“Año del Bicentenario del Perú: 200 años de Independencia”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE CIENCIAS
Escuela Profesional de Ciencias Biológicas

Asignatura: FISIOLOGÍA VEGETAL

Docente: Blgo. Mcblgo . Jaime Napoleón FERNÁNDEZ PONCE; M.Sc
Nombres: CASTRO IPARRAGUIRRE, Emilia Carolina
CHÁVEZ QUINDE, Stella Marys
CHIROQUE GÓMEZ, Carlos Jesús
CHUQUIHUANGA CASTILLO, María Yovany
ESCOBAR LOAYZA, Belén Nicol
FOSSI VILELA, Cesar Manuel
Tema: FOTOSÍNTESIS. GENERALIDADES Y ETAPA LUMINOSA
 Luz y Fotosíntesis
La luz solar es la fuente principal de
energía para la biosfera
La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la Tierra
La radiación solar que llega a la Tierra abarca una amplia franja del espectro
radiactivo electromagnético; normalmente, dentro de ella, una parte
significativa es la radiación luminosa, llamada luz.
El espectro electromagnético está constituido por ondas electromagnéticas
de distinta frecuencia, y abarca desde las ondas de mayor longitud y menor
energía, como las ondas de radio y televisión, hasta las de menor longitud y
mayor energía, como los rayos gamma
La radiación luminosa ocupa una pequeña franja del espectro, que va desde
los 400 a los 700 nm, se sitúa entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las
infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiación fotosintéticamente activa
(PAR). La radiación luminosa también se denomina radiación visible (VIS),
porque el ojo humano es un órgano foto detector que nos permite ver esa
radiación . La luz blanca está constituida por la conjunción de todas las
radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde, amarilla,
naranja y roja.
CAPTACIÓN DE LUZ Y TRANSPORTE FOTOSINTÉTICO
DE ELECTRONES
Todos los organismos con capacidad fotosintética contienen uno o
más pigmentos capaces de absorber radiación visible que
desencadena las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis. Estos
pigmentos se pueden extraer de los organismos que los contienen
con alcohol o con disolventes orgánicos
Parte de la energía luminosa absorbida por clorofilas y
carotenoides se almacena al final del proceso fotosintético como
energía química. La mayoría de los pigmentos actúan como una
antena (en un complejo antena) captando la luz y transfiriendo la
energía (proceso físico) al centro de reacción al que están
asociados y donde se transfieren electrones desde la clorofila a una
molécula aceptora de electrones
Se piensa que la energía de excitación se transfiere desde la
clorofila que absorbe la luz hasta el centro de reacción por
resonancia. Los pigmentos en el complejo antena están ordenados
de manera que canalizan la energía absorbida hacia el centro de
reacción (CR)
las plantas son organismos autótrofos
fotosintéticos

Los organismos vivos autótrofos son llamados

fotoergónicos o fotosintéticos son capaces de absorber
y utilizar la energía luminosa. El tipo de fotosíntesis
que realizan los vegetales se caracteriza por la
formación de oxígeno (02) como subproducto que se
desprende a la atmósfera. Este tipo de fotosíntesis se
denomina fotosíntesis oxigénica y no está restringido a
las plantas superiores, pues se da también en las algas y
en los organismos procariotas, como las cianobacterias
y las bacterias verdes-oxifotosintéticas. Existe también
la modalidad de fotosintesis anoxigénica, que llevan a
cabo ciertas bacterias que viven en condiciones
anaerobias y no producen oxígeno
 Fotosintesis

Definici
ón
Es un proceso de anabolismo autótrofo
La fotosíntesis es un proceso que transforma la
energía de la luz del sol en energía química, para que
se lleve a cabo se necesitan los siguientes elementos:
Sol (energía solar), gas carbónico (CO2) que entrara
por los estomas de las hojas, Clorofila, Agua y Sales
minerales (absorbidas por las raíces), este proceso se
realiza en los cloroplastos, donde se encuentran los
pigmentos capaces de captar y absorber la energía
luminosa procedente del sol. Estos pigmentos son:
clorofila (verde), xantofila (amarillo) y carotenoides
(anaranjados).
 Presenta dos fases:

Fase luminosa o reacción de Hill:  

Los objetivos de la fotosíntesis dependiente de la luz son generar ATP y NADPH, los cuales serán utilizados en la fase
independiente de la luz de la fotosíntesis y como producto de desecho se produce O2.
Las etapas de la fotosíntesis dependiente de la luz son las siguientes:
1. Un fotón impacta la clorofila del PSII, haciendo que el átomo de magnesio eleve su nivel de energía y dos de sus
electrones salten hacia la cadena transportadora de electrones adyacente. Al mismo tiempo, una molécula de agua es
fotolisada para reponer los electrones perdidos por el magnesio. A causa de eso se libera O2 y H+.
2. Los electrones van avanzando por la cadena transportadora de electrones, llegando a una proteína llamada
plastoquinona.
3. La plastoquinona cede los electrones a un complejo citocromo, para luego cederlos a una proteína llamada
plastoquinina (o plastocinina).
4. Al mismo tiempo que un fotón impactaba el PSII, otro impactaba el PSI, de manera que el PSI estaba carente de dos
electrones. La plastoquinina cede los electrones transportados y restaura el equilibrio del PSI
5. Los electrones del PSI saltan hacia otra cadena transportadora, concluyendo con la formación de NADPH.
6. Debido a la fuerza protón-motriz acumulada al interior del tilacoide (causada por la fotolisis continua del agua) la
ATP sintetasa de la membrana tilacoidal sintetiza ATP hacia el estroma
Puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la
acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I
Fase oscura o Ciclo de Calvin
La fotosíntesis independiente de la luz es el momento clave del
metabolismo anabólico, debido a que desde aquí se forman los
precursores de las moléculas orgánicas. A diferencia de la
fotosíntesis dependiente de la luz, la fotosíntesis independiente de
la luz se define como un ciclo especial y breve, llamado el ciclo de
fijación del Carbono o Ciclo de Calvin. Existe una enzima que es
esencial en el desarrollo de este ciclo, que es llamada RUBISCO,
debido a su extenso nombre (Ribulosa 1,5 bifosfato
carboxilasa/oxidasa)
Las etapas del ciclo de Calvin son las siguientes:
1. Fijación de la ribulosa 1,5 bifosfato, una pentosa, con CO2,
formando 3-fosfoglicerato.
2. El 3 fosfoglicerato es fosforilado gracias al ATP y reducido
por el NADPH, formando 3- fosfogliceraldehido, mejor
conocido como PGAL.
3. El PGAL puede ser convertido en moléculas orgánicas como
glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Sin embargo una parte
del PGAL se utiliza para reponer la ribulosa 1,5 bifosfato. 9
Ecuación global

La ecuación global de la fotosíntesis es:

n H2O + n CO2 (+luz) n 02 + (CH2O)n
Esta ecuación corresponde a la fotosíntesis que se denomina oxigénica, en la que el oxígeno es el
producto final, desprendido y liberado a la atmósfera y útil para el proceso biológico de la respiración.
Síntesis de un monosacárido puede expresarse mediante la siguiente ecuación:
6 H2O + 6 CO2 (+luz) 6 02 + (CH2O)6
En esta ecuación, representa un azúcar como producto final fotosintetizado, genéricamente llamado
fotosintato o fotoasimilado. Los monosacáridos glucosa y fructosa, el disacárido sacarosa o el
polisacárido almidón son algunos de los azúcares fotosintetizados más frecuentes.
Ecuaciones globales entre la fotosíntesis de las plantas verdes y la fotosíntesis de las bacterias sulfúreas,:
H2O + CO2 (+luz) O2 + (CH2O)
H2S + CO2 (+luz) 2 S + (CH2O)
A la vista de estas ecuaciones, consideró que el azufre formado por las bacterias era análogo al oxígeno
producido por las plantas, y que, de modo más general, podía escribir y proponer la siguiente ecuación:
H2D + CO2 (+luz) 2 D + (CH2O)
donde H2D es una molécula reducida dadora de hidrógeno De este modo, la fotosíntesis en las
plantas podía explicarse como una reacción en la que el CO2 era reducido por el hidrógeno
procedente del agua. La liberación de oxígeno sería, pues, una consecuencia necesaria del proceso de
deshidrogenación del agua
Formulación de la siguiente ecuación de Hill:
2 H2O (+luz) 0 2 + 4 H+ + 4 e -
fracciona la fotosíntesis en dos fases, al mostrar que la liberación de oxígeno podía realizarse sin
reducción del CO2. También confirmó que todo el oxígeno producido procede del agua, y no del
CO2.
Reacción global integradora de toda la fotosíntesis vegetal a partir de fuentes inorgánicas (CO2, N03
- , S04 2-):
2 H 2 O + AO (+ luz) O 2 + (AH 2 + H2O)
La molécula AO incluye el elemento aceptor final de electrones y protones (A = (C,N,S) que es
reducido parcialmente, como en el caso del carbono en un azúcar (CH 2 O)n, o totalmente, como en el
caso del nitrógeno, que da lugar a NH4 +, o del azufre, que da SH 2. Como se ve, el oxígeno, (O),
procede de las fuentes inorgánicas citadas.
 Energía Luminosa Y Pigmentos
Generalidades de la Energía
Luminosa
● En 1900, Max Planck enunció la teoría por la cual
toda transferencia de energía radiante de un objeto a
otro implicaba unidades «discretas» de energía a las
que llamó cuantos. Las ondas electromagnéticas son
radiaciones y, por tanto, se transmiten de manera
cuántica, en unidades discretas.
● La teoría cuántica de Planck se expresa
matemáticamente como E = h∙ν, siendo E la energía
de una unidad o partícula cuántica de radiación, ν la
frecuencia de la radiación y h una constante
 Energía Luminosa Y Pigmentos
Los
● La luz,Fotones
como el resto de las radiaciones
electromagnéticas, está compuesta de
paquetes elementales de energía
denominados fotones, de modo que un
fotón individual interacciona con una
molécula, y no se puede producir la
absorción o emisión de fracciones de
fotones.
● Si se pretende que la energía de un fotón
pueda ser utilizada para impulsar una
transformación física o química, lo
primero que hay que conseguir es que
interactúe con una molécula que lo
absorba.
● Cada fotón de luz tiene una energía
propia, que corresponde a su longitud de
onda específica y que puede ser
calculada a partir de la ecuación de
Planck, según la expresión antes descrita
E = h · c/λ.
 Energía Luminosa Y Pigmentos
Espectro de Absorción de las
Moléculas
● La absorción (A) de un fotón por una molécula supone la
transición desde su estado fundamental (S0) de mínima
energía, a uno de sus estados excitados (S1, S2, etc.), de
mayor contenido energético.
● La probabilidad de que un fotón sea o no absorbido varía
dependiendo de la estructura electrónica de la molécula, es
decir, la estructura molecular determina la eficiencia con la
que cada especie química absorbe los fotones de distintas
energías. La representación gráfica utilizada normalmente
para ilustrar la capacidad para absorber luz de una especie
química (o de una mezcla) se denomina espectro de
absorción.
● El contenido energético de los diferentes estados de una
molécula está influido por el entorno en que se encuentra (es
decir, por otras moléculas próximas) y, por ello, el espectro de
absorción de una determinada especie química en disolución
también varía según el disolvente.
 Energía Luminosa Y Pigmentos
Pigmentos Fotosintéticos-
● Clorofila
El pigmento fotosintético más importante es la clorofila,
ya que es la biomolécula cromófora que interviene más
directamente en el proceso de absorción y conversión de la
energía luminosa.
● Las clorofilas son capaces de absorber la radiación
luminosa en la zona del azul y también en la zona del rojo;
por ello, son de color verde, y dan al reino vegetal ese
color característico.
● En los vegetales existen dos tipos de clorofilas, la clorofila
a y la clorofila b . Habitualmente, todas las clorofilas están
asociadas de modo no covalente a los polipéptidos
constitutivos de las antenas.
● La principal función de las clorofilas es la absorción de
luz en dichas antenas. Fuera de las plantas superiores, en
diversos microorganismos fototróficos existen otros tipos
de clorofilas, como la clorofila c o la bacterio clorofila.
 Energía Luminosa Y Pigmentos
Pigmentos Fotosintéticos
-Carotenoides
● Son compuestos de cuarenta átomos de carbono
(C40) que tienen una estructura principal lineal con
grupos metilo laterales cada 4 carbonos. Desde el
punto de vista biosintético, son derivados de la fusión
de ocho unidades de isopreno (molécula de 5 C).
● Son lípidos isoprenoides. Los extremos de la
molécula de un carotenoide pueden formar anillos o
llevar sustituyentes oxigenados.
● Los carotenoides con algún grupo oxigenado se
denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos
sin oxígeno son los carotenos.
● La función fotosintética principal de los carotenoides
es proteger el aparato fotosensible mediante
mecanismos de disipación y extinción de energía.
 Estructura del Aparato fotosintético:
HOJ
● Las ASson generalmente
hojas son planas, como
pequeños paneles solares que se pueden orientar
hacia los rayos solares para tratar de absorber de
modo optimo toda la luz que necesitan .
● Las plantas tienen habitualmente muchas hojas
pequeñas para lograr otras ventajas funcionales:

a) distintas hojas pueden tomar distintas orientaciones,

adaptándose a la incidencia luminosa, que cambia a lo
largo del día con el movimiento del sol

b) la disipación térmica de un elemento sometido a

radiación solar es mucho mas eficaz si es pequeño y tiene,
proporcionalmente, una gran superficie en contacto con
el aire
● c
 Estructura del Aparato fotosintético:
HOJ
AS
● El sustrato primero (H2O) es un liquido
tomado por las raíces, que se puede
transformar en gas (vapor de agua) por
evapotranspiración, según las necesidades
hídricas y metabólicas de la planta
tructura del Aparato fotosintético:
CLOROPL
● ASTOS
Son orgánulos rodeados de membrana peculiares de las celulares vegetales,
se autorreplican; al igual que las mitocondrias que contienen DNA.
● Poseen una gama de tamaños y su diámetro oscila desde 1 10 um.
● En algunas algas eucariotas existe solamente un cloroplasto por célula; sin
embargo, por célula de una planta superior puede contener hasta 40
cloroplastos.
● Tanto las bacterias fotosintéticas como las algas cianofíceas, que son
procariotas, carecen de cloroplastos. Los componentes receptores de luz se
hallan en las estructuras vesiculares llamadas cromatóforos
tructura del Aparato fotosintético: CLOROPL
ASTOS
tructura del Aparato fotosintético:
MEMBRANA
● En elTILACOIDAL
interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos
aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando
estructuras a modo de pilas de monedas denominadas granum.
● Estos apilamientos están conectados lateralmente entre sí mediante
membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y
moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis.
● Los tilacoides tienen unas membranas característicamente ricas en
galactolípidos.
● Las membranas de los tilacoides se pueden formar desde la membrana
interna por un proceso de emisión de vesículas. De echo, sus lípidos se
transfieren desde la envuelta mediante vesículas o en plastoglóbulos.
● La membrana tilacoidal responde al modelo del mosaico lipoproteico. Se
encuentra en ella el 50% de los lípidos del cloroplasto y entremezcladas
moléculas de clorofila, carotenoides, plastoquinonas que intervienen en la
fotosíntesis.
tructura del Aparato fotosintético:
LAME
● Las laminillasLAS
o lamelas adoptan una disposición espacial
en ciertas regiones del interior del cloroplasto,
constituyéndose los llamados grana en número
normalmente entre 40 y 60, y compuestos cada uno de
ellos de una serie de unos 10 discos o tilacoides,
amontonados unos sobre otros.
● Las laminillas intergrana (que no participan en la
formación de los grana) delimitan cavidades aplanadas o
cisternas muy variables en cuanto a su tamaño, pero que se
disponen según el eje mayor del cloroplasto.
● Se constituye así una compleja red en el interior del
cloroplasto, existiendo una continuidad en el sistema
membranoso.
tructura del Aparato fotosintético:
EL
● ElESTROM
espacio interno del cloroplasto no ocupado
A el ADN y se llevan a cabo otros
por los tilacoides se denomina estroma, donde se
encuentra
procesos de la fotosíntesis.
● El estroma es un gel con gran riqueza de
enzimas responsables de la reducción del
dióxido de carbono y la síntesis de los hidratos
de carbono.
● En el estroma se encuentran además, ADN
cloroplástico (circular), ARN y ribosomas,
llamados plastorribosomas de menor tamaño y
densidad (valor de sedimentación :70S) que los
del citoplasma que son 80S. En ciertas
condiciones metabólicas en el estroma se
observan granos de almidón y gotas lipídicas.
tructura del Aparato fotosintético:
EL
● ElLUME
espacio interior del tilacoide, que queda
N
rodeado por la membrana, se conoce como
lumen.
● El lumen es el fluido acuoso que queda rodeado
por la membrana tilacoidal y tiene un papel muy
importante en la síntesis de ATP.
● Durante la fase lumínica de la fotosíntesis, la
energía absorbida de los fotones es utilizada para
bombear protones hacia el interior del lumen,
cuyo pH puede caer hasta 4. La fuerza protón-
motriz de este gradiente es utilizada
posteriormente por la enzima ATP-sintasa para
sintetizar ATP.
ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTÉTICO EN
LOS TILACOIDES
 El fotosistema II (PSII)

Es un complejo de 17 polipéptidos, y en términos

enzimáticos se conoce como agua-plastoquinona
oxidorreductasa.
Se encuentra en todos los organismos verdes
autótrofos, tanto plantas superiores como algas verdes
y cianobacterias.
13 son proteínas intrínsecas de membrana. Las dos
proteínas centrales que unen los principales cofactores
implicados en las reacciones redox son las proteínas
D1 y D2, cuyo tamaño es de 30-32 kDa.
A ellas está asociado un grupo de proteínas con pesos
moleculares entre 4 y 9 kD.
Ejm: Fosfoproteína PsbI, que une fosfato; y el
citocromo b559, que tiene un grupo hemo redox y dos
polipéptidos (PsbE y PsbF).
Luego las proteínas que unen clorofilas
(clorofiloproteínas: CP),y constituyen la antena
intrínseca del fotosistema II: CP47 y CP43 (el número
indica el peso molecular aparente). Todas forman el
«núcleo» (core) del centro de reacción del fotosistema
(6-8 nm).
El fotosistema II (PSII)

Se dan dos procesos:

1) La primera separación de carga,
consecuencia de la transducción de
energía luminosa en energía redox,
es decir, la
transformación del flujo fotónico
en flujo electrónico (con esta
primera separación de carga se
inicia el transporte electrónico).

2) La hidrólisis del agua, que da

electrones y protones y también
produce oxígeno molecular
liberado a la atmósfera como
producto residual de la reacción.
 El fotosistema I (PSI)

Es un complejo constituido por 13 polipéptidos,

enzimáticamente llamado plastocianinaferredoxina
oxidorreductasa
Interviene en la parte final de la transferencia
electrónica fotosintética tomando los electrones de la
proteína del lumen plastocianina y cediéndolos a la
proteína del estroma ferredoxina. Está constituido por
dos proteínas centrales grandes, de un peso molecular
de 83 kDa (PsaA) y 82 kDa (PsaB) (Fig. 9-12). Estas
proteínas unen los principales cofactores redox
implicados en la transferencia electrónica, y también
un gran número de clorofilas que funcionan como
antena intrínseca del fotosistema. De este modo, la
arquitectura del núcleo central, PsaA-PsaB, es
similar a la del fotosistema II considerando los
polipéptidos PsbA-PsbB-PsbC-PsbD, y esto refleja un
diseño común para el núcleo funcional de ambos
fotosistemas, que probablemente se corresponda con
un origen evolutivo común
 El fotosistema I (PSI)

Fotosistema I hace uso de un complejo

antena para recoger la energía de la luz para
la segunda etapa del transporte de
electrones no cíclico. Recoge electrones
energéticos de la primera etapa de proceso
que se alimenta a través del Fotosistema II,
y utiliza la energía de la luz para potenciar
aún más la energía de los electrones, hacia
el logro del objetivo final de proveer
energía en forma de coenzimas reducidas al
ciclo de Calvin.
Los complejos antena LHCI y
LHCII sistemas colectores de
luz
Asociadas a cada fotosistema están las antenas periféricas o
extrínsecas, llamadas LHC I y II. Estas antenas
complementan la función de captación y absorción de luz que
también tienen las antenas intrínsecas de cada fotosistema ya
citadas.
Para Fotosistema I: La LHCI está constituida por
polipéptidos de cuatro tipos: Lhca1, Lhca2, Lhca3 y Lhca4,
con pesos moleculares de entre 22 y 25 kDa. (forman
dímeros, como media luna rodean al PSI ).
Para fotosistema II: La LHCII está constituida por
polipéptidos de tres tipos: Lhcb1, Lhcb2 y Lhcb3, con pesos Los principales pigmentos fotosintéticos asociados a
moleculares de entre 25 y 28 kDa. (forman trímeros) . Se estos complejos de antena son las clorofilas (clorofila
puede mover por dentro de los tilacoides independientemente a y clorofila b) que se encuentran engarzadas en la
del fotosistema II matriz polipeptídica de las LHC. Estos polipéptidos
también unen pigmentos carotenoides y glicerolípidos
El complejo citocromo b6f hace de puente entre los dos fotosistemas y regula su
interconexión

Transfiere electrones entre los dos fotosistemas, para

lo cual este complejo oxida a la plastoquinona y
reduce a la plastocianina.

Está formado por 5 subunidades:

• Citocromo f
• Citocromo b-563 : con 2 grupos hemo.
• Centro proteíco de oxidoreducción Fe-S Rieske.
• Proteína de 17kDa.
• Polipéptido de 5kDa.
 FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
Absorción y conversión de la
E. lum.
Varios cientos de moléculas de clorofila actúan
juntas como una unidad fotosintética en la que solo
un miembro del grupo —la clorofila del centro de
reacción— en realidad transfiere electrones a un
aceptor de electrones. Aunque la mayor parte de
las moléculas de pigmento no participan
directamente en la conversión de energía luminosa
en energía química, son responsables de la
absorción de la luz. Estas moléculas de pigmento
forman una antena de recolección de luz que
absorbe fotones de longitud de onda variable y
transfiere esa energía (llamada energía de
excitación) muy rápidamente a la molécula de
pigmento en el centro de reacción.
FOTOSÍNTESIS: Fase
Cuando luminosa
los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles
energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila
llamado centro de reacción
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
La mayoría de los pigmentos de un
fotosistema actúa como un embudo de
energía, y pasa la energía hacia el interior a
un centro de reacción principal. Cuando la
luz excita uno de estos pigmentos, transfiere
energía a un pigmento vecino a través de las
interacciones electromagnéticas directas en
un proceso llamado transferencia de energía
por resonancia. El pigmento vecino, a su
vez, puede transferir energía a uno de sus
propios vecinos y así, el proceso se repite
varias veces. En estas transferencias, la
molécula receptora no puede necesitar más
energía para la excitación que el donante,
pero sí menos (es decir, puede absorber luz
de una longitud de onda más larga).
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
 FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
Cadena de
transporte
Elelectrónico
flujo de electrones se
fotosintético
produce a lo largo de tres
etapas—desde el agua hasta
PSII, desde PSII hasta PSI y
desde PSI hasta NADP+— en
un arreglo descrito como
esquema Z.
 FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
DEL PSII AL
PSI
Los electrones expulsados por la Cl P680
son absorbidos por un aceptor, que podría
ser una quinona. Este fotoevento inicia otra
se­rie de reacciones redox en las cuales los
electrones pasan sucesivamente de un
aceptor de electrones no identificado a la
plastoquinona, cilocromo b559, citocromo f,
plastocia­nina y por último a la clorofila
P700. Los electrones en el Fotosistema II no
vuelven a ciclar hasta la clorofila P680, pero
son transferidos mediante reacciones redox a
la P7oo y esto está acoplado a la La reducción de la clorofila P680 oxidada se lleva a cabo a través de la
fosforilación del ADP (fotofosforilación oxidación del agua vía un sistema enzimático que está estrechamente
aciclica). asociado a la estructura del tilacoide y que produce también oxígeno
molecular. Dicho sistema enzimático procesa quizá cuatro protones en
forma simultá­nea para producir O2
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
 FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
DEL PSI AL
NADP+
La absorción de energía luminosa por la
P700 del Fotosistema I causa la pérdida de
electrones a una proteína intermediaria de
hierro y azufre y de esta manera a la pro­pia
ferrodoxina. La ferrodoxina vuelve a
oxidarse por la transferencia de electrones a
cualquiera de dos compuestos; ferrodoxina-
NADP reductasa o citocromo b. La
ferrodoxina-NADP reductasa transfie­re sus
electrones al FAD, el cual acepta también
H+ del agua y reduce al NADP. El NADPH
y H+ se vierten en el estroma, donde el En el mecanismo alternativo de la reoxidación de la ferrodoxina, el
primero vuelve a oxidarse en las reacciones citrocromo b acepta los electrones de ella e inicia una secuencia de
oscuras. reacciones redox que transfieren los electrones al citocromo f,
plastocianina y por último de regreso a la P700, completando el ciclo. La
función de esta serie cíclica de reacciones redox está acoplada a la
fosforila­ción del ADP (fotofosforilación cíclica).
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
FOTOSÍNTESIS: Fase
luminosa
 fotofosforilación cíclica Proceso que ocurre en
la membrana del
y no cíclica tilacoide y esta
asociado a la síntesis
del ATP
fotofosforilación no cíclica
Cuando los fotosistemas PSI y PSII
funcionan en serie, por cada molécula de
NADP+ que se reduce a NADPH (con dos
electrones transferidos desde una molécula
de H2O), normal- normalmente se produce
la fosforilación de 1.33 moléculas de ADP
a ATP. Este número se deduce de los datos
del acoplamiento de la fosforilación con la
cadena electrónica fotosintética a través del
gradiente de protones.
 En este acoplamiento, se calcula que en la ATP
sintasa se necesitan 3 H+ por ATP producido
(como se ha indicado en el apartado 2.6), y que
en el transporte electrónico fotosintético lineal se
translocan unos 4 H+ por cada dos electrones que
pasan por la cadena.

De este modo, el rendimiento en ATP por cada

dos electrones que atraviesan la cadena
fotosintética de forma lineal es 4/3 = 1.33.
Esta formación de ATP acoplada a la
reducción de NADP+ se denomina
fotofosforilación no cíclica.
 Debido a la dinámica del aparato fotosintético , se entiende que los
fotofosforilación dos fotosistemas, PSI y PSII, no tienen que funcionar siempre
exactamente a la misma velocidad. Las relaciones entre las
cíclica cantidades de ATP y NADPH que requieren las distintas rutas
biosintéticas del cloroplasto no tienen porqué coincidir con 1.33.

Por ejemplo, como ya se ha

indicado, en la ruta de asimilación
del CO2, que es la más importante
desde el punto de vista
cuantitativo y la que en mayor
grado determina el consumo
global de energía metabólica, la
relación ATP/NADPH
consumidos es de 3/2 = 1.5
Así pues, en este caso hace falta una mayor proporción de ATP respecto
a lo que puede producir la transferencia lineal de electrones desde el
H2O hasta el NADP+ . Ese ATP adicional puede obtenerse del
funcionamiento cíclico de los electrones en torno a un fotosistema que
produce un incremento en el gradiente de protones transtilacoidal, que
servirá para aumentar la producción de ATP en la llamada
fotofosforilación cíclica