propuesto que las especies cambian, pero únicamente las especies previamente creadas.
Las especies variaban aunque sin sufrir bifurcación cladogénesis): es una evolución
paralela.

Figura 1. Buffon (1707-1788)

Figura 2. Evolución en paralelo del sistema pre–darviniano (Scala Naturae). Las


especies cambian aunque sin bifurcación, tienden a perfeccionarse.

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Figura 3 Lamarck (1744-1829)

Esta evolución o perfeccionamiento de las especies es llamado Escala de la Naturaleza


(Scala Naturae) en la que los organismos siguen una escala lineal de perfección (Mayr,
1991). En el siglo XVIII la mayoría de los naturalistas tenían esta visión lineal sobre los
cambios que se producen en la naturaleza.

Contrariamente a esta creencia, Darwin sostenía que una especie podía dar lugar a
varias. Es la teoría del origen común, en la que un organismo produce y da lugar a otros.
Darwin utilizó los árboles ramificados para representar esto. De esta forma quedaban
explicados muchos aspectos morfológicos como caracteres originados en un antepasado
común que por diversificación de las especies han producido los caracteres homólogos.
Con palabras del mismo Darwin (1859) evolución es "descendencia con modificación".

Figura 4. Darwin (1809-1882)

Darwin presentaba, de hecho, varias teorías en su pensamiento (modificado de Mayr,


1991). Se pueden desglosar los aspectos más importantes de la teoría evolutiva en los
siguientes puntos:

1. Evolución como tal: los organismos se transforman en el tiempo. Por lo tanto, no


son inmutables sino cambiantes en el tiempo hacia una especialización o hacia su
reducción.
2. Gradualismo: el cambio evolutivo tiene lugar a través del cambio gradual de las
poblaciones y no por cambios repentinos.

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3. Diversificación de las especies: La diversidad se origina, bien por bifurcación o por


"gemación", es decir, separación de poblaciones fundadoras que formarán nuevas
especies.
4. Origen común: Cada grupo de organismos desciende de un antepasado común y,
por lo tanto, todos los seres vivos se remontan a un único origen de la vida en la
Tierra.
5. Selección Natural: Las siguientes consideraciones llevaron a Darwin al
establecimiento de lo que llamó Selección Natural:
a. La variabilidad es una característica de las poblaciones de seres vivos.
b. Nacen muchos más individuos de los que consiguen sobrevivir ya que los
recursos del medio son limitados.
c. De los que nacen sólo consiguen sobrevivir los mejor adaptados a su medio
ambiente.
d. Los que sobreviven originan la siguiente generación y transmiten a su
descendencia las propias características, incluidas aquellas que les han dado
ventajas sobre los otros organismos.

Darwin explicaba la evolución a través de la herencia transmitida de padres a hijos y a


los efectos del uso y del desuso de los órganos o herencia adquirida. El uso de los
órganos es un argumento usado por Lamarck para explicar el cambio de los organismos
con el tiempo y es un recurso utilizado con bastante frecuencia en el Origen de las
Especies por Darwin para justificar la evolución.

En 1883 Weismann rechaza la herencia de caracteres adquiridos, negando la existencia


de los efectos del uso y desuso. Wallace (1889) asumió inmediatamente esta postura. En
1896 un discípulo de Darwin acuña el término Neodarvinismo para describir esta nueva
postura.

En 1900 fueron redescubiertos los trabajos de Mendel y entre 1936 y 1947 se produjo
otro cambio en la concepción de los darvinistas, es la teoría sintético evolutiva.
Se comprendió que los cambios en las especies pertenecen a una variación continua
debido a mutaciones genéticas y no necesariamente a pequeños cambios mínimos como
decían los gradualistas o a cambios bruscos como los saltacionistas. La variación puede
explicarse desde el punto de vista de la herencia mendeliana particulada.

Se enfatiza en las poblaciones de organismos, la especiación geográfica y las tasas de


evolución variables. Se da un reconocimiento creciente al azar y se da importancia al
éxito reproductivo.

Actualmente se tiende a ver la evolución, no únicamente como un proceso de selección


natural sobre la variabilidad existente, sino que parece que los organismos tienen
mecanismos que pueden producir su propia evolución. Taddei et al. (1996) describen en
bacterias el sistema de reparación de DNA, SOS. Este sistema actúa bajo condiciones
desfavorables. Está formado por unos 20 genes, cuando se activa, al detectar hebras
simples de DNA (debido a carencias nutricionales, rayos UV, choques térmicos, etc.) y
se ocupa de reparar las hebras del genoma, pero también disminuyen la fidelidad del
enzima encargado de replicar el DNA. La polimerasa, aumenta la variabilidad genética
provocando redisposiciones cromosómicas, activando transposones (genes que se
desplazan de un genoma a otro) y se incrementa el número de recombinaciones.

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Durante el estrés se incrementa la variabilidad genética y la selección natural favorece a


las bacterias mutantes hasta que se consigue una adaptación óptima.

Por lo tanto, la evolución parece producirse por pequeños cambios (gradualismo) pero
con aceleraciones bruscas cuando las condiciones son desfavorables. Es un sistema de
autoinducción mutágena que acelera el polimorfismo, la especiación y la divergencia
entre organismos.

Figura 5. Gráficas de frecuencias de alelos.

Según el paradigma lamarckiano el ambiente induce la modificación del órgano en el


sentido necesitado por el organismo. El paradigma darviniano asume que la variabilidad
intraespecífica es la que permite a la selección natural seleccionar la modificación
adecuada, el alelo ya debe existir. La variabilidad genética inducida no requiere que el
alelo esté presente, condiciones de estrés provocan un incremento de la variabilidad
genética que será recogida por la selección natural.

Resumiendo, la evolución es la teoría que explica la diversidad de los seres vivos, se


ocupa de los mecanismos que producen cambios en los organismos y del mismo
cambio, así como la repercusión que para los organismos suponen estos cambios.

1. Filogénesis y Filogenia

Los términos filogénesis y filum fueron acuñados por Haeckel en 1866. Haeckel en
1866 definió la filogénesis y su adjetivo filogenético del siguiente modo: "Phylogenetic

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pertains to evolutionary history" ("la Filogenética pertenece a la historia evolutiva").


Esta definición es demasiado vaga, Ax (1987:28) sin embargo, matiza el significado del
término: "Filogénesis es el proceso del origen de comunidades próximas en la
Naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una
de las comunidades individuales". La filogénesis hace referencia a un proceso
particular, mientras que la filogenia es la ciencia que estudia los procesos y sus
resultados (Ax, 1987).

Otros autores enfatizan la bifurcación como el eje central de la filogenia. Por ejemplo,
O'Hara (1988) utiliza la siguiente definición: Filogenia es la crónica evolutiva: la
secuencia ramificada del cambio de caracteres en los organismos a través del tiempo.

De acuerdo con estas ideas, el objetivo de la investigación filogenética es descubrir los


productos de la filogénesis y su ordenación o relación en la secuencia de especiación en
el tiempo, esto es llamado SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA y el resultado de este
empeño es llamado SISTEMA FILOGENÉTICO.

Figura 6. Haeckel (1834-1919)

De lo dicho hasta ahora se tiene que la filogenia se encarga mayoritariamente del


estudio de la cladogénesis, esto es: el proceso de origen de nuevos linajes (ramas) como
resultado de la bifurcación de las especies (Ax, 1987). La cladogénesis puede ser
considerada como sinónimo de filogénesis. Cuando una especie se bifurca dando como
resultado dos especies terminales, se produce un proceso de cladogénesis. La
cladogénesis suele ser dicotómica, aunque en ocasiones puede ser politómica.

La filogénesis cubre la génesis de todas las unidades en la Naturaleza pero no se


extiende a las transformaciones anagenéticas de las partes físicas de estas unidades. La
anagénesis es el proceso de cambio evolutivo en los linajes, es decir, el origen de
novedades evolutivas en las poblaciones de especies (Dobzhansky et al., 1977; White,
1978; De Jong, 1980; Wiley, 1981) Este término es sinónimo de "evolución filética", es
el proceso por el cual un carácter genético o fenotípico cambia en una especie. No hace
referencia a la bifurcación sino al cambio gradual de un órgano en el transcurso del
tiempo.

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2. Taxonomía y Sistemática

Diversidad de plantas y seres vivos y la necesidad de la clasificación:

La evolución ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra, algunos


datos aparecen reflejados en esta tabla:

STRASBURGER STACE (1989) GROOMBRIDGE


(1994) (1992)
Angiospermas 240.000 espermatofitos
Gimnospermas 800 240.000 embriófitos
Pteridófitos 10.000 12.000 250.000
Briófitos 24.000 23.000
Algas 33.000 17.000 40.000
Líquenes 20.000 16.500 70.000
Hongos 100.000 120.000
Bacterias 1.700+2.000 3.000 9.000 (+virus)
Protozoos 23.000 30.000 40.000
Invertebrados 1.000.000 1.150.000
Vertebrados 50.000 45.000

Anualmente se describen unas 2000 nuevas especies de plantas con flores y se calcula
que pueden sobrepasar el medio millón. Sólo es posible, por tanto, conocer una pequeña
fracción del total, pero si son agrupadas (clasificadas) en grandes unidades uno puede
asignar a estos grupos una planta desconocida.

Sistemática

El aumento del conocimiento sobre los seres vivos llevó a una primera conclusión de
que estos poseían una serie de características peculiares y otras en común por las que se
podían identificar y agrupar en categorías.

La Sistemática es la parte de la Biología cuyo objetivo es crear sistemas de clasificación


que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de similitud entre los
organismos vivos. Partes de la Sistemática son la Clasificación, la Taxonomía y la
Nomenclatura.

La diferencia entre ambas disciplinas (Taxonomía y Sistemática) varía en función de la


visión que se tenga en relación con los métodos y fines de la Biología. En este trabajo
concebimos a la Taxonomía como criterios de clasificación donde se agrupan objetos
(individuos, especies o grupos de especies) en clases sobre la base de las propiedades de
los objetos que son clasificados. Es una forma de organizar la información biológica,
eminentemente empírica y descriptiva que acumula fenómenos, hechos, objetos, y a
partir de dicha acumulación genera las primeras hipótesis explicativas (De Haro &
Melic, 1998).

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La taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo


diario. No obstante, la taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en caracteres
morfológicos, ha establecido una clasificación que en la actualidad se muestra como
bastante cercana a la realidad. Esto es debido a que las semejanzas morfológicas
obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies,
evolutivamente hablando, más parecidas serán en su morfología. Por lo tanto, cuando un
taxónomo trabaja, aún no siendo consciente de ello, está realizando comparaciones de
tipo filogenético aunque sea a un nivel básico. Por ello las clasificaciones son teorías
acerca de la base del orden natural, y no tediosos catálogos compilados con el único fin
de evitar el caos (De Haro & Melic, 1998).

La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total


del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética,
taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de
conceptos, de enunciado de teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo
tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la taxonomía y una vocación
predictiva. (De Haro & Melic, 1998).

Clasificar y Clasificación

Clasificar es la acción que realiza la ciencia o estudio de la Clasificación, es la


ordenación de plantas (u otras entidades) en grupos de tamaño creciente, dispuestos de
una manera jerárquica (sistema o jerarquía de niveles o categorías).

Determinación

Consiste en reconocer una planta o ser vivo ya clasificado, es decir la aplicación de un


nombre conocido a un espécimen. Es importante no confundir este término con el de
clasificar.

Las clasificaciones son sistemas para almacenar y transmitir información sobre los seres
vivos y hacer posibles predicciones y generalizaciones. En las clasificaciones se crean
grupos donde se reúnen los organismos con el mayor número posible de caracteres en
común, esto es posible por que todos los organismos están relacionados entre sí en
mayor o menor grado por vías evolutivas descendentes.

Taxonomía

Es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos


para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener
diferentes clasificaciones. El término taxonomía fue acuñado por DE CANDOLLE en
1813, en el herbario de Génova (taxonomie), para referirse a la teoría de la clasificación
de las plantas.

Nomenclatura

Es la parte de la Sistemática que crea nombres para designar a las plantas o grupos de
plantas (taxones). La creación de los nombres está regulada por un conjunto de normas
reunidas en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica.

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Descripción y Diagnosis

La descripción de una planta o grupo de plantas (taxones) consiste en una serie de frases
de sus características, de manera que constituyan una definición de un taxón. Los
caracteres que contribuyen a una descripción taxonómica son conocidos como los
caracteres taxonómicos o sistemáticos. La diagnosis es una descripción reducida que
cubre sólo los caracteres diagnósticos, que son los necesarios para distinguir un taxón de
otros taxones relacionados.

La Estructura Taxonómica. La Jerarquía Taxonómica

Los principios taxonómicos aplicados en la actualidad a las plantas ordenan a éstas en


un sistema jerarquizado: la jerarquía taxonómica. Los diferentes niveles de la jerarquía
taxonómica se denominan categorías taxonómicas (rangos taxonómicos), los grupos de
organismos en sí constituyen las unidades taxonómicas o taxones.

Si se consideran grupos taxonómicos en general, independientemente del rango, se


utiliza el término taxón (plural taxones o taxa). Un taxón se define como un grupo
taxonómico de cualquier categoría o rango. Las categorías taxonómicas más
importantes son: especie, género, familia, clase, división o phylum y reino. Pero el
Código Internacional de Nomenclatura Botánica reconoce doce: reino, división, clase,
orden, familia, tribu, género, sección, serie, especie, variedad y forma; y este número
puede ser doblado designando subcategorías con el prefijo sub-. Excepcionalmente se
pueden considerar supercategorias con el prefijo Super- (ejemplo: Superorden).

CATEGORÍAS TAXONÓMICAS
Regnum Reino Genus género
Divisio División Subgenus subgénero
Classis Clase Sectio sección
Subclasis Subclase Subsectio subsección
Ordo Orden Series serie
Subordo Suborden Subseries subserie
Familia Familia Species especie
Subfamilia Subfamilia Subspecies subespecie
Tribus Tribu Varietas variedad
Subtribus Subtribu Subvarietas subvariedad
Forma forma

La especie es la categoría taxonómica fundamental. De manera simple podemos definir


la especie como un conjunto de organismos que:

 Poseen un importante número de caracteres en común (comparten un patrimonio


génetico).
 Son interfértiles (forman poblaciones), y
 En condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con el resto de los
organismos (aislamiento reproductivo).

Las especies poseen también caracteres en común que sirven para agruparlas en
géneros. Los géneros se pueden agrupar en familias y así sucesivamente. Esta

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ordenación de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues un sistema


jerárquico o jerarquía de clasificación.

Las categorías taxonómicas básicas fueron desarrolladas por LINNEO, las cuales
estaban basadas en conceptos de relación desarrollados por los griegos, en particular,
ARISTÓTELES, su principio de "división lógica" mantenía que cualquier grupo de
objetos podría ser dividido en subgrupos basados en un criterio simple denominado
"fundamentum divisonis". LINNEO aplicó las categorías taxonómicas a todas las
plantas conocidas en su época, unas 7700 especies. El éxito del sistema jerárquico
radica más en la naturaleza del conocimiento humano, ya que prácticamente todos los
productos del hombre y sus asociaciones están estructurados de manera jerárquica.

La jerarquía taxonómica debe reflejar la divergencia filogenética, pero existen


dificultades que se oponen a este fin:

 Los fenómenos de convergencia producen semejanzas externas al compartir un


modo de vida (caso de las plantas parásitas), o un tipo de reproducción (la
polinización en algunas familias, como las familias Asclepiadaceae y Orchidaceae).
 La constancia hereditaria de los caracteres diferenciales a menudo sólo puede
comprobarse en cultivos experimentales.
 Las cesuras morfológicas sólo pueden reconocerse si se dispone de material
suficiente.
 Las relaciones filogenéticas reticuladas no se pueden representar en un sistema
jerárquico, por ejemplo las que se originan por hibridación.

Tipos de Clasificaciones

El principio que mueve toda clasificación es el mismo: los caracteres que poseen en
común (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las plantas existe una evolución
de los criterios taxonómicos y se pueden establecer varios tipos de Taxonomía:

1. Taxonomía popular: fue la primera taxonomía aplicada a las plantas, atendía


fundamentalmente a principios útiles (alimento, medicina, veneno, etc.), siendo las
clasificaciones obtenidas relativas sólo a un pequeño número de plantas existentes.
2. Taxonomía científica: aparece por la necesidad de identificar, nombrar, clasificar y
comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de plantas existentes. Los
resultados han sido diferentes sistemas de clasificación:

a) Sistemas artificiales: en los que se elegían arbitrariamente unos determinados


caracteres como principales. Por ejemplo la forma de desarrollo, el número de
piezas florales, etc. Su ventaja era la de poseer un alto valor predictivo. El sistema
artificial más conocido fue el creado por LINNEO en 1735, Systema Natura, donde
se separan 23 clases de plantas con flores (Phanerogamia) de acuerdo con: la
disposición de los sexos de las flores y el número, concrescencia, inserción y
relación de longitud de los estambres. Se añadía además una clase vigésimo cuarta
de plantas sin flores (Cryptogamia) que incluía los helechos, musgos, algas,
hongos, además de algunas plantas con flores difíciles de reconocer (Ficus, Lemna),
así mismo incluyó los corales y las esponjas.

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b) Sistemas naturales o formales: seguían los mismos principios anteriores pero


consideraban un mayor número de caracteres. Se lograron mejorías pero los grupos
obtenidos correspondían más a niveles de organización que a grupos de
descendencia. Los más importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE
CANDOLLE (1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D. HOOKER
(1862-1883), etc. Los sistemas de clasificación artificiales y formales obtenían
clasificaciones fenéticas: clasificaciones empíricas que expresan relaciones entre
los organismos en términos de similaridad de propiedades o caracteres pero sin
tener en cuenta como llegaron a poseerlos. Cualquier tipo de datos es útil, excepto
los evolutivos.

c) Sistemas filogenéticos: aparecieron tras la publicación por DARWIN (1959) de El


origen de las especies (la teoría de la evolución). Las plantas pueden ordenarse
según distintos principios, pero debido al parentesco filogenético aparece ya como
dado un principio de ordenación jerárquico e independiente del observador. Son
sistemas naturales que presentan el máximo contenido de información. La
clasificaciones (aproximaciones) más importantes han sido las de: A. EICHLER
(1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el último de los cuales es
el primer sistema realmente filogenético.

d) Sistemas sintéticos: actualmente se intenta valorar las estirpes naturales


apoyándose en la base de datos más amplia posible (citogenética, microanatomía,
fitoquímica, etc.) y reconstruyendo su formación, aunque siempre existe cierto
subjetivismo. Tal acúmulo de datos, proporcionados por las nuevas técnicas de
investigación, son a veces difíciles de manejar si no se recurren a técnicas tales
como la Taxonomía Numérica.

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2. ESPECIES Y ESPECIACIÓN

1. ¿Qué es una especie?

Introducción

Ante una pregunta como ésta, que a un profano le puede parecer sencilla, no queda más
remedio que reconocer que la ciencia de la Biología no ha encontrado todavía una
respuesta satisfactoria. Visto desde una perspectiva un tanto lejana, la especie es algo
fácilmente reconocible: un oso blanco pertenece a la especie Thalassarctos maritimus –
no hay problemas en saber qué es un oso blanco–, un hombre a la especie Homo sapiens
–todos tenemos conciencia de quiénes son nuestros semejantes–, y un limonero a la
especie Citrus limon –¿quién no sabe reconocer su fruto en la frutería?–.

Vemos que hay organismos bien diferenciados que no presentan ningún tipo de
dificultad para su identificación por parte nuestra. El problema surge cuando estudiando
determinados seres vivos encontramos organismos con ligeras diferencias entre ellos.
Particularidades que se mantienen constantes en una zona geográfica pero no en otra;
pueden ser pequeñas diferencias en la coloración, o en la longitud de determinados
apéndices, por ejemplo. Esto lleva a serios problemas por parte de los taxónomos para
decidir si las diferencias observadas obedecen a seres vivos realmente distintos o son
meras fluctuaciones del mismo organismo. A veces las diferencias se consideran poco
importantes y se designa como subespecie, otras, quizás otro investigador estudiando el
mismo organismo, considera las diferencias importantes y se describe una especie
nueva. La literatura científica tiene numerosos ejemplos de nuevas especies que han
sido posteriormente colocadas junto con una especie ya existente y viceversa, especies
que han sido desglosadas en dos o más.

El concepto de especie no es ciertamente fácil, además, lleva implícito una cierta carga
filosófica que pasamos a examinar a continuación.

2. Concepto nominalista de especie

No es propiamente un concepto ya que se niega explícitamente la existencia de la


especie. El nominalismo metodológico conducido a su extremo lleva a la afirmación de
que en la naturaleza sólo existen objetos individuales. Los organismos semejantes se
agrupan entonces en las denominadas especies, siendo tal agrupación subjetiva y
totalmente inexistente en la realidad. El concepto nominalista, por lo tanto, afirma que
las especies no tienen una entidad real en la naturaleza. No obstante, esta idea puede ser
fácilmente rechazada ya que podemos observar como los seres vivos presentan
mecanismos que aseguran que la reproducción únicamente se producirá con
determinados organismos. Suelen ser mecanismos de tipo etológico, como cortejos
ritualizados, que facilitan el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y
también mecanismos morfológicos que impiden físicamente el acoplamiento entre
individuos de diferente especie. O, como dice Mayr (1991): No hay argumento en
contra de la postura nominalista más demoledor que el hecho de que los nativos
primitivos de Nueva Guinea, con una cultura de la Edad de Piedra, reconozcan como
especies exactamente las mismas entidades naturales que los taxónomos occidentales.

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3. Concepto tipológico de especie

La metodología esencialista ha dado lugar al concepto tipológico de especie, donde ésta


se ve como un elemento perteneciente a una clase que puede ser distinguido de otro
elemento de un modo u otro (Christoffersen, 1995). En palabras de Mayr (1991) Una
especie tipológica es una entidad que se diferencia de otras especies por unas
carácterísticas diagnósticas constantes. Este es el concepto de Linneo.

El concepto tipológico utiliza caracteres morfológicos que sirven como división entre
las especies (Taxonomía Tradicional) y, en ocasiones, rechazando explícitamente
cualquier conexión entre taxonomía y los procesos que han dado lugar al orden natural
observado (Taxonomía Práctica, Blackwelder, 1964). Funk & Brooks (1990) rechazan
el concepto Tipológico de forma muy explícita ya que, según ellos, para un taxónomo
con este concepto: Una especie es lo que un taxónomo dice que es.

El concepto tipológico de especie obedece a criterios de clasificación práctica. Los


conceptos que examinaremos a continuación buscan explícitamente el orden natural
establecido en la naturaleza y, por lo tanto, intentan ordenar los organismos basándose
en esta disposición o armonía.

4. Taxonomía Natural

Con la aparición del Origen de las Especies (Darwin, 1859) y el cambio de visión sobre
la naturaleza, surgió la taxonomía natural. Ésta intenta descubrir los taxones en la
naturaleza, buscando el orden existente como consecuencia de la evolución, que se
considera un axioma, por contraposición con el orden divino de la taxonomía pre-
darwiniana.

En un principio Darwin tenía una visión más cercana al concepto Biológico (véase más
adelante) que al Tipológico, como lo demuestran estos fragmentos de sus notas:

"Mi definición de especie no tiene nada que ver con la hibridación, es simplemente un
impulso instintivo a mantenerse separados, que sin duda llega a ser superado (de otro
modo nunca se producirían híbridos)."
(Darwin, Cuaderno de notas C, entrecomillado en Mayr, 1991).

"La aversión de dos especies entre sí es evidentemente un instinto; y esto evita la


reproducción."
(Darwin, Cuaderno de notas B, entrecomillado en Mayr, 1991).

No obstante, posteriormente su visión de la especie cambió, debido principalmente al


intentar aplicar sus ideas al mundo vegetal (Mayr, 1991) y se acercó más al concepto
Tipológico que utiliza en el Origen de las Especies:

"De acuerdo con la teoría de que las especies no son más que variedades muy acusadas
y permanentes y de que cada especie existió primero como variedad, podemos
comprender por qué no se puede trazar una línea de demarcación ante las especies."
(Darwin, 1859: Cap. XV).

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De esta forma dejaba ver que la distinción de las especies era, según su opinión, más
una cuestión de construcción humana que de realidad biológica.

5. Concepto Biológico

El concepto biológico es probablemente el modelo más popular entre los sistemáticos


actuales. Uno de sus mayores exponentes es Mayr (inicialmente publicó su definición
en 1940) que concibe la especie Biológica del siguiente modo:

Las especies son grupos de poblaciones naturales con cruzamiento entre sí que están
aisladas reproductivamente de otros grupos.
(Mayr, 1941).

Se le ha criticado que no proporcione mecanismos para el reconocimiento de las


especies (por ejemplo, Sneath & Sokal, 1973), que únicamente se aplique a individuos
con reproducción sexual y que no resuelva los problemas que aparecen con aquellos
grupos con formas partenogenéticas o a estados evolutivos de un linaje simple (Coyne
et al., 1988).

Veamos algún incoveniente más. A lo largo de la historia genealógica, filogenética, de


las especies el concepto Biológico no tiene un significado claro. Si una especie A,
extinta, origina dos especies: B y C por cladogénesis, entonces no se puede aplicar a la
especie troncal, A, el concepto Biológico de especie ya que su extinción deja sin sentido
la expresión "que están aisladas reproductivamente de otros grupos". Si la especie A y
la especie B, por ejemplo, conviviesen ¿hubiesen estado aisladas reproductivamente? El
aislamiento reproductor como mecanismo de diferenciación y segregación entre grupos
biológicos afecta a las especies que conviven en un mismo momento. La respuesta,
pues, pertenece a la ciencia-ficción. Es una definición apta para un tiempo geológico
concreto, por ejemplo, el actual, pero pierde su significado cuando entra en juego el
tiempo.

Igualmente aunque no existan procesos de especiación (cladogénesis) a una especie que


sufre modificación a lo largo del tiempo no se le puede aplicar el concepto Biológico de
especie. La Figura 1 esquematiza un linaje evolutivo en el que una especie sufre
modificación evolutiva a lo largo del tiempo. En ella la taxonomía tipológica vería tres
especies (A, B y C) sobre la base de sus diferencias morfológicas, pero la taxonomía
Biológica simplemente no nos puede decir nada, ya que los individuos de la línea
evolutiva pertenecen a tiempos geológicos diferentes.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 16

Figura 7. Evolución de una especie (sin cladogénesis) que sobre la base de un concepto
tipológico y fenético sería considerada como tres especies distintas A, B y C.
El concepto biológico no es aplicable. Los conceptos evolutivo y filogenético
identificarían una sola especie.

6. Feneticismo

(a) el grupo menor (más homogéneo) que puede ser reconocido bajo ciertos criterios
dados y que puede ser distinguido de otros grupos o (b) un grupo fenético de una
diversidad dada que pertenece a la categoría de subgénero y que puede o no contener
subgrupos.
(Sneath & Sokal, 1973: 365).

7. Concepto evolutivo

Una especie evolutiva es una estirpe (una secuencia de poblaciones ancestrales-


dependientes) que evoluciona separadamente de otras y que tiene un papel y unas
tendencias de evolución propios y de carácter unitario.
(Simpson, 1961).

La Sistemática Filogenética, nacida con Hennig en 1966, es planteada como la búsqueda


del orden natural. En palabras de Ax (1996): La meta de la sistemática filogenética
(cladística) es descubrir las relaciones de parentesco entre todos los organismos de la
tierra y trasladar el orden que percibimos en la Naturaleza a un sistema equivalente
humano. Esto nos lleva a una serie de concepciones que han sido agrupadas bajo el
nombre de conceptos filogenéticos.

8. Concepto Filogenético

Grupos de individuos que están interconectados por relaciones tocogenéticas


[relaciones genealógicas entre individuos] son llamados especies.
(Hennig, 1966:30, los corchetes son nuestros).

"Las especies deberían entonces ser definidas como un complejo de comunidades


reproductoras espacialmente distribuidas, o si llamamos a esta relación en el espacio
"vicarianza", como un complejo de comunidades vicariantes de reproducción"
(Hennig, 1966: 47).

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9. Conceptos Diversos

Una especie evolutiva es un linaje simple de poblaciones ancestrales-descendientes que


mantienen su identidad de otros linajes y que tienen sus propias tendencias evolutivas y
destino histórico.
(Wiley, 1978).

Una especie es el grupo diagnosticable menor de organismos individuales en los cuales


hay un patrón parental de ancestro descendiente.
(Cacraft, 1983, énfasis en el original).

La menor agregación de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por


una combinación única de estados de caracteres en individuos comparables
(semaforontes).
(Nixon & Wheeler, 1990).

Mi concepto teórico (ontológico) de especie define una especie como un linaje simple
de poblaciones sexuales ancestrales-descendientes, genéticamente integradas por un
contingente histórico de sucesos de entrecruzamiento.
(Christoffersen, 1995).

10. Metaespecies versus Especies Monofiléticas

11. Metaespecie

Metaespecie: Un metataxón al nivel de las especies (los terminales son organismos) en


los que ninguno de los terminales (organismos) posee apomorfías.
(Archibald, 1994).

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12. Destino histórico de las especies y formación de subespecies

La definición de especie de WILEY (1978, 81) probablemente es la más completa y


cercana a la realidad. En primer lugar, no alude a la diagnosticabilidad de las especies
para que éstas tengan existencia. La identidad (propiedad del organismo, no del
investigador) es la que mantiene la cohesión entre los organismos de una especie. En
segundo lugar el destino histórico hace referencia al futuro de la especie y no
únicamente al presente o al pasado. Aunque el futuro no es objeto de estudio
experimental, sí es objeto de predicción y de estimación. Creemos que el destino
histórico obedece a una entidad real de las especies cuya principal aplicabilidad se
encuentra en los inicios de la cladogénesis: las subespecies. Una población que debilita
el entrecruzamiento reproductor con el resto de las poblaciones de la especie, se puede
encontrar en periodo de especiación o cladogénesis. Esta población puede seguir dos
caminos diferentes (O'HARA, 1993):

1.- La población debilita sus relaciones reproductoras y posteriormente se produce una


ruptura permanente entre la población y el resto de la especie. En este caso
estaríamos ante un verdadero fenómeno de diferenciación, una tendencia evolutiva
propia que conlleva un destino histórico concreto: la separación y formación de una
nueva especie. La tendencia evolutiva propia implica la adquisición de novedades
evolutivas o autapomorfías. Es una subespecie que formará una especie.

2.- La población debilita sus relaciones reproductoras pero posteriormente es absorbida


por el resto de la especie, con lo que la separación es sólo temporal. Es la misma
situación que en el apartado anterior (diferenciación de una población). Sin
embargo, tiene un destino histórico diferente en el que no se forma una nueva
especie, debido a la falta de tendencias evolutivas propias. Es una subespecie que
no formará una especie.

En las especies actuales no es posible distinguir entre los dos casos anteriores, ya que
normalmente no hay elementos de juicio para inferir el curso futuro de la evolución de
un grupo de organismos. Este es el caso de las subespecies. Tendencias evolutivas
aparecen en poblaciones o individuos pertenecientes a una especie por lo que pueden
diferenciarse parcialmente del resto de la especie pero todavía mantienen, o se infiere
que pueden mantener, relaciones reproductoras con el resto de la especie. Según nuestra
opinión, las apomorfías que se encuentren deben ser evaluadas desde un punto de vista
filogenético, más bien que taxonómico, con el fin de dilucidar si los caracteres nuevos
que aparecen pueden tener alguna motivación evolutiva, que no sea una simple deriva
genética, y ponderar las posibilidades de una futura especiación completa (área de
distribución, posibilidad de reproducción con el resto de la especie, diferenciación
etológica, distancia genética, etc.).

1. Conclusiones

Las especies son concebidas como grupos de organismos que evolucionan


conjuntamente, capaces de mantener su propia identidad diferenciada de la de otros
grupos. La definición de WILEY (1978) es la que mejor describe esta situación. Las
especies no son necesariamente monofiléticas, ya que las relaciones reticulares entre
organismos invalidan este concepto en el nivel específico. En la cladogénesis, a partir

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de una especie troncal, puede aparecer primero una subespecie y después una especie
nueva con adquisición de apomorfías. Este proceso consta de las siguientes fases:

1.- Aparición de una subespecie: Si la separación de una de las poblaciones de una


especie troncal no es completa, durante un periodo de tiempo existen relaciones
reticulares reproductoras entre ambas. Una subespecie existe entre dos periodos
concretos de la evolución de los organismos:

1.1. Desde que en una población comienza una diferenciación en sus tendencias
evolutivas, que la alejan de la especie troncal, y con la que todavía mantiene
relaciones reproductoras con los miembros de otras poblaciones de ésta última. Es
identificable mediante autapomorfías.

1.2. Hasta que el flujo genético queda interrumpido de forma permanente mediante el
aislamiento reproductor (se consolida la cladogénesis), o bien, hasta que se
restablece totalmente el flujo genético con la especie troncal (interrupción de la
cladogénesis).

2.- Metaespecie: En el proceso de cladogénesis, es la especie troncal que no adquiere


apomorfías y permanece inalterada después del proceso de especiación de alguna de sus
poblaciones. Es identificable por la carencia absoluta de autapomorfías.

3.- La metaespecie adquiere autapomorfías y pierde su diagnosticabilidad como


metaespecie.

El siguiente esquema resume las fases por las que puede pasar una especie (el periodo
de subespecie puede ser omitido en algunos casos):

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2. Especiación

Las especies se pueden formar por diferentes mecanismos que examinaremos a


continuación. Estos mecanismos se producen por dos medios: hibridación y
cladogénesis.

1. Transformación

Según las ideas mantenidas en este trabajo la transformación en sí no es una


especiación. El cambio evolutivo en una especie sin bifurcación no produce especies
nuevas.

2. Hibridación

Cuando los mecanismos de aislamiento reproductivo son todavía imperfectos puede


producirse una especie nueva por el cruce de otras dos. Los cruces entre las especies A
y B deben producir individuos viables y fértiles. En el proceso, las especies A y B
suelen perder partes de sus poblaciones mientras que otras partes quedan inalteradas. La
hibridación puede ser un proceso natural pero está frecuentemente asociado a
perturbaciones producidas por la introducción de nuevas especies por parte del hombre.

Entre las plantas este modo de especiación está generalizado cuando una nueva especie
se forma por poliploidía de partes de dos especies troncales. Entre los animales es
mucho más extraño. Un caso es el origen de la rana Rana esculenta Linnaeus 1758
como un híbrido entre Rana ridibunda Pallas 1771 y Rana lessonae Camerano 1882
(White, 1978).

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Figura 11. Especiación por hibridación. Dos especies A y B dan lugar a una tercera C,
quedando tres especies en total.

3. Bifurcación (Cladogénesis)

Este es el modo fundamental de especiación y el responsable directo de la


biodiversidad. La cladogenésis se produce por aislamiento reproductor de las
poblaciones de una especie. Las barreras reproductoras se pueden dividir en prezigóticas
y postzigóticas.

Las barreras prezigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o
durante la fecundación. Destacamos los más importantes:

 La reproducción se produce en diferentes épocas.


 Mecanismos conductuales que utilizan las especies para reconocerse entre ellas. Por
ejemplo, el cortejo de muchos animales, o el canto de numerosas especies de aves;
cuya finalidad es la del reconocimiento mutuo entre los individuos de la misma
especie.
 Incompatibilidad de las estructuras utilizadas en el acoplamiento. Por ejemplo, la
genitalia de los insectos, aunque determinadas especies son muy semejantes
exteriormente, su genitalia presenta diferencias que hacen imposible el acoplamiento
de un macho de una especie con una hembra de otra.
 Aunque algunas especies viven en el mismo hábitat, difieren en el microambiente al
que están adaptados. Por ejemplo, determinados parasitoides (Hymenoptera,
Chalcidoidea) que aún viviendo juntos parasitan a especies hospedadoras diferentes.
 Los gametos no reconocen los de otro a nivel molecular. Por ejemplo, los granos de
polen pueden llegar al estigma de diferentes especies pero sólo pueden fertilizar
óvulos de la suya propia, o de especies muy semejantes.

Las barreras postzigóticas son los abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte
prematura, híbridos débiles.

1. Especiación Alopátrida

La especiación se produce por aislamiento geográfico. Se le llama también especiación


vicariante o geográfica.

Una especie con una amplia distribución es separada, por ciertos sucesos geográficos,
en dos extensas unidades hijas. El flujo de genes entre ambas poblaciones se ve

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totalmente interrumpido. La separación espacial durante un largo periodo de tiempo da


lugar a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones.

Figura 12. Especiación vicariante. Debido a una barrera geográfica dos poblaciones se
separan totalmente terminando por adquirir autapomorfías y formando dos
especies nuevas, quedando tres especies en total.

Una variante de la especiación alopátrida es el aislamiento periférico en el que una


nueva especie surge en los límites de la especie troncal, en los hábitats marginales. Este
modelo afecta a una pequeña población o a varias de ellas en el límite externo de la
especie ancestral.

Figura 13. Especiación alopátrida por aislamiento periférico. Una población limítrofe
adquiere apomorfías, diferenciándose de la especie troncal A. Aparece una
especie nueva, quedando dos especies en total.

Aunque algunos autores diferencian entre la especiación vicariante y por aislamiento


periférico, nosotros nos inclinamos más por considerarlos dos estadios diferentes del
mismo proceso. En la mayoría de las especiaciones alopátridas es lo más probable que
comience como un aislamiento periférico (de mayor o menor intensidad) y
posteriormente la especie (metaespecie) troncal adquiere diferencias morfológicas que
la diferencian de la especie primitiva, dando la impresión de que se han formado dos
especies nuevas, cuando en realidad sólo se ha formado una (véase el concepto de
especie para una discusión más detallada).

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2. Especiación Parapátrida.

Ocurre cuando dos poblaciones de una especie ancestral se diferencian a pesar de que
no hay una disyunción completa. Las especies hijas pueden compartir una pequeña
fracción de sus respectivos rangos e interactuar en una pequeña zona de contacto
permaneciendo diferenciadas. Para esto es necesario que la selección natural tenga más
peso que la hibridación (desventaja de los heterozigotos).

Figura 14. Especiación parapátrida. Dos poblaciones se diferencian de algún modo


pero permanecen en contacto en una zona que suele ser de hibridación.

3. Especiación Estasipátrida

Parapátrida y Estasipátrida son consideradas muchas veces sinónimas. Pero la


especiación estasipátrida corresponde a mutaciones cromosómicas como inversiones,
fusiones o translocaciones.

4. Especiación Simpátrida.

Son un conjunto de mecanismos que produce una o más especies nuevas de una especie
ancestral sin segregación geográfica de las poblaciones, existe alguna barrera de tipo
biológico. Incluye la especiación por apomixis (especies con reproducción asexual cuyo
aislamiento reproductivo es inmediato), especiación simpátrida ecológica como en los
insectos parásitos. En las plantas puede suceder con cierta frecuencia por poliploidía,
una planta tetraploide puede cruzarse consigo misma pero no con las paternas,
diploides. Este modo de especiación no es aceptado por Mayr.

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3. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Iniciamos aquí la descripción de los conceptos asociados a la Sistemática Filogenética
en sentido amplio, incluyendo la sistemática o taxonomía Hennigiana y el cladismo
(también llamado taxonomía o sistemática cladista). En los primeros apartados veremos
los conceptos que posteriormente serán necesarios para entender la metodología
filogenética.

1. Grupos

Tiene una importancia fundamental el concepto que se tenga de las unidades de estudio.
Ya que estos grupos de organismos son los que se van a estudiar después y sobre los
que se basa toda la construcción teórica y práctica posterior.

1. Grupo monofilético. Monofilum o clado

Los grupos monofiléticos son la base para el estudio cladista y no acepta otro tipo de
agrupación que no sea monofilética, a diferencia de lo que ocurre con el evolucionismo.
Veamos la definición original de Hennig:

"Un grupo monofilético es un grupo de especies descendientes de una simple especie


que incluye todos los descendientes de esta especie troncal"
(Hennig, 1966:73).

Hay que hacer notar que el concepto monofilético también incluye a la especie troncal,
además, no puede ser aplicado a una simple especie. Un grupo monofilético debe
contener, por definición, al menos, dos especies. Por lo tanto el monofilum está formado
por un grupo de especies filogenéticamente "cerrado", es decir, son un grupo de
especies que mantienen entre ellas la relación de parentesco más cercana posible, sin
que ningún taxón externo tenga una relación igual o más cercana.

Resumiendo, sólo podemos hablar de monofilia de un grupo de especies cuando sus


miembros, sin excepción, descienden de una misma especie troncal, compartida
únicamente y exclusivamente por ellos.

Figura 15. (AB) forma un grupo monofilético, ((AB)C) también


pero (BC) y (AC) no.

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Como ya se ha comentado, la evolución únicamente opera en las especies como


unidades ya que en un grupo de especies éstas no están sujetas al proceso de la
evolución. Una vez se establecen las especies en la naturaleza no hay un proceso que
actúe conjuntamente en ellas. Por lo tanto, sólo los grupos monofiléticos tienen
existencia real en cuanto a la evolución se refiere ya que ésta actúa únicamente en cada
uno de los grupos de especies. Los grupos monofiléticos son el producto de la evolución
de las especies. Estas son algunas de sus características:

a) Cada comunidad de descendientes tiene una particular existencia en el espacio que


está determinada por la distribución geológica y ecológica de todas sus especies. Por
lo que posee una identidad espacial.

b) Cada monofilum tiene un origen en el tiempo determinable exactamente. Esto viene


dado por la bifurcación de una especie particular. Lo que le confiere identidad
temporal.

c) Una vez una especie se bifurca para producir dos o más especies, estas pierden su
conexión reproductora por lo que la evolución actúa separadamente en ambas
especies. Este es el proceso básico de formación del monofilum.

A los grupos monofiléticos se les llama también clados en cladística. En el


evolucionismo son llamados grupos holofiléticos.

1. Taxón

Un taxón es un grupo de organismos a los que se da un nombre. En principio cualquier


rango taxonómico es un taxón. En virtud al concepto de monofilum hay dos tipos de
taxones:

a) Taxón natural: Es un grupo de organismos que existe en la naturaleza. En el ámbito


de la Sistemática Filogenética se entiende a una especie particular o a cualquier
grupo de organismos monofilético. Son los únicos aceptados por la sistemática
filogenética.

b) Taxón artificial: Son aquellos que no existen en la naturaleza. Son grupos de


organismos no monofiléticos. Por ejemplo, los insectos Apterygota o los reptiles.
Son absolutamente descartados por la sistemática filogenética, aunque tolerados en
la práctica real por su evidente utilidad en los casos de filogenias excesivamente
complejas.

1. Especie

La especie corresponde al taxón menor que se puede formar, es la unidad sobre la que
actúa la evolución y, por lo tanto, también es la unidad de estudio filogenético, el único
grupo real que se puede encontrar en la naturaleza.

Esta visión de la especie es meramente una definición de "trabajo". Véase el capítulo


dedicado a la especie para una completa discusión sobre su significado real.

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2. Taxones supraespecíficos

Los taxones supraespecíficos, son grupos de organismos que contienen más de una
especie, es característica primordial que sean grupos monofiléticos. No tienen una
existencia real en la naturaleza sino que son una agrupación artificial humana siguiendo
los criterios filogenéticos. No obstante, los árboles filogenéticos se realizan muchas
veces con taxones supraespecíficos ya que es un requerimiento metodológico del que no
se puede prescindir debido a la imposibilidad material de efectuar filogenias de alto
nivel tomando como unidad a las especies que los componen.

1. Escuelas sistemáticas

A. La visión de la realidad: taxonomía esencialista y taxonomía nominalista

La escuela del esencialismo metodológico (Popper, 1964,66) procede de Aristóteles y


ha dado lugar a la taxonomía esencialista (De Queiroz, 1994). Para éstos la
investigación científica tiene que penetrar hasta la esencia de las cosas para poder
explicarlas. Así las preguntas ¿un colémbolo es un insecto? ¿Pertenece la especie "x" a
la familia "A"? Son propias del esencialismo metodológico. Para ellos los términos
tienen sentido por sí mismos, se pretende revelar el contenido real de estos términos y,
por consiguiente, la naturaleza real o verdadera de las esencias denotadas por ellos es un
requisito previo indispensable para la investigación científica. Las esencias son
caracterizadas por propiedades que permiten clasificar la realidad en una u otra. Por lo
tanto, un taxón será considerado previo a los organismos que contiene. La tarea del
taxónomo será descubrir qué organismos pertenecen a cada taxón, según los caracteres
que los definen a cada uno. Esta forma de actuar proviene del creacionismo imperante
antes del darvinismo. Las especies han sido creadas de forma que la naturaleza presenta
un orden inalterable. Es la concepción que tiene el concepto tipológico de especie tal
como se explicará más adelante.

El nominalismo metodológico haría las anteriores preguntas del siguiente modo: ¿qué
relaciones filogenéticas tiene un colémbolo con los grupos evolutivamente cercanos?
¿Cuál es la situación de la especie "x" respecto a los miembros de la familia "A"? Es
decir, no se discute sobre la pertenencia o no a unas determinadas clases, sino que "los
nominalistas metodológicos sostienen que la tarea de la ciencia es sólo describir cómo
se comportan las cosas, y sugieren que esto se ha de conseguir por medio de la libre
introducción de nuevos términos, cuando sea necesario, o por medio de una
redefinición de los viejos términos, cuando sea conveniente, olvidando tranquilamente
su sentido original. Porque consideran a las palabras meramente como útiles
instrumentos de descripción" (Popper, 1964). Por lo tanto, el taxón no es previo a los
grupos que contiene sino a la inversa: los grupos de especies serán los que definirán el
taxón. La naturaleza ya no es concebida como algo estático e inmutable.

A menudo se tiende a volver a la concepción esencialista por mera inercia. Es fácil


considerar las descripciones de especies, géneros, familias, etc. como verdaderas
esencias inmutables. Así, por ejemplo, es posible describir una nueva familia porque
una especie nueva no se atiene a la descripción original de una familia determinada,
aunque quizás, lo más apropiado sería ampliar la definición inicial atendiendo a las
relaciones de parentesco filogenético.

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Figura 16. Relación entre los linajes de la sistemática.


Modificado de Christoffersen (1995).

B. Taxonomía Linneana

Esta agrupación nace con Linné como derivación de la taxonomía aristotélica que
procede por división lógica en la que cada miembro de un par de taxones es
caracterizado por la presencia o ausencia de determinadas características. En la
taxonomía Linneana se realiza un esfuerzo en distinguir las características importantes
de las que no lo son. En la actualidad se sigue utilizando el sistema linneano de
clasificación. Siguiendo las ideas imperantes de la época se buscaba el orden natural
establecido por Dios en la creación del Universo.

Figura 17. Lineé (1707-1788)

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C. Taxonomía Omnispectiva

Rechazan explícitamente cualquier conexión entre la utilidad de la taxonomía y los


procesos responsables de la diversidad biológica.

D. Taxonomía Evolutiva

Surge en los años 40 e incluye la teoría sintético evolutiva (darvinismo más los avances
derivados de la genética). Realizan las agrupaciones basándose en el proceso evolutivo.
Admiten grupos no monofiléticos. Por ejemplo, la clase de los reptiles es aceptada,
cuando en realidad es un grupo parafilético, rechazan los grupos polifiléticos. A veces
es llamada Taxonomía Tradicional.

E. Taxonomía Fenética

Intenta cuantificar los datos y establecer grupos por la similitud global. Se basa en la
creación de taxones a partir de medidas de tipo fenético. Se obtienen fenogramas que
indican la semejanza fenotípica de los organismos. Aparece en los años 60 (Sokal &
Sneath, 1963; Sneath & Sokal, 1973). También es llamada Taxonomía Numérica. El
problema que tiene es que no hay ningún método que permita asegurar que los grupos
resultantes son naturales (descendencia de un ancestro común). Las clasificaciones
establecidas no son filogenéticas. Hoy en día es poco utilizada, excepto por los
microbiólogos.

F. Sistemática (Taxonomía) Hennigiana y Sistemática (Taxonomía) Cladista

La Sistemática Filogenética nace con la edición inglesa Phylogenetic Systematics, en


1966 de Hennig. La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar la
filogenia, especialmente mediante la redefinición de grupo monofilético y las nuevas
definiciones de apomorfía y plesiomorfía. Los grupos establecidos son siempre
monofiléticos y basados en sinapomorfías. Se rechazan los grupos parafiléticos y
polifiléticos.

Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática Filogenética ha sufrido


modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen
en la metodología empleada en la elaboración de la filogenia. El núcleo central de
Hennig queda más o menos intacto en ambas ramas. Esta bifurcación ha dado lugar a lo
que se conoce como Sistemática Hennigiana (Phylogenetics en Wiley, 1981, análisis
filogenético en Davis & Nixon, 1992, taxonomía filogenética en Christoffersen, 1995) y
a la Sistemática Cladista, Cladismo o Cladística (cladismo estructural en Christoffersen,
1995).

Los cladistas son empiricistas que rechazan todas las asunciones y preconcepciones
acerca del proceso sobre la construcción de una filogenia. La evolución no es un
prerrequisito necesario para la práctica de la sistemática. La teoría cladista corresponde
a la noción de que hay orden en la naturaleza pero no se manifiesta en lo que este orden
representa para la biología. Los cladistas estructurales representan el estado más
empírico, operacional y objetivo conseguido.

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La taxonomía cladista forma los grupos basándose exclusivamente en sinapomorfías.


Únicamente se admiten grupos monofiléticos anidados.

El análisis cladista es una búsqueda, basada en la parsimonia, para una clasificación


jerárquica (árboles) de las unidades terminales (terminales) que han sido determinados
para una serie de atributos. Como un método estrictamente numérico no hay
requerimientos de un modelo que relacione esos árboles con un proceso biológico,
como reproducción o descendencia (Davis & Nixon, 1992).

Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que deducen los conceptos
taxonómicos más usuales del proceso evolutivo (Christoffersen, 1995). Utilizan una
filogenia (en el sentido de Hennig, 1966) o un cladograma temporalizado (árbol
filogenético) como modelo gráfico para construir un sistema biológico. La filogenia se
representa por un dendrograma bifurcado, asimétrico con el tiempo en su eje vertical. Es
la inclusión del tiempo y la inclusión de la especie ancestral una de las diferencias
importantes.

El análisis filogenético es la reconstrucción de las relaciones de descendencia entre los


terminales. Las relaciones filogenéticas son reconstruidas típicamente usando el análisis
de parsimonia y la distribución de atributos entre los terminales biológicos. El uso de la
cladística para inferir relaciones filogenéticas no utiliza los dos equivalentes, porque la
reconstrucción de una historia de descendencia incluye asunciones que son innecesarias
para un procedimiento únicamente numérico (Davis & Nixon, 1992).

Como ya se comentó brevemente anteriormente aunque las diferentes líneas


epistemológicas son claras, la aplicación real y diaria de la sistemática no coincide
plenamente con lo expuesto más arriba. La taxonomía, que podríamos llamar de base,
como la descripción de nuevas especies sigue siendo en su mayoría una taxonomía
plenamente descriptiva de tipo linneano o fenético. Efectivamente, muchos taxónomos
se basan para sus identificaciones, exclusivamente en la semejanza morfológica sin el
menor interés por las posibles relaciones filogenéticas (De Haro & Melic, 1998). Esto es
en gran parte una necesidad ya que durante los estadios iniciales, correspondientes al
conocimiento taxonómico de los organismos, los datos sobre éstos son escasos y no es
posible aplicar técnicas filogenéticas con fiabilidad. Así podemos encontrar en la
práctica, dos fases bien diferenciadas en el estudio sistemático de los organismos. Una
primera fase está formada por el estudio "empírico" de la nueva especie sobre la base de
los conocimientos de tipo fenético que se poseen. Agrupando los especímenes por
semejanzas fenéticas junto con unos taxones u otros. En la segunda parte, de más alto
nivel, intervendrían conocimientos de tipo evolutivo para situar los taxones en una
posición filogenética determinada, confirmando o corrigiendo la posición taxonómica
previa y aumentando el grado de conocimiento del taxón estudiado basándose en las
relaciones de parentesco que se establecen.

Además, en el estudio filogenético no hay siempre una clara distinción entre lo que es la
sistemática Hennigiana y la cladista. Hay una fuerte tendencia a despreciar la
sistemática Hennigiana por estar desarrollada con menos rigor que la cladista (es decir,
sin el uso de una práctica numérica y estadística), por lo que la metodología cladista
(aún sin asumir por parte del investigador todos los supuestos que la caracterizan, véase
más adelante) es considerada por muchos como el único sistema fiable de trazar la
filogenia de un grupo.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 30

2. Dendrogramas

Los dendrogramas son diagramas con forma de árbol. Se utilizan para representar las
relaciones entre organismos. Dependiendo de sus características y uso reciben distintos
nombres. Dendrograma, por lo tanto es un nombre genérico que se aplica
indistintamente a cualquier tipo de árbol.

Los resultados del estudio de la filogenia se representan habitualmente por medio de


diagramas que indican la secuencia de la evolución de los organismos. Dependiendo del
modo en que han sido construidos, o la información que proporcionen serán de un tipo u
otro.

A. Fenogramas

Los fenogramas son dendrogramas utilizados por el feneticismo. La longitud de sus


ramas es proporcional al grado de semejanza fenotípica entre los organismos. No da
ninguna información sobre la evolución de los organismos proporcionando únicamente
un diagrama de relación fenotípica.

Figura 18. Fenograma. El eje que contiene el coeficiente de similitud indica la


divergencia fenotípica entre los organismos.

B. Dendrogramas tipológicos (filogramas)

X1

X2
Figura 19. Filograma. El eje vertical representa el tiempo, el horizontal la divergencia
evolutiva, en los nodos y las ramas se encuentran las especies ancestrales.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 31

Los dendrogramas tipológicos (Hennig), son propios del evolucionismo y muestra las
ramificaciones sufridas en el proceso de la evolución, las ramas son proporcionales al
grado de divergencia filogenética (eje horizontal), contienen especies ancestrales en los
nodos y en el interior de las ramas, el eje vertical representa el tiempo.

C. Árboles filogenéticos

Son gráficos que representan las relaciones filogenéticas entre los diferentes taxones tal
como son entendidas por un investigador particular. Es una hipótesis sobre las
relaciones filogenéticas de un taxón. En este sentido cualquier árbol que indique
relaciones filogenéticas puede ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se
reserva a la Sistemática Filogenética.

1. Diagrama de relaciones filogenéticas. Árbol evolutivo.

Este nombre ha sido acuñado por Ax (1987) como oposición a cladograma, también se
le llama árbol filogenético o cladograma temporalizado (Christoffersen, 1995). Es
propio de la Sistemática Hennigiana y se caracteriza por colocar en el eje vertical el
tiempo y/o aceptar ancestros en los nodos y porque los ancestros no son considerados
como terminales sino como internodos. Al igual que en los cladogramas el eje
horizontal y el ángulo de las bifurcaciones no tienen ningún significado especial. Los
diagramas de relaciones filogenéticas son también llamados simplemente árboles
evolutivos (Steipe, 1995).

Figura 20. Diagrama de relaciones filogenéticas. En el eje vertical está el tiempo y en


los nodos los ancestros.

2. Cladogramas y redes

Utilizado por la Sistemática Hennigiana y Cladista es un esquema dicotómico que


muestra una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye
desde los supuestos del análisis cladista. Esto último es importante ya que no se debe
dar este nombre a no ser que se siga una metodología de tipo cladista.

Los cladogramas y redes no reflejan el grado de divergencia. En ellos cada nodo está
definido por una o varias sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 32

modo no se pueden identificar los clados, si no está dirigido se está en presencia de una
red o red de Wagner. Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del
árbol se realiza a posteriori. Los ángulos, longitudes y ejes no tienen ningún significado.

Figura 21. a) Red. No hay direccionalidad y por lo tanto se desconoce la raíz. No se


pueden establecer grupos monofiléticos. b) Cladograma. La raíz está en la
parte inferior. Se pueden establecer grupos monofiléticos.

3. Filogramas

Los filogramas son iguales a los cladogramas pero indicando el grado de divergencia
evolutiva mediante la longitud de las ramas. En general, no son aceptados por el
cladismo y pertenecen, mas bien, a la sistemática Hennigiana.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 33

 Terminología utilizada en los dendrogramas


Nodo: el punto donde cada rama se bifurca o termina.
Nodo interno (o internodo): si tiene ramas descendientes.
Nodo terminal (o simplemente, terminal): si el linaje termina en él. Normalmente
corresponde a los taxones observados.
Internodo: la línea que conecta dos nodos.
Rama: un nodo y sus internodos.
Raíz: el nodo más reciente a todos los clados es la raíz del árbol.

Figura 22. Topología de un dendrograma.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 34

4. LA RECONSTRUCCIÓN DE LA
FILOGENIA
1. Tareas de la Sistemática Filogenética

Según lo que hemos visto hasta aquí podemos destacar los aspectos sobre los que
trabaja la sistemática filogenética:

Hennig (1966: 139): La tarea de la sistemática filogenética es construir un sistema que


contenga únicamente grupos monofiléticos. Es decir, representar todas las relaciones
entre los grupos hermanos. Una vez se ha reconocido un grupo monofilético, el
siguiente paso es siempre la búsqueda del grupo hermano.

Para Ax (1996:9) la tarea de la sistemática filogenética es descubrir las relaciones de


parentesco entre todos los organismos de la tierra y trasladar el orden que percibimos en
la naturaleza en un sistema humano equivalente.

La sistemática filogenética, debe, por tanto, estimar el producto de la filogénesis,


entendida esta como crónica evolutiva, es decir, la descripción de la bifurcación de
especies troncales en otras especies. No es tarea de la Sistemática Filogenética el
estudio de la anagénesis, es decir, la descripción de los mecanismos de los cambios
evolutivos en los caracteres.

2. Métodos de la Sistemática Filogenética

En los siguientes apartados veremos la metodología que usa la sistemática filogenética


como por ejemplo, qué caracteres se utilizan para establecer una filogenia.

1. Ancestros
Cuando se reconstruye la filogenia de un grupo monofilético, éste debe tener su origen
en un ancestro u organismo primitivo que ha dado lugar a un conjunto de especies. Los
ancestros se encuentran en la base del grupo al que han dado lugar y se pueden
interpretar de dos formas distintas:

W A B A B

a) b)

Figura 23.
"w" da lugar (por cladogéneis) a las especies La sistemática Hennigiana con su ancestro
"A" y "B". El cladismo considera al ancestro común “W” como inter-nodo
"W" como un terminal.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 35

El cladismo nunca considerará una especie ancestral en un internodo y siempre son


colocadas como nodos terminales, a diferencia de lo que considera la taxonomía
Hennigiana, donde los ancestros son considerados internodos en la base del grupo al que
han dado origen.

Relaciones genealógicas, individuos como ancestros.

Las relaciones genealógicas hacen referencia a conexiones entre individuos y


generaciones en el interior de las especies. Hay varios tipos:

 Reproducción uniparental: Un simple individuo es el antecesor de la siguiente


generación no hay conexiones horizontales, son todas verticales.
 Reproducción biparental: Dos individuos en cada caso son los antecesores de la
siguiente generación. Hay una conexión vertical y horizontal. Las relaciones
genealógicas son reticuladas por lo que no es aplicable el concepto de monofilia, tal
como ya se discutió al tratar el concepto de especie. Dado que la monofilia no es
aplicable a nivel infraespecífico se utiliza el concepto de clan, siendo éste un
individuo y todos sus descendientes (O’Hara, 1993).

Este tipo de relaciones está fuera del análisis filogenético ya que la filogenética se
encarga de estudiar únicamente grupos monofiléticos, concretamente las unidades sobre
las que actúa la evolución: las especies. La reproducción uniparental tiene interés para la
Sistemática Filogenética desde el punto de vista que forma nuevas especies.

Relaciones Filogenéticas, especies como ancestros

Básicamente podemos distinguir dos tipos de especiación:

Bifurcación: en el proceso de especiación una especie es la antecesora (especie troncal)


y las conexiones son verticales, por lo tanto, con una estructura jerárquica como en la
reproducción uniparental.

Hibridación: una comunidad desciende de dos porciones parciales de especies troncales.


La hibridación debe ser considerada como un proceso subordinado de especiación que
sólo se puede formar cuando ya hay establecido un sistema jerárquico de especies por
bifurcación. Aunque su existencia entre los animales es meramente anecdótica puede
adquirir más relevancia en otros organismos tales como las bacterias o los vegetales.

Los ancestros considerados por la sistemática filogenética corresponden únicamente a


los de tipo específico. Es decir, una especie es la que da lugar a otras, ya que la
evolución actúa únicamente a este nivel, por este motivo el concepto de ancestro
únicamente se aplica a las especies.

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Relaciones filogenéticas, taxones supraespecíficos como ancestros

Figura 24. "Thecodontia" Un orden que se supone antecesor de los reptiles.


Medían unos 120cm.

Los "Thecodontia" se apuntan como el grupo de especies a partir de los cuales derivan
los dinosaurios, Crocodilia y las aves. Esto está en contradicción con los conceptos
vistos sobre especiación ya que una especie sólo puede surgir de otra y no de un grupo
de especies. Esta forma de hablar es un artefacto, o más bien, una aproximación a la
realidad ya que de una de las poblaciones de una especie de "Thecodontia" dará lugar a
las aves y otra a los cocodrilos. El concepto de taxón supraespecífico como antecesor no
tiene equivalente real en la naturaleza.

1. Caracteres

El análisis filogenético se basa en el estudio de determinados caracteres que se suponen


importantes para la evolución de los grupos taxonómicos. Es a partir de estos caracteres
con los cuales será posible establecer las relaciones filogenéticas, atendiendo a
diferentes grados o estados evolutivos observados en ellos.

Podemos definir un carácter como un rasgo o atributo observable en un ser vivo. Los
caracteres que se utilizan habitualmente son los morfológicos (de los que nos
ocuparemos en este apartado), los nucleótidos del ADN y los aminoácidos de las
secuencias proteicas, sin descartar que puedan ser usados otros diferentes, tales como la
distribución geográfica, especialmente en análisis biogeográficos.

Se pueden distinguir básicamente dos tipos de caracteres: discretos y continuos. Los


caracteres discretos sólo pueden tomar determinados valores, mientras que en los
continuos, en teoría, sería posible obtener cualquier valor entre otros dos dados. Por
ejemplo, la presencia de 12 artejos en la antena de un insecto o su ausencia es un
carácter discreto. La longitud de esa antena es un carácter continuo.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 37

Los programas de análisis filogenético utilizan, prácticamente sin excepción, caracteres


discretos por lo que los caracteres de tipo continuo deberán ser transformados en
discretos.

El mayor problema que presentan los caracteres es el significado filogenético que


pueden tener así como decidir la forma en que deben ser codificados en estados
discretos.

Los estados de un carácter son los valores específicos tomados por un carácter en un
taxón determinado o en una secuencia. Normalmente se representan como 0 y 1 para los
caracteres dicotómicos, 0, 1, 2,... para las series de transformación.

1. Tipos

1. Caracteres dicotómicos o binarios

Este tipo de caracteres consta de dos únicos estados que normalmente se representan
como 0 y 1, estos valores por sí mismos no significan nada especial. Por ejemplo,
podemos en los Metazoos considerar el carácter sobre la presencia de células nerviosas.
El Filum Porifera (Esponjas) no posee este carácter y el resto de los metazoos sí.
Podemos asignar a la ausencia de células nerviosas 0 y a la presencia 1. Los
Epitheliozoa poseen una estructura nueva de conexión entre las células llamada zona
adherente, envuelve las células individuales actuando como una banda ceñida. La
presencia de zona adherente podemos codificarla como 1 y la ausencia como 0.

Carácter Estado
Porifera Epitheliozoa
Células nerviosas 0 1
Presencia de zona adherente 0 1

Los caracteres dicotómicos pueden seguir el camino evolutivo 0 à 1 ó 1 à 0

2. Caracteres multiestado

Son caracteres en los que son posibles más de un estado, se suelen codificar mediante
un entero para cada uno: 0, 1, 2...

El número de receptores de color es de 2 como condición primitiva para los tetrápodos,


5 para lagartos, tortugas, cocodrilos y aves y de 3 para los primates.

Carácter : Número de Estado


Receptores de color
2 0
3 1
5 2

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 38

Otro ejemplo puede ser los colores de la cabeza de determinado insecto:

Carácter : Color de la Estado


Cabeza
Rojo 0
Amarillo 1
Negro 2

Los caracteres pueden estar ordenados o desordenados. En el primer caso el camino


evolutivo, en el caso de un carácter con tres estados, puede ser:

A. 0 à 1, 0 à 2
B. 1 à 0, 1 à 2
C. 2 à 0, 2 à 1
D. 0 à 1 à 2
E. 1 à 0 à 2
F. 1 à 2 à 0
G. 2 à 0 à 1
H. 2 à 1 à 0

En el caso de que estén desordenados la transformación puede ocurrir en cualquier


dirección necesitando sólo un paso para realizarlo.

1. Series de transformación

Es semejante a los caracteres multiestado pero hace referencia a un carácter que puede
sufrir una transformación más o menos continua desde un estado hasta otro. Por ejemplo
el número de estambres de un conjunto de plantas se puede incrementar: 1 estambre, 2
estambres, 3 estambres, etc. Un órgano que se incrementa en su tamaño.

2. Ordenación de caracteres. Determinación de la polaridad de un carácter

Los caracteres deben ser ordenados de cara a poder establecer la filogenia. La


ordenación nos indica la precedencia de los caracteres. Supongamos un carácter con tres
estados: 0,1,2. Si está ordenado sabremos que el 0 siempre es seguido o precedido por el
1, el 1 siempre es seguido o precedido por el 0 y el 2, el 2 siempre es precedido por el 1;
aunque no sepamos la dirección de esta ordenación.

La polarización nos indica la dirección del cambio, en el ejemplo anterior, podría ser:

En el caso de los programas que admiten caracteres multiestado no es necesaria ninguna


codificación adicional. Si el programa sólo admite los valores 0 y 1, entonces hay que
utilizar una codificación binaria.

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Carácter Codificación
0 00
1 01
2 11

En cada paso de un estado a otro se realiza un solo paso. Es necesario un paso de 0à 1,


otro de 1à 2 y dos pasos de 0à 2. Una codificación también posible, totalmente
equivalente sería: 00, 10, 11.

Si la polarización diese como resultado:

La codificación hubiese sido:

Carácter Codificación
0 01
1 00
2 10

Es necesario un paso en los casos 1à 0 y 1à 2, y dos pasos en los casos 0 à 2 y 2 à 0.

Veamos un ejemplo algo más complicado. Considérense los estados para un carácter
como el de la siguiente figura:

Cuyo significado es que el carácter "A" puede, en un único paso, cambiar a "B" o a "C"
y que el carácter "C" puede pasar en un solo paso a "D" o a "E".

La codificación necesaria para obtener un sólo paso en la sucesión de caracteres sería:

Por lo tanto, para pasar del estado "A" al "D" son necesarios dos pasos: "A" 0000 à "C"
0100 (1 paso) à "D" 0110 (otro paso).

Normalmente no son necesarias estas transformaciones ya que los caracteres, o bien,


son secuencias de transformación, con lo que la codificación es sencilla, o bien, son
caracteres dicotómicos 0, 1.

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Polaridad de un carácter

La polaridad de un carácter puede realizarse de dos modos:

a. Método directo: Por determinación independiente a través del método ontogenético,


estratigráfico, u otros medios de carácter evolutivo.
b. Método indirecto: Determinándolo a partir del grupo externo.

La determinación de la polaridad de los caracteres es especialmente importante en la


detección de los caracteres primitivos y derivados. La codificación binaria 0à 1, indica
que 0 es el estado primitivo de un carácter primitivo y que de él deriva 1.

Por ejemplo, la pérdida de pelo denso en el cuerpo humano (1) es un carácter derivado
humano de la presencia del mismo en el orden de los primates (0).

Una mala polarización de los caracteres lleva a una filogenia sin sentido. Cuando se
trabaja en el ámbito específico es la tarea más ardua. Ya que muchas veces las especies
se diferencian en pequeñas características morfológicas en las que el investigador no es
capaz de diferenciar lo primitivo de lo nuevo. Por ejemplo, cambios en la forma de
determinadas partes de la anatomía, como pueden ser diferencias en la forma del tórax
en insectos (en el ámbito específico o genérico), más ovalado, redondo, etc.
Coloraciones cambiantes en forma o en tonalidad, por ejemplo, en Crustáceos, etc.
Véase el apartado "Ordenación de caracteres. Determinación de la polaridad de un
carácter".

Raíz de un árbol filogenético

La polarización de los caracteres permite determinar la raíz del árbol, se dice entonces
que el árbol está dirigido. La raíz es el nodo que da origen a todos los terminales.
Metodológicamente se puede seguir el camino inverso, primero se halla la raíz del
árbol, por ejemplo, mediante el método del grupo externo, y una vez dirigido, se
establece la polaridad de los caracteres.

Figura 25. Una red (árbol no dirigido) puede dar lugar a 3 árboles filogenéticos
según el lugar donde sea colocada la raíz.

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Un árbol sin raíz, es decir, una red, no permite conocer la historia evolutiva de los
terminales ya que no se pueden reconocer grupos monofiléticos y, por tanto, grupos
hermanos, con lo que queda desatendida la función principal de la filogenia.

1. Determinación de la polaridad de un carácter

1. Método del grupo externo. Método indirecto.

Este método ha sido definido por Wartrous & Wheeler (1981:5) del siguiente modo:

For a given character with 2 or more states within a group, the state occurring in
related groups is assumed to be the plesiomorphic state.

El grupo externo es preferible que sea el grupo hermano del grupo interno, pero como
esta condición lleva a una situación sin sentido, en la que para establecer la filogenia de
un grupo debería conocerse toda la filogenia del resto de los clados de orden superior, se
recomienda que sea un grupo filogenéticamente cercano (Forey et al., 1992).

Ax (1987: 117) acerca del grupo externo afirma:


"Si una característica ocurre como alternativa en un supuesto grupo de especies
monofiléticas, entonces el estado de la característica que también ocurre en el grupo
externo es probablemente la plesiomorfía." "Para los propósitos de comparación de
características el grupo externo puede verse como una ordenación preliminar y puede
permanecer así. No es necesario que sea el grupo hermano del grupo interno ni sea un
monofilum. Es suficiente si el grupo externo consiste de organismos que poseen una de
las características alternativas del grupo interno."

En el caso del estudio de las especies de un género puede ser un género afín,
perteneciente a la misma familia, o subfamilia. En el caso de una familia, el grupo
externo puede ser especies de otra familia pertenecientes al mismo orden, etc. En este
sentido la taxonomía tradicional es un soporte imprescindible, ya que aunque no se ha
realizado siguiendo los principios de la filogénesis, sí es verdad que las semejanzas
fenéticas llevan a una semejanza filogenética, aunque ésta última no siempre sea exacta.

De esta forma, por ejemplo, estudiando los Pterygota podemos utilizar como grupo
externo al resto de los insectos que tradicionalmente se han llamado "Apterygota".

Figura 26. Para estudiar la filogenia interna de Pterygota pueden utilizarse como
grupo externo el resto de los insectos.

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Por ejemplo, la presencia de alas es exclusiva de los Pterygota, por lo que podemos
suponer que las alas es una condición derivada de un estado más primitivo en el que no
hay alas.

Éste es el único sistema admitido claramente por el cladismo.

Monofiletismo del grupo interno (ingroup)

Consideremos un caso en el que se utilizase una única especie como grupo externo o un
grupo monofilético de especies. Cuando se estudia el monofiletismo del grupo interno
no puede usarse únicamente un grupo externo ya que los caracteres que se buscan son
autapomorfías del grupo interno y, por lo tanto, plesiomorfías para cada uno de los
taxones terminales. La presencia de un estado concreto en el grupo externo no asegura
que éste sea plesiomorfo ya que puede ser una autapomorfía del mismo.

Figura 27. Un grupo externo no asegura que un carácter presente en todo el grupo
interno pueda ser apomorfo o plesiomorfo. La apomorfía del grupo interno
en la figura a) no puede ser distinguida de la plesiomorfía del mismo en la
figura b).

Por lo tanto, una plesiomorfía incorrectamente identificada como apomorfía puede


llevar a la falsa conclusión de que el grupo de estudio es monofilético, cuando es
posible que no lo sea.

No obstante, si la apomorfía ocurre en el grupo interno entonces será correctamente


interpretada. De todas formas no es posible deducir el estado apomorfo de un carácter
presente en todo el grupo interno por mera comparación con el grupo externo.

Este problema puede solucionarse si se utilizan dos grupos externos (o sea, un grupo
externo no monofilético), ya que entonces puede averiguarse cuál es el estado del
carácter apomorfo y cuál el del plesiomorfo.

En el caso de que uno de los dos taxones del grupo externo presente una apomorfía, ésta
producirá el efecto de que el grupo interno tiene una coincidencia con el otro taxón del

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 43

grupo externo. Sin más datos no es posible dilucidar si esta coincidencia corresponde a
una simplesiomorfía o a una autapomorfía de uno de los dos taxones del grupo externo.
Si lo que se pretende es establecer el monofiletismo entonces no es necesario deshacer
la duda ya que el grupo interno no puede ser monofilético sobre la base de este carácter
y por lo tanto queda invalidado para este fin.

Figura 28. Tres posibilidades usando dos taxones como grupo externo:
a) Uno de los taxones del grupo externo presenta una apomorfía.
b) Uno de los taxones presenta una sinapomorfía junto con el grupo interno.

En ninguno de los dos casos es posible deducir cuál es la apomorfía y cuál la


plesiomorfía ya que lo que se observa es un carácter compartido por el grupo interno y
por uno de los taxones del grupo externo (sea una simplesiomorfía o sinapomorfía). De
cara al establecimiento del monofiletismo no presenta, no obstante, problema ya que al
ser el carácter compartido con uno de los taxones lo invalida como demostración de
monofiletismo.

c) Una apomorfía válida para establecer el monofiletismo, no presenta lugar


a confusión.

Por lo tanto, no es aconsejable usar una única especie como grupo externo, debiéndose
considerar la posibilidad de utilizar para el establecimiento de la polaridad dos o más
especies que no formen un grupo monofilético. Dado que esto último se desconocerá la
mayoría de las veces, bastará con elegir un grupo de especies.

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2. Método ontogenético. Método directo.

Nelson (1978) formula el método ontogenético (ley biogenética) del siguiente modo:

Given an ontogenetic character transformation, from a character observed to be more


general to a character observed to be less general, the more general character is
primitive and the less general character is advanced.

Él mismo lo explicó del siguiente modo, si dos especies A y B tienen dos caracteres "x"
e "y", a este nivel no es posible tomar ninguna decisión acerca de cuál es más primitivo.
Si en el estudio de la ontogenia de A y B, se observa que los embriones de ambas
especies poseen el carácter "x" pero que durante el desarrollo ontogenético, en la
especie B, el carácter "x" se transforma en "y" entonces podemos afirmar que "x" (más
general) es más primitivo que "y" (menos general).

Por más general debe entenderse una estricta precedencia temporal más que una mayor
distribución del carácter, son ejemplos de este tipo, las hendiduras branquiales que
pueden verse en la mayoría de los tetrápodos. Estas hendiduras son restos de las
branquias primitivas que ya han desaparecido. La ley biogenética deja de cumplirse en
el caso de la existencia de pedomorfosis, reversiones, substituciones, etc.

Ax (1987:123) lo define del siguiente modo:

Si dentro de un supuesto grupo monofilético el estado de un carácter ocurre sólo en la


ontogenia de ciertas especies, pero también en el adulto en los otros, entonces es
probablemente el estado plesiomorfo del carácter.

Por ejemplo, los cetáceos los Odontoceti (cachalotes) tienen dientes y los Mysticeti
(ballenas) no. En los segundos la presencia de dientes ocurre sólo en la ontogenia. Las
ballenas tienen dientes que son reabsorbidos totalmente durante el crecimiento del
individuo. Esto sugiere que la presencia de dientes es más primitiva que la ausencia.

Figura 29. Huesos de la mano humana con 8 huesos carpales.

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Figura 30. Orangután

En el taxón de los Hominidae los orangutanes tienen 9 huesos carpales, mientras que el
hombre, gorila y chimpancé tienen 8. Durante la ontogenia de estas tres últimas especies
aparecen 9 huesos pero dos de los huesos centrales se fusionan con lo que quedan
finalmente 8. Esto sugiere que en Pan, Gorilla y Homo la situación primitiva es con 9
huesos.

3. Comparación con el linaje troncal del taxón

Si una característica en un supuesto grupo monofilético de especies, ocurre con


alternativas, entonces, las alternativas encontradas en el linaje troncal del taxón son
probablemente la plesiomorfía.
(Ax, 1987:117).

Esto significa que las características encontradas en las especies fósiles son
interpretadas como primitivas y las encontradas en las especies vivas como derivadas.
La comparación con el linaje troncal puede suplir información que no existe en el grupo
externo. En el análisis de la distribución de caracteres es importante la dimensión del
tiempo en el trabajo con secuencias de cambios evolutivos.

De todas formas la secuencia de fósiles no muestra automáticamente el paso de carácter


primitivo a derivado (Wiley, 1981). Los fósiles antiguos pueden llevar estados
derivados de una característica particular mientras que los más jóvenes pueden retener
la alternativa o primitiva.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 46

Figura 31. En este caso, el registro fósil no es útil en la determinación de cuál


es el estado primitivo, la presencia del carácter 1 o su ausencia, ya
que el fósil tiene una característica derivada de 1.

Figura 32. El carácter 1 se interpreta como primitivo, frente a la ausencia del


mismo en y el carácter 2 de C, debido a la presencia de 1 en el
registro fósil.

4. Comparación del grupo interno con una evaluación cuantitativa de la


distribución de varios estados de caracteres.

El estado del carácter que tiene la mayor distribución entre las especies de un taxón
presuntamente monofilético es probablemente el primitivo.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 47

Esta regla se basa en la idea de que las novedades evolutivas son propias de un grupo
monofilético, teniendo todos los demás grupos la condición primitiva.

Esta regla, no obstante, es fuertemente criticada por Forey et al. (1992) y otros, siendo
rechazada totalmente por el cladismo. Por ejemplo los insectos no alados comprenden
unas 3 200 especies y los alados más de 750 000, sin embargo, la posesión alas no es un
carácter primitivo sino derivado. Efectivamente, en los estadios tempranos de la
evolución de un linaje se pueden producir novedades evolutivas que den lugar a que un
gran conjunto de organismos la posean, manteniendo la condición primitiva únicamente
aquellas especies que no pertenecen a ese taxón y que pueden ser numéricamente muy
inferiores.

Figura 33. Unicamente la especie A de este grupo posee el carácter 1, no


obstante, no es 2 el carácter más primitivo sino 1.

5. Modelo específico

Son modelos basados en hipótesis específicas del mecanismo del cambio evolutivo. Por
lo tanto, este criterio debe ser de aplicación práctica restringida.

2. Grado de relación filogenética

1. Homología

Caracteres homólogos son caracteres en dos o más especies que retrocediendo hasta la
especie troncal son el mismo carácter. Pueden haber surgido de la especie troncal sin
cambios o con transformaciones evolutivas. (Ax, 1987:155).

La definición original de homología proviene de Owen, 1848:

Homólogo, el mismo órgano en diferentes animales bajo una variedad de formas y


funciones.

Esta última definición es algo vaga en su formulación pero hace referencia órganos en
diferentes animales que son equivalentes por haber tenido un origen común, tales como

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 48

las patas de todos los cuadrúpedos, las alas de las aves con las manos humanas, el pelo
de los mamíferos con las plumas de las aves, etc.

La definición de Ax es más explícita ya que utiliza el concepto evolutivo de cambio


serial de un carácter. Si dos órganos, retrocediendo en el tiempo vemos que llegan a ser
el mismo órgano perteneciente al mismo antecesor, entonces son homólogos.

Las homologías son la base del trabajo en sistemática filogenética, pero la condición
para el establecimiento de homologías es el conocimiento de la filogenia por lo que se
llega a un argumento circular. La única forma de evitarlo es mediante el establecimiento
de hipótesis sobre homologías, contrastándolas posteriormente con el establecimiento de
la filogenia.

Para el reconocimiento de homologías es posible formular hipótesis mediante los


criterios de Remane (1952,55)

1. Criterios de posición. La homología se revela cuando un carácter tiene la misma


posición en complejos de caracteres compatibles.
2. Criterio de cualidad especial. Estructuras similares pueden ser consideradas
homólogas, aún sin referencia a una posición similar, cuando concuerdan en
numerosos caracteres particulares. Ciertamente se incrementa con el grado de
complicación y el grado de semejanza de las estructuras comparadas.
3. Criterio de constancia o continuidad. Aún en estructuras no similares y estructuras
de posición diferente, pueden ser homologadas si se pueden encontrar formas
transicionales entre ellos. Las formas intermedias pueden ser tomadas de la
ontogénesis o de estructuras o pueden ser verdaderas formas sistemáticas
intermedias.

Estos criterios únicamente sugieren cómo buscar en una determinada dirección las
similitudes que serán la base para conexiones que se sospechan homólogas entre
caracteres.

Según Ax (1987:162) las bases empíricas para la formulación de hipótesis de


homologías independientes son: Si, en el mosaico de caracteres en organismos
diferentes hay grandes similitudes o concordancias en la estructura espacial y temporal
de caracteres particulares, entonces las relaciones homólogas deben ser asumidas a
priori.

El término "estructura espacial" hace referencia a la posición en el patrón de caracteres


del organismo y en el diseño macroscópico de los caracteres así como sus detalles al
microscopio lumínico, detalles ultraestructurales y patrón molecular. El término
"estructura temporal" denota el desarrollo ontogenético de caracteres y todas las fases
posteriores de diferenciación en el ciclo vital del individuo (semaforonte).

El principio de parsimonia requiere que, carácter por carácter, aceptemos la hipótesis de


una conexión homóloga tanto como se pueda sin provocar conflicto con la distribución
de caracteres en los organismos bajo comparación. Sólo las incompatibilidades pueden
forzarnos a adoptar hipótesis de no–homología para caracteres similares o concordantes.
Este es el llamado Principio auxiliar de Hennig: Si no se tiene evidencia de lo contrario

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 49

se asume que los caracteres son homólogos, el origen por convergencia no debe ser
asumido a priori.

Segmentación de las antenas versus antenas anilladas en los insectos

En los Entognatha (Collembola, Protura, Diplura) las antenas consisten en segmentos


uniformes, la musculatura se extiende desde el primer segmento hasta el penúltimo, el
último no tiene musculatura. En los Ectognatha (Archaeognatha, Zygentoma y
Pterygota) la antena es anillada y consta de un escapo, pedicelo y el flagelo, únicamente
el escapo posee musculatura. Esto nos lleva a establecer la hipótesis de que el flagelo de
los Ectognatha como homólogo del último segmento de las antenas de los Entognatha.

El término homología no se extiende a la ausencia primaria de un órgano. La ausencia


compartida es una simplesiomorfía poro no una homología. La ausencia de alas en los
Cnidarios y Crustáceos no es una característica homóloga, es una simplesiomorfía (un
carácter primitivo). La ausencia de alas en las pulgas si es homología puesto que las
posiciones relativas donde estuvieron las alas son identificables. La homología debe
estar en consonancia con su definición.

1. Apomorfía

Llamamos a los caracteres o las condiciones de los caracteres a partir de las cuales la
transformación comienza en un grupo monofilético plesiomorfías, y las condiciones
derivadas apomorfías. (Hennig, 1966: 89).

Carácter apomórfico De un par de caracteres homólogos, el carácter apomorfo es el


carácter derivado directamente de su homólogo preexistente. (Wiley, 1981:122).

En un carácter que evoluciona en una determinada dirección a la forma primitiva se le


llama plesiomorfía y a la novedad evolutiva apomorfía. El concepto de apomorfía es el
mismo que el de novedad evolutiva:

Novedad evolutiva: Una novedad evolutiva es un cambio heredado de un carácter


previamente existente a un nuevo carácter. La novedad es el homólogo del carácter
original (...). Los sistemáticos que reconstruyen la filogenia están usualmente
interesados en novedades que son fijas (frecuencia=100%) en grupos naturales
(aunque condiciones polimórficas pueden ser analizadas con técnicas apropiadas).
(Wiley, 1981:9).

Es importante el hecho de que las novedades evolutivas (apomorfías) que nos interesan
únicamente son aquellas que están genéticamente fijadas y por lo tanto son comunes a
toda la especie o monofilum estudiado. Si las apomorfías no están fijadas nos
encontramos ante posibles fenómenos de especiación o cladogénesis (subespecies),
estos casos deben ser tratados con una atención especial.

Autapomorfía

Los caracteres apomorfos característicos de un grupo monofilético (presente sólo en


él)... llamamos a estos caracteres autapomorfos de un grupo monofilético. (Hennig,
1966:90).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 50

Las autapomorfías, por lo tanto, son apomorfías que pertenecen de forma exclusiva a un
grupo monofilético. El establecimiento de la monofilia de un grupo se reduce a
encontrar sus autapomorfías que los definen como tal. Por ejemplo, el monofiletismo
del orden Collembola está avalado por las siguientes autapomorfías:

1. Reducción del abdomen a 6 segmentos.


2. Ausencia de la articulación tibio–tarsal.
3. Palpo maxilar reducido a 1 segmento.
4. Sistema nervioso únicamente con 3 ganglios torácicos ya que todos los ganglios
abdominales se han fusionado con el ganglio metatorácico.
5. Reducción completa del sistema traqueal.
6. Coxitos de los 3 pares de apéndices están fusionados juntos medialmente formando
la sincoxa..

Figura 34. Orchesella cincta (Collembola)

El principio auxiliar de Hennig nos induce a considerar estos caracteres como


homólogos y no como convergentes. La posible convergencia de los caracteres podrá
determinarse después cuando se esté en presencia de un árbol polarizado. En caso
contrario no sería posible establecer filogenias.

Sinapomorfía

A la presencia de caracteres apomorfos en varias especies se le llama sinapomorfía


(Hennig, 1966:89).

Sinapomorfía. Puede ser definida como sigue:

"Una concordancia entre adelfotaxones (especies evolutivas, grupos monofiléticos de


especies) en una característica que proviene en su linaje troncal compartido como una
novedad evolutiva, y que primero existe como autapomorfía en la especie troncal
común a ellos solos; este carácter ha sido tomado de la especie troncal".
(Ax, 1987:52).

Por sinapomorfía se entiende una apomorfía compartida en un grupo monofilético. Por


ejemplo, son sinapomorfías el segundo par de alas reducidas a balancines en los
dípteros, la adaptación al vuelo en los murciélagos, etc.

En realidad, apomorfía, autapomorfía y simplesiomorfía hacen referencia a las mismas


novedades evolutivas. Una apomorfía de un monofilum puede ser considerada una
sinapomorfía para una parte de ese monofilum o una autapomorfía para el monofilum

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 51

completo. La diferencia entre los conceptos está en el énfasis que se ponga a la


pertenencia de la apomorfía.

Figura 35. La apomorfía que aparece en el monofilum (BC) puede considerarse


una autapomorfía para el mismo o una simplesiomorfía para las
especies que forma B o C considerando a éstas separadamente.

2. Plesiomorfía

Llamamos a los caracteres o las condiciones de los caracteres a partir de las cuales la
transformación comienza en un grupo monofilético plesiomorfías, y las condiciones
derivadas apomorfías.
(Hennig, 1966: 89).

De un par de homólogos, el carácter plesiomorfo es el carácter que surge antes en el


tiempo y da lugar al otro, apomorfo, carácter.

Por lo tanto, los caracteres plesiomorfos son aquellos anteriores a otro carácter y al cual
dan lugar. Un carácter plesiomorfo, al igual que uno apomorfo, es relativo al nivel en
que se mire. Así, un carácter a puede dar lugar a uno apomorfo a’ y éste, a su vez,
producir otro a’’. De esta forma a’ es apomorfo por a y plesiomorfo por a’’.

Figura 36. El carácter a es una apomorfía o sinapomorfía para A(BC), pero una
plesiomorfía para (C). a’ es una autapomorfía para (BC).

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1. Homoplasia

El término homoplasia es el opuesto de homología. La homoplasia, por lo tanto, indica


caracteres que no son el mismo carácter cuando se retrocede hasta la especie troncal
común.

"Una semejanza entre grupos de especies monofiléticas o especies evolutivas en un


carácter que estaba ausente en su última especie troncal común y previamente
desarrollado, de forma independiente, en los linajes de las unidades después de que
esos linajes se hayan separado cada uno del otro."

La idea de homoplasia es evolutiva, en efecto, si dos órganos que en principio parecen


relacionados filogenéticamente vemos después que la especie troncal a ambas no los
poseía, dichos órganos no son homólogos.

El término es sinónimo de analogía que fue primero descrito por Owen (1843):

"Análogo. Una parte u órgano en un animal que tiene la misma función que otra parte
u órgano en un animal diferente".

Se entiende que ambos órganos o partes son en realidad distintas y no tienen nada que
ver entre sí. Podemos distinguir tres formas diferentes de homoplasia: convergencia,
paralelismo y reversión.

Figura 37. Lobo de Tasmania, Thylacinus Cynocephalus.

Figura 38. Lobo, Canis lupus

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 53

Convergencia:

Los caracteres convergentes son similares en estructura y función pero han surgido de
forma independiente como resultado de hábitats o situaciones semejantes entre especies
diferentes. La convergencia procede de caracteres ancestrales diferentes. Por ejemplo, el
lobo europeo (Canis lupus, Linnaeus 1758) y el lobo de Tasmania (Thylacinus
cynocephalus) son muy parecidos aunque filogenéticamente están muy separados. El
lobo de Tasmania es un marsupial, mientras que el lobo europeo es un placentario. Es
un caso de convergencia morfológica debido a un sistema de vida semejante.

Otro ejemplo de convergencia es la pérdida de patas en las serpientes y en algunos


lagartos como Anguis fragilis Linnaeus 1758. Las alas de un insecto y las de un ave son
convergentes, aunque su función es la misma, su historia evolutiva es distinta. Si la
convergencia es en grupos cercanos entonces se trata de paralelismo. Las arañas
terrestres y los artrópodos traqueados tienen órganos excretores tubuliformes similares,
están situados entre el intestino medio y el recto en la cavidad corporal. Estos tubos son
conocidos con el nombre de Tubos de Malpighi en arañas, miriápodos e insectos. Las
arañas se agrupan junto con Xiphosura en el taxón Chelicerata. Los insectos y
miriápodos junto con los crustáceos en el taxón Mandibulata. Ni los xifosuros ni los
mandibulados presentan tubos de Malpighi. Ello nos obliga a establecer la hipótesis de
que ambos caracteres se han desarrollado dos veces en la filogenia.

Paralelismo:

Es un parecido adquirido independientemente en distintos taxones: un mismo estado


apomorfo es adquirido en varios niveles de forma independiente a partir de un mismo
carácter ancestral. La diferencia entre paralelismo y convergencia es más teórica que
real. En el primer caso se trata del mismo órgano que por caminos diferentes ha dado
lugar a estructuras semejantes, en el segundo, dos órganos diferentes dan lugar a
estructuras semejantes.

Por ejemplo, el ala de un murciélago y el de un ave proceden del mismo órgano y


han evolucionado hasta estructuras de vuelo independientemente.

Reversión:

Dentro de una serie de transformaciones de un carácter es el retorno a un estado


morfológico parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar lugar a falsas
interpretaciones ya que se puede tomar como carácter primitivo lo que en realidad es
avanzado. Por ejemplo, la pérdida secundaria de la capacidad de vuelo de algunas aves
como los avestruces. En general, entran en esta categoría todas las regresiones
evolutivas.

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5. PRINCIPIOS PARA LA ELABORACIÓN


DE ÁRBOLES FILOGENÉTICOS
1. Congruencias evolutivas

1. Grupos basados en autapomorfías. Grupos monofiléticos

Los grupos creados a partir de autapomorfías producen grupos monofiléticos o


monofilum, tienen una especie troncal o ancestral únicamente común a los taxones del
grupo. Son los únicos grupos aceptables. Por ejemplo, la clase Insecta presenta 3 pares
de patas.

Figura 39. Las sinapomorfías llevan al establecimiento de monofilums.

2. Grupos basados en simplesiomorfías. Grupos parafiléticos.

Un grupo formado por homologías no apomórficas, es decir, por simplesiomorfías


puede dar lugar a que los taxones que contiene no tengan un antecesor común
únicamente a ellos. Por lo tanto un grupo parafilético es un grupo que comprende una
especie ancestral y sólo una parte de sus descendientes, están definidos por, al menos,
una simplesiomorfía. La clase Reptilia es un grupo parafilético ya que están agrupados
por caracteres primitivos, la clase Aves que proviene de especies de reptiles está
clasificada aparte.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 55

Figura 40. Un grupo basado en una plesiomorfía


es un grupo parafilético o parafilum.

3. Grupos basados en homoplasia. Grupos polifiléticos

Cuando se agrupan taxones por falsas homologías los grupos así formados se
denominan polifiléticos.

Figura 41. Un grupo basado en una homoplasia


es un grupo parafilético o polifilum.

Los términos parafilético y polifilético no tienen demasiada importancia de cara al


estudio filogenético. Efectivamente, ambos grupos no existen en la naturaleza son
"errores" humanos en la concepción evolutiva de las especies. Por ese motivo algunos
autores sólo distinguen dos grupos: los monofiléticos y los no monofiléticos. Estos
últimos son los únicos que tienen interés en el establecimiento de la filogenia.

4. Grupos hermanos (adelfotaxones)

La Sistemática Filogenética continuamente busca la relación filogenética más cercana


entre especies y grupos de especies.

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"La relación filogenética más cercana posible son dos especies o comunidad de
descendientes con una especie troncal común únicamente a ellos dos. Están en primer
grado de relación filogenética entre ambas."
Ax, 1996.

Si dos especies tienen la relación más cercana posible entonces son especies hermanas,
es decir, si comparten una especie troncal exclusiva de ellas. Si dos comunidades de
descendientes tienen primer grado de relación filogenética, entonces se llaman grupos
hermanos.

Hennig (1966) define los grupos hermanos como:

"grupos de especies que surgen a partir de una especie troncal de un grupo


monofilético en un único proceso de bifurcación"

Ax (1987) define del siguiente modo un adelfotaxón:

“Un adelfotaxa son especies evolutivas, o grupos monofiléticos de especies, con primer
grado de relación filogenética. Se originan por bifurcación dicótoma de una especie
troncal común a ellas”.

Los grupos monofiléticos se forman siempre partiendo de parejas de grupos hermanos.


A cada grupo monofilético se le designa su grupo hermano.

En el siguiente árbol se pueden diferenciar 4 grupos diferentes de grupos hermanos.

Figura 42. Establecimiento de grupos hermanos.

A y B son grupos hermanos por presentar una especie troncal exclusiva de ellos. D y E
también. C es grupo hermano de DE, finalmente AB es grupo hermano del taxón
formado por C, D y E. A cada unidad de taxones hermanos se le puede dar una
categoría sistemática.

Las relaciones filogenéticas entre organismos son relaciones de grupos hermanos.

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2. Esquema de argumentación

Hennig (1966) denominó al proceso de establecer la hipótesis de cuál de dos caracteres


es el apomorfo como el esquema de argumentación. Éste es una serie de deducciones
lógicas basadas en las definiciones filogenéticas de las homologías: apomorfas y
plesiomorfas.

La argumentación empieza postulando, basándose en criterios de similitud, que las


estructuras en dos especies diferentes son homólogas y que son sinapomorfas. Si son
consideradas plesiomorfas, entonces se extiende el nivel de estudio taxonómico para
incluir todos los taxones que tienen el mismo carácter. La única forma de saber que un
carácter no es plesiomorfo es incluyendo en el estudio la especie ancestral para
demostrar que ésta no tiene el carácter objeto de estudio.

Cuando se tienen dos caracteres de los que se ha establecido la hipótesis de que son
sinapomorfos se puede utilizar la lógica deductiva.

Si el carácter 1 en el taxón X y el carácter 1 en el taxón Y son sinapomorfos en el nivel


compuesto por X, Y y Z, entonces X e Y comparten un ancestro común a ambos no
compartido por Z.

Figura 43. Si dos especies comparten un carácter sinapomorfo, esas dos


especies tienen un antecesor común que no tienen las otras, en este caso Z.

Si otro carácter, 2, es compartido únicamente por X e Y, entonces se corrobora la


hipótesis establecida con el carácter 1. Si, por el contrario, el carácter 2 es compartido
por X y Z, pero no por Y, aparece un conflicto que se puede sintetizar en:

a. Si el carácter 1 es una verdadera sinapomorfía, entonces X e Y comparten una única


especie ancestral y Z no. El carácter 2 es una homoplasia.

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Figura 44. El carácter 1 es una sinapomorfía entre X e Y.


X y Z no comparten un antecesor único.

b. Si el carácter 2 es una verdadera apomorfía entre X y Z entonces ambas especies


comparten una especie común única a ambas y 1 es una homoplasia.

Figura 45. El carácter 2 es una sinapomorfía entre Z y X, por lo


tanto ambas especies comparten un antecesor único.

c. Cómo ambas opciones no pueden ser correctas simultáneamente se deduce que, o


bien, una de las dos es falsa o las dos lo son.

Podemos ahora añadir un tercer carácter 3. El carácter 3 es encontrado únicamente en X


e Y y no en Z, o en cualquier otro taxón. Esto nos lleva a rechazar 2 como una
sinapomorfía. ¿Qué ocurre con el carácter 2?.

a. Puede ser una homoplasia, un caso de convergencia, paralelismo o reversión.

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Figura 46. El carácter 2 es una homoplasia. Las especies X e Y


tienen un antecesor común no compartido.

b. Puede ser una simplesiomorfía, es decir, un carácter primitivo que la especie Y ha


perdido. A pesar de esto el carácter 2 sigue siendo una homología.

Figura 47. El carácter 2 es una simplesiomorfía que se originó antes de


la separación de los tres taxones, posteriormente el taxón “Y”
lo pierde. No obstante 2 es una homología.

Esto es un ejemplo de la lógica del esquema de argumentación. El objetivo de este


análisis es doble, por un lado determinar las relaciones filogenéticas entre los
organismos y por otro clarificar la evolución de los caracteres. Este método que puede
utilizar conocimientos evolutivos de las especies y sus caracteres es explícitamente
rechazado por el cladismo que no tiene premisas evolutivas. Cuando el número de
caracteres es elevado se utilizan programas que ayudan a realizar esta tarea, acercándose
entonces el estudio mucho más a lo que es el cladismo. No obstante, el resultado
informático se puede considerar parte del esquema de argumentación cuando se realiza
un análisis en términos evolutivos de los resultados obtenidos.

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1. Metodología básica de la Sistemática Filogenética

La Sistemática Filogenética utiliza las apomorfías como único medio para establecer la
evolución. Los caracteres nuevos compartidos por las especies nos aseguran que esas
especies están relacionadas filogenéticamente.

La metodología a seguir es la siguiente:

1. Se eligen los taxones que serán objeto de estudio. Los taxones deben ser
monofiléticos. Como esto es imposible de saber con anterioridad, el estudio debe
tener la base suficiente para presuponer que son monofiléticos.
2. Se determinan los caracteres que se usarán para el estudio y se examinan los
taxones para comprobar su estado.
3. Se discute la polarización de los caracteres, mediante algunos de los métodos
expuestos, generalmente el grupo externo.
4. Mediante la búsqueda de autapomorfías en el esquema de argumentación se
construye el árbol filogenético, intentando minimizar los conflictos.

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6. MÉTODOS DEL CLADISMO Y DEL


CLADISMO ESTRUCTURAL
En este apartado entramos ya en la metodología cladista, caracterizada por el uso
abusivo del ordenador y la poca discusión evolutiva de los resultados, en parte debido a
la ingente cantidad de datos con la que se trabaja, al estilo de la taxonomía numérica.

El cladismo basa su actuación en varios axiomas (Brown & Wilson, 1983; Forey et al.,
1992):

1. La jerarquía de la Naturaleza es descubrible y puede ser representada de forma


efectiva por un diagrama ramificado.
2. La especiación es alopátrida en la mayoría de los casos.
3. Los caracteres cambian su estado en diferentes niveles jerárquicos. Los caracteres en
un grupo de estudio que están presentes en todos los miembros del grupo estudio o
tienen una distribución más amplia que en el grupo de estudio, (plesiomorfías) no
pueden indicar relaciones dentro del grupo de estudio.
4. La congruencia de caracteres es el criterio decisivo para distinguir homología
(sinapomorfía) de la no–homología (homoplasia).
5. Las características estudiadas son homólogas (principio auxiliar de Hennig).
6. La evolución paralela así como la reversión son fenómenos raros.
7. El principio de parsimonia maximiza la congruencia de caracteres.

Los tres primeros puntos son comunes con la Sistemática Filogenética. La última señala
la mayor diferencia entre ambos. Efectivamente, la homología se establece, no por
criterios evolutivos, sino por la congruencia entre ellos. La congruencia se deja
totalmente en manos de la parsimonia, es decir, del árbol filogenético que requiere
menos pasos.

1. Parsimonia: Eje fundamental del cladismo

Básicamente la parsimonia consiste en que ante dos hipótesis evolutivas es más


probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la
naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Siendo esto cierto se puede plantear el
problema de que la parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente
equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta
corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más
cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, se usan caracteres dicotómicos
del tipo 0, 1 (primitivo, evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un paso. Esto
pueda ser una excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres
discretos tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen
multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo se ha
criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del
cladismo (De Haro & Melic, 1998).

El criterio de la parsimonia es usado en la construcción de árboles intentando minimizar


una cantidad conocida como el criterio de optimización. La decisión de qué criterio
debe ser optimizado depende del modelo que se esté considerando.

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1. Parsimonia de Wagner (Wagner, 1961,63; Farris, 1970)

Este método fue desarrollado por Wagner en los años 60 y después fue formalizado y
generalizado por Farris en 1970. El método de Wagner es el más sencillo y el que
impone menos restricciones. Se necesitan datos codificados de forma binaria, (0,1) y los
caracteres multiestado deben tener codificación aditiva (para cada cambio evolutivo es
necesario un paso). La probabilidad de cambio 0 a 1 es la misma que la de 1 a 0. En los
caracteres multiestado pasa lo mismo, la probabilidad 2 a 3 es la misma que la de 2 a 1.
Como consecuencia de esto, la posición de la raíz es independiente de la longitud del
árbol. Los árboles no tienen raíz y ésta se elige arbitrariamente, normalmente situándola
en el grupo externo.

Este es uno de los métodos más utilizados en filogenia morfológica y puede ser
utilizado junto con la parsimonia de Fitch (véase el siguiente punto) estableciendo
algunos caracteres multiestado según los criterios de la parsimonia de Wagner y otros
según la de Fitch, en función de la naturaleza de los caracteres empleados.

Consideremos la siguiente matriz de datos correspondiente a 5 taxones y 4 caracteres,


uno de los cuales es multiestado. La polaridad de los caracteres se supone 0à 1 à 2
(desde el estado más plesiomorfo al más apomorfo):

Grupo bajo Estado de los


análisis caracteres
Grupo externo 0000
A 2000
B 0110
C 0111
D 1101

La búsqueda del árbol más corto da como resultado más de un árbol posible:

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c
Figura 48. Los tres árboles más parsimoniosos utilizando la parsimonia de
Wagner.El guión indica que, para la longitud del árbol, es
indiferente colocar un estado apomorfo o plesiomorfo en ese punto.
Longitud=7 Obsérvese que el árbol b presenta una reversión que no
sería admitida por la parsimonia de Camin–Sokal.

2. Parsimonia de Fitch (Fitch, 1971)

Es semejante a la parsimonia de Wagner y su principal diferencia estriba en que para los


caracteres multiestado el paso de un estado a otro únicamente requiere un paso. Por
ejemplo, para pasar del estado 0 al 3 únicamente se precisa un paso. La rotación del
árbol es igualmente arbitraria.

Utilizando los mismos datos que en el ejemplo anterior, pero haciendo que el paso 0 à 1
sea igual que el paso 0 à 2, se obtienen únicamente dos árboles:

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Figura 49. Arboles de menor longitud utilizando el principio de la parsimonia


de Fich.

Obsérvese que el árbol "a" es el mismo que el "a" de la parsimonia


de Wagner, no obstante la longitud de este árbol es una unidad
menor por considerarse que el paso 0 à 2 tiene coste de una unidad
en lugar de dos. b) Longitud = 6.

3. Parsimonia de Dollo (Dollo, 1893; Farris, 1977)

Para datos donde la probabilidad de reversión (1 a 0) es considerablemente más alta que


el cambio hacia delante (0 a 1), el criterio de parsimonia de Dollo es apropiado. Difiere
de la parsimonia de Wagner y Fitch en que la polaridad de los caracteres tiene que ser
previamente especificada. Igual que en las anteriores parsimonias, el árbol óptimo es el
que requiere menos pasos, pero tiene la restricción adicional de que cada carácter sólo
puede derivar del estado primitivo una vez. Por eso toda la homoplasia debe ser
considerada como reversiones a una condición más primitiva. Una vez se ha producido
la reversión, no puede reaparecer. El origen múltiple de un estado (convergencia o
paralelismo) no está permitido. La parsimonia de Dollo se considera apropiada para el
análisis de DNA mitocondrial. El árbol no tiene raíz y ésta se obtiene usando uno de los
taxones terminales con el estado más derivado.

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Se suele aplicar un criterio de Dollo relajado, en el que se asigna un "peso" a la


convergencia y paralelismo, de esta forma se puede hacer que éstas sean muy difíciles
pero no imposibles (Wiley, et al., 1991).

4. Parsimonia de Camin–Sokal (Camin & Sokal, 1965)

Este método postula que la reversión es imposible y toda la homoplasia se explica por
convergencia o paralelismo. La raíz debe estar en el taxón con el carácter más
plesiomorfo. La falta de reversión es muy difícil de justificar, ya sean datos
morfológicos o moleculares, por ese motivo no es el método más apropiado.

5. Parsimonia generalizada (Swofford & Olsen, 1990; Sankoff, 1975)

Todos los modelos anteriores pueden considerarse casos especiales de la parsimonia


generalizada. A cada transformación se le asigna un coste para pasar de un estado a
otro. Se representa mediante una matriz cuadrada en la cual los elementos representan el
incremento en la longitud del árbol.

La ventaja de la parsimonia generalizada es que permite flexibilidad en permitir


transformaciones que no están disponibles bajo algunas de las parsimonias parciales.

Por ejemplo, Brown et al. (1982) han proporcionado un modelo para las transversiones
de nucleótidos del siguiente modo:

Coste del cambio de bases


A C G T
A 0 5 1 5
C 5 0 5 1
G 1 5 0 5
T 5 1 5 0

2. Búsqueda de árbol más parsimonioso (MPR)

Una vez se ha elegido un método de parsimonia o una combinación de varios, el


siguiente problema es encontrar el árbol más parsimonioso posible. Para datos de
tamaño pequeño o medio se pueden utilizar métodos de búsqueda exacta, Para datos de
tamaño grande (más de 20 taxones) deben utilizarse otros métodos ya que el tiempo de
computación es excesivo y no permite hallar un resultado exacto.

1. Métodos exactos

1. Búsqueda exhaustiva

Consiste en examinar todos los árboles posibles. Se elige el árbol o árboles cuya
longitud (bajo el criterio de parsimonia elegido) es mínima. Para 7 taxones hay 945
árboles posibles, para 20 este número se incrementa hasta 2.2x1020 árboles. Por lo
tanto, este método sólo podrá ser usado cuando el número de taxones no sea excesivo.

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2. Branch-and-bound (ramificar y atar)

Éste método siendo exacto no requiere que todos los árboles posibles sean evaluados.
Un algoritmo ha sido proporcionado por Swofford and Olsen (1990). En primer lugar se
calcula un árbol usando uno de los métodos heurísticos descritos más adelante. Se
procede tomando como longitud máxima el árbol generado, a continuación se procede
mediante una búsqueda exhaustiva por las ramas del árbol, en cuanto el árbol excede la
longitud máxima se abandona esa vía. De esta forma el número de árboles que hay que
examinar se reduce significativamente. Este método se puede aplicar hasta 25 taxones,
depende del tiempo disponible y de la velocidad de la computadora.

2. Métodos heurísticos

Como es impracticable el examen mediante métodos exhaustivos para más de 25


taxones, es necesario utilizar métodos aproximados que proporcionen el árbol más
parsimonioso por métodos de ensayo y error. Estos métodos no garantizan que el árbol
encontrado sea el más parsimonioso.

1. Secuencias de adición

El proceso es de adición paso a paso por lo cual los taxones son añadidos para
desarrollar un árbol. Inicialmente se elige un árbol de tres taxones. Un cuarto taxón es
entonces añadido a una de las 3 ramas del árbol inicial, un quinto taxón es añadido a una
de las 5 ramas. Los criterios para ver cuál es el primer grupo de 3 taxones formado y
qué taxones se añaden en cada paso se siguen los siguientes métodos:

a) Tal cual. Los tres primeros taxones y los subsiguientes se eligen en el orden en el
que van apareciendo. Este método no es muy efectivo.
b) Azar. Un generador de números aleatorios es empleado para ordenar los taxones
que son añadidos al árbol siguiendo este método.
c) Simple. Se elige un taxón inicial que suele ser el grupo externo. Utilizando la
distancia de Manhattan se busca el taxón más cercano y se une al grupo externo.
Los taxones se van añadiendo en orden de incremento de la distancia de Manhattan.
d) El más cercano. Se busca el árbol más corto examinando todas las posibles
combinaciones de 3 elementos. En cada paso subsiguiente el incremento en
longitud que pueda ocurrir por la anexión de todos los taxones no situados a cada
rama es calculado. La combinación rama/taxón que implica un menor incremento
en la longitud del árbol es elegida. Este método requiere muchos más cálculos que
los anteriores.

2. Branch swapping (intercambio de ramas)

A no ser que los datos se encuentren prácticamente libres de homoplasia los métodos
anteriores nos pueden llevar únicamente a un árbol localmente óptimo, es decir, un
árbol óptimo para la familia de árboles a las que pertenece (Forey et al., 1992). Para
evitar esto se utilizan técnicas de reordenación del árbol. Tiene más de ensayo y error
que los otros métodos pero la esperanza es que si existe un árbol menor que el inicial,
éste será encontrado. Hay varios métodos que han sido desarrollados en PAUP v3.0
(Swofford, 1990) y que explicamos brevemente a continuación:

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1. Intercambio del vecino más cercano (Nearest neighbour Interchange NNI)

En una rama de un árbol que conecta dos subárboles, una a cada lado de la rama son
intercambiadas.

Figura 50. Intercambio de ramas por el método NNI.

2. Podar y reinjertar (Pruning and regrafting, SPR)

En este método se corta (se "poda") una rama por un nodo y se injerta en otra rama. Se
prueban todas las combinaciones posibles.

Figura 51. Intercambio de ramas por el método SPR

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3. Bisección del árbol y reconexión (Tree bisection and reconnection, TBR)

El proceso consiste en dividir el árbol en dos subárboles dividiendo una rama entre dos
nodos. Los dos subárboles son entonces conectados eligiendo una rama de cada uno. Se
comprueban todas las posibles divisiones y conexiones.

Figura 52. Intercambio de ramas por el método TBR.

3. Medidas de ajuste entre los árboles y los datos

1. Longitud del árbol

La longitud del árbol es el número de pasos requeridos para su construcción.


Corresponde al número de cambios de estado de longitud 1 que se producen. Es la
primera medida básica que permite comprobar la idoneidad de un árbol. Los métodos
basados en parsimonia básicamente lo que intentan es que esta longitud sea mínima.

2. Índice de consistencia (CI, C)

Este índice mide el grado de homoplasia de los caracteres individuales o del árbol
completo. Para los caracteres se define como: ci = m/s siendo "m" el número de estados
menos uno del carácter y "s" el número de cambios de estado observados.

Figura 53. Estado de los nodos y terminales de un cladograma. Longitud = 5

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Caracteres
1 2 3 4
Ge 0 0 0 0
Taxones A 1 0 0 0
B 1 1 1 0
C 0 1 1 1

Si el grupo externo presenta todos los estados 0, vemos que el carácter 1 realiza dos
veces el paso de 0 a 1 (en A y otra vez en B) por lo tanto su ci es 1/2=0,5 (50%). Para el
resto de los caracteres el ci es 1 (100%).

Para el árbol el índice (CI) se calcula como CI = M/S, siendo y , es


decir, la relación entre la longitud del árbol y su longitud mínima. En el caso anterior:
M = 4 y S = 5, por lo tanto, CI = 4/5 = 0,8, en tanto por ciento: 80%.

Cuando este índice es 1 no hay homoplasia, la calidad del árbol desciende a medida que
lo hace el CI. Presenta una correlación negativa con el número de caracteres y taxones,
es decir, mayor número de éstos implica menor CI. Por eso no es útil para comparar
árboles diferentes entre sí. También es sensible a los caracteres que no aportan
información, tales como las simplesiomorfías o autapomorfías.

3. Índice de retención (RI, R)

Farris (1989) introdujo el índice de retención que reduce el sesgo debido a la


autapomorfía. Se define del siguiente modo: RI = (G - S) /( G - M). Donde "S" es el
número de cambios de estado observado en un árbol particular y "M" el número mínimo
de cambios que se pueden producir. "G" es el número de pasos necesarios en el caso del
peor camino evolutivo posible: una politomía que involucre a todos los taxones.
También: "G" representa el número de pasos para el carácter en un cladograma sin
resolver. Se halla a partir de los estados de cada carácter. Para un carácter determinado,
del número de estados presentes 0 ó 1 se elige el que sea numéricamente menor. En el
ejemplo para el carácter 1 "g" es 2. Para el carácter 4 "g" es 1, etc.

Contando todos los caracteres "G" será: 2 + 2 + 2 + 1 = 7, por lo tanto, RI = (7-5)/(7-4)


= 0,667, o bien, 66,7%.

RI es mejor que CI, es alto cuando los cambios de estado ocurren predominantemente
en los nodos internos y bajo cuando los cambios están concentrados en ramas
pertenecientes a taxones terminales. El RI tiene la ventaja de que no es sensible a los
caracteres no informativos, autapomorfías o sinapomorfías.

4. Índice de consistencia reescalado (RC)

Farris en 1989 introdujo el índice de consistencia reescalado que es el producto del


índice de consistencia y del índice de retención,

RC = Ci x RI

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En el ejemplo anterior: RC = 0,8 x 0,667 = 0.534

El RC excluye caracteres que no contribuyen a la construcción del árbol (autapomorfías


terminales, por ejemplo) previniendo la inflación del CI. También es superior al RI
porque excluye totalmente caracteres totalmente homoplásicos pero admite los
caracteres que son parcialmente homoplásicos que permiten el soporte de la topología
del árbol (Wiley et al., 1991).

5. Índice de longitud extra corregida (CEL)

Es el número de pasos extras en el cladograma comparado con el mínimo teórico, más 1


menos el índice de retención medio unitario para los "n" caracteres en el cladograma
(Zandee, 1996). CEL puede ser diferente para cladogramas de la misma longitud y
puede, por consiguiente, ofrecer una oportunidad para seleccionar de entre varios
cladogramas igualmente parsimoniosos. Valores menores del CEL corresponden a
topografías mejores.

Se calcula del siguiente modo:


CEL = (G - S) + 1 - Sri/n

4. Árboles de consenso

Los árboles de consenso son un tipo de árbol que pueden ser considerados como árboles
derivados. Estos árboles se construyen a partir de otros árboles y resumen a un conjunto
de árboles. Suele tener dos aplicaciones básicas. Una es la de unir la información
obtenida para la misma filogenia pero realizada con datos diferentes, por ejemplo, unir
un árbol formado a partir de datos morfológicos y otro de datos moleculares. La otra
aplicación que es la más frecuente es para reunir en un solo árbol la presencia de varios
árboles resultado de ser los más parsimoniosos en el análisis cladista.

1.Consenso estricto

Es el más conservativo de todos los métodos. Únicamente se mantienen aquellas


porciones del árbol que son idénticas en todos los árboles de origen. Lo demás queda
transformado en politomías. Una forma sencilla de construcción consiste en representar
los árboles por medio de diagramas de Venn y superponerlos todos, se eliminan todos
los subconjuntos con intersecciones (ver Wiley et al., 1991, pág. 81).

Los árboles que resultan con este sistema tienen muy poca resolución.

2. Consenso de Adams

Los taxones conflictivos se colocan en el nodo resuelto común para todos los árboles.

3. Consenso de componentes combinables

Es un árbol en el que se incluyen elementos que no se contradicen. Por lo tanto, el


resultado no tiene por qué aparecer en todos los árboles originarios. Por ejemplo, si un
árbol tiene una politomía y en otro esa politomía está resuelta, entonces el árbol de
consenso será resuelto como en el segundo árbol.

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7. CLASIFICACIÓN FORMAL
Desde el momento que la sistemática filogenética sólo admite grupos monofiléticos la
taxonomía linneana o tradicional no es admitida por los filogenéticos.

Por lo tanto, la clasificación debería reflejar la filogenia, de forma que viendo una
determinada sistemática pudiese elaborarse el árbol filogenético correspondiente.

1. Rangos equivalentes (Hennig, 1966)

Fue sugerido por Hennig en 1966, los taxones hermanos deberían tener la misma
categoría taxonómica.

Ejemplo de rangos equivalentes:

Familia A-B
Género A- B
Especie A
Especie B
Familia C-E
Género C
Especie C
Género D-E
Especie D
Especie E

El problema estriba en que cuando el árbol tiene muchas ramas no hay suficientes
categorías taxonómicas, por lo que se tienen que crear numerosas jerarquías intermedias
como Infralegion, Superlegion, Megafamilia, etc. Este sistema es el utilizado por
Boudreaux (1979) en su filogenia de los insectos.

1. Notación numérica (Hennig, 1969)

El mismo Hennig propuso un poco más adelante el uso de la notación numérica para
solucionar el problema anterior. La clasificación del ejemplo sería la siguiente:
1 A-B
1. A
2. B
1. C-E
1. C
2. D-E
1. D
2.E

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Este sistema, sin embargo, presenta tantos inconvenientes que no es usado.


Especialmente porque una larga sucesión de números no es informativa y esto es lo más
corriente incluso en clasificaciones relativamente simples.

1. Secuenciación (Nelson, 1972,73)

Nelson propuso este sistema que consiste en que cada taxón es grupo hermano del que
le sucede, no se representan todos los grupos hermanos existentes.

Familia A-B
Especie A
Especie B
Familia D-E
Especie C
Especie D
Especie E

De esta forma se previenen determinados problemas que surgen por la inclusión de


especies fósiles en la sistemática.

2. Sangrado y subordinación (Farris, 1976)

Con este sistema se representan los grupos sangrados como sugieren los cladogramas
pero manteniendo intacto el sistema de nomenclatura taxonómica, así habrá grupos que
no tengan nombre y otros que no se corresponden como grupos hermanos de los que
tienen la misma categoría taxonómica.

3. Eliminación de todas las categorías (Ax, 1996)

A consistent phylogenetic system is possible only after all categories have been
eliminated.
Ax, 1996.

En el sistema utilizado por Ax no existen categorías supraespecíficas. Únicamente


mantiene la nomenclatura binomial para los nombres específicos.

Por ejemplo:

Mammalia
Monotremata
Ornithorhynchidae
Tachyglossidae

Theria
Marsupialia
Placentalia

Se puede considerar un híbrido entre los rangos equivalentes y el sangrado y


subordinación.

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8. EVOLUCIÓN Y FILOGENIA
Práctica 1ª
Introducción. La Evolución: procesos generales. Métodos de clasificación y análisis de
grupos (taxones). La Fenética. La Taxonomía numérica. Los caracteres taxonómicos.
Introducción al manejo de programas de análisis.

En este curso de prácticas pretendemos iniciarnos en el conocimiento de la diversidad


animal: su origen y su expresión y también en los métodos de estudio y clasificación de
esa diversidad a través de las diferentes técnicas de análisis de los caracteres que
presentan los animales como consecuencia del proceso evolutivo al que todos están
sometidos.

El curso constará de unas 12 - 14 sesiones de prácticas, divididas en dos partes


fundamentales, la primera referida a los ANALISIS FENETICOS, mediante la
utilización de la taxonomía numérica y el aprendizaje de la interpretación de los
resultados obtenidos con programas de análisis estadísticos, y la segunda referida a los
ANALISIS CLADISTICOS, mediante el uso de los métodos de la sistemática
filogenética con el apoyo de técnicas basadas en la reconstrucción de filogenias (donde
los ordenadores serán también una herramienta básica).

Es suficientemente conocido el concepto de evolución para tener que definirlo, sobre


todo para alumnos que han cursado asignaturas biológicas que han tenido que hacer uso
de este concepto con asiduidad, pero vendrá bien recordarlo, enunciarlo, con otra
perspectiva que en cierto modo pueda resultar nueva: Proceso de cambio gradual y
temporal que conduce desde un estado a otro, u otros, mejor equilibrados o más
óptimos, interna y externamente". Los aspectos más concretos que nosotros podemos
conocer de este término son los de la evolución orgánica.

Como el bagaje de conocimientos teóricos se supone, entremos sin más a ver algunos
aspectos fundamentales a modo de recordatorio: Cuando tenemos que analizar grupos o
líneas de animales Aindependientes" entre sí, los caminos evolutivos que les han
conducido hasta la situación actual en la que los encontramos han podido seguir
distintos procesos generales, que mediante un gráfico y una pequeña explicación
podemos hacer fáciles:

1. La Convergencia ocurre cuando dos o más líneas (o caracteres) evolucionan hacia


un estado similar en dos grupos diferentes.

2. La divergencia se da cuando dos líneas o caracteres evolucionan


independientemente y se hacen menos semejantes (generalmente este proceso se
refiere a taxones y a caracteres no relacionados, o relacionados pero a mucha
distancia, y que no comparten una base ontogenética ni filogenética común).

3. Las radiaciones son divergencias múltiples desde un ancestral común (o sea que
implican a más de dos líneas).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 74

4. La evolución paralela cuando dos o más líneas cambian de forma semejante de


forma que muestran una actividad evolutiva similar en algunos aspectos. El
paralelismo generalmente se refiere a taxones muy próximos (especies) dentro de
los cuales los caracteres o estructuras en cuestión comparten una base genética
común (filogenética u ontogenética).

Desde muy antiguo y tras el conocimiento de la diversidad animal, ha existido la


necesidad de ordenar y clasificar esta diversidad, pero ya sabemos que el intento más
serio y que ha perdurado hasta el presente, fue iniciado por Linneo en el S. XVIII. Esta
base de la clasificación y de la nomenclatura ha sufrido numerosas modificaciones y
mejoras a medida que se ha profundizado en el conocimiento de la estructura,
composición y mecanismos evolutivos de los animales. Hoy podemos considerar que
básicamente hay tres "sistemas" o métodos de clasificación, que difieren básicamente en
su forma de considerar y utilizar los caracteres o atributos que pueden ser estudiados en
los organismos. Estos métodos son: La Fenética (cuyo método sería la Taxonomía
Numérica), la Cladística (cuyo método sería la Sistemática Evolutiva) y la Sistemática
Ortodoxa o Evolutiva (que se apoyaría en los fósiles, ley biogenética fundamental,
mecanismos de la herencia, etc.). En el siguiente cuadro podemos ver la distinta forma
de tratar los atributos de los animales por cada uno de estos métodos.

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SISTEMATICA
ATRIBUTOS FENETICA CLADISTICA ORTODOXA
Muestra la relaciones Semejanza o desemejanza Genealogía Genealogía+semejanza/d
mediante un árbol o Global esemejanza global
una clasificación (afinidad
Genética)
Semejanza evolutivaa Usados todos los tipos Solamente Usados todos los tipos
Apomorfías
Peso de los caracteres No usado Generalmente no usado Usado
Homología No considerada De importancia capital Importante
Fósiles No usados Pueden ser considerados Pueden ser muy
pero no de más importantes
importancia
Que las especies vivas
Datos ecológicos y No usados Raramente usados Pueden ser
"evolutivos" muy importantes
Tasas de evolución No consideradas No consideradas Muy importantes
Transformación del Sin reglas generales; La clasificación muestra La clasificación refleja
Arbol en una para delimitar los taxones precisamente modelos tanto modelos de
clasificación se escogen niveles de ramificación o ramificación como
arbitrarios de cladogramas grados de diferencia
semejanza/desemejanza entre taxones
global

a
Apomorfias, Plesiomorfias, Convergencias, paralelismos, evolución regresiva

A la vista del cuadro anterior hay que señalar que nuestro interés se centrará en la
FENETICA, durante la primera parte del curso y en la CLADÍSTICA durante la
segunda parte, como señalamos al principio.

¿Qué es pues la Fenética?. La base filosófica para la "fenética numérica" es el


argumento de que como nunca es posible conocer con certeza cual de las diferentes
filogenias en competencia es la correcta la descripción real de los individuos de un
grupo ayudará a conocer la evolución de ese grupo, pero nada más. Por lo anterior, los
organismos deberían ser clasificados estrictamente en función de la conveniencia, en
lugar de establecer clasificaciones basadas sobre reconstrucciones hipotéticas de la
historia filogenética de un grupo de animales o plantas, o sea, como los libros en una
biblioteca.

Los "fenetistas" señalan que si se obvian todas las consideraciones acerca de la


evolución de los taxones y se miden simplemente tantos caracteres como sea posible
dentro de los taxones que estemos considerado, se pueden generar clasificaciones
basadas sobre la semejanza global, que serian los sistemas más útiles para conocer los
organismos. Van más allá en su convencimiento, indicando que como la semejanza
fenética (ya esté basada sobre rasgos morfológicos, caracteres bioquímicos - química de
las proteínas - o cualesquiera otros) es un reflejo de la semejanza genética, entonces una
gran muestra de caracteres fenotípicos escogidos al azar representarán una gran muestra
del genoma. Si a cada carácter se le asigna el mismo "peso", la suma de las diferencias y
semejanzas entre los taxones servirá como la mejor medida posible de la distancia
genética (= evolutiva).

En el intento de ser completamente objetivos, los fenetistas evitan las evaluaciones


subjetivas que los sistemáticos han realizado tradicionalmente al confeccionar
clasificaciones de los organismos. Analizando tantos caracteres fenotípicos como sea

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posible (cuantos más mejor) y dándoles a todos la misma importancia (peso), se podría
construir un esquema que mostrase la relaciones genéticas teóricas. Este razonamiento,
según algunos biólogos, es contradictorio, ya que se inicia con la premisa de no poder
descubrir la historia evolutiva de los taxones pero acaba señalando que las
clasificaciones numéricas obtenidas pueden mostrar los modelos actuales de relaciones
genéticas (y por ello evolutivas). El argumento sería válido si las pretensiones fuesen el
conocimiento global del proceso evolutivo, pero a nivel de las OTU’s es perfectamente
factible tratar de conocer las proximidades genéticas.

Las clasificaciones fenéticas pueden ser monotéticas o politéticas. En las primeras, la


condición necesaria y suficiente para que dos organismos pertenezcan al mismo grupo
es que compartan uno o pocos caracteres. En las clasificaciones politéticas no se cumple
lo anterior; de hecho se agrupan los organismos que tienen en común el mayor número
de caracteres posible, no siendo esencial, en ningún caso, la posesión o no de un
carácter para la pertenencia a un determinado taxón, es decir, a un grupo taxonómico
concreto, sea cual fuere su rango. Frente a lo comentado y aunque de la CLADÍSTICA
hablaremos en la segunda parte del curso, si conviene decir que las clasificaciones
realizadas por ésta última, por el contrario, se elaboran teniendo en cuenta datos sobre
ascendencia común, es decir, consideraciones de tipo filogenético.

Aunque una gran proximidad cladística entre dos organismos suele implicar un gran
parecido fenético, a veces puede suceder algo diferente.

TAXONOMIA NUMÉRICA

Se puede defijnir como: la agrupación de los organismos en taxones ("fenones"?) por


medio del uso de métodos numéricos, y tomando como datos de partida los valores
("niveles") de los caracteres que utilicemos y que posean esos organismos. Podríamos,
alternativamente, definirla como: la evaluación numérica de la semejanza entre grupos
de organismos, y la ordenación de estos grupo en taxones de más alto rango, tomando
como base dichas semejanzas, definición que estámás próxima a lo que señalamos como
objetivo de la Fenética en párrafos anteriores.

Se ha sugerido e incluso usado otros nombres para la taxonomía numérica: taxometría,


taxonomía matemática, taximetría, morfometría multivariante (esta quizá con unas
connotaciones diferentes), etc. Sin embargo el que venimos utilizando desde el principio
es el universalmente aceptado.

Recordemos que para este método, el principio es utilizar un gran número de atributos
para medir la semejanza o desemejanza entre organismos, sin que se ponderen a priori.
Las consecuencias de este principio metodológico, que forman la base filosófica de la
TAXONOMÍA NUMÉRICA, son pues, en resumen, las siguientes (que recogemos aquí
para contemplarlas de forma unitaria):

 Una clasificación será tanto mejor cuanto mayores sean el contenido de información
de los taxones y, en consecuencia, el número de caracteres en que está basada.
 Una clasificación se dice natural cuando es de validez general para cualquier
científico y refleja con certeza las relaciones reales entre los organismos, o sea, que
su contenido de información la hace útil, y válida, para cualquier estudio de carácter
parcial.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 77

 Todos Los caracteres que se emplean para la creación de taxones "naturales" tienen
a priori, la misma importancia relativa o el mismo peso.
 La semejanza general entre dos organismos o taxones cualesquiera, es función de su
nivel de parecido en cada uno de los numerosos caracteres en base a los cuales están
siendo comparados.
 La formación de los distintos taxones se basa en las correlaciones biológicas
existentes entre los caracteres, en los grupos de organismos estudiados.
 Pueden hacerse inferencias filogenéticas sobre la estructura taxonómica de un
grupo, y sobre las relaciones que existen entre los caracteres, en base a una serie de
suposiciones sobre los mecanismos y caminos posiblemente seguidos por la
evolución.
 La Taxonomía numérica se define como una ciencia empírica.
 Las clasificaciones numéricas están basadas en semejanza fenética.

Las unidades mínimas de clasificación son, como sabemos para la Zoología, las
especies. Pero de todo lo dicho ¿qué sentido tiene el concepto de especie para la
Fenética y la Taxonomía numérica? ¿como podríamos definir la especie en Fenética?
Según los principales autores (Sokal y Sneath, 1973) hay dos alternativas:

1. El "cluster" más pequeño (y por ello más homogéneo) que se puede reconocer,
mediante un criterio bien establecido, como distinto a otros cluster ó
2. Un grupo fenético, con una determinada diversidad, y colocado por debajo del nivel
de género, o subgénero, y que puede contener o no otros "subcluster".

La primera alternativa es la que tiene un mayor sentido desde el punto de vista genético,
de nomenclatura y también fenético, e indica "un tipo distinto" y por implicación, "el
tipo distinto a otros y más pequeño".

Se ha de señalar, para dejar el concepto integrado, que todas las categorías por encima
de la específica, están basadas sobre el grado de diversidad fenética interno ( o
semejanza). Además, los problemas de definiciones de grupos se multiplican cuando se
aplican a taxones de categoría inferior a la específica.

Como se ve, cuando trabajamos en Fenética, debemos pensar con otros parámetros que
ya no son los clásicos, a los que estamos acostumbrados, por ello, el primer paso a dar
cuando acometemos un estudio de clasificación numérica, es decidir el rango
taxonómico de las unidades a estudiar. Se define como OTU (UTO en castellano) o
Unidad Taxonómica Operativa al taxón de inferior rango empleado en un estudio
específico; por ejemplo, en un estudio a nivel de género, las OTU’s serán, en general,
especies pertenecientes presuntamente a los géneros en cuestión. Donde más
problemática resulta la elección de las OTU’s es en los trabajos de clasificación a nivel
infraespecífico, como decimos más arriba, es decir, en aquellos en los que se pretende
clasificar organismos pertenecientes a la misma especie aunque a subespecies,
variedades, etc. diferentes. En estos casos las OTU’s serían individuos pertenecientes a
poblaciones de la especie en cuestión; se nos plantearía, sin embargo, el problema de la
elección de individuos en cada una de las poblaciones estudiadas. Se recomienda, en
general, que la elección sea aleatoria, es decir, que todos los individuos de la población
tengan la misma probabilidad de ser elegidos y figurar por tanto en la muestra. Para la
realización práctica de estas extracciones se recurre a veces al uso de muestreo
estratificado.

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Otro problema frecuente en trabajos a nivel infraespecífico se produce como


consecuencia de tener que muuestrear un gran número de poblaciones, con lo cual las
matrices de semejanza (calculadas mediante coeficientes de semejanza a partir de los
caracteres utilizados) obtenidas son de tamaño excesivos para las posibilidades de
algunos programas e incluso de algunos ordenadores usuales. En definitiva, la solución
de este problema está directamente relacionada con la elección de los métodos
numéricos a emplear y con la potencia del computador.

CARACTERES TAXONOMICOS

Carácter taxonómico es, según una extendida definición, un rasgo que varía de un tipo
de organismo a otro. También puede definirse como una propiedad que se refiere a la
forma, estructura, fisiología o comportamiento y que se considera separadamente del
organismo completo para un propósito definido, como comparación, identificación o
interpretación. En la práctica taxonómica un carácter es un rasgo distintivo de un
organismo que puede contarse, medirse o catalogarse de cualquier otra manera. Se ha
usado también el término carácter en taxonomía numérica relacionándolo con un
conjunto de distribuciones de probabilidad, es decir, dandole un contenido
probabilístico. Parecen, sin embargo más intuitivas las definiciones primeras.

Carácter unitario es un atributo poseido por un organismo, sobre el cual puede hacerse
alguna afirmación, proporcionando así un fragmento simple de información. Son las
unidades básicas de información, que pueden definirse de forma operativa como
caracteres taxonómicos de dos o más niveles (fases), que, dentro de un estudio concreto,
no pueden ser subdivididos lógicamente, excepto en el proceso de codificación
(registro). Un sistema para extraer información morfológica de los especímenes, en
forma de caracteres unitarios, que puede ser útil en determinadas circunstancias es el
que ya explicó R:R. SOKAL (1966) en su artículo de Scientific American y que
consiste en superponer a una imagen del ejemplar en cuestión tarjetas de las usadas en
los ordenadores antiguos, perforadas de forma aleatoria; los caracteres se observan y
codifican adjudicando el valor 1 si aparece una línea a través de un determinado orificio
de perforación, y 0 si éste aparece en blanco. De esta manera tendríamos tantos
caracteres unitarios como número total de orificios existieran. Es obvio que las dos
imágenes que se comparan deben haber sido obtenidas en condiciones equivalentes de
orientación, y estar ampliadas exactamente el mismo número de veces.

Existe una multiplicidad de tipos de caracteres que pueden usarse en un estudio


taxonómico numérico, ya sea éste zoológico o botánico, puesto que a grandes rasgos
éstos pueden ser, según los criterios más recientes:

1.- MORFOLÓGICOS

1. morfología general externa


2. estructuras especiales (p. ej. genitalia)
3. morfología interna (= anatomía)
4. embriología
5. cariologia (y otras diferencias citológicas)

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2.- FISIOLÓGICOS

1. factores metabólicos
2. secreciones corporales
3. factores de esterilidad génica
4. diferencias serológicas y en general en proteínas
5. otras diferencias bioquímicas

3.- ECOLOGICOS

1. hábitats y hospedadores
2. alimento
3. variaciones estacionales
4. parásitos
5. reacciones del hospedador

4.- ETOLOGICOS (COMPORTAMIENTO)

1. mecanismos de aislamiento reproductor


2. patrones de comportamiento
3. otros mecanismos de comportamiento

5.- BIOGEOGRAFICOS

1. tipos de distribución geográfica generales


2. relaciones simpátricas-alopátricas entre las poblaciones

El dasarrollo tecnológico está permitiendo, en la actualidad, llegar a límites


insospechados en la estimación de la estructura fenética de un organismo. Como
ejemplo podemos citar la microscopía electrónica de barrido (Scaning) que permite
apreciar microestructuras en relieve con una gran capacidad de definición, y la
eletroforesis, electroenfoque, isoelectroenfoque, cromatografía líquida de alta presión
(HPLC), etc. que permiten detectar los polimorfismos de proteínas existentes en un
órgano o estructura de un organismo determinado.

Existen también ciertos tipos de caracteres que no deben usarse en un estudio


taxonómico numérico y que podríamos resumirlos así.

Caracteres absurdos: No deben usarse caracteres que no aporten algún tipo de


información sobre la naturaleza fenética de los organismos en estudio. En este grupo se
incluyen caracteres absurdos per se , por ejemplo, en una clasificación de cualquier
especie, incluir como caracteres los números de código que se han asignado a los
ejemplares para su catalogación. Se pueden incluir en este grupo también aquellos
caracteres muy influidos por el medio, en los que, para poder usarlos como descriptivos,
habría que determinar previamente su componente hereditario.

Caracteres redundantes: Deberemos excluir, por ser redundante, cualquier propiedad


que sea consecuencia lógica de otra; por ejemplo, presencia de un color determinado en
una estructura y valoración de moléculas cromatóforas. En este mismo sentido, deben
evitarse manipulaciones matemáticas que conduzcan a resultados redundantes, por

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ejemplo, no sería correcto considerar las medidas de dos estructuras y además la suma
de esas medidas (aunque otros tipos de relaciones, a veces, son útiles, como por
ejemplo, la definición de índices).

Redundancia parcial: Se da en los casos en que la correlación entre dos caracteres no es


total sino parcial. La regla que se recomienda es usar, exclusivamente, la parte de
variación total atribuible a efectos genéticos y que no muestre correlación en los dos
caracteres en que se presenta el problema.

Correlación matemática inexplicable biológicamente: Puede darse el caso de que dos


caracteres, sin tener ningún tipo de vínculo lógico o biológico, muestren una correlación
matemática alta en el grupo de organismos en estudio. Si somos capaces de demostrar la
inexistencia de relación biológica entre ellos, o mejor aún, su independencia desde el
punto de vista genético, podremos usarlos simultáneamente sin ningún problema.

Caracteres invariables: Son aquellos que no muestran variación dentro del grupo de
organismos que estemos estudiando y que, en consecuencia, no aportan ninguna
información. Todos los autores coinciden en que deben excluirse de la matriz de datos.

En relación con el número de caracteres a usar y como ya referimos anteriormente,


existe un consenso general en taxonomía numérica en el sentido de que para obtener
clasificaciones estables (o sea invariables sea cual fuere el subconjunto de caracteres en
que nos basemos para construirlas) y con un gran poder predictivo, es necesario partir
de un elevado número de caracteres. En un principio esta necesidad se justificó
teóricamente basándose en dos hipótesis - de nexo y de no-especificidad - de las cuales
se deducían otras dos: la de la asíntota de factores y la de la asíntota de caracteres
concordantes. La hipótesis de nexo, supone que cada carácter taxonómico estará,
probablemente, influído por más de un gen y, reciprocamente, la mayor parte de los
genes afectan a más de un carácter. La justificación de esta hipótesis está basada en los
conceptos de pleiotropía y herencia poligénica. La hipótesis de no-especificidad supone
que no existen "clases" de genes que afecten a una determinada región del cuerpo
concretamente, ni tampoco a una determinada fase de desarrollo o a un determinado tipo
de caracteres (morfológicos, fisiológicos, ecológicos, etc.). La consecuencia inmediata
de esta hipótesis, que a la luz de los conocimientos actuales, y contrariamente a la de
nexo, no parece que se pueda mantener es que describiendo a un organismo solamente a
partir de, por ejemplo, caracteres procedentes de una parte de su cuerpo (caracteres de la
cabeza), no nos estaríamos restringiendo a una determinada "clase" de genes, sino que,
por el contrario, estaríamos “muestreando los efectos fenotípicos de su genotipo sin
ninguna restricción”.

La hipótesis de la asíntota de factores se basa en lo señalado de las dos hipótesis


anteriores y establece:

 El incremento en el número de caracteres usados tiene como consecuencia


inmediata el del contenido de información de nuestra clasificación.
 Una muestra aleatoria de los caracteres usados representaría una muestra, asimismo
aleatoria, del genotipo del organismo estudiado.
 El contenido de información no crece continuamente al aumentar el número de
caracteres, sino que es asintótico cuando este número es ya muy grande.

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En cualquier caso, y calculando sobre la base de los asertos anteriores, se obtiene que el
número mínimo de caracteres a usar para muestrar una pequeñísima parte del genotipo,
sería desproporcionadamente grande.

La hipótesis de la asíntota de caracteres concordantes: es paralela a la anterior, pero en


lugar de considerar el número total de caracteres usados, considera la proporción de los
mismos en los que dos determinados organismos coinciden, es decir, son idénticos;
estableciéndose entonces la semejanza entre ellos en forma de una relación paramétrica
entre este número y el total de caracteres (este concepto se usa para definir los
coeficientes de asociación). Esta hipótesis asume que al aumentar el número de
caracteres infinitamente, la función que mide la semejanza tendería a un valor
asintótico, es decir, hacia una estabilidad cada vez mayor.

Muchos autores consideran, que a la luz de los conocimientos actuales sobre genética,
las hipótesis anteriores no aportan una explicación teórica consistente al problema de
fijar el número de ellos que se deberían usar en un caso concreto y mientras unos
autores recomiendan, sin más, usar el mayor número posible de caracteres, otros
proponen estudiar la estabilidad interna de la clasificación. No obstante, no puede haber
garantía de que la estabilidad interna mejorará al incrementarse el número de caracteres,
aunque siempre sucederá que una baja estabilidad interna nos indicará la necesidad de
aumentar ese número de caracteres.

Parece comprobado que, en general, la estabilidad interna es menor a nivel


infraespecífico que a nivel supraespecífico, por lo cual la receta sería aumentar siempre
el número de caracteres a dicho nivel. Es, no obstante, dificil cumplir lo anterior, debido
a que el nivel general de semejanza por debajo de la especie es muy elevado, y por tanto
los organismos tienen en común una gran parte de su fenotipo (total de sus
manifestaciones fenéticas).

Los caracteres que usemos los tenemos que "codificar" de forma que podamos tener
datos sobre los que realizar nuestros análisis. Así pues, los datos son los estados o
valores de los caracteres utilizados, y existen dos tipos de datos: cualitativos y
cuantitativos; los primeros se pueden transformar mediante una codificación, pero sin
perder de vista que ese proceso no implique una pérdida de la información que
contengan. Los segundos a su vez pueden ser continuos (toman un número infinito de
valores en un intervalo) o discontinuos, denominados también como discretos o
merísticos.

La matriz de los datos será el resultado del registro de los valores de cada carácter que
estemos estudiando en cada uno de los especímenes (OTU’s). Podemos analizar
matrices de datos "originales", o sea, tal como los hemos registrado, o bien, transformar
esos valores originales en otros mediante transformaciones matemáticas (por ejemplo
usando coeficientes de asociación, semejanza, distancia, etc.). Raramente se analizan
directamente ya que a veces se realizan transformaciones con el propósito definido de
influir en sus propiedades como, por ejemplo, para asegurar que la distribución de sus
valores se ajusta una distribución normal (cálculo de los valores inversos,
transformación logarítmica,etc.) , que es una condición necesaria para la mayor parte de
los tratamientos estadísticos que se realizan, o para que la amplitud de la escala no sea
absurda entre unos caracteres y otros (tipificación), etc. Las transformaciones son de
varios tipos, pues, siendo las más simples las lineales (suma o resta de una constante),

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no lineales (producto, cociente, raiz cuadrada u otra, logaritmos, etc.). En las primeras
cambia la escala y en las segundas, las unidades. La tipificación, que es la más
generalizada, se realiza para unificar los valores de la distribución de los caracteres
llevando esas distribuciones a valores de

MEDIA CERO y DESVIACIÓN STANDARD UNO, lo que se realiza de la siguiente


manera: X, donde Xi son cada uno de los valores medidos, x la media de esos valores y
Sdi la desviación Standard de esas medidas. En los programas de análisis se suele
indicar esta opción, para llevarla a cabo o no, como STANDARDIZE, y con frecuencia
es una opción preasignada,o sea, se realiza de forma automática.

Las matrices de datos se pueden analizar por dos métodos principalmente, la


denominada TÉCNICA Q, mediante las que se analizan las OTU’s colocadas en
columnas en función de valores de caracteres colocados en las filas (utilizadas en
Ecología) y la TECNICA R, en la cual las OTU’s están colocadas en las filas de la
matriz y los caracteres en columnas, que es el caso que nosotros vamos a seguir de
forma general.

Matriz de los datos

H01 .829 1.000 .609 1.268 2.706 .682 .512 .780 1.215 .940
H02 .926 1.000 .560 1.829 4.315 .756 .536 .804 1.224 .868
H03 .829 1.000 .560 1.243 3.632 .682 .512 .780 1.215 .940
H04 .902 1.000 .536 1.365 3.803 .731 .512 .804 1.233 .891
H05 .829 0.950 .609 1.170 3.558 .658 .463 .756 1.259 .911
H06 .804 0.926 .536 0.950 3.216 .609 .463 .682 1.320 .848
H07 .878 1.000 .560 1.120 3.558 .703 .512 .780 1.248 .888
H08 .780 0.926 .536 1.073 3.315 .609 .439 .703 1.280 .901
H09 .902 1.048 .585 1.487 4.022 .731 .560 .804 1.233 .891
H10 .878 1.024 .585 1.390 3.877 .707 .536 .780 1.241 .888
H11 .829 1.000 .585 1.341 3.755 .682 .500 .780 1.215 .940
H12 .878 1.024 .536 1.414 3.852 .707 .487 .804 1.241 .915
H13 .829 1.000 .560 0.902 3.291 .658 .487 .756 1.259 .911
H14 .878 1.048 .585 1.000 3.511 .707 .512 .804 1.241 .915
H15 .878 1.024 .609 1.243 3.754 .731 .536 .804 1.201 .915
H16 .853 1.024 .585 1.365 3.827 .707 .512 .756 1.206 .881
H17 .878 1.073 .585 1.829 4.365 .707 .536 .780 1.241 .888
H18 .853 1.024 .585 1.219 3.681 .707 .512 .756 1.206 .886
H19 .780 0.951 .536 1.073 3.340 .658 .487 .731 1.185 .937
H20 .878 1.024 .609 1.414 3.925 .707 .487 .780 1.241 .876
H21 .878 1.048 .585 1.463 3.974 .707 .512 .804 1.241 .915
H22 .951 1.121 .731 1.951 4.754 .780 .585 .878 1.219 .923
H23 .878 1.048 .560 1.707 4.193 .731 .512 .804 1.201 .915
H24 .853 1.024 .585 0.780 3.242 .707 .512 .804 1.206 .942
H25 .658 1.219 .585 1.097 3.559 .609 .634 .317 1.080 .481
H26 .634 1.195 .560 0.926 3.315 .560 .658 .292 1.132 .460
H27 .634 1.195 .585 1.024 3.438 .585 .658 .292 1.083 .460
H28 .634 1.243 .560 1.121 3.558 .585 .634 .317 1.083 .500
H29 .609 1.146 .536 1.097 3.388 .560 .560 .292 1.087 .479

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H30 .902 1.097 .682 1.170 3.851 .756 .609 .829 1.193 .919
H31 .804 1.024 .658 1.268 3.754 .682 .512 .756 1.178 .940
H32 .829 0.975 .585 0.878 3.267 .658 .487 .731 1.259 .881
H33 .829 0.975 .585 1.024 3.413 .688 .487 .707 1.215 .852
H34 .853 1.048 .731 1.560 4.192 .731 .560 .731 1.166 .856
H35 .878 1.048 .609 1.341 3.876 .731 .512 .780 1.201 .888
H36 .829 1.024 .609 1.341 3.803 .707 .512 .731 1.172 .881
H37 .780 0.902 .585 0.853 3.120 .658 .463 .707 1.185 .906
H38 .756 0.902 .560 1.073 3.291 .634 .439 .658 1.192 .870
H39 .804 1.000 .634 1.195 3.633 .682 .487 .707 1.178 .879
H40 .853 1.073 .658 1.390 3.974 .682 .536 .780 1.250 .914
H41 .804 0.902 .560 0.951 3.217 .624 .463 .707 1.268 .879
H42 .878 1.048 .658 1.341 3.925 .731 .560 .780 1.201 .888
H43 .829 0.975 .609 1.024 3.437 .682 .487 .731 1.215 .881
H44 .609 1.292 .658 1.219 3.778 .568 .682 .292 1.041 .479
H45 .609 1.292 .609 1.365 3.875 .585 .829 .268 1.041 .440
H46 .658 1.219 .585 1.146 3.608 .609 .731 .317 1.080 .481
H47 .634 1.219 .585 1.024 2.462 .585 .731 .292 1.082 .460
H48 .609 1.243 .560 1.219 3.631 .585 .707 .292 1.041 .479

Siendo los nombres de las variables:

IDENTIFICACION = (identifica)

LONGITUD DE LA CABEZA = (lcabeza)

LONGITUD DEL TORAX = (ltorax)

LONGITUD DEL PALPO = (lpalpo)

LONGITUD DEL ABDOMEN = (labdomen)

LONGITUD TOTAL = (ltotal)

ANCHURA DE LA CABEZA = (acabeza)

ANCHURA DEL TORAX = (atorax)

LONGITUD DEL ESCAPOI = (lescapo)

LONGITUD DE LA ANTENA = (lantena)

LONGITUD DE LA MANDIBULA = (lmandibula)

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INICIO Y MANEJO DEL PROGRAMA.

Este programa, "STATGRAPHICS Plus", va a ser el que usaremos como herramienta


de cálculo estadístico en estas prácticas de filogenia. Su funcionamiento esta basado en
la selección de opciones en menús y submenús mediante los cursores, o mediante la
introducción de la letra o número que figuran a la izquierda de cada opción. Hay que
pulsar la tecla "F6" para ejecutar la opción.

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Una vez que hemos llegado a la pantalla que deseamos, la cual identificaremos porque
nos solicita la entrada de datos, estaremos preparados para realizar los cálculos.

La entrada de datos se realiza mediante la introducción de series de números, separados


por un espacio, en los lugares indicados, o en su lugar, archivos previamente grabados y
con los mismos datos o series numéricas.

PUESTA EN MARCHA DEL PROGRAMA.

Para poner el programa en funcionamiento tenemos dos opciones:

-Desde "Windows 95": Buscar el icono de "SGPLUS" y pulsar sobre él dos veces, con
el botón izquierdo del ratón.

SELECCIÓN DEL ARCHIVO DE DATOS.

Nosotros usaremos matrices de datos previamente grabadas en un disco de 1'4 Mb, por
lo que tendremos que indicar al programa, en que directorio del disco tenemos el
archivo de datos a estudiar. Para ello usaremos la opción "A" (Data Management) del
menú principal, y luego la opción "1" (Select Data Files) del siguiente menú. En la
ventana de "Data directory", debemos poner la unidad de disco (a:\) y el directorio de
ésta en el que se encuentra el archivo, del modo siguiente: a:\nombre del directorio\ y
luego pulsar "F6".

De los archivos que nos salen en pantalla, seleccionaremos con el ratón los que
vayamos a usar. Luego basta con pulsar "ESC" varias veces, hasta llegar al menú
principal (inicial).

EJEMPLO:

- Seleccionar el directorio a:\input\ según lo indicado en el apartado anterior, y una


vez seleccionado, marcar el archivo "hormigas".
- Volver al menú principal pulsando "ESC" hasta llegar.

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- Seleccionar la opción "F" (Descriptive Methods) y dentro de esta, la opción "1"


(Sumary Statistics).
- Pulsar el botón derecho del ratón y seleccionar una de las variables (de la matriz
"HORMIGAS" ) que aparecen, pulsando dos veces sobre ella (una para marcar y
otra para seleccionar) o con los cursores y luego pulsando "F6" .
- Pulsar "ESC" y luego "F6".

 Mediante esta serie de acciones, hemos hecho que el programa calcule todos los
estadisticos que se indican (media, desviación típica, varianza,...), de todas las
medidas realizadas sobre un carácter de las 48 hormigas estudiadas, que constituyen
la variable, y que debemos estudiar y comentar.

Si se desea ver que datos son los que constituyen la variable en estudio, basta con pulsar
el botón derecho del ratón, marcar la variable (pulsando solo una vez con el ratón), y
pulsar sobre "Display".

Luego "ESC" para salir.

Con el resto de las variables, se puede proceder de la misma manera.

Práctica 2ª
Inicio de un trabajo de Análisis Fenético. Estudio individual de cada variable.
Obtención de la matriz de semejanzas entre las OTU’s. Planteamiento de un análisis de
Componentes Principales. Resolución de un caso por el alumno.

El primer paso, antes de iniciar cualquier tipo de estudio es estar suficientemente


familiarizado con el tipo de organismos sobre los que se va a trabajar, conocer bien
todas sus características biológicas, y ello por una elemental razón, escoger
adecuadamente los caracteres para que cumplan los requisitos señalados en la práctica
anterior.

Una vez conocidos los caracteres; conocidos también los datos ( los valores), vamos a
iniciar el estudio de este grupo de OTU’s que corresponden a hormigas.

Para la estimación del parecido (semejanza) o cualquier otro aspecto de interés, en los
organismos con los que estamos tratando, en los análisis fenéticos, pero en general, en
cualquier análisis numérico, es imprescindible, previamente, tener un conocimiento del
"comportamiento" y propiedades de los datos por ello, antes de llegar a realizar los
tratamientos estadísticos más complejos hay que comenzar con los análisis mas
sencillos de la denominada estadística univariante y de la bivariante.

1º Estadística descriptiva (valores estadísticos básicos o generales):

Medida de las medias, mediana, proporciones, etc.

Medida de la dispersión de los valores.

Medida del ajuste a la distribución normal, etc.

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Si los datos fuesen discontinuos (discretos) o continuos pero en número # 30 se deberán


realizar test no paramétricos, análisis de tablas de frecuencia y como mínimo
observación de la distribución por gráficas de barras.

2º Análisis Bivariados.

Diagramas de dispersión entre parejas (o incluso tripletes) de caracteres

Regresión – correlación

Test de significación de la regresión, etc.

Y ya realizados, analizados e interpretados estos pasos previos, podríamos entrar a la


realización de los análisis multivariantes.

3º Análisis Multivariantes.

El primer paso para iniciar éstos es la obtención de algún(os) coeficiente de asociación,


de distancia, angulares (de correlación), etc., entre las variables que nos permita la
obtención de las relaciones entre todas las OTU’s simultáneamente.

De los coeficientes de distancia, el más ampliamente utilizado en taxonomía numérica


es la distancia euclídea cuya fórmula general sería:

aunque normalmente se emplea la fórmula que promedia los valores de la anterior


teniendo en cuenta el número de caracteres estudiados:

y como veremos, en la salida de cálculos de algunos programas, ellos mismos calculan


el coeficiente de Distancia Generalizada de Mahalanobis que corresponde al cálculo de
la diferencia máxima entre parejas de medias de los caracteres entre cada dos OTU’s,
pero cuya fórmula no vamos a señalar.

De los coeficientes de asociación no vamos a señalar ninguno y únicamente diremos


que son útiles para calcular matrices de asociación entre las OTU’s cuando los valores
de los caracteres estudiados se registran como 0,1 (dicotómicos) o con valores
multifásicos, que se transforman en bifásicos recodificándolos.

Por último los coeficientes angulares que son fundamentalmente dos: el coseno del
ángulo 2 formado por los dos vectores que unen el origen de coordenadas con los
puntos que representan a las OTU’s , y el coeficiente de correlación de PEARSON
cuyas fórmulas serían respectivamente:

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En estadística, el coeficiente de correlación estima un parámetro Þ de la distribución


formal bivariante. Contrariamente, y esto es muy importante, en taxonomía numérica
esto no es posible, habida cuenta de la heterogeneidad de los vectores columna. Para
paliar lo anterior y conseguir una buena aproximación, sobre todo cuando los n
caracteres usados son cuantitativos, se recurre a la TIPIFICACIÓN, ya explicada
anteriormente (ver práctica 1ª), que hace aproximadamente cero la media de los
vectores columna de tal forma que cuando los vectores de posición de las OTU’s tienen
módulo unidad, los coeficientes de correlación basados en ellos se aproximan a los
cosenos de los ángulos que forman.

El coeficiente de correlación no es, generalmente, una función métrica. Los


matemáticos han criticado y critican con dureza el empleo de este coeficiente como
medida de la semejanza en taxonomía numérica ya que, según ellos, su cálculo implica
promediar los niveles de diferentes caracteres heterogéneos al objeto de obtener un nivel
de carácter promedio, lo cual, en su opinión, es absurdo. Nuestra modesta experiencia
en el uso de este coeficiente con caracteres heterogéneos nos ha indicado que, en
general, se consigue una buena aproximación a la realidad que conocemos por otras
técnicas. Cuando se comparan los resultados obtenidos con este coeficiente, con los
obtenidos aplicando la distancia euclídea, estos resultados son totalmente semejantes y,
en todo caso, lógicos y perfectamente explicables desde una perspectiva biológica. Se
recomienda, a este respecto, la lectura de las págs. 137 a 140 de SNEATH y SOKAL
(1973, Numerical Taxonomy Edit. Freeman???).

PLANTEAMIENTO DE UN ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA)

Este tipo de análisis lo podríamos definir como "una técnica multivariante usada para
encontrar las relaciones estructurales entre variables y, en taxonomía numérica, entre
especímenes, OTU’s, sin que a priori se hagan subdivisiones de las muestras en
poblaciones discretas".

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 89

Es un método para la reducción de los datos, diseñado para aclarar las relaciones entre
dos o más caracteres y para dividir la varianza total de todos los caracteres entre un
número limitado de variables "nuevas" no correlacionadas (o Componentes Principales).

Cuando nos planteamos un estudio de las relaciones entre OTU’s en función de una
serie de caracteres compartidos por ellas y de los que presentan diferentes valores,
realmente estamos representado esas OTU’s en un espacio que tendría tantas
dimensiones como caracteres estemos considerando y presentando cada OTU una
coordenada en cada dimensión-carácter igual al valor que tiene pera ese carácter, por lo
que extendiendo este razonamiento a todas las OTU’s, en definitiva tendremos una
"nube" de puntos n-dimensional (siendo n el número de caracteres estudiados). En un
símil de tresdimensiones podría ser:

Como es fácilmente comprensible, sería imposible tratar o visualizar esta situación, por
lo que la técnica de PCA nos permite reducir esas dimensiones. La extracción de los
factores se hace como nuevas "variables sintéticas" que reúnen la información de varios
de los caracteres (o variables) originales medidos por nosotros y por ello, cada uno
"explica" una determinada cantidad de la variación de la población. La "extracción" por
medio del calculo matricial, se realiza a partir de la matriz de varianza-covarianza o de
la matriz de coeficientes de correlación entre todos los caracteres (o variables) y se hace
de tal manera que:

 el PRIMERO de esos componentes es el que mayor cantidad de variación reúne o


explica (o sea el que mayor cantidad de variables originales están relacionadas con
él).
 el SEGUNDO de esos componentes es el que mayor cantidad de variación reúne o
explica de la que queda tras el primero, etc. en orden decreciente.

En principio, los componentes extraídos no están correlacionados por lo que pueden ser
interpretados independientemente.

La variación total se distribuye en componentes (variables nuevas) cada uno de los


cuales puede ser expresado como de TAMAÑO, FORMA, TAMAÑO relativo de un
grupo de estructuras, etc. y otros aspectos cuantitativos de los miembros de la
población.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 90

Si el objetivo del PCA es ordenar (y extraer) los "componentes" que afectan (o


contribuyen) al tamaño y la forma de los organismos, el sistemático debe seleccionar
aquellos caracteres que describan (o contribuyan mejor, o influyan, o determinen) esos
rasgos. El número de componentes está relacionado (depende) del número de variables
(caracteres) originales, de tal forma que la situación más desfavorable se daría cuando
esos caracteres no estuviesen nada correlacionados entre ellos y el número de
componentes extraídos fuese igual a ese número de caracteres estudiados, no habríamos
reducido el número de dimensiones (en nuestro símil gráfico) y estaríamos en las
mismas dificultades para explicar la causa de la variación entre las OTU’s, además, y
como es lógico, el número de componentes no puede ser nunca mayor que el número de
caracteres (variables) originales estudiados sobre las OTU’s.

DESARROLLO DE LA PRACTICA

ESTADÍSTICA UNIVARIANTE

Bajo esta denominación, vamos a agrupar las operaciones que se realizan sobre los
valores de una determinada variable (como lcabeza, ltorax, etc.), para determinar sus
estadísticos, su distribución, su histograma, etc. Para ello, vamos a usar las opciones "F"
y " H" del menú principal.

1.- Opción "F" (Descriptive Methods): En esta opción, previa activación del fichero de
datos de la unidad "a:\input\", HORMIGAS, como se indica en la practica anterior,
accederemos al submenú, donde pulsaremos primero la opción "1" (Summary
Statistics), donde podremos calcular los estadísticos de las variables de la matriz
"HORMIGAS", como en el ejemplo de la practica anterior, y que comentaremos.

- Dentro del mismo submenú "F", pulsaremos la opción "2", en ella, volveremos a
seleccionar una variable (luego ESC) y a pulsar "F6". Obtendremos así, una tabla
de frecuencias, para los intervalos que crea automáticamente el programa, y en la
que veremos cuantos individuos hay presentes, en cada uno (luego F6). Después se
nos presentará un menú con diversas opciones gráficas que iremos seleccionando y
comentando. (ESC para salir).

- Si luego pulsamos la opción "3" del mismo submenú "F", obtendremos el


histograma de la variable que seleccionemos. Es importante que nuestra variable
tenga una dispersión que se ajuste a una distribución "Normal".

2.- Opción "H" (Distribution Functions): En la opción "1" (Distribution Fitting) de este
submenú, podremos comprobar si nuestra variable se comporta según el modelo de
distribución que queramos (en principio "Normal" (14)).

- Si pulsamos la opción "2" (Distribution Plotting), del submenú "H", e introducimos


la media y la varianza de la variable en estudio (calculadas previamente), podremos
ver que distribución teórica deberían tener los datos.

(ES CONVENIENTE QUE EL ALUMNO COMPRUEBE ALGUNAS DE LAS


VARIABLES Y COMPRENDA EL SIGNIFICADO DE LOS DATOS OBTENIDOS)

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 91

ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EN SGPLUS.

1º) Seleccionar la matriz de datos en unidad "a:".

- En menú "Data management and system utilities".


- Opción "A" (Data Management).
- Opción "1" (Select data files).
- Introducir el archivo.
- Pulsar "ESC" hasta "Menú principal".

2º) Análisis de Componentes Principales.

- En menú "Advanced procedures".


- Opción "Q" (Multivariate methods).
- Opción "4" (Principal components).
- En la ventana "Data variables or filename", introducir el nombre del archivo
(HORMIGAS).
- Pulsar "F6".

3º) Resultado del análisis.

El programa ofrece un total de diez componentes, con los cuales, se puede explicar
el 100% de la varianza. Es de destacar que con los tres primeros es capaz de
explicar el 92’85% del total y que los dos primeros, con valores altos, nos van a
representar dos importantes tendencias.

-Pulsar ESC y seleccionar:

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1º) "Components weights": Seleccionando "Special" y luego "Identify" podremos


situar el cursor en los puntos para intensificar qué caracteres influyen en cada
componente.

- En el componente 1 influyen positivamente: -acabeza -lcabeza -lescapo-lmandíbula


-lantena
- Y negativamente: ltórax y atórax
- En el componente 2 influyen positivamente: -ltotal -labdomen –lpalpo
-
Viendo que factores influyen en cada componente, podriamos decir, por ejemplo, que el
componente 1 estaría relacionado con la robustez y el componente 2 con el tamaño

- Seleccionar "Exit"
- Seleccionar "Quit" dos veces.

2º) "Scatterplot".

En esta gráfica podemos ver cómo se distribuyen, según las componentes, los
individuos estudiados, generando dos nubes de puntos que podrían servir, como en este
caso, para separar individuos de dos especies distintas.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 93

- Seleccionar "Exit"

- Seleccionar "Quit" dos veces.

3º) "Biplot".

En esta gráfica podemos ver la influencia de cada carácter en la distribución de los


individuos.

 Después de la realización y comprensión de este ejemplo, el alumno deberá realizar


un estudio semejante con una nueva matriz de datos situada en el mismo directorio
que la anterior ( a:\input\ ) y que se llama " MICROFIL".

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 94

Práctica 3ª
Empleo de una segunda técnica de análisis: El Análisis Factorial Múltiple o PFA
(Principal Factor Analysis). Fundamentos teóricos y símil gráfico. Aplicación a la
resolución de un caso concreto. Resolución de un caso por el alumno.

Aunque sus fundamentos son parecidos a los del análisis en componentes principales
(PCA) visto en la práctica anterior, hay algunas diferencias sustanciales con él que
exponemos en primer lugar.

Una vez obtenidos los eje (componentes, factores, variables sintéticas, etc.), en esta
técnica se suelen rotar (es lo más frecuente) lo que hace que dejen de ser ortogonales
(aunque esto dependerá del método de rotación empleado) y por ello pasen a tener, en
este caso concreto, un cierto grado de correlación entre ellos. El sentido biológico de
esto es que en la naturaleza, los factores que "dirigen" la expresión (manifestación) de
los caracteres fenéticos están, en muchos casos, relacionados entre sí, haciendo que
aquellos muestren correlaciones significativas. Se imponen algunas condiciones a su
uso; condiciones de cálculo que pueden interferir con los datos originales y que en algún
caso podrían hacer inútil esta técnica.

Tanto los análisis de componentes principales (PCA) como los de factores principales o
múltiples (PFA) se pueden realizar sobre uno cualquiera de los dos tipos de matrices de
datos: varianza-covarianza o correlación.

1 Si la matriz de datos originales está formada por diferentes tipos de medidas


(valores)  Longitudes, cantidades, atributos (en valores discontinuos miltiestado)
etc.  entonces la matriz de correlación es quizá la más apropiada.

2 Si, por el contrario, la matriz de datos contiene valores del mismo tipo (sólo
longitudes, p. ej.), entonces debemos probar y decidir cual de los dos tipo se debería
usar. Si se usa la matriz de varianza-covarianza se pueden estudiar los cambios
absolutos en la morfología de los organismos. Si es la de correlación la usada se
pueden interpretar los cambios relativos en los datos estandarizados (tipificados).
Con frecuencia ambos análisis son válidos.

Queda claro entonces que el paso previo para iniciar este análisis es la obtención , a
partir de los datos originales, de la matriz de varianza-covarianza o de la matriz de
correlación. Como ya se indicó en prácticas anteriores, este paso lo realizan, de forma
general, los programas informáticos, sobre todo en el caso de la matriz de correlación.
En otro caso se habría de obtener para operar con ella(s).

Conocidos previamente los fundamentos básicos de los análisis multivariantes,


expuestos en la práctica anterior, pasemos a ver un símil gráfico que nos ayudará a
interpretar el proceso de análisis.

En la Fig.1 se representa la dispersión (distribución) de todos los individuos estudiados


en la muestra escogida, para dos de las variables (X1 y X2), mediante una elipse de
variación que está calculada para el 95% (es decir tiene una probabilidad del 95% de
contener a todos los individuos de la muestra para los valores de las variables X1 y X2).

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En un primer paso los ejes originales se trasladan a ejes de desviación, calculándolos


mediante la sustracción de la media (X1 y X2 ) a cada valor de las medidas originales,
lo que representa un traslado del origen de las medidas. De esta forma, por lo tanto, la
intersección de los ejes se hace coincidir con el punto medio de la elipse de dispersión
(Fig.2).

Estos "ejes de desviación", son ahora rotados para obtener el "Factor Principal" (PF) en
forma de nuevos ejes Y1 e Y2, como se aprecia en la Fig.3:

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Los datos originales tienen varianzas (variaciones) separadas para 01 y 02 , pero también
hay una varianza total, o sea una medida de la variabilidad de todos los especímenes
para los dos caracteres y que generalmente ser expresa como la suma de las varianzas
de todas las variables originales. Los ejes nuevos o "factores principales" separan esta
varianza total en fracciones que dependen de la "covariación" de los caracteres
(variables) originales. Como los ejes son calculados de tal forma que, en principio son
ortogonales (se cortan en ángulo recto) e independientes entre sí, estas fracciones de la
variación total son aditivas (la suma de todas ellas coincidirá con el 100% de toda la
variación).

Los "EIGENVECTOR" (AUTOVECTORES) definen la relación de los "factores


principales" (como ejes) a los ejes de datos originales y están compuestos de
COEFICIENTES (valores) asociados con los caracteres originales. Cuando estos
valores se escalan (se refieren a unas divisiones de los nuevos ejes) entonces los
denominamos como CARGAS DE LOS CARACTERES (character loadings o factor
loadings o components loadings) y cada "carga" representa la contribución relativa de
cada variable (carácter) original a los "nuevos ejes" o "factores" o "componentes" como
ya vimos también en la práctica anterior. Otra forma de expresarlo sería como la
correlación de cada carácter original con cada "eje nuevo" (o carácter sintético).

Los EIGENVALUES definen la cantidad de variación total que representa o que


contiene cada "factor" o "componente". Con frecuencia esa proporción de la variación
de cada factor principal se expresa como el EIGENVALUE dividido por la suma de
todos los eigenvalues y esta nueva proporción se denomina como "porcentaje de
variación explicada" por cada factor (o componente de la práctica anterior) concreto.

Como se ve en la Fig.3, el primer factor se calcula ajustándolo a los especímenes


(puntos de la nube = elipse) originales, de forma que "interprete" la mayor cantidad de
la variación. El segundo factor se calcula con dos premisas: Primero, debe ser, en
principio, ortogonal al primero (no puede presentar correlación ninguna con él) y
Segundo, debe dar cuenta de la mayor cantidad de variación "residual", o sea, de la que
queda tras la explicación del Primero, y esto es fácil de ver en un espacio bi-
dimensional (e incluso tri-dimensional), y así sucesivamente.

Por último hay que señalar que, aunque los ejes originales han sido convertidos y
trasnformados, la posición relativa de cada espécimen individual no se ha modificado,
lo que podemos comprobar en la Fig. 4, punto P. La posición de los individuos (OTU’s)
en relación a los nuevos "ejes/componentes/factores" se determina por la proyección
sobre cada uno de ellos. Esta posición se denomina como "FACTOR SCORES" (tanteos
factoriales  son aproximaciones de las coordenadas reales de cada OTU por el %
residual de variación que quedaría sin explicar), o sea, serían las COORDENADAS EN
LOS FACTORES (O COMPONENTES).

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Es necesario recordar otra vez que estos factores extraídos en el análisis de factores
principales, con frecuencia se rotan, lo que hace que dejen de ser ortogonales. Esa
rotación tiene como fin principal el conseguir un mejor ajuste a la "nube de puntos" que
representan a los individuos para maximizar la cantidad de variación explicada por cada
factor.

Otras técnicas multivariantes serían los análisis de "Coordenadas Principales" o el


"Análisis Factorial de Correspondencias" (AFC). Con el primero sería posible calcular
los "componentes principales" de cualquier matriz (p. ej. con valores del coeficiente de
distancia euclídea, o de distancia taxonómica, etc.) sin utilizar la matriz de datos
originales, ni la de varianza-covarianza, ni la de correlación, pero no entraremos en ella.
Respecto de la segunda, la siguiente práctica desarrollará sus principios teóricos y
veremos un ejemplo práctico, pero el programa STATGRAPHIC aún no incorpora
ninguna herramienta para su cálculo. Diremos como adelanto que permite descomponer
la variación de unos datos expresados en forma de una "tabla de contingencia" en
componentes ordenados por la cantidad de variación explicada.

ANÁLISIS DE FACTORES PRINCIPALES EN SGPLUS

1º) Seleccionar los archivos como en el anterior análisis.

2º) Anàlisis: -En el menú "Advanced procedures".


- Seleccionar "Q" (Multivariate methods).
- Seleccionar "5" (Factor analysis).

3ª) Ejecución: -En la ventana "Data variables or filename" introducir el fichero


"HORMIGAS" y pulsar F6.

-Introducir "n".

4º) Resultado:

4.1.- Tabla principal: Nos devuelve diez factores , aunque ya el octavo explica el
100% de la varianza. Y con los tres primeros explica el 92.9%. También nos
da la "Comunality".

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Factor Analysis
-----------------------------------------------

Factor Eigenvalue Percent of Cumulative


Number Variance Percentage

1 5,97918 59,792 59,792


2 2,57362 25,736 85,528
3 0,732419 7,324 92,852
4 0,285071 2,851 95,703
5 0,170791 1,708 97,411
6 0,153595 1,536 98,947
7 0,0558343 0,558 99,505
8 0,0481756 0,482 99,987
9 0,00111277 0,011 99,998
10 0,000197523 0,002 100,000

Estimated
----------------------

Variable Communality
---------- ----------------
lcabeza 0,96075
ltorax 0,927404
lpalpo 0,460142
labdomen 0,780457
ltotal 0,823051
acabeza 0,893895
atorax 0,886435
lescapo 0,98171
lantena 0,876956
lmandibula 0,962004

-Pulsar ESC y extraer dos factores (puede hacerse con mas).

4.2.- La "Factor matrix" nos dice lo que explica cada factor de cada variable.

-Pulsar ESC.

4.3.- La tabla "Communality" contiene la cantidad de variación explicada de cada


variable, por los factores (pero en este caso referida sólo a los factores extraidos)
(comparar con la obtenida en el párrafo 4.1).

-Pulsar ESC.

4.4.- Seleccionar "Rotate factor matrix": Nos da la matriz con los factores rotados,
tratando de explicar mejor las tendencias biológicas, pero en este caso es de
escasa ayuda (hay valores buenos que bajan).

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- Pulsar ESC.

- "Final transiton matrix" . Contiene los valores de la transformación de los factores no


rotados a rotados, es decir, define la transformación aplicada a los ejes originales
para obtener los ejes rotados.

4.5.- Seleccionar "Plot factor weights": Representa como influyen las variables en los
factores. Si hubiéramos extraído mas factores (4.1) la influencia de estos sería
distinta, seguramente mas ajustada.

- Pulsar ESC.

4.6.- Seleccionar "Plot factor scores": Nos da la distribución de los individuos según
los factores.

- Pulsar ESC (FIN) .

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 100

 Tras la realización y comprensión del ejercicio anterior, el alumno realizará un


análisis estadistico semejante con el archivo "FORMSPL2", que es una matriz de
datos tomados sobre un grupo de "Esplendidofilarias". En este ejercicio, como en el
anterior, tendremos que ver:

- Cuantos factores nos devuelve, el porcentaje explicado por cada uno, y el


acumulado.
- Estudiar la matriz de factores (Factor matrix), extrayendo cuatro factores.
- Las "Communalities".
- La matriz rotada, comparandola con la "no rotada".
- Estudiar las gráficas.

 Se debe llegar a una conclusión sobre la idoneidad de los datos tomados, de los
factores extraídos y sobre lo que significan las gráficas (según la relación de las
variables y los individuos, con los factores.

Práctica 4ª
El estudio de los grupos taxonómicos (infraespecíficos, específicos y supraespecíficos)
mediante Análisis Factorial de Correspondencias (AFC) (Programa CA).

Obtención de las relaciones entre "clades" o "morfos" de organismos e interpretación de


los datos numéricos. Para su explicación lo aplicaremos, con unos datos imaginarios
pero que pueden ser perfectamente reales.

1.- Ejemplo general, sencillo. (Tipo de alimentación y edad/sexo de animales).

2.- Análisis de los datos de las hormigas.

3.- (OPCIONAL) Un ejemplo usando datos sobre variedades de cebada.

A F C.

Es una técnica exploratoria multivariante (de tipo numérico) que convierte por ejemplo.
tablas de frecuencias en gráficos, en los que las filas y columnas originales de las tablas
son representadas como puntos. Suministra un método para comparar proporciones de
filas y columnas en tablas de doble o de múltiple entrada (Análisis de correspondencias
normal y múltiple, respectivamente). Su funcionamiento es similar al PCA (que hemos
visto), al descomponer la medida de asociación de una tabla en "componentes" o
"factores".

Ejemplo sencillo EJEMAFC1.INP

Con una tabla pequeña no haría falta el análisis pues puede ser correctamente
interpretada por sí. Veamos: Supongamos que queremos conocer datos sobre el tipo de
alimentación y la edad/sexo de los animales, a través de una muestra de 1000 análisis
(¡el tamaño de la muestra para AFC, sin embargo, no importa en cuanto a la finura del
análisis, pero... siempre es importante que el número de datos sea adecuado --- grande!).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 101

La alimentación se ha repartido en 3 categorías (filas de la tabla): bayas, semillas+tallos


y tallos+frutos, y la población de los animales en 4 categorías (columnas): individuos
jóvenes, hembras adultas, machos adultos e individuos viejos, la tabla es pues:

individuos hembras Machos individuos


Total
jóvenes adultas adultos viejos
Bayas 69 172 133 27 401
Semillas +
41 84 118 11 254
tallos
Tallos +
18 127 157 43 345
frutos
Total 128 383 408 81 1000

y en %:

6.9 17.2 13.3 2.7 40.1


4.1 8.4 11.8 1.1 25.4
1.8 12.7 15.7 4.3 34.5
12.8 38.3 40.8 8.1 100

Tenemos pues una tabla de contingencia

Cada casilla contiene un número de efectivos y en los márgenes tenemos, tipo de


alimentación/total y en columnas edad/sexo/total, o sea, categorías de alimentación y de
la población.

La categoría de alimentación es un carácter cualitativo. La categoría de la población es


menos cualitativa ya que interviene un dato, la edad, para separar los grupos pero
incluso dentro de un grupo (adultos machos o hembras) sí es cualitativo.

Si nos situamos en el espacio de 3 dimensiones en que cada eje representa: bayas,


semillas + tallos y tallos + frutos.

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Si lo reducimos a % ¿qué significa que un punto tenga una suma de sus tres
coordenadas igual a 1 (al dividir por 1000)?, pues sencillamente que ese punto se
encontraría en el plano cuya ecuación X11 + X22 + X33 = 10 (ó a 1) y ese plano que
corta en ABC a los ejes forma un triángulo equilátero. Los 4 puntos que se presentan a
las cuatro categorías de la población se encontrarán pues dentro de ese triángulo. Cada
punto que representaría un efectivo de población, lo podemos valorar también mediante
un círculo de acuerdo con su valor (que encontramos en la 4ª fila de la tabla: 12.8%,
38.3%, 40.8% y 8.1%).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 103

Relaciones de los centros con las líneas del triángulo (semillas + tallos - tallos + frutos,
bayas - tallos + frutos, etc.).

EXPLICACIÓN PRÁCTICA DE CUAL ES LA SALIDA DEL PROGRAMA.

El análisis dual, considerando un espacio de 4 dimensiones (individuos jóvenes, machos


adultos, hembras adultas e individuos viejos) y en él una "nube" de 3 puntos (las 3
categorías de alimentación) y como no hay mas que 3 puntos, estarán, a la fuerza en el
mismo plano. También se harían coincidir los ejes de inercia, encajando el nuevo
triángulo con el primero y así obtendríamos una representación única, en la que los
centros de gravedad de ambas nubes serían los mismos.

El análisis de correspondencias permite resolver el problema de la escala y obtener una


representación satisfactoria.

1.- El primer dato notable del análisis (para fijarnos), es la inercia total y el % de esa
inercia, que es lo mismo que en PCA se considera como varianza total y explicada
por cada componente.

2.- Número de factores = ejes extraídos para explicar el 90% de la inercia (valores
preasignados en el programa y sobre los que no hemos actuado en este primer
ejemplo, pero que podríamos modificar).

3.- Información sobre la tabla de frecuencias y en %.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 104

BMDP Program Output File: A:\OUTPUT\BMDPOUT&.OUT


BMDPCA -- CORRESPONDENCE ANALYSIS
/INPUT TITLE IS '1ER. EJEMPLO CON EL PROGRAMA CA'.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
ize=" size=2 2"FORMAT IS FREE.
TABLE IS 4,3.
/VARIABLE NAMES ARE INDIVIDU,ALIMENTA.
/CATEGORY NAMES(INDIVIDU) = JOVENES, HEMBRAS, MACHOS, VIEJOS.
NAMES(ALIMENTA) = BAYAS,'SEM+TALL','TALL+FRU'.
/PLOT FILE IS 'B:\PLOT\EJEM1PCA.PLT'.
/END
===============================================================
CORRES ROW IS ALIMENTA.
COL IS INDIVIDU. /
===============================================================
ANALYSIS OF OBSERVED FREQUENCY TABLE
TOTAL INERTIA = SUM OF EIGENVALUES = 0.0511
AXIS EIGENVALUE % OF INERTIA CUM % HISTOGRAM
1 0.040 77.6 77.6 |***********************
2 0.011 22.4 100.0 |*******
MAXIMUM NUMBER OF FACTORS TO EXTRACT ............................... 2
CUT-OFF TOLERANCE ............................................................................... 90.00%
NUMBER OF FACTORS ACCOUNTING FOR 90.00% OF INERTIA ...... 2
NUMBER OF FACTORS ACTUALLY EXTRACTED ............................... 2
CHISQUARE VALUE WITH 6 DF = 51.101
CHISQUARE ASSOCIATED P-VALUE = 0.000
===============================================================
PRINT PERCENT IS ROW, COL. /
===============================================================
*** OBSERVED FREQUENCY TABLE
------ ------
ALIMENTA / INDIVIDU JOVENES HEMBRAS MACHOS VIEJOS TOTAL
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
BAYAS 69 172 133 27 401
SEM+TALL 41 84 118 11 254
TALL+FRU 18 127 157 43 345
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
TOTAL 128 383 408 81 | 1000
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
*** PERCENTS OF ROW TOTALS
------ ------
ALIMENTA /INDIVIDU JOVENES HEMBRAS MACHOS VIEJOS TOTAL
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
BAYAS 17.2 42.9 33.2 6.7 100.0
SEM+TALL 16.1 33.1 46.5 4.3 100.0
TALL+FRU 5.2 36.8 45.5 12.5 100.0
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
TOTAL 12.8 38.3 40.8 8.1 100.0
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
*** PERCENTS OF COLUMN TOTALS
------ ------
ALIMENTA /INDIVIDU JOVENES HEMBRAS MACHOS VIEJOS TOTAL
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
BAYAS 53.9 44.9 32.6 33.3 40.1
SEM+TALL 32.0 21.9 28.9 13.6 25.4
TALL+FRU 14.1 33.2 38.5 53.1 34.5
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
TOTAL 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
===============================================================
PLOT /
===============================================================
PLOT OF ROWS AND COLUMNS
===============================================================
PLOT XAXIS =1. /
===============================================================
PLOT OF ROWS AND COLUMNS

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 105

===============================================================
END /
===============================================================
NUMBER OF INTEGER WORDS USED IN PRECEDING PROBLEM 872

INTERPRETACIÓN DE LOS GRÁFICOS (Aspecto general del desarrollo del


AFC, los gráficos producidos por el BMDP los veremos con otro ejemplo).

El origen (gráfica 1) corresponde al punto neutro, es decir, a la independencia completa


de los dos caracteres o dicho de otra manera, a proporciones (%) idénticas en cada clase
(filas de la matriz de datos). El alejamiento de un punto en una dirección dada implica
ya "una tendencia". Los INDIVIDUOS JÓVENES se alejan de 0 en una dirección que
corresponde a una mezcla de SEMILLAS + TALLOS y de BAYAS, mientras que los
INDIVIDUOS VIEJOS claramente se alejan en la dirección de la alimentación
TALLOS + FRUTOS. En cuanto a los MACHOS y HEMBRAS adultos, que están más
centrados se ve, sin embargo, que hay una tendencia de las HEMBRAS hacia las
BAYAS y de los MACHOS hacia una mezcla de SEMILLAS + TALLOS y de
TALLOS + FRUTOS (se puede razonar lo mismo, pero invirtiendo los papeles
respectivos de los puntos alimentación y población).

Como no hay más que dos ejes factoriales, la totalidad de la información de la tabla se
encuentra en la gráfica.

- Por otro lado es interesante identificar la tendencia representada por cada uno de los
ejes:

En este ejemplo el Eje I, representa groseramente la edad de los individuos (va desde los
JÓVENES, pasando entre los ADULTOS y conteniendo a los VIEJOS.

El Eje II (que explica un % de la inercia, varianza, mucho menor, opondría las


SEMILLAS + TALLOS a las otras categorías de alimentación.

En AFC, las proximidades tienen un sentido y son el indicador de una dominancia (la
proximidad HEMBRAS - BAYAS y VIEJOS - TALLOS + FRUTOS son el mejor
ejemplo que se puede poner).

El AFC se puede generalizar a una tabla con cualesquiera dimensiones y es raro tener
más de 4 ó 5 Ejes factoriales y salvo excepciones, los 2 ó 3 primeros interpretan una
proporción notable de la varianza.

2º EJEMPLO. EJEMAFC2.INP

Suponemos en este ejemplo que los datos que teníamos se quieren cuantificar mejor y
que distinguimos entre el sexo, no sólo de los adultos, sino de los INDIVIDUOS
VIEJOS y de los INDIVIDUOS JÓVENES. Pasamos, por ello, las categorías de la
población de 4 a 6.

/INPUT TITLE IS '2o. EJEMPLO CON EL PROGRAMA CA'.


VARIABLES ARE 2.
FORMAT IS FREE.
TABLE IS 6,3.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 106

/VARIABLE NAMES ARE INDIVIDU, ALIMENTA.


/CATEGORY NAMES(INDIVIDU) = HEMBJOV,MACHOJOV,HEMBADUL,MACHOADU,
HEMBVIEJ,MACHVIEJ.
NAMES(ALIMENTA) = BAYAS,'SEM+TALL','TALL+FRU'.
/PLOT FILE IS 'B:\PLOT\EJEM2PCA.PLT'.
/END
===============================================================
CORRES ROW IS ALIMENTA.
COL IS INDIVIDU. /
===============================================================
ANALYSIS OF OBSERVED FREQUENCY TABLE
TOTAL INERTIA = SUM OF EIGENVALUES = 0.0610
AXIS EIGENVALUE % OF INERTIA CUM % HISTOGRAM
1 0.043 69.9 69.9 |*********************
2 0.018 30.1 100.0 |*********
MAXIMUM NUMBER OF FACTORS TO EXTRACT .............................. 2
CUT-OFF TOLERANCE ....................................... 90.00%
NUMBER OF FACTORS ACCOUNTING FOR 90.00% OF INERTIA ..... 2
NUMBER OF FACTORS ACTUALLY EXTRACTED .............................. 2
CHISQUARE VALUE WITH 10 DF = 60.901
CHISQUARE ASSOCIATED P-VALUE = 0.000
===============================================================
PRINT PERCENT IS ROW, COL. /
===============================================================
*** OBSERVED FREQUENCY TABLE
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
------ ------
ALIMENTA/INDIVIDU HEMBJOV MACHOJOV HEMBADUL MACHOADU HEMBVIEJ MACHVIEJ TOTAL
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
-
BAYAS 41 28 172 133 16 11 401
SEM+TALL 16 25 84 118 4 5 252
TALL+FRU 8 10 127 157 19 24 345
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
-
TOTAL 65 63 383 408 39 40 998
*** PERCENTS OF ROW TOTALS
------ ------
ALIMENTA/INDIVIDU HEMBJOV MACHOJOV HEMBADUL MACHOADU HEMBVIEJ MACHVIEJ TOTAL
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
BAYAS 10.2 7.0 42.9 33.2 4.0 2.7 100.0
SEM+TALL 6.3 9.9 33.3 46.8 1.6 2.0 100.0
TALL+FRU 2.3 2.9 36.8 45.5 5.5 7.0 100.0
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
----
TOTAL 6.5 6.3 38.4 40.9 3.9 4.0 100.0
*** PERCENTS OF COLUMN TOTALS
------ ------
ALIMENTA /INDIVIDU HEMBJOV MACHOJOV HEMBADUL MACHOADU HEMBVIEJ MACHVIEJ TOTAL
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
BAYAS 63.1 44.4 44.9 32.6 41.0 27.5 40.2
SEM+TALL 24.6 39.7 21.9 28.9 10.3 12.5 25.3
TALL+FRU 12.3 15.9 33.2 38.5 48.7 60.0 34.6
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
TOTAL 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
===============================================================
PLOT /
===============================================================
PLOT OF ROWS AND COLUMNS
===============================================================
PLOT XAXIS =1. /
===============================================================
PLOT OF ROWS AND COLUMNS
===============================================================
END /
===============================================================

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 107

Como vemos en los ejes, la inercia no se ha modificado apenas (ha bajado en el eje I de
77´6 a 69´9 y ha subido en el eje II de 22´4% a 30´1%).

La inercia total (suma de Eigenvalues) pasa a ser de 0´051 antes a 0´061 ahora, así pues
desde que se distinguen los sexos para las tres edades de la población hemos hecha
aparecer una tendencia del gusto de las hembras (hacia las bayas) y tenemos así un
aumento del la información (reflejado en la suma de Eigenvalues). El valor de la inercia
total no puede ser mayor que el número de Ejes extraídos que a su vez no puede ser
mayor que el número de caracteres medidos (las dimensiones mínimas originales);
nosotros teníamos una tabla de 3 x 4 o de 3 x 6, o sea, que el número era 3, pero se
puede demostrar que en cualquier caso, esa inercia no puede ser mayor que 3-1 (o sea
número de dimensiones menos 1), sería pues un valor comprendido entre 0 (nada de
interpretación por los nuevos ejes y 2. Los valores de 0´051 y 0´061 están entre 0 y 2, y
pueden parecer bajos con relación a 2, pero el 2 significaría que cada categoría de la
población se alimentase únicamente con una sola categoría de alimentos que sería,
evidentemente, el caso extremo.

¿Y que conclusiones se pueden obtener? La respuesta depende de la población. Un


reparto que puede ser el resultado del azar con una población débil puede ser
significativo si la población es numerosa. Un medio de ver esto claro es aplicar el test
del X2 (que también lo dan los programas de tratamiento numérico) y se define como la
inercia total por el efectivo de la población (recordamos que originalmente era 1000), es
decir:

0´061 x 1000= 61 (realmente 60´9% y los g.d.l. serian las dimensiones de la tabla
menos 1, en filas y en columnas, o sea, era de 3 x 6 y queda en 2 x 5 = 10 g.d.l.. En una
tabla de X2 nos da un valor de 3´94 para un 95% de confianza (valor muy inferior al
hallado).0
Lo que nos indica que podemos tener la certeza de que el reparto no es consecuencia del
azar , sino que corresponde a tendencias reales (ojo con otros ejemplos!!.

El AFC tiene la posibilidad de introducir lo que podemos denominar "variables


ilustrativas" es decir nuevos datos para ayudar a interpretar los resultados obtenidos en
un determinado análisis (se puede ver mejor más adelante con otros datos).

Variables ESCALADAS

Si una de las variables conlleva un orden natural está claro que si se unen en orden los
puntos representativos de esta variable, se obtendrá sobre la gráfica un "itinerario" que
marca la tendencia en otra variable. Puede ser interesante para visualizar la evolución de
un fenómeno. Muy a menudo, en efecto, una variable de esta clase representa por
ejemplo el tiempo (datos recogidos en épocas sucesivas, etc).

LA INTERPRETACIÓN DE LAS NUBES DE PUNTOS.

Se necesita cierto hábito para llegar a interpretar las "nubes" de puntos obtenidas en el
AFC. Así, la proximidad (de dos puntos de una misma categoria de caracteres o de un
punto de una categoria con un punto de otra categoria) tiene una significación muy
precisa en AFC. Si los dos puntos son de la misma categoria tienen una composición (o

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 108

un espectro) muy próxima y habría probablemente interés en reunirlos en una única


clase (interpretarlos mutuamente).

Predominancia recíproca de una de las categorias en la otra, predominancia tanto más


neta cuanto más alejados estén los puntos del centro de los ejes. Sin olvidar que el
gráfico es una proyección sobre el plano factorial y en esa proyección puede haber una
pérdida de perspectiva (se deberían examinar las coordenadas en otros ejes, por
ejemplo).

Proximidad de un eje y de un punto y recíprocamente (significa una contribución


importante al % de inercia del eje o al revés) (Inercia = masa x distancia2 (ojo
importancia de la masa del punto, que se puede representar por un tamaño relativo a ella
como un punto más o menos grueso, y esa masa del punto represerntaría valores totales
de filas / columnas).

La identificación de los ejes es fundamental, sobre todo del Eje I que representa la
tendencia dominante y que con frecuencia no corresponde a un caracter único sino a una
mezcla ponderada de varios caracteres que concurren al efecto global.

INTERPRETACIÓN DE RESULTADOS DEL BMDP TRAS EJECUTAR EL


EJEMAFC0.INP (este ejemplo corresponde a un análisis sociológico)

En la salida del BMDP hay algunos datos interesantes, por ejemplo el X2 que ya
sabemos interpretar o la reducción de la tabla de datos a % (parrafo /PRINT sentencia
PERCENTAGE) por filas y % por columnas. El perfil (el valor de las filas) en el
margen de la tabla, cuando es semejante a un perfil individual-de una celda del interior
de la tabla-, hace que aparezcan puntos próximos al origen en los gráficos. Idem para la
tabla COLUMN.

Hay, además, otras opciones como en /INPUT añadir REAL, para leer valores
decimales junto con QLT = a un valor mayor que 0 y menor que 1, para que lea esos
datos reales y los interprete correctamente y no como enteros (se utilizaría también de
esta manera por ejemplo para las hormigas).

En el primer plot de este ejemplo (EJEMAFC0.INP), en el que podríamos hacer los


gráficos por separado y quizá ganásemos en claridad-/PLOT ROW. COLUMN. - vemos
que cuando el valor (perfil) es similar, los puntos correspondientes en el gráfico estarán
próximos y así p. ej. se muestra que los JEFES y los DIRECTORES tienen valores
semejantes en su fila (11 y 18 en total ó 5´7%, 9´3%). Los perfiles de las columnas
demuestran que el EJE I (horizontal) distingue entre Fumadores y No fumadores:
NADA hacia la izquierda y POCO, MEDIO y MUCHO hacia la derecha, mientras que
el EJE II (vertical) muestra el grado de Fumar. La asociación entre filas y columnas nos
demuestra que los que fuman mucho se corresponden con los DIRECTORES
(asociación positiva estrecha).

ojo: La importancia relativa de los ejes viene definida por sus eigenvalues. La "forma
del gráfico" no puede orientarnos de la misma forma. Por ello cuando estemos
juzgando la proximidad entre los puntos se debe usar la distancia horizontal o la
vertical, entre los puntos, y no la distancia oblícua (diagonal).

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Los resultados del 2º gráfico son interesantes. XAXIS = 1. hace que sólo se use el
primer EJE (I) y este contiene un 87´8% de la inercia total. Los puntos sobre este
gráfico son las proyecciones en ese EJE I de las FILAS (ROW) y COLUMNAS de la
tabla de datos. Se debe tener precaución cuando se interpreten p. ej. puntos como JEFES
y POCO ya que estos puntos tienen correlaciones bajas con el primer eje (en la primera
dimensión) y por ello no están bien representados por el primer factor. Como ese EJE I
interpreta la mayor cantidad de la inercia total, otorga una buena referencia para las
catgorias de EMPLEADOS y FUMADORES.

El 2º ejemplo, que nos permite introducir información suplementaria, digamos, como se


ve en la salida, que el análisis no se modifica sino que lo que añadimos se incorpora en
los gráficos solamente, por lo que lo podemos interpretar tambien en relación con los
ejes.

La correlación en el EJE I es muy baja para BEBEDORES y NO BEBEDORES lo que


significa que ninguno de estos grupos está bien representado en la primera dimensión.

Respecto a los gráficos: en el eje 2º los perfiles fumadores de las SECRETARIAS y


EMPLEADOS VIEJOS se ven que están próximos, claramente, a la media nacional.
Los perfiles fumadores globales de los que BEBEN y NO BEBEN son aparentemente
semejantes pero como se puede ver, esto se puede interpretar erroneamente puesto que
los BEBEDORES y los NO BEBEDORES ya sabemos que estan mal representados en
el EJE I.

Respecto al EJE II vemos que los BEBEDORES y NO BEBEDORES sí están bien


separados. No es sorprendente que los NO BEBEDORES estén situados en la dirección
de las SECRETARIAS que fuman poco y olos empleados JOVENES, mientras que los
BEBEDORES están próximos a los que fuman MEDIO o MUCHO y a los JEFES y
DIRECTORES.

Hay otras opciones que pueden ser útiles pero...

NOTA: La opción REAL en /INPUT permite trabajar con números no enteros.


Greenacre en 1974 usó el AFC simple para analizar una matriz de datos de 132
x 17, siendo ese 17 otras tantas medidas tomadas en cráneos fósiles de 132
osos (estudió las "formas" de los 132 cráneos) ¿Valdría esto pues para las
Hormigas?.

ANALISIS DE MULTI-CORRESPONDENCIAS.

El AFC múltiple es una extensión del AFC simple, al caso de tres o más variables
categorizadas. Los gráficos son similares en ambos y podríamos decir que su objetivo se
definiría mejor como: un método para asignar simultáneamente una "escala" a las filas y
una "escala" separada a las columnas, así como maximizar la correlación entre los pares
de variables resultantes.

¡Es una extensión del AFC simple al caso de 3 ó más variables del tipo categorías!.
Recuerda a un PCA para variables enteras y con pocos valores. El análisis se realiza
sobre una matriz disjunta! con los casos situados en filas y las variables categorizadas
en columnas (es decir, como siempre).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 110

--Salvo las indicaciones dadas, el AFC desde el punto de vista Taxonómico no es


demasiado útil, sin embargo si se aplica con profusión en Ecología, distribución
geográfica, etc.

5ª Práctica
Los Métodos Gráficos

Métodos descriptivos. Denominados también como análisis tipológicos o


"clasificaciones automáticas" o "taxonómicas". Permiten clasificar en grupos las OTU´s
del nivel que estemos estudiando a partir del conjunto de variables o caracteres que
hayamos medido en ellas. Son métodos descriptivos en el sentido de que ninguna
variable se considera de forma privilegiada en relación a las demás, o sea, se busca
construir diferentes estructuras de las OTU, homogéneas, según un conjunto de
caracteres que tienen (todos) el mismo papel o la misma importancia. Estas técnicas
están destinadas a producir agrupamientos de individuos que posean características
semejantes.

Hay dos grandes grupos de métodos tipológicos: LOS JERÁRQUICOS y los NO


JERÁRQUICOS.

El objetivo pues de los análisis tipológicos es buscar la forma de agrupar OTU´s


formando grupos, lo más homogéneos posible, en relación a un conjunto de variables
determinadas (de las que dispongamos).

En relación con la naturaleza de los datos, hemos de señalar que podemos utilizar este
tipo de análisis no sólo para agrupar a los "individuos" en clases, sino también con
relación a las "variables" para estudiar, por ejemplo, las redundancias, etc. La naturaleza
cualitativa o cuantitativa de las variables es determinante para el cálculo de las
distancias entre individuos.

CONDICIONES Y LIMITES DE UTILIZACIÓN

Nos centraremos en el tratamiento sólo de casos = individuos = OTU (filas de la matriz


de datos).

Para un conjunto de individuos dado, la estructura tipológica no existe siempre o puede


existir de forma más o menos nítida y ello porque la "lógica" del análisis puede
proporcionar, paralelamente a las tipologías, indicadores que permitan apreciar la
"calidad" de ellas y la homogeneidad de los grupos.

Los límites (la frontera) entre las clases obtenidas a menudo (y casi lógicamente) son
arbitrarios, conviene, por ello, en primer lugar interrogarnos sobre la adecuación de las
clases, o grupos, creados ya sea:

1.- Reemplazando todas o parte de las variables por otras que describan el mismo
"campo de observación y enfrentando así las dos tipologías obtenidas con ambos
juegos de variables.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 111

2.- Estudiando la distribución, en los diferentes grupos obtenidos, de una variable


adicional (no incluida al principio entre las demás usadas para construir la
tipología) que se supone que tiene un papel "discriminante" en el "campo de
estudio". (se puede quizá hacer también dando un peso mayor, en una segunda
etapa del análisis, a alguna variable sobre las demás).

La tipología, una vez construida se puede convertir o puede ella dar lugar, a nuevos
criterios de descripción y de análisis. Será suficiente crear (buscar) una nueva variable
cualitativa que por ejemplo indique para cada individuo (OTU) su grupo de pertenencia.

Los cálculos subyacentes a estos métodos hacen (piden) que se deba definir una
"métrica" (recordar) que permita evaluar las proximidades entre individuos y entre
grupos de individuos y esta métrica debe traducir las eventuales semejanzas (o
diferencias), siendo uno de los puntos más delicados de los análisis tipológicos.

LOS ANÁLISIS JERÁRQUICOS

Los análisis jerárquicos tratan de representar los individuos por un conjunto de


particiones jerárquicamente construidas. El resultado se presenta bajo la forma de un
conjunto de posibles particiones más o menos ajustadas. Es posible obtener una
jerarquía de las particiones por dos tipos de métodos:

 Método descendente, que parte de un grupo único formado por todos los individuos
y lo va dividiendo sucesivamente. Se forman así diferentes grupos escindiendo el
conjunto de los individuos a fin de obtener grupos lo más heterogéneos posible,
entre ellos. En cada etapa se produce de manera semejante, una división de los
grupos obtenidos en la etapa precedente.

 Método ascendente (el más usual), que opera mediante reagrupamientos


progresivos, yendo desde los individuos hacia el grupo. Los primeros grupos se
obtienen reuniendo los individuos más próximos, después se fusionan los grupos
más semejantes, etc.

Se puede representar gráficamente la sucesión de los agrupamientos de un análisis


jerárquico mediante un "dendrograma" y este se compone de dos elementos: el árbol
jerárquico y el índice de fusión o nivel de agregación. Este último corresponde a una
escala que indica el nivel al que las agregaciones se van realizando. Según el método
que escojamos los números de ese nivel representan conceptos diferentes (semejanza o
desemejanza) pero en general se puede decir que cuanto más alto sea el índice de
fusión,(más alejado está de la base), los grupos serán más heterogéneos.

CONDICIONES Y LIMITES DE USO

El análisis jerárquico permite crear particiones en un conjunto de individuos sin que "a
priori" tengamos información sobre el número de clases. Se trata por ello de definir el
número óptimo de clases con la ayuda del dendrograma. Esta elección se hace, lo más a
menudo, "a ojo": se conserva la partición que precede a un salto "importante" en el
índice de fusión. Si no existe ese salto se podría concluir que el conjunto de los
individuos no es divisible.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 112

El número de individuos debe ser, al menos, dos veces superior al número de variables
que permiten la formación de los reagrupamientos y recíprocamente si de lo que se trata
es de construir una tipología de las variables.

Se puede aconsejar trabajar con muestras no demasiado grandes (aproximadamente de


100 individuos máximo). Si tuviésemos tamaños mayores se presentan problemas para
la comprensión y explicación del dendrograma.

2.- MEDIDAS DE LAS DISTANCIAS PARA CALCULAR LOS CLUSTER

1. Distancia Euclídea (SUMOFSQ).Defecto


2. Distancia X2 (para frecuencias)
3. Distancia X2/N (frec. o magnitudes)
4. Distancia BRAY-CURTIS
5. Coef. CORRELATION
6. Coef. JACCARD (datos binarios)
7. Coef. MATCHING (datos binarios)
8. Coef. DICE (datos binarios)
9. Coef. OCHIAI (datos binarios)
10. Coef. FAGER (datos binarios)
11. SUMOFP= #(valor) Coef. de distancia de Minkowski

SATANDARDIZE. (opción preasignada con 1 y con 11)

LINKAGE IS # (de 1 a 11) siendo SINGLE=1 y

CENTROIDE=11

ANÁLISIS CLUSTER EN SGPLUS

1º) Selección de los archivos como en los anteriores análisis.

2º) Análisis: -En el menú "Advanced procedures".


- Seleccionar "Q" (Multivariate methods).
- Seleccionar "6" (Cluster Análisis).

3º) Ejecución: -En la ventana "Data" se introducen los datos o el archivo que se desee
analizar, en nuestro caso, el archivo "hormigas", que ya conocemos.

 En las ventanas, más pequeñas, de la zona inferior se nos da la posibilidad de


modificar una serie de parámetros que nos permiten afrontar el análisis de cluster de
distintas maneras.

Entrada de datos: Se pueden introducir de varias maneras; si lo hacemos "tal cual" están
tomados, debemos escoger "Euclidean" en la ventana "Distance". Y si introducimos una

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 113

matriz de covarianzas o una de correlación (cuadradas), escogeremos "Matrix" en la


misma ventana.

(Nosotros usaremos el primer método).

 Ventana "Method": En ella introduciremos el método de realizar clusters que


deseemos, a partir de la media (average), la mediana, el centroide, furthest y nearest
para análisis jerárquicos y seeded para los no jerárquicos.

 Ventana "Clusters": En ella introduciremos el número de cluster en los que


supongamos que están divididos los datos.

 Ventana de los ejes (axis): En cada una de ellas introduciremos el numero de la


variable que deseamos que salga representada en el gráfico. Optaremos así, a
distintas distribuciones, e incluso a gráficos en dos o tres dimensiones. Las variables
deberán ser representativas para que el gráfico lo sea.

Si analizamos "HORMIGAS", en la ventana "Distance" seleccionaremos "Euclidean".


En la ventana "Method", como primer análisis, seleccionaremos "Average" (media). Y
en las ventanas de "Axis" (Ejes x, y, z) pondremos los números 1, 6 y 10
respectivamente, que corresponden a tres variables (acabeza, lcabeza y lmandibula) que
son muy apropiadas para la separación de los clusters.

4º) Resultado: La tabla de respuesta principal, nos devuelve:

 El cluster a que pertenece cada observación.


 El número de clusters creados.
 La frecuencia absoluta.
 La frecuencia relativa.

Pulsando ESC, se nos abre una ventana, en la que pulsando sobre "Plot clusters",
accederemos a la representación gráfica de la distribución de los individuos en clusters.
Si el eje Z=0 el gráfico será en dos dimensiones.

5º) Variaciones del análisis (a realizar por el alumno): Las variaciones en el tipo de
método (ventana "Method") y la elección de distintas variables (ventana "Axis")
producen distintos resultados.

Otras representaciones: Clusters y Dendrogram

6º) El alumno deberá realizar un análisis de cluster con otro archivo, como
MICROFIL.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 114

9. LA FILOGENIA FRENTE A LA
JUSTICIA
Volumen 8 - Nº43 -Nov/Dic 1997
Revista de Divulgación y Tecnológica
de la Asociación Ciencia Hoy

CIENCIA EN EL MUNDO

LA FILOGENIA FRENTE A LA JUSTICIA


Jorge V. Crisci y Liliana Katinas
Museo de La Plata

Filogenia
En el siglo XIX Lamarck, Cuvier y Darwin, descubrieron que la vida tiene un historia,
pero fue Darwin (en 1837 y en 1859) el primero en sugerir la imagen del árbol
genealógico para representarla. Haeckel en 1886 creó el concepto de filogenia para
definir esa historia y publicó el primer árbol genealógico con significado evolutivo. A
partir de Haeckel y por casi un siglo hubo numerosos intentos, fallidos o incompletos,
para formular un método de reconstrucción de la filogenia y su representación gráfica
como un árbol genealógico. Recién en 1950 el entomólogo alemán Willi Hennig,
presentó las bases de un método al que denominó sistemática filogenética o cladismo
(véase Ciencia Hoy, "Cladismo y diversidad biológica", 21: 26-34, 1992), que
actualmente se ha convertido en el enfoque más aceptado para reconstruir la historia de
la vida. La palabra cladismo, del griego klados que significa 'rama', continuó reflejando
la idea del árbol genealógico de Haeckel. El cladismo busca reconstruir las genealogías
de los organismos y elaborar clasificaciones que las reflejen. El axioma fundamental del
cladismo es que, como producto de la evolución, la naturaleza posee un orden
jerárquico que puede ser descubierto y representado mediante un diagrama jerárquico
ramificado (árbol o cladograma). Ese diagrama se construye sobre la base de conjuntos
replicados de novedades evolutivas compartidas (sinapomorfías) expresadas de la
manera más económica posible (parsimony o principio de simplicidad). Los organismos
pueden parecerse por compartir caracteres que se hallaban en un ancestro lejano o por
caracteres presentes en la especie que dio origen al grupo del que forman parte. Por
ejemplo, las plantas angiospermas se asemejan entre sí porque poseen tejido de
conducción, un carácter que ya estaba presente en el ancestro que dio origen a todas las
plantas vasculares o traqueofitas, pero también se asemejan por la presencia de carpelos
que forman el ovario floral (futuro fruto), un carácter que sólo aparece en su ancestro
común más reciente. En este caso, se considera que para las angiospermas el tejido de
conducción es un carácter primitivo y la presencia de un ovario es un carácter
evolucionado (Fig. II). Así, las similitudes entre los organismos se ordenan
jerárquicamente debido a que algunos caracteres aparecen antes que otros en el tiempo.
Los caracteres primitivos se denominan "plesiomorfos", y los evolucionados caracteres
"apomorfos". Cuando estos caracteres son compartidos por varios organismos, se
denominan "simplesiomorfías" y "sinapomorfías", respectivamente. Sólo las
sinapomorfías indican relaciones de parentesco entre las distintas unidades de
clasificación taxonómica (taxones), y todos los organismos que comparten una

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 115

sinapomorfía forman un grupo "monofilético". Un grupo monofilético incluye al


ancestro común y a todas las especies derivadas de él. Por ejemplo, la clorofila de las
plantas y las glándulas mamarias de los mamíferos son las sinapomorfías que hacen que
tanto las plantas como los mamíferos sean grupos monofiléticos. Los resultados del
análisis cladístico se resumen en un diagrama ramificado o "cladograma", en cuyos
puntos de ramificación se indica el orden en el que aparecen los distintos caracteres
apomorfos.

Se pueden aplicar varios criterios para saber cuándo un carácter es apomorfo o


evolucionado. El criterio más utilizado para determinar los caracteres apomorfos es la
comparación del grupo en estudio con el grupo externo o grupo hermano, es decir, el
más afín al grupo estudiado. Si el carácter que se observa aparece en el grupo en estudio
y en su grupo hermano, se lo considera plesiomorfo, pues se infiere que se hallaba
presente en el ancestro común a ambos grupos. Si el carácter examinado sólo aparece en
el grupo en estudio, se lo considera apomorfo, pues se infiere que es una novedad
evolutiva. En los vertebrados con mandíbulas, el esqueleto puede ser cartilaginoso
(condrictios: el tiburón y la raya) u óseo (peces óseos, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos). Si analizamos a los mixines, el grupo más afín a los vertebrados que tienen
mandíbulas, hallamos que su esqueleto es cartilaginoso. Por lo tanto, en los vertebrados
con mandíbulas, ese será el carácter primitivo o plesiomorfo, en tanto que el esqueleto
óseo es evolucionado o apomorfo.

Una vez halladas las sinapomorfías, es posible construir sobre esa base, numerosos
cladogramas (hipótesis) que reflejen las relaciones genealógicas entre los organismos
estudiados. Sin embargo, se elige aquel o aquellos cladogramas que impliquen la menor
cantidad de cambios genéticos, o dicho de otra manera, el árbol o los árboles más cortos
en número de cambios.

Figura I. Secuencias de DNA

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 116

Traqueofitas

Fig. II. Cladograma simplificado de las plantas vasculares. Todas ellas comparten un
carácter apomorfo (tejido de conducción). En los puntos de ramificación se indican
caracteres apomorfos que definen a cada grupo monofilético.

LA FILOGENIA FRENTE A LA JUSTICIA

El alto contenido histórico de la biología moderna requiere de un lenguaje que sea


capaz de expresar en forma rigurosa las relaciones genealógicas de los distintos
organismos y permita una fluida comunicación los especialistas de las diversas ramas
de esta ciencia. La reconstrucción de la historia de los organismos (filogenia) mediante
el llamado cladismo se está transformando en ese lenguaje. Prueba de ello lo constituye
el reciente uso del cladismo en la elaboración de evidencias en casos judiciales en los
Estados Unidos, Suecia y Holanda.

Janice Trahan Roberts, de 35 años, decidió terminar la relación sentimental que durante
10 años la unió a un hombre casado, Richard J. Schmidt de 48 años, conocido
gastroenterólogo de la ciudad de Lafayette en el estado de Louisiana en los Estados
Unidos. Janice relata que luego de conocer su decisión de dejarlo, Schmidt la visitó en
la noche del 4 de agosto de 1994 y a pesar de los reparos de ella, le aplicó, como lo
venía haciendo por años, una inyección de vitaminas. En enero de 1995, Janice
descubrió que era portadora del virus del SIDA (virus de la inmunodeficiencia humana
designado generalmente como HIV, acrónimo de human immunodeficiency virus). En
marzo del mismo año Janice acusó a Schmidt (que no es portador del virus) de
Infectaría al haber contaminado deliberadamente el material que utilizó en la Inyección
con la sangre de uno de sus pacientes, enfermo de SIDA.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 117

No sólo es sorprendente el uso de la sangre como arma para cometer un crimen, sino
también cómo los fiscales tratarán de probar este. Utilizarán para ello y por primera vez
en un juicio criminal de los Estados Unidos, el análisis filogenético del ADN de varias
cepas del virus del SIDA (recordemos que en el HIV la información genética está en su
propio ARN, que se copia como ADN para incorporarse en la información genética
(genoma) de las células infectadas, para más detalles véase el recuadro "Epidemiología
molecular, filogenia y HIV"). Con ello esperan probar que la cepa que infecta a Janice
proviene de un paciente de Schmidt. Para comparar el ADN del virus que contaminaba
a Janice con el único paciente de SIDA de Schmidt, la policía obtuvo muestras de la
sangre de ambos e incluyó en el cotejo muestras del ADN viral obtenidas al azar de 30
enfermos de SIDA del área de Lafayette y de cientos de personas con SIDA de todos los
Estados Unidos.

Las muestras fueron analizadas en un laboratorio de biología molecular del Baylor


College of Medicine de Houston, Texas. Se obtuvieron las secuencias de nucleótidos de
cada muestra de ADN sobre las que se realizó un análisis filogenético de los datos. El
resultado incriminó a Schmidt, pues en comparación con los cientos de muestras
obtenidas al azar, el ADN de la cepa que infectó a Janice fue el más cercano al del
paciente de Schmidt.

Este tipo de estudios es posible porque el genoma del HIV tiene tendencia a cambiar
ligeramente cuando el virus se replica, lo que determina que entre sucesivas
generaciones del virus aparezcan substanciales variaciones en partes de su genoma.
Estas variaciones contienen la historia de los cambios y permiten concluir que si hay un
alto grado de homología en el genoma del virus que infecte a dos o más personas, existe
una alta probabilidad de que haya una conexión epidemiológica entre ellas, por ejemplo,
que una haya contagiado a la otra o que todas se contagiaron de la misma fuente.

El análisis filogenético o cladismo (ver recuadro "Filogenia") es un método de


reconstrucción de la historia de la vida, muy utilizado en la sistemática biológica de
nuestros días y que resulta el lenguaje apropiado para leer la historia escrita en las
distintas cepas del virus del SIDA. El procedimiento es simple, se toman los datos del
denoma de distintas cepas del virus y mediante las reglas del cladismo se construye un
árbol genealógico que representa las relaciones entre las cepas. Una parte substancial de
las investigaciones científicas orientadas a conocer las características generales del HIV,
incluyen hoy en día el análisis filogenético. Ejemplos de ello han sido la caracterización
de las variantes más infecciosas de HIV para utilizarlas en el desarrollo de vacunas y los
estudios sobre el origen y la evolución del HIV (véase "El pasado del HIV", en Ciencia
Hoy 37: 54-59, 1997).

Los virólogos contratados por la defensa de Schmidt (William Gallaher de la Louisiana


State University en New Orleans y James Mullins de la University of Washington en
Seattle), están de acuerdo en que el análisis filogenético tiene amplia difusión y
aceptación en la comunidad científica. Sin embargo sostienen que a pesar de esto, su
utilización puede confundir al jurado pues no puede descartarse la remota posibilidad de
que dos cepas tengan similitud en su material genético a pesar de no estar relacionadas.
Ambos cuestionan, además, en particular la validez del trabajo de laboratorio realizado
en el caso Schmidt señalando que podrían haberse producido contaminaciones del
material.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 118

En cambió, David Hillis de la University of Texas en Austin -un destacado biólogo


molecular que actúa como experto por la fiscalía- sostiene que el trabajo de laboratorio
estuvo correctamente realizado y que las posibles contaminaciones no afectaron el
resultado del análisis filogenético. Para Hillis, además, el uso del análisis filogenético
está ampliamente justificado en el caso.

En enero de 1997, luego de cuatro días de testimonios de los peritos en el tema, el juez
Durwood Conque del distrito de Louisiana estableció que la técnica es científicamente
válida y confiable, y que puede ser presentada ante el jurado. Sin embargo, prohibió a
los fiscales sugerir durante el juicio que el análisis filogenético prueba en qué dirección
se produjo la transmisión del virus.

El 3 de marzo de 1997 la defensa presentó una apelación a la decisión del juez ante la
Corte de Apelaciones de Louisiana. En agosto de 1997 la Corte rechazó la apelación en
fallo dividido (dos a uno) y apoyó la decisión del juez de aceptar al análisis filogenético
como evidencia. Inmediatamente, la defensa utilizó su última oportunidad de apelar
llevando el caso a la Suprema Corte de Louisiana. La defensa disputa duramente este
asunto pues, como se destacó, los resultados del análisis filogenético incriminan a
Schmidt. En el momento de la escritura de este articulo, la apelación aún no había sido
resuelta. Sin embargo, parece razonable esperar que la Suprema Corte de Louisiana
apoye la decisión tomada por las dos instancias anteriores (el juez y la Corte de
Apelaciones). El juicio se llevaría a cabo unos meses después de resuelta la apelación.

Pero en el caso de Lafayette, no sólo estará en juego la inocencia o culpabilidad de


Schmidt. También el uso de la filogenia como técnica forense tendrá su prueba de fuego
durante el juicio.

El paso de la ciencia del campo que le es propio al de la justicia no es necesariamente


simple. Los dos campos difieren en muchos aspectos, quizá el más importante sea su
relación con el concepto de verdad. La ciencia se percibe a sí misma como un método
para la búsqueda de la verdad. El sistema judicial no sólo pone énfasis en la verdad, sino
que también tiene en cuenta otros valores que junto a la verdad están incluidos en la
noción de justicia. Un juicio busca la verdad, pero también debe contener normas acerca
de los métodos más apropiados para encontrarla, los que deben respetar el valor de la
persona y tener en consecuencia cierta preferencia de algunos riesgos sobre otros. La
complejidad del encuentro de la justicia con la ciencia está claramente ilustrada en la
controversia que desató el uso del ADN humano en medicina forense. Desde 1988 en
los Estados Unidos y en casi todo el mundo se utilizan las llamadas huellas dactilares
del ADN en casos judiciales para identificar personas en casos civiles (por ejemplo,
litigios de paternidad) o penales (por ejemplo, identificación de personas). La fama y la
difusión que esta técnica ha adquirido hacen olvidar las controversias que su uso forense
provocó en un principio y que se reflejan en los numerosos libros escritos al respecto y
en el conjunto de estándares y controles que actualmente se le exigen a la técnica para
ser utilizada como evidencia ante un tribunal judicial.

Desde un punto de vista legal en los Estados Unidos, la aceptabilidad del uso de una
técnica científica en un juicio está basada en la llamada regla de Frye (llamada así por el
juicio Frye vs. United States efectuado en cortes federales en 1923) que sostiene que un
experto científico puede presentar evidencia en juicio sólo si sus conclusiones derivan
de un principio que está suficientemente establecido y que ha ganado una aceptación

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 119

general en la disciplina particular a la que pertenece. Tanto en los ámbitos legales, como
científicos, se han discutido mucho las aristas ambiguas de esta regla, por ejemplo,
cómo se mide la "aceptación general". En la actualidad, es el juez interviniente quien
decide sobre esto. Para ello, el juez tiene el poder, en el caso de considerarlo necesario,
de convocar una ronda de testimonios antes del juicio para establecer, si a su criterio,
los expertos y sus evidencias tienen el necesario nivel de aceptación científica. De
hecho, es lo que el juez Conque hizo en el caso de Schmidt.

El uso del análisis filogenético del genoma para establecer conexiones epidemiológicas
tiene antecedentes extrajudiciales en los Estados Unidos y Escocia, y antecedentes
judiciales en Suecia y Holanda.

Sin fines judiciales, la técnica fue utilizada en 1993 para rechazar la conexión
epidemiológica entre un cirujano de Baltimore (Maryland) en los Estados Unidos
infectado con HIV, y uno de sus pacientes, y establecer que la fuente de la infección
había sido una transfusión de sangre que el paciente había recibido durante su
tratamiento (1984-1985). En 1995 se utilizó el análisis filogenético para realizar un
estudio de epidemiología molecular del HIV, en Escocia, con el objetivo de establecer
el número y orígenes de las variantes del virus y los posibles patrones de su transmisión
en Edimburgo.

Al menos en dos casos judiciales fuera de los Estados Unidos se aceptó en años
recientes la evidencia proporcionada por el análisis filogenético. En Suecia, en 1993, un
acusado de violación, portador del SIDA, fue condenado además por infectar
deliberadamente a su víctima con el virus de esta enfermedad. En este caso, el acusado
era un drogadicto que había sido diagnosticado como portador del virus en 1986. Unas
semanas después de la violación, la víctima descubrió que era portadora del HIV. La
comparación del ADN viral de la víctima, del acusado y de 21 portadores (tomados al
azar) del área de Estocolmo donde había ocurrido el hecho, demostró que las secuencias
correspondientes al HIV de la víctima estaban más relacionadas con las del HIV del
acusado que con las del resto de las muestras. El mismo tipo de evidencia fue utilizada
en Holanda para acusar, y eventualmente enviar a prisión, a un hombre que
intencionalmente había infectado a su ex novia con la sangre de un drogadicto portador
de HIV.

El ejemplo más notable y conocido de la aplicación del cladismo en casos judiciales, no


fue un caso criminal y nunca llegó a juicio porque las partes llegaron a un acuerdo
extrajudicial. Se trata del caso del dentista del estado de Florida: David Acer, portador
del virus desde 1986 y fallecido en 1990, quien entre 1987 y 1989, y aparentemente sin
intención, infectó durante tratamientos quirúrgicos a Kimberly Bergalis que falleció en
1991 y a otros cuatro pacientes. Ninguno de los cinco pacientes tenían conductas
consideradas de riesgo y la única conexión que tenían entre sí era ser pacientes de Acer.
Otros dos pacientes de Acer también contrajeron la enfermedad, pero presentaban
algunas conductas consideradas de riesgo para el SIDA (por ejemplo, adicción a drogas
de suministro por vía intravenosa). En 1992 el Center for Disease Control and
Prevention (CDC, Centro para el control y la prevención de enfermedades) en Atlanta,
una institución del gobierno de los Estados Unidos, que tiene prestigio mundial en
epidemiología, tomó el caso y utilizando la secuencia de nucleótidos del genoma viral y
el análisis filogenético demostró que los cinco pacientes sin conductas de riesgo y el
dentista tenían una conexión epidemiológica, lo que no sucedía con los dos pacientes

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 120

con conductas de riesgo. El CDC incluyó en su estudio a 35 portadores del HIV


elegidos al azar del área donde el dentista tenía su consultorio y sin relación aparente
con el dentista o sus pacientes. Además del análisis filogenético, el CDC utilizó la
técnica de medir la distancia genética de a pares de cepas y, aunque sin precisar la
dirección de transmisión, halló que el dentista y sus cinco pacientes tenían cepas con un
promedio de 4% de diferencias entre ellas; cuando el promedio de diferencia en las
cepas tomadas al azar y en los pacientes con conducta de riesgo es 11%. Una tercera
técnica utilizada por el CDC y que confirmó lo hallado por el análisis filogenético, fue
la comparación de las secuencias de aminoácidos de proteínas virales. Una vez
terminado el trabajo del CDC, apareció un octavo paciente de Acer infectado del virus.
Este paciente presentaba conductas de riesgo, y la secuencia del genoma viral resultó
diferente de la del dentista en un 10,7%, lo que mostró no estar estrechamente
relacionada con la del dentista y con los cinco pacientes. El trabajo del CDC se publicó
en la revista científica Science, pero nunca llegó a la justicia pues el paciente (uno de
los tres con conducta de riesgo) que presentó la demanda contra el dentista llegó a un
arreglo extrajudicial con la compañía de seguros del dentista, la que aparentemente
también proporcionó una compensación económica al resto de los pacientes. Un grupo
de expertos contratados por la compañía de seguros (que no fueron utilizados por el
mencionado arreglo extrajudicial) no quedó convencido de los resultados obtenidos por
el CDC. El caso de Acer tuvo una inusual difusión en los medios de comunicación por
ser el primer caso en que el CDC halló que un profesional de la salud aparentemente
contagió a sus pacientes. Pero el hecho de que el tema no llegara a juicio, postergó un,
cuando menos, interesante debate en los estrados judiciales sobre el valor del análisis
filogenético en estos casos.

Ni Darwin, cuando en 1859 sentó las bases para aceptar que la vida tiene una historia
genealógica, ni Haeckel en 1866 al crear el concepto de filogenia para reflejar esta
historia genealógica, ni Hennig en 1950 al proponer un método para reconstruir la
filogenia, siquiera vislumbraron que la genealogía de los organismos seria motivo de
debate judicial a fines del siglo XX. Una vez más la biología moderna demuestra que se
halla en el centro de la sociedad humana y que nada de lo humano le es ajeno: ni
siquiera la justicia.

Los autores agradecen la realización de las ilustraciones de esta nota a la Srta.


Kandis Elliot Department of Botany, University of Wisconsin - Madison.

Lecturas sugeridas

ALBERT, J., WAHLBERG, J., LEITNER, T., ESCANILLA, D. & UHLEN, M., 1994,
"Analysis of a Rape Case by Direct Sequencing of the Human lmmunodeficiency
Virus Type 1 pol ADN gag Genes", Journal of Virology, 68:5918-5924.

CRANDALL, K.A., 1995, "lntraspecific Phylogenetics: Support for Dental


Transmission of Human lmmunodeficiency Virus", Journal of Virology, 69:2351-
2356.
DEBRY, R.W., ABELE, L.G., WEISS, S.H., HILL, M.D., BOUZAS, M., LORENZO,
E., GRAEBNITZ, F. & RESNICK, L., 1993, "Dental HIV transmission?", Nature,
361:691.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 121

HILLIS, D.M., 1997, "Biology Recapitulates Phylogeny", Science, 276:218-219.

HOLMES, E.C., ZHANG, L.Q., ROBERTSON, P., CLELAND, A., HARVEY, E.,
SIMMONDS, P. & LEIGH BROWN, A.J., 1995, "The Molecular Epidemiology
of Human lmmunodeficiency Virus Type 1 in Edinburgh", The Journal of
Infectious Diseases, 171:45-53.

HOLMES, E.C., ZHANG, L.Q., SIMMONDS, P., SMITH ROGERS, A. & LEIGH
BROWN, A.J., 1993, "Molecular Investigation of Human lmmunodeficiency
Virus (HIV) Infection in a Patient of an HIV-lnfected Surgeon", The Journal of
Infectious Diseases, 167:1411-1414.

NATIONAL RESEARCH COUNCIL, 1992, DNA Technology in Forensic Science,


National Academy Press, Washington D.C.

OU, C.-Y., CIESIELSKI, C.A., MYERS, G., BANDEA, C.l., LUO, C.-C., KORBER,
B.T.M., MULLINS, J.l., SCHOCHETMAN, G., BERKELMAN, R.L.,
ECONOMOU, A.N., WITTE, J.J., FURMAN, L.J., SATTEN, G.A.,
MACINNES, K.A., CURRAN, J.W., JAFFE, H.W., GROUP, L.l. & GROUP,
E.l., 1992, "Molecular Epidemiology of HIV Transmission in a Dental Practice",
Science, 256:1165-1171.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 122

10. RECURSOS SOBRE EVOLUCIÓN Y


FILOGENIA
1. Asociaciones y publicaciones
Cladistics. The International Journal of the Willi Hennig Society. Página web en:
http://www.vims.edu/~mes/hennig/journal.html

Evolution. International Journal of Organic Evolution.


http://lsvl.la.asu.edu/evolution/index.html

Systematic Biology
http://www.utexas.edu/ftp/depts/systbiol/

Society of Australian Systematic Biologists (SASB)


http://www.science.uts.edu.au/sasb/index.html
2. Grupos de noticias
news.bio.evolution
news.group.bio.evolution
talk.origins ** (ver páginas web)
news.bio.paleontology
sci.bio.evolution *
sci.bio.paleontology *
sci.bio.systematics
(Las marcadas con un asterisco son las más activas)
3. Listas de distribución
Darwin-and-darwinism
To: listproc@sheffield.ac.uk
Texto: suscribe darwin-and-darwinism "Nombre y apellidos"

Evolution
To: majordomo@world.std.com
Texto: subscribe evolution "Nombre y apellidos"

Classification, clustering, and phylogeny estimation


To: LISTSERV@CCVM.SUNYSB.EDU
Texto: SUBSCRIBE CLASS-L "Nombre y apellidos"
4. Páginas web
Sociedades filogenéticas y organizaciones
http://www.ucmp.berkeley.edu/subway/phylo/phyloorg.html

Tree of Life
http://tolweb.org/tree/

Tree Base (base de datos filogenética con posibilidad de búsqueda)


http://herbaria.harvard.edu/treebase/

The Talk.Origins Archive: Home Page


http://www.talkorigins.org/

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 123

Programas de cladística
http://phylogeny.arizona.edu/tree/programs/programs.html

Sistemática filogenética
http://www.terra.es/personal7/jjdeharo

Recursos sobre filogenia


http://www.ucmp.berkeley.edu/subway/phylogen.html

Recursos sobre filogenia (Universidad de Connecticut))


http://darwin.eeb.uconn.edu/systematics.html

The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures by E.O. Wiley, D.


Siegel-Causey, D.R. Brooks, and V.A. Funk (Libro on-line)
http://www.nhm.ukans.edu/cc.html

National Center for Biotechnology Information (base de datos genética)


http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

Yahoo, filogenia y evolución


http://www.yahoo.com/science/biology/evolution/
http://www.yahoo.es/Ciencia_y_tecnologia/Biologia/Evolucion/

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11. PROGRAMAS COMPUTARIZADOS


SOBRE ANALISIS FILOGENETICO
Mostramos aquí una lista de algunos programas que nosotros sabemos que con ellos se
realizan Análisis Filogenéticos, y que pensamos podría ser útil a los Filogenetistas.

Esta lista está lejos de ser completa, ya que cada día aparecen más programas que se van
sumando, así como más información sobre los programas listados.

Muchas de las siguientes descripciones fueron proporcionadas por los autores de los
programas.

Si usted desea contribuir con una descripción de su programa, por favor envíe una nota
en e-mail a: tree@ag.arizona.edu.

Otras dos listas de software de Filogenética se incluyen en Joe Felsenstein’s Programs


Disponible En otra parte y la Página de Willi Hennig Society’s Página en Parsimony
Análisis Software, mantenido por Mark Siddall.

1. INFERENCIA DEL ÁRBOL (Tree inference):

CAFCA (una Colección de Funciones de APL para el Análisis Cladistico)

FreqPars

Hennig86
Un programa de MS-DOS para inferencia de filogenies usando parsimonia.

MEGA (Análisis Genético Evolutivo Molecular)


Inferencia de Filogenia que usa varios métodos de distancia (incluso UPGMA y Vecino-
unido con variedad de medidas de distancia) y parsimonia. Varias otros estadísticos para
los datos de la sucesión. Para DNA, RNA y datos de sucesión de proteína.

PAUP
Un programa de Macintosh para inferir Filogenies utilizando parsimonia, con muchos
rasgos para las búsquedas del árbol, rendimiento del árbol, y así sucesivamente.

Phylip
Phylip es un paquete de 31 programas por inferir Filogenies.

PUZZLE (Enigma)

Randon Cladistics (Cladística Aleatoria)

RNA (Análisis Rápido de Nucleótido)

Spectrum (Espectro)

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TREECON

VOSTORG
Un paquete de programas de microcomputador para el análisis de la sucesión y
construcción de Árboles Filogenéticos.

WTDPARS

2. ALINEACIÓN (Alignment):

Clustal V

DCSE

TreeAlign

3. EVOLUCIÓN DEL CARÁCTER: (Character Evolution):

CAIC (Análisis Comparativo de Contrastes Independientes)

CLADOS

COMPARACIÓN

MacClade
Un programa de Macintosh para manipulación gráfica de filogenies y estudios de
evolución del carácter en ellos.

4. ESTUDIOS DEL ÁRBOL (Tree Studies):

COMPONENT (Componenete)

STATGEOM

TreeMap

TREEVIEW
----------------------------------------------------------------------------------------------------------

CAFCA (una Colección de Funciones de APL para el Análisis Cladístico)


Por: Rino Zandee
Versión: 1.5e

Requisitos de la computadora: CAFCA está disponible para la Manzana Macintosh


(sistema 6 ó posterior) y computadoras de PowerMac. Aunque APL es un lenguaje
interpretado, el programa es distribuído como un ejecutable autosuficiente.

Descripción: CAFCA es un programa de Macintosh para inferencia de árboles


cladogenéticos. Los instrumentos el grupo - y método de compatibilidad de

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 126

componentes. Con este método se ven cladograms como plantillas de juegos de término
y los nodos interiores (componentes). En contraste con los métodos de parsimonia
normales CAFCA no encuentra cladograms explorando un espacio de la búsqueda que
busca cladograms que aumenta al máximo un criterio del optimality que expresa una
propiedad de un cladogram en términos del carácteres disponible, como longitud del
cladogram. En cambio, CAFCA explora una búsqueda espacio que busca cladograms
con resolución del máximo dado los componentes disponible. Pueden caracterizarse
componentes en términos de estados del carácter en varias maneras. Ellos o pueden
definirse como juegos del monothetic, o basó en todos posible (semi - )additive el
codings binario para cada carácter, o a través de tres-taxon-declaración-permutaciones.
La colección de cladograms encontró en esto la manera puede ser delimitada más allá
aplicando criterio del optimimality diferente (CI y RI, AUCC, longitud extra corregida,
el carácter compatible el índice estatal). El programa viene con archivos de datos de
ejemplo. La documentación está separadamente disponible en CAFCA’s WWW site
como varios archivos en PDF estructura (requiere al Lector Acrobático).

Obteniendo el software: CAFCA y su documentación es distribuída libre y es


disponible en el sitio de CAFCA’s WWW site.

Información de Internet: el Check out CAFCA’s WWW site.

----------------------------------------------------------------------------------------------------------
FreqPars
por David L. Swofford
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Hennig86
por J.S. Farris
Versión: 1.5
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
MEGA (Análisis Genético Evolutivo Molecular)
por Sudhir Kumar, Koichiro Tamura, y Masatoshi Nei

Versión: 1.01

Requisitos de la computadora: Corre en todo el IBM y IBM-compatible PC. Requiere


un duro disco, 640KB memoria del RAM y DOS 3.3 o después o puede correr en OS/2
y Microsoft Windows que usa DOS. No requiera extendido y extienda recuerdos,
gráficos, adaptadores matemáticos - los co-procesadores.

Obteniendo el software: el Contacto Joyce White o los autores a: el Instituto de


Genéticas Evolutivas moleculares, 328 Laboratorio de Mueller, El Estado de
Pennsylvania, Parque universitario, Universitario, PAPÁ 16802. Diskette y el manual
del usuario se envía para "una cuota nominal", actualmente $15.00.
imeg@psuvm.psu.edu Fax: (814) 863-7336
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
PAUP
por David L. Swofford

Versión: 3.1.1

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 127

Requisitos de la computadora: Versión 3 sólo corre en Manzana las computadoras de


Macintosh; la versión 4 estarán disponibles para Macintosh (incluso una versión de
PowerMac), UNIX, y MSDOS.

Descripción: Versión 3 es un programa por inferir phylogenies que usa parsimonia


análisis (así como el invariants de Lago). (Versión 4 incluirá máximo probabilidad y
métodos de distancia.).

Obteniendo el software: Actualmente, versión 3.1.1 de PAUP no está disponible. Es


probable que versión 4 esté disponible de los Socios de Sinauer en septiembre de 1996.
El programa (para Power el nativo de PC, DOS/Windows, Macintosh y PowerMac,
Workstation de Alfa de UNIX-DIC y workstation de Chispa de UNIX-sol) y el libro de
usuario es tentativamente preciado a las $100.00. Contaacto scavotto@sinauer.com para
más información.

Información de Internet: el sitio del ftp: ftp://onyx.si.edu/paup

Phylip
por Joe Felsenstein

Requisitos de la computadora: los Programas están disponibles para 386 DOS, 386
Windows, pre-386, DOS, Macintosh, y PowerMac. El C fuente código puede
compilarse en la mayoría, algo en el resto.

Descripción: PHYLIP incluye programas para hacer parsimonia, matriz de distancia, y


métodos de probabilidad de máximo para una variedad de tipos de los datos, incluyendo
molecular sucesiones (ADN y proteína), frecuencias del gen, carácteres continuos,
discreto, (0,1) los carácteres, y sitios de la restricción. También incluye programas para
trazar phylogenies y para hacer árboles del acuerdo general. PHYLIP es los
ampliamente distribuyeron los phylogeny empaquetan, con más de 2,500 usuarios
registrado, algunos de ellos satisfecho. (Joe lo escribió, no nosotros!).

Obteniendo el software: es distribuído libre y está disponible en Phylip’s WWW site.


Es distribuído en código de la fuente en C y Pascal, con extenso archivos de la
documentación. Executables también están disponibles por ftp para 386 DOS, 386,
Windows, pre-386 DOS, Macintosh, y PowerMac. El C fuente código también compila
fácilmente en la mayoría del workstations. La distribución de código de fuente incluye
la documentación para todos los programas.

Información de Internet: Chequea el sitio de Phylip’s WWW site.

PUZZLE (ENIGMA)
por Korbinian Strimmer Arndt von Haeseler

Requisitos de la computadora: MacOS, MS-DOS, UNIX, VMS,

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 128

Descripción: el ENIGMA es un ANSI C dócil y PHYLIP el programa compatible que


instrumentos el cuarteto el método enigmático por reconstruir topologies del árbol de
carácter los datos estatales. El cuarteto confundir es un método que aplica máximo
recon de árbol de probabilidad - el struction a todos los posibles cuartetos de taxa y
seguidamente intenta combinar la mayoría del cuatro-taxa la probabilidad del máximo
obliga a refugiarse en un árbol a construya un árbol global. Hay normalmente varias
posibles soluciones. A árbol del acuerdo general generado del cuarteto los árboles
enigmáticos muestra nodos que son bien apoyado. Más detalles sobre el algoritmo y en
el phylogenetic la exactitud se publicará en otra parte (K. Strimmer y A. von Haeseler,
1996). El ENIGMA apoya a todos los modelos populares de evolución de la sucesión de
nucleotides y proteínas. El ENIGMA es plataforma independiente y ejecuta sucessfully
en una variedad grande de computadoras bajo muchos sistemas del funcionamiento,
incluso MacOS, MS-DOS, UNIX, y VMS. Se mantienen executables de Precompiled
MacOS y MS-DOS. Para sistemas UNIX y VMS se proporcionan archivos específicos
para la recopilación automatizada.

Obteniendo el software: pueden obtenerse Las versiones siguientes de ENIGMA vía el


ftp del Instituto de Bioinformatica europeo (Hinxton Hall, Hinxton, Cambridge, CB10
1RQ, UK):
 Versión de Macintosh
 Versión de DOS
 Versión de Unix
 Versión de VMS

La demanda del paquete ENIGMA será también por el e-mail (MIMO) a usuarios que
no puedan acceder a estos servidores de Internet. Los usuarios sin acceso al Internet
deben avisar a los autores para una manera alternativa de distribución.

Información de Internet: Más información puede encontrarse al sitio del ftp siguiente:
ftp://fx.zi.biologie.uni-muenchen.de/pub/puzzle.

Randon Cladistics (Cladística Aleatoria)


por Mark E. Siddall

Versión: 2.1.1

Requisitos de la computadora: el Randon Cladistics requiere 1) un IBM PC o


compatible ejecutando cualquier versión de MS-DOS, 2) que usted tiene Hennig86
[SS.COM] en CAMINO o en el directorio del funcionamiento. Azar Cladistics correrá
alegremente como un DOS-app a través de Windows.

Descripción: el Randon Cladistics es un paquete de executables que realizará un


variedad de manipulaciones randomization-basado respecto a los datos del
phylogenetic. Estas manipulaciones incluyen BOOTSTRAPPING convencional y
original, en Los monophyly de la NAVAJA DE BOLSILLO ponen en un índice, la
prueba de Permutación-cola-probabilidad, árbol del azar, histogramas y ASIMETRÍA, y
prueba de Phylogenetic-covarianza-probabilidad para la confianza valora en
biogeographic o preguntas de coevolutionary de organizador-parásito. Azar Cladistics
corre como una cáscara alrededor de Hennig86 (derechos de propiedad literaria J. S.

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 129

Farris) por entrada apropiada preparando para la ejecución del lote automóvil-invocada
a través de ss.com, seguido por interpretación de los resultados. Azar que Cladistics le
requiere al usuario para ser Hennig86-literate. Incluido en el paquete es imprimible
"Hennig86 Simplificado" y "el Azar Cladistics" los manuales así como la ayuda en-
línea con ambos.

Obteniendo el software: Randon Cladistics puede obtenerse sin costo alguno por
anonimous ftp en zoo.toronto.edu/pub como una utilidad misma - extrayendo
random.exe. O enviándole un diskette estructurado a Mark E. Siddall, Instituto de
Virginia de Marino, Ciencia, Universidad de William y Mary, Gloucester Point, VA
23062, EE.UU..

Información de Internet: Recibe random.exe de zoo.toronto.edu/pub.

RNA (Análisis de Rápido de Nuceótido)


por J. S. Farris

Spectrum (Espectro)
por Michael Charleston

Versión: 1.0

Requisitos de la computadora: el Espectro requiere un Macintosh o Power Macintosh


Sistema 7.0 corriente o después.

Descripción: el Spectrum es un programa de Macintosh para leer en phylogenetic 4-


state o datos binarios en formato del NEXO, y rendimiento los espectros de la
bipartición que corresponden a los datos. Usted también puede acostumbrarlo a
encontrar el árbol cuyo esperó espectro es cerca a su espectro observado. Espectros de
rendimientos de espectro en Aventaje formato como el texto etiqueta-delimitado archiva
y árboles como archivos del NEXO por los que pueden verse TreeView.

Obteniendo el software: el Spectrum puede obtenerse del Spectru m WWW site.

Información de Internet: Spectru m WWW site.

TREECON
por Yves Van de Peer

Versión: 3.0

Requisitos de la computadora: MSDOS, Windows; 386 o más alto, tarjeta de VGA

Descripción: vea CABIOS 9:177-182

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 130

Información de Internet: Vea el TREECON WWW site.

VOSTORG
por: A. Zharkikh, A., Rzhetsky, P., Morosov, T., Sitnikova & J. Krushkal.

Requisitos de la computadora: MS DOS 286 o más alto, aproximadamente 1 Mb de


espacio del disco duro.

Descripción: VOSTORG es un paquete de programas para el análisis del phylogenetic


de nucleotide o sucesiones del aminoácido. Incluye programas para la sucesión
input/editing, alineación del pairwise, parcela de matriz de punto, corrección de
alineación. Árbol la construcción es basado en matrices de distancia o principio de
parsimonia de máximo. Árbol el viewer/editor permite modificación interactiva de
topology del árbol. Vea Gen, 101, (1991) 251-254.

Obteniendo el software: de distribución libre, disponible en: VOSTORG WWW Page

WTDPARS
por Walter Fitch

Clustal V
por Des Higgins

DCSE
por Peter De Rijk

Descripción: Un programa de alineación

Información de Internet: Vea el DCSE WWW site.

TreeAlign
por Jotun Hein

CAIC (Análisis Comparativo de Contrastes Independientes)


por Andy Purvis y Andrew Rambaut

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 131

Versión: 2.0

Requisitos de la computadora: Esta versión corre en cualquier Macintosh que tiene


Sistema 6 o después, y requiere menos de 500kb de RAM.

Descripción: CAIC (Análisis Comparativo por Contrastes Independientes) es un


paquete de computación de la Manzana Macintosh del que lleva a cabo una colección 'el
phylogenetically correcto' los métodos comparativos para juegos de los datos que
incluyen variables continuas. Porque las especies estrechamente-relacionadas tienden a
ser similar debido a compartido herencia, en lugar de a través de la adaptación
independiente, las estadísticas ordinarias como correlación y regresión no puede usarse
válidamente con datos comparativos. CAIC supera el problema de no-independencia
usando Felsenstein (1985; Es. Nat. 125:1-15) el método original, con modificaciones
por Pagel (1992; J. theor. Biol. 156:431-442) por tratar con phylogenies
incompletamente resueltas.

CAIC test para las asociaciones estadísticas entre dos o más carácteres que tienen sido
moderado para cada uno de varios clades (qué puede ser poblaciones, especies, o el taxa
más alto). Puede usarse para dirigir las preguntas:
 ¿Viven las especies con metabolismos rápidos las vidas rápidas?
 ¿Ha evolucionado el tamaño de neocortex de primado junto a los cambios en
estructura social?
 ¿Cómo ha afectado la variabilidad medioambiental la evolución de historia de vida?
Obteniendo el software: Caic puede obtenerse del Caic v2.0 WWW site o por FTP
anónimo de ftp://evolve.zps.ox.ac.uk/FTP/packages/CAIC/CAICv2.0.sea. hqx

Información de Internet: Caic v2.0 WWW site

CLADOS
por Kevin Nixon

COMPARE (Comparación)
por Emilia P. Martins

Versión: 1.0b

Requisitos de la computadora: El COMPARE correrá en el futuro en DOS/Windows,


UNIX y Computadoras de Macintosh. El C fuente código también se proporciona y
puede compilarse adelante casi nada más.

Descripción: El COMPARE incluye varios programas por dirigir estadístico los análisis
de datos comparativos en un contexto del phylogenetic. En el momento, él incluye
programas para dirigir Felsenstein contrasta, el autocorrelation espacial análisis, genere
datos del azar, árboles y/o longitudes de la rama, y varios otro cosas pequeñas. Se
agregarán Nuevos programas cuando ellos están listos.

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 132

Obteniendo el software: Usted puede transmitir ejcutables, código de la fuente y/o


documentación para libre del sitio de COMPARE’s WWW site o vía anonymus ftp to
work.uoregon.edu (in /pub/COMPARE).

Información de Internet: el Cheque el sitio de COMPARE’s WWW site

MacClade
por Wayne P. Maddison & David R. Maddison

Versión: 3.05

Requisitos de la computadora: MacClade requiere una Macintosh Más o la


computadora más antigua (es decir, cualquier Macintosh producida desde 1987), y
Sistema 4.2 o después. El cantidad de RAM usted la necesidad depende en su sistema y
en su análisis, pero 1.5 Mb para MacClade es suficiente para la mayoría de los análisis.
Una instalación llena requiere 2 Mb de espacio del disco duro.

Descripción: MacClade es un programa por analizar evolución del carácter adelante


phylogenies. Tiene un editor de la hoja de cálculo gráfico por entrar y revisar datos
matrices, una ventana del árbol por ver y manipular árboles, que traza medios, y así
sucesivamente. Una descripción más completa se da en el sitio de:
MacClade’sWWWsite

Obteniendo el software: Disponible en América del Norte de Sinauer Associates, 23


Camino de Plumtree, Sunderland, MA 01375-0407, U.S.A. (413) 549-4300, e-mail,:
biology@sinauer.com. Para la información sobre los distribuidores en otra parte en el
mundo, contacto los Socios de Sinauer.

Información de Internet: el Cheque el sitio de: MacClade’s WWW site para más
información. Esto el sitio incluye updaters, el bicho lista, etc. La asistencia técnica para
MacClade puede ser obtenido enviándole mensajes del correo electrónicos a
clade@arizona.edu.

COMPONENT (Componente)
por Roderic D. M. Página

Versión: 2.0

Requisitos de la computadora: el COMPONENT requiere un IBM PC o el


funcionamiento compatible Microsoft Windows 3.0 o después, y por lo menos 2 Mb de
RAM. La instalación requiere aproximadamente 1 Mb de espacio del disco.

Descripción: el COMPONENT es un programa de la computadora por analizar árboles


evolutivos y se piensa para el uso en los estudios de phylogeny, distribución de forma
de árbol, gen, el trees/species obliga a refugiarse en un árbol, cospeciation del
organizador-parásito, y biogeography. Ofrece un Microsoft usuario-amistoso la
interface de Windows, LQVELQO árbol imprimiendo, interactivo, editor del árbol, y
contexto del online la ayuda sensible. El COMPONENTE apoya árbol normal archivos

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 133

(e.g., NEXO, Hennig86, PHYLIP) y puede usarse para computar acuerdo general
árboles, la varios comparación del árbol mide, los árboles reconciliados y puede generar
un rango de árboles del azar.

Obteniendo el software: el COMPONENTE puede pedirse de esta dirección: el


COMPONENTE, c / - la Sección de Botánica, El Museo de la Historia Natural, Camino
de Cromwell, Londres SW7, 5BD, REINO UNIDO. Pueden obtenerse formas del orden
del autor (rod.page@zoology.oxford.ac.uk) o del sitio de COMPONENT’s WWW site.
El costo es 40 Libras (sobre $US 60).

Información de Internet: el Cheque fuera el sitio de COMPONENT’s WWW site

STATGEOM
por Kay Nieselt-Struwe

Requisitos de la computadora: workstation de UNIX o PC que corren bajo Linux o


PC corriendo bajo MSDOS que usa un C-recopilador de ANSI normal y quizá también
Macintosh con un C-recopilador de ANSI normal.

Descripción: STATGEOM es un paquete del programa por computar el estadístico


geometría de un juego de sucesiones, dirigiéndose la pregunta por la presente del árbol-
semejanza del juego. El usuario puede decidir o computar el global árbol-semejanza del
juego entero, o un cierto subconjunto, o dado un árbol del las sucesiones computan la
fiabilidad de ciertos bordes en el árbol. STATGEOM es un fácil-a-use, paquete del
software completamente menú-manejado escrito en ANSI C. normal La posdata archiva
de los gráficos de la geometría estadística es automáticamente generado. Hay muchos
más medios, entre ellos la posibilidad a determine las proporciones de transiciones y
transversions. Junto con el paquete viene un completo y detalló descripción del paquete
así como un introducción al método de geometría estadística él. Una publicación del
el paquete está bajo la preparación.

Obteniendo el software: STATGEOM puede ser obtenido por ftp anónimo de


cage.mpibpc.gwdg.de en directorio /pub/kniesel. El archivo se llama statgeom.tar.gz y
es un (GNU - )compressed alquitranan archivo.

TreeMap
por Roderic D. M. Page

Versión: 1.0

Requisitos de la computadora: Un Macintosh Sistema 7.0 corriente o después, o un


Windows PC Microsoft corriente Windows 3.1 o después.

Descripción: el programa Experimental por comparar organizador y phylogenies del


parásito. Lee PHYLIP y PAUP obligan a refugiarse en un árbol archivos, y archivos de
COMPONENTE de datos. El programa viene con el datos del ejemplo archiva y

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 134

documentación en Posdata. Las versiones para el Mac y para Windows es esencialmente


idéntico.

Obteniendo el software: TreeMap puede obtenerse del sitio de TreeMap’s WWW site

Información de Internet: el Cheque el sitio de TreeMap’s WWW site

Treeview
por Roderic D. M. Page

Versión: 0.95

Requisitos de la computadora: TreeView requiere un Macintosh o Power Macintosh


Sistema 7.0 corriente o después, o un IBM PC Windows 3.1 corriente compatible o
posterior.

Descripción: TreeView es un programa por desplegar NEXO y PHYLIP estructure


árboles, y tiene los rasgos siguientes:
 carreras en ambos la Manzana Macintosh y Windows Pcs, usando casi idéntico,
 interfaces
 lee que el NEXO normal y PHYLIP estructuran archivos del árbol
 apoyos normal los TrueType y conjuntos de caracteres de la Posdata disponible en
Macs y PCs
 apoyos los gráficos nativos archivan formato (PICT en Macintosh, metafile de
Windows en Windows) por copiar cuadros en otras aplicaciones, y por ahorrar
archivos de los gráficos
 vista previa de la impresión
 arrastrar-y-gota de apoyos que abre de archivos

Obteniendo el software: TreeView puede obtenerse del TreeView WWW site

Información de Internet: TreeView WWW site

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 135

12. GLOSARIO DE TÉRMINOS EN


SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Adelfotaxón: Término acuñado por Ax (1987) para denominar a los grupos hermanos.

Anagénesis: Cambio de una especie que no implica ramificación.

Analogía: Caracteres parecidos pero no homólogos, realizan las mismas funciones


biológicas. Puede ser convergencia o paralelismo.

Apomorfo: Carácter derivado de un estado ancestral. Por ejemplo, la presencia de alas


en los insectos es apomorfo ya que deriva de un estado anterior sin alas.

Árbol de consenso: Los árboles de consenso son un tipo de árbol que pueden ser
considerados como árboles derivados. Estos árboles se construyen a partir de otros
árboles y resumen a un conjunto de árboles. Suele tener dos aplicaciones básicas.
Una es la de unir la información obtenida para la misma filogenia pero realizada
con datos diferentes, por ejemplo, unir un árbol formado a partir de datos
morfológicos y otro de datos moleculares. La otra aplicación que es la más
frecuente es para reunir en un solo árbol la presencia de varios árboles resultado
de ser los más parsimoniosos en el análisis cladista. Véase Consenso estricto, de
Adams, de componentes combinables.

Árbol filogenético: Gráfico que representa las relaciones filogenéticas entre los
diferentes taxones tal como son entendidas por un investigador particular. Es una
hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón.

Autapomorfo: apomorfía exclusiva de una especie. Por extensión apomorfía


compartida únicamente por un grupo supraespecífico.

Bifurcación: Un nodo en un árbol que conecta exactamente tres ramas. Si el árbol es


dirigido (rooted), entonces una de las ramas representa un linaje ancestral y las
otras dos ramas representan los linajes descendientes. Sinónimo: dicotomía.

C: Véase Índice de consistencia.

Carácter: Un rasgo que es una parte observable o un atributo de un organismo (puede


ser anatómico, etológico, genómico, bioquímico...).

CEL: Véase Índice de longitud extra corregido.

CI: Véase Índice de consistencia.

Cladismo estructural: Procede de Nelson. Escuela cladista que funda la sistemática por
la distribución de caracteres apomorfos según el principio de parsimonia, sin referencia
a la teoría de la evolución. Se persigue la secuencia de transformaciones de estados
plesiomorfos a apomorfos mediante la búsqueda de los cladogramas de menor longitud
posible.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 136

Cladística: Sistemática filogenética a la que se añaden los postulados del análisis


cladístico.

Clado: un grupo monofilético en un cladograma. Los clados no aparecen los


fenogramas, árboles de distancia..., son exclusivos de los cladogramas.

Clado corona (Crown clade): un clado cuya definición está restringida al ancestro
común más reciente de todos los miembros vivos del clado y todos sus
descendientes.

Cladogénesis: Ramificación o evolución divergente que es causada por especiación.

Cladograma: Esquema dicotómico que muestra una hipótesis sobre las relaciones
filogenéticas de varios taxones. Se construye en los supuestos del análisis cladista.
No refleja el grado de divergencia. Cada nodo está definido por una o varias
sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro modo no se pueden
identificar los clados (si no está dirigido se está en presencia de una red o red de
Wagner). Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del árbol
se realiza a posteriori.

Clasificación. Acción de ordenar los seres vivos en grupos, es decir, distribuirlos por
categorías en función de las relaciones de parentesco.

Consenso de Adams: (Árbol de consenso) un método para recapitular la semejanza


entre varios árboles igualmente parsimoniosos, manteniendo las ramas con
posiciones fijas en los diferentes árboles.

Consenso de componentes combinables: (Árbol de consenso) es un árbol en el que se


incluyen elementos que no se contradicen. Por lo tanto, el resultado no tiene por
qué aparecer en todos los árboles originarios. Por ejemplo, si un árbol tiene una
politomía y en otro esa politomía está resuelta, entonces el árbol de consenso será
resuelto como en el segundo árbol.

Consenso estricto: (Árbol de consenso) es el más conservativo de todos los métodos.


Únicamente se mantienen aquellas porciones del árbol que son idénticas en todos
los árboles de origen. Lo demás queda transformado en politomías. Una forma
sencilla de construcción consiste en representar los árboles por medio de
diagramas de Venn y superponerlos todos, se eliminan todos los subconjuntos con
intersecciones (ver Wiley et al., 1991, pág. 81).

Convergencia: Parecido adquirido independientemente en diferentes taxones, por


consecuencia no heredados de la especie ancestral a estos taxones. Si la
convergencia es en grupos cercanos es paralelismo.

Dendrograma: Cualquier diagrama semejante a un árbol.

Dendrograma tipológico: Véase filograma.

Derivado: describe un carácter o grupo de caracteres que ha cambiado de su estado


primitivo; avanzado.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 137

Dirigido, árbol: Árbol filogenético con raíz, es decir con una base de la que surgen
todos los grupos el árbol.

Especiación: Incremento del número de especies en un grupo.

Especie troncal: En una especiación, la especie que da lugar a las nuevas especies.

Esquema de argumentación: Serie de deducciones lógicas basadas en las definiciones


filogenéticas de las homologías: apomorfas y plesiomorfas. Fue utilizado por
Hennig (1966) y lo es en la actualidad por los taxónomos hennigianos para
deducir la filogenia de los taxones.

Estado de un carácter: el valor específico tomado por un carácter en un taxón


determinado o en una secuencia.

Evolución: Proceso de cambio continuo y progresivo de un órgano u organismo, por el


cual se hace cada vez más complejo por diferenciación de sus partes. Cambio en
el estado de los caracteres de los organismos, especies y clados a través del
tiempo.

Evolucionismo (= sistemática ecléctica): Procede de Huxley (1958), Simpson (1961) y


Mayr (1969). Se basa en la genealogía y el parecido. Concede una gran
importancia al grado de adaptación considerado como un estado del progreso
evolutivo. Los grupos definidos deben proceder todos de un mismo ancestro pero
no tienen necesariamente que comprender todos los descendientes, admiten, por
tanto, los grupos parafiléticos (por ejemplo los Apterygota sería un grupo válido)

Feneticismo (= sistemática fenética, taxonomía numérica): Procede de Sokal & Sneath


(1963) y Sneath & Sokal (1973). Surgió por oposición al evolucionismo y se
considera un método libre de cualquier teoría. Se fundamenta en una evaluación
del parecido global de los organismos.

Fenograma: Dendrograma que clasifica los taxones en función del grado de similitud
global. Se calcula a partir de una distancia y se utilizan algoritmos basados en el
análisis multivariante. Pertenece al feneticismo.

Filogénesis: es el proceso del origen de comunidades próximas en la naturaleza por la


bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las
comunidades individuales (Ax, 1987:28)

Filogenética: Corresponde a los postulados de la Sistemática Filogenética.

Filogenia (= filogénesis, genealogía): Historia del desarrollo evolutivo de las especies.


Curso histórico de la descendencia de los seres vivos.

Filograma: Un árbol que muestra relaciones genealógicas entre organismos. Difiere del
cladograma en que las ramas se dibujan proporcionales a la cantidad de cambio
evolutivo. Es propio del evolucionismo. También se le llama dendrograma
tipológico.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 138

Holofilético, grupo: Véase Monofilético

Holomorfo: El holomorfo de un semaforonte son todos los caracteres, objeto del


estudio filogenético, que éste tiene.

Homólogo: Dos caracteres son homólogos si se cumple alguna de estas dos


condiciones: a) Son el mismo carácter que es encontrado en el ancestro común de
los dos taxones. b) Son caracteres diferentes que tienen una relación ancestral
descrita como preexistente (uno deriva del otro).

Homoplasia: Similitud en una o varias especies de órganos o de partes de órganos de


los que se puede presumir que esta correspondencia no proviene de un antecesor
común. Incongruencia en la transformación evolutiva de un carácter. Puede ser
una analogía (convergencia y paralelismo) o una reversión.

Grupo externo (outgroup): Es cualquier grupo usado en el análisis que no es incluido


en el taxón bajo estudio. Se utiliza para fines comparativos y debe ser lo más
cercano posible al grupo interno, preferentemente su grupo hermano.

Grupo hermano (sister group): Es el taxón filogenéticamente más próximo al grupo


interno.

Grupo interno (ingroup): Es el grupo actualmente estudiado por el investigador.

Índice de consistencia: En un cladograma, mide el grado de homoplasia de los


caracteres individuales o del árbol completo. Para los caracteres se define como:
ci=m/s siendo m el número de estados menos uno del carácter y s el número de
cambios de estado observados. Para el árbol el índice (CI) se calcula como
CI=M/S, siendo M =  m y S =  s, es decir, la relación entre la longitud del
árbol y su longitud mínima.

Índice de consistencia reescalado: Farris en 1989 introdujo el índice de consistencia


reescalado que es el producto del índice de consistencia y del índice de retención:
RC=CixRI. El RC excluye caracteres que no contribuyen a la construcción del árbol
(autapomorfías terminales, por ejemplo) previniendo la inflación del CI. También es
superior al RI porque excluye totalmente caracteres totalmente homoplásicos pero
admite los caracteres que son parcialmente homoplásicos que permiten el soporte de la
topología del árbol (Wiley et al., 1991).

Índice de longitud extra corregido: Es el número de pasos extras en el cladograma


comparado con el mínimo teórico, más 1 menos el índice de retención medio unitario
para los n caracteres en el cladograma (Zandee, 1996). CEL puede ser diferente para
cladogramas de la misma longitud y puede, por consiguiente, ofrecer una oportunidad
para seleccionar de entre varios cladogramas igualmente parsimoniosos. Valores
menores del CEL corresponden a topografías mejores. Se calcula del siguiente modo:
CEL = (G - S) + 1 - Sri/n

Índice de retención: Farris (1989) introdujo el índice de retención que reduce el sesgo
debido a la autapomorfía. Se define del siguiente modo: RI = (G - S) /( G - M). Donde
"S" es el número de cambios de estado observado en un árbol particular y "M" el

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 139

número mínimo de cambios que se pueden producir. "G" es el número de pasos


necesarios en el caso del peor camino evolutivo posible: una politomía que involucre a
todos los taxones. También: "G" representa el número de pasos para el carácter en un
cladograma sin resolver. Se halla a partir de los estados de cada carácter. Para un
carácter determinado, del número de estados presentes 0 ó 1 se elige el que sea
numéricamente menor. RI es mejor que CI, es alto cuando los cambios de estado
ocurren predominantemente en los nodos internos y bajo cuando los cambios están
concentrados en ramas pertenecientes a taxones terminales. El RI tiene la ventaja de que
no es sensible a los caracteres no informativos, autapomorfías o sinapomorfías.

Monofilético, grupo: (= clado, monofilia estricta) Grupo que comprende una especie
ancestral y todos sus descendientes. Están definidos por, al menos, una sinapomorfía.
En el evolucionismo es llamado grupo holofilético.

Monofilum: Grupo monofilético.

Nodo: el punto donde cada rama se bifurca o termina

Nodo terminal: cuando el linaje termina en él. Normalmente corresponde a los taxones
observados, normalmente se les llama simplemente terminales.

Ordenación: En un carácter, es la determinación de la secuencia, no direccional, de la


evolución de los caracteres. Sabemos ordenar los caracteres pero no la dirección seguida
por éstos.
? ?
0 1 2

Estados ordenados pero no polarizados

Ortología: divergencia de un gen ancestral en genes descendientes como resultado de la


divergencia del taxón ancestral en taxones descendientes. Cuando la divergencia es
ortóloga, el árbol de genes mostrará fidelidad al árbol de especies.

Parafilético: Grupo que comprende una especie ancestral y sólo una parte de sus
descendientes. Están definidos por al menos una simplesiomorfía. Véase polifilético.

Versión de Internet Editada por: J. Mostacero L.; F. Mejía C.; D. Medina C.; M. Charcape R. & C. Ramos M.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 140

Parafilum: Grupo parafilético.

Paralelismo: parecido adquirido independientemente en distintos taxones: un mismo


estado apomorfo es adquirido en varios niveles de forma independiente a partir de un
mismo carácter ancestral.

Paralogía: divergencia de un gen ancestral en genes descendientes que no son resultado


de la divergencia del taxón ancestral en taxones descendientes. Cuando la divergencia
es paráloga el árbol de genes puede no mostrar fidelidad al árbol de especies.

Parsimonia de Camin–Sokal: Este método postula que la reversión es imposible y


toda la homoplasia se explica por convergencia o paralelismo. La raíz debe estar en el
taxón con el carácter más plesiomorfo.

Parsimonia de Dollo: Para datos donde la probabilidad de reversión (1 a 0) es


considerablemente más alta que el cambio hacia delante (0 a 1), el criterio de
parsimonia de Dollo es apropiado. Difiere de la parsimonia de Wagner y Fitch en que la
polaridad de los caracteres tiene que ser previamente especificada. Igual que en las
anteriores parsimonia el árbol óptimo es el que requiere menos pasos, pero tiene la
restricción adicional de que cada carácter sólo puede derivar del estado primitivo una
vez. Por eso toda la homoplasia debe ser considerada como reversiones a una condición
más primitiva. Una vez se ha producido la reversión, no puede reaparecer. El origen
múltiple de un estado (convergencia o paralelismo) no está permitido. La parsimonia de
Dollo se considera apropiada para el análisis de DNA mitocondrial. El árbol no tiene
raíz y ésta se obtiene usando uno de los taxones terminales con el estado más derivado.
Se suele aplicar un criterio de Dollo relajado, en el que se asigna un "peso" a la
convergencia y paralelismo, de esta forma se puede hacer que éstas sean muy difíciles
pero no imposibles (Wiley, et al., 1991).

Parsimonia de Fitch: Es semejante a la parsimonia de Wagner y su principal diferencia


estriba en que para los caracteres multiestado el paso de un estado a otro únicamente
requiere un paso. Por ejemplo, para pasar del estado 0 al 3 únicamente se precisa un
paso. La rotación del árbol es igualmente arbitraria.

Parsimonia de Wagner: Este método fue desarrollado por Wagner y después fue
formalizado y generalizado por Farris en 1970. El método de Wagner es el más sencillo
y el que impone menos restricciones. Se necesitan datos codificados de forma binaria,
(0,1) y los caracteres multiestado con codificación aditiva. La probabilidad de cambio 0
a 1 es la misma que la de 1 a 0. En los caracteres multiestado pasa lo mismo, la
probabilidad 2 a 3 es la misma que la de 2 a 1. Como consecuencia de esto, la posición
de la raíz es independiente de la longitud del árbol. Los árboles no tienen raíz y ésta se
elige arbitrariamente, normalmente situándola en el grupo externo.

Parsimonia Generalizada: Todos los modelos anteriores pueden considerarse casos


especiales de la parsimonia generalizada. A cada transformación se le asigna un coste
para pasar de un estado a otro. Se representa mediante una matriz cuadrada en la cual
los elementos representan el incremento en la longitud del árbol. La ventaja de la
parsimonia generalizada es que permite flexibilidad en permitir transformaciones que no
están disponibles bajo algunas de las parsimonias parciales.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 141

Parsimonia, Principio de: regla científica que postula que si existen dos respuesta a un
problema o cuestiones, entonces la más simple de las dos es la más correcta. En
cladística la reconstrucción filogenética que requiere menos cambios (pasos evolutivos)
es más parsimoniosa que otra que requiera más pasos. Véase Parsimonia de: Wagner,
Fitch, Dollo, Camin–Sokal, Generalizada.

Plesiomorfo: Estado primitivo (ancestral) de un carácter.

Polifilético: Grupo que deriva de dos o varias especies ancestrales. Está definido por al
menos una convergencia. Grupo en el cual el antecesor más reciente es asignado a otro
grupo y no al mismo grupo. Véase parafilético.

Polifilum: Grupo polifilético.

Politomía: un nodo sin bifurcación en un cladograma (tritomía, tetratomía, etc.). Se les


llaman también "nodos sin resolver".

Polaridad: En un carácter, es la determinación del estado plesiomorfo y apomorfo.


Normalmente 0: plesiomorfo, 1: apomorfo. La polaridad lleva implícita la ordenación.

0 1 2

Estados de un carácter ordenados y polarizados

Primitivo: describe un estado de un carácter en el ancestro común de un clado.

R: Véase Índice de retención

Raíz (root): En un árbol filogenético es el nodo que da origen a todos los terminales. El
nodo más reciente a todos los clados es la raíz del árbol.

RC: Véase Índice de consistencia reescalado.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 142

Red: Esquema dicotómico que muestra una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas
de varios taxones. Se construye en los supuestos del análisis cladista. No refleja el grado
de divergencia. Cada nodo está definido por una o varias sinapomorfías. Las redes no
están dirigidas y en ellas no se pueden identificar los clados (si está dirigido se está en
presencia de un cladograma). Las redes preceden a los cladogramas cuando la
polarización del árbol se realiza a posteriori.

Reversión: Dentro de una serie de transformaciones de un carácter vuelta a un estado


morfológico parecido a uno de los estadios precedentes.

RI: Véase Índice de retención.

Selección natural: el proceso en la evolución por el cual los individuos de una especie
con caracteres que les ayudan a estar mejor adaptados a su ambiente específico tienden
a transmitir sus caracteres a su descendencia, mientras que aquellos que están peor
adaptados tienden a morir.

Semaforonte: Término acuñado por Hennig que significa "portador del carácter". Hace
referencia al objeto de estudio filogenético. Un semaforonte no tiene que ser
necesariamente una especie, pudiendo ser uno de los estadios del desarrollo de una
especie (la mariposa y su oruga son dos semaforontes distintos). Al conjunto de todos
los caracteres de un semaforonte se le llama holomorfo.

Simplesiomorfo: Carácter plesiomorfo presente en dos o más taxones.

Sinapomorfo: Carácter apomorfo compartido por dos o más taxones.

Sistemática: Ciencia de la clasificación natural de los seres vivos.

Sistemática ecléctica: Véase Evolucionismo.

Sistemática fenética: Véase Feneticismo.

Sistemática Filogenética: Procede de Hennig (1966). Está basada en la clasificación


mediante las relaciones filogenéticas entre taxones monofiléticos. Se busca la secuencia
de transformaciones de estados plesiomorfos a apomorfos.

Sistemática Hennigiana: Véase Sistemática Filogenética.

Taxón: grupo de organismos a los que se da un nombre. En principio cualquier rango


taxonómico es un taxón. Hay dos tipos de taxones: Naturales y Artificiales (Véase).

Taxón natural: Es un grupo de organismos que existen en la naturaleza. En el ámbito


de la Sistemática Filogenética se entiende a una especie particular o a cualquier grupo
de organismos monofilético.

Taxón artificial: Son aquellos que no existen en la naturaleza. Son grupos de


organismos no monofiléticos. Por ejemplo, los insectos Apterygota o los reptiles.

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 143

Taxonomía: el método de clasificar objetos en grupos. En Biología la clasificación de


organismos vivos en taxones.

Taxonomía filogenética: la rama de la cladística concerniente con la representación


verbal (más que con la reconstrucción o estimación) de las relaciones filogenéticas. Fue
desarrollada por Kevin de Queiroz a principios de los 90.

Taxonomía numérica: Véase Feneticismo


Terminal: Véase Nodo terminal

Xenología: Homología que proviene lateralmente por transferencia de genes entre


especies no relacionadas (por ejemplo, por retrovirus).

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SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Y CLADISMO 144

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