CAPÍTULO 2 - Células Vivas

Universidad
de Antioquia Medellin
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Bioquímica. Las bases moleculares de la vida, 7e
CAPÍTULO 2: Células vivas
INTRODUCCIÓN
El sistema inmunitario al trabajo: presentación de antígenos. En esta micrografía electrónica de barrido coloreada, dos leucocitos realizan un
proceso vital que puede provocar la destrucción de células extrañas o células infectadas del hospedero. Después de que un macrófago (azul) ha
engullido una célula extraña como una bacteria, se inicia un proceso multifacético que eliminará la amenaza. En el primer paso, el macrófago usa
enzimas y productos químicos tóxicos para destruir la bacteria. Mientras lo hace, el macrófago inserta fragmentos de proteínas bacterianas
(antígenos) en su propia membrana plasmática, en un fenómeno denominado presentación de antígeno. La activación de los linfocitos T ocurre
cuando un linfocito T cooperador (amarillo), con proteínas de superficie capaces de unirse a un antígeno extraño específico, interactúa con el
macrófago. La activación posterior del linfocito T conduce a su proliferación, seguida de la activación de otras células del sistema inmunitario. El
resultado final es la destrucción de las bacterias invasoras.
Nuestros cuerpos, nosotros mismos
Sorprendería a la mayoría de los humanos que estamos colonizados por una gran cantidad y diversidad de microorganismos. Las estimaciones
actuales de las proporciones de microorganismos a células humanas varían de 3:1 a 1:1. La mayoría de estos organismos, conocidos como flora o
microbiota autóctonas (fig. 2.1), son bacterias con un menor número de arqueas (otro tipo de procariotas), hongos y virus. Los humanos y su
microbiota han evolucionado juntos en un superorganismo dinámico e interdependiente. Esta relación suele ser simbiótica (mutuamente
beneficiosa de alguna manera) o comensal (no perjudicial). Sin embargo, algunas especies en la microbiota humana normal son patógenos que
pueden causar enfermedades si las condiciones lo permiten (p. ej., si el sistema inmunitario está deprimido).
Nuestros cuerpos comienzan a adquirir microbios tan pronto como se rompe el saco amniótico. A medida que los bebés avanzan por el canal de
parto, la colonización comienza a medida que se exponen a la microbiota de su madre. En poco tiempo, una gran variedad de microbios se ha
establecido en todas las superficies del cuerpo que están expuestas al ambiente externo: piel y ciertas partes de las vías respiratorias, el tubo
digestivo y las vías urogenitales. Estos ecosistemas, cada uno con su propio conjunto de condiciones ambientales (p. ej., temperatura, pH y
disponibilidad de O2), eventualmente poseen sus propias comunidades características de microorganismos. La mayoría de los organismos
microbióticos humanos están en los intestinos (entre 500 y 1 000 especies, según algunas estimaciones), donde proporcionan un espectro de
servicios beneficiosos a cambio de un suministro estable de nutrientes y condiciones ambientales favorables. Por ejemplo, numerosas bacterias
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contribuyen a la digestión de la fibra dietética, un proceso que contribuye con alrededor de 5% de los requerimientos de energía humana,Page
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produce una variedad de moléculas bioactivas. Entre estos se encuentran el acetato, propionato y butirato de ácidos grasos de cadena corta (SCFA,
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short-chain fatty acids), que son responsables de algunos de los efectos beneficiosos de la fibra dietética en la salud humana (p. ej., reducción del
riesgo de cáncer de colon y trastornos metabólicos como la diabetes tipo 2 (Receptores de unión a enzima), la enfermedad cardiovascular y la
parto, la colonización comienza a medida que se exponen a la microbiota de su madre. En poco tiempo, una gran variedad de microbios se ha
establecido en todas las superficies del cuerpo que están expuestas al ambiente externo: piel y ciertas partes de las vías respiratorias, el tubo
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digestivo y las vías urogenitales. Estos ecosistemas, cada uno con su propio conjunto de condiciones ambientalesAccess Provided by:
(p. ej., temperatura, pH y
disponibilidad de O2), eventualmente poseen sus propias comunidades características de microorganismos. La mayoría de los organismos
microbióticos humanos están en los intestinos (entre 500 y 1 000 especies, según algunas estimaciones), donde proporcionan un espectro de
servicios beneficiosos a cambio de un suministro estable de nutrientes y condiciones ambientales favorables. Por ejemplo, numerosas bacterias
contribuyen a la digestión de la fibra dietética, un proceso que contribuye con alrededor de 5% de los requerimientos de energía humana, y
produce una variedad de moléculas bioactivas. Entre estos se encuentran el acetato, propionato y butirato de ácidos grasos de cadena corta (SCFA,
short-chain fatty acids), que son responsables de algunos de los efectos beneficiosos de la fibra dietética en la salud humana (p. ej., reducción del
riesgo de cáncer de colon y trastornos metabólicos como la diabetes tipo 2 (Receptores de unión a enzima), la enfermedad cardiovascular y la
obesidad). Otros ejemplos de funciones microbióticas incluyen la síntesis de vitaminas (vitamina K y varias vitaminas B), la represión de los
patógenos (organismos que producen toxinas o causan diarrea severa) y el desarrollo robusto del sistema inmunitario.
Los experimentos con ratones gnotobióticos (libres de gérmenes) han revelado que la ausencia de una microbiota tiene un profundo efecto en la
salud. Además de requerir 30% más de calorías para mantener el peso corporal que los ratones convencionales, se observó que los ratones sin
gérmenes tenían una arquitectura intestinal y capacidad de almacenamiento de grasa subdesarrollada, así como órganos más pequeños (corazón,
pulmones e hígado). Estos ratones también son altamente susceptibles a numerosas infecciones causadas por patógenos transitorios (p. ej., virus
respiratorios o intestinales), porque sus sistemas inmunitarios son inmaduros.
Mecanismos de defensa
A pesar de los muchos beneficios de la microbiota indígena humana, el cuerpo se debe proteger de manera constante del crecimiento
potencialmente irrestricto de la microbiota. Las estrategias utilizadas para prevenir el daño incluyen barreras impenetrables de tejido epitelial, y las
células del sistema inmunitario. Las barreras epiteliales en el revestimiento del tubo digestivo protegen los órganos internos de la invasión de
microorganismos. Las células epiteliales también producen proteínas antimicrobianas. Los ejemplos incluyen las defensinas α liberadas por las
células del intestino delgado, que matan las bacterias al insertarse en las membranas y forman poros que causan la ruptura celular.
El sistema inmunitario normalmente logra un buen equilibrio de protección contra los patógenos, y la tolerancia de los organismos no patógenos y
las propias células del cuerpo. Aproximadamente 70% de las células del sistema inmunitario (p. ej., linfocitos y macrófagos) se encuentran dentro y
alrededor del tubo digestivo (especialmente el intestino delgado y grueso), donde es vital mantener este equilibrio.
Microbiota intestinal y salud humana
Cada persona tiene una microbiota única que es el resultado de una herencia genética, circunstancias de nacimiento (p. ej., parto vaginal versus
cesárea y la microbiota de la madre), dieta y ambiente (p. ej., exposición a antibióticos o medicamentos de supresión de ácidos). Las bacterias
dominan la microbiota intestinal humana. En la mayoría de los humanos, más de 90% de los microorganismos en los intestinos pertenecen a dos
filos o troncos (phyla): Firmicutes y Bacteroidetes. Una microbiota intestinal saludable se caracteriza por ser diversa, relativamente estable y
resistente. El mecanismo que mantiene esta condición, conocido como resistencia a la colonización, protege al cuerpo del desafío de los microbios
exógenos y potencialmente patógenos. La resistencia a la colonización es una constelación de tácticas (p. ej., la competencia por el espacio en la
capa mucosa que recubre la luz intestinal, y la guerra química intermicrobiana).
En los últimos años el uso excesivo de antibióticos, las dietas pobres (p. ej., altas en grasas y azúcar y bajas en fibra), y el estrés crónico, han
contribuido a un aumento de la microbiota intestinal alterada, caracterizada principalmente por la baja diversidad de especies. El tratamiento con
antibióticos causa alteraciones importantes de la microbiota intestinal. El uso frecuente de antibióticos puede resultar en disbiosis, una condición
en la que una resistencia a la colonización severamente erosionada permite el crecimiento excesivo de los agentes patógenos.
Las dietas pobres también pueden causar disbiosis, ya que los factores dietéticos juegan un papel importante en la configuración de la microbiota.
Por ejemplo, tanto en humanos como en animales de laboratorio el cambio de una dieta equilibrada a una dieta alta en grasas provoca la pérdida
de bacterias beneficiosas, algunas de las cuales se sabe que protegen las células en el revestimiento intestinal. Además de las enfermedades del
tubo digestivo como la enfermedad inflamatoria intestinal [IBS (inflamatory bowel disease) un trastorno relacionado con el estrés que ahora se cree
que es un factor que contribuye a la depresión y la ansiedad], la disbiosis también se ha relacionado con numerosos estados de enfermedad
sistémica, incluida la obesidad, la diabetes tipo 2 (Receptores de unión a enzima), el síndrome metabólico (Comportamiento alimentario) y varias
enfermedades autoinmunes. Ahora se cree que una característica importante de la mayoría de las enfermedades metabólicas es la inflamación
sistémica crónica de bajo nivel, causada por la fuga de moléculas bacterianas como el lipopolisacárido (también llamado endotoxina) a través de
una pared intestinal comprometida por la pérdida de bacterias protectoras. La evidencia reciente ha revelado que el consumo de edulcorantes
artificiales en alimentos y bebidas tiene efectos perjudiciales para la salud porque ciertos microbios intestinales provocan una desestabilización del
nivel de glucosa en sangre en animales de laboratorio y en algunos humanos.
FIGURA 2.1
CAPÍTULO 2: Células vivas, Page 2 / 61
La microbiota humana.
sistémica crónica de bajo nivel, causada por la fuga de moléculas bacterianas como el lipopolisacárido (también llamado endotoxina) a través de
una pared intestinal comprometida por la pérdida de bacterias protectoras. La evidencia reciente ha revelado queUniversidad de Antioquia Medellin
el consumo de edulcorantes
artificiales en alimentos y bebidas tiene efectos perjudiciales para la salud porque ciertos microbios intestinales provocan una desestabilización del
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nivel de glucosa en sangre en animales de laboratorio y en algunos humanos.
FIGURA 2.1
La microbiota humana.
Cada humano sano es hospedero de un conjunto excepcionalmente grande y único de microorganismos altamente adaptados. Se dan ejemplos de los
principales grupos de organismos observados en la microbiota normal para cada ecosistema. Tenga en cuenta que, aunque algunos grupos
bacterianos se producen en diferentes lugares del cuerpo, las especies a menudo difieren.
Panorama general
LAS CÉLULAS SON LAS UNIDADES ESTRUCTURALES DE TODOS LOS ORGANISMOS VIVOS. UNA CARACTERÍSTICA NOTABLE DE LAS CÉLULAS ES SU
DIVERSIDAD: EL cuerpo humano contiene alrededor de 200 tipos de células. Esta gran variedad refleja la diversidad de funciones que las células
pueden realizar. Sin embargo, no importa cuál sea su forma, tamaño o especie, las células también son sorprendentemente similares. Todas están
rodeadas por una membrana que las separa de su entorno. Todas están compuestas de los mismos tipos de moléculas.
La jerarquía estructural de la vida en la Tierra se extiende desde la biosfera hasta las biomoléculas. Cada nivel está vinculado de manera inseparable a
los niveles superiores e inferiores. Sin embargo, las células se consideran la unidad básica de la vida, ya que son las entidades más pequeñas que
están realmente vivas. Las células pueden sentir y responder a su entorno, transformar la materia y la energía, y reproducirse.
Las células vivas se clasifican como procariotas o eucariotas. Las primeras son organismos unicelulares que carecen de núcleo (pro = “antes”, karyon =
“kernel” o “núcleo”). El análisis del ARN en las procariotas ha revelado que hay dos tipos distintos de procariotas: las bacterias y las Archaea. Algunas
especies bacterianas causan enfermedades (p. ej., cólera, tuberculosis, sífilis y tétanos), mientras que otras tienen un uso práctico para los humanos
(p. ej., las que se usan para fabricar alimentos como yogur, queso y pan de levadura). Una característica destacada de las arqueas es su capacidad sin
igual para ocupar e, incluso, prosperar en hábitats muy desafiantes. Las eucariotas (eu = “verdadero”) están compuestas de células que poseen un
núcleo; un compartimento unido a la membrana que contiene el ADN de la célula. Animales, plantas, hongos y protistas unicelulares son ejemplos de
eucariotas. Estas difieren de las procariotas en tamaño y complejidad. El volumen de una célula eucariota típica, como un hepatocito (célula hepática),
está entre 6 000 y 10 000 μm3. El volumen de la bacteria Escherichia coli es menor de forma significativa, de 2 a 4 μm3. Aunque la complejidad
estructural de las procariotas es significativa, la de las eucariotas es mayor en varios órdenes de magnitud, en gran parte debido a los compartimentos
subcelulares llamados organelos. Cada organelo está especializado para realizar tareas específicas. La compartimentación que proporcionan los
organelos crea microambientes donde los procesos bioquímicos se pueden regular de manera eficiente. En los eucariotas multicelulares, la
complejidad se incrementa por la especialización celular y los mecanismos de comunicación intercelular.
Las características comunes de las células procariotas y eucariotas incluyen su composición química similar, y el uso universal del ADN como material
igual para ocupar e, incluso, prosperar en hábitats muy desafiantes. Las eucariotas (eu = “verdadero”) están compuestas de células que poseen un
núcleo; un compartimento unido a la membrana que contiene el ADN de la célula. Animales, plantas, hongos y protistas unicelulares son ejemplos de
eucariotas. Estas difieren de las procariotas en tamaño y complejidad. El volumen de una célula eucariota típica, como un hepatocito (célula hepática),
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está entre 6 000 y 10 000 μm3. El volumen de la bacteria Escherichia coli es menor de forma significativa, de 2 a 4 μm3. Aunque la complejidad
estructural de las procariotas es significativa, la de las eucariotas es mayor en varios órdenes de magnitud, en gran parte debido a los compartimentos
subcelulares llamados organelos. Cada organelo está especializado para realizar tareas específicas. La compartimentación que proporcionan los
organelos crea microambientes donde los procesos bioquímicos se pueden regular de manera eficiente. En los eucariotas multicelulares, la
complejidad se incrementa por la especialización celular y los mecanismos de comunicación intercelular.
Las características comunes de las células procariotas y eucariotas incluyen su composición química similar, y el uso universal del ADN como material
genético. Este capítulo proporciona un panorama general de la estructura celular. Esta revisión es un ejercicio valioso porque las reacciones
bioquímicas no ocurren de forma aislada. Nuestra comprensión de los procesos vivos es incompleta sin el conocimiento de su contexto celular.
Después de una breve discusión sobre algunos temas básicos en la estructura y función celular, se describen las características estructurales
esenciales de las células procariotas y eucariotas en relación con sus funciones bioquímicas.
2.1 CONCEPTOS BÁSICOS DE BIOQUÍMICA

Cada célula viva contiene millones de biomoléculas densamente empaquetadas que realizan a un ritmo frenético las miles de tareas que en conjunto
constituyen la vida. La aplicación de técnicas bioquímicas a las investigaciones de procesos vivos, ha proporcionado importantes conocimientos sobre
las propiedades químicas y estructurales únicas de las biomoléculas que hacen posible sus propiedades funcionales. La comprensión de los procesos
bioquímicos se puede mejorar significativamente al examinar los siguientes conceptos básicos: agua, membranas biológicas, autoensamblaje,
máquinas moleculares, hacinamiento macromolecular, proteostasis, transducción de señales, iones de calcio como dispositivo de señalización, y la
relación entre la transducción de señales y el metabolismo.
CONCEPTOS CLAVE
Las propiedades químicas y físicas del agua la convierten en un componente indispensable de los organismos vivos.
Las moléculas hidrófilas interactúan con el agua.
Las moléculas hidrófobas no interactúan con el agua.
Bioquímica y agua
El agua domina los procesos vivos. Los lazos químicos y físicos del agua (descritos en el capítulo 3) que resultan de su estructura polar única y su alta
concentración, la convierten en un componente indispensable de los organismos vivos. Entre las propiedades más importantes del agua está su
capacidad para interactuar con una amplia gama de sustancias. De hecho, el comportamiento de todas las demás moléculas en los organismos vivos
se define por la naturaleza de sus interacciones con el agua. Las moléculas hidrófilas —aquellas que poseen cargas positivas o negativas, o que
contienen un número relativamente grande de átomos electronegativos de oxígeno o nitrógeno— interactúan fácilmente con el agua. Los ejemplos de
moléculas hidrófilas simples incluyen sales como el cloruro de sodio y azúcares como la glucosa. En contraste, las moléculas hidrófobas —como los
hidrocarburos, que poseen pocos átomos electronegativos, o ninguno— no interactúan con el agua. Por el contrario, cuando se mezclan con el agua
las moléculas hidrófobas forman grupos espontáneamente, minimizando el contacto entre las cadenas de hidrocarburos y las moléculas de agua (fig.
2.2). Entre los dos extremos hay un enorme grupo de biomoléculas grandes y pequeñas, cada una de las cuales posee su propio patrón único de
grupos funcionales hidrófilos e hidrófobos. Los organismos vivos explotan la estructura molecular distintiva de cada una de estas biomoléculas.
FIGURA 2.2
Interacciones hidrófobas entre el agua y las sustancias apolares.
Tan pronto como las sustancias no polares (p. ej., hidrocarburos) se mezclan con el agua a ), se unen en gotas b ). Las interacciones hidrófobas entre
moléculas no polares surten efecto sólo cuando la cohesión del agua y otras moléculas polares obliga a las moléculas no polares, o a regiones de
moléculas, a agruparse.
moléculas no polares surten efecto sólo cuando la cohesión del agua y otras moléculas polares obliga a las moléculas no polares, o a regiones de
moléculas, a agruparse.
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Membranas biológicas
Las membranas biológicas son estructuras en forma de láminas delgadas, flexibles y relativamente estables que encierran todas las células y
organelos vivos. Estas membranas pueden considerarse complejos supramoleculares bidimensionales no covalentes (es decir, están compuestos de
moléculas que se mantienen unidas por fuerzas intermoleculares no covalentes; véanse las 3.2 Enlace no covalente). Las membranas proporcionan
superficies químicamente reactivas, y exhiben funciones de transporte únicas entre los compartimentos extracelular e intracelular. También son
componentes celulares dinámicos y versátiles que están integrados de manera intrincada en todos los procesos vivos. Entre las numerosas funciones
esenciales que se le han asignado a las membranas, la más básica es la de actuar como una barrera física selectiva. Las membranas evitan el escape
indiscriminado de moléculas e iones de las células u organelos a su entorno, y permiten la ingesta oportuna de nutrientes y la exportación de
productos de desecho. Además, las membranas tienen papeles importantes en el procesamiento de información y la generación de energía.
La mayoría de las membranas biológicas tienen la misma estructura básica: una bicapa lipídica compuesta de fosfolípidos y otras moléculas lipídicas,
en las que varias proteínas están incrustadas o unidas indirectamente (fig. 2.3). Los fosfolípidos tienen dos características que los hacen ideales para
su función estructural: un grupo polar hidrófilo cargado, o no (denominado “grupo cabeza”) y un grupo hidrófobo compuesto por dos cadenas de
ácidos grasos (a menudo llamado “cola” de hidrocarburos).
FIGURA 2.3
Estructura de la membrana.
Las membranas biológicas son bicapas compuestas principalmente de moléculas de fosfolípidos en las que se suspenden numerosas proteínas.
Algunas proteínas se extienden completamente a través de la membrana. También se muestra un modelo tridimensional de un fosfolípido.
Hay dos clases de proteínas de membrana: integral y periférica. Las proteínas integrales están incrustadas dentro de la membrana porque los
residuos de aminoácidos en las porciones de estas proteínas que abarcan la membrana tienen cadenas laterales hidrófobas. Debido a la naturaleza
fluida de la membrana celular, las proteínas integrales pueden difundirse lateralmente. Las proteínas periféricas no están incrustadas dentro de la
membrana. Por el contrario, están unidas a ella, ya sea por un enlace covalente a una molécula lipídica o por interacción no covalente con una
proteína o un lípido de la membrana. Las proteínas de membrana realizan diversas funciones. Las proteínas de canal y transportadoras
transportan iones y moléculas específicas, respectivamente. Los receptores son proteínas con sitios de unión para ligandos extracelulares
(moléculas de señal). La unión de un ligando a su receptor afín desencadena una respuesta celular.
CONCEPTOS CLAVE
Hay dos clases de proteínas de membrana: integral y periférica. Las proteínas integrales están incrustadas dentro de la membrana porque los
residuos de aminoácidos en las porciones de estas proteínas que abarcan la membrana tienen cadenas laterales hidrófobas. Debido a la naturaleza
fluida de la membrana celular, las proteínas integrales pueden difundirse lateralmente. Las proteínas periféricas no están incrustadas dentro de la
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membrana. Por el contrario, están unidas a ella, ya sea por un enlace covalente a una molécula lipídica o por interacción no covalente con una
proteína o un lípido de la membrana. Las proteínas de membrana realizan diversas funciones. Las proteínas de canal y transportadoras
transportan iones y moléculas específicas, respectivamente. Los receptores son proteínas con sitios de unión para ligandos extracelulares
(moléculas de señal). La unión de un ligando a su receptor afín desencadena una respuesta celular.
CONCEPTOS CLAVE
Cada membrana biológica está compuesta por una bicapa lipídica en la que se insertan o unen proteínas indirectamente.
Las membranas biológicas están integradas de forma inseparable en todos los procesos vivos.
Autoensamblaje
Muchas de las partes activas de los organismos vivos son estructuras supramoleculares. Los ejemplos destacados incluyen ribosomas (los dispositivos
de síntesis de proteínas que se forman a partir de varios tipos de proteínas y el ARN), complejos de proteínas grandes como los sarcómeros en las
células musculares y proteosomas (complejos de proteínas grandes que degradan las proteínas). Según el principio del autoensamblaje, la mayoría
de las moléculas que interactúan para formar complejos supramoleculares estables y funcionales pueden hacerlo espontáneamente, porque poseen
inherentemente la información estérica requerida.
Tienen, o están predispuestos a tener, superficies de forma intrincada con estructuras complementarias, distribuciones de carga y/o regiones
hidrófobas que permiten numerosas interacciones no covalentes relativamente débiles (fig. 2.4). El autoensamblaje de tales estructuras implica un
equilibrio entre la tendencia de los grupos hidrófilos a interactuar con el agua, y la tendencia a que el agua sea excluida por los grupos hidrófobos. En
algunos casos los procesos de autoensamblaje necesitan asistencia. Por ejemplo, el plegamiento de algunas proteínas requiere la ayuda de
chaperonas moleculares, moléculas de proteínas que, entre otras funciones, evitan interacciones inapropiadas durante el proceso de plegamiento. El
ensamblaje de ciertas estructuras supramoleculares (p. ej., cromosomas y membranas) requiere información preexistente; es decir, se debe crear una
nueva estructura en una plantilla de una estructura existente.
FIGURA 2.4
Autoensamblaje.
La información que permite el autoensamblaje de biomoléculas consiste en formas y distribuciones complementarias de cargas y grupos hidrófobos
en las moléculas que interactúan. Se requieren grandes cantidades de interacciones débiles para que se formen estructuras supramoleculares. En
esta ilustración esquemática, varias interacciones débiles no covalentes estabilizan la unión de dos moléculas que poseen formas complementarias.
CONCEPTOS CLAVE
Autoensamblaje.
La información que permite el autoensamblaje de biomoléculas consiste en formas y distribuciones complementarias de cargas y grupos hidrófobos
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en las moléculas que interactúan. Se requieren grandes cantidades de interacciones débiles para que se formen estructuras supramoleculares. En
esta ilustración esquemática, varias interacciones débiles no covalentes estabilizan la unión de dos moléculas que poseen formas complementarias.
CONCEPTOS CLAVE
En los organismos vivos, las moléculas en las estructuras supramoleculares se ensamblan espontáneamente.
Las biomoléculas pueden autoensamblarse debido a la información estérica que contienen.
Máquinas moleculares
Ahora los investigadores reconocen que muchos de los complejos multisubunidad implicados en los procesos celulares funcionan como máquinas
moleculares: entidades físicas con partes móviles que realizan un trabajo, producto de una fuerza y una distancia. Al igual que los dispositivos
mecánicos utilizados por los humanos, las máquinas moleculares aseguran que precisamente la cantidad correcta de fuerza aplicada resulte en la
cantidad y dirección apropiadas del movimiento que se requiere para completar una tarea específica. Las máquinas permiten realizar tareas que a
menudo serían imposibles sin ellas.
Aunque las máquinas biológicas están compuestas por moléculas relativamente frágiles (principalmente proteínas) que no pueden soportar las
condiciones físicas (p. ej., calor y fricción) asociadas con las máquinas hechas por el hombre, las dos clases de dispositivos comparten características
importantes. Además de estar compuestos de partes móviles, ambos requieren mecanismos de transducción de energía; es decir, ambos convierten la
energía en movimiento dirigido. A pesar de la gran diversidad de tipos de trabajo realizados por las máquinas biológicas, todos comparten una
característica fundamental: cambios impulsados por la energía en las formas tridimensionales de las proteínas. Uno o más componentes de máquinas
biológicas se unen a moléculas de nucleótidos como el trifosfato de adenosina (ATP) o el trifosfato de guanosina (GTP). El enlace de las moléculas de
nucleótidos a estas subunidades de proteínas, denominadas proteínas motoras, y la liberación de energía que se produce cuando el nucleótido se
hidroliza, dan como resultado un cambio dirigido con precisión en la forma de la subunidad (fig. 2.5). Esta onda de cambio se transmite a
subunidades cercanas en un proceso que se asemeja a una hilera de fichas de dominó que caen. Las máquinas biológicas son relativamente eficientes
porque la hidrólisis de nucleótidos es esencialmente irreversible; por tanto, los cambios funcionales que ocurren en cada máquina ocurren sólo en
una dirección.
FIGURA 2.5
Máquinas biológicas.
Las proteínas realizan trabajo cuando las subunidades de proteínas motoras se unen e hidrolizan nucleótidos como el ATP. El cambio inducido por la
energía en la forma de una subunidad de proteína motora causa un cambio ordenado en las formas de las subunidades adyacentes. En esta
ilustración esquemática, un complejo de proteínas motoras mueve la carga unida (p. ej., una vesícula) a medida que “camina” a lo largo de un
filamento citoesquelético.
una dirección.
FIGURA 2.5
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Máquinas biológicas.
Las proteínas realizan trabajo cuando las subunidades de proteínas motoras se unen e hidrolizan nucleótidos como el ATP. El cambio inducido por la
energía en la forma de una subunidad de proteína motora causa un cambio ordenado en las formas de las subunidades adyacentes. En esta
ilustración esquemática, un complejo de proteínas motoras mueve la carga unida (p. ej., una vesícula) a medida que “camina” a lo largo de un
filamento citoesquelético.
CONCEPTOS CLAVE
Muchos complejos moleculares en los organismos vivos funcionan como máquinas moleculares; es decir, son dispositivos mecánicos con partes
móviles que realizan trabajo.
Hacinamiento macromolecular
El espacio interior dentro de las células es denso y aglomerado. Las concentraciones de proteínas, el tipo dominante de macromolécula celular,
pueden ser tan altas como de 200 a 400 mg/mL.
El término hacinamiento en lugar de concentración se usa porque las macromoléculas de cada clase suelen estar presentes en cantidades limitadas.
Las estimaciones del volumen ocupado por las macromoléculas, llamado volumen de exclusión, en tipos de células individuales varían entre 20 y 40%.
Como se ilustra en la figura 2.6, la repulsión estérica inespecífica impide la introducción de macromoléculas adicionales en condiciones de
hacinamiento macromolecular. En contraste, 70% restante del espacio está disponible para moléculas pequeñas. Las consecuencias del hacinamiento
macromolecular para los sistemas vivos son significativas. Ahora se cree que es un factor importante en las tasas de reacción bioquímica, el
plegamiento de proteínas, la unión proteína-proteína, la estructura cromosómica, la expresión génica y la transducción de señales.
FIGURA 2.6
Volumen de exclusión.
Las macromoléculas y las moléculas pequeñas se representan con bolas grandes y pequeñas, respectivamente. Dentro de cada cuadrado, las
macromoléculas ocupan 30% del espacio disponible. a ) Una molécula pequeña introducida puede penetrar en prácticamente todo 70% restante del
espacio. b ) La repulsión estérica entre macromoléculas (círculos grandes) limita la capacidad de estas moléculas para acercarse entre sí. Aunque las
macromoléculas ocupan sólo 30% del volumen, se impide el ingreso de otra macromolécula.
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CONCEPTOS CLAVE
Las células están densamente pobladas con macromoléculas de diversos tipos. El hacinamiento macromolecular es un factor importante en una
CAPÍTULO 2: Células vivas,
amplia variedad de procesos celulares.
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CONCEPTOS CLAVE
Las células están densamente pobladas con macromoléculas de diversos tipos. El hacinamiento macromolecular es un factor importante en una
amplia variedad de procesos celulares.
Proteostasis
Cada tipo de célula viva tiene su propio conjunto característico de proteínas, denominado proteoma, que cambia constantemente en respuesta a las
condiciones ambientales. Las células de mamíferos tienen un promedio de 10 000 tipos de proteínas, la mayoría de las cuales se producen en
múltiples copias, para un total estimado de mil millones de moléculas por célula. Las células bacterianas como las de E. coli tienen casi 2 000 tipos
diferentes, para un total de cerca de 4 000 000 de moléculas por célula. Tras su síntesis en los ribosomas, estos enormes números de proteínas deben
plegarse en sus formas funcionales, transportarse a sus destinos apropiados, y luego degradarse rápidamente cuando se dañan o quedan obsoletas.
Además de esta complejidad, las células deben protegerse del estrés proteotóxico, una condición potencialmente letal en la que hay una acumulación
de proteínas mal plegadas, causadas por variaciones genéticas o daños ambientales como el estrés oxidativo (10.3 Oxígeno, señalización celular y
estrés oxidativo), temperaturas elevadas, y exposición a las toxinas. Como resultado, todos los organismos han desarrollado procesos estrictos de
control de calidad de proteínas, que evitan o corrigen el plegamiento y la agregación de proteínas (la formación de grupos generalmente tóxicos de
proteínas mal plegadas) o, si es necesario, destruyen proteínas dañadas, o incluso la propia célula.
Se dice que las células en las que el control de calidad de la proteína es alto se encuentran en un estado de homeostasis de proteínas o proteostasis.
Los procesos que supervisan y restauran la proteostasis se denominan red de proteostasis (PN, proteostasis network). La PN en las células de
mamíferos consta de al menos 2 000 proteínas. Los componentes de la PN incluyen chaperonas moleculares (proteínas que ayudan a plegar o
desplegar proteínas: El problema del plegamiento), enzimas proteolíticas simples, y vías elaboradas que degradan proteínas u organelos
seleccionados. Los ejemplos de procesos de degradación incluyen la respuesta a proteínas no plegadas (Retículo endoplásmico), el sistema
ubiquitina-proteasoma (un mecanismo en el cual el complejo proteasoma multiproteico destruye las proteínas que se unen de forma covalente a la
ubiquitina: Sistema proteasómico de la ubiquitina), la degradación lisosómica (Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica), y autofagia (un
mecanismo que destruye componentes celulares innecesarios o disfuncionales: Sistema de autofagia lisosómica). Numerosas vías de señalización
detectan proteínas desplegadas y las condiciones estresantes que amenazan la proteostasis. Se han dedicado esfuerzos de investigación significativos
a la proteostasis porque las deficiencias de la PN son una característica importante de numerosas enfermedades humanas. Los ejemplos incluyen
diabetes tipo 2 (Receptores de unión a enzima), enfermedad cardiovascular, enfermedades de almacenamiento lisosómico (Núcleo) y enfermedades
neurodegenerativas como el Alzheimer, el Parkinson y el Huntington.
Transducción de señales
Si la energía es lo que impulsa los procesos bioquímicos, entonces la información es la capacidad para especificar lo que se hace. Los organismos
vivos autoorganizados son tan complicados que deben tener no sólo especificaciones estructurales precisas para cada tipo de biomolécula, sino
también especificaciones sobre cómo, cuándo y dónde se sintetizará, utilizará y degradará cada tipo. En otras palabras, los organismos vivos
requieren energía e información para crear orden. La supervivencia requiere que los organismos procesen información de su entorno. Por ejemplo,
las células bacterianas rastrean las moléculas de los alimentos, las plantas se adaptan a los niveles cambiantes de luz, y los animales buscan evitar a
los depredadores. La información, o señales, se presentan en forma de moléculas (p. ej., nutrientes), estímulos físicos (p. ej., luz) y fuerza mecánica.
Aunque los organismos son bombardeados con señales, pueden adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes sólo si pueden reconocer,
interpretar y responder cada tipo de mensaje. El proceso que utilizan los organismos para recibir e interpretar información se conoce como
transducción de señales. Aunque tanto las procariotas como las eucariotas procesan información ambiental, la mayoría de los esfuerzos de
investigación se han centrado en la transducción de señales eucariotas. En consecuencia, la siguiente discusión se centra en el procesamiento de
información en los eucariotas. Los ejemplos de moléculas señalizadoras eucariotas incluyen los neurotransmisores (productos de las neuronas),
las hormonas (productos de células glandulares) y las citocinas (productos de los leucocitos). Todos los mecanismos de procesamiento de
información se pueden dividir en cuatro fases:
1. Recepción. Una molécula de señal, llamada ligando, se une y activa un receptor.
2. Transducción. La unión del ligando desencadena un cambio en la estructura tridimensional del receptor, lo que resulta en la conversión de un
mensaje primario o señal en un mensaje secundario, a menudo a través de una barrera de membrana.
3. Respuesta. Una vez iniciada, la señal interna provoca una cascada de señalización, una serie de reacciones que implican modificaciones
covalentes (p. ej., fosforilación) en proteínas intracelulares. Los resultados de este proceso incluyen cambios en las actividades enzimáticas y/o
información en los eucariotas. Los ejemplos de moléculas señalizadoras eucariotas incluyen los neurotransmisores (productos de las neuronas),
las hormonas (productos de células glandulares) y las citocinas (productos de los leucocitos). Todos los mecanismos de procesamiento de
información se pueden dividir en cuatro fases: Access Provided by:
1. Recepción. Una molécula de señal, llamada ligando, se une y activa un receptor.
2. Transducción. La unión del ligando desencadena un cambio en la estructura tridimensional del receptor, lo que resulta en la conversión de un
mensaje primario o señal en un mensaje secundario, a menudo a través de una barrera de membrana.
3. Respuesta. Una vez iniciada, la señal interna provoca una cascada de señalización, una serie de reacciones que implican modificaciones
covalentes (p. ej., fosforilación) en proteínas intracelulares. Los resultados de este proceso incluyen cambios en las actividades enzimáticas y/o
expresión génica, reordenamientos del citoesqueleto, movimiento celular o progresión del ciclo celular (p. ej., crecimiento o división celular).
4. Terminación. La eficiencia y la eficacia de los mecanismos de señal requieren que se terminen de manera oportuna. Los organismos vivos usan
una variedad de métodos de terminación de señal. Por ejemplo, las moléculas de señalización pueden destruirse o eliminarse (p. ej.,
neurotransmisores como la acetilcolina y la serotonina, respectivamente), las proteínas activadas se inactivan por cambios en la modificación
covalente (p. ej., la eliminación de grupos fosfato), y las señales no proteicas se degradan por las enzimas.
CONCEPTOS CLAVE
Los organismos vivos reciben, interpretan y responden a la información ambiental mediante el proceso de transducción de señales.
La transducción de señales se puede dividir en cuatro fases: recepción, transducción, respuesta y terminación.
La hormona proteínica insulina es una molécula de señal. Cuando se libera del páncreas en respuesta a los altos niveles de glucosa en la sangre, la
insulina se une a su receptor en una célula objetivo. El receptor de insulina es miembro de una clase de receptores llamados receptores de tirosina
cinasa. Tras la activación, estos receptores inician una respuesta intracelular catalizando la transferencia de grupos fosfato a tirosina (un residuo de
aminoácido que contiene un grupo OH) en proteínas-objetivo específicas. Las respuestas celulares, desencadenadas por la unión de la insulina a su
receptor, incluyen la absorción de glucosa en las células objetivo y el aumento de la síntesis de grasa y glucógeno.
IONES DE CALCIO (Ca2+): UN DISPOSITIVO DE SEÑALIZACIÓN UNIVERSAL. Las células responden a estímulos externos aumentando sus
concentraciones citoplásmicas de Ca2+, que normalmente se mantienen bastante bajas (alrededor de 100 nM) (1 nM = 1 × 10–9 M), mediante complejos
de bombas impulsadas por ATP en la membrana plasmática, y en eucariotas en la membrana de los organelos como el retículo endoplásmico (Retículo
endoplásmico). La descodificación de la señal de calcio depende de la amplitud y localización de picos breves en la concentración de iones de calcio
citoplásmicos [Ca2+]cit. Cada tipo de estímulo desencadena una cascada de señalización específica, compuesta por un conjunto de proteínas sensibles
al Ca2+, que cambian tanto en su forma como en sus propiedades funcionales cuando se unen al ion. La prevención de la activación inespecífica de
procesos dependientes de Ca2+ requiere la localización precisa de la liberación del Ca2+, y luego la rápida depuración del ion del citoplasma.
En los animales, los iones de calcio están involucrados en un conjunto de asombrosa diversidad de procesos de señalización, que incluyen la
liberación de neurotransmisores de las células nerviosas, la secreción de hormonas, el plegamiento de proteínas (asistido por proteínas chaperonas
moleculares dependientes de calcio), y la contracción de todos los tipos de músculos. En la secreción de insulina, por ejemplo, la liberación de insulina
de las células pancreáticas β se desencadena por los iones de calcio. La detección de niveles altos de glucosa en sangre pone en marcha un proceso de
transducción de señal intracelular que hace que los niveles del Ca2+ citoplásmico aumenten cerca de la membrana plasmática de las células β. La
secreción de insulina ocurre porque la unión del Ca2+ a proteínas de membrana específicas, sensibles al calcio, facilita la fusión de la membrana de las
vesículas secretoras que contienen insulina con la membrana plasmática, en un proceso conocido como exocitosis (Organelos vesiculares y
lisosomas: la vía endocítica).
TRANSDUCCIÓN DE SEÑAL Y METABOLISMO. Los mecanismos de transducción de señal en los organismos vivos son vitales. Detectan
información relevante en entornos celulares en los que hay una profusión de estímulos, integran esta información y luego ejecutan una respuesta
adecuada. Estas respuestas implican alteraciones precisas en la expresión génica y el flujo de metabolitos en las vías bioquímicas. Los esfuerzos de
investigación durante varias décadas han revelado que tales procesos de transducción de señales son jerárquicos e inmensamente complejos. Este
libro de texto cubre los mecanismos de transducción de señales más básicos, pero incluso estos pueden verse como complicados. Las características
más esenciales de los procesos de transducción de señales y sus efectos sobre la regulación metabólica (los efectos de las hormonas y los factores de
transcripción en las reacciones bioquímicas) se presentan en el capítulo 8 (Metabolismo de los carbohidratos). Capítulos posteriores, dedicados a las
redes metabólicas (p. ej., el metabolismo de los lípidos y la energía), presentan otras facetas de la transducción de señales y la regulación metabólica,
que permitirán una comprensión más integrada de la bioquímica de la función celular y orgánica. Finalmente, el capítulo 16 proporciona Page
CAPÍTULO 2: Células vivas, un panorama
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general de un proceso metabólico complejo (el ciclo de ayuno y alimentación humana), y cómo
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2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS

adecuada. Estas respuestas implican alteraciones precisas en la expresión génica y el flujo de metabolitos en las vías bioquímicas. Los esfuerzos de
investigación durante varias décadas han revelado que tales procesos de transducción de señales son jerárquicos eUniversidad de Antioquia Medellin
inmensamente complejos. Este
libro de texto cubre los mecanismos de transducción de señales más básicos, pero incluso estos pueden verse como complicados. Las características
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más esenciales de los procesos de transducción de señales y sus efectos sobre la regulación metabólica (los efectos de las hormonas y los factores de
transcripción en las reacciones bioquímicas) se presentan en el capítulo 8 (Metabolismo de los carbohidratos). Capítulos posteriores, dedicados a las
redes metabólicas (p. ej., el metabolismo de los lípidos y la energía), presentan otras facetas de la transducción de señales y la regulación metabólica,
que permitirán una comprensión más integrada de la bioquímica de la función celular y orgánica. Finalmente, el capítulo 16 proporciona un panorama
general de un proceso metabólico complejo (el ciclo de ayuno y alimentación humana), y cómo se regula.
2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS

Las procariotas son un grupo inmenso y heterogéneo similares en apariencia externa: cilíndricas o en forma de varilla (bacilo), esferoidales (cocos) o
helicoidalmente enrollados (espirilos). Las procariotas también se caracterizan por su tamaño relativamente pequeño (una célula bacteriana típica en
forma de bastón tiene un diámetro de 1 μm y una longitud de 2 μm), su capacidad de movimiento (es decir, si tienen flagelos, apéndices en forma de
látigo que las propulsan), y su retención de colorantes específicos. La mayoría se identifica en función de las necesidades nutricionales, las fuentes de
energía, la composición química y las capacidades bioquímicas. A pesar de su diversidad, la mayoría de los procariotas poseen las siguientes
características comunes: paredes celulares, una membrana plasmática, moléculas de ADN circulares y ningún organelo interno encerrado en la
membrana. Las particularidades anatómicas de una célula bacteriana típica se ilustran en la figura 2.7.
FIGURA 2.7
Estructura de una célula bacteriana típica.
Todas las células vivas contienen un gran número de moléculas densamente compactas e interactivas, cada una de las cuales realiza tareas específicas
que, en conjunto, son necesarias para la vida. La ampliación indica tamaños y formas relativas de las principales biomoléculas en una célula
bacteriana.
Pared celular
La pared celular procariota es una estructura semirrígida compleja que mantiene la forma del organismo y lo protege de lesiones mecánicas. La fuerza
de la pared celular es causada en gran parte por la presencia de una red polimérica compuesta de peptidoglucano, un complejo covalente de cadenas
peptídicas cortas que unen cadenas largas de carbohidratos. El grosor y la composición química de la pared celular y sus estructuras adyacentes
determinan cuán ávidamente una pared celular absorbe y/o retiene colorantes específicos.
La figura 2.7 ilustra la pared celular de las bacterias gramnegativas (organismos que no retienen el colorante violeta cristalino). Una delgada capa de
peptidoglucano se encuentra entre la membrana externa y la membrana plasmática y dentro del espacio periplásmico. El componente lipídico de la
membrana externa es el lipopolisacárido en lugar de los fosfolípidos. El lipopolisacárido, compuesto por un lípido unido a la membrana (lípido A)
unido a un polisacárido, actúa como una endotoxina. Llamadas así porque se liberan cuando la célula se desintegra, las endotoxinas son
responsables de síntomas como fiebre y choque en animales infectados por bacterias gramnegativas. La membrana externa es relativamente
permeable, y pequeñas moléculas se mueven a través de ella mediante porinas, complejos de proteínas transmembrana que contienen canales. El
espacio periplásmico, la región entre la membrana externa y la membrana plasmática, se llena con un fluido gelatinoso que contiene, además
CAPÍTULO 2: Células vivas, Pagede13 / 61
peptidoglucanos, una variedad de proteínas. Muchas de estas proteínas participan en la digestión de nutrientes, el transporte o la quimiotaxis (un
proceso en el que las células alteran el movimiento en respuesta a ciertos químicos como los nutrientes en su entorno).
La figura 2.7 ilustra la pared celular de las bacterias gramnegativas (organismos que no retienen el colorante violeta cristalino). Una delgada capa de
peptidoglucano se encuentra entre la membrana externa y la membrana plasmática y dentro del espacio periplásmico. Universidad de Antioquia Medellin
El componente lipídico de la
membrana externa es el lipopolisacárido en lugar de los fosfolípidos. El lipopolisacárido, compuesto por un lípido Access Provided by:
unido a la membrana (lípido A)
unido a un polisacárido, actúa como una endotoxina. Llamadas así porque se liberan cuando la célula se desintegra, las endotoxinas son
responsables de síntomas como fiebre y choque en animales infectados por bacterias gramnegativas. La membrana externa es relativamente
permeable, y pequeñas moléculas se mueven a través de ella mediante porinas, complejos de proteínas transmembrana que contienen canales. El
espacio periplásmico, la región entre la membrana externa y la membrana plasmática, se llena con un fluido gelatinoso que contiene, además de
peptidoglucanos, una variedad de proteínas. Muchas de estas proteínas participan en la digestión de nutrientes, el transporte o la quimiotaxis (un
proceso en el que las células alteran el movimiento en respuesta a ciertos químicos como los nutrientes en su entorno).
Algunas bacterias secretan sustancias como los polisacáridos y las proteínas, conocidos colectivamente como el glucocáliz. Dependiendo de la
estructura y composición de este material, que se acumula en el exterior de la célula, el glucocáliz bacteriano también puede denominarse cápsula o
capa mucosa. Algunas especies bacterianas patógenas (que causan enfermedades) poseen cápsulas gruesas que les permiten evitar la detección o
daño por parte del sistema inmunitario del hospedero, y unirse a las células del hospedero para facilitar la colonización. Las capas de mucus, también
conocidas como biopelículas, son acumulaciones desorganizadas de polisacáridos que se forman cuando los microorganismos se adhieren a las
superficies y crecen. Con el tiempo, a medida que se acumulan más células y material secretado, las biopelículas se vuelven más gruesas. Las
biopelículas proporcionan a los microorganismos una barrera protectora, y son una característica importante en una variedad de afecciones médicas
(p. ej., caries, fibrosis quística y tuberculosis). Las bacterias en las biopelículas son muy resistentes al ataque del sistema inmunitario y al tratamiento
con antibióticos.
Membrana plasmática
Directamente dentro de la pared celular de las bacterias se encuentra la membrana plasmática (fig. 2.8). También llamada membrana
citoplásmica, la membrana plasmática es una bicapa de fosfolípidos que está reforzada con hopanoides, un grupo de moléculas relativamente rígidas
que se parecen a los esteroles (p. ej., colesterol) que endurecen las membranas en las eucariotas. Un grupo diverso de proteínas está incrustado en la
bicapa lipídica.
FIGURA 2.8
La membrana plasmática bacteriana.
Vista simplificada de la membrana plasmática que ilustra varias clases de proteínas y lípidos. Muchas de estas proteínas y ciertos lípidos están unidos
de forma covalente a las moléculas de carbohidratos. (Los glucolípidos contienen grupos de carbohidratos). Los hopanoides son moléculas complejas
de lípidos que estabilizan las membranas bacterianas.
Además de actuar como una barrera selectiva de permeabilidad, la membrana plasmática bacteriana posee proteínas receptoras que detectan
nutrientes y toxinas en su entorno. Aquí también se producen numerosos tipos de proteínas de transporte, involucradas en la absorción de
nutrientes, y la eliminación de productos de desecho. En dependencia de la especie de organismo, también puede haber proteínas involucradas en los
procesos de transducción de energía, como la fotosíntesis (la conversión de la energía luminosa en energía química) y la respiración (la oxidación
de las moléculas de combustible para generar energía).
Citoplasma
A pesar de la ausencia de membranas internas, las células procariotas parecen tener compartimentos funcionales (fig. 2.9). El más obvio de estos es
el nucleoide, una región espaciosa, de forma irregular, ubicada en el centro que contiene una molécula de ADN larga y circular llamada cromosoma.
El cromosoma bacteriano típico comprende numerosas regiones de estructuras altamente sobregiradas y laxas. Los complejos de proteínas
Además de actuar como una barrera selectiva de permeabilidad, la membrana plasmática bacteriana posee proteínas receptoras que detectan
nutrientes y toxinas en su entorno. Aquí también se producen numerosos tipos de proteínas de transporte, involucradas en la absorción de
nutrientes, y la eliminación de productos de desecho. En dependencia de la especie de organismo, también puede Access Provided by:
haber proteínas involucradas en los
procesos de transducción de energía, como la fotosíntesis (la conversión de la energía luminosa en energía química) y la respiración (la oxidación
de las moléculas de combustible para generar energía).
Citoplasma
A pesar de la ausencia de membranas internas, las células procariotas parecen tener compartimentos funcionales (fig. 2.9). El más obvio de estos es
el nucleoide, una región espaciosa, de forma irregular, ubicada en el centro que contiene una molécula de ADN larga y circular llamada cromosoma.
El cromosoma bacteriano típico comprende numerosas regiones de estructuras altamente sobregiradas y laxas. Los complejos de proteínas
implicados en la síntesis de ADN y la regulación de la expresión génica también se encuentran dentro del nucleoide. Muchas bacterias también
contienen pequeñas moléculas de ADN circulares adicionales llamadas plásmidos que pueden replicarse con independencia del cromosoma.
Aunque no son necesarios para el crecimiento o la división celular, los plásmidos generalmente proporcionan a la célula una ventaja bioquímica sobre
las células que carecen de plásmidos. Por ejemplo, las secuencias de ADN que codifican la resistencia a los antibióticos a menudo se encuentran en los
plásmidos. En presencia del antibiótico, las células resistentes sintetizan una proteína que inactiva el antibiótico antes de que pueda dañar la célula.
Estas células continúan creciendo y reproduciéndose, mientras que las células susceptibles mueren.
FIGURA 2.9
Citoplasma bacteriano.
a ) El citoplasma es una mezcla compleja de proteínas, ácidos nucleicos y una enorme variedad de iones y moléculas pequeñas. Para mayor claridad,
las moléculas pequeñas aparecen sólo en la esquina superior derecha. b ) Vista de primer plano del nucleoide. Tenga en cuenta que el ADN se enrolla y
se pliega alrededor de las moléculas de proteína (marrón).
Citoplasma bacteriano.
a ) El citoplasma es una mezcla compleja de proteínas, ácidos nucleicos y una enorme variedad de iones y moléculas pequeñas. Para mayor claridad,
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las moléculas pequeñas aparecen sólo en la esquina superior derecha. b ) Vista de primer plano del nucleoide. Tenga en cuenta que el ADN se enrolla y
se pliega alrededor de las moléculas de proteína (marrón).
A bajos aumentos ópticos, el citoplasma de los procariotas tiene una apariencia granulada uniforme, excepto en los cuerpos de inclusión, gránulos
grandes que contienen sustancias orgánicas o inorgánicas. Algunas especies usan glucógeno o ácido poli-β-hidroxibutírico como polímeros de
almacenamiento de carbono. Las inclusiones de polifosfatos son una fuente de fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos. Los
procariotas que obtienen energía oxidando compuestos de azufre reducidos forman gránulos de azufre. El mineral ferroso magnetita (Fe3O4) forma
inclusiones, llamadas magnetosomas, que permiten que algunas especies de procariotas anaerobios acuáticos se orienten con el campo magnético
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A bajos aumentos ópticos, el citoplasma de los procariotas tiene una apariencia granulada uniforme, excepto en los cuerpos de inclusión, gránulos
grandes que contienen sustancias orgánicas o inorgánicas. Algunas especies usan glucógeno o ácido poli-β-hidroxibutírico como polímeros de
almacenamiento de carbono. Las inclusiones de polifosfatos son una fuente de fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos. Los
procariotas que obtienen energía oxidando compuestos de azufre reducidos forman gránulos de azufre. El mineral ferroso magnetita (Fe3O4) forma
inclusiones, llamadas magnetosomas, que permiten que algunas especies de procariotas anaerobios acuáticos se orienten con el campo magnético
de la tierra. El espacio restante en el citoplasma está lleno de ribosomas (máquinas moleculares compuestas de ARN y proteínas que sintetizan
polipéptidos) y diverso número de macromoléculas y metabolitos más pequeños.
Pili y flagelos
Muchas células bacterianas tienen apéndices externos. Los pili (pilus, singular) son estructuras finas, parecidas al cabello, que pueden permitir que las
células se adhieran a las fuentes de alimentos y tejidos del hospedero. Algunas bacterias utilizan el pili sexual para transferir información genética de
las células donantes a los receptores, un proceso llamado conjugación. En bacterias, el flagelo (flagelos, plural) es un filamento de proteína flexible en
forma de espiral que se utiliza para la locomoción. Las células son propulsadas hacia adelante cuando los flagelos giran en sentido contrario a las
agujas del reloj, mientras que la rotación en el sentido de las agujas del reloj produce un movimiento de detención y un movimiento tambaleante, lo
que permite que la célula se reoriente y realizar un nuevo recorrido hacia adelante. El filamento del flagelo está anclado en la célula por un complejo
proteínico (fig. 2.7). Las proteínas motoras en este complejo convierten la energía química en movimiento de rotación.
PREGUNTA 2.1
Un hepatocito (célula hepática) típico, más o menos esferoidal, es una célula eucariota ampliamente estudiada que tiene un diámetro de casi 20 μm.
Calcule el volumen de una célula procariota y eucariota. Para apreciar la magnitud de la diferencia de tamaño entre ambos tipos de células, calcule
cuántas células bacterianas encajarían dentro de las células del hígado. [Sugerencia: use la expresión V = πr2h para el volumen de un cilindro y V =
4πr3/3 para el volumen de una esfera].
Ver respuestas
CONCEPTOS CLAVE
Las células procariotas son pequeñas y estructuralmente simples. Están delimitadas por una pared celular y una membrana plasmática.
Carecen de núcleo y otros organelos.
Sus moléculas de ADN, que son circulares, se encuentran en una región de forma irregular llamada nucleoide.
A bajo aumento, ribosomas y cuerpos de inclusión de varios tipos parecen estar presentes, en un citoplasma que no presenta más
características cuando se observa a bajo aumento.
2.3 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

La complejidad estructural de las células eucariotas permite una regulación más sofisticada de los procesos vivos de lo que es posible en los
procariotas. Las características más obvias de las células eucariotas son sus grandes tamaños (diámetros de 10-100 μm) en comparación con los
procariotas. Más importante aún, el área de superficie de la membrana se expande enormemente por la presencia de organelos internos unidos a la
membrana. Cada organelo dentro de la célula contiene un conjunto característico de biomoléculas, y está especializado para realizar funciones
específicas. Los procesos bioquímicos dentro de un organelo proceden de manera eficiente debido a las concentraciones localmente altas de enzimas
y porque pueden regularse individualmente.
La mayoría de los organelos son componentes del sistema de endomembranas, un extenso conjunto de membranas internas interconectadas que
dividen la célula en compartimentos funcionales. El sistema endomembrana consiste en la membrana plasmática, el retículo endoplásmico, el aparato
de Golgi, los lisosomas y el núcleo. Ya sea a través del contacto físico directo entre compartimentos o mediante vesículas de transporte, el sistema de
endomembranas procesa y transporta una amplia gama de moléculas a través de las células, así como hacia y desde el exterior de ellas. Las vesículas
son sacos membranosos que brotan de una membrana donante, y luego se fusionan con la membrana de un compartimento diferente. Una vez
formada, cada vesícula adquiere una “capa” de proteínas específicas, que facilita su transporte o la dirige a su destino. Otros organelos unidos a la
membrana. Cada organelo dentro de la célula contiene un conjunto característico de biomoléculas, y está especializado para realizar funciones
específicas. Los procesos bioquímicos dentro de un organelo proceden de manera eficiente debido a las concentraciones localmente altas de enzimas
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y porque pueden regularse individualmente.
La mayoría de los organelos son componentes del sistema de endomembranas, un extenso conjunto de membranas internas interconectadas que
dividen la célula en compartimentos funcionales. El sistema endomembrana consiste en la membrana plasmática, el retículo endoplásmico, el aparato
de Golgi, los lisosomas y el núcleo. Ya sea a través del contacto físico directo entre compartimentos o mediante vesículas de transporte, el sistema de
endomembranas procesa y transporta una amplia gama de moléculas a través de las células, así como hacia y desde el exterior de ellas. Las vesículas
son sacos membranosos que brotan de una membrana donante, y luego se fusionan con la membrana de un compartimento diferente. Una vez
formada, cada vesícula adquiere una “capa” de proteínas específicas, que facilita su transporte o la dirige a su destino. Otros organelos unidos a la
membrana son las mitocondrias y los peroxisomas, y los cloroplastos en las células vegetales.
Además de los organelos membranosos, las células eucariotas poseen varios componentes que carecen de membranas. Se incluyen en este grupo las
máquinas moleculares de síntesis de proteínas llamadas ribosomas y el citoesqueleto. El citoesqueleto es una red de filamentos compleja, dinámica y
generadora de fuerza, que dan forma a las células eucariotas, soporte estructural y la capacidad de movimiento dirigido de moléculas y de organelos.
Aunque la mayoría de las células eucariotas poseen características estructurales similares, no existe una célula eucariota “típica”. Cada clase de
eucariota tiene sus propias propiedades estructurales y funcionales características. Sin embargo, son similares, lo suficiente como para que sea útil
una discusión de sus componentes básicos. Las estructuras generalizadas de células de animales y plantas, las formas principales de organismos
eucariotas multicelulares, se ilustran en las figuras 2.10 y 2.11.
FIGURA 2.10
Estructura de la célula animal.
FIGURA 2.11
Estructura de la célula vegetal.
FIGURA 2.11
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Estructura de la célula vegetal.
Membrana plasmática
La membrana plasmática aísla la célula del ambiente exterior. Está compuesta por una bicapa lipídica, y una enorme cantidad y variedad de proteínas
integrales y periféricas (fig 2.12). Las proteínas de canales y transportadoras dentro de la membrana plasmática regulan el paso de varios iones y
moléculas dentro y fuera de la célula. Un inmenso número de receptores juegan papeles clave en la transducción de señales. La superficie extracelular
de una célula eucariota está densamente “decorada” con carbohidratos; es decir, gran parte de la proteína de membrana y lípidos contiene
carbohidratos enlazados de forma covalente. Esta “capa” de carbohidratos se conoce como el glucocáliz (fig. 2.13). Las moléculas de carbohidratos
juegan papeles importantes en el reconocimiento célula-célula (una forma de la comunicación intercelular) y la adhesión, la especificidad del
receptor, y la autoidentificación (un requisito del sistema inmunitario). Los antígenos básicos del grupo sanguíneo (A, B, AB u O) son un ejemplo de
esta función de autoidentificación.
FIGURA 2.12
La membrana plasmática de una célula animal.
La membrana plasmática (PM, plasma membrane) está compuesta por una bicapa lipídica en la que se incrusta una amplia variedad de proteínas
integrales. Tenga en cuenta que numerosas proteínas integrales y moléculas de lípidos se unen de forma covalente a los carbohidratos. Las proteínas
periféricas están unidas por enlaces no covalentes a la superficie citoplásmica de la PM. Las células especializadas del tejido conectivo de los animales
superiores, llamados fibroblastos, sintetizan y secretan proteínas en la matriz extracelular (ECM; por ejemplo, elastina y colágeno). La superficie
interna de la PM está reforzada por el citoesqueleto, que está compuesto por una malla de microfilamentos de actina y otras proteínas unidas al
citoesqueleto de la célula.
periféricas están unidas por enlaces no covalentes a la superficie citoplásmica de la PM. Las células especializadas del tejido conectivo de los animales
superiores, llamados fibroblastos, sintetizan y secretan proteínas en la matriz extracelular (ECM; por ejemplo, elastina y colágeno). La superficie
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interna de la PM está reforzada por el citoesqueleto, que está compuesto por una malla de microfilamentos de actina y otras proteínas unidas al
citoesqueleto de la célula.
FIGURA 2.13
El glucocáliz
Micrografía electrónica de la superficie de un linfocito teñido para revelar el glucocáliz (capa celular).
En la mayoría de los eucariotas la membrana plasmática está protegida con estructuras extracelulares e intracelulares (fig. 2.12). Dentro de los tejidos
animales, las células especializadas llamadas fibroblastos sintetizan y secretan proteínas estructurales y carbohidratos complejos que forman la
matriz extracelular (ECM, extracellular matrix), un material gelatinoso que une las células. Además de sus funciones de soporte y protección, la ECM
juega un papel en la regulación del comportamiento celular mediante la unión de algunos de sus componentes a receptores de membrana
específicos, en procesos de señalización, bioquímicos y mecánicos de varios tipos. La superficie interna de la membrana plasmática eucariota se ve
reforzada por una malla tridimensional de proteínas llamada corteza celular o citoesqueleto, que se une a la membrana mediante una multitud de
enlaces no covalentes con proteínas periféricas. En las células animales esta red de proteínas, compuesta de actina, varios tipos de proteínas de unión
a actina, y espectrina (Estructura de la membrana), proporciona resistencia mecánica a la membrana plasmática y determina la forma de la célula. Las
interacciones directas e indirectas entre los componentes del esqueleto de la membrana, las proteínas integrales de la membrana plasmática, y las
moléculas de lípidos, dividen la membrana de forma intermitente en compartimentos (Estructura de la membrana). Se cree que el confinamiento
temporal resultante de proteínas transmembrana y microdominios de membrana facilita los procesos de transducción de señales.
CONCEPTOS CLAVE
La membrana plasmática proporciona fuerza mecánica y forma a la célula, y participa activamente en la selección de las moléculas que pueden
entrar o salir de la célula.
a actina, y espectrina (Estructura de la membrana), proporciona resistencia mecánica a la membrana plasmática y determina la forma de la célula. Las
interacciones directas e indirectas entre los componentes del esqueleto de la membrana, las proteínas integrales de la membrana plasmática, y las
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moléculas de lípidos, dividen la membrana de forma intermitente en compartimentos (Estructura de la membrana). Se cree que el confinamiento
temporal resultante de proteínas transmembrana y microdominios de membrana facilita los procesos de transducción de señales.
CONCEPTOS CLAVE
La membrana plasmática proporciona fuerza mecánica y forma a la célula, y participa activamente en la selección de las moléculas que pueden
entrar o salir de la célula.
Los receptores en la superficie de la membrana plasmática permiten que la célula responda a estímulos externos.
Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (ER, endoplasmic reticulum) es un sistema de túbulos membranosos interconectados, vesículas, y grandes sacos
aplanados, que a menudo constituyen más de la mitad de la membrana total de una célula. Las láminas continuas y plegadas repetidamente de
membrana ER encierran un espacio interno llamado luz del ER. Este compartimento, que a menudo se denomina espacio de las cisternas, está
completamente separado del citoplasma por la membrana del ER. El ER es responsable de varios procesos vitales. Entre estos procesos se encuentran
la síntesis de varios tipos de proteínas, una diversidad de lípidos de membrana y moléculas de esteroides, y el almacenamiento de iones de calcio.
El ER viene en dos formas interconectadas: ER rugoso (RER, rough ER) y ER liso (SER, smooth ER) (fig. 2.14). Las propiedades funcionales precisas y
los tamaños relativos de ambos tipos de ER varían según el tipo de célula y las condiciones fisiológicas. Por ejemplo, los porcentajes de RER en
hepatocitos y células acinares pancreáticas (productoras de enzimas digestivas) son aproximadamente de 35 y 60%, respectivamente. Los porcentajes
de SER en estos dos tipos de células son 16 y 1%, respectivamente. El RER se llama así debido a los numerosos ribosomas que tachonan su superficie
citoplásmica. Procesa varias clases de proteínas: proteínas de membrana y proteínas solubles en agua, destinadas a la retención dentro del ER, el
transporte a otros organelos, o la exportación fuera de la célula. Los polipéptidos ingresan al RER durante la síntesis de proteínas en curso a medida
que se enhebran o se translocan a través de la membrana.
FIGURA 2.14
El retículo endoplásmico.
Hay dos formas de retículo endoplásmico (ER): RER, el retículo endoplásmico rugoso, y SER, el retículo endoplásmico liso. Tenga en cuenta que, en las
células eucariotas vivas, RER y SER están interconectados.
El retículo endoplásmico. Universidad de Antioquia Medellin
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Hay dos formas de retículo endoplásmico (ER): RER, el retículo endoplásmico rugoso, y SER, el retículo endoplásmico liso. Tenga en cuenta que, en las
células eucariotas vivas, RER y SER están interconectados.
Los polipéptidos transmembrana (es decir, aquellos que contienen uno o más segmentos de secuencia hidrófoba) permanecen incrustados en la
membrana porque el proceso de translocación se detiene cuando los segmentos hidrófobos entran en la membrana. A medida que los polipéptidos
solubles en agua emergen en la luz del ER comienza el proceso de plegamiento, facilitado por el procesamiento de enzimas y chaperonas moleculares
(proteínas que facilitan el plegamiento de proteínas). Las reacciones de glucosilación, la unión de grupos de carbohidratos a residuos de aminoácidos
específicos, son un ejemplo destacado de reacciones de procesamiento del ER. La unión de las chaperonas moleculares a segmentos hidrófobos
cortos, en polipéptidos parcialmente plegados, facilita el plegamiento eficiente y evita la agregación.
La incapacidad de un polipéptido para plegarse o ensamblarse en un complejo proteínico dentro del RER, lo que resulta en una acumulación de
moléculas mal plegadas, es una amenaza potencial para toda la célula, ya que la función general de la célula se puede ver afectada. Este fenómeno,
llamado tensión fisiológica del ER, es causado por factores ambientales como el estrés metabólico (cambios en el metabolismo desencadenados
por lesiones, enfermedades o infecciones), estrés oxidativo (por radicales de oxígeno) y procesos de señalización inflamatoria activada, así como
factores genéticos. La degradación de proteínas asociadas a ER (ERAD, ER-associated protein degradation) es un mecanismo celular que se
dirige a los polipéptidos mal plegados y los transporta al citoplasma, donde los proteasomas los degradan (Sistema proteasómico de la ubiquitina). Si
el estrés es severo, el RER inicia la respuesta a proteínas no plegadas (UPR, unfolded protein response), en un intento de restaurar la
proteostasis. Las señales enviadas al núcleo dan como resultado la inhibición de la síntesis de proteínas, con la excepción de las chaperonas
moleculares adicionales. Además de la destrucción de la proteína proteasómica, se puede utilizar la autofagia (digestión controlada de organelos
dañados o innecesarios u otros componentes celulares; véase Sistema de autofagia lisosómica) en un intento por prevenir la muerte celular. Si no se
puede lograr la homeostasis de las proteínas dentro de un cierto periodo, se puede iniciar la apoptosis (Mitocondrias), un proceso programado de
muerte celular.
El ER liso carece de ribosomas unidos, y sus membranas son continuas con las del RER. El tamaño y las propiedades funcionales del SER varían
considerablemente en diferentes tipos de células, desde dispersas hasta abundantes. En la mayoría de las células, el SER participa en la síntesis de
moléculas de lípidos. El SER es especialmente prominente en los hepatocitos y las células musculares estriadas. El SER del hepatocito realiza una
amplia variedad de funciones, que incluyen la biotransformación y la síntesis de los componentes lipídicos de las lipoproteínas de muy baja densidad
(complejos de transporte de lípidos solubles en agua, que entregan lípidos a las células de los tejidos). Las reacciones de biotransformación
convierten una enorme variedad de metabolitos insolubles en agua y xenobióticos (moléculas extrañas y potencialmente tóxicas), en productos más
CAPÍTULO 2: Células vivas, Page
solubles que luego se pueden excretar. El SER en el músculo estriado está tan altamente especializado en estructura y función que tiene un 22 / 61
nombre
diferente, el retículo sarcoplásmico (SR, sarcoplasmic reticulum). La membrana del SR se extiende por toda la célula muscular y está muy cerca de
todas las miofibrillas, estructuras organizadas de proteínas contráctiles. El SR es un depósito de calcio, la señal que desencadena la contracción
El ER liso carece de ribosomas unidos, y sus membranas son continuas con las del RER. El tamaño y las propiedades funcionales del SER varían
considerablemente en diferentes tipos de células, desde dispersas hasta abundantes. En la mayoría de las células, el SER participa en la síntesis de
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moléculas de lípidos. El SER es especialmente prominente en los hepatocitos y las células musculares estriadas. El SER del hepatocito realiza una
amplia variedad de funciones, que incluyen la biotransformación y la síntesis de los componentes lipídicos de las lipoproteínas de muy baja densidad
(complejos de transporte de lípidos solubles en agua, que entregan lípidos a las células de los tejidos). Las reacciones de biotransformación
convierten una enorme variedad de metabolitos insolubles en agua y xenobióticos (moléculas extrañas y potencialmente tóxicas), en productos más
solubles que luego se pueden excretar. El SER en el músculo estriado está tan altamente especializado en estructura y función que tiene un nombre
diferente, el retículo sarcoplásmico (SR, sarcoplasmic reticulum). La membrana del SR se extiende por toda la célula muscular y está muy cerca de
todas las miofibrillas, estructuras organizadas de proteínas contráctiles. El SR es un depósito de calcio, la señal que desencadena la contracción
muscular.
Las moléculas de proteínas y lípidos recién sintetizadas salen del ER en vesículas recubiertas que brotan de los sitios de referencia en un subdominio
del ER, denominado ER transicional (tER, transitional ER). La capa vesicular del complejo de proteína II (COPII, coat protein complex II) y sus proteínas
adaptadoras, aseguran que la vesícula se dirige a la membrana objetivo correcta. Tras salir del tER, las vesículas se transportan al compartimento
intermedio ER-Golgi (ERGIC, ER-Golgi intermediate compartment), una estructura de túbulos y vesículas membranosas que facilitan la clasificación de
las moléculas de carga de las proteínas residentes del ER. Las vesículas recién formadas, recubiertas con COPII, entregan la carga molecular al aparato
de Golgi para su posterior procesamiento. Las moléculas residentes del ER, identificadas por señales de recuperación en sus estructuras, se reciclan
retornando al ER a través de vesículas que tienen capas de proteína de recubrimiento I (COPI, coat protein I).
CONCEPTOS CLAVE
El RER participa principalmente en la síntesis de proteínas. La superficie externa de la membrana RER está decorada con ribosomas.
El SER carece de ribosomas adosados y participa en la síntesis de lípidos, la biotransformación y el almacenamiento de Ca2+.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (también conocido como el complejo de Golgi) está formado por vesículas membranosas relativamente grandes, con forma de
saco, aplastadas, que asemejan un apilamiento de platos. El aparato de Golgi está involucrado en el procesamiento, empaque y distribución de
productos celulares (p. ej., glucoproteínas) a compartimentos internos y externos (fig. 2.15). La función principal del aparato de Golgi es la
glucosilación (unión covalente de moléculas de azúcar) a proteínas y lípidos. También se producen reacciones de sulfatación y fosforilación.
FIGURA 2.15
El aparato de Golgi.
Es esencialmente una fábrica que sintetiza y/o procesa un grupo diverso de proteínas y lípidos. Estas biomoléculas se clasifican para su transporte a
su destino final.
El aparato de Golgi. Universidad de Antioquia Medellin
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Es esencialmente una fábrica que sintetiza y/o procesa un grupo diverso de proteínas y lípidos. Estas biomoléculas se clasifican para su transporte a
su destino final.
El aparato de Golgi tiene dos caras. La lámina (o cisterna) colocada más cerca del ER está sobre la cara de formación (cis), mientras que la que está
sobre la cara de maduración (trans) generalmente está cerca de la porción de la membrana plasmática de la célula que se dedica a la secreción. Varias
vesículas membranosas pequeñas recubiertas con COPII, y que contienen proteínas y lípidos recién sintetizados, brotan del ER. Al moverse
rápidamente a lo largo de los microtúbulos, las vesículas, en un proceso denominado transporte anterógrado, pierden entonces sus capas y se
fusionan para formar el grupo de túbulos vesiculares (VTC, vesicular tubule cluster). El VTC luego procede a la cara cis del aparato de Golgi. Las
vesículas de transporte recubiertas con COPI que contienen proteínas residentes del ER brotan de los bordes de los VTC, y devuelven estas moléculas
al ER en un proceso llamado transporte retrógrado. Según el modelo de maduración de las cisternas, los VTC maduran en la red cis-Golgi (CGN, cis-
Golgi network), que a su vez forma la cisterna cis. A medida que la cisterna cis avanza, convirtiéndose finalmente en la cisterna trans, las proteínas y
enzimas lípidas recientemente sintetizadas se someten a una serie ordenada de modificaciones covalentes (la adición de moléculas de azúcar y
grupos sulfato o fosfato) que las preparan para sus funciones. Las proteínas de Golgi se reciclan constantemente. En cada cisterna se forman vesículas
recubiertas con COPI, que transfieren estas moléculas de las cisternas más viejas a las más jóvenes.
Una compleja red de membrana trans-Golgi y vesículas, llamada la red trans-Golgi (TGN, trans-Golgi network), ordena las moléculas procesadas y las
empaqueta en vesículas revestidas con una proteína llamada clatrina (Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica). Las proteínas adaptadoras
de clatrina unen esta a los receptores unidos a la membrana y envían las vesículas recubiertas con clatrina a destinos como los endosomas (Organelos
vesiculares y lisosomas: la vía endocítica), lisosomas, y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de clatrina también se utilizan para
transportar vesículas desde la membrana plasmática a destinos como los endosomas y la TGN.
En el proceso secretor, las vesículas secretoras que contienen moléculas como enzimas digestivas, hormonas, o neurotransmisores, se envían a la
membrana plasmática, donde las moléculas de carga se liberan de la célula. A menudo denominado exocitosis (fig. 2.16), este proceso implica la
fusión de la membrana vesicular con la membrana plasmática. La exocitosis constitutiva (secreción no regulada) ocurre continuamente en todas las
células. Los ejemplos incluyen la secreción del colágeno de la proteína estructural por los fibroblastos, y la albúmina sérica por las células hepáticas.
En la exocitosis regulada la secreción es un proceso desencadenado por el Ca2+, que ocurre sólo en respuesta a una señal externa. Por ejemplo,
cuando un potencial de acción de una neurona motora alcanza el terminal presináptico, hace que se abran los canales de calcio. Entonces los iones de
calcio desencadenan la fusión de la membrana de la vesícula del neurotransmisor con la membrana de las células nerviosas, liberando así su
contenido en la unión neuromuscular. El enlace de un número suficiente de moléculas de acetilcolina a los receptores de acetilcolina sobre la
superficie de las células postsinápticas musculares resulta en la contracción muscular.
FIGURA 2.16 Page 24 / 61
Exocitosis.
células. Los ejemplos incluyen la secreción del colágeno de la proteína estructural por los fibroblastos, y la albúmina sérica por las células hepáticas.
En la exocitosis regulada la secreción es un proceso desencadenado por el Ca2+, que ocurre sólo en respuesta a unaUniversidad de Antioquia Medellin
señal externa. Por ejemplo,
cuando un potencial de acción de una neurona motora alcanza el terminal presináptico, hace que se abran los canales de calcio. Entonces los iones de
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calcio desencadenan la fusión de la membrana de la vesícula del neurotransmisor con la membrana de las células nerviosas, liberando así su
contenido en la unión neuromuscular. El enlace de un número suficiente de moléculas de acetilcolina a los receptores de acetilcolina sobre la
superficie de las células postsinápticas musculares resulta en la contracción muscular.
FIGURA 2.16
Exocitosis.
Las proteínas destinadas a ser secretadas por una célula son producidas en el ER y procesadas por el aparato de Golgi, donde se empaquetan en
vesículas que migran a la membrana plasmática y se fusionan con ella.
CONCEPTOS CLAVE
Formado a partir de vesículas membranosas relativamente grandes, aplastadas, en forma de saco, el aparato de Golgi prepara proteínas y lípidos
para sus funciones celulares, y empaqueta y secreta ciertos productos celulares.
Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica
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CONCEPTOS CLAVE
Formado a partir de vesículas membranosas relativamente grandes, aplastadas, en forma de saco, el aparato de Golgi prepara proteínas y lípidos
para sus funciones celulares, y empaqueta y secreta ciertos productos celulares.
Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica
La endocitosis (fig. 2.17) es un proceso celular en el que los receptores de proteínas de la membrana plasmática unidos a sustancias específicas,
como las lipoproteínas, se introducen en las células, lo que implica principalmente el pellizco de regiones de la membrana plasmática. Las vesículas
recién hechas luego ingresan a la vía endocítica cuando se fusionan con un organelo enlazado a la membrana, llamado endosoma temprano.
Ubicados usualmente cerca de la periferia de la célula, los endosomas tempranos sirven como nexo o punto focal de la vía endocítica, porque es aquí
donde se determina el destino de las moléculas internalizadas. Un mecanismo elaborado que involucra proteínas reguladoras asegura que las
moléculas internalizadas sean recicladas apropiadamente de regreso a la membrana plasmática, entregadas a la TGN para su transporte a locaciones
en toda la célula, o degradadas dentro de organelos llamados lisosomas. Los lisosomas son vesículas que contienen gránulos, consistentes en
enzimas digestivas llamadas hidrolasas ácidas, que catalizan el ataque de una molécula de agua sobre enlaces éster y amida en condiciones ácidas.
Además de su papel en la endocitosis, los lisosomas también contribuyen a la degradación autofágica de los desechos dentro de las células (Sistema
de autofagia lisosómica).
FIGURA 2.17
Endocitosis mediada por receptor.
Las sustancias extracelulares pueden ingresar a la célula durante la endocitosis, un proceso en el cual las moléculas receptoras en la membrana
plasmática se unen a moléculas específicas, o a complejos moleculares llamados ligandos. Las regiones especializadas de la membrana plasmática
llamadas fosas recubiertas (compuestas de clatrina triskelia, no mostrada) se invaginan progresivamente para formar vesículas cerradas. Después que
se eliminan las proteínas de la cubierta, la vesícula se fusiona con un endosoma temprano, el precursor de los lisosomas. Las proteínas de la cubierta
se reciclan luego a la membrana plasmática. Durante la maduración endosómica, la concentración de protones aumenta y los ligandos se liberan de
sus receptores, que luego se reciclan nuevamente a la membrana plasmática. A medida que continúa la maduración endosómica, las hidrolasas
lisosómicas se liberan del aparato de Golgi. La formación lisosómica se completa cuando todas las hidrolasas se han transferido al endosoma tardío, y
la membrana vesicular derivada de Golgi se ha reciclado otra vez al aparato de Golgi.
se reciclan luego a la membrana plasmática. Durante la maduración endosómica, la concentración de protones aumenta y los ligandos se liberan de
sus receptores, que luego se reciclan nuevamente a la membrana plasmática. A medida que continúa la maduración endosómica, las hidrolasas
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lisosómicas se liberan del aparato de Golgi. La formación lisosómica se completa cuando todas las hidrolasas se han transferido al endosoma tardío, y
la membrana vesicular derivada de Golgi se ha reciclado otra vez al aparato de Golgi.
Los endosomas tempranos son redes tubulares-vesiculares que maduran para formar endosomas tardíos, que también se denominan cuerpos
multivesiculares porque contienen numerosas vesículas compactas. El proceso de maduración se logra en parte por un aumento en la concentración
de iones de hidrógeno (es decir, una reducción en el pH interno) a través de la actividad de la V-ATPasa (una bomba de protones dependiente de ATP),
y la llegada de vesículas de la TGN que contienen hidrolasas ácidas lisosomales y proteínas de membrana. Los endosomas tardíos se convierten en
lisosomas totalmente funcionales cuando el pH interno es inferior a 5, una circunstancia que activa las hidrolasas ácidas. Los endosomas tardíos
también pueden fusionarse con los lisosomas existentes.
Existen varias formas de endocitosis: el mejor ejemplo investigado es la endocitosis dependiente de clatrina, que se describe a continuación. La
endocitosis caveolar, un tipo de proceso independiente de la clatrina.
Los endosomas tempranos son redes tubulares-vesiculares que maduran para formar endosomas tardíos, que también se denominan cuerpos
multivesiculares porque contienen numerosas vesículas compactas. El proceso de maduración se logra en parte por un aumento en la concentración
de iones de hidrógeno (es decir, una reducción en el pH interno) a través de la actividad de la V-ATPasa (una bombaAccess Provided by:
de protones dependiente de ATP),
y la llegada de vesículas de la TGN que contienen hidrolasas ácidas lisosomales y proteínas de membrana. Los endosomas tardíos se convierten en
lisosomas totalmente funcionales cuando el pH interno es inferior a 5, una circunstancia que activa las hidrolasas ácidas. Los endosomas tardíos
también pueden fusionarse con los lisosomas existentes.
Existen varias formas de endocitosis: el mejor ejemplo investigado es la endocitosis dependiente de clatrina, que se describe a continuación. La
endocitosis caveolar, un tipo de proceso independiente de la clatrina.
La endocitosis dependiente de clatrina, también conocida como endocitosis mediada por receptor, es un mecanismo versátil y ampliamente
utilizado donde las vesículas recubiertas de clatrina que contienen cargamento, unidas a los receptores de membrana, se introducen en las células.
Los ejemplos del uso de la endocitosis dependiente de clatrina incluyen la absorción de nutrientes [p. ej., lipoproteínas de baja densidad (LDL),
fuentes de lípidos como el colesterol (Isoprenoides), y transferrina, una proteína de unión al hierro], la transducción de señal intercelular, y el reciclaje
de membrana. El proceso comienza con la unión de un ligando específico a su receptor afín en la superficie externa de la membrana plasmática. Las
proteínas adaptadoras se unen al lado citoplásmico del complejo receptor-ligando, después de lo cual se recluta clatrina. La clatrina es un complejo
proteínico soluble llamado triskelion (tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras) debido a su forma (fig. 2.18). A medida que la clatrina triskelia se
une a las proteínas adaptadoras, se forma una red tipo canasta que fuerza a la membrana a la forma de un capullo. Entonces la vesícula recubierta de
clatrina se extrae de la membrana plasmática con dinamina, una proteína que requiere GTP, que rodea y constriñe el cuello de la vesícula hasta que se
libera una vesícula recubierta completamente formada de la membrana plasmática. La fusión de la vesícula con el endosoma temprano está precedida
por la eliminación del revestimiento de clatrina. Cuando las vesículas, como las que contienen LDL, se fusionan con los primeros endosomas, la
reducción del pH libera la carga de sus receptores. Los receptores de LDL se reciclan de regreso a la membrana plasmática, y las moléculas de LDL
(lípidos y proteínas) se degradan dentro de los lisosomas.
FIGURA 2.18
Endocitosis dependiente de clatrina.
a ) Cada triskelion de clatrina está formado por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras. b ) Los triskeliones se combinan para formar los
hexágonos y pentágonos observados en el entramado de vesículas recubiertas de clatrina. c ) La formación de vesículas recubiertas de clatrina se
inicia mediante proteínas de unión a GTP (no mostradas); reclutan proteínas adaptadoras que sirven como sitios de unión para la clatrina. La
asociación de la clatrina triskelia para formar hexágonos (en esta figura) causa la distorsión de membrana requerida en el proceso de formación de
vesículas.
La endocitosis, considerada alguna vez como un proceso simple, se reconoce en la actualidad que está completamente integrada a la señalización y
regulación celular. En combinación con la exocitosis (Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica), lo cual se denomina ciclo endocítico,
desempeña un papel central en el procesamiento de la información celular. Hasta hace poco el ciclo endocítico se consideraba como un medio para
hexágonos y pentágonos observados en el entramado de vesículas recubiertas de clatrina. c ) La formación de vesículas recubiertas de clatrina se
inicia mediante proteínas de unión a GTP (no mostradas); reclutan proteínas adaptadoras que sirven como sitios de unión para la clatrina. La
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asociación de la clatrina triskelia para formar hexágonos (en esta figura) causa la distorsión de membrana requerida en el proceso de formación de
vesículas.
La endocitosis, considerada alguna vez como un proceso simple, se reconoce en la actualidad que está completamente integrada a la señalización y
regulación celular. En combinación con la exocitosis (Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica), lo cual se denomina ciclo endocítico,
desempeña un papel central en el procesamiento de la información celular. Hasta hace poco el ciclo endocítico se consideraba como un medio para
controlar la respuesta de una célula a una molécula señal, mediante la regulación del número de receptores afines en la membrana plasmática. Desde
este punto de vista, la endocitosis es un mecanismo para regular la reducción de los receptores, lo que desensibiliza las células a las moléculas de
señalización. La evidencia reciente indica que las vías de endocitosis contribuyen de otras maneras a la transducción de señales. Por ejemplo, se ha
demostrado que la señalización de algunos receptores, como el receptor de insulina y el receptor de la hormona estimulante de la tiroides, continúan
después que ingresan a los endosomas. Además, los endosomas pueden servir como plataformas de señalización, porque contienen componentes de
proteínas o lípidos que no están presentes en la membrana plasmática, y las vías endosómicas ofrecen oportunidades para la diversificación de la
señal.
PREGUNTA 2.2
En muchos trastornos genéticos, falta o está defectuosa una enzima lisosómica requerida para degradar una molécula específica. Estas
enfermedades, a menudo denominadas enfermedades de almacenamiento lisosómico, incluyen la enfermedad de Tay-Sachs (Isoprenoides). Los
individuos afectados heredan de cada padre un gen defectuoso que codifica una enzima que degrada una molécula lipídica compleja. Los síntomas
incluyen retraso mental severo y muerte antes de los cinco años. ¿Cuál es la naturaleza del proceso que está destruyendo las células del paciente?
[Sugerencia: la síntesis de la molécula lipídica continúa a un ritmo normal].
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Enfermedades de almacenamiento lisosómico
Núcleo
El núcleo (fig. 2.19) es el organelo más prominente en las células eucariotas. Contiene la mayor parte del ADN de la célula. Las micrografías de baja
resolución revelan que la estructura nuclear consiste en un nucleoplasma aparentemente amorfo rodeado por una membrana, la envoltura nuclear. El
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Enfermedades de almacenamiento lisosómico
Núcleo
El núcleo (fig. 2.19) es el organelo más prominente en las células eucariotas. Contiene la mayor parte del ADN de la célula. Las micrografías de baja
resolución revelan que la estructura nuclear consiste en un nucleoplasma aparentemente amorfo rodeado por una membrana, la envoltura nuclear. El
nucleoplasma contiene una red de fibras de cromatina, que durante la fase mitótica del ciclo celular se condensan para formar los cromosomas
que se distribuirán a las células hijas. (En los seres humanos, por ejemplo, 2 m de ADN se comprimen en un núcleo con un diámetro de 10 μm). La
cromatina está altamente estructurada; consiste en ADN y un empaquetado de proteínas de ADN conocidas como histonas. La cromatina se ha
clasificado tradicionalmente de acuerdo a cuan densamente está empacada. La eucromatina, la forma ligeramente empacada, por lo general es rica en
genes, y es fácilmente accesible por los factores de transcripción y los complejos de enzimas de transcripción. La otra forma, llamada
heterocromatina, es muy compacta e inaccesible para la transcripción. La heterocromatina constitutiva, que contiene las secuencias de estructuras
cromosómicas como los centrómeros y telómeros, y restos de virus antiguos, está altamente condensada y permanentemente inactiva. La
heterocromatina facultativa es capaz de cambiar en respuesta a procesos de señalización específicos, desde un estado inactivo condensado a
eucromatina transcrita activamente. Cada tipo de célula diferenciada tiene su propio conjunto específico de heterocromatina facultativa. La
distribución de cromatina dentro del núcleo no es aleatoria. Los cromosomas ocupan ubicaciones discretas llamadas territorios cromosómicos. En
general, los segmentos cromosómicos que son pobres en genes, o que contienen heterocromatina, ocurren por lo general en la periferia del núcleo.
La eucromatina densa en genes transcrita activamente está localizada más al centro. La ubicación del cromosoma varía entre los diferentes tipos de
células.
FIGURA 2.19
El núcleo eucariota.
El núcleo es un organelo rodeado por una doble membrana, la envoltura nuclear. La envoltura nuclear, una barrera que impide el paso libre de
moléculas entre el compartimento nuclear y el citoplasma, desempeña un papel vital en la regulación de la expresión génica.
La envoltura nuclear (NE, nuclear envelope) actúa como una barrera que impide el paso libre de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. Como
resultado, procesos como la replicación y transcripción de ADN se regulan más fácilmente. La NE está compuesta por dos membranas concéntricas. La
membrana nuclear externa (ONM, outer nuclear membrane) es continua con el RER, y los ribosomas están unidos a su superficie citoplásmica.
Entre las muchas proteínas del RER en el lado citoplásmico de la ONM, varias (p. ej., las nesprinas) se unen a los filamentos del citoesqueleto. A
diferencia de la membrana externa, la membrana nuclear interna (INM, inner nuclear membrane) contiene proteínas integrales que son exclusivas
del núcleo. Además de estabilizar la estructura de la NE, las funciones de estas proteínas incluyen el enlace a la cromatina, el reclutamiento de
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La envoltura nuclear (NE, nuclear envelope) actúa como una barrera que impide el paso libre de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. Como
resultado, procesos como la replicación y transcripción de ADN se regulan más fácilmente. La NE está compuesta por dos membranas concéntricas. La
membrana nuclear externa (ONM, outer nuclear membrane) es continua con el RER, y los ribosomas están unidos a su superficie citoplásmica.
Entre las muchas proteínas del RER en el lado citoplásmico de la ONM, varias (p. ej., las nesprinas) se unen a los filamentos del citoesqueleto. A
diferencia de la membrana externa, la membrana nuclear interna (INM, inner nuclear membrane) contiene proteínas integrales que son exclusivas
del núcleo. Además de estabilizar la estructura de la NE, las funciones de estas proteínas incluyen el enlace a la cromatina, el reclutamiento de
proteínas para la remodelación de la cromatina, y diversas actividades enzimáticas. El espacio entre las dos membranas, el espacio perinuclear
(diámetro 20-50 nM), es continuo con la luz del ER rugoso. Las membranas internas y externas se fusionan en estructuras llamadas poros nucleares;
estructuras macromoleculares elaboradas que regulan el tráfico molecular entre el citoplasma y el núcleo. Los poros nucleares, denominados
complejos de poros nucleares (NPC, nuclear pore complex) (fig. 2.20), en los vertebrados varían en número de 2 000 a 4 000 por núcleo. Cada NPC
es una estructura de 60 a 100 MDa (diámetro = 100 nm). En los vertebrados, los NPC consisten en varios cientos de proteínas llamadas nucleoporinas
(una familia de 30 proteínas). Se pensaba que la función de los NPC se limitaba al transporte molecular nucleocitoplásmico. Sin embargo,
investigaciones recientes han revelado que las nucleoporinas también tienen un papel en la organización de la cromatina y en la replicación y
reparación del ADN.
FIGURA 2.20
El complejo de poros nucleares.
a ) La envoltura nuclear está tachonada con miles de estructuras complejas de poros nucleares, uno de las cuales está indicado por la flecha. b ) La
estructura básica de los NPC es un andamio en forma de rosquilla sentado encima de una estructura tipo cesta; el centro es una abertura en forma de
poro. Los polipéptidos no estructurados (no mostrados) en el centro aseguran el transporte selectivo de moléculas de carga enlazadas a proteínas de
transporte nuclear.
a ) La envoltura nuclear está tachonada con miles de estructuras complejas de poros nucleares, uno de las cuales está indicado por la flecha. b ) La
estructura básica de los NPC es un andamio en forma de rosquilla sentado encima de una estructura tipo cesta; el centro es una abertura en forma de
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poro. Los polipéptidos no estructurados (no mostrados) en el centro aseguran el transporte selectivo de moléculas de carga enlazadas a proteínas de
transporte nuclear.
El núcleo en forma de anillo incrustado en la membrana del NPC está unido a una estructura en forma de canasta. Los filamentos que se extienden
desde el lado citoplásmico y nucleoplásmico del NPC funcionan como sitios de acoplamiento para moléculas grandes que posteriormente serán
transportadas a través del poro. Una malla formada a partir de nucleoporinas flexibles que recubren el poro central restringe el transporte a través del
NPC sólo a aquellas macromoléculas (p. ej., ARN y proteínas grandes) unidas para importar o exportar proteínas chaperonas. Las sustancias pequeñas
como los iones y las proteínas pequeñas (40 kDa o menos) se difunden a través del NPC, que tiene un diámetro funcional de aproximadamente 9 nm.
Impulsado por la hidrólisis del nucleótido GTP, el tráfico a través del NPC es rápido y eficiente.
Las proteínas que ingresan al núcleo deben tener una señal de secuencia de aminoácidos de localización nuclear, que es reconocida por una proteína
de transporte de carga llamada importina. En un proceso impulsado por la energía liberada por la hidrólisis de GTP, el complejo proteína-importina se
transporta a través del poro nuclear. El proceso de exportación nuclear, también impulsado por la hidrólisis de GTP, es similar al proceso de
importación. La carga que sale del núcleo se une a las proteínas con secuencias de señal de exportación nuclear. Los complejos moleculares recién
formados se unen a las exportinas, las proteínas de transporte nuclear que median el transporte de carga a través del NPC y hacia el citoplasma.
Aproximadamente 1 000 macromoléculas pasan a través de cada NPC por segundo.
La lámina nuclear (fig. 2.21) es una malla proteica delgada y densa unida a la superficie interna de la membrana nuclear interna. Alguna vez se
Impulsado por la hidrólisis del nucleótido GTP, el tráfico a través del NPC es rápido y eficiente.
Las proteínas que ingresan al núcleo deben tener una señal de secuencia de aminoácidos de localización nuclear, que es reconocida por una proteína
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de transporte de carga llamada importina. En un proceso impulsado por la energía liberada por la hidrólisis de GTP, el complejo proteína-importina se
transporta a través del poro nuclear. El proceso de exportación nuclear, también impulsado por la hidrólisis de GTP, es similar al proceso de
importación. La carga que sale del núcleo se une a las proteínas con secuencias de señal de exportación nuclear. Los complejos moleculares recién
formados se unen a las exportinas, las proteínas de transporte nuclear que median el transporte de carga a través del NPC y hacia el citoplasma.
Aproximadamente 1 000 macromoléculas pasan a través de cada NPC por segundo.
La lámina nuclear (fig. 2.21) es una malla proteica delgada y densa unida a la superficie interna de la membrana nuclear interna. Alguna vez se
pensó que sólo proporcionaba forma y estabilidad mecánica a la envoltura nuclear, ahora se cree que la lámina nuclear transparente tiene funciones
en numerosos procesos nucleares, incluida la replicación del ADN, la transcripción, y la organización de la cromatina. La lámina nuclear se compone
principalmente de filamentos laminares y proteínas asociadas a la lámina. Como resultado de los enlaces entre los filamentos laminares, las proteínas
asociadas a las laminillas y el citoesqueleto de la célula (Peroxisomas), una fuerza mecánica externa suficientemente fuerte como para deformar el
citoesqueleto puede alterar la forma de la NE, y posiblemente alterar la organización de la cromatina dentro del núcleo.
FIGURA 2.21
La lámina nuclear.
Una red delgada y densa de filamentos de proteína lámina (lamin) está unida a la membrana nuclear interna a través de interacciones con proteínas
asociadas a la lámina como la emerina, el LBR (receptor de lámina B) y proteínas de dominio SUN. Tenga en cuenta que las emerinas y los LBR también
se unen a la cromatina, aunque la emerina lo hace indirectamente a través de la proteína BAF (no se muestra). Las proteínas del dominio SUN son
proteínas integrales de INM, y se unen a los dominios KASH de las nesprinas de la ONM para formar el complejo LINC. El complejo LINC conecta la
lámina nuclear con el citoesqueleto de la célula.
Las láminas (lamin) son proteínas de filamentos intermedios (véase Citoesqueleto) que se clasifican como tipo A (láminas A y C) y tipo B (láminas B1 y
B2). Las láminas tipo A y tipo B se polimerizan cada una para formar diferentes tipos de filamento. Los ejemplos de proteínas asociadas a la lámina
incluyen a las emerinas, que son proteínas integrales de la INM, los LBR, y proteínas de dominio SUN. La emerina se une directamente a los filamentos
de proteína lámina A y a la BAF, una proteína ADN-puente con funciones en la organización de la cromatina y la expresión génica. El receptor B de la
lámina (LBR, lamin B receptor) se une tanto a los filamentos de la lámina B como a la heterocromatina. Es de destacar que la lámina nuclear y su
heterocromatina asociada no se extienden a los NPC. Proteínas de SUN-dominio de la INM se unen con una o más de las nesprinas en la ONM para
formar enlaces complejos nucleoesqueleto y citoesqueleto (LINC, links nucleoskeleton and cytoskeleton). Como las nesprinas se unen directa o
indirectamente a los filamentos del citoesqueleto, los LINC conectan el nucleoplasma con el citoesqueleto.
Se ha encontrado que las regiones del núcleo llamadas cuerpos nucleares contienen ciertos tipos de secuencias de cromatina y proteínas nucleares.
Los ejemplos incluyen nucléolos, motas y cuerpos de Cajal. El nucléolo es el más grande de los cuerpos nucleares. Sus funciones mejor
comprendidas son la transcripción de genes ARNr, reacciones de procesamiento ARNr, y la síntesis de la subunidad ribosómica. Después de su
transporte al citoplasma las subunidades ribosómicas se unen a los ARNm para formar ribosomas, los complejos macromoleculares que sintetizan
proteínas. La característica más reconocible del nucléolo es la región del organizador nucleolar, que está formada por la asociación de varios
segmentos cromosómicos, cada uno con múltiples copias de genes de ARNr. Las motas, hasta 50 por núcleo, son sitios de almacenamiento para
complejos de ARNnc-proteína involucrados en la conversión de pre-ARNm en ARNm maduros. Hay entre 1 y 10 cuerpos de Cajal (diámetro = 0.2 μM-2
μM) por núcleo, nombrados tras el histólogo español Santiago Ramón y Cajal (1852–1934), los cuerpos de Cajal son sitios de procesamiento
CAPÍTULO 2: Células vivas, de33 / 61
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reacciones de histonas ARNm y varios ARNnc. También hay sitios discretos dentro del nucleoplasma, llamados fábricas de transcripción, donde los
genes activos se unen para transcribirse y producir ARNm que codifican polipéptidos, o numerosos tipos de otros ARN mediante múltiples copias de
complejos de enzimas de transcripción.
Los ejemplos incluyen nucléolos, motas y cuerpos de Cajal. El nucléolo es el más grande de los cuerpos nucleares. Sus funciones mejor
comprendidas son la transcripción de genes ARNr, reacciones de procesamiento ARNr, y la síntesis de la subunidadUniversidad de Antioquia Medellin
ribosómica. Después de su
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transporte al citoplasma las subunidades ribosómicas se unen a los ARNm para formar ribosomas, los complejos macromoleculares que sintetizan
proteínas. La característica más reconocible del nucléolo es la región del organizador nucleolar, que está formada por la asociación de varios
segmentos cromosómicos, cada uno con múltiples copias de genes de ARNr. Las motas, hasta 50 por núcleo, son sitios de almacenamiento para
complejos de ARNnc-proteína involucrados en la conversión de pre-ARNm en ARNm maduros. Hay entre 1 y 10 cuerpos de Cajal (diámetro = 0.2 μM-2
μM) por núcleo, nombrados tras el histólogo español Santiago Ramón y Cajal (1852–1934), los cuerpos de Cajal son sitios de procesamiento de
reacciones de histonas ARNm y varios ARNnc. También hay sitios discretos dentro del nucleoplasma, llamados fábricas de transcripción, donde los
genes activos se unen para transcribirse y producir ARNm que codifican polipéptidos, o numerosos tipos de otros ARN mediante múltiples copias de
complejos de enzimas de transcripción.
La matriz nuclear (nucleoesqueleto) es un andamiaje dentro del nucleoplasma compuesto por una gran cantidad de proteínas en las que se
organizan bucles de cromatina. Se cree que es análogo al citoesqueleto de la célula, porque dentro del nucleoplasma se han localizado diversas
formas de proteínas del citoesqueleto (p. ej., actinas, proteínas de unión a actina y miosinas; véase Peroxisomas). Aunque se ha demostrado que
numerosos procesos nucleares requieren proteínas nucleoesqueléticas específicas, sus propiedades estructurales permanecen sin resolver.
CONCEPTOS CLAVE
El núcleo contiene la información genética de la célula y la maquinaria para convertir esa información en un código para la síntesis de
proteínas.
El nucléolo desempeña un papel importante en la síntesis del ARN ribosómico.
Mitocondrias
Las mitocondrias (singular mitocondria) son organelos que durante mucho tiempo han sido reconocidos como el sitio del metabolismo aerobio,
el mecanismo por el cual se captura la energía de enlace químico de las moléculas de los alimentos y se utiliza para impulsar la síntesis dependiente de
oxígeno del trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate), la molécula de almacenamiento de energía de la célula. A menudo se observan
ubicadas cerca de sitios de alta demanda energética. Por ejemplo, la mayoría de las mitocondrias de células musculares estriadas se colocan a lo largo
de toda la longitud de las miofibrillas.
Las mitocondrias juegan papeles vitales como integradores centrales de otros procesos metabólicos. Entre los ejemplos más destacados se incluyen el
metabolismo de aminoácidos y lípidos, la síntesis de grupos de hierro-azufre (10.1 Transporte de electrones) utilizados en reacciones redox, el hemo
necesario para producir hemoglobina, la homeostasis de calcio y la eliminación del amoniaco (NH4+) en el ciclo de la urea (Síntesis del ATP). En los
últimos años las mitocondrias también se han reconocido como reguladores clave de la apoptosis intrínseca, una forma de una serie de eventos
genéticamente programados desencadenados por el estrés celular (p. ej., daño en el ADN, hipoxia o privación de nutrientes) que conduce a la muerte
celular (fig. 2.22). Las mitocondrias se han descrito tradicionalmente como estructuras en forma de salchicha con longitudes que varían de 1 a 10 μm.
Esta visión ha cambiado considerablemente a medida que los investigadores descubrieron que las mitocondrias no tienen tamaños fijos. Las
mitocondrias no se pueden generar de novo; es decir, las nuevas mitocondrias son el resultado de la biogénesis, el crecimiento y la división de las
mitocondrias preexistentes. Son organelos dinámicos que se dividen continuamente (fisión), se ramifican, y se unen (fusión).
FIGURA 2.22
Apoptosis.
Leucocitos antes (izquierda) y durante (derecha) la apoptosis. En respuesta al estrés celular, las mitocondrias liberan una proteína llamada citocromo
C en el citoplasma, lo que facilita la activación de enzimas que proceden a degradar los componentes celulares. La célula apoptótica que se muestra
está formando ampollas que eventualmente se fragmentarán en cuerpos apoptóticos. En última instancia, los fagocitos (células del sistema
inmunitario que digieren los desechos celulares) ingieren los cuerpos apoptóticos.
Leucocitos antes (izquierda) y durante (derecha) la apoptosis. En respuesta al estrés celular, las mitocondrias liberan una proteína llamada citocromo
C en el citoplasma, lo que facilita la activación de enzimas que proceden a degradar los componentes celulares. La célula apoptótica que se muestra
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está formando ampollas que eventualmente se fragmentarán en cuerpos apoptóticos. En última instancia, los fagocitos (células del sistema
inmunitario que digieren los desechos celulares) ingieren los cuerpos apoptóticos.
En las células sanas hay una remodelación constante de las redes mitocondriales mediante ciclos continuos de fisión y fusión, en respuesta al estado
metabólico de constante cambio en las células. La fisión mitocondrial (fig. 2.23) permite la biogénesis cuando los requisitos de energía celular son
altos, o cuando las porciones dañadas o inactivas de las mitocondrias se segregan antes de la destrucción. La fusión mitocondrial genera redes
mitocondriales extendidas y facilita el rescate de las mitocondrias con daños menores, al permitir la mezcla de sus contenidos con mitocondrias
sanas. Un proceso autofágico llamado mitofagia elimina las mitocondrias muy dañadas. La alteración del delicado equilibrio entre la fisión y la fusión
se ha observado en enfermedades metabólicas como la diabetes y la obesidad.
FIGURA 2.23
Fisión y fusión mitocondrial.
a ) Tanto la fisión como la fusión ayudan a las mitocondrias a permanecer funcionales cuando las células experimentan estrés metabólico, oxidativo y
de otro tipo. La fisión crea nuevas mitocondrias y sirve como mecanismo para eliminar las mitocondrias dañadas. El producto mitocondrial dañado de
la fisión es destruido por una forma de autofagia llamada mitofagia. Las mitocondrias levemente dañadas se pueden rescatar cuando se fusionan con
mitocondrias sanas (es decir, los componentes de una mitocondria sana compensan a los que están en el organelo dañado). b ) En las células de
levadura, la fisión mitocondrial implica una interacción con un túbulo de ER, que está mediado en parte por una correa de proteína llamada ERMES
(estructura de encuentro de ER-mitocondria). c ) La fisión se facilita después por la proteína de hidrolización de GTP dinamina-1 (Dnm1) (Drp1 en
mamíferos), que luego contrae y corta el tallo de la membrana entre las dos mitocondrias.
mitocondrias sanas (es decir, los componentes de una mitocondria sana compensan a los que están en el organelo dañado). b ) En las células de
levadura, la fisión mitocondrial implica una interacción con un túbulo de ER, que está mediado en parte por una correa de proteína llamada ERMES
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(estructura de encuentro de ER-mitocondria). c ) La fisión se facilita después por la proteína de hidrolización de GTP dinamina-1 (Dnm1) (Drp1 en
mamíferos), que luego contrae y corta el tallo de la membrana entre las dos mitocondrias.
Cada mitocondria está limitada por dos membranas (fig. 2.24). La membrana externa lisa, relativamente porosa, es permeable a la mayoría de las
moléculas con masas inferiores a 10 000 Da. La membrana interna es permeable al O2, CO2 y H2O, e impermeable a los iones y a una variedad de
moléculas orgánicas. Se proyecta hacia adentro en pliegues que se llaman crestas. Incrustados en esta membrana hay complejos de proteínas y otras
moléculas que comprenden la cadena respiratoria mitocondrial (MRC, mithochondrial respiratory chain). En un proceso denominado fosforilación
oxidativa (OXPHOS, oxidative phosphorylation), la energía liberada por la oxidación de las moléculas de nutrientes (p. ej., glucosa, ácidos grasos y
aminoácidos) se transforma en la energía del enlace químico de la molécula ATP. También están presentes las proteínas que son responsables del
transporte de moléculas e iones específicos.
FIGURA 2.24
La mitocondria.
a ) Membrana y cresta. La estructura interna representada en este diagrama se conoce como el modelo deflector debido a la forma de fuelle de la
cresta. Los estudios de tomografía electrónica (una técnica microscópica en la que se utilizan haces de electrones para crear reconstrucciones
tridimensionales de las muestras) han revelado una anatomía más complicada. Se han observado conjuntos complejos de túbulos de membrana
interna de fusión y división en las mitocondrias de algunos tejidos. Se desconoce la importancia funcional de estas características estructurales. b )
Mitocondrias de la corteza suprarrenal, la capa externa celular de las glándulas suprarrenales ubicadas encima de los riñones.
En conjunto, las membranas interna y externa crean dos compartimentos separados: 1) el espacio intermembrana y 2) la matriz. El espacio
intermembrana contiene varias enzimas involucradas en el metabolismo de los nucleótidos, mientras que la matriz en forma de gel consta de altas
concentraciones de enzimas e iones, y una infinidad de pequeñas moléculas orgánicas. La matriz también contiene de 2 a 10 moléculas circulares de
ADN.
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En conjunto, las membranas interna y externa crean dos compartimentos separados: 1) el espacio intermembrana y 2) la matriz. El espacio
intermembrana contiene varias enzimas involucradas en el metabolismo de los nucleótidos, mientras que la matriz en forma de gel consta de altas
concentraciones de enzimas e iones, y una infinidad de pequeñas moléculas orgánicas. La matriz también contiene de 2 a 10 moléculas circulares de
ADN.
El ADN mitocondrial (ADNmt) se asemeja al ADN bacteriano en que ambas moléculas están “desnudas” (es decir, no empaquetadas con histonas), y se
encuentran dentro de un nucleoide. De los 3 000 genes mitocondriales, sólo 37 están codificados en el genoma mitocondrial: 2 ARNr, 22 ARNt y 13
componentes de proteínas MRC. Los genes restantes se encuentran en los cromosomas nucleares.
El número de mitocondrias que poseen las células varía según los tipos de células. Por ejemplo, los ovocitos y los hepatocitos humanos pueden tener
200 000 y 2 000 mitocondrias, respectivamente. La mayoría de los tipos de células tienen varios cientos de mitocondrias. Los eritrocitos (glóbulos
rojos) no tienen ninguna. En particular, la configuración de las mitocondrias cambia con el estado fisiológico de la célula. Por ejemplo, se ha
observado que la apariencia interna de las mitocondrias hepáticas cambia drásticamente durante la respiración activa, es decir, de una conformación
de baja energía (matriz mitocondrial expandida) a una conformación de alta energía (matriz mitocondrial contraída).
Las mitocondrias forman sitios de contacto estables con regiones del ER llamadas membranas asociadas a las mitocondrias (MAM, mitochondria-
associated membranes). Estos contactos, que consisten en segmentos de membrana muy juntos, atados por proteínas, tienen varias funciones que en
conjunto regulan la dinámica mitocondrial:
1. Señalización de calcio. Las cascadas de señalización dependientes de calcio iniciadas por una hormona, factor de crecimiento u otro tipo de
estímulo, siempre implican la transferencia rápida de calcio a las mitocondrias a través de las MAM. La activación posterior de las proteínas que
responden al Ca2+ en cada fase de la síntesis de ATP, asegura que haya suficiente energía disponible para los procesos que se inician por el evento
de la señalización, y para la supresión de la señal de calcio por los complejos de la bomba de ATP en el ER y la membrana plasmática. Las
mitocondrias tienen canales de calcio de baja afinidad que también contribuyen a la supresión de la señal de calcio.
2. Intercambio de lípidos. Aunque la biosíntesis de fosfolípidos celulares ocurre con predominio en el SER, varias reacciones requieren enzimas
mitocondriales. Se requiere la transferencia bidireccional de lípidos entre las mitocondrias y el SER a través de las MAM para el mantenimiento de
la composición lipídica única de las membranas mitocondriales internas y externas.
3. Regulación de la fisión mitocondrial. La envoltura de un túbulo de ER alrededor de una mitocondria (consultar la fig. 2.23c) es un primer
paso en el proceso de fisión. Se cree que las proteínas en los sitios de contacto ER-mitocondria inician la fisión, al marcar la ubicación de la división
en la mitocondria y reclutar las proteínas de fisión que causan constricción y división.
CONCEPTOS CLAVE
La respiración aerobia, el proceso que genera la mayor parte de la energía requerida en eucariotas, tiene lugar en las mitocondrias.
Incrustado en la membrana interna de una mitocondria hay complejos respiratorios, donde se sintetiza el ATP.
PREGUNTA 2.3
Se ha estimado que las mitocondrias ocupan 20% del volumen en el cuerpo humano. Para un adulto de 70 kg, el número promedio de mitocondrias
se estima en 1 × 1016 (10 000 000 000 000 000). Con esta información, proporcione una estimación aproximada de la masa promedio de una
mitocondria.
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Peroxisomas
Los peroxisomas son pequeños organelos esféricos (diámetro = 0.1-0.5 μm). Consisten en una única membrana que rodea una matriz de proteína
cristalina que contiene casi 50 enzimas. Encontrados en todas las células humanas, excepto en los eritrocitos (glóbulos rojos), los peroxisomas
CAPÍTULO 2: Células vivas, se / 61
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presentan en grandes cantidades principalmente en el hígado y los riñones. Las enzimas peroxisomales están implicadas en una variedad de vías
anabólicas y catabólicas, incluidas la síntesis de ciertos fosfolípidos de membrana y otros lípidos, bases de purina y pirimidina (Nucleótidos), y ácidos
biliares (Metabolismo del colesterol). Los peroxisomas también están implicados en la degradación de ácidos grasos de cadena larga, ácidos grasos de
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Peroxisomas
Los peroxisomas son pequeños organelos esféricos (diámetro = 0.1-0.5 μm). Consisten en una única membrana que rodea una matriz de proteína
cristalina que contiene casi 50 enzimas. Encontrados en todas las células humanas, excepto en los eritrocitos (glóbulos rojos), los peroxisomas se
presentan en grandes cantidades principalmente en el hígado y los riñones. Las enzimas peroxisomales están implicadas en una variedad de vías
anabólicas y catabólicas, incluidas la síntesis de ciertos fosfolípidos de membrana y otros lípidos, bases de purina y pirimidina (Nucleótidos), y ácidos
biliares (Metabolismo del colesterol). Los peroxisomas también están implicados en la degradación de ácidos grasos de cadena larga, ácidos grasos de
cadena ramificada (Oxidación de ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas impares), poliaminas (Cromosomas) y bases de purina. Como su nombre lo
indica, los peroxisomas son más conocidos por su participación en la generación y descomposición de moléculas tóxicas conocidas como peróxidos.
El peróxido de hidrógeno (H2O2) se genera cuando se usa oxígeno molecular (O2) para eliminar los átomos de hidrógeno de moléculas orgánicas
específicas.
Por ejemplo, el H2O2 se produce en la vía que convierte las bases de purina en la molécula de desecho nitrogenado ácido úrico (Catabolismo de los
esqueletos de carbono de los aminoácidos). Los peroxisomas usan H2O2 para oxidar moléculas tóxicas como el formaldehído o el alcohol. Si no se usa
en tales reacciones, esta molécula altamente reactiva es desintoxicada por la enzima catalasa.
La biogénesis de peroxisoma ocurre por dos vías diferentes. En el proceso de novo, las vesículas preperoxisomales brotan de una región especializada
del ER. Estas vesículas se fusionan para formar peroxisomas maduros. Se han identificado hasta 32 peroxinas, proteínas necesarias para el
ensamblaje de peroxisomas. Los peroxisomas preexistentes pueden crecer con la transferencia de membrana desde el ER y luego dividirse para
producir nuevos peroxisomas.
Cloroplastos
Los cloroplastos son cromoplastos especializados que convierten la energía luminosa en energía química. (Un cromoplasto es un organelo celular
en las plantas que acumula los pigmentos responsables de los colores de las hojas, los pétalos de las flores y las frutas). En este proceso, llamado
fotosíntesis, que se describirá en el capítulo 13, la energía de la luz se utiliza para impulsar la síntesis de carbohidratos del CO2. La estructura de los
cloroplastos (fig. 2.25) es similar en varios aspectos a la de las mitocondrias. Por ejemplo, la membrana externa es muy permeable, mientras que la
membrana interna relativamente impermeable contiene proteínas transportadoras especiales, que controlan el tráfico molecular dentro y fuera del
organelo. Además, los cloroplastos sufren fisión.
FIGURA 2.25
El cloroplasto.
Los cloroplastos convierten la energía luminosa en la energía de enlace químico de las biomoléculas orgánicas.
Un sistema de membrana interna plegado de manera intrincada, llamado membrana tilacoide, es responsable de la función metabólicaPage
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de los
cloroplastos. Las moléculas de clorofila, que capturan la energía de la luz durante la fotosíntesis, están unidas a las proteínas de la membrana
tilacoide. Ciertas porciones de membrana tilacoide forman estructuras fuertemente apiladas llamadas grana (singular: granum); toda la membrana
FIGURA 2.25
El cloroplasto. Access Provided by:
Los cloroplastos convierten la energía luminosa en la energía de enlace químico de las biomoléculas orgánicas.
Un sistema de membrana interna plegado de manera intrincada, llamado membrana tilacoide, es responsable de la función metabólica de los
cloroplastos. Las moléculas de clorofila, que capturan la energía de la luz durante la fotosíntesis, están unidas a las proteínas de la membrana
tilacoide. Ciertas porciones de membrana tilacoide forman estructuras fuertemente apiladas llamadas grana (singular: granum); toda la membrana
cierra un compartimento conocido como luz tilacoide. Alrededor de la membrana tilacoide se encuentra el estroma, una densa sustancia llena de
enzimas, análoga a la matriz mitocondrial. Además de las enzimas, el estroma contiene ADN, ARN y ribosomas. Los segmentos de membrana que
conectan los grana adyacentes se denominan láminas del estroma (stroma lamellae).
Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red de fibras, filamentos y proteínas asociadas (fig. 2.26). Sus componentes principales incluyen microtúbulos,
microfilamentos y fibras intermedias.
FIGURA 2.26
El citoesqueleto.
Los componentes principales del citoesqueleto son a ) microtúbulos, b ) microfilamentos y c ) filamentos intermedios. La distribución intracelular de
cada tipo de componente citoesquelético se visualiza mediante tinción con tintes fluorescentes.
Los microtúbulos, el mayor componente del citoesqueleto (diámetro externo 25 nm, diámetro interno 12 nm), son cilindros huecos tipo viga
compuestos de protofilamentos. Cada protofilamento está formado por la polimerización reversible de la proteína tubulina. La tubulina es un dímero
que consta de dos polipéptidos: tubulina α y tubulina β; una proteína de unión a GTP. Los microtúbulos son polares; es decir, sus terminaciones
CAPÍTULO 2: Células vivas, Page 39son
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diferentes. En el extremo positivo (+), la polimerización puede ocurrir rápidamente. El extremo negativo (−) crece más lentamente. A medida que el
microtúbulo crece en el extremo positivo, se extiende hacia la periferia de la célula. La dinámica de los microtúbulos está regulada por proteínas
asociadas a los microtúbulos (MAP, microtubule-associated proteins), una serie de moléculas que controlan la estabilidad de los microtúbulos
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Los microtúbulos, el mayor componente del citoesqueleto (diámetro externo 25 nm, diámetro interno 12 nm), son cilindros huecos tipo viga
compuestos de protofilamentos. Cada protofilamento está formado por la polimerización reversible de la proteína tubulina. La tubulina es un dímero
que consta de dos polipéptidos: tubulina α y tubulina β; una proteína de unión a GTP. Los microtúbulos son polares; es decir, sus terminaciones son
diferentes. En el extremo positivo (+), la polimerización puede ocurrir rápidamente. El extremo negativo (−) crece más lentamente. A medida que el
microtúbulo crece en el extremo positivo, se extiende hacia la periferia de la célula. La dinámica de los microtúbulos está regulada por proteínas
asociadas a los microtúbulos (MAP, microtubule-associated proteins), una serie de moléculas que controlan la estabilidad de los microtúbulos
promoviendo o evitando el proceso de ensamblaje. Otras funciones de las MAP incluyen guiar los microtúbulos hacia ubicaciones celulares
específicas, y el entrecruzamiento que crea haces de microtúbulos. Las proteínas motoras dependientes de ATP quinesina y dineína se mueven a lo
largo de los microtúbulos. En general, la quinesina mueve la carga, como vesículas u organelos, hacia el extremo positivo, y la dineína se mueve hacia
el extremo negativo. Aunque se encuentran en muchas regiones celulares, los microtúbulos son más prominentes en estructuras largas y delgadas
que requieren soporte (p. ej., los axones extendidos y las dendritas de las células nerviosas). También se encuentran en el huso mitótico (la estructura
formada en las células en división que es responsable de la dispersión equivalente de los cromosomas en las células hijas) y en los organelos delgados
y parecidos a los pelos de locomoción conocidos como cilios y flagelos (fig. 2.27).
FIGURA 2.27
El axonema de los cilios y flagelos eucariotas.
El axonema es una estructura citoesquelética basada en microtúbulos. En los cilios y flagelos móviles, el axonema tiene un patrón clásico de
microtúbulos 9 × 2 + 2 (es decir, nueve pares externos [microtúbulos dobles] y un par de microtúbulos internos). a ) Micrografía electrónica de
transmisión de una sección transversal de un flagelo eucariota móvil. b ) Este diagrama de un axonema en sección transversal ilustra el patrón clásico
de axonema. Los brazos de dineína son proteínas motoras ATP-hidrolizantes que “caminan a lo largo” de los microtúbulos para producir la flexión del
axonema. Las conexiones de nexina conectan los microtúbulos del doblete externo. Se cree que los radios regulan el movimiento del axonema. c ) Este
diagrama ilustra la flexión del axonema, el resultado del deslizamiento de los dobletes de microtúbulos entre sí.
Los cilios y flagelos, apéndices en forma de látigo encerrados en la membrana plasmática, están altamente especializados por su papel en la
propulsión. Los ejemplos más destacados incluyen los cilios móviles en la superficie de las células traqueales, que alejan el moco cargado de
impurezas de los pulmones, y el flagelo de los espermatozoides que buscan óvulos. Los microtúbulos en el núcleo interno de flagelos y cilios,
designados como axonema, forman un anillo de nueve pares fusionados, con un par no fusionado céntrico (un patrón de 9 + 2). El movimiento
ondulante de los cilios y flagelos es el resultado de los pares de microtúbulos externos deslizándose uno con respecto al otro. La flexión se produce
cuando los cambios estructurales impulsados por el ATP en las moléculas de dineína (llamados “brazos”) hacen que se adhieran y “deslicen”
alternativamente por los microtúbulos adyacentes, y luego se desprendan. Los microtúbulos también transportan carga (p. ej., proteínas axonemales
recién sintetizadas) dentro de los cilios y flagelos. En un proceso llamado transporte intraflagelar (IFT, intraflagellar transport), las quinesinas mueven
partículas que contienen moléculas necesarias para el ensamblaje y mantenimiento ciliar, o flagelar, a lo largo del par externo de microtúbulos hacia
la periferia celular. Las dineínas mueven sustancias (p. ej., quinesinas que han descargado su carga) en la dirección opuesta. Una versión no móvil de
cilios, denominada cilios primarios, es una característica estructural importante de la mayoría de las células de vertebrados. Su impacto en la salud
humana se describe en el ensayo de Bioquímica en perspectiva “Cilios primarios y enfermedades humanas”, en la Citoesqueleto.
Los microfilamentos son fibras pequeñas (5–7 nm de diámetro) compuestas de polímeros de la proteína globular actina (G-actina). La forma
filamentosa o polimérica (F-actina) existe como un enrollado de dos polímeros de actina, con un extremo positivo y otro negativo. La polimerización,
impulsada por la hidrólisis del ATP, ocurre más rápidamente en el extremo positivo. Los filamentos individuales, altamente flexibles, por lo general
están entrecruzados en paquetes de diferentes tamaños. Una gran variedad de proteínas de unión a actina regulan la estructura y las propiedades
funcionales de los microfilamentos. Entrecruzan, estabilizan, seccionan (cortan en fragmentos) o tapan (bloquean la polimerización) los Page 40 / 61
microfilamentos. Los microfilamentos pueden ejercer fuerzas por la simple polimerización o despolimerización. Junto con las miosinas, una gran
familia de proteínas motoras dependientes de ATP, los microfilamentos generan fuerzas contráctiles que crean tensión. Las funciones importantes de
los microfilamentos incluyen la participación en la transmisión citoplásmica (un proceso que se observa más fácilmente en las células vegetales,
humana se describe en el ensayo de Bioquímica en perspectiva “Cilios primarios y enfermedades humanas”, en la Citoesqueleto.
Los microfilamentos son fibras pequeñas (5–7 nm de diámetro) compuestas de polímeros de la proteína globularAccess Provided by:
actina (G-actina). La forma
filamentosa o polimérica (F-actina) existe como un enrollado de dos polímeros de actina, con un extremo positivo y otro negativo. La polimerización,
impulsada por la hidrólisis del ATP, ocurre más rápidamente en el extremo positivo. Los filamentos individuales, altamente flexibles, por lo general
están entrecruzados en paquetes de diferentes tamaños. Una gran variedad de proteínas de unión a actina regulan la estructura y las propiedades
funcionales de los microfilamentos. Entrecruzan, estabilizan, seccionan (cortan en fragmentos) o tapan (bloquean la polimerización) los
microfilamentos. Los microfilamentos pueden ejercer fuerzas por la simple polimerización o despolimerización. Junto con las miosinas, una gran
familia de proteínas motoras dependientes de ATP, los microfilamentos generan fuerzas contráctiles que crean tensión. Las funciones importantes de
los microfilamentos incluyen la participación en la transmisión citoplásmica (un proceso que se observa más fácilmente en las células vegetales,
donde las corrientes citoplásmicas desplazan rápidamente a los organelos como los cloroplastos), el movimiento ameboide (un tipo de locomoción
creada por la formación de protuberancias citoplásmicas temporales), y la contracción muscular.
Los filamentos intermedios (8–12 nm de diámetro) son un gran grupo de polímeros flexibles, fuertes y relativamente estables. Proporcionan
células con un importante soporte mecánico. Una red de filamentos intermedios (IF) se extiende desde una malla en forma de anillo alrededor del
núcleo hasta los puntos de unión en la membrana plasmática. Hay seis clases de proteínas de IF, que difieren en sus secuencias de aminoácidos.
Ejemplos bien conocidos son las queratinas, que se encuentran en las células de la piel y el cabello, y las proteínas láminas que refuerzan la envoltura
nuclear. A pesar de esta diversidad, cada tipo de IF consiste en un dominio en forma de barra, flanqueado por dominios globulares de cabeza y cola.
Los polipéptidos de IF se ensamblan en dímeros (dos polipéptidos), tetrámeros (cuatro polipéptidos) y estructuras de orden superior. Los IF son
especialmente prominentes en las células que están sometidas a estrés mecánico.
El citoesqueleto, un sistema mecánico dinámico, es una característica integral de la mayoría de las actividades celulares. Las propiedades funcionales
únicas del citoesqueleto son posibles gracias al equilibrio de las fuerzas mecánicas entre los microtúbulos resistentes a la compresión y la tensión
generada por los microfilamentos contráctiles. Los IF conectan microtúbulos y microfilamentos entre sí, y con el núcleo y la membrana plasmática.
Como resultado de esta “citoarquitectura” funcional, las fuerzas opuestas se equilibran continuamente en todos los elementos del citoesqueleto (fig.
2.28). Las células vivas están, por tanto, en un estado constante de inestabilidad dinámica. La reorganización del citoesqueleto, provocada por una
amplia gama de señales químicas y físicas, es una característica principal de la mayoría de los procesos celulares. Por ejemplo, las fuerzas mecánicas
como el estiramiento o la presión, transmitidas a través de la matriz extracelular de las células, activan un proceso que realinea secuencialmente los
bionanocables del citoesqueleto y la lámina nuclear, lo que a menudo resulta en cambios en la bioquímica celular y la expresión génica.
FIGURA 2.28
Modelo de reorganización del citoesqueleto.
En este modelo de tensegridad, tanto a ) como b ) son estructuras estables que se mantienen unidas por tensiones mecánicas equilibradas; a saber,
cadenas tensionales y puntales rígidos. La “célula” aquí se compone de puntales de aluminio (“filamentos intermedios”) y finas cuerdas elásticas
(“microfilamentos”); el “núcleo”, una esfera geodésica, está construido con palos de madera e hilo elástico blanco. Cuando se aplica una fuerza
externa a la estructura a ), se reorganiza para formar la estructura b ).
Entre las funciones más importantes, posibles gracias a las propiedades del citoesqueleto, se encuentran las siguientes.
1. Forma de la célula. Las células eucariotas vienen en una gran variedad de formas, incluida la ameba en forma de burbuja, las células epiteliales
en columna, y las neuronas con una arquitectura de ramificación compleja. Los cambios en la forma de la celda resultan de las respuestas a las
señales externas. Las amebas, por ejemplo, cambian rápidamente de forma a medida que se acercan a una fuente de moléculas de nutrientes.
2. Movimiento celular a gran y pequeña escala. Los movimientos celulares a gran escala son posibles gracias a un citoesqueleto dinámico, que
puede ensamblar y desmontar rápidamente sus elementos estructurales de acuerdo con las necesidades inmediatas de la célula. Los organelos se
mueven dentro de las células al unirse a las estructuras del citoesqueleto. Por ejemplo, después de la división celular, la extensión de la membrana
del retículo endoplásmico desde la membrana nuclear recién formada hacia la periferia celular, y la reforma del aparato de Golgi, se logran
mediante la unión a los microtúbulos. El movimiento ocurre cuando las proteínas motoras unidas a los microtúbulos y a la carga de laPage
CAPÍTULO 2: Células vivas, 41 / 61
membrana
experimentan cambios conformacionales dependientes de la hidrólisis del ATP.
3. Bioquímica en estado sólido. Muchas de las reacciones bioquímicas que antes se creían que ocurrían dentro de la fase líquida del citoplasma,
en columna, y las neuronas con una arquitectura de ramificación compleja. Los cambios en la forma de la celda resultan de las respuestas a las
señales externas. Las amebas, por ejemplo, cambian rápidamente de forma a medida que se acercan a una fuente de moléculas de nutrientes.
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2. Movimiento celular a gran y pequeña escala. Los movimientos celulares a gran escala son posibles gracias a un citoesqueleto dinámico, que
puede ensamblar y desmontar rápidamente sus elementos estructurales de acuerdo con las necesidades inmediatas de la célula. Los organelos se
mueven dentro de las células al unirse a las estructuras del citoesqueleto. Por ejemplo, después de la división celular, la extensión de la membrana
del retículo endoplásmico desde la membrana nuclear recién formada hacia la periferia celular, y la reforma del aparato de Golgi, se logran
mediante la unión a los microtúbulos. El movimiento ocurre cuando las proteínas motoras unidas a los microtúbulos y a la carga de la membrana
experimentan cambios conformacionales dependientes de la hidrólisis del ATP.
3. Bioquímica en estado sólido. Muchas de las reacciones bioquímicas que antes se creían que ocurrían dentro de la fase líquida del citoplasma,
en realidad se desarrollan en gran medida en una plataforma citoesquelética. Las vías bioquímicas son más eficientes y más fáciles de controlar
cuando las enzimas se ensamblan en complejos en una superficie sólida. Ejemplos destacados son las reacciones de la glucólisis, una vía
generadora de ATP en el metabolismo de los carbohidratos. Se ha observado que la unión de las enzimas glucolíticas a los filamentos del
citoesqueleto aumenta enormemente las velocidades de reacción. Los medicamentos que alteran la estructura del citoesqueleto provocan el
desprendimiento de enzimas glucolíticas, y una rápida disminución de la producción de ATP citoplásmico.
4. Transducción de señales. Las células son sistemas de procesamiento de información que responden a una amplia gama de estímulos químicos
y físicos externos. Los ejemplos incluyen la unión de hormonas y factores de crecimiento a los receptores de la superficie celular, potenciales de
acción en las membranas celulares nerviosas y musculares, y fuerzas mecánicas como la fuerza tensional y la presión hidrostática. Las células
poseen una constelación de mecanismos de transducción de señales (canales iónicos sensibles al voltaje y al estiramiento, complejos de señales,
vías bioquímicas y dispositivos de expresión génica) que pueden considerarse como los circuitos integrados (microchips) en las computadoras:
dispositivos de procesamiento de información compuestos por transistores y condensadores, conectados por cables y accionados por
electricidad. Son los filamentos del citoesqueleto y el nucleoesqueleto los que facilitan y respaldan los procesos de transducción de señales.
CONCEPTOS CLAVE
El citoesqueleto, una red altamente estructurada y adaptable de filamentos proteicos, es responsable del mantenimiento de la forma celular, el
movimiento celular a pequeña y gran escala, la bioquímica de estado sólido, y la transducción de señales.
PREGUNTA 2.4
El cáncer es un grupo de enfermedades caracterizadas por la división celular no regulada. El taxol, un medicamento utilizado para tratar el cáncer
de ovario, se adhiere y estabiliza los microtúbulos. Brevemente, ¿cuál es la base de la acción anticancerígena de taxol?
Ver respuestas
Bioquímica EN PERSPECTIVA
Cilios primarios y enfermedades humanas
¿Qué efectos tienen los cilios no móviles en la salud humana? La mayoría de las células vertebradas diferenciadas poseen sólo un cilio no móvil
llamado cilio primario. A diferencia de los cilios móviles, los cilios primarios carecen del par de microtúbulos centrales dentro del axonema (un
patrón 9 + 0), y los brazos de dineína y los radios necesarios para la movilidad. El cilio primario funciona, en cambio, como un organelo sensorial; es
decir, actúa como antena celular. Una gran cantidad de moléculas receptoras y otras proteínas incrustadas en la membrana ciliar facilitan la
detección de señales ambientales, como la presión mecánica, las moléculas de señal y la luz. Por ejemplo, el cilio primario de las células del túbulo
renal sobresale hacia la luz tubular, donde detecta el flujo de orina. La flexión mecánica del cilio causada por el flujo de orina da como resultado el
flujo interno de Ca2+. Una consecuencia del flujo interno de calcio es la supresión de la división celular. Otros ejemplos de funciones primarias de
los cilios incluyen la curación de heridas (los fibroblastos migran hacia una herida cuando los receptores primarios de la membrana plasmática del
cilio se unen al factor de crecimiento derivado de plaquetas [PDGF], Comunicación intercelular); olfato (los cilios primarios de las neuronas
sensoriales olfativas detectan moléculas de olor), y vista (el segmento externo de las células bastones en la retina es esencialmente un cilio primario
altamente modificado, con una punta agrandada llena de pigmentos visuales).
El espacio confinado dentro de un cilio primario permite la estrecha integración de varios sistemas de señalización. Los ejemplos incluyen las vías
de señalización hedgehog y Wnt, las cuales tienen papeles importantes en el desarrollo animal.
El transporte eficiente por transporte intraflagelar (IFT) de componentes ciliares y moléculas de señal intermedias de ida y vuelta, entre el cilio y el
citoplasma, también facilita la transducción de señales. Las moléculas de señal transportadas por IFT finalmente producen cambios en la expresión
de ovario, se adhiere y estabiliza los microtúbulos. Brevemente, ¿cuál es la base de la acción anticancerígena de taxol?
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Bioquímica EN PERSPECTIVA
Cilios primarios y enfermedades humanas
¿Qué efectos tienen los cilios no móviles en la salud humana? La mayoría de las células vertebradas diferenciadas poseen sólo un cilio no móvil
llamado cilio primario. A diferencia de los cilios móviles, los cilios primarios carecen del par de microtúbulos centrales dentro del axonema (un
patrón 9 + 0), y los brazos de dineína y los radios necesarios para la movilidad. El cilio primario funciona, en cambio, como un organelo sensorial; es
decir, actúa como antena celular. Una gran cantidad de moléculas receptoras y otras proteínas incrustadas en la membrana ciliar facilitan la
detección de señales ambientales, como la presión mecánica, las moléculas de señal y la luz. Por ejemplo, el cilio primario de las células del túbulo
renal sobresale hacia la luz tubular, donde detecta el flujo de orina. La flexión mecánica del cilio causada por el flujo de orina da como resultado el
flujo interno de Ca2+. Una consecuencia del flujo interno de calcio es la supresión de la división celular. Otros ejemplos de funciones primarias de
los cilios incluyen la curación de heridas (los fibroblastos migran hacia una herida cuando los receptores primarios de la membrana plasmática del
cilio se unen al factor de crecimiento derivado de plaquetas [PDGF], Comunicación intercelular); olfato (los cilios primarios de las neuronas
sensoriales olfativas detectan moléculas de olor), y vista (el segmento externo de las células bastones en la retina es esencialmente un cilio primario
altamente modificado, con una punta agrandada llena de pigmentos visuales).
El espacio confinado dentro de un cilio primario permite la estrecha integración de varios sistemas de señalización. Los ejemplos incluyen las vías
de señalización hedgehog y Wnt, las cuales tienen papeles importantes en el desarrollo animal.
El transporte eficiente por transporte intraflagelar (IFT) de componentes ciliares y moléculas de señal intermedias de ida y vuelta, entre el cilio y el
citoplasma, también facilita la transducción de señales. Las moléculas de señal transportadas por IFT finalmente producen cambios en la expresión
génica dentro del núcleo. Una serie de enfermedades humanas, denominadas ciliopatías, se atribuyen a defectos en los cilios primarios.
Ciliopatías humanas
Teniendo en cuenta que los cilios primarios están presentes en la mayoría de las células del cuerpo humano, el amplio espectro de enfermedades
humanas relacionadas con los cilios primarios no es sorprendente. Algunas ciliopatías parecen afectar uno o un pequeño número de tipos de
células u órganos, mientras que otras afectan muchos de los sistemas del cuerpo y pueden variar mucho en sus síntomas. La retinosis pigmentaria
(RP, retinitis pigmentosa) es un grupo de más de 30 trastornos genéticos progresivos oculares diferentes que conducen a la ceguera. Una forma de
RP es causada por una versión defectuosa de RP1, un gen que codifica un MAP en el segmento externo de los bastones. En la enfermedad
poliquística del riñón, la pérdida de la función de los riñones y de varios otros órganos es causada por la formación de quistes, y está vinculada a
defectos en cualquiera de los dos genes que codifican las proteínas primarias del cilio policistina 1 (PC1) y policistina 2 (PC2). Juntas, las PC1 y PC2
(un canal catiónico) actúan como un mecanorreceptor que monitorea el flujo de líquido en las células del túbulo renal. Cuando esta función se ve
interrumpida por la mutación de cualquiera de las proteínas, se estimula la división celular, que está controlada en parte por la función primaria del
cilio. El aumento de la división celular resultante conduce a la formación de miles de quistes (sacos llenos de líquido), y finalmente causa
insuficiencia renal.
El síndrome de Bardet-Biedl (BBS, Bardet-Biedl syndrome) es un ejemplo de una enfermedad pleiotrópica (una condición en la cual un defecto
genético produce numerosos síntomas aparentemente no relacionados). En el BBS, que puede ser causado por mutaciones en cualquiera de los 12
genes, se producen degeneración retiniana y quistes renales y hepáticos, además de una serie de síntomas clínicos que incluyen varios de los
siguientes: obesidad, pérdida auditiva, déficit olfatorio, diabetes, retraso mental, polidactilia (dedos o dedos adicionales en una o ambas manos o
pies) y situs inversus (inversión de izquierda a derecha de los órganos internos). Los genes vinculados al BBS forman el BBSoma, un complejo de
proteínas que juega un papel importante en el IFT en cilios primarios.
RESUMEN Los cilios primarios no móviles tienen papeles vitales en la salud de las células de vertebrados. Los defectos en los cilios primarios
provocan numerosas enfermedades humanas.
Métodos BIOQUÍMICOS
Tecnología celular
Durante los últimos 50 años nuestra comprensión del funcionamiento de los organismos vivos ha experimentado una revolución. Gran parte de
nuestro conocimiento actual de los procesos bioquímicos es un resultado directo de las innovaciones tecnológicas. Se describen brevemente
cuatro de las técnicas celulares más importantes utilizadas en la investigación bioquímica: fraccionamiento celular, microscopia electrónica,
autorradiografía e imágenes de células vivas.
Fraccionamiento celular
Métodos BIOQUÍMICOS Access Provided by:
Tecnología celular
Durante los últimos 50 años nuestra comprensión del funcionamiento de los organismos vivos ha experimentado una revolución. Gran parte de
nuestro conocimiento actual de los procesos bioquímicos es un resultado directo de las innovaciones tecnológicas. Se describen brevemente
cuatro de las técnicas celulares más importantes utilizadas en la investigación bioquímica: fraccionamiento celular, microscopia electrónica,
autorradiografía e imágenes de células vivas.
Fraccionamiento celular
Las técnicas de fraccionamiento celular (fig. 2A) permiten el estudio de organelos de una forma relativamente intacta fuera de las células. Por
ejemplo, el funcionamiento de las mitocondrias se puede utilizar para estudiar la generación de energía celular. En estas técnicas, las células se
rompen suavemente y se separan en varias fracciones que contienen organelos.
Las células pueden ser desmembradas por varios métodos, pero la homogeneización es la más utilizada. En este proceso, se coloca una suspensión
celular en un tubo de vidrio equipado con un mortero de vidrio diseñado especialmente, o en una licuadora eléctrica. El homogeneizado resultante
se separa en varias fracciones por medio de centrifugación diferencial. En este procedimiento, un instrumento refrigerado, la ultracentrífuga,
genera enormes fuerzas centrífugas que separan los componentes de la célula en función del tamaño, el área de superficie y la densidad relativa.
(Se pueden generar fuerzas de hasta 500 000 veces la fuerza de la gravedad, o 500 000 g, en tubos de ensayo irrompibles colocados en el rotor de
una ultracentrífuga). El homogeneizado se hace girar primero en la ultracentrífuga a baja velocidad (700–1 000 g) durante 10 a 20 minutos. Las
partículas más pesadas, como los núcleos, forman un sedimento compactado o pellet. Las partículas más ligeras, como las mitocondrias y los
lisosomas, permanecen suspendidas en el sobrenadante, el líquido que se encuentra sobre el compactado. El sobrenadante se transfiere a otro
tubo de centrífuga y se centrifuga a una velocidad más alta (15 000–20 000 g) durante 10–20 minutos. El sedimento resultante contiene
mitocondrias, lisosomas y peroxisomas. El sobrenadante, que contiene microsomas (pequeñas vesículas cerradas formadas por ER durante la
homogeneización), se transfiere a otro tubo y se centrifuga a 100 000 g durante 1–2 horas. Los microsomas se depositan en el sedimento y el
sobrenadante contiene ribosomas, varias membranas celulares y gránulos como el glucógeno, un polímero de carbohidratos. Después de que este
último sobrenadante se haya vuelto a centrifugar a 200 000 g durante 2–3 horas, los ribosomas y las macromoléculas grandes se recuperan del
pellet.
A menudo las fracciones de organelos obtenidas con esta técnica no son suficientemente puras para fines de investigación. Un método a menudo
empleado para purificar aún más las fracciones celulares es la centrifugación en gradiente de densidad (fig. 2B). En este procedimiento, la
fracción de interés se superpone a una disolución que consiste en una sustancia densa como la sacarosa. (En el tubo de centrífuga que contiene la
disolución, la concentración de sacarosa aumenta desde la parte superior hacia el fondo para formar un gradiente). Durante la centrifugación a alta
velocidad durante varias horas, las partículas se mueven hacia abajo en el gradiente hasta alcanzar un nivel que tenga una densidad igual a la suya.
Luego se perfora el tubo de plástico de la centrífuga, y los componentes celulares se recogen en gotas desde el fondo. La pureza de las fracciones
individuales se puede evaluar mediante inspección visual (microscopia electrónica). Sin embargo, los ensayos con enzimas señalizadoras
(enzimas que se sabe están presentes en concentraciones especialmente altas en organelos específicos) se usan con mayor frecuencia. Por
ejemplo, la glucosa-6-fosfatasa, la enzima responsable de convertir la glucosa-6-fosfato en glucosa en el hígado, es una señalizadora de
microsomas hepáticos. La ADN polimerasa, la enzima involucrada en la síntesis de ADN, es una señalizadora de núcleos.
Microscopia electrónica
El microscopio electrónico (EM, electron microscope) permite una visión de la ultraestructura celular que no es posible con el microscopio óptico
disponible más usualmente. Se han obtenido aumentos directos de hasta 1 000 000× con el EM. Las micrografías electrónicas se pueden ampliar
fotográficamente a 10 000 000×. El microscopio óptico, en contraste, amplía una imagen a aproximadamente 1 000×. El mayor poder de resolución
del EM (0.5 nm) en comparación con el del microscopio óptico (0.2 μm) es el resultado de los tamaños de longitud de onda de sus fuentes de
iluminación. El EM utiliza una corriente de electrones, que tienen longitudes de onda mucho más cortas que las de la luz visible. Como resultado, se
pueden obtener imágenes más detalladas. En general, las longitudes de onda más cortas permiten una mayor resolución.
Hay dos tipos de EM. En la microscopia electrónica de transmisión, los electrones (TEM, transmission electron microscopy) pasan a través de
muestras delgadas. Las imágenes se forman debido a variaciones en la absorción de electrones por el espécimen. La microscopia electrónica de
barrido (SEM, scanning electron microscopy) se utiliza para formar imágenes tridimensionales, mediante la detección de electrones emitidos por
superficies de muestras recubiertas con una capa delgada de un metal pesado. Aunque con el SEM sólo se pueden examinar las características de la
superficie, esta forma de microscopia proporciona información muy útil sobre la estructura y función de la célula.
Autorradiografía
La autorradiografía se usa para estudiar la ubicación intracelular y el comportamiento de los componentes celulares. Ha sido una herramienta
inestimable en bioquímica. Las moléculas marcadas radiactivamente se han utilizado en la investigación de la síntesis de ácidos nucleicos
CAPÍTULO 2: Células vivas, y 44 / 61
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proteínas, la expresión génica, la transducción de señales y las vías metabólicas. Los radioisótopos de uso común incluyen el H (tritio), el P y el
35S. Por ejemplo, la timidina nucleótida tritiada se usa para estudiar la síntesis de ADN, porque la timidina se incorpora sólo en las moléculas de
barrido (SEM, scanning electron microscopy) se utiliza para formar imágenes tridimensionales, mediante la detección de electrones emitidos por
superficies de muestras recubiertas con una capa delgada de un metal pesado. Aunque con el SEM sólo se pueden examinar las características de la
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superficie, esta forma de microscopia proporciona información muy útil sobre la estructura y función de la célula.
Autorradiografía
La autorradiografía se usa para estudiar la ubicación intracelular y el comportamiento de los componentes celulares. Ha sido una herramienta
inestimable en bioquímica. Las moléculas marcadas radiactivamente se han utilizado en la investigación de la síntesis de ácidos nucleicos y
proteínas, la expresión génica, la transducción de señales y las vías metabólicas. Los radioisótopos de uso común incluyen el 3H (tritio), el 32P y el
35S. Por ejemplo, la timidina nucleótida tritiada se usa para estudiar la síntesis de ADN, porque la timidina se incorpora sólo en las moléculas de
ADN. Después de la exposición al precursor radiactivo, las células se procesan para microscopia óptica o electrónica. Los portaobjetos resultantes
luego se sumergen en emulsión fotográfica. Tras almacenarse en la oscuridad, la emulsión se revela mediante técnicas fotográficas estándar. La
ubicación de las moléculas marcadas radiactivamente está indicada por el patrón desarrollado por los granos de plata.
Imágenes de células vivas
Las actividades dinámicas de las células vivas se observan mejor mediante imágenes de células vivas utilizando microscopia óptica. Dos ejemplos
son la microscopia de contraste de fase y la microscopia de fluorescencia.
La microscopia de contraste de fase aprovecha las variaciones en la refracción de la luz a medida que pasa a través de sustancias con diferentes
densidades. Los microscopios de contraste de fase están equipados con una abertura de anillo (que limita el ángulo de los rayos de luz entrantes) y
una placa de fase (que contiene un anillo de fase que desplaza las longitudes de onda de luz (λ) a lo largo del eje horizontal). Aunque las células
vivas son translúcidas, un cambio de fase de 90° con respecto a la luz de fondo produce suficiente contraste para que se puedan observar las
estructuras celulares. La microscopia de contraste de fase se utiliza en investigaciones como la quimiotaxis cuando el nivel de baja resolución es
suficiente. (La quimiotaxis es el movimiento de un organismo, como una ameba, hacia o desde un estímulo químico).
Los biólogos y bioquímicos celulares usan la microscopia de fluorescencia para investigar la función celular con fluoróforos (moléculas que
absorben fotones de luz y luego reemiten fotones de menor energía). (La fluorescencia se describe en la 13.2 Luz). Los fluoróforos pueden ser
moléculas pequeñas como DAPI, TRITC y FITC o proteínas fluorescentes como la proteína verde fluorescente (GFP, green fluorescent protein) unida
a una proteína de interés. Los fluoróforos se utilizan en la investigación del tiempo transcurrido en una amplia variedad de funciones celulares,
incluidos los mecanismos de transducción de señales.
Un microscopio de fluorescencia está equipado con una fuente de luz, un filtro de excitación (que transmite sólo las longitudes de onda que excitan
un fluoróforo específico), un espejo dicroico (un divisor de haz compuesto de vidrio recubierto que refleja la luz de excitación y transmite la
fluorescencia emitida), un filtro de emisión (que transmite ondas luminosas de emisión pico) y una cámara.
Se pueden usar varios fluoróforos simultáneamente. En la figura 2C, los núcleos celulares se tiñen de azul con la DAPI, una molécula fluorescente
que se enlaza al ADN; los filamentos de actina aparecen rojos porque están marcados con las TRITC enlazadas a la proteína de enlace a filamentos
específicos de actina, faloidina; los microtúbulos son verdes porque están unidos a proteínas de anticuerpos vinculadas a la FITC.
Tenga en cuenta que el uso de la microscopia de fluorescencia en la observación de células vivas está limitado a periodos cortos, por la naturaleza
tóxica de las manchas fluorescentes.
FIGURA 2A
Fraccionamiento celular.
Tras la homogeneización de las células en un mezclador, los componentes celulares se separan en una serie de centrifugaciones a velocidades
crecientes. Cuando termina cada centrifugación, se retira el sobrenadante, se coloca en un nuevo tubo de centrífuga y luego se somete a una mayor
fuerza centrífuga. El sedimento recogido se puede resuspender en líquido y examinar mediante microscopia o pruebas bioquímicas.
Fraccionamiento celular.
Tras la homogeneización de las células en un mezclador, los componentes celulares se separan en una serie de centrifugaciones a velocidades
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crecientes. Cuando termina cada centrifugación, se retira el sobrenadante, se coloca en un nuevo tubo de centrífuga y luego se somete a una mayor
fuerza centrífuga. El sedimento recogido se puede resuspender en líquido y examinar mediante microscopia o pruebas bioquímicas.
FIGURA 2B
Centrifugación de gradiente de densidad.
La muestra se deposita en capas suavemente sobre la parte superior de un gradiente preformado de una sustancia inerte tal como sacarosa. A medida
que se aplica la fuerza centrífuga, las partículas en la muestra migran a través de las bandas del gradiente de acuerdo con sus densidades. Después de
la centrifugación, se perfora el fondo del tubo y las bandas individuales se recogen en tubos separados.
Centrifugación de gradiente de densidad.
La muestra se deposita en capas suavemente sobre la parte superior de un gradiente preformado de una sustancia inerte tal como sacarosa. A medida
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que se aplica la fuerza centrífuga, las partículas en la muestra migran a través de las bandas del gradiente de acuerdo con sus densidades. Después de
la centrifugación, se perfora el fondo del tubo y las bandas individuales se recogen en tubos separados.
FIGURA 2C
Micrografía de fluorescencia de una célula endotelial arterial.
Los núcleos se tiñen de azul porque el fluoróforo DAPI se une al ADN; los filamentos de actina aparecen rojos porque están etiquetados con la TRITC, y
los microtúbulos son verdes porque los anticuerpos específicos de los microtúbulos están enlazados a la FITC.
Micrografía de fluorescencia de una célula endotelial arterial. Universidad de Antioquia Medellin
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Los núcleos se tiñen de azul porque el fluoróforo DAPI se une al ADN; los filamentos de actina aparecen rojos porque están etiquetados con la TRITC, y
los microtúbulos son verdes porque los anticuerpos específicos de los microtúbulos están enlazados a la FITC.
RESUMEN DEL CAPÍTULO

1. Las células son las unidades estructurales de todos los organismos vivos. Dentro de cada célula viva hay cientos de millones de biomoléculas
densamente empaquetadas. Las propiedades químicas y físicas únicas del agua son un factor determinante crucial en el comportamiento de todas
las demás biomoléculas. Las membranas biológicas son estructuras en forma de láminas delgadas, flexibles y relativamente estables que encierran
células y organelos. Se forman a partir de biomoléculas como los fosfolípidos y las proteínas, que juntas forman una barrera física selectiva.
2. El autoensamblaje de estructuras supramoleculares se produce dentro de las células vivas debido a la información estérica codificada en las
formas complejas de las biomoléculas, que permite numerosas interacciones débiles y no covalentes entre superficies complementarias. Ahora se
sabe que muchos de los complejos de múltiples subunidades involucrados en procesos celulares funcionan como máquinas moleculares; es decir,
que son dispositivos mecánicos compuestos por partes móviles que convierten la energía en movimiento dirigido. El hacinamiento
macromolecular, creado por la densidad de proteínas dentro de la célula, es un factor importante en gran variedad de fenómenos celulares. Los
mecanismos de transducción de señales permiten a las células procesar información interna y externa. La proteostasis (homeostasis de proteínas)
existe en las células como resultado de un equilibrio dinámico entre la síntesis de proteínas y el plegamiento y la degradación de proteínas.
3. Todos los organismos existentes actualmente contienen células procariotas o eucariotas. Las procariotas son más simples en estructura que las
eucariotas. También tienen una gran diversidad bioquímica a través de las líneas de especies, porque algunas especies de procariotas pueden usar
casi cualquier molécula orgánica como fuente de alimento. A diferencia de las procariotas, las eucariotas llevan a cabo sus funciones metabólicas
en compartimentos unidos a la membrana, llamados organelos.
4. Las moléculas de ADN en las células procariotas se encuentran en una región de forma irregular llamada nucleoide. Muchas bacterias contienen
pequeñas moléculas de ADN circulares adicionales llamadas plásmidos. Los plásmidos pueden transportar genes para proteínas de función
especial que proporcionan protección, especialización metabólica, o ventajas reproductivas para el organismo.
5. La membrana plasmática de ambas, procariotas y eucariotas, realiza varias funciones vitales. La más importante de estas funciones es el
transporte molecular controlado, facilitado por las proteínas transportadoras y de canal.
6. El ER es un sistema de túbulos membranosos interconectados, vesículas, y grandes sacos aplanados que se encuentran en las células eucariotas.
Hay dos formas de ER. El RER, que participa principalmente en la síntesis de proteínas, se llama así debido a los numerosos ribosomasPage
CAPÍTULO 2: Células vivas, que cubren
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su superficie citoplásmica. La segunda forma carece de ribosomas unidos, y se llama SER. Las funciones del SER incluyen síntesis y
biotransformación de lípidos.
pequeñas moléculas de ADN circulares adicionales llamadas plásmidos. Los plásmidos pueden transportar genes para proteínas de función
especial que proporcionan protección, especialización metabólica, o ventajas reproductivas para el organismo.Universidad de Antioquia Medellin
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5. La membrana plasmática de ambas, procariotas y eucariotas, realiza varias funciones vitales. La más importante de estas funciones es el
transporte molecular controlado, facilitado por las proteínas transportadoras y de canal.
6. El ER es un sistema de túbulos membranosos interconectados, vesículas, y grandes sacos aplanados que se encuentran en las células eucariotas.
Hay dos formas de ER. El RER, que participa principalmente en la síntesis de proteínas, se llama así debido a los numerosos ribosomas que cubren
su superficie citoplásmica. La segunda forma carece de ribosomas unidos, y se llama SER. Las funciones del SER incluyen síntesis y
biotransformación de lípidos.
7. Formado por vesículas membranosas relativamente grandes, aplanadas, similares a sacos que se asemejan a una pila de placas, el aparato de
Golgi está involucrado en la modificación, empaque y liberación de productos celulares en el compartimento vesicular, para su entrega a
ubicaciones objetivo en la célula.
8. La célula contiene un sistema de organelos vesiculares involucrados en el procesamiento de materiales endógenos y exógenos alrededor, dentro,
y fuera de la célula, y realiza funciones bioquímicas especializadas.
9. El núcleo de cualquier eucariota contiene ADN, la información genética de la célula. El ARN ribosómico se sintetiza en el nucléolo, que se encuentra
dentro del núcleo. Separando la replicación del ADN y los procesos de transcripción del citoplasma está la envoltura nuclear; se compone de dos
membranas que se fusionan en estructuras llamadas poros nucleares.
10. La respiración aerobia, un proceso mediante el cual las células usan oxígeno para generar energía, tiene lugar en las mitocondrias. Cada
mitocondria tiene dos membranas. La membrana externa lisa es permeable a la mayoría de las moléculas con masas inferiores a 10 000 Da. La
membrana interna, que es impermeable a los iones y a una variedad de moléculas orgánicas, se proyecta hacia adentro en pliegues que se llaman
crestas. Incrustadas en esta membrana están las cadenas respiratorias mitocondriales, complejos moleculares que son responsables de la síntesis
del ATP.
11. Los peroxisomas son pequeños organelos esféricos membranosos que contienen una variedad de enzimas oxidativas. Estos organelos son más
conocidos por su participación en la generación y descomposición de los peróxidos.
12. Los cromoplastos acumulan los pigmentos responsables del color de las hojas, pétalos de flores y frutos. Los cloroplastos son un tipo de
cromoplasto que está especializado para convertir la energía de la luz en energía química.
13. El citoesqueleto, una red de apoyo de fibras y filamentos, está involucrado en el mantenimiento de la forma celular, en el movimiento celular a gran
y pequeña escala, en la bioquímica de estado sólido, y en la transducción de señales.
LECTURAS RECOMENDADAS
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PALABRAS CLAVE
apoptosis
aparato de Golgi (complejo de Golgi)
cascada de señalización
centrifugación diferencial
centrifugación en gradiente de densidad
ciclo endocítico
cilio primario
citoesqueleto
clatrina
cloroplasto
complejos de poros nucleares
cromosoma
degradación de proteínas asociada al ER
endocitosis
endocitosis dependiente de clatrina
envoltura nuclear
enzima marcadora
ER liso (SER)
ER rugoso (RER)
espacio perinuclear
estrés ER
estroma
exocitosis
fibra de cromatina
ER rugoso (RER)
espacio perinuclear Access Provided by:
estrés ER
estroma
exocitosis
fibra de cromatina
filamento intermedio
fotosíntesis
fraccionamiento celular
glucocáliz
granum
hidrófila
hidrófoba
hormona
lámina nuclear
ligando
lisosoma
matriz extracelular (ECM)
matriz nuclear
membrana
membrana mitocondrial externa
membrana mitocrondial interna
membrana nuclear externa
membrana nuclear interna
membrana plasmática
membrana tilacoide
metabolismo aerobio
microbiota
microfilamento
microsoma
microtúbulo
mitocondria
neurotransmisor
núcleo
nucleoide
nucléolo
microtúbulo Universidad de Antioquia Medellin
Access Provided by:
mitocondria
neurotransmisor
núcleo
nucleoide
nucléolo
nucleoplasma
organelo
peroxisoma
plásmido
proteína de canal
proteína integral
proteína motora
proteína periférica
proteína transportadora
proteoma
proteostasis
reacción de biotransformación
receptor
red de proteostasis
respiración
respuesta de proteína desplegada
retículo endoplásmico (ER)
sistema de endomembrana
territorio cromosómico
transducción de señal
vesículas
PREGUNTAS DE REVISIÓN
SECCIÓN 2.1
Preguntas de comprensión
1. Defina los siguientes términos:
a. hidrófilo
b. hidrófobo
c. bicapa lipídica
d. proteína integral
Access Provided by:
a. hidrófilo
b. hidrófobo
c. bicapa lipídica
d. proteína integral
e. proteína periférica
a. proteína de canal
b. proteína transportadora
c. receptor
d. procariota
e. eucariota
a. grupo de cabeza polar
b. cola hidrófoba
c. ligando
d. proteína motora
e. GTP
Ver respuestas
a. ribosoma
b. hacinamiento macromolecular
c. volumen de exclusión
d. transducción de señales
e. hormona
a. citocina
b. lipopolisacárido
c. proteostasis
d. red de proteostasis
e. cascada de señalización

a. estrés proteotóxico
b. proteosoma
c. proteostasis
d. red de proteostasis Access Provided by:
e. cascada de señalización
a. estrés proteotóxico
b. proteosoma
c. proteoma
d. sistema ubiquitina-proteosoma
e. autofagia
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Complete los espacios en blanco
7. Las técnicas que utiliza el cuerpo para protegerse a sí mismo de los miembros microbianos del superorganismo humano son barreras de tejido
impenetrables y células del sistema ____________
8. Los compuestos ____________ excluyen el agua.
9. Los dos tipos de proteínas de membrana son periféricas y ____________.
Ver respuestas
10. Los organismos vivos requieren información y ____________ para crear orden.
11. Las cuatro fases de la transducción de señales son ____________, ____________, ____________ y ____________.
Preguntas de respuesta breve
12. Describa las propiedades funcionales de las subunidades de proteínas motoras en las máquinas moleculares.
Ver respuestas
13. Describa las propiedades de las moléculas que se autoensamblan en una máquina supermolecular.
14. Aproximadamente 70% de las células del sistema inmunitario del cuerpo están ubicadas en o cerca de la pared del tubo digestivo inferior
(intestinos). ¿Puede sugerir una razón para este fenómeno?
15. ¿Qué factores pueden promover el plegamiento de proteínas en las células?
Ver respuestas
16. Explique por qué el término hacinadas en lugar de concentradas se usa para describir las moléculas densamente empaquetadas en el interior
de las células vivas.
17. Cuatro fases de la transducción de señales en organismos vivos.
18. ¿Por qué es difícil para el colon restablecer una microbiota beneficiosa después de varios tratamientos con antibióticos?
Ver respuestas
19. Describa las causas del estrés proteolítico en una célula viva.
20. Dé tres ejemplos de enfermedades humanas en las que hay deficiencias de proteostasis.
21. Compare las funciones de los neurotransmisores, las hormonas y las citocinas.
Ver respuestas
22. Proporcione varios ejemplos de las consecuencias de las cascadas de señalización en las células vivas.
23. Proporcione ejemplos de fenómenos bioquímicos que se ven directamente afectados por el hacinamiento macromolecular.
19. Describa las causas del estrés proteolítico en una célula viva. Universidad de Antioquia Medellin
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20. Dé tres ejemplos de enfermedades humanas en las que hay deficiencias de proteostasis.
21. Compare las funciones de los neurotransmisores, las hormonas y las citocinas.
Ver respuestas
22. Proporcione varios ejemplos de las consecuencias de las cascadas de señalización en las células vivas.
23. Proporcione ejemplos de fenómenos bioquímicos que se ven directamente afectados por el hacinamiento macromolecular.
Preguntas de razonamiento crítico
24. Describa la conexión entre el uso de antibióticos y la enfermedad inflamatoria intestinal.
Ver respuestas
25. Describa cómo los iones de calcio citoplásmico están involucrados en la secreción de insulina.
SECCIÓN 2.2
a. membrana plasmática
b. nucleoide
c. conjugación
d. cápsula bacteriana
e. biopelícula
a. endotoxina
b. espacio periplásmico
c. capa mucosa
d. lipopolisacárido
e. pilus
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a. flagelo
b. fotosíntesis
c. respiración
d. cápsula
e. inclusiones de polifosfato
29. Hay dos tipos de procariotas: ____________ y ____________.
30. ____________ es la conversión bioquímica de la energía de la luz en energía química.
Ver respuestas
d. cápsula
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e. inclusiones de polifosfato
29. Hay dos tipos de procariotas: ____________ y ____________.
30. ____________ es la conversión bioquímica de la energía de la luz en energía química.
Ver respuestas
31. Los tres tipos de aspectos bacterianos externos son ____________, ____________ y ____________.
32. El ____________ es la región entre la membrana externa y la membrana interna de las bacterias gramnegativas.
33. ____________ es una red polimérica en la pared celular procariota donde las cadenas peptídicas cortas están unidas a las cadenas de
carbohidratos.
Ver respuestas
34. Ejemplos de cuerpos de inclusión en citoplasma bacteriano son ____________ y ____________.
35. Describa por qué las biopelículas bacterianas pueden ser una amenaza para la salud humana.
36. Dibuje un diagrama de una célula bacteriana. Señale y explique la función de cada uno de los siguientes componentes: nucleoide, plásmido,
pared celular, pili y flagelos.
Ver respuestas
37. ¿Por qué el jabón mata las bacterias?
38. Describa las propiedades funcionales de los pili bacterianos y los flagelos.
39. La resistencia a los antibióticos se puede transferir de una célula bacteriana a otra. Describa este proceso.
Ver respuestas
40. ¿Por qué se considera que el lipopolisacárido es una endotoxina?
41. Describa las posibles funciones de las proteínas en la membrana plasmática bacteriana.
42. ¿Qué propiedad de las biopelículas contribuye a su impacto en las condiciones médicas humanas?
Ver respuestas
43. ¿Cuál es la principal diferencia estructural entre las células procariotas y eucariotas?
44. Varias bacterias patógenas (p. ej., Bacillus anthracis, la causa del ántrax) producen una capa mucosa más externa llamada cápsula. Las
cápsulas pueden estar compuestas de polisacárido o proteína. ¿Qué efecto cree que tendría esta “cubierta” en las interacciones de una bacteria
con el sistema inmunitario de un animal hospedero?
45. Los micoplasmas son bacterias inusuales que carecen de paredes celulares. Con un diámetro de 0.3 μm, se cree que son los organismos de
vida libre más pequeños. Algunas especies son patógenas para los humanos: Mycoplasma pneumoniae causa una forma grave de neumonía.
Suponiendo que los micoplasmas son esféricos, calcule el volumen de una célula individual. Compare el volumen de un micoplasma con el de E.
coli.
Ver respuestas
46. Las dimensiones de los ribosomas procariotas son de aproximadamente 14 por 20 nm. Si los ribosomas ocupan 20% del volumen de una
célula bacteriana, calcule cuántos ribosomas hay en una célula típica como E. coli. Suponga que la forma de un ribosoma es aproximadamente la
de un cilindro.
vida libre más pequeños. Algunas especies son patógenas para los humanos: Mycoplasma pneumoniae causa una forma grave de neumonía.
Suponiendo que los micoplasmas son esféricos, calcule el volumen de una célula individual. Compare el volumen de un micoplasma con el de E.
Access Provided by:
coli.
Ver respuestas
46. Las dimensiones de los ribosomas procariotas son de aproximadamente 14 por 20 nm. Si los ribosomas ocupan 20% del volumen de una
célula bacteriana, calcule cuántos ribosomas hay en una célula típica como E. coli. Suponga que la forma de un ribosoma es aproximadamente la
de un cilindro.
SECCIÓN 2.3
a. glucocáliz
b. corteza celular
c. sistema endomembranoso
d. vesícula
e. retículo endoplásmico
a. luz del ER
b. ER rugoso
c. ER liso
d. clatrina
e. aparato de Golgi
Ver respuestas
a. reacción de biotransformación
b. respuesta de proteína desplegada
c. exocitosis
d. endocitosis
e. nucleoplasma
a. cromatina
b. matriz nuclear
c. nucléolo
d. membrana nuclear
e. complejo de poros nucleares

a. hidrolasa ácida
b. mitocondria
c. nucléolo
d. membrana nuclear Access Provided by:
e. complejo de poros nucleares
a. hidrolasa ácida
b. mitocondria
c. lisosoma
d. autofagia
e. peroxisoma
Ver respuestas
a. fotosíntesis
b. membrana tilacoide
c. MAP
d. IFT
e. enfermedad poliquística del riñón
a. F-actina
b. G-actina
c. filamentos intermedios
d. ciliopatía
e. transporte anterógrado
54. La fisión mitocondrial implica una interacción con un ____________, que está mediada por una correa de proteína llamada ____________.
Ver respuestas
55. Las mitocondrias forman sitios de contacto estables con regiones del ER llamados ____________.
56. ____________ son cromoplastos que convierten la energía de la luz en energía química.
57. ____________ es una malla proteica unida a la superficie interna de la membrana nuclear interna.
Ver respuestas
58. Las membranas nucleares internas y externas se fusionan en estructuras llamadas ____________.
59. ¿Qué funciones realiza el citoesqueleto en las células eucariotas?
60. Describa las funciones del retículo endoplásmico rugoso y liso.

Ver respuestas
Page 58 / 61
61. Describa las funciones del aparato de Golgi.
58. Las membranas nucleares internas y externas se fusionan en estructuras llamadas ____________.
Preguntas de respuesta breve Access Provided by:
59. ¿Qué funciones realiza el citoesqueleto en las células eucariotas?
60. Describa las funciones del retículo endoplásmico rugoso y liso.
Ver respuestas
61. Describa las funciones del aparato de Golgi.
62. Dé tres señales ambientales detectadas por cilios primarios.
63. Describa las funciones de los peroxisomas. ¿Cómo se forma este tipo de organelo?
Ver respuestas
64. ¿Cuáles son las funciones del COPII en las células eucariotas?
65. Distinga entre los términos estrés del ER, respuesta de proteína desplegada, y degradación de proteína asociada al ER.
66. Sugiera una razón por la cual las células eucariotas son mucho más grandes que las células procariotas.
Ver respuestas
67. Describa las propiedades estructurales y funcionales de las membranas nucleares.
68. ¿Qué es la proteostasis? ¿Cómo es importante en la vida de las células?
69. ¿Cuáles son los componentes del sistema de endomembranas? ¿Cómo están funcionalmente conectados estos componentes?
Ver respuestas
70. Resuma el papel del citoesqueleto en la transducción de señales intracelulares.
71. La célula de E. coli tiene 2 μm de largo y 1 μm de diámetro, mientras que una célula eucariota típica tiene 20 μm de diámetro. Suponiendo que
la célula de E. coli es un cilindro perfecto y la célula eucariota es una esfera perfecta, calcule la relación superficie-volumen para cada tipo de
célula [volumen del cilindro, V = πr2h; área del cilindro A = 2πr2 + 2πrh; volumen de esfera, V = 4/3(πr3); área de la esfera, A = 4πr2]. ¿Qué le dicen
estos números sobre los cambios evolutivos que tendrían que ocurrir para generar una célula eucariota eficiente, considerando que muchos
procesos bioquímicos dependen del transporte a través de las membranas?
72. La hipercolesterolemia familiar (HF, familial hypercholesterolemia) es una enfermedad hereditaria caracterizada por niveles altos de
colesterol en la sangre, xantomas (nódulos cargados de lípidos que se desarrollan debajo de la piel cerca de los tendones) y ateroesclerosis de
inicio temprano (la formación de placas amarillentas dentro de las arterias). En la forma más leve de esta enfermedad, los pacientes tienen la
mitad de los receptores de lipoproteína de baja densidad (LDL, low-density lipoprotein) de la membrana plasmática necesarios para que las
células se unan e internalicen LDL (una partícula de lipoproteína plasmática que transporta el colesterol y otros lípidos a los tejidos). Estas
personas tienen sus primeros ataques al corazón en la edad adulta. En la forma grave de HF, en la que las personas afectadas no tienen
receptores funcionales de LDL, los ataques cardiacos comienzan aproximadamente a los 8 años, y la muerte ocurre unos años más tarde. Según
lo que aprendió en este capítulo, describa brevemente los procesos celulares que son defectuosos en la FH.
Ver respuestas
73. La formación de quistes causa una pérdida catastrófica de la función en la enfermedad renal poliquística. La investigación genética ha
relacionado esta enfermedad con defectos en los genes que codifican las proteínas primarias del cilio. Describa en términos generales cómo el
mal funcionamiento de los cilios primarios causa la formación de quistes renales.
74. Además de proporcionar apoyo, el citoesqueleto inmoviliza las enzimas y mueve los organelos a posiciones adecuadas en el citoplasma. ¿Qué
ventaja tienen estas circunstancias sobre permitir que el contenido celular se difunda libremente en el citoplasma?
75. Los cilios primarios han evolucionado como organelos sensoriales primarios para células de vertebrados. ¿Qué características estructurales
de estos cilios los hacen ideales para este propósito?
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relacionado esta enfermedad con defectos en los genes que codifican las proteínas primarias del cilio. Describa en términos generales cómo el
mal funcionamiento de los cilios primarios causa la formación de quistes renales. Universidad de Antioquia Medellin
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74. Además de proporcionar apoyo, el citoesqueleto inmoviliza las enzimas y mueve los organelos a posiciones adecuadas en el citoplasma. ¿Qué
ventaja tienen estas circunstancias sobre permitir que el contenido celular se difunda libremente en el citoplasma?
75. Los cilios primarios han evolucionado como organelos sensoriales primarios para células de vertebrados. ¿Qué características estructurales
de estos cilios los hacen ideales para este propósito?
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Preguntas de estudio
76. ¿Cuál de los siguientes es un componente del citoesqueleto?
a. colágeno
b. dineína
c. elastina
d. cromatina
77. Una enzima marcadora utilizada para identificar microsomas hepáticos (fragmentos ER) después de la centrifugación es
a. AMPK
b. fosfodiesterasa
c. peroxidasa
d. glucosa-6-fosfatasa
78. ¿¿Qué afirmación sobre el nucléolo no es verdadera?
a. El nucléolo es una estructura unida a la membrana.
b. Los genes de ARNr se transcriben en el nucléolo.
c. Las subunidades ribosómicas se sintetizan en el nucléolo.
d. Las moléculas de ARNr se modifican químicamente en el nucléolo.
Ver respuestas
79. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la insulina no es cierta?
a. El receptor de insulina tiene actividad tirosina cinasa.
b. La insulina aumenta la síntesis de grasa en las células adiposas.
c. La insulina aumenta la síntesis de glucógeno
d. La insulina aumenta las reacciones de gluconeogénesis.
80. ¿En cuál de los siguientes procesos están involucradas las proteínas en la membrana mitocondrial interna?
a. síntesis de nucleótidos
b. OXPHOS
c. autofagia
d. síntesis de NADH
b. OXPHOS
c. autofagia Access Provided by:
d. síntesis de NADH

CAPÍTULO 2 - Células Vivas

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Universidad

Bioquímica. Las bases moleculares de la vida, 7e

CAPÍTULO 2: Células vivas

Nuestros cuerpos, nosotros mismos

Microbiota intestinal y salud humana

nivel de glucosa en sangre en animales de laboratorio y en algunos humanos.

2.1 CONCEPTOS BÁSICOS DE BIOQUÍMICA

Las moléculas hidrófilas interactúan con el agua.

Las moléculas hidrófobas no interactúan con el agua.

Interacciones hidrófobas entre el agua y las sustancias apolares.

Las biomoléculas pueden autoensamblarse debido a la información estérica que contienen.

1. Recepción. Una molécula de señal, llamada ligando, se une y activa un receptor.

1. Recepción. Una molécula de señal, llamada ligando, se une y activa un receptor.

2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS

2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS

Estructura de una célula bacteriana típica.

La membrana plasmática bacteriana.

2.3 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

Estructura de la célula animal.

Estructura de la célula vegetal.

Estructura de la célula vegetal.

La membrana plasmática de una célula animal.

Organelos vesiculares y lisosomas: la vía endocítica

Endocitosis mediada por receptor.

Endocitosis dependiente de clatrina.

Enfermedades de almacenamiento lisosómico

Enfermedades de almacenamiento lisosómico

El complejo de poros nucleares.

El nucléolo desempeña un papel importante en la síntesis del ARN ribosómico.

Fisión y fusión mitocondrial.

El axonema de los cilios y flagelos eucariotas.

Modelo de reorganización del citoesqueleto.

Cilios primarios y enfermedades humanas

Cilios primarios y enfermedades humanas

Imágenes de células vivas

Centrifugación de gradiente de densidad.

Micrografía de fluorescencia de una célula endotelial arterial.

RESUMEN DEL CAPÍTULO

Hamilton G. The mitochondrial mystery. Nature . 2015;525:444–6. [PubMed: 26399812]

Ingber DE. The architecture of life. Sci Am . 1998;278(1):48–57. [PubMed: 11536845]

aparato de Golgi (complejo de Golgi)

centrifugación en gradiente de densidad

complejos de poros nucleares

degradación de proteínas asociada al ER

endocitosis dependiente de clatrina

matriz extracelular (ECM)

membrana mitocondrial externa

membrana mitocrondial interna

membrana nuclear externa

membrana nuclear interna

respuesta de proteína desplegada

retículo endoplásmico (ER)

1. Defina los siguientes términos:

2. Defina los siguientes términos:

3. Defina los siguientes términos:

a. grupo de cabeza polar

4. Defina los siguientes términos:

5. Defina los siguientes términos:

6. Defina los siguientes términos:

6. Defina los siguientes términos:

Complete los espacios en blanco

8. Los compuestos ____________ excluyen el agua.

9. Los dos tipos de proteínas de membrana son periféricas y ____________.

29. Hay dos tipos de procariotas: y .

34. Ejemplos de cuerpos de inclusión en citoplasma bacteriano son y .