Corteza cingulada anterior: el monitor del conflicto entre

respuestas
En 2004 Matthew M. Botvinick, Jonathan D. Cohen y Cameron S. Carter publicaron
una perspectiva sobre la corteza cingulada anterior dorsal humana, la cual está
vinculada con la teoría de monitorización del conflicto. A continuación veremos una
muy breve síntesis de los puntos más sobresalientes de este artículo con más de
mil citaciones desde su publicación en la revistaTRENDS in Cognitive Sciences.
Esta presentación se hace breve a propósito, para lograr claridad con respecto a la
propuesta de los autores.

Introducción
Botvinick et al. comienzan definiendo el término "control cognitivo" como el
conjunto de funciones que sirven para configurar el sistema cognitivo para la
ejecución de tareas específicas, especialmente en situaciones no rutinarias y
desafiantes.

Los autores afirman que antes habían propuesto dos

hipótesisinterrelacionadas acerca del control cognitivo:
1. Regiones cerebrales específicas, más notablemente la corteza cingulada
anterior (CCA o corteza anterior del cíngulo), responden a la ocurrencia
deconflictos en el procesamiento de información, por ejemplo, ante competición de
respuestas.
2. Esta "señal de conflicto" dispara ajustes estratégicos en el control cognitivo,
lo cual sirve para prevenir el conflicto en el desempeño posterior.
Aun proponen una tercera: La monitorización del conflicto podría representar un
aspecto de una función de monitorización más general, que detecta los estados
internos que señalizan una necesidad de intensificar o "redirigir" la atención o el
control.

Teoría de monitorización el conflicto

El punto más importante de la teoría de monitorización del conflicto es que
estructuras específicas del cerebro, y en particular la CCA, responden a
laocurrencia del conflicto en uno de tres contextos comportamentales:
1. Tareas que requieren hacer caso omiso a respuestas prepotentes
2. Tareas que requieren la selección entre un conjunto de respuestas
igualmente posibles (respuesta indeterminada)
3. Tareas que están implicadas en la comisión de errores
Específicamente, las tareas que requieren la omisión de respuestas prepotentes
generalmente implican conflicto en la forma de competición entre la respuesta
correcta y aquella que debe ser omitida. Agregan los autores que el hallazgo de la
implicación de la CCA bajo tales circunstancias es uno de los hallazgos más
firmemente establecidos en toda la neurociencia cognitiva. Adicionalmente, se ha
observado activación de la CCA en varias versiones de la tarea de flanco (además
de la tarea Stroop), en la tarea de Simon, en el paradigma global-local y en el
paradigma "Go-No Go", así como en otras tareas de omisión.

Negatividad relacionada con el error

El funcionamiento de la CCA también se ha relacionado con el error a través de
técnicas de resonancia magnética funcional. Botvinick et al. citan que el trabajo de
modelamiento computacional reciente de Yeung et al. ha mostrado que la teoría de
monitorización del conflicto puede explicar numerosos aspectos detallados del
potencial electroencefalográfico (EEG) de "negatividad relacionada con el error"
(ERN por las siglas del inglés Error-Related Negativity). 

Una predicción importante de la teoría era que debería diferenciarse un potencial

electroencefalográfico que se pareciera a la ERN pero que estuviera asociado a
respuestas correctas (y no a errores), si en realidad la ERN estaba relacionada con
el conflicto de respuestas. Dicho potencial EEG, en efecto, referido como N2, ha
sido reportado en múltiples estudios.

Referencia:
Botvinick, M.M., Cohen, J.D., and Carter, C.S. (2004). Conflict monitoring and anterior
cingulate cortex: an update.TRENDS in Cognitive Sciences, 8 (12), pp. 539-546

Apéndice
N2: Näätänen y Picton (1986) describieron que un estímulo repetitivo y
notarget generaba una deflexión N2 que puede ser considerada como un potencial
N2 básico. Si otros estímulos (generalmente llamados "desviaciones") se
presentan ocasionalmente dentro de una serie de repeticiones, N2 muestra una
amplitud mayor. Si estas desviaciones son, p. ej., tonos irrelevantes, el efecto
consistirá en una negatividad de disparidad o mismatch negativity. En cambio, si
las desviaciones son relevantes a la tarea [correctas], se observa un efecto N2 un
poco más tarde, llamado N2b. Este componente es más grande para estímulos
blanco menos frecuentes y se considera un signo del proceso de categorización de
un estímulo. 

Si se compara una onda de potenciales relacionados a eventos (ERP por sus siglas
en inglés) generada por elementos homogéneos presentados simultáneamente con
la onda de ERP que generan elementos presentados simultáneamente que
contienen varios elementos idénticos y uno diferente, se pueden distinguir tres
componentes de N2 (Luck & Hillyard, 1994): Una respuesta anterior y bilateral que
está presente aún cuando el estímulo diferente no es el correcto, seguido de dos
sub-componentes N2 posteriores que están presentes sólo si el elemento diferente
es el estímulo blanco (o se parece al blanco a primera vista). Uno de tales sub-
componentes es la onda N2 estándar, la cual es bilateral y sensible a la
probabilidad. El segundo es llamado N2pc, donde pc es la abreviación del
inglés posterior contralateral (contralateralposterior), denotando que este
componente se observa en electrodos de sitios posteriores contralaterales a la
localización del estímulo correcto. Este último sub-componente refleja la
focalización de la atención espacial en la localización del estímulo blanco (y
posiblemente la supresión de los elementos circundantes incorrectos).

Detección del error: Al comparar la onda ERP que generan los ensayos de error
con la onda que generan los ensayos correctos, es posible aprender sobre la causa
del error y la respuesta que da el cerebro después de la detección del error. 

Por ejemplo, Gehring et al. (1993) pusieron a sujetos a hacer una tarea de

respuesta rápida; tan rápida que cometían errores que eran obvios
inmediatamente para los sujetos. Cuando Gehring et al. compararon los ERP de
ensayos correctos con los de ensayos de error, observaron una deflexión negativa
en electrodos de sitios frontales y centrales justo después del tiempo de respuesta .
Gehring et al. llamaron a esta deflexión como la negatividad relacionada con el
error (Error-Related Negativity, ERN). 

Falkenstein  et al. (1990) también la descubrieron independientemente y la

llamaron Ne (sub-e). Este componente generalmente es seguido por una deflexión
positiva llamada Pe (sub-e). 

Estudios recientes han demostrado que la ERN puede ser generada por la
retroalimentación negativa que sigue a una respuesta incorrecta (Gehring &
Willoughby, 2002) o al observar a alguien dar una respuesta incorrecta (van
Schie et al., 2004). La mayoría de investigadores cree que la ERN refleja la
actividad de un sistema que o bien monitoriza la respuestas, o bien es sensible al
conflicto entre las respuestas que se tenía intención de dar y las realmente dadas.
La evidencia proveniente de resonancia magnética funcional y de registros a
unidades simples sugiere que estas funciones ocurren en la corteza cingulada
anterior (Holroyd et al., 2004; Ito et al., 2003).

Tomado de: Steven J. Luck, Cap. 1. An introduction to Event-Related Potentials and

Their Neural Origins

Comentario
Bueno y esta fue la corta presentación del artículo de hoy. La idea central de este
trabajo es que la función de la corteza cingulada anterior está fuertemente
relacionada con la monitorización del conflicto, lo cual sirve para señalizar la
necesidad de incrementar, re-dirigir o ajustar la atención y el control sobre el
comportamiento. 

Según los autores, la monitorización del conflicto se requeriría en tareas con

respuestas prepotentes (como en el Stroop), en tareas donde las respuestas son
igualmente posibles (como en el paradigma de stop signal, donde hay que
modificar la respuesta en línea) y en tareas que incrementan la probabilidad de
comisión de errores (como en las tareas "go-no go" o en las de tiempo de
reacción). 

En síntesis, la "tarea" de la CCA sería "estar pendiente" de cuando hay un conflicto

entre respuestas y "generar una señal" de que hay que intensificar o cambiar los
recursos para mejorar el desempeño.