ASPECTOS SINGULARES DE LAS BASES

FISIOLÓGICAS DE LA SEXUALIDAD
Es difícil imaginar una materia más compleja para estudiar que la sexualidad humana.
Todos los campos del conocimiento humano están implicados en el estudio de la
disciplina sexológica. Incluso cuando este es parcelar, como en el caso de
fisiopatología de la respuesta sexual, se complica nutriéndose de conocimientos que
interesan a varias especialidades psicológicas y médicas (neurología, endocrinología,
urología, ginecología, andrología, psiquiatría, cardio-circulatorio, etc.). Y por supuesto
su estudio también está íntimamente relacionado con otras parcelas del conocimiento,
de modo que la comprensión de muchos aspectos de esta fisiopatología se facilita con
el conocimiento de ellas. Es decir, no podemos considerar el estudio y la investigación
sobre biofisiología de la sexualidad, aislado de otros muchos condicionantes
socioculturales, antropológicos e incluso filogenéticos.

Dentro de todo el campo de estudio sobre la biofisiología de la sexualidad son

importantes el área de anatomía, el área de desarrollo de las estructuras sexuales y el
área de la fisiología de la sexualidad y de la respuesta sexual. Pero dentro de todo
este extenso campo hay dos cuestiones que resultan especialmente interesantes:
 La primera es el proceso de sexuación, porque establece las bases de la
masculinidad y de la feminidad
 La segunda es el conjunto de los aspectos peculiares de la fisiología de la
respuesta sexual, porque nos pude ayudar a comprenderla mejor.

1. DETERMINANTES BIOLÓGICOS DEL PROCESO DE SEXUACIÓN.

Hemos de partir de un hecho indiscutible: toda persona es una persona sexuada.

Nuestra especie es una especie sexuada. El proceso de convertirse en persona
sexuada, con una serie de estructuras morfo-anatómicas, fisiológicas y psicológicas,
que la definen como tal, está constituido por una serie de eslabones encadenados que
se suceden unos a otros como en una carrera de relevos, cediéndose la
responsabilidad de su continuación1.

1. 1. Primer nivel del proceso de sexuación

Para comprender mejor este proceso hemos de considerar todo nuestro currículo
como personas individuales, como miembros de una cultura, como miembros de una
especie y como seres vivos. La conformación de todas las estructuras que a cada uno
nos definen como personas sexuadas, va a tener todas sus claves en ese currículo.
Como todos los seres pluricelulares sexuados el ser humano comienza su vida y su
historia en el momento de la unión de los gametos, es decir, del espermatozoide con el
óvulo.

Estos protagonistas del punto cero y del comienzo del proceso, son dos células
diferenciadas sexualmente la una de la otra, como ya vimos al principio. Tiene cada
una la mitad del material genético que portan las células normales del organismo y son
diferentes genéticamente entre sí, incluso entre los que proceden de un mismo
individuo, por un proceso de intercambio de genes, llamado crossing-over. Todo esto
ocurre durante la gametogénesis, en una división especial llamada meiosis durante la
cual se produce el crossing-over inmediatamente antes de una división reduccional,
que dará como resultado la conversión de células diploides, con 23 pares de
cromosomas, en células haploides, con 23 cromosomas.
Es decir, con la mitad del material genético. Tanto el óvulo como el espermatozoide
tienen estas características. Cuando ambos se unen, sumando y mezclando su
material genético, formarán una célula diploide. Esta célula será el punto de partida de
una nueva vida, y también el punto cero del proceso de sexuación de esta nueva vida.

¿Qué factores van a determinar el sentido de la diferenciación sexual de todas las

estructuras que van a aparecer durante este proceso de sexuación? :

En las especies inferiores la diferenciación sexual está determinada en muchos casos

por factores exógenos, como la temperatura ambiente (tortugas, cocodrilos) 2, el lugar
de ubicación del huevo fecundado (bonelia verde), etc. Esto tenía el defecto de una
dependencia ambiental del potencial procreativo, con lo que la capacidad de
adaptación a diferentes ecosistemas estaría seriamente disminuida. Por eso, a través
de la escala filogenética, la determinación del sentido de la diferenciación sexual será
cada vez más dependiente de factores intrínsecos y menos del medio ambiente. Para
esto, se ha ido produciendo una diferenciación cada vez más acusada de unos
cromosomas que toman la responsabilidad de la determinación sexual: los
cromosomas sexuales o heterocromosomas.

El papel de los cromosomas sexuales en el proceso de sexuación humano es

fundamental para la diferenciación sexual de las gónadas (testículos y ovarios), y la
presencia o no del gen SRY puede ser el factor fundamental (Fig. 1), aunque hay
otros genes presentes en el cromosoma X como el SOX9 o el DAX1 (antagonista del
SRY)3, que influyen en la determinación del sexo. Y también existen otros genes
situados en estos cromosomas que son fundamentales en otros niveles del proceso de
sexuación, como el gen AR, responsable de la producción de la proteína receptora de
andrógenos, sin la cual es imposible la masculinización de los genitales y de los
caracteres sexuales secundarios.

Aproximadamente hacia las 4-5 semanas de vida embrionaria se han desarrollado las
crestas genitales, recubriendo el mesonefros o riñón embrionario. Estas crestas son
idénticas en los dos sexos en esta fase del desarrollo. La gónada primitiva estará ya
formada entre las 5-7 semanas de vida embrionaria. En ese momento las células
germinales indiferenciadas migran desde el saco vitelino al área de la cresta germinal,
mediante movimientos ameboides. La gónada primitiva tiene una región cortical y otra
medular. Si se va a desarrollar un ovario, lo hará a partir de la zona cortical. El
testículo se desarrolla a partir de la zona medular

Fig. 1
Como vemos pues, el primer paso del proceso de sexuación humano, la diferenciación
gonadal, fundamental para la continuación posterior de este proceso está determinado
genéticamente, y prácticamente no depende en absoluto de otros factores externos.
Con esto la independencia de este primer paso con el medio ambiente es casi
absoluta. Las alteraciones o disgénesis gonadales que puedan producirse dependerán
por tanto de alteraciones estructurales de los cromosomas sexuales o de ausencia de
receptores en la progónada, también de origen genético.

1. 2. Segundo nivel del proceso de sexuación. Unos cimientos

básicamente femeninos

Precisamente van a ser las hormonas las responsables de la continuación del proceso
de sexuación del ser humano, una vez que se han constituido y diferenciado las
gónadas. La gónada femenina, el ovario, produce dos hormonas fundamentalmente:
los estrógenos y la progesterona. Estas hormonas no serán factores determinantes en
el proceso de sexuación fetal femenino. Es decir, que con ellas o sin ellas, con ovarios
y sin ovarios, la diferenciación femenina del feto tendrá lugar espontáneamente, si no
hay interferencias de hormonas masculinas. Si no hay testículos, indiferentemente a la
presencia o no de ovarios, todas las estructuras tendrán una diferenciación femenina.
Esto nos reafirma en el carácter básicamente femenino de la naturaleza. Los cimientos
y los pilares a partir de los cuales se produce la diferenciación sexual, son femeninos.
Se ha dicho que el hombre es una mujer que no ha llegado a ser. También podemos
decir que el hombre es una mujer más algo. Y ese algo es el cromosoma Y, la
testosterona, la 5-alfa- dihidrotestosterona (DHT), la hormona antimülleriana (HAM), la
proteína receptora de andrógenos, y por último, las improntas socioculturales. Que
esto es así está fundamentado en numerosas experiencias en animales y en el estudio
de los síndromes de intersexualidad humana3. Cuando fallan algunos de estos
requisitos, la diferenciación masculina se verá seriamente afectada. Con la presencia
del cromosoma Y se producirá, como hemos visto, la diferenciación testicular. El
testículo una vez diferenciado, producirá todos los factores decisivos y necesarios para
la masculinización fetal: la testosterona, la 5-alfa-dihidrotestosterona y el factor de
inhibición mülleriana.

Las células de Sertoli de los túbulos seminíferos del testículo fetal producirán la
hormona antimülleriana, que actuará sobre los canales de Müller (precursores
embriológicos de los genitales internos femeninos), impidiendo que se desarrollen,
pues estos canales no necesitan ningún estímulo para hacerlo y sí por el contrario un
freno cuando no han de desarrollarse4.

Las células de Leydig del tejido intersticial del testículo producirán la testosterona, un
metabolito reducido de ésta, la 5-alfa- dihidrotestosterona. Esta reducción tiene lugar
por la acción de una enzima: la 5-alfareductasa

La testosterona va a actuar sobre los canales de Wolff, que son los precursores
embriológicos de los genitales masculinos. Los canales de Wolff tienen una tendencia
a la regresión espontánea. Es decir, que sin testosterona no se desarrollan 5. También
la testosterona parece ser que determinará una diferenciación masculina de las
estructuras nerviosas cerebrales, límbicas, hipotalámicas e hipofisarias. Sobre esto
volveremos más tarde. Y por último, la 5-alfa-dihidrotestosterona actuará sobre los
genitales externos indiferenciados (tubérculo genital, crestas uretrales, eminencias
labioescrotales y surco urogenital), masculinizándolos 6. La testosterona no tiene
actividad a este nivel, durante la época fetal7. Para todo esto es necesaria la presencia
en las células de la proteína receptora de andrógenos, que introducirá las hormonas
en ellas, para producir proteínas masculinizantes. Sin esta proteína, ni la testosterona,
ni la 5-alfa-dihidrotestosterona podrán8.
 5-alfa-reductasa

Testosterona
H. Antimulleriana
Eminencias genitales
5-alfa-dihidrotestosterona
Canales de Muller

Eminencias genitales Testosterona

Canales de Wolff

Canales de Muller Canales de Wolff

Fig. 2

Cuando se profundiza en el estudio del proceso de sexuación humano, resalta la

profunda interrelación entre todos los pasos de su entramado, lo que hace artificioso y
poco coherente el intento de delimitar sus modos, matices y peculiaridades, y de
separar lo biológico de lo ambiental. Todo está íntimamente ligado, y el hecho de ser
una persona sexuada es fruto de una sucesión encadenada de hechos biológicos y
ambientales, prácticamente inseparables.

Por otra parte es difícil también hacer una dicotomía perfecta entre masculinidad y
feminidad, siendo las intersexualidades extremos o variantes de la normalidad, la cual
nunca significa una perfecta o exclusiva masculinidad o feminidad. Es decir, que cierto
grado de intersexualidad nos afecta a todos.

Y esto es así, porque el entramado del proceso de sexuación es tan complicado y tan
lábil, y son tantos los pasos y tan sutiles, que no es posible un proceso perfecto. Son
infinitas las posibilidades de variación. Y además porque en el fondo lo masculino es
en realidad una variación de lo femenino, que como hemos visto, es la raíz, la base y
el cimiento, del proceso de convertirse en persona sexuada. La masculinización,
biológicamente hablando, es un freno a la feminización, que es una tendencia natural.
Y la feminización pura no existe.

Es difícil una mujer totalmente femenina. Por ejemplo siempre hay andrógenos en el
organismo femenino, y como la proteina receptora de éstos está presente, también en
la mujer, siempre habrá un mayor o menor grado de masculinización biológica. Con
mayor razón es imposible un hombre totalmente masculino, porque todos sus
"cimientos" son femeninos.

2. FISIOLOGÍA DE LA RESPUESTA SEXUAL

2. 1. Peculiaridades de la respuesta sexual humana frente a la de otros

mamíferos

La sexualidad transcendió lo meramente procreativo, convirtiéndose en una dimensión

fundamental para satisfacer su necesidad de comunicación, que se basa por un lado
en una necesidad de autoafirmación en el otro, y por otro lado en un anhelo de
sincronía interaccional.

Por eso la hembra humana no tiene un periodo de celo ostensible como ocurre con las
hembras de los demás mamíferos. La sexualidad humana no pudo verse limitada por
la procreación y la respuesta sexual de la hembra humana se igualó a la del macho,
pasando a ser su receptividad sexual prácticamente permanente y mucho más
dependiente de estímulos neurológicos circunstanciales (Fig. 3), que de los estímulos
hormonales cíclicos y limitantes de las otras hembras9.

De esta independencia dan hoy muestra los estudios que sobre la libido tiene la
influencia de las variaciones cíclicas de progestágenos y estrógenos, tan importantes
en la respuesta sexual de las demás hembras primates 10. En cambio las hormonas
masculinas o andrógenos, también producidas por la mujer en la corteza suprarrenal y
en los ovarios, parece que sí son importantes para la génesis del deseo sexual en los
dos sexos y para la adecuación de los receptores nerviosos genitales y de las
estructuras neurológicas superiores y medulares11.

De esta forma podemos decir que a través de la evolución se ha establecido un

importante paralelismo entre la hembra humana y el macho humano en lo que
concierne a la fisiología de la respuesta sexual. Este es un hecho importante a tener
en cuenta en el estudio de esta fisiología.

RESPUESTA SEXUAL CICLICA

DEPENDIENTE DE LOS RESPUESTA SEXUAL
ESTROGENOS Y PERMANENTE Y DE
PROGESTAGENOS INDUCCIÓN
NEUROLÓGICA
 Fig. 3
2. 1. Peculiaridades de la fisiología de la respuesta sexual frente a otras
respuestas fisiológicas del organismo humano

Por eso el estudio de la fisiología de la respuesta sexual es complicado y posiblemente

pasará aún mucho tiempo hasta que tengamos total claridad sobre el tema. No
obstante desde los primeros estudios serios, realizados por Master y Jonhson en los
años 6012, hasta hoy, han cambiado varias concepciones y presupuestos. Por ejemplo,
uno de los principales retos en el conocimiento de la fisiología de la respuesta sexual
lo representa el fenómeno de la erección y su mecanismo fisiopatológico. En 1952
Conti13 propuso una teoría que ha sido aceptada hasta desde estudios en animales,
cadáveres humanos y por observaciones clínicas de varones impotentes, parecen hoy
superadas como después veremos. A pesar de estos avances, todavía en la
actualidad persisten numerosas lagunas.

La respuesta sexual conlleva, junto a una compleja interacción de factores

intrapsíquicos y relacionales que intervienen en su iniciación y mantenimiento, una
expresión psicofisiológica característica manifestada en un conjunto de cambios físicos
y mentales. Consiste ésta en una serie de cambios neurofisiológicos, hemodinámicos
y hormonales que implican al conjunto del organismo, ya que virtualmente todos los
órganos y sistemas del cuerpo modifican su actividad durante ella.

Los sistemas nerviosos autónomos, simpático y parasimpático, son normalmente

antagónicos. En cambio, como después veremos, durante la respuesta sexual han de
actuar en una íntima y frágil armonía. Esto es compatible con la fuerte relación
existente entre agresión y sexualidad. La escala filogenética nos ofrece
numerosísimos ejemplos de esta relación y no menos el estudio transcultural. Que el
sexo y la agresión están íntimamente relacionados es fácilmente observable en la
naturaleza. El apareamiento de las mantis religiosas, de los mosquitos pimienta
(Johannseniella nitida), y de algunas especies de arañas, durante el cual los machos
pierden su vida «por amor», en las fauces de sus hembras; el breve e intenso
apareamiento de los tigres, en el que los machos inmovilizan a las hembras con un
mordisco en la nuca y luego han de retirarse rápidamente, peligrando sus vidas si no
lo hacen; las luchas espectaculares previas a la cópula entre el macho y la hembra del
rinoceronte; los combates entre machos de muchas especies animales en la época de
celo, durante los cuales se pueden observar signos de excitación sexual, como es el
caso de los ciervos, que mientras golpean sus cornamentas tienen claras erecciones.
Son todos ejemplos de la fuerte conexión existente entre sexo y agresividad. En el ser
humano hay signos de la existencia de restos filogenéticos de esta conexión. Las
erecciones que se producen en individuos bruscamente descerebrados (ahorcamiento,
anestesia profunda, etc.) nos recuerdan que también la interrupción de los circuitos
inhibidores cortados en el macho de la mantis, cuando la hembra le arranca la cabeza,
hace posible la eyaculación. En cierta forma, hay un paralelismo fisiológico entre
ambos hechos. Y no solamente en la fisiología sino en ciertos comportamientos en-
contramos señales inequívocas de esta conexión. Sólo hemos de recordar la película
japonesa «El imperio de los sentidos».

El hecho es que tanto a nivel del sistema nervioso central, como a nivel de los centros
medulares, como a nivel del organismo en general, podemos encontrar este nexo de
unión entre el sistema de alertización y el sistema del relax. Por ejemplo, a nivel del
sistema límbico, hay áreas vinculadas al placer como el septum, en estrecho contacto
anatómico, como la amígdala.
Y a nivel de los centros medulares implicados en la respuesta genital, la coordinación
entre el sistema nervioso autónomo simpático y el parasimpático, es una auténtica
paradoja fisiológica.

Fig. 4

El estímulo sexual, sea de la naturaleza que sea, condiciona una descarga nerviosa al
nivel de las regiones del cerebro implicadas en la puesta en marcha de la respuesta
sexual, el septum del sistema límbico i y áreas preópticas y laterales del hipotálamo,
que libera de los circuitos inhibidores a los dos centros medulares responsables de la
intumescencia genital (Fig.4). Estos dos centros medulares son:
 uno superior dorsolumbar (D-11, D-12, L-1, L-2), que parece ser que interviene
por medio de fibras simpáticas, cuando hay una estimulación psíquica. Los
influjos corticales alcanzan a través de este centro los plexos hipogástricos, y
posteriormente por los nervios cavernosos alcanzarán el tejido peneano.
 uno inferior sacro (S-2, S-3, S-4), que intervendría en respuesta a una
estimulación directa de los genitales o a una estimulación interoceptiva
procedente de impulsos viscerales orgánicos. La estimulación alcanza este
centro por vía eferente del nervio pudendo interno, y a partir de la médula
parten las órdenes hacia el pene y la vagina. Por vía aferente fibras
parasimpáticas, que en su conjunto forman el nervio erector de Eckhard, llegan
al plexo hipogástrico inferior donde se producen numerosas interconexiones
con las fibras simpáticas que proceden del centro medular superior. De este
plexo parten los nervios cavernosos y esponjosos que llegan al pene y los
nervios autónomos que inervan la vagina.
Ambos estímulos, psicógenos y reflexógenos, evolucionan generalmente de manera
sinérgica para producir la intumescencia genital, aunque funcionalmente puedan ser
independientes. Una vez que la intumescencia se ha conseguido por inducción
cerebral, ésta se mantiene durante la relación sexual, por el contacto y el arco reflejo
sacro. Las órdenes nerviosas determinan tanto en el hombre como en la mujer una
vasodilatación que interesa al conjunto de los vasos del perineo y en especial de los
tejidos eréctiles. Esta vasodilatación tiene como consecuencia principal:
  En el hombre: la erección del pene
 En la mujer: la lubricación de la vagina
Son los dos fenómenos genitales fundamentales del periodo de intumescencia y
máximos indicadores del comienzo de ésta. Junto a ellos concurren otros que afectan
a los mismos genitales y a todo el organismo.

Ya hemos visto cuales son los centros neurológicos efectores que ponen en marcha la
intumescencia y que curiosamente uno es de naturaleza simpática y el otro de
naturaleza parasimpática. Este original entrelazamiento entre dos sistemas
supuestamente antagónicos, se ve también reflejado en todo el organismo. Junto a
reacciones vagotónicas y parasimpáticas (vasodilatación de la piel), hay claras
reacciones simpaticotónicas (midriasis, taquicardia, taquipnea, hipertensión, inhibición
del peristaltismo intestinal, etc.). El equilibrio entre los dos sistemas parece que lo
establece el hipotálamo. La rotura de este equilibrio neurovegetativo hacia uno u otro
lado determina la detención de la reacción sexual.

Comprender estas peculiaridades de la respuesta sexual humana es, junto a otros

aspectos, fundamental, para comprender muchos de sus problemas y de sus
soluciones, así como el futuro de las investigaciones sobre ella.

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i
MANUEL LUCAS MATHEU