Metabolismo Microbiano

El metabolismo se refiere a la suma de

reacciones bioqumicas requeridas para
la generacin de energa y el uso de la
energa para sintetizar material celular a
partir de molculas del medio ambiente.
El metabolismo se divide en:

Catabolismo. Reacciones de
generacin de energa.

Anabolismo. Reacciones de sntesis que
requieren de energa.
Las reacciones catablicas producen
energa como ATP, el cual es utilizado en
las reacciones anablicas para sintetizar
el material celular a partir de nutrientes.

Metabolismo
Catabolismo

Anabolismo

Generacin de energa

Reacciones biosintticas

Fuente de
energa

Nutrientes

Precursores intracelulares
ATP
Intermediarios biosintticos
ADP
Productos
metablicos

Biopolmeros

Estructuras

Enzimas

Sustrato

Enzima

Productos

Complejo
Enzima-Sustrato

Enzima

Catalizadores biolgicos de
naturaleza proteca. Reducen
la energa de activacin de
una reaccin qumica. Son
especficos para un sustrato.

Grupo prosttico

Son molculas no proteicas (orgnicas o inorgnicas), que se

encuentran unidos a la protena y a diferencia de las
coenzimas no se disocian despus de que se cataliza la
reaccin. Ejemplo: el grupo prosttico con ncleo de Fe de
los citocromos.

Cofactores y coenzimas
+

Apoenzima
(porcin proteica)

Cofactor o
coenzima

Holoenzima
(toda la enzima)

Molculas no protecas que pueden ser orgnicas o

inorgnicas, se unen a la enzima y dan afinidad al sustrato
con la enzima para catalizar la reaccin.

Cofactores
Sustrato

Cofactor

Enzima

Algunas enzimas requieren cofactores:

Alcohol deshidrogenasa -Zn2+

Ureasa -Ni2+

Nitrogenasa -Mo

Purivato cinasa -K+ y Mg2+

Coenzimas
Las coenzimas tienen una unin dbil con la enzima.

Coenzimas de oxido-reduccin: NAD, NADP, FAD, FMN.

Otras coenzimas: CoA, Vitaminas.
Sustrato
oxidado

Sustrato
reducido
Coenzima
reducida

Enzima

Coenzima
oxidada

NAD NADH

Nicotinamida Adenina Di-nucletido (NAD), es la principal

coenzima de xido-reduccin.

Enzimas
Clase

Tipo de reaccin que

cataliza

Ejemplos

Oxidoreductasa

Oxido-reduccin, donde oxgeno

e hidrgeno son ganados o
perdidos.

Citocromo oxidasa.
Lactato deshidrogenasa.

Transferasa

Transferencia de grupos
funcionales (amino, acetilo,
fosfato)

Acetato cinasa.
Alanina desaminasa.

Hidrolasa

Hidrlisis (adicin de agua)

Lipasa.
Sucrasa.

Liasa

Remocin de grupos de tomos

sin hidrlisis.

Oxalato descarboxilasa.
Isocitrato liasa.

Isomerasa

Rearreglo de tomos dentro de

una molcula.

Glucosa fosfato
isomerasa.
Alanina racemasa.

Ligasa

Unin de dos molculas

(empleando energa
usualmente derivada del
rompimiento de ATP.

Acetil Co A sintetasa
Ligasa.

Actividad enzimtica
E + S ES E + P

Una enzima, por s misma,

no puede llevar a cabo
una reaccin, su funcin
es modificar la velocidad
de la reaccin. La
actividad enzimtica es la
cantidad de producto
formado por unidad de
tiempo.
La actividad de una
enzima es modificada por
factores que afectan a las
protenas, por ejemplo: la
temperatura.

Modificacin de
la actividad
enzimtica

El pH que al influir sobre las cargas
elctricas, podr alterar la estructura
del centro activo y, por lo tanto,
tambin influir sobre la actividad
enzimtica.

La temperatura elevada
desnaturaliza las molculas
proteicas por lo que los sitios activos
se ven modificados.

La enzima se satura a cierta
concentracin del sustrato.

Actividad de la
enzima

pH

Actividad de la
enzima

Temperatura

Actividad de la
enzima

Concentracin
del sustrato

A
Sustrato
Sitio
activo
Enzima

Inhibidores
enzimticos

Sitio
alostrico
Sustrato

B
Sustrato
2
Enzima

Inhibidor
competitivo

C
Sustrato

Efector
alostrico

Enzima

A) El sustrato se une a la enzima

en el sitio activo.
B) Un inhibidor competitivo se
une a la enzima en el sitio
activo, impidiendo la
entrada y unin del sustrato.
C) Un inhibidor alostrico
modifica la afinidad de la
enzima por el sustrato, al
unirse en un sitio distinto (sitio
alostrico)al sitio activo.

Regulacin
de vas
metablicas

Sustrato
Enzima 1

Producto final

Intermediario 1
Enzima 2

Regulacin de una
va metablica
mediante inhibicin
enzimtica por
producto final.

Intermediario 2
Enzima 3

Intermediario 3
Enzima 4

Producto final

Inhibicin por
retroalimentacin

Regulacin de la expresin y
sntesis de las enzimas
Nivel transcripcional

Procesos de induccin y
represin.

Atenuacin y procesamiento
del ARNm.
Nivel traduccional

Regulacin de la sntesis de las
protenas ribosmicas.

Inhibicin de la sntesis de
protenas.

ATP

Compuesto de alta
energa, se produce
por fosforilacin a
nivel de sustrato,
cadena respiratoria y
fotofosforilacin.

Oxidacin-reduccin
Par redox
oxidado/reducido
Donador de electrones
H2 2e- + 2H+
Aceptor de electrones
O2 + 2e- O2Formacin de agua
2H+ + O2- H2O
Reaccin total
H2 + O2 H2O

Microorganismos

Clasificacin

Fuente de energa
Oxido-reduccin
Quimitrofas

Luz
Fottrofas

Compuestos orgnicos
Quimiohetertrofos

Fuente de carbono
Compuestos orgnicos
Fotohetertrofos

Fuente de carbono
Compuestos orgnicos
Quimiohetertrofos
CO2

Compuestos inorgnicos
Quimiolittrofos
Fuente de carbono
Compuestos Orgnicos
Mixtrofos
CO2
Litoauttrofos

CO2
Fotoauttrofos

Quimiohetertrofos
La clula oxida molculas
orgnicas para producir la
energa (catabolismo) y
luego usa la energa de
sintetizar el material celular
de estas molculas
orgnicas (anabolismo).
Todos los hongos y los
protozoarios son
hetertrofos, muchas
bacterias, pero solo algunas
aqueobacterias. El
metabolismo heterotrfico
conduce a dos procesos:
fermentacin y respiracin.

Metabolismo central
ATP
Glucosa

Glucosa 6P

Fructosa 6P
ATP

NADPH
Gluconato 6P

Pentosas P

ATP
Gluconato

CO2,
NADPH

ATP

Fructosa 1,6 biP

Gluclisis

Pentosa
Gliceraldehdo P
ATP, NADH
Fosfoenolpiruvato
ATP
Piruvato
NADPH, CO2
Acetil CoA

Entner
Doudoroff

Las vas del

metabolismo central:
Gluclisis (EmbdenMeyerhof-Parnas
EMP), de las Pentosas
fosfato y EntnerDoudoroff proveen de
precursores
metablicos para
otras vas, son las vas
para el metabolismo
de carbohidratos y
cidos carboxlicos.

Las tres vas convierten por diferentes rutas

la glucosa en gliceraldehdo, que es
oxidado por la misma reaccin para
formar piruvato.

Gluclisis
La va de la gluclisis
(Embden-MeyerhofParnas EMP), se encuentra
en todos los eucariotes y
en muchas especies de
bacterias.
En la primera etapa hay
gasto de 2 molculas de
ATP por molcula de
glucosa.
En la segunda parte se
forman 4 molculas de
ATP por fosforilacin a
nivel de sustrato y 2 de
NADH.

Ciclo de las
pentosas
fosfato
Importancia:
Produce los precursores de la
ribosa, desoxirribosa en los
cidos nucleicos y provee de
eritrosa fosfato como
precursor de aminocidos
aromticos.
Se produce en est va,
NADPH, la mayor fuente de
electrones de la biosntesis y
varias de sus reacciones las
comparte con el ciclo de
Calvn.

Va Entner-Doudoroff
Muchos tipos de bacterias no
poseen la enzima
fosfofructocinasa-1 y no pueden
convertir la glucosa-6P a
Fructosa 1,6-bifosfato.
Una va alterna es EntnerDuodoroff, en la cual la glucosa
6P es convertida a piruvato y
Gliceraldehdo-3-fosfato por la
desidratacin poco usual del
6-fosfogluconato para formar
2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato
(KDPG).

Fosforilacin a
nivel de sustrato
El sustrato orgnico (donador de
e-) pasa por una ruta catablica
(ej., la gluclisis), y uno de los
intermediarios de esa ruta es
oxidado por un coenzima, se
origina un intermediario no
fosforilado con una gran energa
de hidrlisis. El intermediario
experimenta enseguida una
sustitucin con un fosfato, para dar
la correspondiente forma acilfosfato (enlace de alta energa).
Este acil-fosfato dona su fosfato de
alta energa al ADP, que pasa a
ATP.

Compuesto orgnico
(reducido)

Intermediario A
NAD+

Pi

NADH
Intermediario B

Intermediario C

Acarreador
electrnico

ADP
ATP
Intermediario D
(oxidado)
NADH
NAD+
Producto final
(reducido)

+2H

Acido lctico

Fermentacin

Se realiza en
condiciones
anaerbicas.

Emplea como
aceptor de
electrones a una
molcula
orgnica.

Se conserva la
energa de la
fosforilacin a nivel
de sustrato (FNS).

Acido
-acetolctico

-CO2

-CO2

ATP

Streptococcus
Lactobacillus
Staphylococcus

H2

Acetoina

ADP
+CO2

CO2

+2H

Acido oxaloactico
+2H
Acido mlico

2,3-butanediol
Shigella
cido frmico

-H2O
+2H

Klebsiella
Enterobacter
Bacillus

Acetil-S-CoA

-CoA-SH

+4H
-CoA-SH

Acido succinico
-CO2

Utiliza el NADH
producido en la
gluclisis.

cido pirvico

+ cido
pirvico

Acido propionico

Etanol
CO2

H2

E. coli
Salmonella

Acido
Actico

+Acetil S-CoA
-CoA-SH

Clostridium

Bifidobacterium
Propionibacterium

Acetoacetil-S-CoA
Acetona

-CO2

+4H

Butiril-S-CoA

-CoA-SH
+2H
Isopropanol

-CoA-SH
cido Butirico

+4H

Butanol

Etanol
Malta Ceveza (Saccharomyces cerevisiae)
Frutas Vino (Saccharomyces ellipsoideus)
Desechos de la agricultura combustible (S. cerevisiae)

Fermentaciones tradicionales
indgenas de Mxico
Las fermentaciones tradicionales indgenas de Mxico ms
conocidas son: pozol, tesgino, tejuino, tepache, tibicos, pulque,
tuba, colonche, entre otras.

Pozol

Tepache
Pulque

Colonche
Tejuino

Acido actico
Etanol Acido actico (Acetobacter aceti)

Madre de vinagre: consorcio

formado por una levadura y una
bacteria.

Acido lctico
Leche Yogurt y queso (Lactobacillus, Streptococcus)
Granos Pan de centeno (Lactobacillus bulgaricus)
Col Chucrut o Sauerkraut (Lactobacillus plantarum)
Carne Salchichas (Pediococcus)

Otras fermentaciones

cido propinico y CO2.
Leche Queso suizo (Propionibacterium freudenreichii)

Acetona y butanol (Clostridium acetobutylicum)

Glicerol (Saccharomyces cerevisiae)

cido ctrico melazas (Aspergillus niger)

Metano cido actico (Methanosarcina)

cido ascrbico Sorbitol (Acetobacter)

Ciclo del cido ctrico

Ciclo de los cidos
tricarboxlicos (TCA)
Ciclo de Krebs (CK).
El acetil-CoA se forma
a partir del piruvato
por la piruvato
deshidrogenasa y es
oxidado a CO2 en el
CK.
Por Acetil-CoA se
forman 2 molculas
de NADH, una de
NADPH y una de
FADH2, adems de un
ATP por FNS.

Fosforilacin oxidativa.
Respiraciones.
NADH

e-

Respiracin
aerobia
O2
H2O

H+
H+

e-

Respiracin
anaerobia
NO3NO2ADP + Pi

Respiracin es la obtencin de energa por

oxidacin de sustratos reducidos DH2
(orgnicos en quimiorgantrofas, e
inorgnicos en quimiolittrofas), pero las
coenzimas reducidas (como el NADH)
transfieren los electrones a un aceptor final
oxidado, no directamente (como en la
fermentacin), sino a travs de una
cadena transportadora de electrones al
final de la cual existe un aceptor exgeno
oxidado, que se reduce.

H+
ATP

Respiracin aerobia: el aceptor final es el

O2.

Respiracin anaerobia: el aceptor final es
distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.).

Transporte de electrones
La transferencia de electrones se da en
la direccin de mayor potencial redox
positivo, con la liberacin de energa
libre. La energa libre se va a traducir en
un potencial electroqumico de protones,
cuya disipacin a travs de ATP-asas de
membrana origina ATP, conocindose
este proceso como fosforilacin
oxidativa.

Transportadores de electrones
Protenas

NADH deshidrogenasas.
Transfieren los e- y los H+.

Flavoprotenas. Transfieren
los e- y los H+.

Protenas de hierro y azufre.
Acarreador de electrones.

Citocromos. Acarreador de
electrones.

No protenas

Quinonas. Transfieren los e- y
los H+.

ATPasa

La ATP sintasa es una

protena con una de sus
fracciones embebida en la
membrana y la otra en la
cara citoplasmtica:

Complejo cataltico F1
(subunidades 33),
responsable de la
interconversin de ADP+ Pi y
ATP.

Complejo F0 (subunidades
ab2c12), responsable de la
transferencia de protones a
travs de la membrana.

Formacin de ATP

El movimiento de protones a travs de F0 dirige la rotacin de las

protenas c generando la rotacin, la energa es transmitido a F1
por la rotacin de las subunidades , esto causa una cambio
conformacional en que permite la formacin de ATP en cada
subunidad. De igual modo la ATPasa es reversible generando
fuerza protn motriz.

Respiracin
aerobia

Fuera

Citoplasma

2 H+

NADH + H+

Fp
2eFe-S

2 H+

Q
2 H+

2eCyt b556
Cyt b562
3 H+ + O2
Cyt o

2 H+

H2O

ADP + Pi
H+

ATPasa

H+
ATP

Respiracin
anaerobia

Fuera

Citoplasma

2 H+

Fp

NADH + H+

2eFe-S

Q
2 H+

2 H+

2eCyt b556

NO3- + 2 H+
Nitrato reductasa
NO2- + H2O
ADP + Pi
H+

ATPasa

H+
ATP

Quimiolittrofos
Microorganismos que usan
compuestos inorgnicos
como fuente de energa, la
mayora son aerobios y
producen la energa
removiendo los electrones de
un sustrato y produciendo ATP
por fosforilacin oxidativa,
algunos son littrofos
facultativos y pueden emplear
los compuestos orgnicos
como fuente de energa.

Muchos de los littrofos son autotrofos (litoauttrofos), algunos

utilizan el CO2 como nica fuente de carbono, como las
bacterias metanognicas, las nitrificantes y algunas otras.

Quimiolittrofos
Grupo

Fuente de
energa
(reducido)

Producto
final
(oxidado)

Organismo

Bacterias del
hidrgeno

H2

H2O

Bacterias del
nitrgeno*

NH3

NO2-

Nitrosomonas

Bacterias del
nitrgeno*

NO2-

NO3-

Nitrobacter

Bacterias del
azufre

H2S o S

SO4=

Thiobacillus,
Sulfolobus

Bacterias del
hierro

Fe 2+

Fe3+

Gallionella,
Thiobacillus

Alcaligenes,
Pseudomonas

*El proceso de nitrificacin requiere de un consorcio de bacterias para convertir el NH3 a NO3.

Auttrofos
Organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono. El CO2
puede ser incorporado por diversas vas:

Ciclo de Krebs reverso. Bacterias verdes del azufre (Chlorobium)

Va del Hidroxipropionato. Bacterias verdes (Chloroflexus)

Va Acetil CoA reductiva. Bacterias acetognicas (Clostridium
thermoaceticum, Acetobacterium woodii), metanognicas
(Methanobacterium thermoautotrophicum) y auttrofas sulfato
reductoras (Defulfobacterium autotrophicum)

Ciclo de Calvn. Bacterias prpura,
cianobacterias, algas, plantas verdes, muchas
bacterias quimiolittrofas y algunas
arqueobacterias halfilas e hipertermfilas. La
fijacin es realizada por la enzima Ribulosa
bifosfato carboxilasa (RubisCO) que forma
acmulos llamado carboxisomas.

Carboxisomas en
Prochlorococcus marinus

Ciclo de
Calvin-Benson
Consta de tres fases:

Fijacin por la enzima
Rubisco.

Reduccin a
Gliceraldehdo 3fosfato (formacin de
compuestos
orgnicos).

Regeneracin de
Ribulosa bifosfato,
sustrato para la
fijacin.

Fottrofos
Los organismos fottrofos convierten la energa luminosa en
energa qumica para formar ATP.

Fotosntesis oxignica. Cianobacterias, algas y plantas

Fotosntesis anoxignica. Bacterias prpura, verdes y
heliobacterias.

Fotofosforilacin no fotosntetica (mediada por el pigmento
bacteriorodopsina). Halobacterias (arquea haloflica)

Chloroflexus (bacteria verde no del azufre, Chloroflexaceae), Rhodospirillum (bacteria prpura,

Rhodospirillaceae), Chlorobium (bacteria verde del azufre, Chlorobiaceae), Heliobacterium
(Gram-positiva, Heliobacteriaceae), y Nostoc (cianobacteria, Nostocaceae).

Fotosntesis
Es la conversin de energa
luminosa en energa qumica que
puede ser usada para la
formacin de material celular a
partir de CO2.
Es un metabolismo separado en
dos componentes metablicos:

Catablico (fase luminosa), la
energa solar es transformada en
energa qumica.

Anablico (fase oscura),
involucra la fijacin de CO2
como fuente de carbono para el
crecimiento celular.

Pigmentos de la fotosntesis

Clorofila (fotosntesis oxignica)

Bacterioclorofila (fotosntesis anoxignica)

Pigmentos de la fotosntesis
Ficoeritrobilina y la ficocianobilina como
pigmentos capturadores de la luz. Las
ficobilinas estn unidas covalentemente
a protenas de unin especficas,
formando las ficobiliprotenas, que se
asocian en complejos ordenados
llamados ficobilisomas. Estas son las
principales estructuras de captacin de
luz en los microorganismos.
En estos ensamblajes los pigmentos de ficobilina se unen a
protenas especficas que forman pigmentos llamados ficoeritrina
(PE), ficocianina (PC) y aloficocianina (AP). La energa de los
fotones absorbidos por PE o PC es transmitida por AP a la clorofila
a del centro de reaccin mediante un proceso conocido como
transferencia de excitones.

Pigmentos de la fotosntesis
Pigmentos accesorios. Carotenoides: carotenos y xantofilas.

Fotofosforilacin acclica

Ocurre en la fotosntesis oxignica. El donador de electrones

es el agua y el aceptor final es una coenzima oxidada. Hay
produccin de oxgeno.

Fotofosforilacin cclica

Ocurre en la fotosntesis anoxignica. Los donadores de

electrones son principalmente: H2S, S, S2O32-. Los electrones
son devueltos a la clorofila por medio de transportadores
(cadena reversa).

Fotofosforilacin no fotosntetica
La bacteriorrodopsina tiene
siete hlices a que
comprenden toda la
seccin de la
membrana. El cromforo
retinal todo-trans (prpura)
esta unido covalentemente
mediante una base de
Schiff al grupo -amino de
una Lys. Una serie de
residuos Asp y Glu, y
molculas de agua
asociadas aportan la va
transmembranal para los
protones (flechas rojas).

Reacciones biosintticas
Los intermediarios de las
vas del metabolismo
central son tambin
intermediarios de las
vas de degradacin y
biosntesis de protenas
y lpidos.