TEMA 4

PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS

MICROORGANISMOS

ATP

PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS MICROORGANISMOS. Principales fuentes de energa

utilizados por los microorganismos. Importancia de los procesos metablicos.
OBJETIVOS ESPECFICOS
Al finalizar el tema el estudiante podr:
1.

Sealar la importancia de los procesos de produccin de energa de los microorganismos.

2.

Clasificar los microorganismos de acuerdo con la fuente de energa y la fuente de carbono

que utilizan y dar la definicin de cada categora.

3.

Clasificar los microorganismos, segn sus requerimientos de oxgeno y dar la definicin de

cada categora.

4.

Indicar los procesos de produccin de energa de las diferentes categoras de

microorganismos.

5.

Explicar el efecto del oxgeno sobre las diferentes categoras de anaerobios.

6.

Sealar la importancia de la va glicoltica, la va de las pentosas, el ciclo de Krebs, la

cadena de transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa en los procesos de produccin
de energa de los microorganismos.

7.

Comparar el rendimiento energtico de los procesos fermentativo y respiratorio.

PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS MICROORGANISMOS

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8.

Destacar la importancia de los procesos metablicos de los microorganismos en los

mtodos de aislamiento e identificacin, aplicaciones industriales, deterioro microbiano y
patogenicidad.

Las fuentes de energa (compuestos qumicos o luz) utilizadas por las diferentes clases de
microorganismos y la forma como ellos las utilizan son muy variadas, pero cualquiera que sea el
sustrato y el mecanismo bioqumico empleado por los microorganismos para su utilizacin, el
objetivo final comn es la obtencin de energa, la cual es convertida en ATP, que es el
mediador de muchas de las transferencias metablicas de energa del catabolismo y el
anabolismo.
Las fuentes de elementos qumicos y energa necesarias por los microorganismos para sintetizar
sus compuestos bioqumicos deben estar disponibles en su ambiente y listos para ser usados.
Las fuentes orgnicas incluyen un gran nmero de compuestos que van desde molculas de 2
tomos de carbono hasta molculas ms complejas tales como el almidn, el cual contiene miles
de tomos de carbono. Las fuentes inorgnicas incluyen el dixido de carbono, sulfuro de
hidrgeno y otras molculas.

Metabolismo
Compuestos orgnicos complejos
Polisacridos
Lpidos
Protenas

Catabolismo
(Degradacin)

Anabolismo
(Sntesis)

Energa
Compuestos orgnicos simples
Compuestos inorgnicos
Calor
ATP

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CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS DE ACUERDO CON LA FUENTE DE

ENERGA Y DE CARBONO QUE UTILIZAN
GRUPO
Fotolitotrofos
Fotoorganotrofos
Quimiolitotrofos

Quimioorganotrofos

FUENTE DE
ENERGA
Luz
Luz
Oxidacin de
compuestos
inorgnicos
Oxidacin de
compuestos
orgnicos

FUENTE DE
CARBONO
CO2
Compuestos orgnicos
CO2

EJEMPLO
Bacterias fotosintticas
Purpurobacterias
Algunas bacterias Ej.
Thiobacillus

Compuestos orgnicos La mayora de las

bacterias

Dependiendo de la naturaleza del aceptor de electrones en el proceso de produccin de

energa, podemos dividirlos en procesos de:
Fermentacin
Proceso de produccin de energa en el cual compuestos orgnicos actan como dadores y
aceptores de electrones. No hay aceptor externo de electrones.

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Respiracin
Proceso de produccin de energa en el cual compuestos inorgnicos actan como aceptores
externos de electrones.

Respiracin aerobia
El aceptor de electrones es el oxgeno.

Respiracin anaerobia
El aceptor de electrones es un compuesto inorgnico diferente al oxgeno, por ejemplo:
nitratos, sulfatos, carbonatos etc.

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CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS CON BASE EN SU COMPORTAMIENTO

FRENTE AL OXGENO
Aerobios estrictos
Requieren oxgeno para poder vivir. Carecen de la capacidad para realizar fermentacin. Por
ejemplo Mycobacterium tuberculosis.
Facultativos
Pueden crecer con o sin aire, en ausencia de aire realizan procesos fermentativos y en presencia
de aire cambian a un metabolismo respiratorio. Por ejemplo levaduras, enterobacterias.
Microaeroflicos
Crecen mejor en presencia de pequeas cantidades de oxgeno, tienen metabolismo respiratorio.
Por ejemplo Campylobacter fetus.
Anaerobios aerotolerantes
Pueden crecer con o sin oxgeno pero su metabolismo es siempre fermentativo. Por ejemplo
Lactobacillus.
Anaerobios estrictos
No pueden crecer en presencia de oxgeno.
Su metabolismo puede ser fermentativo en
algunos, respiracin anaerbica en otros y ciertos grupos realizan fotosntesis. Por ejemplo
Clostridium botulinum.

EFECTO DEL OXGENO SOBRE LOS ANAEROBIOS

La sensibilidad al oxgeno se ha asociado con la carencia de la enzima superxido dismutasa.
Esta enzima detoxifica los radicales libres, potencialmente dainos, formados en las clulas en
presencia de oxgeno. La superxido dismutasa parece estar presente en todos los
microorganismos aerobios y en los anaerobios aerotolerantes pero no se ha encontrado en los
anaerobios estrictos.
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COENZIMAS
Los procesos metablicos de los microorganismos, al igual que los de los organismos superiores,
son catalizados por una serie de enzimas, algunas de las cuales para su actividad requieren de
la accin de cofactores (coenzimas).
Ejemplos de estas coenzimas son las siguientes:
COENZIMA
Coenzima A

FUNCIN
Transferencia de grupos acilo

TPP (Pirofosfato de Tiamina, Vitamina B1)

Transferencia de grupos derivados de una cetona o

aldehdo

Biotina (Vitamina H)

Transferencia de CO2

Acido lipoco

Transferencia
electrones

de

tomos

de hidrgeno o de

NAD
NADP
Derivados de la riboflavina (Vi tamina B2)
Ubiquinona (Coenzima Q)
Naftoquinona
Citocromos
ATP

Transferencia de fosfatos y de energa

Fosfato de piridoxal (Vitamina B6)

Transaminacin y decarboxilacin de aminocidos.

Racemizacin

Tetrahidrofolato

Transferencia de grupos de un carbono. Reduccin

Cobamida (Vitamina B12)

Transferencia de grupos metilo y ciertas reducciones

Ferredoxinas

Reacciones que ocurren a bajo potencial redox

Flavodoxinas

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CATABOLISMO DE LA GLUCOSA (VAS FERMENTATIVAS)

Va Embden-Meyerhof (Gliclisis)

REGENERACIN DEL NAD: (Papel clave del piruvato en la misma)

Si la forma reducida del NAD en la va glicoltica no se reoxidara en una reaccin posterior del
piruvato, la fermentacin cesara rpidamente, puesto que la cantidad de NAD en la clula es
muy limitada. Los microorganismos han desarrollado una serie de vas que llevan a la
realizacin de estas reoxidaciones, algunas de las cuales adems producen ATP.
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1.

Lctica (Streptococcus, Lactobacillus)

2.

Alcohlica (Muchas levaduras y algunas bacterias)

3.

cido mixta (La mayora de las enterobacterias)

4.

Butanodilica (Enterobacter)

5.

Butrica (Clostridium)

6.

Propinica (Propionibacterium)

Papel clave del piruvato en las principales fermentaciones

Fermentacin lctica
Es un tipo de fermentacin en la cual el cido lctico es el producto principal de la fermentacin de
la glucosa. En ella las 2 molculas de cido pirvico formadas en la gliclisis son reducidas por 2
molculas de NADH para formar 2 molculas de cido lctico como producto final de la reaccin,
teniendo un rendimiento energtico de 2 ATP por molcula de glucosa. Las bacterias que
producen cido lctico se denominan bacterias lcticas, si la produccin de cido lctico la realizan
realizan por esta va se denominan homolcticas. La fermentacin lctica puede causar el
deterioro de alimentos, pero el proceso puede utilizarse tambin para producir yogurt a partir de la
leche, repollo cido a partir de repollo fresco y encurtidos. Dos gneros importantes de las
bacterias lcticas son Streptococcus y Lactobacillus.
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Otras bacterias lcticas producen cido lctico metabolizando la glucosa por vas diferentes a la
gliclisis, a las cuales nos referiremos ms adelante.

Fermentacin alcohlica
Es un tipo de fermentacin que es realizada por un amplio rango de hongos filamentosos (mohos)
como Aspergillus, Mucor y Fusarium y hongos unicelulares (levaduras) como Saccharomyces. En
esta fermentacin el cido pirvico proveniente de la gliclisis es decarboxilado a acetaldehdo en
una reaccin catalizada por la enzima piruvato decarboxilasa y TPP (Tiamina pirofosfato); el
acetaldehdo es reducido a etanol por una alcohol deshidrogenasa dependiente de NAD,
resultando en la reoxidacin del NADH2 formado durante la gliclisis. La fermentacin alcohlica
por especies de Saccharomyces se ha usado para la produccin de cerveza, vino y otras bebidas
alcohlicas. El CO2 producido por las levaduras es utilizado para el levantamiento de la masa del
pan.
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Fermentacin cido mixta

Este es un tipo de fermentacin que es usualmente llevada a cabo por miembros de la familia
Enterobacteriaceae, incluyendo Escherichia coli, especies de Proteus, Salmonella y Shigella. En
esta va se forman cidos actico, lctico, succinico y frmico en diferentes proporciones que
varan con el microorganismo y con las condiciones de cultivo. Los microorganismos que llevan a
cabo esta fermentacin dan positiva la prueba del rojo de metilo.
Fermentacin butanodilica
Este es un tipo de fermentacin que es llevada a cabo por ciertos miembros de la familia
Enterobacteriaceae por ejemplo: Klebsiella y Enterobacter. La glucosa es fermentada con la
formacin de 2,3 butanodiol y adems se producen pequeas cantidades de los productos
formados en la va cido mixta. La cantidad de cido producida es insuficiente para dar positiva la
prueba del rojo de metilo. Los productores de butanodiol dan positiva la prueba de Voges
Proskauer.

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Fermentacin butrica
Este tipo de fermentacin es realizada por ciertas especies de Clostridium en la que la glucosa es
fermentada con la formacin de cido actico, cido butrico, CO2 y H2.

Fermentacin propinica
Esta es una fermentacin realizada por especies del gnero Propionibacterium en la cual los
productos principales de la fermentacin de la glucosa son los cidos propinico y actico. Esta es
la fermentacin mediante la cual se produce el queso suizo, el sabor peculiar se lo dan los cidos y
los huecos se deben a la gran produccin de CO2.

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RESUMEN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FERMENTACIONES, QUE TIENEN COMO VA

COMN LA GLICLISIS
Fermentacin
Lctica (Homolctica)
Alcohlica
cido Mixta (Frmica)

Butanodilica
Butrica

Propinica

Productos finales
cido lctico
CO2 + Etanol
cido.frmico (CO2 +H2 )
Etanol
cido actico
Butanodiol
cido butrico
Butanol
Acetona
Isopropanol
CO2
cido propinico

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Rendimiento energtico
2 ATP/Glucosa
2 ATP/Glucosa
3 ATP/Glucosa

2 ATP/Glucosa
2 ATP/Glucosa

3 ATP/1,5 Glucosa

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ALTERNATIVAS A LA GLICLISIS (Va de las pentosas, Va de Entner-Doudoroff)

Muchos bacterias tienen vas adicionales a la gliclisis para la oxidacin de la glucosa. La va
alterna ms comn es la va de las pentosas fosfato o va fosfoglucnica, la cual opera
simultneamente con la gliclisis. Esta es una va cclica que proporciona una forma de degradar a
los azcares de 5 carbonos (pentosas) y tambin a la glucosa. Una caracterstica importante de
esta va es que produce pentosas intemediarias importantes que actan como precursores de los
cidos nucleicos y de ciertos aminocidos. Tambin es una fuente importante de la coenzima
reducida NADPH a partir del NADP. Produce una ganancia neta de 1 molcula de ATP por cada
molcula de glucosa. Como ejemplos de bacterias que utilizan esta va tenemos: Bacillus subtilis,
Escherichia coli y Streptococcus faecalis.
Algunos microorganismos que utilizan esta va pueden producir cido lctico, alcohol y etanol y se
denominan heterolcticos para diferenciarlos de los que hacen la fermentacin lctica
(homolctica) los cuales producen solamente cido lctico.
La Va Entner Doudoroff es otra va para la oxidacin de la glucosa a pirvico. De cada molcula
de glucosa se producen 2 molculas de NADPH y 1 molcula de ATP. Las bacterias que tienen las
enzimas de esta va pueden metabolizar la glucosa sin la gliclisis o la va Entner-Doudoroff. Esta
va generalmente no se encuentra en las bacterias gram positivas, se encuentra en algunas
bacterias gram negativas, es tpica de las bacterias del gnero Pseudomonas.
RESUMEN DE OTRAS FERMENTACIONES QUE NO TIENEN COMO VA COMN
GLICOLISIS
Va
Heterolctica (fosfoglucnica)

Entner-Doudoroff

Productos finales
cido lctico
Etanol
CO2
cido pirvico

LA

Rendimiento energtico
1 ATP/Glucosa

1 ATP/Glucosa

RESPIRACIN AERBICA
1.

La glucosa es oxidada en la respiracin aerbica a travs de la gliclisis y luego a travs del

ciclo de Krebs (Ciclo de los cidos tricarboxlicos).

2.

Como ya se discuti anteriormente la gliclisis es una secuencia de nueve pasos

enzimticos que convierten 1 molcula de glucosa en 2 de cido piruvico, 2 NADH y 2 ATP.

3. El cido pirvico es decarboxilado para formar acetil-CoA, NADH y CO2. El ciclo de Krebs es
una secuencia de reacciones catalizadas por enzimas que oxidan la acetil-CoA a 2 CO 2 y
generan 1 GTP, 1 FADH y 3 NADH.
4. El NADH y el FADH producidos en la via glicoltica (anaerbicamente) son oxidados en
la cadena de transporte de electrones. Durante ese transporte de electrones se produce ATP.
5.

El sistema de transporte de electrones produce 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada
FADH oxidado por el oxgeno.
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6.

La respiracin aerbica en bacterias genera 38 moles de ATP por mol de glucosa oxidado a
CO2 y H2O

SISTEMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

Funciones

Aceptar electrones del donante y transferirlos al aceptor.

Conservar la energa que es liberada durante la

sntesis de ATP.

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transferencia de electrones mediante la

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FOSFORILACIN OXIDATIVA
Es una reaccin de formacin de ATP en la cadena de transporte de electrones que sucede
durante la transferencia de electrones desde un donante tal como el NADH a un aceptor como el
oxgeno o el nitrato.
CICLO DE KREBS

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COMPARACIN DEL RENDIMIENTO

RESPIRACIN AERBICA
Proceso
Fermentacin
Respiracin aerbica

ENERGTICO DE

Gliclisis
2 APT
2 ATP (Fosforilacin a
nivel de sustrato)
6 ATP (Fosforilacin
oxidativa)

LA

FERMENTACIN

Y LA

Ciclo de Krebs
Rendimiento total
No funciona
2 ATP/Glucosa
2 ATP (Fosforilacin a 38 ATP/Glucosa
nivel de sustrato)
28 ATP (Fosforilacin
oxidativa)

EFECTO PASTEUR
Cuando microorganismos facultativos se estn cultivando anaerbicamente y se exponen al
oxgeno, hay una inhibicin del consumo de glucosa, esto es conocido como efecto Pasteur y
refleja el incremento de rendimiento energtico obtenido por el metabolismo respiratorio de la
glucosa comparado con el obtenido por la fermentacin de la glucosa.
RESPIRACIN ANAEROBIA
ACEPTORES DE ELECTRONES
Nitrato (NO3-)

PRODUCTOS
Nitrito (NO2-)
xido nitroso (N2O)
Nitrgeno (N2)

Nitrito (NO2-)

xido nitroso (N2O)

Nitrgeno (N2)

Sulfato (SO4-2)

Sulfuro (H2S)

Hierro frrico (Fe+3)

Hierro ferroso (Fe+2)

Dixido de carbono (CO2)

Metano (CH4)

INHIBIDORES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

Varias sustancias inhiben el transporte de
transportadores, algunos ejemplos:

electrones

interfiriendo con la accin de los

Monxido de carbono: Se combina directamente con

oxidasa, impidindole su unin con el oxgeno.

Cianuro (CN-): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico

previniendo su oxido-reduccin.

de los citocromos

Azida (N3-): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico

previniendo su oxido-reduccin.

de los citocromos

Cloratos (ClO3-): Es un inhibidor especfico de la reduccin de los nitratos.

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el citocromo terminal, citocromo

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ATP

ATP

Sustrato
Aceptor electrnico
derivado del sustrato

NAD

Productos de
fermentacin

FP

Coenzima Q

ClO3NO3-

Citocromo b
ATP

NO2-

Respiracin
anaerbica

Citocromo c

ATP

Citocromo a

CN-, azida, CO
O2

Respiracin

H2O

aerbica

Inhibidores

BIBLIOGRAFA
Black J. G. Microbiology. Principles and Explorations. Fourth Edition 1999 John Wiley & Sons, Inc.
Davis, Dulbecco, Eisen and Ginsberg. Microbiology. Fourth Edition. J. B. Lippincott Company
1990.
Madigan, Martinko y Parker. Brock Biologa de los Microorganismos. Octava Edicin 1998.
Prentice-Hall.
Ketchum Paul A. Microbiology. Concepts and applications. (1988) John Wiley and sons
Prescott, Harley y Klein 1999 Microbiologa. Cuarte edicin. McGraw-Hill Interamericana
Tortora, Funke and Case. Microbiology An introduction Seventh Edition 2001. Banjamin
Cummings.
Wiistreich and Lechtman. Microbiology. Fifth Edition. (1988) Macmillan Publishing Co.

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ACTIVIDADES DEL PROGRAMA DIRECTOR INGLS

Nombre: ____________________________ Fecha: ______________________

Busca en un diccionario de ingls tcnico la traduccin al espaol de las palabras

siguientes
Beer
Bread
Breakdown
Cheese
Chemoautotroph
Electron carrier
Energy sources
Environment
Fuel
Krebs Cycle
Olives
Pathway
Photophosphorilation
Pickles
Requirement
Storage
Substrate
Sugar
Vinager
Wine

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ACTIVIDADES ADICIONALES
Investiga sobre los medios de cultivo que contengan azida de sodio, indicando la frmula, y el uso.
Investiga el proceso de produccin del yogurt y elabora un esquema.
Investiga el proceso de produccin del vino y elabora un esquema.
Investiga el papel que juegan los microorganismos en el deterioro de productos farmacuticos y da
ejemplos.

Yajaira Bastardo
Magaly Pedrique de Aulacio
Ctedra de Microbiologa
Facultad de Farmacia - Universidad Central de Venezuela
Noviembre 2001

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