Metabolismo Primario de las

Plantas
Metabolismo Primario de las Plantas
 Metabolismo Primario de las Plantas
LUZ
Fotosíntesis
nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2

Respiración

-Funciones vitales • Glúcidos

-Menor interés (Fibra alimentaria)
farmacológico Metabolitos primarios • Lípidos
- Interés nutraceutico (ácidos grasos insaturados)
(industria alimentaria) • Proteínas

Funciones no esenciales,
secundarias, no vitales Metabolitos
para la plata. secundarios
Mayor interés (principios activos )
farmacológico
Metabolismo Primario de las Plantas
 Respiración en las plantas

Respiración aeróbica
• Proceso biológico por el cual
compuestos orgánicos reducidos son
movilizados y luego oxidados.
• Durante este proceso se libera
energía que se almacena como ATP
para ser reutilizada para el desarrollo
de la planta.
• El principal sustrato de esta reacción
es la glucosa, pero esta proviene
normalmente de disacáridos como
sacarosa, hexosas fosfatadas, triosas
fosfatos, azúcares, lípidos y ácidos
orgánicos.
La reacción de respiración se puede resumir como la oxidación de 12
moléculas de carbono provenientes de la sacarosa y la reducción de 12
moléculas de oxígeno

Reacción neta:

• Sacarosa se oxida completamente a CO2 mientras que el oxígeno sirve

como aceptor final de electrones, reduciéndose a agua.
• Por cada mol se sacarosa oxidado se liberan 1380 Kcal de energía, la que es
utilizada para la síntesis de ATP.
• La energía que se libera de la degradación de la sacarosa se obtienen a
través de 4 procesos distintos: Glicolisis, Ciclo del ácido cítrico, Ciclo de la
Pentosa y Fosforilación oxidativa.
Metabolismo Primario de las Plantas
Nicotinamida adenina dinucleotido (NAD+/NADH)
En todas las reacciones anteriores se almacena la energía como
NADH o NADPH (forma reducida).
NAD+/NADH: cofactores de diversas reacciones enzimáticas que catalizan
reacciones redox .
NAD+ es la forma del cofactor oxidado, y se somete a una reacción
reversible de dos electrones que produce NADH

NAD (P)+ + 2e + 2H+ → NAD(P)H

La oxidación de NADH por el oxígeno a través de la cadena
transportadora de electrones libera energía equivalente a 52 Kcal, que
impulsa la síntesis de ATP.

Podemos formular una imagen mas completa de la respiración en

relación con su papel en el metabolismo de la energía celular mediante
el acoplamiento de las siguientes reacciones:
 Respiración aeróbica
Glicólisis, involucra una serie
de reacciones llevadas a cabo
por enzimas solubles
localizadas tanto en el citosol y
plastidos. La sacarosa se oxida
parcialmente a través de
fosfatos de seis azúcares
(hexosa fosfato) y fosfatos de
azúcares de tres carbonos
(triosa fosfato) para producir
un acido orgánico (por ej.
Piruvato). El proceso produce
una pequeña cantidad de
energía en forma de ATP y
poder reductor en forma de
NADH.
 GLICOLISIS
Total: 2 moléculas de Piruvato, Primera fase(preparatoria):
4 moléculas de ATP (producción bruta) una molécula de glucosa se
transforma en dos moléculas
de gliceraldehído, mediante el
uso de 2 ATP.

Segunda fase (beneficios): el gliceraldehído se transforma

en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una
molécula de ATP (total 2 mol ATP).
GLICOLISIS
GLICOLISIS

A la mitocondria
Ecuación de productos gastados y formados en la reacción
de glicólisis:

La ecuación neta de la glicólisis es:

 Metabolismo Primario de las Plantas

Producción Producción
bruta de ATP neta de ATP

4 ATP
Producidos en la
- 2 ATP
Consumidos en la fase
= 2 ATP

fase de beneficios preparatoria

- La glicolisis ocurre en el citosol de las células

- La glicolisis es el catabolismo anaeróbico de la glucosa
- La glucosa es oxidada parcialmente.
- La glucosa se degrada en 2 piruvatos
- La producción bruta de ATP es de 4 y la producción neta es de 2 ATP
- En la glicolisis se forman 2 NADH
- El piruvato formado puede tener diferentes destinos.
 Metabolismo Primario de las Plantas

El destino del piruvato …

GLUCOSA

2 PIRUVATOS

FERMENTACION FERMENTACION CICLO DE KREBS

LACTICA ALCOHOLICA
En ausencia de oxígeno, las vías de fermentación
regenera el NAD+ necesitado en la glicolisis.
 Fermentación: Oxidación de los productos de la
glicolisis en ausencia de oxígeno.

La energía que se obtiene por la fermentación es menor a la que se

obtiene en presencia de oxígeno. La eficiencia en la obtención de energía
es de solo un 4% respecto al total obtenido mediante respiración aeróbica.
 Respiración aeróbica

Ciclo del ácido cítrico, el

piruvato se oxida
completamente a CO2, y una
cantidad considerable de poder
reductor es generado en el
proceso. Con una excepción
(succinato deshidrogenasa),
esta reacción involucra una
serie de enzimas localizadas en
el compartimiento interno
acuoso o matriz de la
mitocondria. Succinato
deshidrogenasa se localiza en el
interior de dos membranas
mitocondriales.
 Metabolismo Primario de las Plantas

-El Acetil – CoA es la forma de ingreso de

los productos del catabolismo de glucosa,
lípidos y aminoácidos al Ciclo de Krebs.
- La formación del Acetil-CoA a partir del
piruvato ocurre por acción de la enzima
piruvato deshidrogenasa
- La reacción es irreversible y consiste en
una descarboxilación y una oxidación.
 Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)
Reacción ocurre en la mitocondria y
se obtiene CO2 y H2O a partir del
piruvato obtenido en la glicólisis.
Como intermediarios de reacción se
tiene ácido cítrico y isocitrato.

Se puede dividir en tres partes:

1. Activación del piruvato en Acetil-CoA para
entrar a la mitocondria a través de
transportadores específicos para ácidos
tricarboxilicos.
2. Oxidación del Acetil-CoA para liberar CO2 y
agentes reductores como FADH2 y NADH.
3. Producción de ATP a través de la cadena
transportadora de electrones.
 Metabolismo Primario de las Plantas

ATP
En plantas …

• El piruvato es completamente oxidado a tres moléculas de CO2.

• Los electrones liberados durante estas oxidaciones son usados para
reducir cuatro moléculas de NAD+ a NADH y una molécula de FAD a FADH2
 Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)

PEP

Malato
(citosol)
 Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)
• Una característica del ciclo del acido cítrico en las
plantas, es la significativa actividad de la malato
deshidrogenasa. Esta enzima cataliza la descarboxilación
oxidativa del malato.

Malato + NAD+ → pyruvate + CO2 + NADH

La presencia de malato NAD+ permite a la planta vías

alternativas para PEP derivado de la glicolisis.
• La enzima málica y PEP carboxilasa proporcionan plantas con
flexibilidad metabólica para el metabolismo del fosfoenolpiruvato.
La enzima málica permite a las plantas oxidar tanto el malato (A) y
citrato (B) sin la participación del piruvato emitido por la glicolisis.

• La presencia de una vía alternativa para la oxidación del malato

es común en muchas plantas, especialmente en el ciclo de plantas
CAM, quienes almacenan niveles significativo de malato en su
vacuola.
 Respiración aeróbica

Fosforilación oxidativa,
los electrones son
transferidos a lo largo de una
cadena de transporte de
electrones, que consiste de
una colección de proteínas
de transporte de electrones
unidos al interior de las dos
membranas mitocondriales.
Este sistema transfiere
electrones desde el NADH
(producido en los ciclos
anteriores) al oxígeno.
 Respiración aeróbica

Fosforilación oxidativa
Esta transferencia de electrones
libera gran cantidad de energía , la
cual se conserva a través de la
síntesis de ATP por la ATP sintasa.
Las reacciones redox de la cadena
transportadora de electrones y la
síntesis de ATP se llaman
fosforilación oxidativa. Esta etapa
final completa la oxidación de la
sacarosa.
 Fosforilación oxidativa
(cadena transportadora de electrones)
• Oxidación de NADH y FADH2 en ATP, para poder ser utilizada como
energía por la planta.
• Reacción ocurre en la membrana interna de la mitocondria.
• A la mitocondria llegan 4 moléculas de NADH generadas en el citosol
y 16 NADH y 4 FADH2 generados en la matriz mitocondrial.

La cadena transportadora de electrones esta formada por 4

subunidades:
• Complejo I, NADH deshidrogenasa
• Complejo II, Succinato deshidrogenasa
• Complejo III, Complejo Citocromo bc1
• Complejo IV, Citocromo oxidasa
Complejo I, NADH deshidrogenasa
Oxida los electrones generados por NADH
en el ciclo de Krebs. Los electrones luego
son transferidos a Ubiquinona (proteína
lipidica no asociada al complejo I). Por cada
par de electrones que pasa por el complejo
I, se bombea 1 protón desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana.

Complejo II, Succinato deshidrogenasa

Segundo punto de entrada en la cadena
transportadora de electrones. Esta
enzima es la única que forma parte del
ciclo de Krebs y cadena transportadora de
electrones. Son 4 subunidades de
proteínas y un cofactor FAD (Flavin adenin
dinucleotido, poder reductor), centros
hierro-azufre y un grupo hemo. Se oxida
succinato a fumarato y reduce
ubiquinona.
Complejo III, Complejo Citocromo bc1
Cataliza la reacción de oxidación de
una molécula de Ubiquinona y la
reducción de dos moléculas de
citocromo c, transporta solo un
electrón.

Complejo IV, Citocromo oxidasa

Es el complejo final de proteínas en la
cadena transportadora de electrones.
Posee dos centros de cobre.
En este complejo ocurre la reducción de
4 electrones provenientes, mientras
bombea protones a través de la
membrana.
El aceptor de electrones final es el
oxígeno (aceptor final de electrones), el
cual es reducido a agua en este paso.
Organización de la cadena transportadora de electrones y síntesis de ATP
en el interior de la membrana de la mitocondria en las plantas
 Diferencias de la cadena transportadora
de plantas con la de animales

• Existen 2 NAD(P)H deshidrogenasas en la cara externa de la

membrana interna de la mitocondria que puede oxidar NAD(P)H
citosólico. Los electrones que se obtienen entran a la cadena
transportadora de electrones por la ubiquinona.

• Las plantas tienen una vía “alternativa” para la reducción de

oxígeno a través de la enzima oxidasa alternativa (AOX). Esta vía
se activa cuando se inhibe el citocromo c de la cadena
transportadora de electrones o cuando ésta se encuentra
saturada.
 Respiración aeróbica

Ciclo de la pentosa, también

se encuentra tanto en el citosol y
el plástido, la glucosa de 6
carbonos 6-fosfatos es
inicialmente oxidada a cinco
carbonos ribulosa-5-fosfato. El
carbono se pierde en forma de
CO2 y el poder reductor es
conservado en forma de dos
moléculas de NADPH. En las
reacciones de equilibrio
siguientes ribulosa 5-fosfato es
convertida en azucares de tres a
siete carbonos.
 Ciclo de las Pentosas

• Ocurre tanto en el citosol como

en los cloroplastos, siendo más
importante la reacción que ocurre
en los cloroplastos.
• La glucosa en una primera etapa
es oxidada a ribulosa liberándose
CO2, siendo estas reacciones
irreversibles.
• En una segunda etapa, la
ribulosa es convertida en fructosa
y gliceraldehido fosfato, pasando
por productos intermedios de 3, 4,
5, 6 y 7 C. Todas estas reacciones
son reversibles.
 Ciclo de las Pentosas
• Se produce NADPH que es
utilizado en diversas reacciones de
reducción en vías biosintéticas en
el citoplasma.
• En mitocondrias, NADPH puede
ser utilizado para reducir el
oxígeno y generar ATP.
• El intermediario eritrosa 4-
fosfato puede reaccionar con PEP
produciendo compuestos fenólicos
como flavonoides y fitolexinas.
• Es probable que en los primeros
estados de desarrollo cuando el
tejido no es totalmente autótrofo,
el ciclo de las pentosas sirva en la
generación de intermediarios del
ciclo de calvin.
 Ciclo de las Pentosas
Primera etapa del Ciclo de las Pentosas
Fase oxidativa: se genera NADPH

Ecuación neta:
 Ciclo de las Pentosas
Segunda etapa del Ciclo de las Pentosas
Fase no oxidativa: se sintetizan pentosas-fosfato y otros monosacáridos-fosfato.
 Ciclo de las Pentosas
Segunda etapa del Ciclo de las Pentosas

Ecuación neta de la segunda etapa del ciclo de las pentosas:

Uniendo la ecuación de la primera y segunda etapa del ciclo de las

pentosas, obtenemos:
 Obtención de energía a partir de una molécula
de sacarosa por medio de la respiración
• 8 ATP por reacción de fosforilación (4 en glicolisis y 4 en el ciclo de Krebs).
• 4 NADH en el citosol.
• 16 NADH y 4 FADH2 en la matriz mitocondrial.

Si convertimos los 20 NADH y las 4 moléculas de FADH2 en ATP

obtenemos 52 ATP más los 8 anteriores son 60 ATP.

Por lo tanto, 1 molécula de sacarosa entrega 60 ATP

 Factores ambientales que afectan la tasa
de respiración en plantas

• Oxígeno: cuando la concentración de oxígeno atmosférico disminuye

(5%). La difusión en los tejidos disminuye, afectando la tasa de
respiración.

• Saturación agua/bajo oxígeno: la cantidad de oxígeno disponible en

plantas crecidas en agua afecta directamente la respiración. Plantas
crecidas en suelos con alto contenido de agua pero baja concentración
de oxígeno tienen menor tasa de respiración.

• Temperatura: en condiciones normales de temperatura (20-30°C), la

tasa de respiración es normal. Cuando la temperatura es menor o
mayor a ese rango, la tasa de respiración disminuye.

• Concentración de CO2: en altas concentraciones (>700ppm) la tasa de

respiración disminuye entre un 15-20%.
Metabolismo Primario de las Plantas
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LUZ
Fotosíntesis
nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2

Respiración

-Funciones vitales • Glúcidos

-Menor interés (Fibra alimentaria)
farmacológico Metabolitos primarios • Lípidos
- Interés nutraceutico (ácidos grasos insaturados)
(industria alimentaria) • Proteínas

Funciones no esenciales,
secundarias, no vitales Metabolitos
para la plata. secundarios
Mayor interés (principios activos )
farmacológico
Metabolismo Primario de las Plantas
 Respiración en las plantas

Respiración aeróbica
• Proceso biológico por el cual
compuestos orgánicos reducidos son
movilizados y luego oxidados.
• Durante este proceso se libera
energía que se almacena como ATP
para ser reutilizada para el desarrollo
de la planta.
• El principal sustrato de esta reacción
es la glucosa, pero esta proviene
normalmente de disacáridos como
sacarosa, hexosas fosfatadas, triosas
fosfatos, azúcares, lípidos y ácidos
orgánicos.
La reacción de respiración se puede resumir como la oxidación de 12
moléculas de carbono provenientes de la sacarosa y la reducción de 12
moléculas de oxígeno

Reacción neta:

• Sacarosa se oxida completamente a CO2 mientras que el oxígeno sirve

como aceptor final de electrones, reduciéndose a agua.
• Por cada mol se sacarosa oxidado se liberan 1380 Kcal de energía, la que es
utilizada para la síntesis de ATP.
• La energía que se libera de la degradación de la sacarosa se obtienen a
través de 4 procesos distintos: Glicolisis, Ciclo del ácido cítrico, Ciclo de la
Pentosa y Fosforilación oxidativa.
Metabolismo Primario de las Plantas
 Metabolismo Primario de las Plantas

Glicolisis, ciclo de las pentosas, y el

ciclo de los ácidos cítricos (Krebs)
contribuyen como precursores de
varias vías biosinteticas en plantas
superiores.