UNIVERSIDAD NACIONAL DE

TRUJILLO

BIOLOGIA PESQUERA

CURSO: ECOFISIOLOGÍA

DOCENTES:
 ALVA CALDERON ROGER
 YWANAGA REH GUTAVO

CICLO: VII

TEMA: PRESEMINARIO: FISIOLOGÍA HIDROSALINA:

INTRODUCCIÓN Y MECANISMOS

ALUMNOS:
AGUIRRE PAREDES LIZANDRO
AVILA FERRER ALEXANDER
CASTILLO DIAZ ANGIE ALESSANDRA
GONZALEZ CAMPOS CHRISTIAN
LEYVA LLANOS JOSE
PIÑA CAMPOS CRISTIAN
POLO GUEVARA DARWIN
TORRES RIVAS PLATA SILVANA

TRUJILLO – PERÚ
2019
FISIOLOGÍA HIDROSALINA
El agua corporal se desplaza, y a menudo se intercambia con rapidez. Los
mamíferos del tamaño de los ratones normalmente intercambian un 25% del total
de agua de sus cuerpos cada día cuando están en sus hábitats naturales. Los
seres humanos, animales más grandes, intercambian en promedio el 7% de su
agua corporal por día. Sin embargo, aún una tasa de recambio del 7% diaria
significa, en principio, que el peso corporal de una persona puede aumentar o
disminuir unos 5 kg en un solo día simplemente debido a un desequilibrio entre
ganancia y pérdida de agua.
A pesar de la condición dinámica del intercambio, muchos animales, si están
sanos, mantienen relativamente estable el contenido de agua corporal mediante
ciertos mecanismos muy eficientes que emparejan las ganancias y las pérdidas.
Se reconocen dos tipos principales de líquidos corporales en los animales: los
líquidos intracelulares en el interior de las células y los extracelulares fuera de
ellas. Los últimos se dividen en dos subtipos: los líquidos intersticiales, hallados
entre las células de los tejidos comunes, y el plasma sanguíneo, la fracción de la
sangre sin los elementos formes (células sanguíneas). Los dos tipos de líquidos
extracelulares son idénticos en los animales con aparatos circulatorios abiertos.
Los líquidos corporales son soluciones acuosas en las que hay disuelta gran
cantidad de iones inorgánicos -como Na+, Cl- y K+-más compuestos orgánicos
obtenidos de los alimentos o sintetizados metabólicamente, como las proteínas
plasmáticas. Los líquidos intracelulares, los intersticiales y el plasma a menudo
se describen como los líquidos compartimentales del cuerpo.
LA IMPORTANCIA DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES EN LOS ANIMALES
.En conjunto son responsables de alrededor de la mitad del peso de los animales
en la mayoría de los casos.
Los iones inorgánicos de los líquidos corporales -y sus concentraciones- son
aspectos importantes en la composición de estos líquidos por varias razones.
Una es que la composición iónica de los líquidos corporales puede tener efectos
inmediatos sobre la conformación proteica o efectos indirectos al influir en el pH.
Las concentraciones iónicas en los líquidos intracelular e intersticial también son
importantes para mantener los gradientes iónicos correctos a través de las
membranas celulares. En relación con este punto, las concentraciones iónicas
tienen un papel clave en la transmisión del impulso nervioso y la excitación
muscular.
El agua en los líquidos corporales también es importante por varias razones. La
razón conceptualmente más sencilla es que el agua actúa como la matriz en la
que se disuelven los iones; la cantidad de agua es tan importante para
determinar las concentraciones iónicas como los iones en sí. También es
importante porque determina el volumen de las células y los tejidos. Además, los
movimientos osmóticos del agua afectan las presiones hidrostáticas corporales.
 Todos los animales, donde sea que vivan, desarrollaron relaciones específicas
y controladas entre la composición de sus líquidos corporales y la de su medio
ambiente externo. Ninguna especie conocida tiene líquidos corporales que estén
en un simple equilibrio pasivo con el medio ambiente externo. En algunos casos
el control activo ejercido por los animales sobre la composición de sus líquidos
corporales es intenso. Por ejemplo, los animales de agua dulce no mantienen
sus líquidos corporales en equilibrio con el agua que los rodea, de manera que
los iones inorgánicos principales están mucho más concentrados en esos
líquidos de lo que lo están en el medio acuoso en que viven. Por otro lado, en
algunos otros animales los procesos regulatorios hidrosalinos son más sutiles.
Por ejemplo, muchos invertebrados que viven en mar abierto mantienen una
relativamente muy pequeña diferencia en la composición salina entre su plasma
y el agua de mar. Sin importar que las diferencias entre los líquidos corporales
de los animales y sus medio ambientes sean enormes o sutiles, siempre hay
diferencias que se mantienen mediante procesos activos. Esta observación
sugiere que, para todos los animales, los efectos de las sales y el agua sobre las
proteínas y otras propiedades funcionales llevaron a generar una delicada
regulación de la composición de los líquidos corporales en el curso del desarrollo
evolutivo de los mecanismos que controlan la composición hidrosalina de los
líquidos corporales, al menos en algunos aspectos.
LAS RELACIONES ENTRE LOS LÍQUIDOS CORPORALES
Los tres compartimentos de los líquidos corporales más importantes de los
animales -intracelular, intersticial y plasmático- interactúan y se afecta uno a otro.
Los líquidos intracelulares están separados de los intersticiales tan solo por las
membranas celulares tisulares. Los líquidos intersticiales están separados del
plasma solo por el endotelio capilar.
A menudo existe un intercambio rápido de iones y agua entre los líquidos
intracelulares y los intersticiales a través de las membranas celulares. Esto es
así en parte porque las membranas celulares son permeables al agua y los iones;
las membranas tienen canales de agua y canales iónicos a través de los cuales
se producen la ósmosis y la difusión, Además, las proteínas transportadoras en
las membranas celulares a menudo colaboran con el transporte iónico entre los
líquidos intracelular e intersticial mediante difusión facilitada y transporte activo.
La mayoría de los estudios de la fisiología hidrosalina de los animales que viven
libremente en sus medio ambientes se enfoca en la composición del plasma.
Esto es así porque la sangre puede ser rápidamente muestreada y por lo tanto
proporciona una ”ventana” muy conveniente para observar la fisiología de los
líquidos corporales de los animales.
Por lo tanto, y en resumen, si se conoce la presión osmótica del plasma
generalmente también se sabe la de los líquidos íntersticiales porque el plasma,
los líquidos intersticiales y los intracelulares son isoosmóticos o están cerca de
serlo; sin embargo, los líquidos intracelulares son muy distintos de los otros dos
líquidos en sus composiciones iónicas y, por lo tanto, deben estudiarse de
manera independiente para conocer la composición.
TIPOS DE REGULACIÓN Y CONFORMIDAD
Hay tres tipos posibles de regulación de la composición del plasma: regulación
osmótica, iónica y del volumen. En algunos animales -como los seres humanos
y otros mamíferos se observan los tres tipos de regulación. Sin embargo, otros
animales funcionan en ciertos aspectos como conformadores o conformistas en
sus fisiologías hidrosalinas.
Regulación osmótica (osmorregulación) es el mantenimiento de una presión
osmótica constante o casi constante en el plasma. Para ilustrar la regulación
osmótica del plasma, considérese un animal acuático en ambientes con varias
presiones osmóticas. Si el animal exhibe una regulación osmótica perfecta la
presión osmótica sanguínea se mantiene igual sin importar las presiones
osmóticas del ambiente . Normalmente las presiones osmóticas de los líquidos
intersticial e intracelular se relacionan con la del plasma porque los tres líquidos
son iguales en sus presiones osmóticas.
. La condición opuesta a la regulación osmótica es la conformidad osmótica. En
este caso la presión osmótica sanguínea siempre iguala a la del agua ambiental
y por lo tanto cae dentro de la línea isoosmótica.
Los animales normalmente muestran graduaciones o mezclas entre la regulación
y la conformidad osmótica.
.El camarón es casi un osmorregulador perfecto; su presión osmótica sanguínea
varía muy poco con relación a la del medio externo. El cangrejo verde exhibe
una osmorregulación impresionante pero imperfecta en aguas de menos de 1000
mOsm (aproximadamente la presión osmótica máxima en el mar), pero es un
conformador o conformista osmótico en aguas de más de 1000 mOsm. El
mejillón es un conformista osmótico en todas las concentraciones estudiadas.
Los conceptos de regulación y conformidad osmótica también se aplican a los
animales terrestres. Por ejemplo, las personas mantienen una presión osmótica
extraordinariamente estable de unos 300 mOsm aunque beban mucha o poca
agua por día. Los seres humanos son excelentes reguladores osmóticos.
La regulación iónica del plasma es la capacidad de mantener constante o casi
constante la concentración de los iones inorgánicos en el plasma. Hay tantos
tipos posibles de regulación iónica como iones porque cada ion está sujeto a
controles fisiológicos específicos. Lo opuesto a la regulación iónica es la
conformidad iónica; un animal que permite que la concentración de un ion en su
plasma iguale la concentración del ambiente externo es un conformista para ese
ion. Como generalización, la regulación iónica de los líquidos intersticiales se
relaciona con la del plasma; la regulación de un ion en el plasma implica la misma
modificación en los líquidos intersticiales, y la conformidad en el plasma implica
la misma conformidad en los líquidos intersticiales. Sin embargo, el líquido
intracelular está sujeto a sus propios procesos regulatorios, y la regulación y la
conformidad iónica en el líquido intracelular no pueden predecirse mediante la
fisiología de los otros líquidos corporales.
 La regulación del volumen es la regulación del total de la cantidad de agua en
los líquidos corporales. Por ejemplo, la regulación del volumen en el plasma es
la regulación de la cantidad de agua en el plasma. Los animales generalmente
regulan su volumen sanguíneo. Los seres humanos mantenemos
aproximadamente constante la cantidad de agua en nuestro plasma sin importar
cuánta agua bebemos por día. El concepto de regulación del volumen también
se aplica a los líquidos intersticiales y los intracelulares; por ejemplo, en las
células hay regulación del volumen si mantienen constante la cantidad de agua
intracelular.
Los estudios integrados de regulación osmótica, iónica y del volumen pueden
parecer en principio confusos porque, aunque los tres tipos de regulación son de
hecho distintos, con frecuencia están íntimamente relacionados. Considérese un
pez de agua dulce que toma una cantidad de agua de su medio ambiente diluida
mediante ósmosis. Este influjo de agua dentro del cuerpo tenderá a tener tres
efectos simultáneos:

1. Disminuirá la presión osmótica del plasma del pez (un desafío para la
regulación osmótica).
2. Diluirá los iones en el plasma del pez (un desafío para la regulación iónica).
3. Aumentará la cantidad de agua en el plasma del pez y en los otros líquidos
corporales (un desafío para la regulación del volumen).
Efectos simultáneos como éstos pueden dar la ilusión de que las regulaciones
osmótica, iónica y del volumen son la misma cosa. Sin embargo, son diferentes.
Una herramienta importante para comprender la fisiología hidrosalina es
mantener la distinción conceptual entre los tres tipos de regulación y analizar los
problemas en la fisiología hidrosalina desde las tres perspectivas distintas.
La regulación y la conformidad tienen pros y contras. Si un animal presenta
regulación osmótica y iónica en su plasma, la composición de sus líquidos
íntersticiales también estará regulada, y por lo tanto sus células -que están
inmersas en el líquido intersticial- estarán en un ambiente osmótico-iónico
constante. Los animales deben gastar energía para mantener esta constancia
en el ambiente interno. Los que muestran conformidad osmótica-iónica en su
plasma y sus líquidos intersticiales evitan este costo energético, pero sus células
deben lidiar con condiciones osmótico-iónicas cambiantes en los líquidos
intersticiales en las que están inmersas.
AMBIENTES ACUÁTICOS NATURALES
Algunos animales acuáticos viven en ambientes bastante estables en su
composición de agua y sales. Los animales que viven en mar abierto están en
esta categoría. El agua salada marina tiene en todos lados casi la misma
composición de iones principales. La concentración total de todas las sales en
conjunto en un volumen de agua se llama salinidad, definida como el número de
gramos de materia inorgánica disuelta por kilogramo de agua. La salinidad del
agua salada en mar abierto es de 34 a 36 g / kg. Una característica importante y
fácilmente recordable del agua salada es que su presión osmótica es de casi
exactamente 1000 mOsm.
El agua dulce normalmente se define como la que tiene una salinidad de menos
de 0,5 g/kg (el promedio mundial de los lagos y los ríos es de 0,1 a 0,2 g/kg). El
agua dulce es, en esencia, un ambiente uniforme en términos de presión
osmótica, la cual es siempre bastante baja (0,5 a 15 mOsm). Por otra parte,
aunque siempre hay iones disueltos en el agua dulce, algunos varían en
concentración entre un cuerpo de agua dulce y otro, de manera que provocan
consecuencias biológicas. Uno de los iones que se observó que varía es el calcio
(Ca2+). Las variaciones en su concentración pueden ejercer efectos sustanciales
sobre la fisiología hidrosalina de los animales de agua dulce al afectar la
permeabilidad de sus membranas y probablemente otras propiedades
funcionales (a las aguas dulces con alto contenido de Ca2+ normalmente se las
llama “duras”).
Donde el agua salada se une con la dulce a lo largo de las costas continentales,
se forman aguas de salinidad intermedia llamadas aguas salobres. Muchos de
los lugares donde hay aguas salobres se clasifican como estuarios; Un estuario
es cualquier cuerpo de agua que esté parcialmente rodeado por tierra y que
tenga influjos de agua tanto salada como dulce. Los estuarios son hábitats
acuáticos fisiológicamente más interesantes, dado que la salinidad a menudo
varía en forma dramática de un sitio a otro y de un momento al siguiente. Esto
hace que los animales enfrenten desafíos inusuales. Normalmente se indica que
las aguas salobres tienen salinidades de entre 0,5 y 30 g/kg que corresponden
a presiones osmóticas de entre 15 y 850 mOsm. Los estuarios son el hábitat
característico de los cangrejos azules, que son osmorreguladores efectivos en
los niveles de salinidad de los estuarios cuando no mudan. A medida que el
cangrejo azul viaja a través de aguas de diferentes salinidades en un estuario,
su presión osmótica sanguínea permanece bastante regular en cada uno de
ellos.
ÓRGANOS DE REGULACIÓN SANGUÍNEA

Los riñones cumplen un papel muy importante en la estabilización de la

composición sanguínea, no solo en los mamíferos y en los peces sino en la
mayoría de las especies animales. También puede haber otros órganos que
desempeñen papeles importantes en la regulación sanguínea; las branquias son
órganos de regulación sanguínea importantes en los peces y otros animales
acuáticos, y las glándulas de sal, son importantes en ciertos peces y reptiles.
La función más importante de los riñones es regular la composición del plasma
mediante la eliminación de agua, sales y otros solutos del plasma de una forma
controlada. Los riñones son órganos procesadores de líquidos.
Los efectos de la función renal sobre la regulación osmótica dependen de
Ia relación U/P osmótica
La relación U/P osmótica es la presión osmótica de la orina dividida por la presión
osmótica del plasma.

Los líquidos corporales de un pez de agua dulce tienen una presión osmótica
más alta que la del agua dulce: el plasma de un pez de agua dulce es muy
hiperosmótico con respecto al agua dulce. Supongamos que un pez obtiene una
cantidad de agua mediante ósmosis del estanque o la corriente en la que vive.
Esta agua diluye la sangre del pez y reduce su presión osmótica plasmática
Los efectos de Ia función renal sobre la regulación del volumen dependen
de la cantidad de orina producida
Los riñones normalmente ayudan a regular la cantidad de agua en el cuerpo de
un animal mediante la mayor o la menor eliminación de tanta cantidad de agua
como se requiera
Ejemplo
Orinamos mucho después de beber grandes cantidades de agua, pero orinamos
poco si bebemos poca agua.
ALIMENTARSE Y BEBER AGUA
La composición de la alimentación y la cantidad del agua que se bebe a menudo
tienen implicancias importantes en la fisiología hidrosalina de los animales que
viven en sus ambientes naturales, lo que demuestra otra vez que la fisiología y
la ecología están íntimamente relacionadas
Cuando un animal captura y come a otro, la composición hidrosalina de la presa
-no solo sus nutrientes son importantes para el depredador. Los líquidos
corporales de la presa (invertebrado) son muchísimo más concentrados en sales
que los del depredador. Por lo tanto, el depredador ingiere líquidos que son
mucho más salados que los suyos y debe eliminar el exceso de sales para
mantener la composición normal de sus líquidos corporaleslos líquidos
corporales de la presa son similares en concentración salina a los del
depredador. Por esto, los depredadores piscívoros tienen una sobrecarga salina
pequeña o nula cuando se alimentan, en contraste con la gran sobrecarga salina
que soportan los que se alimentan de invertebrados. En sentido estricto, los
depredadores piscívoros se aprovechan del trabajo que sus presas realizan para
mantener sus líquidos corporales más diluidos que el agua de mar; una lección
intrigante sobre energética ecológica.
Beber agua salada puede no proporcionar H2O
Cuando se bebe agua que contiene sales, ésta puede no resultar una fuente útil
de H2O. Que un animal pueda obtener H2O al beber agua salada (p. ej., agua
de mar) depende de sí puede eliminar las sales usando menos H2O que la
ingerida con ellas. Este principio, que se aplica a todos los animales, es una
consideración crítica cuando las personas que sufren deshidratación tienen la
opción de beber agua salada. Todos hemos oído las famosas líneas de, “Agua,
agua por todas partes, y ni una sola gota se puede beber”. Marineros
desesperados por agua descubrieron hace mucho que beber agua del océano
era peor que no beber en absoluto: el agua de mar paradójicamente los
deshidrataba. Ahora sabemos que la consideración clave en la comprensión de
esta paradoja es que la concentración máxima de Cl- que el riñón puede producir
en la orina es más baja que la concentración de Cl- del agua de mar. Por esto,
si una persona bebe agua de mar, el CIingerido puede excretarse solo si se orina
más H2O que la que se consumió con el Cl- . O sea, para que las personas
puedan quitarse de encima el Cl- del agua de mar ingerida, no solo deben usar
toda el H2O ingerida sino que también deben utilizar otras reservas corporales
de H2O, con lo que se deshidratan sus tejidos. Algunos animales pueden
excretar sales en una forma más concentrada que las personas y así son
capaces de obtener H2O al beber soluciones saladas como el agua de mar
(excretan las sales en menos H2O que la que ingieren).
Las plantas y las algas con líquidos tisulares salados son un desafío para
los herbívoros
Algunas plantas terrestres -en especial algunas originarias de los desiertos
tienen líquidos tisulares muy salados. Si los herbívoros comen estas plantas
reciben una sobrecarga importante de sal junto con el valor alimenticio. Los
suelos en ciertas regiones desérticas son muy salados. Una razón de esto es
que las sales tienden a acumularse a lo largo de los eones en los lugares donde
las lluvias escasean; la evaporación del agua de los aguados deja las sales en
los suelos, y cada lluvia agrega más sal. Las plantas llamadas halófitas (”plantas
saladas") se arraigan en los suelos salados y con frecuencia tienen altas
concentraciones de sal en sus líquidos tisulares. Estas plantas forman una parte
importante de la dieta de las ratas del desierto (Psammomys obesus) y por
épocas son consumidas en grandes cantidades por los dromedarios. La
concentración total de sal en algunas halófitas excede la del agua de mar en
hasta un 50%. Muchas de las halófitas son plantas suculentas con hojas jugosas.
Los anímales que las comen obtienen mucha agua, pero también reciben una
sobrecarga importante de sal. Analíticamente, los niveles de sal de las plantas
saladas causan problemas bastante similares a los analizados cuando se bebe
agua salada. Para tomar el caso de un solo ion en particular, la concentración de
Na+ en tejidos halófitos puede ser cinco veces mayor que en el plasma de los
mamíferos. Por esto, los mamíferos deben tener riñones que puedan producir
relaciones U/P de sodio mayores de 5 para comer esas plantas, excretar el Na+
y obtener una ganancia neta de H2O.
 La mayoría de los mamíferos no puede alcanzar niveles tan altos de relación de
U/ P de sodio. Sin embargo, las ratas del desierto tienen riñones con
capacidades de concentración legendarias. Así, después de raspar y descartar
las partes más saladas de las hojas, las ratas del desierto son capaces de comer
plantas halófitas sin efectos nocivos por la sal que ingieren, lo que reduce la
competencia por la alimentación con otros roedores que evitan las plantas
saladas.

Consecuencias metabólicas del exceso de proteínas

Cuando hay un exceso de proteínas, el cuerpo no tiene la opción de
almacenarlas como ocurre con la grasa (ya nos gustaría a nosotros…). No queda
otra que eliminar el exceso de proteínas, que por un lado supone una
alteración metabólica al disminuir el pH y por otro la sobrecarga de algunos
órganos vitales para contrarrestar esa bajada de pH y la eliminación de
catabólicos.

Al oxidar los aminoácidos de las proteínas para eliminarlos, aumenta la

concentración plasmática de amonio (NH4+), un metabolito tóxico que altera
el pH y lo vuelve ácido. Este es el gran problema de las proteínas, que acidifican
el medio afectando a funciones neuronales, cardiovasculares y respiratorias.

El organismo reacciona a la toxicidad del amonio y por un lado en el hígado este

compuesto se transforma en urea, menos tóxico pero que de todas formas hay
que eliminar. Ahora le toca el turno al riñón, que no le queda otra que aumentar
el volumen de orina reteniendo más agua para poder eliminar este exceso de
urea y amoníaco. Esto conlleva cierto grado de deshidratación, con lo que si a
una dieta alta en proteínas le sumas baja hidratación, mal se lo estás poniendo
a tu cuerpo.
Por otro lado este amonio también se neutraliza con fosfatos para poder
excretarlo, en concreto con fosfato cálcico, ya sea del calcio procedente de la
dieta o directamente del propio hueso, por lo que puede haber riesgo de
descalcificación ósea. Esto tiene consecuencias inmediatas, sobre todo en el
deportista: riesgo de fractura.

En resumen: el exceso de proteínas ocasiona un descenso del pH que lleva al

organismo a desplegar mecanismos que alteran el metabolismo, las
funciones hépática, renal y ponen en riesgo la salud de nuestros huesos.
También hay alteraciones hormonales debidas la acidosis del medio. Un mal
menor, aunque molesto, es el fuerte olor a amoniaco que desprende el sudor o
el aliento.

AGUA METABÓLICA
Cuando las moléculas orgánicas del alimento se catabolizan por aerobiosis se
forma agua, como se ilustra en la ecuación para la oxidación de la glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
El agua producida por reacciones catabólicas como ésta se conoce como agua
metabólica (agua de oxidación), en contraste con el agua preformada, que es
agua ingerida como H2O desde el ambiente. Todos los animales producen agua
metabólica. El simple hecho de que el catabolismo aeróbico produzca agua no
significa por sí solo que los animales ganen agua en forma neta mediante el
catabolismo. Esto es así porque el catabolismo de los alimentos no solo produce
agua sino que también obliga al animal a perder cierta cantidad de ésta. Las
pérdidas obligatorias de agua del catabolismo son las que deben ocurrir cuando
se produce catabolismo. Para evaluar el impacto neto del catabolismo sobre el
equilibrio del agua de un animal, las pérdidas obligatorias de agua deben
restarse de las ganancias de agua metabólica. El principio importante se
ejemplificará después de que analicemos brevemente los componentes
respiratorio, urinario y fecal de la pérdida obligatoria de agua.
Para simplificar los analizaremos en un animal terrestre que respira aire. La
pérdida obligatoria de agua respiratoria se define como la pérdida de agua
necesaria para obtener O2 para el catabolismo. El catabolismo aeróbico requiere
O2, y cuando los animales respiran para obtener O2, pierden agua por
evaporación. Por esto el catabolismo aeróbico de todos los tipos de moléculas
alimenticias provoca una pérdida obligatoria de agua respiratoria. La magnitud
de la pérdida depende de la fisiología respiratoria de la especie y de la humedad
del aire ambiental. La pérdida obligatoria de agua urinaria es la pérdida de agua
necesaria para que la orina elimine los productos del catabolismo que requieren
una excreción urinaria. Solo el catabolismo proteico puede causar una pérdida
obligatoria de agua urinaria porque la oxidación de los hidratos de carbono y de
los lípidos no genera productos que deban excretarse en la orina. Como vimos
en la sección previa, la oxidación de las proteínas genera desechos
nitrogenados, como la urea, que a menudo deben excretarse en solución en la
orina, lo que demanda una excreción de agua. La pérdida obligatoria de agua
fecal es la pérdida de agua que debe producirse en las heces para catabolizar
los alimentos; la idea aquí es que las heces contienen agua, y es probable que
deba producirse una pérdida por la materia fecal para catabolizar la comida.
 Los materiales orgánicos almacenados en el cuerpo, como los depósitos de
lípidos, no producen desperdicios fecales cuando se catabolizan Por lo tanto la
pérdida obligatoria de agua fecal se produce solo cuando se catabolizan los
alimentos ingeridos. La comida ingerida normalmente contiene agua preformada.
Si un animal debe perder más agua por las heces que la que toma de ellas como
agua preformada con los alimentos ingeridos, se produce una pérdida de agua
fecal neta para catabolizar la comida; ésta es la pérdida obligatoria de agua fecal.
FISIOLOGÍA HIDROSALINA CELULAR
Un atributo importante de las células en el cuerpo es que tienen volúmenes
particulares. Como ya se determinó, las membranas celulares son tan
permeables al agua que los líquidos intracelulares permanecen isotónicos con
respecto a los extracelulares que bañan las células (los líquidos intersticiales)
simplemente por ósmosis. Esto puede parecer en principio bueno, pero de hecho
significa que cualquier cambio en la presión osmótica de los líquidos
extracelulares es una amenaza al mantenimiento del volumen celular constante.
Si la presión osmótica de los líquidos extracelulares disminuye, las células tornan
agua por ósmosis y se hinchan. Si aumenta, las células pierden agua y se
contraen. Entonces, ¿cómo pueden mantener un volumen constante si la presión
osmótica de los líquidos extracelulares cambia? En otras palabras, ¿cómo
pueden realizar la regulación del volumen celular? La respuesta es que deben
alterar el contenido total de sustancias disueltas osmóticamente efectivas. Para
ver esto consideremos un modelo celular en un ambiente de soluciones a nuestra
elección en la figura15.6 el paso 1 la solución contiene 10 elementos disueltos
osmóticamente activos y tiene un volumen normal en la solución inicial. Si la
célula se transfiere a una solución que tiene una presión osmótica de solo la
mitad de la solución inicial, su respuesta primaria (paso 2) es tomar agua
osmóticamente e hincharse hasta alcanzar dos veces su volumen normal y
reducir la concentración de elementos disueltos en su interior a la mitad. ¿Cómo
podrá la célula recuperar su volumen normal si permanece en la solución diluida?
Para restaurar su volumen original la célula debe reducir su contenido de
elementos disueltos. Como se ve en el caso 3, si la célula disminuye a la mitad
el contenido de elementos disueltos en el líquido intracelular, regresará a su
volumen original y permanecerá isoosmótica en relación con la solución diluida.
Supongamos ahora que volvemos a la célula original (paso 1) y la transferimos
a una solución cuya presión osmótica es el doble respecto de la solución inicial.
La respuesta inicial de la célula (paso 4) será perder agua osmóticamente y
encogerse hasta alcanzar la mitad de su volumen normal, duplicando la
concentración de los elementos disueltos en su interior. Para restablecer su
volumen normal en una solución concentrada, la célula debe aumentar la
cantidad de elementos disueltos. Como se ve en el paso 5, si la célula duplica el
número de elementos disueltos en su líquido intracelular, regresará a su volumen
original y permanecerá isoosmótica con respecto a la solución concentrada.

Con este ejercicio vemos que, si los líquidos extracelulares de un animal se

diluyen, sus células deben reducir el número intracelular de elementos
intracelulares osmóticamente efectivos disueltos para retener sus volúmenes
originales. Por el contrario, si los líquidos extracelulares del animal se vuelven
concentrados, la regulación del volumen celular exige que sus células
incrementen el número de elementos osmóticamente efectivos disueltos. La
mayoría de los animales emplea solutos orgánicos para Ia regulación del
volumen celular Cuando invertebrados osmoconformistas como el mejillón azul
experimentan cambios en su presión osmótica sanguínea debido a variaciones
en la salinidad de sus ambientes, las células de todo su cuerpo enfrentan
desafíos para su regulación de volumen. Si los mejillones se exponen a un
ambiente líquido diluido, por ejemplo, la presión osmótica de su sangre cae y
todas sus células terminan bañadas por líquidos extracelulares diluidos; si no
hubiera procesos reguladores del volumen, las células se hincharían. Este tipo
de desafío no se limita solo a los osmoconformistas, dado que los animales
osmorreguladores rara vez son reguladores perfectos. Hasta el camarón de la
figura 15.3c -un osmorregulador excepcionalmente efectivo- exhibe pequeños
cambios en su presión osmótica sanguínea cuando nada en aguas de diferentes
salinidades. Por lo tanto, puede experimentar una tendencia importante a que
sus células se hinchen en ambientes diluidos y se encojan en otros
concentrados. En los invertebrados, normalmente las células aumentan y
disminuyen la cantidad de solutos orgánicos en sus líquidos intracelulares para
mantener constantes sus volúmenes celulares. Esta estrategia se muestra en la
figura 15.7, en la que se observa una célula bañada con cuatro concentraciones
distintas de líquidos extracelulares. Los puntos azules dentro de las células
simbolizan los iones inorgánicos (principalmente K+, Mg+ , Na+ y Cl- ). Los
amarillos simbolizan moléculas orgánicas disueltas, como aminoácidos libres.
Las células de los invertebrados normalmente regulan sus volúmenes al
disminuir el número intracelular de moléculas orgánicas cuando están rodeadas
de líquidos extracelulares diluidos y aumentar el número intracelular de
moléculas orgánicas cuando están rodeadas de líquidos extracelulares
concentrados. El número y la concentración de iones inorgánicos en los líquidos
intracelulares se mantienen más o menos a niveles constantes. ¡Así, las células
alcanzan la regulación iónica al mismo tiempo que regulan su volumen!

En el cuadro 15.3 se muestra el nivel actual de datos sobre el proceso de

regulación de volumen. Cangrejos azules que no estaban en el proceso de muda
primero se aclimataron a una solución de agua marina pura y luego a una
solución con una concentración del 50% del agua de mar. Su presión osmótica
sanguínea, regulada en forma sustancial, cae de 1 100 mOsm en el agua de mar
pura a 850 mOsm en el agua marina al 50 %. A pesar de este cambio en la
presión osmótica de los líquidos extracelulares, las células en los músculos de
los cangrejos mantienen virtualmente constantes sus volúmenes. Las células
regulan sus volúmenes al reducir el contenido intracelular de elementos disueltos
osmóticamente activos cuando los cangrejos se introducen en el agua de mar
diluida. Los iones inorgánicos disminuyen un poco. Los componentes orgánicos
intracelulares (aminoácidos comunes y taurinos) se reducen mucho más.
LA ORINA

La orina en peces de agua dulce

Los animales de agua dulce están sujetos a un influjo continuo de agua por

osmosis. Estos animales eliminan el exceso de agua mediante la excreción

de una cantidad abundante de orina.

Por ejemplo, una carpa dorada o una rana pueden excretar una cantidad de orina

equivalente a un tercio de su peso corporal por día (cuadro 15.7). Dado que la

producción de orina equivale a la ganancia osmótica de agua, el índice de

excreción de agua en la orina es un indicador de la velocidad del influjo de agua

por ósmosis. Por lo tanto, el influjo osmótico de agua diario en una carpa dorada

o una rana equivale al tercio de su peso corporal.

Además de ser abundante, la orina de los animales de agua dulce es muy

hipoosmótica en relación con el plasma sanguíneo y contiene una

concentración mucho menor de Na+ y Cl- que el plasma.

Expresado de otro modo, en estos animales las relaciones orina/ plasma (O/P)

de presión osmótica, concentración de Na+ y concentración de Cl- son muy

inferiores a la unidad (véase cuadro 15.7). Recuerde que una relación osmótica

O/ P menor de 1 significa que la producción de orina tiende a incrementar la

presión osmótica del plasma. Asimismo, cuando la relación O/ P para un ion es

menor de 1, la producción de orina tiende a incrementar la concentración

plasmática de ese ion. En consecuencia, los riñones de un animal de agua

dulce no solo resuelven el problema de regulación de volumen mediante la

excreción del exceso de agua del animal sino que también contribuyen con la

regulación osmótica y iónica al mantener una presión osmótica y una

concentración iónica elevadas en la sangre.

Si bien la orina de los animales de agua dulce en general es abundante y

diluida, es importante tener presente que los riñones son órganos reguladores

que regulan su función en relación con las condiciones de los líquidos

corporales. Por lo tanto, el volumen y la composición precisos de la orina

variarán según las circunstancias, Por ejemplo, si un animal adquiere agua por

ósmosis a mayor velocidad, sus riñones en general también aumentan la

cantidad de orina producida.

Aunque los animales de agua dulce pueden limitar la concentración urinaria
de Na+ y Cl- hasta niveles reducidos, es inevitable que una parte de estos
iones se elimine en la orina. Esta pérdida urinaria de iones puede poner en
riesgo la integridad de los líquidos corporales ante una escasez de Na + y Cl-.
La velocidad de la pérdida urinaria de iones depende en parte de la velocidad
de producción de orina y, por lo tanto, de la velocidad del flujo osmótico de agua
hacia el interior del cuerpo del animal. Cualquier factor que aumente la velocidad
de influjo osmótico de agua hacia el cuerpo del animal tiende a incrementar la
pérdida urinaria de iones. En consecuencia, la regulación del volumen y la
regulación iónica están íntimamente relacionadas y esencialmente
contrapuestas en los animales de agua dulce.

Captación activa de iones.

Los animales de agua dulce además de perder iones en la orina también pierden
iones mediante la difusión directa hacia el medio externo a través de las
branquias y otras superficies corporales permeables. Un mecanismo
importante mediante el cual los animales de agua dulce reemplazan el Na + y
el Cl- eliminados es el transporte activo de estos iones hacia la sangre
directamente desde el agua de la laguna o el río en los que habitan. Mediante
este mecanismo también pueden incorporarse otros iones.
La mayoría de los animales de agua dulce posee una capacidad notable de

captar activamente Na+ y Cl- . Por ejemplo, algunos cangrejos de río, peces y

ranas con concentraciones sanguíneas de Na+ y Cl- de 100 a 200 mM pueden

captar activamente Na+ y Cl- en forma neta desde el agua circundante en la

que la dilución llega a ser de hasta 0,01 mM (esto es, una dilución cuatro veces

mayor que la de la sangre de estos animales). El sitio del transporte activo

varía según el tipo de animal. Los peces teleósteos y ciertos crustáceos

decápodos (p. ej., los astácidos) absorben Na + y Cl- a través del epitelio

branquial. En el caso de las ranas, el transporte activo tiene lugar a través de

las branquias durante el estadio de renacuajos y de la piel durante la adultez.

La captación activa de iones también tiene lugar a través del integumento

general en lombrices y sanguijuelas.

Los mecanismos celulares de captación activa de Na+ y Cl- por ciertos tipos

de animales de agua dulce, varían en los distintos grupos de animales de agua

dulce, los siguientes principios serían válidos para todos o casi todos ellos:

 La captación activa de iones desde el agua ambiental. requiere ATP. Por

lo tanto, esto implica una demanda energética para el animal.

 Los mecanismos responsables del bombeo de Na+ y Cl- desde el agua

circundante hacia la sangre son diferentes entre sí.

 La bomba de Cl- intercambia iones bicarbonato (HCO-3) por iones de Cl-

y en consecuencia mantiene la electroneutralidad

 La bomba de Na+ intercambia protones (H+) por iones de Na+ (o, en

algunos grupos de animales, tal vez intercambia iones amonio [NH4]

por iones de Na+) y en consecuencia mantiene la electro neutralidad.

 El Paso de HCO3- ; desde la sangre hacia el agua circundante por la

acción de la bomba de Cl- y el desplazamiento de H+ hacia el exterior

por la acción de la bomba de Na + son consecuencia del catabolismo

aeróbico. Los iones HCO3- y H+ se forman por la reacción del CO2

generado por el metabolismo con el H2O. Por lo tanto, las bombas de

Na+ y Cl- participan en la eliminación de los desechos metabólicos.

 Dado que el HCO3- y el H+ son elementos esenciales en la regulación

del equilibrio ácido-básico, las bombas de Na+ y Cl- pueden desempeñar

un papel esencial en la regulación del equilibrio ácido-básico de los

animales de agua dulce. Fig.15.9

En los peces teleósteos de agua dulce, que fueron motivo de estudios más
intensivos que los de la mayoría de los otros animales de agua dulce, el epitelio
branquial presenta principalmente dos tipos de células. Uno se designa células
de cloruro o células ricas en mitocondrias; el segundo está representado por
las células pavimentosas.(véase fig.15.12) En general se pensaba que en los
peces de agua dulce la captación de Cl- se producía mediante las células de
cloruro y que la captación de Na + tenía lugar mediante ambos tipos de células
o exclusivamente mediante las pavimentosas. Sin embargo, las técnicas
moleculares modernas indican que la localización de las bombas celulares es
más compleja de lo que se suponía; además, es posible que los dos tipos
mayores de células se subdividan en distintos subtipos y que las bombas
iónicas se localicen en algunos de éstos. Se piensa que la captación de O2
tiene lugar sobre todo por medio de las células pavimentosas, que en general
constituyen más del 90% del epitelio branquial y son más delgadas que las
células de cloruro-

La cantidad de células de cloruro en el epitelio branquial de los peces de agua

dulce es variable y está sujeta a un control adaptativo (parcialmente hormonal).
Uno de los factores que contribuye en el aumento de las células de cloruro es
el exceso de HCO3 en la sangre (alcalosis). En presencia de alcalosis, cada

célula de cloruro aumenta la síntesis de una proteína contra transportadora Cl-

/ HCO3 clave que elimina HCO3 de los líquidos corporales y lo intercambia por
Cl-.

Otra condición que determina un incremento de las células de cloruro es la

presencia de un agua muy “blanda”; es decir, agua con una concentración de
Ca2+ especialmente reducida. Los peces de agua dulce adquieren la mayor
parte del Ca2+ del agua en la que habitan y no de los alimentos ingeridos. La
captación activa del Ca2+ depende de las células de cloruro, o de un subgrupo
de éstas. Se piensa que el aumento de la cantidad de células de cloruro
permitiría que los peces que viven en aguas con un escaso contenido de Ca2+
adquieran una mayor cantidad del mineral. Sin embargo, el aumento de la
cantidad de células de cloruro puede interferir con la captación de O2.
En estudios recientes realizados en distintas especies se reveló que en peces
que habitan en aguas muy blandas el reemplazo de las células pavimentosas
por células de cloruro podría duplicar la distancia de difusión promedio entre
la sangre y el agua en las branquias, dado que las células de cloruro son más
gruesas que las pavimentosas. Este fenómeno interfiere en forma mensurable
con la captación de O2. Por lo tanto, en los peces de agua dulce hay una

relación inversamente proporcional entre la capacidad de incorporar Ca2+ y la

de captar O2: el aumento de una de estas propiedades se acompaña de la
disminución de la otra.

Algunos tipos de animales de agua dulce muestran patrones de

regulación excepcionales

El patrón típico de regulación osmótica-iónica no se observa en todos los

animales de agua dulce. Como sucede habitualmente, el examen de la
excepción puede ser tan revelador como el de la regla. Así se tiene que existen
animales de agua dulce que no producen una orina diluida.

Los cangrejos de agua dulce representan un ejemplo notable. Los cangrejos de

agua dulce mantienen una presión osmótica sanguínea elevada en
comparación con otros animales del mismo medio: alrededor de 510 mOsm en
el caso de Potamon niloticus y 640 mOsm en el caso de Eriocheir sinensis
(compárese en el cuadro 15.6). Como es habitual, los principales solutos
sanguíneos están representados por el Na+ y el Cl-. A diferencia de la orina
de casi todos los otros animales de agua dulce, la de los cangrejos es
virtualmente isoosmótica en relación con el plasma sanguíneo. La
composición iónica de la orina de los cangrejos de agua dulce también es muy
similar a la del plasma. Por lo tanto, la pérdida de Na + y Cl- por unidad de
volumen de orina es muy elevada en comparación con la observada en la
mayoría de los otros animales de agua dulce. Una característica esencial de
estos cangrejos es la extremadamente baja permeabilidad al agua del
integumento. Este rasgo implica que en los cangrejos de agua dulce la velocidad
del influjo osmótico de agua es relativamente baja, lo que también implica que
pueden excretar con lentitud una orina muy concentrada.
Por ejemplo, Eriocheír excreta una cantidad de agua equivalente a tan solo
alrededor del 3,6% de su peso corporal por día, mientras que en el caso de
Potamonn esta cantidad equivale a menos del 0,6% por día (véase el cuadro
15.7). La excreción urinaria inusualmente reducida de los cangrejos de agua
dulce que es consecuencia de su baja permeabilidad al agua, limita la
velocidad a la que estos animales pierden iones en la orina. Si bien las
cantidades del Na+ y Cl- que los cangrejos de agua dulce pierden por
excreción urinaria y difusión son importantes en comparación con las
cantidades que pierden los astácidos de agua dulce, son “manejables” en la
medida en que pueden reponerse satisfactoriamente mediante la captación por
transporte activo (a través de las branquias) desde el agua circundante.

Entre los peces teleósteos que viven en el agua dulce se conocen unas pocas
especies que, al igual que los cangrejos de agua dulce recién descritos,
excretan una orina casi isoosmótica con respecto al plasma sanguíneo. Un
ejemplo es el pejesapo Opanus tau, un pez esencialmente marino que se
aventura en arroyos de agua dulce. Hay motivos para pensar que tanto los
cangrejos de agua dulce como los pejesapos invadieron el agua dulce en una
época relativamente reciente desde un punto de vista evolutivo. Es posible que
la corta historia de estos peces en el agua dulce explique en parte que los
riñones no hayan desarrollado la capacidad de elaborar orina diluida.

¿Por qué la mayoría de los animales de agua dulce

elimina orina diluida?

Los cangrejos de agua dulce y los pejesapos demuestran que la producción

de orina diluida no es una necesidad vital en el agua dulce; la producción de
una orina relativamente concentrada aumenta la pérdida de iones por unidad de
volumen, pero si el animal puede limitar las pérdidas urinarias totales lo
suficiente para que los iones perdidos puedan reponerse, la vida en el agua
dulce es posible en estas condiciones. Cabe preguntarse entonces por qué la
inmensa mayoría de los animales de agua dulce desarrolló la capacidad de
elaborar una orina muy hipoosmótica con respecto al plasma sanguíneo.
Es probable que la respuesta se relacione con el ahorro de energía. Para
producir una orina diluida, los riñones comienzan con un líquido tan
concentrado como el plasma sanguíneo del que extraen activamente NaCl para
reducir su concentración y reponer los iones en la sangre. Cada ion de Na+ o
Cl- así recuperado de la orina antes de su excreción es un ion que no deberá
reemplazarse mediante la captación activa desde el agua circundante. En la
orina tal cual la elaboran los riñones, las concentraciones iniciales de Na+ y Cl-
son tan elevadas como en el plasma sanguíneo; las concentraciones iónicas
urinarias se reducen lentamente a medida que se reabsorben los iones. Por el
contrario, las concentraciones de Na+ y Cl- en el agua circundante siempre son
muy reducidas.

ANIMALES EN EL OCÉANO

Desde una perspectiva filogenética, la fauna oceánica es más diversa que la

de los otros hábitats principales del planeta, tal vez debido a que la vida en sí
se originó en los océanos. Todos los filos y la mayoría de las clases de
animales cuentan con representantes marinos. Muchos grupos filogenéticos
invadieron el agua dulce y el medio terrestre. A su vez, muchos grupos
filogenéticos de agua dulce y tierra retornaron al medio oceánico. Así, mientras
que los ancestros de algunos animales marinos contemporáneos siempre
fueron marinos, en otros casos se trató de antepasados que en otras épocas
vivieron en otro hábitat.
 La mayoría de los invertebrados marinos son isoosmóticos en relación
con el agua de mar

A diferencia de los teleósteos marinos hipoosmòticos. La mayoría de los

invertebrados marinos son isoosmóticos, en relación con el agua de mar. Los
invertebrados isoosmóticos respecto del agua de mar comprenden moluscos
del tipo de las jibias, y otros animales marinos, como las esponjas, los
celenterados, los anélidos, los equinodermos y la mayoría de los artrópodos.
Estos animales no deben resolver problemas relacionados con la regulación
osmótica.

La mayoría de los solutos sanguíneos de estos invertebrados marinos se

trata de iones inorgánicos.

Sin embargo, la composición iónica de estos animales muy rara vez (o nunca)
es idéntica a la del agua de mar (cuadro15.8). A menudo, un ion dado se
encuentra presente en una concentración relativamente elevada en alguno
animal y relativamente reducido en otros; por ejemplo, la concentración de
Mg2+ es relativamente elevada en la sangre del calamar Loligo, pero reducida
en la del cangrejo Carcinus. Las razones adaptativas subyacentes a estas
diferencias de la composición iónica en general se desconocen.

Los invertebrados marinos isoosmóticos mantienen las diferencias de

composición iónica entre la sangre y el medio mediante procesos reguladores
iónicos. Estos animales son relativamente permeables al agua y los iones. En
consecuencia, estos últimos tienden a difundirse con facilidad entre la sangre y
el agua de mar en respuesta a sus gradientes electroquímicos. Uno de los
mecanismos que estos animales utilizan con frecuencia para mantener la
composición iónica de la sangre es la captación de iones desde el agua de mar
a través de la superficie corporal o desde los alimentos ingeridos por el intestino.
Otro proceso
Habitual es la regulación renal de la composición iónica sanguínea. En
crustáceos, moluscos algunos otros grupos de animales los órganos excretores
elaboran una orina aproximadamente isoosmótica en relación con el plasma
sanguíneo, pero alteran su composición iónica para contribuir con la regulación
iónica. Por ejemplo, la mayoría de los crustáceos decápodos marinos produce
orina con concentraciones
de Mg2+ y SO4 superiores a las de la sangre (O/ P= 1,1-4,2 en varias especies),
y este fenómeno contribuye para mantener las concentraciones sanguíneas de
estos iones por debajo de las que se regístran en el agua de mar.
Las lampreas glutinosas son los únicos vertebrados con una
concentración sanguínea de iones inorgánicos isoosmótica en relación
con el agua de mar
Las lampreas glutinosas, un grupo de animales marinos compuesto
exclusivamente por vertebrados primitivos no mandibulados, se asemejan a la
gran mayoría de los invertebrados marinos en dos aspectos esenciales: la
sangre es aproximadamente isoosmótica en relación con el agua de mar y los
solutos sanguíneos principales son el Na+, el Cl- y otros iones inorgánicos (véase
el cuadro 15.8). Los procesos de regulación iónica de las lampreas glutinosas
son similares a los de los invertebrados marinos. Las lampreas glutinosas son
los únicos vertebrados modernos (craniados) que provienen de una estirpe de
antepasados exclusivamente marinos.
Los peces teleósteos marinos son muy hipoosmóticos en relación con el
agua de mar
Los peces teleósteos marinos son reguladores hipoosmóticos en los que la
presión osmótica sanguínea es muy inferior a la del agua en la que viven. Como
en los peces teleósteos de agua dulce, los solutos sanguíneos principales son el
Na+, el Cl- y otros iones inorgánicos.
En los peces marinos el agua tiene a salir al medio externo, lo que puede
provocar un fenómeno de deshidratación. En este caso el flujo saliente de agua
está relacionado con la menor concentración que presentan los fluidos
corporales con respecto al agua de mar, es decir los animales que viven en este
tipo de medio acuático son hipoosmóticos.
La presión osmótica de los peces teleósteos marinos en general es de 300 a 500
mOsm; o sea, es mayor que la presión osmótica de los peces teleósteos de agua
dulce (250-350 mOsm. Desde la perspectiva de la presión osmótica, los peces
teleósteos marinos modernos presentan una diferencia entre la sangre y el agua
circundante muy superior a la que hay en el caso de los peces teleósteos de
agua dulce. En estos últimos la presión osmótica sanguínea es en promedio 300
mOsm mayor que la del agua circundante. Si consideramos que la presión
osmótica sanguínea media de los peces teleósteos marinos es de 400 mOsm
y la presión osmótica del agua de mar se acerca a los 1 000 mOsm,
la diferencia entre la presión osmótica de la sangre y la del agua marina es de
alrededor de 600 mOsm; esto es, alrededor del doble de la diferencia que se
observa en el caso de los peces teleósteos de agua dulce. Este fenómeno sería
suficiente por sí solo para aumentar significativamente el influjo osmótico de
agua en los peces marinos. Sin embargo, los peces teleósteos marinos son
menos permeables al agua que los de agua dulce, lo que determina que el influjo
osmótico de agua sea similar (en relación con el peso corporal) en ambos tipos
de peces. Es evidente que en el caso de los peces marinos el agua tiende a salir
del cuerpo por ósmosis en lugar de ingresar en él. En el caso de un animal
hipoosmótico, el mar es un medio ambiente deshidratante.
Reposición de las pérdidas de agua
Los peces teleósteos marinos pierden agua por ósmosis y, en menor medida,
por la producción de orina. Para reponer el agua perdida y en consecuencia
regular el volumen, estos peces beben agua salada. Aunque algunos peces
beben una cantidad de agua de mar equivalente a menos del 1% del peso
corporal por día, otros ingieren hasta un 50% de su peso corporal por día, y es
probable que la cantidad promedio equivalga a alrededor del 10-20% del peso
corporal. Si se piensa que las mayores pérdidas de agua en estos peces se
producen por ósmosis, estos datos relacionados con la ingestión de agua dan
una idea de la magnitud de la pérdida osmótica diaria de agua.
Tarda en los peces teleósteos marinos como en los de agua dulce, la regulación
del volumen se produce en desmedro de la regulación iónica. En principio, la
ingestión de agua de mar puede parecer un recurso sencillo para reponer agua.
Sin embargo, debe tenerse presente que cuando el agua de mar ingresa por
primera vez en el intestino de un teleósteo marino es muy hiperosmótica en
relación con la sangre del pez.
Por lo tanto, es de esperar que el H2O se desplace por ósmosis desde la sangre
hacía el líquido intestinal y no al revés, y esto es precisamente lo que sucede.
Luego de estudios realizados en diversas especies se indicó que a medida que
el agua de mar ingerida pasa a lo largo del esófago, el estómago y (por lo menos
en algunos casos) el intestino anterior, no solo se difunden Na+ y Cl desde el
intestino hacia la sangre, sino que ingresa H2O por osmosis a través del intestino.
Mediante estos procesos el agua de mar que pasa al intestino se diluye en forma
gradual. En otras partes del intestino, el Na+ y el Cl- son transportados
activamente desde la luz intestinal hacia la sangre. Este proceso determina que
al final el agua pase del contenido intestinal hacia la sangre. En estas porciones
del intestino, la captación activa de Na+ y Cl- hacia la sangre genera condiciones
que favorecen la captación osmótica de agua. En los casos más simples, la
captación activa de iones desde la luz intestinal determina que el líquido intestinal
sea hipoosmótico en relación con la sangre, pero a menudo tienen lugar
procesos más complejos basados en gradientes puntualmente localizados en
sectores del epitelio intestinal (fenómeno que se conoce como ósmosis local)
que traducen la captación de iones en incorporación de agua.
En última instancia, entre el 50 y el 85% del H2O presente en el agua de mar
ingerida es absorbida por la sangre a medida que pasa a través del tracto
gastrointestinal de un pez teleósteo marino. Sin embargo, la absorción de NaCl
presente en el agua de mar ingerida es de mucho mayor magnitud (a menudo
del 97%). Dado que el H2O no puede absorberse en ausencia de absorción de
NaCl, el influjo de NaCl hacia la sangre es una consecuencia obligatoria del
proceso de obtención de H2O. El influjo de NaCl hacia la sangre aumenta los
problemas relacionados con la regulación del Na+ y el Cl-, lo que corrobora la
afirmación previa
de que la regulación del volumen agrava los problemas relacionados con la
regulación iónica. El intestino es escasamente permeable a los principales iones
divalentes presentes en el agua de mar; esto es, el Mg2+ y el SO4-. Por lo tanto,
si bien los iones divalentes se difunden hacia la sangre en cierta medida mientras
el agua de mar pasa a través de la pared intestinal, la mayor parte de estos iones
permanece en el intestino y se elimina en las heces
La orina
Los peces teleósteos marinos eliminan el exceso de iones que llegan a sus
líquidos corporales desde la luz intestinal o que se difunden desde el agua
circundante a través de las branquias u otras superficies corporales. El exceso
de iones divalentes se elimina sobre todo mediante la excreción de orina,
mientras que los iones monovalentes se excretan a través de las branquias.
Los riñones de los peces teleósteos marinos son incapaces de elaborar una orina
hiperosmótica en relación con el plasma sanguíneo; excretan orina con la mayor
concentración que pueden lograr, o sea, con una concentración
aproximadamente isoosmótica en relación con el plasma. La similitud de la
presión osmótica de la orina con la del plasma (presión osmótica urinaria/ presión
osmótica plasmática ≅1) significa que la excreción de orina no puede contribuir
a resolver el problema de regulación osmótica en el pez).
Sin embargo, la composición iónica de la orina es muy diferente de la del plasma,
y los riñones son los órganos de mayor importancia en la regulación iónica del
Mg2+ y el SO4 2 (y también el Ca2+). Mientras la relación O/P para las
concentraciones de Na+, Cl- y K+ es menor de 1, la relación O/P para las
concentraciones de Mg2+ y SO4 2 es mucho mayor. Esta observación implica que
los riñones eliminan preferentemente los principales cationes divalentes en
relación con el agua y evitan el aumento de las concentraciones plasmáticas de
estos iones.
Excreción extrarrenal de NaCl a través de las branquias

Las branquias son responsables de la excreción del exceso sanguíneo de los

iones principales (Na+ y Cl-) desde la sangre hacia el agua circundante. La
excreción de Cl-es activa y tiene lugar mediante las células de cloruro . El epitelio
branquial siempre transporta Na+ además de Cl- hacia el agua de mar, la
excreción de Na+ es activa tal vez en la mitad de las especies estudiadas, pero
es pasiva en otras (en las que el Na+ se difunde hacia el exterior atraído por un
gradiente eléctrico negativo en el parte exterior generado por el transporte activo
de Cl-.) La excreción de Cl- y Na+ 'a través de las branquias de los peces
teleósteos marinos representa un ejemplo de excreción de sal extrarrenal; esto
es, la excreción de iones por otras estructuras aparte de los riñones.

Ejemplo cuantitativo y estimación del gasto

El patrón de regulación hidrosalina de los peces teleósteos marinos se resume
en la figura 15.13. A continuación revisaremos estos procesos utilizando datos
cuantitativos para una especie en particular, el abadejo austral (Paralichthys
Iethostigma). Un abadejo que pesa alrededor de 1 kg pierde una cantidad de
agua equivalente a aproximadamente un 7,9% de su peso corporal por día
debido al pasaje por osmosis de sus líquidos corporales hacia el medio acuoso
circundante.
Para reponer esta pérdida de agua, además del agua eliminada en la orina
(equivalente al 0,4% del peso Corporal/día) y las heces (equivalente al 2,7% del
peso corporal/ día), el pez ingiere una cantidad diaria de agua de mar equivalente
al 11% de su peso
corporal. Del agua marina que ingiere el pez absorbe un 76% de agua (H 2O),
pero durante este proceso absorbe porcentajes mucho mayores de Na + (99%) y
Cl (96%). Estos peces producen una cantidad escasa de orina, con una relación
O/P para el Mg2+ de 99 y una relación O/ P para el SO4 2- de 330; la orina elimina
el exceso de estos dos iones divalentes desde los líquidos corporales. Las
branquias de estos Peces excretan virtualmente todo el exceso de los iones
monovalentes (Na+ y Cl-).

Algunos artrópodos de aguas saladas son reguladores hipoosmóticos

Algunos artrópodos que viven en el océano o en aguas más saladas, como los
lagos salados, mantienen la presión osmótica de la sangre en un nivel
hipoosmótico con respecto al agua circundante. Este grupo de animales
comprende algunos cangrejos y camarones de mar, los pequeños
branquiópodos llamados camarones de salmuera e insectos que viven (por lo
general en estado de larvas) en aguas saladas. Por ejemplo, cuando se
encuentra en el mar, el cangrejo Uca pugnax posee una presión osmótica
sanguínea de aproximadamente 800 mOsm y en algunos camarones (p. ej.,
Palaemonetes varians) este parámetro es aún más reducido (alrededor de 700
mOsm). Los mecanismos de regulación hipoosmótica de estos animales se
estudiaron bien en unos pocos casos, y por lo general son similares a los de los
peces teleósteos marinos.
LOS PECES MIGRATORIOS SON NOTABLES EJEMPLOS DE REGULACIÓN
HIPEROSMÓTICA
Los peces que migran entre el agua dulce y el océano en general se reproducen
en un hábitat y crecen y maduran en el otro. Algunas especies conocidas como
anádromas (que “corren hacia arriba”) nadan corriente arriba de ríos y arroyos
desde el océano para reproducirse; estos grupos de peces comprenden el
salmón y ciertos eperlanos, sábalos y lampreas. Otras especies, denominadas
catadromos (que “corren hacia abajo”) crecen en el agua dulce y nadan corriente
abajo hacia el océano para reproducirse; estos grupos comprenden las anguilas
de agua dulce de América del Norte y Europa.

Los peces migratorios son osmorreguladores excepcionales. Estos animales

actúan como reguladores hiperosmóticos en el agua dulce y como reguladores
hipoosmòticos en el agua de mar, y la eficacia reguladora es tan elevada en
ambos ambientes que la presión osmótica sanguínea en general se modifica 384
muy ligeramente entre ambos hábitats. Por ejemplo, el salmón Chinook
(Oncorhynchus tshawytscha) muestra una presión osmótica plasmática de
alrededor de 410 msm en el oc
Respuestas a la desecación del hábitat en los animales acuáticos
Los animales que viven en charcos, lagunas pequeñas, arroyos intermitentes y
hábitats similares están expuestos a la desecación del medio ambiente. Los
peces dipneos (pulmonados), revisten especial interés en este aspecto, debido
a su relación con los peces que dieron origen a los anfibios. Todos los peces
dipneos viven en hábitats de agua dulce transitorios. Cuando un pez dipneo
africano (Protopterus aethiopicus) debe enfrentarse a la desecación de su hábitat
cava un pozo en el lecho del lago o el arroyo en el que vive. En el interior de esta
cámara, el pez se enrolla y secreta una sustancia mucosa que se solidifica para
formar una cubierta protectora que sólo posee una abertura en la región de la
boca. Está cubierta actúa como barrera que impide la pérdida de agua por
evaporación. Luego, el pez entra en un período de depresión metabólica hasta
que su índice metabólico desciende hasta alrededor de un 10% del nivel habitual
en reposo. Esta disminución del metabolismo reduce la velocidad de pérdida de
agua por vía respiratoria y el consumo de energía almacenada. En este estado
los riñones del pez dípneo virtualmente dejan de producir orina. Estos
mecanismos permiten ahorrar agua, pero no evitan la acumulación de productos
de desecho en el cuerpo. Por este motivo, el pez reemplaza el amoniaco por la
urea (un compuesto mucho menos tóxico) como producto nitrogenado de
desecho final. La acumulación progresiva de urea determina que el nivel
sanguíneo de este compuesto llegue a valores similares a los documentados en
los peces elasmobranquios marinos. Los peces dípneos pueden sobrevivir en
este estado de latencia durante más de un año.
Muchos otros animales de agua dulce, como algunas sanguijuelas, caracoles,
ácaros de agua y anfibios, cavan huecos en el sustrato, a menudo se recubren
de una cubierta mucosa y entran en un estado de latencia durante períodos de
sequía. Algunos animales pequeños que habitan en agua dulce, agua salada o
en la tierra pueden sobrevivir en un medio de desecación extrema y representan
el grado máximo de tolerancia animal a la desecación.
Excreción en peces
La excreción puede definirse como la separación y eliminación de los
desperdicios metabólicos

El metabolismo produce una elevada cantidad de residuos, parte de los cuales

pueden ser utilizados y parte deben ser eliminados.
Los peces enfrentan un problema particular en la eliminación, ya que sus
branquias y membranas orales son permeables tanto para el agua como para
las sales. La salinidad de agua en el océano es más concentrada que la de los
fluidos corporales del pez y el agua es eliminada, pero las sales tienden a
difundirse, concentrándose en el interior; por el contrario en los peces de agua
dulce, estos pierden sales y absorben agua a través de las branquias porque su
concentración salina interna es mucho mayor que la de las aguas circundantes.
Muchos desperdicios nitrogenados de los peces pasan a través de los riñones,
órganos que también participan en el equilibrio agua-sal (homeostasis) mediante
la excreción o retención de ciertos minerales.

Los teleósteos son principalmente amonietélicos. Hígado y riñón son los principales
lugares de formación del amonio. Las branquias también toman parte prominente en
la excreción de las sustancias de desecho, eliminando principalmente el amoniaco.
La utilización del amonio como principal producto de excreción tiene muchas
ventajas sobre la urea o ácido úrico para un animal que vive en el medio acuático.
El bajo peso molecular y solubilidad lípidica alta permite al amonio difundir fácilmente
a través de las branquias.

ÓRGANOS EXCRETORES

El riñón consta de muchas unidades individuales denominadas nefronas,

constando cada una de ellas de un corpúsculo renal (Cuerpo de Malpighi) y un
túbulo del riñón. Los túbulos se unen a conductos conectores que finalmente
vierten hacia fuera a través del ducto mesonéfrico y sus variadas modificaciones
terminales.

El cuerpo de Malpighi está formado de glomérulos, un vaso sanguíneo

fuertemente enrollado, provisto de arteriolas aferentes y eferentes, y
encapsulado por células renales delgadas (cápsula de Bowman).

Todos los riñones de vertebrados funcionan de modo semejante,: filtración-

reabsorción y secreción tubular. El riñón de filtración-reabsorción puede procesar
grandes cantidades de fluido. A menudo más del 99% del volumen filtrado es
reabsorbido hacia la sangre y el 1% es excretado como orina por medio del seno
urogenital. Como consecuencia de la ultrafiltración cualquier sustancia quedará
en la orina al menos que ésta sea reabsorbida.
RIÑONES EN LOS PECES DE AGUA DULCE

Tienen glomérulos de mayor tamaño que los del riñón de los peces de agua
marina, así como también el peso de éste es de tamaño mayor, en relación con
el peso del cuerpo, que el de los peces marinos. La cantidad de glomérulos en
un riñón de peces de agua dulce excede 10.000, estas características están
relacionadas con el contenido de sal del medio ambiente y por consiguiente, con
el volumen de orina excretado.

Su función consiste en la excreción del agua; ciertos compuestos nitrogenados

que usualmente suman solamente una fracción de la totalidad del nitrógeno
excretado, la otra parte es eliminada por medio de las branquias en forma de
amoniaco, estas también eliminan otras sustancias como la urea y otros
compuestos simples nitrogenados.

REFERENCIAS

PROTEINAS EN LA DIETA (2015) [en línea] obtenido de:

https://www.vitonica.com/proteinas/los-riesgos-de-pasarte-con-las-proteinas. Accedido el 9 de
julio de 2019.