UNALM: 2018-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL

Cladograma de hexápodas
Díaz, A.(33.3%), Gil, P.(33.3%), Gonzales, I.(33.3%)

I. Introd​ucción.
Se sabe que en la actualidad el curso de la evolución no se encuentra completamente definido; el
árbol evolutivo sigue creciendo, ya que las especies continuamente se siguen diferenciando. Estos
cambios de diferenciación pueden ser perfectamente descritos gracias a un observador y a un
estudio detallado. Sin embargo, para poder conocer más acerca de las especies que hubieron en el
pasado, por general se acude a la deducción y otras pruebas​1​.

Una forma de representarla es mediante el uso de un cladograma. Los cladogramas muestran

genealogías o las relaciones que existen entre un ancestro descendiente, esta relación ancestro
descendiente es producida por el proceso dicotómico, es decir, la escisión de un grupo de
especies en dos o más especies​2​. ​Este tipo de diagrama contiene ramas que indican la jerarquía
de unos clados respectos a otros​3​, un clado está formado por un grupo monofilético de especies
que se encuentran relacionadas por descendencia directa y que pueden sufrir poca o mucha
diversificación​2​.

Existe una relación entre los clados y esta va a depender de los caracteres primitivos, que
obtengan de un ancestro común, y los caracteres derivados. Los caracteres primitivos son
aquellos rasgos de las especies que son relativamente antiguos y que se han mantenido por
varias generaciones de un antecesor, los estados de este tipo de carácter se conocen como
ancestrales. Los caracteres derivados son los rasgos que tienen un origen relativamente reciente.
2

La ciencia que se encarga de estudiar a los cladogramas es la cladística o sistema filogenético. La

cladística fue propuesta en el año 1950 por el entomólogo aleman Willi Henning; es una segunda,
mas fuerte, respuesta a la taxonomía evolutiva; que tiene como objetivo producir hipótesis
explícitas y comprobables de las relaciones genealógicas entre los grupos monofiléticos de las
especies​2​, basándose y poniendo énfasis en el criterio de ascendencia común.​3

La presente práctica tiene como objetivo elaborar un cladograma a partir de siete órdenes distintas
que pertenecen a la misma clase, en este caso usaremos especies que pertenecen a diferentes
órdenes de la clase insectos que pertenece al subfilo hexapoda. El cladograma se podrá elaborar,
siempre y cuando se logre identificar las homologías, plesiomorfias y apomorfías existentes de
dichos órdenes; también se debe diferenciar e identificar el ​ingroup y ​outgroup determinando la
especie que pertenece a un orden que no guarda caracteres en común con las demás.

II. Material y métodos.

2.1. Material biológico:
Se utilizaron siete especies de hexápodos: Coleoptera, Orthoptera, Diptera, Himenoptera,
Lepidoptera, Hemiptera y el out group, Odonata.
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2.2. Procedimiento:
Para la elaboración de un cladograma se utilizan caracteres, estos se encuentran en la
morfología, la citología y la bioquímica comparadas. Para esta práctica hemos utilizado la
morfología comparada porque estudia las diferentes formas y tamaños de las estructuras de
los organismos de los animales tanto macroscópicos como microscópicos, incluyendo su
origen y desarrollo.​3
Después de haber identificado los caracteres de las siete especies, donde seis de ellas
presentan homologías y pertenecen al ​ingroup​. Finalmente se ordena en el cladograma las
especies según la evolución de sus apomorfías y la especie que queda sería el ​outgroup.

III. Resultado.

IV. Comentarios.

Las teorías taxonómicas establecen parámetros para la jerarquización de grupos. En la actualidad

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existen dos teoría taxonómicas aceptadas: la evolutiva tradicional y la sistemática filogenética

también conocido como cladismo o cladística. La relación entre un grupo taxonómico y su
cladograma puede ser de tres formas: grupo monofilético, parafilético y polifilético. Sin embargo,
tanto la cladística y la taxonomía evolutiva, solo aceptan taxones monofiléticos, dejando excluidos
las clasificaciones polifiléticas.​3

Se dice que un grupo es monofilético si se incluye al antecesor común más reciente de un grupo y
sus correspondientes descendientes. Un taxón es parafilético si contiene al antecesor común más
reciente de un grupo y a algunos descendientes. Un taxón es polifilético si no se incluye el
antecesor común de cada uno de los miembros del grupo, lo que significa que dicho grupo tuvo
por lo menos dos orígenes evolutivos independientes, lo cual indica que también las
características de los individuos evolucionaron independientemente.

Para el reconocimiento de taxones parafiléticos se requiere de la distorsión de los patrones de

ascendencia común. Desafiando a la taxonomía evolutiva tradicional, se pronunciaron dos
posiciones opuestas. Una muestra la dificultad de la obtención o construcción de árboles
filogenéticos y la poca practicidad de basar nuestro sistema taxonómico en la ascendencia común
y la evolución adaptativa. Se dice que la taxonomía debería basarse en algo fácilmente medible, la
semejanza general de los organismos evaluada sin referencia o auxilio de la filogenia.

Este principio es conocido como ​taxonomía fenética​, ​este no ha tenido un fuerte impacto en la
clasificación animal, y el interés de los científicos sobre este punto de vista ha declinado,es decir,
cada vez es menos usada. A pesar de todas las dificultades para reconstruir la filogenia, los
zoologos siguen manteniendo a este como el objetivo central de su trabajo sistemático y no son
abandonados por motivos metodológicos.

Existen características compartidas entre los miembros de un clado, que son llamadas
sinapomorfías, las cuales ayudarán en la determinación de la jerarquía de las especies, así como
de sus ancestros, gracias a ciertos caracteres llamados plesiomórficos. También existen los
caracteres plesiomórficos que, igualmente, evidencian similitudes entre organismos, mas no
determinan su jerarquía.

Cabe resaltar que el subfilo hexapoda tienen características básicas: tienen seis patas, con el
tiempo sufrieron pérdida de la segunda antena, mandíbulas “apéndices enteros”, túbulos de
Malpigio, sistema traqueal único, cerebro tripartito, entre otros. Estos caracteres que
posteriormente evolucionaron para dar origen a los Remipedios, Cefalocáridos, Branquiópodos,
Maxilópodos y Malacostráceos, todos ellos pertenecen al subfilo ​crustacea​.3​

Para poder clasificar a los miembros del subfilo Hexapoda según el sistema filogenético, es
necesario conocer los caracteres que comparten las especies de este mismo. Así mismo, se
puede tomar como también realizar una breve descripción taxonómica de los grupos contenidos
en este subfilo incluyendo sus sucesivas clasificaciones, con el objetivo de aclarar y conocer los
conceptos dentro de este modelo evolutivo.
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Se puede considerar al subfilo Hexapoda como un grupo monofilético, es decir, cuyos miembros
comparten características homólogas, tales como la “fusión del segundo par de maxilas para
formar un labio, la pérdida de una endita articular en la mandíbula, la presencia de once
segmentos abdominales y la pérdida de apéndices articulados en el abdomen” 4​ . Adicionalmente,
se puede observar una clasificación dentro de este grupo en dos clases: Entognatha e Insecta. La
clase Enthognata se caracteriza principalmente porque la “base de las pizas están ocultas en la
cápsula cefálica”, porque sus miembros poseen los “apéndices bucales expuestos”.​4

Con esta información, se puede deducir que las especies examinadas durante la práctica en el
laboratorio pertenecen a la clase Insecta. Entre los especímenes utilizados durante la práctica se
puede identificar (dentro de Insecta) a integrantes de las infraclases Palaeoptera (orden ​Odonata​)
y Neoptera (órdenes Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Diptera) que
son considerados “insectos alados modernos y comprenden los grupos conocidos como
Hemipteroideos, Holometábolos y Ortopteroideos (considerados los más primitivos).​2

Ambas infraclases, Palaeoptera y Neoptera, comparten similitudes morfológicas, y están

contenidas en la misma subclase: Pterygota. Uno de los rasgos distintivos de esta subclase es la
presencia de dos pares de alas, con propensión a desaparición o modificaciones funcionales.​2
Esto último se puede apreciar a simple vista en los insectos evaluados, a pesar de las evidentes
modificaciones en dichas estructuras. A continuación se presentarán algunos rasgos y
características generales del orden de las especies vistas durante la práctica.

Orden ​orthoptera​, aquí podemos encontrar a los saltamontes, grillos, entre otros; este orden
presenta alas anteriores llamadas teguinos con las siguientes características: estrechas,
apergaminadas, más endurecidas y con venación; las alas posteriores membranosas, anchas y
con numerosas venas se encuentran plegadas en abanico por debajo de las anteriores. Poseen
aparato bucal masticador, abdomen con cercos y son de tamaño medio a grande.​5

Otra característica del orden ​orthoptera es que el tipo de metamorfosis que experimentan sus
integrantes es directa, es decir, los ortópteros jóvenes se transforman a la forma adulta de la
especie sin pasar por estadíos previos, pudiendo incluso parecerse en su etapa final de vida a la
forma que tuvieron como ninfas​7 . A este tipo de desarrollo se le llama también Hemimetábolo y
hace referencia a los artrópodos de los “grupos paleometábolos, heterometábolos y
neometábolos”. 8​

Orden ​Coleoptera, “una de las más grande del mundo”. Poseen aparato bucal masticador y
mordedor​3​, en algunas especies tienen forma de hocico; tiene alas anteriores gruesas, coriáceas,
sin venas llamadas élitros, se juntan a lo largo de la línea dorsal media; sus alas posteriores que
se ubican debajo de las anteriores son membranosas, con pocas venas y durante el reposo se
pliegan hacia delante; cuenta con anteras de ordinario con once artejos; un protórax grande y
móvil; el mesotórax y metatórax están unidos al abdomen; por lo general tiene tres pares de
patas​5​.
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Orden ​Hemiptera,​ contiene a las chinches verdaderas. Posee un solo tipo de aparato bucal para
perforar y succionar​3 ​; tiene cuatro alas o ninguna, dónde sus alas anteriores son gruesas y
córneas en la base pero detrás son membranosas y durante el reposo se encuentran cruzadas; las
alas posteriores son membranosas y están plegadas debajo de las anteriores; tiene el pico
articulado que se une a la parte anterior de la cabeza, formado por el labio, las mandíbulas y
máximas perforadas​5​.

El insecto estudiado en el laboratorio es comúnmente conocido como “chinche”, y además de

pertenecer a éste último grupo también se encuentra dentro del suborden Heteroptera,​ y se
diferencia de los subórdenes hermanos ​Auchernorrhyncha y ​Sternorrhyncha, l​ os cuales a su vez
componen el grupo antes conocido como ​Homoptera.10 ​ ​Los heterópteros (también llamados
“chinches verdaderas”) pueden ser considerados como un grupo monofilético, y tienen desarrollo
de tipo paurometábolo, por lo que los individuos menores son muy parecidos a los adultos y
además conviven.​10

Orden ​Diptera, “ verdaderas moscas” 3​​ . Tiene un par de alas simples,membranosas y estrechas;
las alas anteriores son transparentes y con pocas venaciones; las alas posteriores están
representadas por unos halterios cortos y nudosos​5​; sus piezas bucales son chupadoras o se
encuentran adaptadas para sorber, lamer o perforar y por lo general forman una probóscide; tiene
una división clara del cuerpo; su abdomen está formado por cuatro a nueve solitos visibles.​3

La forma de desarrollo holometábolo de los miembros del orden ​Diptera se expresa en las
diferencias entre las larvas y los individuos en etapa adulta, que además de ser morfológicas
pueden también deberse al tipo de terreno al que dan preferencia durante su crecimiento (en
algunas especies viven en tierra con desechos orgánicos o entornos acuáticos durante su etapa
larvaria)​2​. ​También se puede resaltar, acerca de los dípteros, que su importancia radica
principalmente en la transmisión de enfermedades humanas y animales, eliminación de otros
insectos considerados plagas y la polinización de flores.​7

Orden ​Lepidoptera, ​su tamaño es variable con envergadura comprendida entre tres y 250 mm; su
aparato bucal es masticador cuando están en estado larval y un adulto, aparato bucal chupador;
sus maxilas están fusionadas formando un tubo desarrollado para chupar los líquidos; tiene ojos
grandes; antenas largas. Además esta orden contiene dos glándulas de la seda en el labio que
son utilizadas para hilar el capullo que aloja a la pupa; y por último posee cuatro alas
membranosas, por lo general, anchas con pocas venas transversales y están cubiertas por
escamas microscópicas imbricadas.​5

Orden ​Himenoptera, ​en este orden encontramos a las abejas, avispas, hormigas, entre otras.
poseen los siguientes caracteres: un aparato bucal masticador-lamedores; tiene cuatro alas o
ninguna, estas son pequeñas y membranosas, con pocas venas, unidas durante el vuelo. la
hembras contienen el oviscapto con forma de sierra, taladro o aguijón;su larvas tienen aspecto de
oruga; por lo general la pupas están en los capullos; su metamorfosis es completa y la mayoría de
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las especies que pertenecen a este orden son solitarias, algunas son sociales en colonias.​5

Orden ​Odonata. Finalmente vale la pena recalcar la función del ejemplar perteneciente al orden
Odonata como ​outgroup, y cuyas características se contrastan con las que comparten los demás
hexápodos utilizados. El elemento analizado en el laboratorio del orden Odonata, conocido
comúnmente como “libélula”, ejemplifica bien algunas de las características más resaltantes entre
los individuos de la infraclase Palaeoptera: la incapacidad de “plegar las alas hacia atrás sobre el
cuerpo”, la modificación de sus pares de alas (teniendo venación longitudinal y transversal) y la
reducción de antenas.​2

Se sabe además que los integrantes de la infraclase Palaeoptera (que como se vio anteriormente
comprende al orden Odonata) son los más primitivos representantes del subfilo Hexapoda en
tener la capacidad de volar, además de ser el paso previo a la aparición del rasgo evolutivo más
reciente con respecto a las alas de los insectos: la desaparición de la venación transversal de las
mismas.​2 Por lo tanto, en la organización del cladograma se colocan como el primer grupo en
distanciarse de la línea principal (compuesta por los elementos del ​ingroup ​que se utilizaron
durante la práctica).

Las apomorfías mencionadas van más allá de las observadas en laboratorio. Por ejemplo, existen
seis tipos principales de aparatos bucales. Desde el más antiguo, predecesor de los otros tipos, y,
naturalmente, el más generalizado; el tipo masticador. Se usan las mandíbulas para cortar y
triturar alimentos sólidos, poseen un labium que empuja lo masticado hacia el esófago. Propio de
saltamontes, cucarachas, larvas de lepidópteros, coleópteros, gran mayoría de himenópteros,
entre otros.​6

En el tipo cortador-chupador, característico de algunos insectos hematófagos, las mandíbulas se

presentan como hojas afiladas que desgarran el tegumento de sus víctimas, haciendo que fluya
sangre de la herida, la cual también se aprovecha, pues es recogida con la ayuda de una
protuberancia esponjosa del labium y enviada hacia el esófago del insecto. Este tipo de aparato
bucal se encuentra en tábanos y algunos otros dípteros.​6

El tipo chupador es similar al tipo anterior, pero las mandíbulas y maxilas no son funcionales, por
lo que se debe ingerir únicamente líquidos o alimento fácilmente soluble en saliva, así, la solución
atraviesa por un tubo, llamado canal alimenticio, ubicado sobre el conducto salival y formado por la
hipo y epifaringe, conectado hasta el esófago. Por ejemplo, para que una mosca pueda
alimentarse de azúcar, primero arroja una gota de saliva y ya disuelta, es succionada hacia la
boca.​6

El tipo masticador-lamedor también está adaptado para la absorción de líquidos. Las mandíbulas
son del tipo masticador, usadas para sujetar presas, amasar cera u otro material usado en la
construcción de nidos, mientras que las maxilas y el labium forman unas estructuras alargadas, de
las cuales, la glosa, forman un órgano extensible, útil para llegar hasta las profundidades de los
nectarios florales. Los representantes de este grupo son las abejas y avispas.​6
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Tipo picador- chupador tiene los siguientes caracteres: las mandíbulas, labro y maxilas son
delgadas y alargadas que forman una especie de aguja hueca que se mantienen rígida gracias al
labium, a todo este conjunto se le conoce como pico. Para alimentarse, el insecto introduce este
pico y succiona con la aguja los fluidos del hospedero (animal o vegetal) hasta el esófago.​6

Existen variedades de este aparato. En el caso de trípidos, sus componentes tienen forma de
estilete que en conjunto forman un cono áspero. Los piojos chupadores o anopluros presentan
mayor complejidad y son verdaderos picos retráctiles.
Tipo en tubo de sifón: Usado para alimentos líquidos como néctar, que son succionados mediante
una larga probóscide que forma tipo un tubo que se conecta y desemboca en el esófago. Este tipo
de aparato lo poseen los lepidópteros.​6

Para las comparaciones también se tomaron en cuenta las alas, que en el caso de los insectos,
son una ventaja evolutiva en relación a otros invertebrados y diferentes a las de cualquier otro
volador animal, pues a comparación de aves o murciélagos, estas carecen de musculatura. A
través de fósiles, se ha descubierto que sus antecesores poseían alas funcionales en el protórax,
que en la actualidad ya han desaparecido. No se sabe a ciencia cierta cómo se desarrollaron en
los insectos. Se presume que iniciaron como expansiones laminares laterales y posteriormente, en
algunos casos fueron modificadas para plegarse o mantenerse expandidas, como en las libélulas.​6

En cuanto a la venación, parece ser que todos sus tipos de evolucionaron a partir de un único
modelo básico y general que indefectiblemente poseían pliegues longitudinales en forma de
abanico desde la base hasta la parte apical. Se sostiene que la venación convencional y
transversa se originó a partir de tráqueas o tubos aéreos que en estadío adulto se separan por la
base y sirven como soportes alares. La evolución alar implicó la reducción del número de venas.
Actualmente, la mayoría de alas tiene venas y estas poseen significativo valor taxonómico.​6

Ahora que se ha visto a grandes rasgos lo que caracteriza a los órdenes a los que pertenecen los
ejemplares observados, los criterios principales de la sistemática filogenética y las diferentes y
más importantes variaciones en algunos caracteres de los hexápodos (sobre todo aparato bucal y
características diferenciales de las alas), se puede proceder a establecer los argumentos que
llevaron a escoger el orden expuesto en el cladograma.

Para poder organizar en el cladograma los ejemplares observados en el laboratorio según su

orden de aparición en la evolución de los hexápodos, es necesario tomar en cuenta la sucesión
correcta de los caracteres que los diferencian entre sí. Como se mencionó anteriormente, el punto
de partida para la clasificación fue la aparición de alas (característica del grupo Pterygota), y
posteriormente la capacidad de plegarlas sobre el abdomen y la presencia de un patrón
cuadriculado en su venación (exclusivo de los neópteros).​2

El siguiente rasgo a evaluar para distinguir a los individuos posteriores a los paleópteros es el tipo
de metamorfosis o desarrollo que presentan, ya sea hemimetábolo u holometábolo (el segundo es
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más evolucionado).​9 De los neópteros, dos linajes tienen desarrollo hemimetábolo: los
ortopteroideos y los hemipteroideos. Solo dos de los insectos evaluados en la práctica pertenecen
a alguno de estos grupos: el ortóptero conocido como “saltamonte” (ortopteroideo) y el hemíptero
conocido como “chinche” (hemipteroideo).​2

Pero, debido a que los insectos ortopteroideos mantuvieron en su morfología el aparato bucal de
tipo masticador, se considera que aparecieron antes que los hemipteroideos.​9 ​Por ello en el
cladograma se indica que el ortóptero observado se diferencia antes que el hemíptero, y es
asimismo el primer componente ​ingroup. ​A partir de este último criterio de clasificación, la
organización de los órdenes debe basarse en la secuencia estipulada en la guía de prácticas de
laboratorio del curso de Zoología general, donde se especifica qué modificaciones en los aparatos
bucales o en las transformaciones en las alas aparecieron primero.

El siguiente paso comprende la determinación de las posiciones correctas para los órdenes
Hemiptera ​y ​Coleoptera. A​ pesar de que se mencionó que el orden ​Coleoptera ​manifiesta un
desarrollo metamórfico de tipo hemimetábolo (en teoría más evolucionado que el homometábolo
de los hemípteros) y que presenta endurecimiento en su primer par de alas (modificación de
carácter), la configuración de su aparato bucal de tipo masticador lo ubica antes que el hemíptero
(aparato bucal picador-chupador) en el cladograma.

La posición de los tres órdenes restantes es relativamente más fácil, gracias a que el único criterio
a tomar en cuenta es el tipo de aparato bucal de cada uno sin incluir las modificaciones en las
alas, pues están presentes (aunque de diferente forma) en todos. Éstos, desde el más primitivo al
más evolucionado, son los de tipo chupador, succionador y lamedor, correspondientes a los
órdenes ​Diptera (​ “mosca”)​, Lepidoptera (“mariposa”) e
​ ​Hymenoptera (​ “abejorro”) respectivamente.

V. Referencias bibliográficas
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2. Brusca, R. Brusca, G. Invertebrados. España: Mc.Graw-Will; 2005.
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España: Mc.Graw-Will;2009.
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Argentina: Universidad Nacional de Tucumán; 2014.
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España; 2010
6. Ross, H. Introducción a la entomología general y aplicada. Segunda edición. Barcelona:
Ediciones Omega S.A; 1964.
7. Klots AB, Klots EB. Los insectos. España: Seix Barral; 1960
8. Enciclopedia Universal. España: Salvat; 2009. Hemimetábolo; p. 7483.
9. Sociedad Entomológica Aragonesa. Insectos inmaduros, metamorfosis e identificación
(SEA). Monografías tercer milenio [Publicación periódica en línea] 2006. [citada: 2018
setiembre 6]; 5: [13 pp]. Disponible en:
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http://sea-entomologia.org/PDF/M3M5/075_086_II_Hemiptera.pdf
10. Goula M, Mata L. Orden Hemiptera. Revista IDE@ [Publicación periódica en línea] 2015.
[citada: 2018 setiembre 6]; (53): [30 pp.]. Disponible
en:​http://sea-entomologia.org/IDE@/revista_53.pdf