EL CROMOSOMA EUCARIOTICO

Nucleosoma tpico Mdula nucleosoma Metafase mittica: Vicia faba

Definicin de cromosoma y cromatina.

Composicin qumica de la cromatina: el nucleosoma.

Protenas cromosmicas no histoncas: el armazn proteico.

El valor C y Paradoja del valor C.

Eucromatina y Heterocromatina.

Estructura externa de los cromosomas: forma, tamao y nmero de cromosomas.

El cariotipo.

Estructura interna de los cromosomas: centrmeros, telmeros y organizador nucleolar.

Organizacin del material hereditario en secuencias: nicas, repetidas, moderadamente

repetidas y altamente repetidas.

ADN de mitocondrias y cloroplastos.

DEFINICIN DE CROMOSOMA Y CROMATINA

La palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se tie". La palabra cromatina
significa "sustancia que se tie". El cromosoma, como ya hemos dicho en el tema anterior, es el
material gentico organizado. En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma nace
fundamentalmente de la interaccin entre el ADN, las histonas y las protenas no histnicas.
Los cromosomas eucariticos son molculas muy largas de ADN doble hlice en interaccin
con protenas (histonas y no histonas) que se pueden encontrar desde estados relajados o
poco compactados como en los ncleos de las clulas en interfase hasta en estados altamente
compactados como sucede en la metafase mittica.

La cromatina fue inicialmente definida por Fleming (1882) como "la sustancia que constituye los
ncleos interfsicos y que muestra determinadas propiedades de tincin". Esta definicin, al
igual que la inicial de cromosoma es puramente citolgica. Sin embargo, desde el punto de
vista gentico, tanto la cromatina como el cromosoma son el material gentico organizado.

Algunos autores piensan que la cromatina es solamente la interaccin entre el ADN y las
histonas. Otros consideran que en la estructura de la cromatina tambin intervienen las
protenas no histnicas, e incluso algunos autores piensan que el ARN tambin juega un papel
importante en la estructura de la cromatina.

COMPOSICIN QUMICA DE LA CROMATINA: EL NUCLEOSOMA

Principales componentes

Los principales componentes que se obtienen cuando se asla la cromatina de los ncleos
interfsicos son el ADN, las histnicas, las protenas no histnicas y el ARN. Si se toma como
unidad de comparacin la cantidad de ADN, los dems componentes aparecen en las
siguientes proporciones:

ADN HISTONAS NO HISTONAS ARN

1 1 0,5 - 1,5 0,05

La cantidad de las protenas no histnicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo
individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.

Las Histonas

Las son protenas bsicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran un elevado
conservadurismo evolutivo y que interaccin con el ADN formando una subunidad que se repite
a lo largo de la cromatina denominada Nucleosoma.

Los principales tipos de histonas que se han aislado en los ncleos interfsicos en diferentes
especies eucariontes son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Las caractersticas ms sobresalientes de
estas histonas aparecen en la siguiente tabla:

Contenido en moles %
de V. cambio
Histona N residuos Pm Lys/Arg Modificacin
evolutivo
Lys Arg
H1 213 21.000 27,7 1,4 19,78 Fosforilacin 4
Fosforilacin,
H2A 129 13.900 10,9 9,3 1,17 1
acetilacin
Fosforilacin,
H2B 125 13.774 15,2 6,1 2,49 1
acetilacin
Acetilacin,
H3 135 15.273 9,6 13,3 0,72 metilacin 0,1
fosforilacin
Acetilacin,
H4 102 11.236 10,8 13,7 0,79 metilacin 0,06
fosforilacin

La velocidad del cambio evolutivo se mide como el nmero de cambios por cada 100
aminocidos por cada 100 millones de aos

Adems de estas histonas, tambin existen otras que son especficas de tejido como es la
histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) especfica de eritrocitos nucleados de vertebrados
no mamferos, y de las histonas del esperma.
Una de las caractersticas ms destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre
todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian
solamente en dos aminocidos. Esta dato, indica que las interacciones entre el ADN y las
histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos
eucariontes.

Los genes para las histonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que se repiten
decenas o centenas de veces (erizo de mar). Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden
de los genes para histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Los genes para las histonas son ricos en
pares G-C ya que codifican protenas con elevado contenido en Lys y Arg, pero estn
separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.

Agrupamientos ("cluster") de genes de histonas.

El nucleosoma

La observacin de la cromatina interfsica mediante tcnicas de microscopia electrnica podra

describirse como la repeticin de una subunidad esfrica o globular (los nucleosomas) que
estaran unidos por fibras de ADN. Esto le da un aspecto como de cuentas de un collar o de un
rosario.
 Cromatina eucaritica Cromosoma metafsico de abeja

Un nucleosoma tpico est asociado a 200 pares de bases (pb) y est formado por una mdula
("core") y un ligador (o "linker"). La mdula est formada por un octmero constituido por dos
subunidades de las siguientes histonas: H2A, H2B, H3 y H4. Se trata de un dmero de las
histonas (H2A, H2B, H3 y H4)2. Los trabajos de A. Klug y colaboradores (1980) sobre la
disposicin de las histonas en la mdula del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de
Qumica en 1982.

Nucleosoma Tpico Mdula de nucleosoma Aaron Klug

Alrededor de la mdula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres
cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador ("linker") y est interaccionando con la
histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varia de una especie a otra, de
154 pb a 241 pb, esta variacin se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al
ligador ("linker").

Las fibras de ADN dplex desnudo tienen un grosor de 20 . La asociacin del ADN con las
histonas genera los nucleosomas que muestran unos 100 de dimetro, a su vez los
nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de
muelle) que constituye las fibras de cromatina de los ncleos intefsicos con un dimetro
aproximado de 300 . Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a
supersolenoides con un dimetro de 4.000 a 6.000 que constituiran las fibras de los
cromosomas metafsicos.

Mdula ("core") del Nucleosoma Formacin del Solenoide (papel de la histona H1)

PROTENAS CROMOSMICAS NO HISTNICAS: EL ARMAZN PROTEICO

Las protenas cromosmicas no histnicas son protenas diferentes de las histonas que se
extraen de la cromatina de los ncleos con ClNa 0.35M (solucin salina), tienen un alto
contenido en aminocidos bsicos (25% o ms), alto contenido en aminocidos cidos (20-
30%), una elevada proporcin de prolina (7%), bajo contenido en aminocidos hidrofbicos y
una alta movilidad electrofortica. Las protenas cromosmicas no histnicas que se extraen de
la cromatina de los ncleos varan mucho dependiendo de la tcnica de aislamiento empleada.
Un grupo de estas protenas cromosmicas no histnicas presentan alta movilidad
electrofretica y se denominan abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad). Se han
detectado ms de 20 protenas HMG, habindose encontrado las protenas HMG-1, HMG-2 ,
HMG-14 y HMG-17 en todas las especies de mamferos, aves y peces estudiadas hasta el
momento. Las protenas HMG-1 y HMG-2 se encuentran slo en el ncleo, estn implicadas en
la replicacin, se unen preferentemente a ADN de hlice sencilla, desenrollan el ADN dplex y
se estima que existe una molcula de HMG-1 HMG-2 por cada 15 nucleosomas. Las
protenas HMG-14 y HMG-17 se encuentran en el ncleo y en el citoplasma, estn
relacionadas con la regulacin de la transcripcin y se estima que existe una molcula de
HMG14 HMG-17 por cada 10 nucleosomas.

Muchos estudios citogenticos muestran que los cromosomas estn claramente enrollados
cuando se observan al microscopio, un buen ejemplo de esta situacin son los cromosomas de
los ncleos de algunos protozoos. El dimetro de las fibras de solenoides (enrollamiento
helicoidal de las fibras de nucleosomas) observadas en ncleos en interfase es de 30 nm, sin
embargo, el dimetro observado al microscopio para las fibras cromosmicas durante la divisin
celular es de 700 nm. Por tanto, se han tenido que producir nuevos superenrollamientos. De
qu forma se producen estos nuevos niveles de compactacin?.

Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafsicos desprovistos de

histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina. Estos cromosomas
metafsicos desprovistos de histonas presentan una mdula central densamente teida que ha
sido denominada scaffold (armazn). Este armazn proteico (scaffold) es resistente a la
accin de la ADN asa, ARN asa y tambin a soluciones de ClNa 2M. Sin embargo, desaparece
por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sdico o por tratamiento con enzimas
proteolticas. Por tanto, se trata de un armazn proteco. La observacin a microscopa
electrnica pone de manifiesto que de este armazn proteico (scaffold) salen y llegan lazos o
fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos
lazos o dominios que arrancan del armazn proteico son lazos de ADN. Uno de los principales
componentes del armazn proteico es la enzima topoisomerasa II que produce cortes en el
ADN dplex a nivel de ambas hlices. La toposiomerasa II (girasa) interviene durante la
replicacin del ADN creando o relajando los superenrollamientos. La aparicin de la
topoisomerasa II (girasa) slo en el armazn proteico sugiere que se encuentra en la base de
los lazos o dominios de ADN, indicando que esta organizacin en dominios podra estar
relacionada con la replicacin y transcrpcin. Otras enzimas como la topoisomerasa I que
produce cortes en el ADN dplex a nivel de una sola hlice y la HMG-17 se encuentran slo en
los lazos o dominios y no en el armazn proteico.

Armazn proteico no Ulrich K.

Armazn proteico no histnico
histnico Laemmli

La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formaran
los lazos o dominios que emanan del armazn proteico y que este armazn estara a su vez
enrollado formando una espiral.
 Lazos en cromosomas sin extraer
Organizacin en Dominios y Armazn proteico
(Laemmli)

Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazn proteico por unas regiones especficas
denominadas abreviadamente SARs (regiones de asociacin especficas) que se detectan
cuando los cromosomas metafsicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de
restriccin. Despus de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazn que a su
vez resisten la digestin con exonucleasas gracias a que estn protegidas por una protena.
Cuando se digiere esta protena, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias que se
sabe que son especificas para la unin de topoisomerasas. Estas regiones regiones de unin
especificas de los dominios al armazn proteico son las regiones SARs.

Unin de los dominios al armazn a travs de las regiones SAR

Papel del ARN

El ARN, al igual que suceda en el caso de la organizacin del nucleoide bacteriano, parece
jugar algn papel en el plegamiento del cromosoma eucaritico. Al menos en humanos y en
Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN. Sin embargo, hay
que tener en cuenta que el armazn proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1977) no
se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podra ser que las propias protenas del
armazn protegieran al ARN de la accin de la ARNasa. En cualquier caso, es conveniente
recordar que el ADN del cromosoma bacteriano tambin est organizado en dominios y que el
ARN podra jugar algn papel en el mantenimiento de dicha estructura. En organismos con
caractersticas intermedias entre las de procariontes y eucariontes como los dinoflagelados,
tambin existen existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la organizacin
cromosmica.

EL VALOR C Y PARADOJA DEL VALOR C

El valor C se defina como la cantidad de ADN por genoma haploide (un solo juego
cromosmico) en estado de un cromatidio (en fase G1). En el caso de la especie humana con
2n=46 cromosomas, especie diploide (2n), con dos juegos de cromosomas, uno recibido del
padre y otro de la madre, cada uno formado por 23 cromosomas, el valor C sera la cantidad
de ADN correspondiente a un juego de 23 cromosomas en estado de un solo cromatidio (en
fase G1 antes del periodo S de sntesis). Una forma mucho ms sencilla de definir el valor C, en
el caso de las especies diploides, con dos juegos cromosmicos, sera el contenido de ADN de
un gameto de la especie. Un espermatozoide humano y un vulo humano (gametos) contienen
23 cromosomas en estado de un cromatidio, el valor C sera la cantidad de ADN de los 23
cromatidios de un gameto humano.

Cuando se estudia el valor C de distintas especies a lo largo de la escala evolutiva, se observa

que no existe relacin entre el contenido en ADN y la posicin que una especie tiene en la
escala evolutiva. Es decir, especies como la humana poseen una menor cantidad de ADN que
algunas especies de salamandras, peces no telesteos y muchas plantas. Existe una gran
variacin en la cantidad de ADN (valor C) entre especies pertenecientes a familias o o grupos
filogenticos distintos, y adems, dentro de una misma familia de especies tambin se
encuentra una enorme variacin en la cantidad de ADN. Por ejemplo, la cantidad de ADN en las
plantas con flores varia entre 5 x 108 y 1011 pares de bases, o por ejemplo, en los anfibios varia
entre 9 x 108 y 9 x 1010 pares de bases. En la siguiente tabla se indican los valores en pares
de bases de algunas especies utilizadas en la investigacin (pb).

Grupo
Especie Valor C (pb)
Taxonmico
Algas Pyrenomas salina 6,6 x 105
Mycoplasma Mycoplasma pneumoniae 1,0 x 106
Bacterias Escherichia coli 4,2 x 106
Levaduras Saccharonyces cerevisiae 1,3 x 107
Hongos D. discoideum 5,4 x 107
Nematodos Caenorhabditis elegans 8,0 x 107
Insectos Drosophila melanogaster 1,4 x 108
Aves Gallus domesticus 1,2 x 109
Anfibios Xenopus laevis 3,1 x 109
Mamferos Homo sapiens 3,3 x 109

Variacin de la cantidad de ADN (pb) en diferentes grupos de especies

Sin embargo, si dentro de cada familia de especies (por ejemplo los anfibios) elegimos la que
tiene menor cantidad de ADN y comparamos este contenido con el de las especies de menor
valor C dentro de cada familia o grupo filogentico (por ejemplo, aves, mamferos, peces, etc),
encontramos que la cantidad de ADN aumenta con la complejidad evolutiva. Podra pensarse
que para pertenecer a un determinado grupo taxonmico se necesita una cantidad mnima de
ADN.

Especie con menor contenido en ADN de cada grupo taxonmico

La paradoja del valor C surge cuando se compara la cantidad de ADN o tamao del genoma
con las funciones para las que lleva informacin:

La cantidad de ADN de una especie eucarionte es mucho mayor que la esperada para codificar
enzimas o protenas. En la especie humana se estima que existen 100.000 genes diferentes
que codifican protenas, el tamao medio de una protena es de 500 aminocidos (1.500 pares
de bases), por tanto necesitaramos 1,5 x 108 pares de bases. La especie humana tiene 2,8
picogramos de ADN y cada picogramo equivale a 9,1 x 108 pares de bases (2,8 x 9,1 x 108
pares de bases = 25,48 x 108 pb). Por tanto, solamente alrededor de un 6% del ADN humano
estara destinado a codificar protenas. Que funcin tendra el 94% restante?.

Hoy sabemos que los genes en eucariontes son mucho ms largos que la secuencia necesaria
para codificar una protena (existen intrones o zonas que no se traducen a aminocidos). Por
tanto, disminuye la cantidad de ADN de funcin desconocida. Sin embargo, sigue existiendo
una enorme cantidad de ADN cuya funcin no estara identificada.

Por otro lado, existen especies con una complejidad evolutiva semejante que presentan una
enorme variacin en la cantidad de ADN. Recuerde el ejemplo de los anfibios, en los que la
cantidad de ADN varia entre 9 x 108 y 9 x 1010 pb. Es difcil creer que esta variacin pueda
reflejar una diferencia de 100 veces en el nmero de genes necesarios para especificar dos
especies de anfibios. Por consiguiente necesitamos otro tipo de explicacin. Una posible
explicacin es como veremos la existencia de duplicaciones, genes que estn en ms de una
copia en el genoma de los individuos. Esto nos lleva a considerar la existencia de distintos tipos
de secuencias en el genoma de las especies eucariticas.
EUCROMATINA Y HETEROCROMATINA

La cromatina o sustancia que compone los ncleos de las clulas y que resulta de la interaccin
del ADN con las protenas histnicas, no histnicas y ARN; puede presentar distintos grados de
empaquetamiento o contraccin.

Cuando los cromosomas se tien con sustancias qumicas que se unen al ADN aparecen
regiones densamente teidas y regiones menos densamente teidas.

La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del ncleo recibe el nombre de
eucromatina y la minoritaria el de heterocromatina. La heterocromatina puede aparecer ms
densamente teida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o menos densamente teida
que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicacin de determinados tratamientos
experimentales en combinacin con diferentes tipos de tincin de los cromosomas, puede
producir la aparicin de zonas heterocromticas en los cromosomas de muchas especies.

Eucromatina (menos teida) y Heterocromatina (ms teida)

Estas zonas heterocromticas presentan una distribucin caracterstica o patrn de bandas

tpico de cada cromosoma que permite identificar cromosomas distintos. Estas tcnicas reciben
el nombre de tcnicas de bandeo cromosmico y son enormemente tiles en la identificacin
individual de los cromosomas y en la construccin de cariotipos.

La eucromatina y la heterocromatina son ADN pero presentan algunas diferencias:

Diferencias genticas: Los experimentos de construccin de mapas demuestran que la

mayor parte de los genes activos se localizan en la eucromatina. En los nucleos
interfsicos, la eucromatina se tie menos densamente debido al menor grado de
empaquetamiento, en general se acepta que este es el estado ms compatible con la
actividad gnica y la transcripcin. La heterocromatina se encuentra en muchos
organismos flanqueando las regiones cntromericas, algunas veces tambien se encuentra
en regiones telomricas, e incluso se ha observado en algunos casos la existencia de
cromosomas completos heterocromticos, por ejemplo, el cromosoma Y de Drosophila
melanogater. La funcin de la heterocromatina no es an conocida, se han detectado muy
pocos genes activos en la heterocromatina, en Drodophila existen mutaciones letales en
genes que se localizan en regiones heterocromticas, por tanto, estos genes deben
poseer alguna actividad. En cualquier caso, el porcentaje de genes activos localizados en
regiones heterocromaticas es muy bajo comparado con el de genes activos situados en la
eucromatina. La principal diferencia entre la eucromatina y la heterocromatina radica por
tanto en la actividad de estos dos tipos de cromatina.

Diferencias citolgicas: A nivel estructural, en los nucleos interfsicos, existe una mayor
grado de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la eucromatina.
La forma en la que se mantiene esta diferencia aun no es conocida.

Alociclia: la heterocromatina sigue un ciclo de condensacin y descondensacin distinto

a la eucromatina. La heterocromatina puede aparecer ms intensamente teida que la
eucromatina o menos intensamente teida dependiendo del estado celular (alociclia). La
alociclia a su vez esta relacionada con la replicacin del ADN. La heterocromatina se
replica ms tarde que la eucromatina.

A su vez es posible distinguir dos clases de heterocromatina:

- Heterocromatina constitutiva: cromatina que aparece siempre ms intensamente

teida que la eucromatina (heteropicnosis positiva), o menos intensamente teida que la
eucromatina (heteropicnosis negativa), independientemente del estado de desarrollo o
fisiolgico. Un ejemplo es el ADN satlite de las regiones centromricas.

Heterocromatina constitutiva: regiones

cercanas a los centrmeros

- Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece ms intensamente teida que la

eucromatina, o menos intensamente teida que la eucromatina dependiendo del estado
fisiolgico o del momento de desarrollo. El cromosoma X, en algunas especies animales,
como el saltamontes Schistocerca gregaria, aparece ms intensamente teido que el
resto de los cromosomas durante la Diplotena de la Profase I de meiosis.
 Saltamontes: X Interfase: Cromatina sexual, X inactivo en la mujer
heteropicntico positivo (cuerpo de Barr)

En la especie humana, todos los cromosomas X que estn en exceso de uno aparecen ms
intensamente teido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los ncleos de
clulas en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen un
cromosoma X que aparece ms intensamente teido y que est inactivado. Sin embargo,
durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros das de
gestacin en la especie humana) ambos cromosomas X son activos.

Diferencias en las secuencias: En algunas especies eucariontes, el ADN satlite o ADN

minoritario que presenta un contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, est
constituido por unas secuencias cortas de ADN que estn repetidas millones de veces. En
concreto en ratn se ha demostrado que el ADN satlite esta localizado en la zona
centrmerica, este ADN satlite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva
cuya presencia y accin es constante en el cromosoma.

ESTRUCTURA EXTERNA DE LOS CROMOSOMAS: FORMA, TAMAO Y NMERO

El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucaritica consiste

en analizar la forma tamao y nmero de los cromosomas que posee. El mejor momento para
llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su
mximo grado de contraccin y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento
suele ser la metafase mittica. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina
con la obtencin del cariotipo. Naturalmente, los cromosomas se pueden estudiar en distintos
momentos segn la especie y dependiendo de los objetivos planteados. Algunas especies
tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase, tal es el caso de
Drosophila melanogaster, que posee cromosomas politnicos gigantes que se observan en las
glndulas salivales de dicho insecto y el de Chironomus tentans otro diptero.

Cromosomas Politnicos de Chironomus tentans (interfsicos)

Forma: En metafase mittica los cromosomas ya han pasado por un periodo de sntesis
de ADN y estn constituidos por dos cromatidios o cromatidas idnticas en grosor y
longitud. Los cromosomas en estado de dos cromatidios han alcanzado su mximo grado
de contraccin y estn en el centro de la clula, en la placa ecuatorial. La forma de los
cromosomas viene determinada por la posicin del centrmero o constriccin primaria,
regin por la que los cromatidios interaccionan con las fibras del huso acromtico para
separarse a polos distintos. El centrmero aparece menos teido que el resto del
cromosoma. La mayora de los cromosoma de las especies eucariticas tienen el
centrmero localizado en una regin concreta.

Existen cromosomas Metacntricos, con el centrmero en el centro que divide al

cromosoma en dos brazos iguales, existen cromosomas Submetacntricos, con el
centrmero desplazado hacia un lado que lo divide al cromosoma en dos brazos,
uno un poco ms largo que el otro; hay cromosomas Subtelocntricos o
Acrocntricos que tienen el centrmero situado hacia el extremo dividiendo al
cromosoma en dos brazos muy desiguales, uno bastante largo y el otro muy corto, y
por ltimo hay cromosomas Telocntricos que tienen el centrmero en un extremo
y, por consiguiente poseen un solo brazo. Un cromosoma metafsico tpico est
constituido por dos cromatidios hermanos idnticos (en groso, longitud y con igual
informacin gentica), dichos cromatidios contienen un centrmero y telmeros en el
extremo. Los extremos de los cromatidios poseen una estructura caracterstica
denominada Telmero, un cromosoma metacntricos presenta telmeros al final de
los dos brazos (en ambos extremos), mientras que un cromosoma telocntrico tiene
telmeros al final de su nico brazo (en un extremo), por el otro extremo se
encuentra en centrmero. Existen especies que tienen cromosomas con el
centrmero difuso, situado a todo lo largo del cromosoma, sin localizar en un solo
punto concreto.
Algunos cromosomas eucariticos, adems de la constriccin primaria o centrmero,
poseen constricciones secundarias, la ms importante es la Regin Organizadora
del Nucleolo (abreviadamente NOR), dicha zona contiene la informacin para
producir el ARN-ribosmico y aparece menos teida que el resto del cromosoma.
Los cromosomas con NOR en muchos casos tienen despus de la regin NOR,
entre est y el telmero un segmento ms o menos grande que se denomina
Satlite o Trabante (no confundir con el ADN satlite).

En el caso de la especie humana, existen cinco pares de cromosomas que poseen

regiones NOR, los pares 13, 14, 15, 21 y 22.
 Metafase mittica de un hombre
Metafase mittica de Vicia Faba (2n=12)
(2n=46)

Tamao: Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamao a lo largo del ciclo
celular, pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy compactados
(metafase), por tal motivo, los estudios sobre el tamao suelen realizarse en metafase
mittica. Adems, es necesario tener en cuenta que los tratamientos para teir los
cromosomas y para obtener las metafase mitticas influyen de manera muy importante en
el tamao de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay
especies eucariticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeos.
Las monocotiledneas (vegetales) y los anfibios y ortpteros (animales) poseen
cromosomas muy largos (10 a 20 micras). Las dicotiledneas, las algas, los hongos y la
mayora de las especies animales poseen cromosomas pequeos (longitud inferior a 5
micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados. El
cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una longitud total de ADN
doble hlice 7,3 cm y en metafase mittica presenta una longitud aproximada de 0,001
cm.

Nmero: Las clulas somticas de la mayora de las especies eucariticas tienen dos
juegos de cromosomas, se trata de especies diploides, con un juego de cromosomas
materno y otro paterno. El nmero de cromosomas se denomina nmero diploide y se
representa como 2n. El nmero de cromosomas de un juego cromosmico y que se
corresponde con el nmero de cromosomas de un gameto de la especie se le denomina
nmero haploide y se representa como n. Todos los cromosomas de las clulas
somticas aparecen por parejas de cromosomas homlogos (uno procedente del padre y
otro de la madre) existiendo por tanto n parejas de homlogos. Los dos cromosomas
homlogos tienen informacin para los mismos tipos de genes, aunque no poseen
idntica secuencia de bases nitrogenadas, ya que en un posicin determinada o locus
puede encontrase la informacin que determina el color azul de ojos mientras que en el
homlogo puede existir informacin para el color marrn. Sin embargo, los dos
cromatidios hermanos de un mismo cromosoma poseen exactamente la misma
informacin gentica (la misma secuencia de bases nitrogenadas). El nmero de
cromosomas 2n vara mucho de unas especies a otras y no existe relacin entre el
nmero de cromosomas, existen especies vegetales con pocos cromosomas como
Haplopappus gracilis (2n=4), Crepis capillaris (2n=6) y Secale cereale (2n=14) , especies
vegetales con bastantes cromosomas como Triticum aestivum (2n=42) y especies
vegetales con muchos cromosomas como Ophioglossum petiolatum (n >500). En
animales sucede algo semejante, hay especies con pocos cromosomas como la hormiga
australiana Myrmecia pilosula cuyos machos tienen un cromosoma (2N01) y las hembras
dos cromosomas (2n=2), especies con bastantes cromosomas como la humana Homo
sapiens (2n=46) y especies con muchos cromosomas como el lepidoptero Lysandra
atlantica (2n=434-466). No existe ninguna relacin entre el nmero de cromosomas 2n y
la complejidad evolutiva, ni entre el nmero de cromosomas y la cantidad de ADN. Un
ejemplo claro de esta situacin es el de los ciervos del gnero Muntiacus en el que hay
 especies muy similares (denominadas especies gemelas) una con 2n=6 (M. muntjak) y
otra con 2n=46 (M. reevesi).

Muntiacus muntjak Cariotipo 2n=6

Muntiacus reevesi Caritotipo 2n=46

Nmero diploide de diferentes especies animales y vegetales

N Cromosomas N Cromosomas
Organismo Organismo
(2n) (2n)
Hombre, Homo sapiens 46 Roble blanco, Quercus alba 24
Chimpanc, Pan troglodytes 48 Pino amarillo, Pinus ponderosa 24
Mono rhesus, Macaca mulata 48 Cerezo cido, Prunus cerasus 32
Caballo, Equus caballus 64 Col (repollo), Brassica oleracea 18
Asno, Equus asinus 62 Rbano, Raphanus sativus 18
Perro, Canis familiaris 78 Guisante de jardn, Pisum sativum 14
Gato, Felis domesticus 38 Guisante, Lathyrus odoratus 14
Ratn domestico, Mus musculus 40 Frijol, Phaseolus vulgaris 22
Rata, Ratus norvegicus 42 Pepino, Cucumis sativus 14
Zarigeya, Didephys virginiana 22 Algodn, Gossypium hirsutum 52
Pollo, Gallus domesticus 78 Patata, Solanum tuberosum 48
Pavo, Meleagris gallopavo 82 Tomate, Solanum lycopersicum 24
Rana, Rana pipiens 26 Tabaco, Nicotiana tabacum 48
Platypoecilus maculatus 48 Trigo candeal, Triticum aestivum 42
 Estrella de mar, Asterias forbesi 36 Trigo duro, Triticum durum 28
Gusano de seda, Bombix mori 56 Cebada, Hordeum vulgare 14
Mosca domestica, Musca domestica 12 Centeno, Secale cereale 14
Mosca fruta, Drosophila melanogaster 8 Arroz, Oryza sativa 24
Mosquito, Culex pipiens 6 Boca de dragn, Anthirrinum majus 16
Cucaracha, Blatta germanica 23, 24 Levadura, Saccharomyces cerevisiae 18
Cangrejo ermitao, Eupagurus
254 Alga verde, Acetabularia mediterranea 20
ochotensis

Tabla tomada del libro de Gentica Moderna (F. J. Ayala y J. A. Kiger). Ed. Omega. 1984.

EL CARIOTIPO

El cariotipo de una especie se obtiene cuando a partir de varias clulas en metafase mittica de
muchos individuos distintos de la especie se determina el nmero, forma y tamao de los
cromosomas. En las especies diploides, como la especie humana, el nmero de cromosomas
normal (el ms frecuente) es 2n=46, de manera que existen 22 pares de autosomas y un par
de cromosomas sexuales. Como se trata de una especie diploide, con dos juegos de
cromosomas (dos genomios), uno de origen materno (23 cromosomas) y otro de origen paterno
(23 cromosomas), todos los cromosomas estn por parejas de homlogos.

Genomio: el conjunto de los n cromosomas distintos de una especie.

Una vez fijado el nmero cromosmico normal, se procede a elegir la mejor clula disponible de
una metafase mittica en la que todos los cromosomas estn bien definidos y separados.
Seguidamente se realiza una foto de dicha clula y despus se recortan todos los cromosomas.
Una vez recortados todos los cromosomas, se ordenan por parejas con el brazo corto hacia
arriba, posteriormente se ordenan por tamaos (de mayor a menor) y dentro de un tamao
semejante por la posicin del centrmero ( de metacntricos a submetacntricos, acrocntricos
y telocentricos). En el caso de existir cromosomas sexuales diferenciados, como sucede en la
especie humana, los cromosomas sexuales ( X e Y) pueden colocarse en el grupo que les
corresponde por tamaos o bien pueden colocarse formando el par sexual separados de los
autosomas (cromosomas no sexuales).

Cuando no existan las tcnicas de bandeo cromosmico era muy difcil diferenciar unas
parejas cromosmicas de otras en algunas especies, ya que el nico criterio para ordenarlos
era el tamao y la posicin relativa del centrmero (longitudes relativas de cada brazo).
 Metafase mittica de un varn sin bandear Metafase mittica de un varn con bandas G

Sin embargo, con las tcnicas de bandeo cromosmico que se desarrollaron posteriormente fue
mucho ms fcil identificar los diferentes pares de cromosomas.

Cariotipo de un varn normal (Bandas G) Idiograma humano (bandas G)

Caritipo: Ordenacin de los cromosomas por parejas, tamao y posicin del centrmero.

Idiograma: Representacin esquemtica mediante un dibujo a escala, que incluya las bandas
e interbandas, del cariotipo de una especie.

Tcnicas de Bandeo cromosmico: Existen diferentes sistemas de tratamiento y de tincin de

los cromosomas que permiten obtener una secuencia caracterstica de bandas e interbandas
transversales sobre los cromosomas. Las tcnicas de bandeo ms frecuentes suelen ser las
bandas G (Giemsa) bandas C, Bandas R, Bandas Q, etc. El desarrollo de estas tcnicas ha
permitido identificar cromosomas que no era posible distinguir con los mtodos convencionales
de tincin (no producen bandas transversales). Inclusive permiten distinguir anomalas
cromosmicas, como translocaiones (intercambios de segmentos entre cromosomas),
deleciones (prdidas de segmentos, etc). Tambin es posible utilizar tcnicas de hibridacin "in
situ" mediante fluorescencia (FISH) para identificar cromosomas.
 FISH de Aegilops speltoides (clon Gc-1R) Translocaciones con bandas C

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS CROMOSOMAS: CROMATIDIO, CENTRMEROS,

TELMEROS Y ORGANIZADOR NUCLEOLAR

Cromatidio: El cromatidio es una doble hlice de ADN lineal. Existen experimentos, realizados
en Vicia faba, en los que se demuestra que en la replicacin el cromatidio se comporta como
una doble hlice de ADN (Taylor y col. 1957). Los cromosomas pueden estar en estado de un
solo cromatidio (perodo G1, anafase y telofase) o bien en estado de dos cromatidos despus
de haber pasado por el preodo de Sntesis (S) como sucede en el periodo G2, profase y
metafase.

Molcula de ADN de Drosophila melanogaster (1,5 cm

longitud). Cromosoma 1

Telmero: Son los extremos de los brazos cromosmicos y tienen una estructura especial
(formacin de ADN cuadruplexo) que protege al cromosoma de su degradacin por los
extremos y que adems permite la replicacin de los extremos cromosmicos mediante la
actuacin de encimas especficas como las telomerasas. Los telmeros poseen extremos 3'
monocatenarios (de una sola hlice) constituidos por una secuencia corta rica en Guanina que
est repetida en tndem cientos de veces. En la siguiente tabla se indican algunas secuencias
telomricas encontradas en humanos, protozoos, algas y vegetales:

Organismo Secuencia repetida

Tetrahymena 5' TTGGG 3'
Paramecium 5' TTGGGG 3'
Tripanosoma 5'TTAGGG 3'
Arabidopsis 5' TTTAGGG 3'
 Homo 5' TTAGGG 3'

Modelo de estructura de los telmeros

Centrmero: Zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromtico en
las anafases mitticas y meiticas y que es responsable de los movimientos cromosmicos que
tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centromricas que interaccionan con las fibras
del huso se denominan cinetocoros. En la estructura del centrmero tambin intervienen
protenas centrmricas. Es la constriccin primaria y aparece menos teida que el resto del
cromosoma. Los anlisis llevados a cabo en Saccharomyces cerevisiae (levadura) han
permitido aislar el ADN centromrico (ADN CEN) de todos sus cromosomas, habindose
encontrado que en todos los centrmeros estudiados existen tres regiones muy conservadas,
en la siguiente tabla se indican dichas regiones:

Regin I (8 pb) Regin II (76-86 pb) Regin III (25 pb)

rica en pares AT (87- TGTTT(T/A)TGNTTTCCGAAANNNAAAA
PuTCACPuTG
95%) Palndromo

El centrmero tiene un comportamiento diferentes durante la Anafase mittica y la Anafase-I de

la meiosis, de manera que durante la Anafase mittica los cromatidios hermanos se separan a
polos opuestos (Segregacin Anfitlica) mientras que en la Anafase-I de la meiosis lo que se
separa a polos opuestos son los cromosomas homlogos completos, cada uno constituido por
dos cromatidios (Segregacin Sintlica).

Segregacin Anfitlica Segregacin Sintlica

Crommero: son regiones ms condensadas de los cromosomas que se observan al

microscopio como partculas discretas y que suelen verse con mayor claridad en determinados
estados celulares, como por ejemplo, en paquitena de la Profase-I meitica en algunas
especies.
ORGANIZACIN DEL MATERIAL HEREDITARIO EN SECUENCIAS: NICAS, REPETIDAS,
MODERADAMENTE REPETIDAS Y ALTAMENTE REPETIDAS

Los virus y las bacterias presentan secuencias que en su inmensa mayora estn una sola vez
en el genoma. Las bacterias poseen algunos genes que estn repetidos muy pocas veces,
entre 5 y 10, como los genes que llevan informacin para el ARN ribosmico (ARN-r).

Los estudios de la cintica de renaturalizacin o reasociacin ( curvas Cot) ponen de

manifiesto, como ya hemos visto, que los virus y bacterias presentan curvas Cot ideales
correspondientes a ADN sin secuencias repetidas. Sin embargo, las curvas Cot de organismos
eucariontes revelan a existencia de distintos tipos de secuencias que varan en el grado de
repeticin.

Tipos de secuencias de los organismos eucariticos

Los distintos tipos de secuencias que se observan en el ADN de organismos eucariticos son
los siguientes:

Genes o secuencias de copia nica. En general, la mayor parte de los genes que
codifican para polipptidos, los llamados genes estructurales, se encuentran en una sola
copia en el genoma.

Secuencias o genes que estn repetidas pocas veces. Se trata de genes o

secuencias funcionales que codifican para protenas relacionadas y que se han originado
por duplicacin de secuencias individuales y una posterior evolucin divergente (las
mutaciones afectan de forma diferente a las dos copias existentes de la secuencia).
Suelen ser familias de genes y de pseudogenes relacionados. Los pseudogenes (y )
son secuencias de ADN que debido a mutaciones han dejado de ser funcionales y que
por tanto no se transcriben. El mejor ejemplo de este tipo de familias de genes son los
que llevan informacin para los polipptidos o cadenas de globina (a, b, d, g, y e) que
forman las hemoglobinas humanas. En este grupo tambin se pueden incluir las familias
de genes dispersas por el genoma. Algunos tipos de protenas estn codificadas por
familias de genes homlogos distribuidas por todo el genoma. Tales familias puede estar
formadas por unos pocos o por muchos genes. Algunos ejemplos son: los genes que
codifican para la actina (de 5 a 30 copias), las keratinas (ms de 20 copias), la cadena
pesada de la miosina (de 5 a 10 copias), las tubulinas (de 3 a 15 copias) y las protenas
de la cubierta del huevo de los insectos (50 copias). Dentro de este grupo tambin
podran incluirse los genes que llevan informacin para el ARN transferente (ARN-t), en
Saccharomyces existen de 5 a 7 copias de cada uno de los 61 ARN-t diferentes y en D.
melanogaster unas 13 copias de cada ARN-t. Los genes de una familia, al igual que los
genes para las cadenas de globina, pueden diferir algo en su secuencia y tambin en su
funcin.

Familias de genes de las globinas humanas

Secuencias moderadamente repetidas. Familias de secuencias repetidas en tndem.

En este caso, se trata de genes que existen en varias copias esencialmente idnticas que
derivan por duplicacin de secuencias ancestrales. Se trata de genes funcionales y las
copias son idnticas tanto en secuencia como en funcin. La existencia de este tipo de
genes permite a los organismos generar una gran cantidad de determinados productos en
poco tiempo. Algunos ejemplos de este tipo de secuencias son:

- ADN-r: los genes que llevan informacin para el ARN-r , que se encuentran
localizados en una zona concreta de los cromosomas que es el Organizador
nucleolar (NOR). Esta zona aparece menos teida que el resto del cromosoma
(heteropicnosis negativa). En D. melanogaster existen unas 130 copias de estos
genes, en Xenopus laevis alrededor de 400 a 500 copias por genoma haploide. En
algunos organismos como Neurospora crassa se encuentran dispersos por el
genoma en vez de en tndem.

- ADN-5S: los genes que codifican para el ARN-5S que forma parte de la subunidad
grande de los ribosomas. En D. melanogaster existen 200 copias, en Xenopus laevis
25.000 y en la especie humana 2.000.

- ADN-t: Los genes que codifican para los ARN-transferentes encargados de

transportar los aminocidos durante el proceso de traduccin.

- ADN-h: genes para las histonas: aparecen en familias o cluster que incluyen los
cinco genes (H1, H2A, H2B, H3 y H4) y que estn repetidas decenas de veces
(Xenopus laevis) o centenas de veces (erizo de mar).
- ADN-a: genes para anticuerpos o inmunoglobulinas. La regin variable de los
anticuerpos o inmunoglobulinas (500 secuencias no idnticas entre si).

Tambin existen secuencias de ADN que se han originado por duplicacin de otras
existentes, que derivan de familias multignicas en tndem (genes de histonas o genes
para ARN-r) y que se encuentran aislados (separados de su familia) y dispersos por el
genoma. Este tipo de secuencias recibe el nombre de Orfones.

Telmeros: secuencias repetidas con funcin conocida pero que no codifican para ningn
ARN o protena. Los extremos de los cromosomas o telmeros tienen una secuencia de
ADN repetida en tndem. Esta secuencia en el caso del ciliado Tetrahymena es TTGGGG
y en humanos es TTAGGG. Esta secuencia este repetida varias veces en el extremo de
los cromosomas (telmero) y tiene la propiedad de aparearse consigo misma formando
enlaces de hidrgeno entre guaninas (situacin inusual). Este autoapareamiento
suministra un extremo 3 libre que permite la replicacin de los extremos de las molculas
de ADN doble hlice lineal.

Secuencias altamente repetidas y que carecen de funcin conocida. Son secuencias

cortas de ADN repetidas entre 1.000 y 1.000.000 de veces y las copias no son totalmente
idnticas.

- Secuencias centromricas altamente repetidas (1.000.000 de copias) que

suelen agruparse en zonas concretas de los cromosomas. El tamao de estas
secuencias es variable, desde menos de 10 pares de bases por repeticin hasta 200
300 pb. En Drosophila melanogaster la secuencia AATAACATAG este repetida en
tndem en regiones prximas al centrmero. Dado que que estas secuencias cortas
de 10 pb no son representativas del genoma de una especie, suele suceder que su
contenido en G+C es diferente al contenido en G+C del resto del genoma. Esta
causa hace que cuando se centrifuga en gradiente de densidad (ClCs) el ADN de
una especie eucarionte, aparezca una banda principal que contiene la mayor parte
del ADN de la especie y una banda satlite (minoritaria) que est formada por una
secuencia corta de ADN repetida en tndem. El ADN satlite en algunas especies
tiene mayor densidad que el ADN principal (mayor contenido en G+C) y en otras
especies tiene menor densidad y, por tanto, menor contenido en G+C que el ADN
principal. Cuando el ADN satlite de ratn se marca radiactivamente y se realiza una
hibridacin in situ con el ADN de cromosomas metafsicos mitticos, se observa
que el marcaje radiactivo (hibridacin) se produce en regiones prximas al
centrmero. Los cromosomas de ratn son telocntricos.

ADN satlite de ratn localizado en regiones

centromricas
- Secuencias repetidas del orden de miles de veces y dispersas por el genoma
entre las secuencias de copia nica. Algunos ejemplos de estas secuencias son:

- VNTRs: Secuencias repetidas en tndem un nmero variable de veces.

Se trata de unas secuencias cortas (entre 10 y 100 pb) que pueden estar
repetidas por ejemplo 5 veces en un lugar concreto del cromosoma
(locus) y estar repetida 4 veces en otro locus distinto y 7 veces en otra
posicin. El nmero de veces que esta repetida vara de un lugar a otro
del mismo cromosoma y entre cromosomas distintos. Tambin vara de
unos individuos a otros. Este tipo de secuencias se llaman tambin
minisatlites .En la especie humana, la primera secuencia VNTR fue
descrita por A. Jeffries y era una secuencia de 33 pb encontrada en el
interior del primer intrn del gen de la mioglobina. Gracias a la existencia
de este tipo de secuencias se han desarrollado tcnicas que permiten
identificar con un gran poder el ADN de dos personas diferentes. Estas
tcnicas se llaman huellas dactilares de ADN y se emplean en
estudios de medicina forense. Tambin hay VNTRs en los que el tamao
de la secuencia que se repite es ms pequeo (entre 1 y 10 pb) y que se
denominan microsatlites, los microsatlites ests distribuidos
(dispersos) de manera uniforme sobre los cromosomas, mientras que los
minisatlites tienden a concentrarse cerca e los telmeros.

VNTRs: Secuencias repetidas en tndem en nmero variable

- Transposones: tambin es posible encontrar en los genomas de

especies eucariontes secuencias o elementos que pueden cambiar de
posicin dentro del genoma, transposones. Algunos genomas muestran
mltiples copias de estos elementos genticos mviles, o versiones
truncadas de ellos dispersas a lo largo del genoma. Algunos ejemplos
son:

- Retrotransposones: Secuencias que se han dispersado en el genoma

despus de una transcripcin inversa a partir de ARN. La transcriptasa
inversa es una enzima que produce ADN tomando como molde ARN.
Posteriormente estas copias de ADN pueden ingresar en los
 cromosomas. Un ejemplo son las secuencias Alu humanas, llamadas as
por contener generalmente en su interior una diana para la endonucleasa
de restriccin Alu. El genoma humano contiene cientos o miles de
secuencias completas o parciales Alu que se localizan en el interior de
intrones y entre genes. Esta secuencia Alu tiene una longitud de 200 pb y
representa el 5% del genoma humano. Tienen un importante parecido
con el ARN-7S y se piensa que se han producido a partir de l por
transcripcin inversa. Las secuencias cortas interpuestas como las Alu se
han denominado genricamente como SINEs (elementos interpuestos
cortos).

- Secuencias que muestran homologa con retrovirus, virus ARN que

se replican produciendo ADN que se integra en los cromosomas. Un
ejemplo son los elementos copia de Drosophila (secuencia de 5 Kb
repetida 50 veces) y los elementos Ty (secuencia de 6 Kb repetida 30
veces) de levaduras. En mamferos se han descrito secuencias de 1 a 5
Kb repetidas de 20.000 a 40.000 veces por genoma humano y que se
han denominado LINEs (elementos interpuestos largos).

ADN espaciador: la funcin de este tipo de secuencias no es conocida, posiblemente sea

simplemente separar a los genes. Se encuentran por ejemplo entre los genes de histonas
y son en este caso secuencias ricas en pares A-T.

ADN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

Los organismos eucariontes adems de poseer ADN en el ncleo, tambin tienen ADN en
orgnulos citoplsmicos. Las especies vegetales contienen en el citoplasma de sus clulas
cloroplastos y mitocondrias, mientras que las clulas de especies animales contienen
mitocondrias en su citoplasma. Al igual que el ADN nuclear est organizado en cromosomas,
tambin el ADN de los orgnulos citoplsmicos est organizado en cromosomas.

ADN Mitocondrial: El ADN mitocondrial (ADNmt) es una molcula doble hlice circular cuyo
tamao vara de unas especies a otras. El tamao del ADN miotocondrial es las especies
animales es inferior al de las especies vegetales y oscila entre 15 y 18 Kpb. En los hongos
oscila entre 18 y 78 Kpb y en las plantas vara entre 250 y 2.500 Kpb. El ADNmt humano tienen
16.800 pb.

Una clula tpica de levadura puede tener de 1 a 45 mitocondrias en su citoplasma, cada

mitocondria posee entre 10 y 30 nucleoides, y a su vez cada nucleoide est constituido pos 4
5 molculas de ADNmt doble hlice circular. Por tanto, una clula de levadura puede llegar a
tener en su interior 45 x 30 x 5 = 6750 molculas de ADNmt doble hlice. El nmero de
mitocondrias de las clulas humanas varia de unos tejidos a otros y dentro de cada mitocondria
hay un nucleoide que contiene 5 molculas ADNmt doble hlice circular.
 Mitocondria Organismo unicelular: Euglena gracilis

El ADN mitocondrial de mamferos se replica de forma semiconservativa pero de manera

particular, ya que existen dos orgenes de replicacin diferentes, uno para la hlice H (pesada)
y otro para la hlice L (ligera). La sntesis de ambas hlices no se lleva a cabo al mismo
tiempo, primero comienza replicndose de forma unidireccional la hlice H y ms adelante y
con un origen de replicacin distinto se inicia la replica unidireccional de la hlice L en sentido
opuesto al de la hlice H. La replicacin del ADNmt sigue lo que se denomina mecanismo de
replicacin de lazo D o lazo de desplazamiento.

ADN de cloroplastos: El ADN de cloroplastos (ADNcp) de las clulas de plantas es una

molcula doble hlice circular que posee un tamao que vara entre 120 y 160 Kpb. En algas
verdes el rango de variacin es mayor, oscila entre 85 y 292 Kpb, con la excepcin de
Acetabularia cuyo ADNcp tiene 2.000 Kpb.

Cloroplasto

Los cloroplastos presentan regiones que se tien intensamente con colorantes de ADN, dichas
regiones se denominan nucleoides. El nmero de cloroplastos vara de unas clulas a otras
dentro de la misma especie y de unas especies a otras. Las clulas de hojas de la remolacha
contienen en su citoplasma alrededor de 40 cloroplastos, cada cloroplasto posee entre 14 y
18nucleoides y cada nucleoide puede estar constituido por 4 a 8 molculas de DNcp. Por tanto,
una clula de remolacha puede llegar a contener 40 x 18 x 8 = 5760 molculas de ADNcp doble
hlice circular. En maz se estime que existen entre 20 y 40 mleculas de ADNcp doble hlice
circular por cada cloroplasto.

En Chlamydomonas reindardii existe un solo cloroplasto por clula que contiene entre 500 y
1500 mleculas de ADNcp doble hlice circular empaquetadas en varios nucleoides.

Teora endosimbionte: los antepasados de las mitocondrias y los cloroplastos seran

organismos procariticos unicelulares. Los antepasados de las mitocondrias seran las
bacterias y los de los cloroplastos seran por ejemplo las cianobacterias. Tanto las mitocondrias
como los cloroplastos poseen un cromosoma mucho ms pequeo que el de sus antepasados
procariontes, de manera que durante la evolucin se ha reducido drsticamente el tamao del
genoma de los orgnulos citoplasmas en un perodo relativamente breve a partir de su origen
endosimbionte.