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La Atención, Una Compleja Función Cerebral PDF
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REVISIN
Resumen. Introduccin. La atencin es un estado neurocognitivo cerebral de preparacin que precede a la percepcin y a
la accin, y el resultado de una red de conexiones corticales y subcorticales de predominio hemisfrico derecho. La atencin
focaliza selectivamente nuestra consciencia para filtrar el constante fluir de la informacin sensorial, resolver la competen-
cia entre los estmulos para su procesamiento en paralelo, y reclutar y activar las zonas cerebrales para temporizar las
respuestas apropiadas. Desarrollo. Desde un punto de vista neurofuncional se revisa y describe la atencin como una funcin
cerebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o arousal, suministrador del tono atencional, dependiente de
la integridad del sistema reticular mesenceflico y sus conexiones; de atencin posterior o de selectividad perceptiva,
dependiente de la integridad de zonas del crtex parietal posterior derecho y sus conexiones; y, de atencin anterior o
atencin supervisora y reguladora de la atencin deliberada, integrado principalmente por zonas del cingulado anterior y
prefrontales laterales y sus conexiones [REV NEUROL 1997; 25: 1989-97].
Palabras clave. Atencin. Exploracin de la atencin. Neuroanatoma de la atencin.
Summary. Introduction. Attention is a brain neurocognitive state of preparing what precedes perception and action, and is
a result of cortical and subcortical networks. Attention selectively focuses our consciousness while filtering the constant flow
of sensory information, selects competent parallel processing among stimuli and activates brain zones for ordering appro-
priate responses. Development. From a neurofunctional point of view this paper reviews and describes attention as a brain
function regulated by three interrelated systems: Alertness or arousal providing tonic attention, dependent on the mesenceph-
alic reticular activating system and its connections; posterior attention or attention of perceptive selectivity that depends on
zones of the right posterior parietal cortex and its connections; and, anterior attention or supervisory attention that regulates
deliberate attention, and supported by zones of the anterior cingulate and lateral prefrontal cortex and the connections of
the zones [REV NEUROL 1997; 25: 1989-97].
Key words. Attention. Attention assessment. Neuroanatomy of attention.
Tabla I. Cuadros y procesos patolgicos frecuentes donde la atencin se Tabla II. Neuroanatoma de la atencin visual. Principales estructuras
muestra afectada de manera significativa. corticales y subcorticales implicadas. Basado en Posner y Petersen [3],
Colby [10], Posner y Driver [11], Posner y Dehaene [14], Goldman-Rakic
Cuadros difusos Coma [17], Corbetta et al [18-20] y Salzmann [21].
Estados confusionales
Estructuras subcorticales Estructuras corticales
Cuadros adquiridos Heminegligencia
Dislexia negligente (neglect dyslexia) Colculo superior Crtex occipital
Simultagnosia
rea V1 o estriada o rea 17
Cuadros de desarrollo Trastornos de atencin reas V2 (rea 18)+V3+V4
con y sin hiperactividad (giro fusiforme) +P-O o reas 18+19
Patologas con frecuente Tlamo Crtex temporal
afectacin de la atencin Neurolgicas
Traumatismos craneoenceflicos Pulvinar Crtex temporal superior o rea 22
Demencia subcortical Surco temporal superior
SIDA Crtex temporal medio
Epilepsia Crtex temporal inferior
Neurotxicas
Ganglios basales Crtex parietal posterior
Psiquitricas (posterosuperior)
Psicosis-Esquizofrenia
Neoestriado Surco intraparietal
Depresin
Caudado rea intraparietal lateral o rama
Peditricas lateral del surco intraparietal
Hipoxia perinatal Sustancia negra Giro parietal inferior (rea 39)
Prematuridad Pars reticular rea 7
Crtex frontal
Campos oculares frontales
haciendo equivaler tambin las zonas investigadas de cerebros rea motora suplementaria
primates no humanos y humanos. (rea 6 medial)
Crtex prefrontal dorsolateral
Crtex orbitofrontal lateral
QU ES LA ATENCIN? Crtex cingulado o frontal medial
Definir la atencin, incluso en lenguaje llano, es difcil, y debe- Anterior (reas 33 y 24)
mos valernos de metforas. En el lenguaje cotidiano implica Posterior (reas 23,16, 29, 30, 31)
percepcin selectiva y dirigida, inters por una fuente particular
de estimulacin y esfuerzo, o concentracin sobre una tarea [5].
El individuo es bombardeado durante la vigilia por seales ATENCIN: LATERALIZACIN CEREBRAL
sensoriales provenientes del exterior e interior del organismo; Aunque la atencin es una funcin bilateralizada, cada hemisfe-
sin embargo, la cantidad de informacin entrante excede la ca- rio estara funcionalmente especializado. El hemisferio izquier-
pacidad de nuestro sistema nervioso para procesarla en paralelo do ejerce un control unilateral (contralateral) y el hemisferio
[2], por lo que se hace necesario un mecanismo neuronal que derecho un control bilateral, adems de regular el sistema de
regule y focalice el organismo [7], seleccionando y organizando arousal y mantener el estado de alerta [11]. De ah, y sumado
la percepcin, y permitiendo que un estmulo pueda dar lugar a al importante papel regulador del crtex frontal y sus conexiones
un impacto; es decir, que pueda desarrollar un proceso neural con el estriado, se ha llegado a afirmar que la regulacin prin-
electroqumico. Este mecanismo neuronal es la atencin, cuya ceps de la atencin descansa sobre el sistema frontoestriado del
capacidad podra irse desarrollando progresivamente desde la hemisferio derecho, a travs de vas noradrenrgicas y, en menor
infancia al adulto y cuya actividad no se cie nicamente a re- medida, serotoninrgicas; mientras el hemisferio izquierdo uti-
gular la entrada de informacin, sino que tambin estara impli- lizara vas dopaminrgicas y, en menor medida, colinrgicas. El
cada en el procesamiento mismo de la informacin [8]. Segn hemisferio derecho a travs de vas noradrenrgicas se hallara
Mesulam [7], los aspectos que definiran la integridad de la aten- mejor capacitado para regular la atencin selectiva [8]. Para
cin seran la orientacin, la exploracin, la concentracin o la Heilman et al [12,13] el papel dominante del hemisferio derecho
vigilancia; mientras que la distractibilidad, la impersistencia, sobre la atencin es an ms sobresaliente, ya que aunque cada
la confusin y la negligencia reflejaran sus dficits. hemisferio regula su propia activacin, el hemisferio derecho
De modo sinttico, la atencin estara integrada por compo- puede activar al hemisferio izquierdo en mejor medida que lo
nentes perceptivos, motores y lmbicos o motivacionales [9], por hara el izquierdo sobre el derecho.
lo que la neuroanatoma y neurofisiologa de la atencin se asen-
tara en el sistema reticular activador, tlamo, sistema lmbico,
ganglios basales (estriado), crtex parietal posterior y crtex pre- ATENCIN: NEUROANATOMOFISIOLOGA [2,10,14]
frontal. Esta amplia distribucin de la atencin posiblemente sea Pero lo dicho hasta ahora es slo el resumen de las bases anato-
causa y frustracin de nuestros, por ahora, vanos intentos de en- mofisiolgicas de la atencin. La atencin visual, que es la mo-
contrar un locus anatmico patolgico en sujetos con trastorno dalidad de atencin mejor investigada, es el resultado de una red
evolutivo de atencin [10]. de conexiones corticales y subcorticales [3,11], de descripcin
Figura 1. Principales conexiones subcorticales implicadas en la atencin Figura 2. Principales conexiones corticales implicadas en la atencin visual.
visual. Basado en Posner y Petersen [3], Colby [10] y Posner y Dehaene Basado en Desimone y Duncan [2], Posner y Petersen [3], Colby [10] y
[14]. CS= colculo superior. Posner y Dehaene [14]. Estas conexiones corticales comprenden tres des-
tacados circuitos: Occipitotemporal o ventral para el reconocimiento de los
objetos (qu es?); occipitoparietal-frontal o dorsal para el reconocimiento
prolija, que conforma un circuito cuyo entrada es la informacin espacial o localizacin (dnde?) y ejecucin visuomotora; y las conexio-
nes del parietal posterior y prefrontal dorsolateral con el cngulo. V1, V4 y
captada en la retina y su salida es a travs del sistema oculomo- TEO son reas visuales occipitales y temporales; IT= zona temporal inferior.
tor. El detallado estudio de la atencin visual est plenamente
justificado cuando conocemos qu pacientes heminegligentes o
sujetos con trastornos evolutivos de atencin o adquiridos mues- los objetos (qu son?, sus caractersticas) y el dorsal para su
tran caractersticamente movimientos errticos oculares que reconocimiento visuoespacial (dnde estn?, localizacin en
podran ser manifestacin de su dficit de atencin visual, de su el espacio) y la ejecucin visuomotora [22]. El tercer circuito
dificultad en mantener la fijacin en el objetivo y de seguirlo en corresponde a las interconexiones del crtex parietal posterior,
movimiento [10]. el crtex prefrontal dorsolateral y el cngulo. Las interconexio-
Centrndonos en la atencin visual, pero sin perder de re- nes del crtex parietal posterior son ms intensas con la zona
ferencia otras modalidades de atencin como la somatosensorial posterior del cngulo, mientras que la corteza prefrontal dorso-
o la auditiva, con las que comparte estructuras y circuitos comu- lateral mantendra interconexiones ms destacadas con el cngu-
nes [15,16], la base neurofisiolgica de la atencin es una amplia lo anterior. Las interconexiones entre ambas zonas del cngulo,
red neuronal entrelazada de estructuras subcorticales y cortica- anterior y posterior, son tambin especialmente reseadas en la
les (Tabla II). El colculo superior, el pulvinar (tlamo), el n- figura 2.
cleo caudado (neoestriado) y la pars reticularis de la sustancia El denominado crtex parietal posterior, en realidad poste-
negra constituyen las principales estructuras subcorticales rela- rosuperior, es una zona alrededor del surco intraparietal que
cionadas con la atencin. Las conexiones del caudado a la sus- incluye al propio surco intraparietal, el rea intraparietal lateral,
tancia negra, de sta al colculo superior y de ste al tlamo que es en realidad la rama lateral del surco intraparietal, el giro
conforman el circuito bsico subcortical de la atencin (Fig. 1). parietal inferior (aproximadamente la zona correspondiente al
Las principales estructuras corticales involucradas en la aten- rea 39 de Brodmann) y zonas del rea 7 de Brodmann posible-
cin visual incluyen las reas visuales occipitales (V1, V2...) y mente zona 7a para la atencin visual y 7b para la atencin
visuales temporales (especialmente el crtex temporal inferior: somatosensorial [16]. El crtex parietal posterior, de predomi-
zonas TEO e IT), el crtex parietal posterior, los campos oculo- nio derecho, constituira el principal asentamiento de un sistema
frontales, el crtex prefrontal lateral y el crtex cingulado. Sus atencional posterior encargado de la atencin selectiva y foca-
principales interconexiones (Fig. 2) se sintetizan en tres circui- lizada.
tos. Uno inferior u occipitotemporal, o arbitrariamente denomi- El crtex prefrontal, lateral y medial (cingulado), desempe-
nado ventral, que se inicia en el rea V1 (equivalente al rea 17 ara un papel fundamental en el control voluntario de la aten-
de Brodmann), termina en la zona IT (temporal inferior) y man- cin, como etapa final filogentica y ontogentica de corticali-
tiene importantes interconexiones con el crtex prefrontal dor- zacin de la atencin, permitiendo que la atencin involuntaria
solateral. Un segundo circuito superior u occipito-parieto-fron- del infante se transformase progresivamente en atencin contro-
tal, tambin arbitrariamente denominado dorsal, que se inicia lada y voluntaria [23]. El crtex prefrontal es la regin ms
en la misma rea V1, interconecta con el crtex parietal posterior amplia del cerebro humano, conectado a travs de vas cortico-
y de aqu a la corteza prefrontal dorsolateral. El crtex parietal corticales con todas las reas del neocrtex. Sus funciones vie-
posterior tambin muestra ntimas asociaciones con los campos nen determinadas por su naturaleza asociativa, integrando infor-
oculares frontales, y, el crtex prefrontal dorsolateral, con la macin multimodal. Tambin es rico en conexiones desde regio-
zona orbitofrontal lateral. Estos dos primeros circuitos no slo nes subcorticales y lmbicas. El crtex prefrontal desempea un
son integrantes del sistema cortical atencional sino que consti- importante papel en priorizar estmulos, referenciarlos a repre-
tuyen los dos circuitos paralelos bsicos en la percepcin visual: sentaciones internas, dirigir apropiadamente la atencin, moni-
el circuito ventral para el reconocimiento visuoperceptivo de torizar la secuencia temporal de acontecimientos, formular con-
Atencin Especificacin
Tabla IV. Sistemas y tipos de atencin. Basado en Posner y Petersen [3], Tabla IV. (Continuacin).
Cooley y Morris [8], Posner y Driver [11], Posner y Dehaene [14], Pardo et
al [16] y Corbetta et al [18-20]. 3. Sistema atencional anterior o atencin anterior
Tabla V. Tipos de atencin anterior. Son referenciadas las figuras 8 y 10-13. Tabla VI. Pruebas, tests y paradigmas de exploracin de la atencin.
Basado en los estudios de Posner y Petersen [3], Posner y Driver [11],
Posner y Dehaene [14], Pardo et al [16], Corbetta et al [18-20] y Stuss [31]. Principal aplicacin Fuente
Tipos de atencin anterior Paradigmas de Localizacin especfica Pruebas generales y escala para Ponsford & Kinsellas Attentional Rating
exploracin clnica la evaluacin de la atencin Scale [37];
en la vida diaria Webers Attentional Capacity Test [38]
Atencin dividida o dual Tapping con HD Cingulado anterior
o compartida (Fig. 8) interferencia Prefrontal dorsolateral Span acstico Reproduccin de golpes rtmicos
(lb. parietal inferior) audioverbal Subtest dgitos WAIS [39]
Atencin de preparacin Registros neuro- HD Frontal dorsolateral visuoespacial Cubos de Corsi [40]
elctricos
Atencin selectiva Pruebas de bsqueda visual [2,14];
Inhibicin (Fig. 10) Paradigma Stroop HD Cingulado anterior Embedded Figures Test [40]
Prefrontal dorsolateral
Atencin serial Pruebas de cancelacin. Letter Can-
Atencin sostenida CPT HD Orbitofrontal lateral cellation Task [41];
(Figs. 11 y 12) Frontal dorsolateral Alberts Visual Neglect Test [33]
(reas 9 y 46)
Ganglios basales Atencin de desplazamiento Posners covert orienting paradigm[20,42]
(Tlamo)
(Crtex parietal) Atencin dividida Tapping interferido [43];
Trail Making Test [44]
Atencin selectiva a Circuito orbitofrontal lateral
propiedades del objeto (Fig.12) Inhibicin Stroops paradigm [44];
(Fig. 13) Orbitofront al lateral Go/NoGo paradigm [45]
Caudado derecho
Plido izquierdo Atencin sostenida CPT [46]
Premotor inferior
izquierdo
(crtex insular derecho) Stroop: inhibir la respuesta a la lectura de una palabra, que es el
(colculo inferior)
(tlamo posterior) nombre de un color, para dar prioridad al color con la que se halla
escrita.
Adems: Si ahora reconsideramos las estructuras neuroanatmicas in-
.si al color HI: rea 19 y giro lingual
(reas 17 y 18) volucradas en la atencin (Tabla II), los tipos clnicos de aten-
cin (Tabla III) y las diferentes propuestas de funcionamiento
.si a la forma HD: giro temporal superior, neurocognitivo [2,3,9,29,30], y tomamos como punto de partida
surco parietoccipital, zona
occipital ventromedial, el modelo propuesto por Posner y Petersen [3,34], podemos des-
giro fusiforme (V4), giro cribir la atencin como una funcin cerebral regulada por tres
parahipocmpico
sistemas neurofuncionales entrelazados (Tabla IV): de alerta o
.si al movimiento HI: temporal medial y pa- arousal, de atencin posterior o perceptiva y de atencin ante-
rietal inferior rior o supervisora.
HD= hemisferio derceho; HI= hemisferio izquierdo.
El primer sistema es el de alerta o arousal neurofisiolgico,
dependiente de la integridad del sistema reticular activador y de
sus influencias reguladoras talmicas, lmbicas, frontales y de
covert orienting paradigm), necesaria para focalizar nuestra los ganglios basales. Este sistema, que sera equivalente a lo que
atencin sobre un rea del campo visual, desenfocar y enfocar a Mesulam [7] denomina atencin matriz o atencin estado
otra rea del mismo o distinto campo visual; 5. La atencin reguladora de la capacidad de informacin global, suministra la
serial o mecanismo atencional necesario para llevar a cabo ta- atencin tnica o difusa o primaria, o lo que de una manera ms
reas de bsqueda y cancelacin de un estmulo repetido entre amplia denominamos consciencia y cuya patologa devendra
otros que ejercen como distractores (Fig. 7); 6. La atencin en dficit (estados confusionales), ausencia (estados comato-
dividida o dual o compartida , cuando dos o ms tareas deben sos) o exceso (hipervigilia farmacolgica).
llevarse a cabo al mismo tiempo, procesarse en paralelo, como El segundo sistema, cuya principal utilidad sera permitirnos
sucede al teclear o tapping (golpes sucesivos digitales) al mismo orientarnos hacia y localizar los estmulos, es decir, ser se-
tiempo que leemos un texto; 7. Atencin de preparacin o lectivos con la informacin prioritaria, es el denominado siste-
proceso atencional para llevar a cabo una operacin cognitiva, ma atencional posterior o de atencin perceptiva o de explora-
movilizando los esquemas o respuestas ms apropiadas a la tarea cin (scan) de la informacin del entorno o selectiva posterior,
que debemos desempear, y que implica la activacin de las propuesto por Posner y Petersen [3]. Este sistema dependera de
zonas cerebrales donde debe realizarse el proceso neurocogniti- la integridad de zonas del crtex parietal posterior (de predomi-
vo; 8. Atencin sostenida o capacidad atencional o concentra- nio derecho), pulvinar lateral y del colculo superior. Cada una
cin o vigilancia, por la que mantenemos nuestro estado de aler- de estas estructuras mantendra a su vez funciones especficas
ta a acontecimientos que se suceden lenta o rpidamente durante tal como se detalla en la tabla IV. As, el pulvinar estara impli-
un perodo prolongado de tiempo, como as sucede con el test de cado en la supresin de los estmulos ruidos o irrelevantes y en
ejecucin continua o CPT (Continuous Performance Test); el la potenciacin de las seales significativas, como procesos aten-
dficit en este tipo de atencin puede constituir la alteracin cionales que preceden a la percepcin y a la accin [47]. Del
central en los denominados trastornos de atencin con hiperac- crtex parietal posterior, ilustrado en la figura 5, dependera el
tividad [32]; y, 9. La inhibicin de respuestas automticas o control de la atencin de desplazamiento (shiftingattention),
naturales, como las necesarias para llevar a cabo la prueba de pero mientras el crtex parietal posterior del lado izquierdo con-
Figura 5. Localizacin esquemtica del crtex parietal posterior (poste- Figura 8. Localizacin esquemtica de zonas de activacin, basada en los
rosuperior) derecho, que es la principal zona cortical del sistema atencio- estudios de Corbetta et al [19], recogidas con PET en tareas de atencin
nal posterior. A) En una vista lateral sobre el HD (hemisferio derecho). B) dividida o dual. A) Seccin sagital medial que muestra la zona activada del
En una seccin coronal, aproximadamente a 34 mm del extremo poste- cingulado anterior del HD (hemisferio derecho). B) Vista lateral que mues-
rior del crtex. Adaptado de los estudios llevados a cabo con PET por tra la zona activada del crtex prefrontal dorsolateral del HD.
Corbetta et al [20].
Figura 10. Localizacin esquemtica de zonas activadas, recogidas con PET, Figura 12. Localizacin esquemtica de zonas activadas, recogidas con PET,
con el paradigma de Stroop llevado a cabo por Bench et al [1]. En este estudio en tareas de atencin sostenida llevadas a cabo por Pardo et al [16]. En este
las zonas activadas correspondieron a zonas en el hemisferio derecho (HD): estudio las zonas activadas correspondieron a zonas en el hemisferio dere-
A) (visin sagital) del crtex frontal dorsolateral polar, centrada la activacin cho (HD) del crtex parietal posterosuperior, centrada la activacin sobre el
sobre el rea 10 de Brodmann; y, B) (visin horizontal) del crtex cingulado rea 7 de Brodmann, y del crtex prefrontal dorsolateral, centrada la activa-
anterior. Hallazgos parecidos fueron mostrados en otros estudios [35,36]. cin sobre las reas 8, 44, 46 y, sobre todo, el rea 9 de Brodmann.
puestas automticas son slo algunos de los muchos aspectos cin supervisora. El primero, suministrador del tono atencional,
que conviene analizar en este proceso, cuya disfuncin causa dependiente de la integridad del sistema reticular mesenceflico
distractibilidad, impersistencia, perseveracin, confusin o ne- y de sus influencias subcorticales y corticales. El segundo siste-
gligencia. ma, que nos permitira ser selectivos con la informacin priori-
La atencin es el resultado de una red de conexiones corti- taria, dependera de la integridad de zonas del crtex parietal
cales y subcorticales de predominio derecho, posiblemente a posterior derecho y sus conexiones corticales y subcorticales.
travs de vas noradrenrgicas. Desde un punto de vista neuro- Por ltimo, el tercer sistema, regulador de la direccin y el ob-
funcional podemos describir la atencin como una funcin ce- jetivo de la atencin o atencin deliberada, estara integrado por
rebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o arousal, zonas del cingulado anterior, prefrontales laterales y el ncleo
de atencin posterior o perceptiva y de atencin anterior o aten- caudado del neoestriado.
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