MORFOLOGIA Y ESTRUCTURA BACTERIANA

Mara Catalina Prez.

Analizaremos algunos aspectos de la morfologa y

estructura de las bacterias, microorganismos que integran
la flora normal de las superficies cutneo-mucosas del
hombre y estn vinculadas a numerosas y frecuentes
patologas infecciosas humanas.
Importancia del tema:
En las ltimas dcadas se han hecho importantes avances
en el estudio de la ultraestructura bacteriana, logrndose
una identificacin bioqumica de muchas de las fracciones
subcelulares, estos avances han permitido ubicar
definitivamente a las bacterias en el reino Procariota.
El conocimiento en profundidad de las diferentes
estructuras y su composicin ha permitido comprender,
como muchas bacterias se relacionan con el hombre, ya sea
cuando lo hacen como integrantes de la flora normal o
cuando se comportan como agresoras para el mismo.
Ha sido fundamental poder demostrar que muchas
estructuras bacterianas bien identificadas son importantes
inmungenos, siendo posible utilizarlas para la preparacin
de vacunas que han significado verdaderos avances en la
Medicina de los ltimos aos (Ejemplo: vacunas contra
agentes causantes de meningoencefalitis supuradas:
Haemophilus influenzae tipo b).
El conocimiento de la composicin bioqumica de las
diferentes estructuras de las bacterias, asi como de su
metabolismo, ha permitido la comprensin del mecanismo
de accin de diferentes antibiticos.
De gran relevancia han sido tambin los avances en el
estudio del material gentico bacteriano cromosmico y
plasmdico que han posibilitado el desarrollo de tcnicas

con aplicaciones en investigacin y diagnstico que han

revolucionado las ltimas dcadas.
Es justo de todos modos sealar que a pesar de todas estas
innovaciones la observacin al microscopio ptico y la
reaccin de las bacterias ante las diferentes coloraciones
sigue siendo de fundamental importancia en la taxonoma e
identificacin bacteriana.
Definicin: Las bacterias o procariotas, son
microorganismos unicelulares que se reproducen por fisin
binaria (divisin simple). Muchos tienen vida libre.
Contienen informacin gentica, sistemas de produccin de
energa y sistemas biosintticos necesarios para el
crecimiento y reproduccin.
Ubicacin dentro de los sistemas biolgicos:
La gran divisin de los seres vivos se realiza segn el tipo
de clulas: eucoriota y procariota.
Como veremos en el cuadro 1, animales y plantas,
individuos multicelulares, tienen clulas
eucariotas.
Tambin poseen este tipo de clulas algas, hongos y
protozoos. (eu significa verdadero, cariota: ncleo).
Las bacterias son microorganismos unicelulares, siendo
entonces clulas procariotas. Existen dos grupos de
procariotas evolutivamente distintos, las eubacterias y las
arquebacterias.
Una clula bacteriana tpica tiene las siguientes estructuras:
Material gentico ADN, bajo forma de un cromosoma
nico que no est rodeado de membrana nuclear, esta
caracterstica es la diferencia fundamental con la clula
eucariota, la cual posee siempre membrana nuclear.
Presentan adems ribosomas, citoplasma y membrana

Cuadro 1
SERES VIVOS
Organizacin unicelular sin
diferenciacin

Clula procariota (ncleo primitivo)

Procariota: bacterias

Organizacin unicelular o colonial

Clula eucariota (ncleo verdadero)

Protistas: protozoarios, fitoflagelados

Multicelulares.
Diferenciacin celular en tejidos

Clula eucariota

Reinos: animal y vegetal

Uni o multicelular
Uni o multinuclear

Clula eucariota

Hongos, algas

citoplasmtica. Figura 1.
Por fuera est la pared bacteriana, estructura que por su
composicin bioqumica se puede decir que es propia de
las bacterias, ya que las clulas vegetales tienen una pared
celular pero est compuesta por celulosa. Algunas bacterias
como los micoplasmas, carecen de pared celular.
Las diferentes estructuras bacterianas que observamos en la
figura 1 las podemos dividir, segn sean constantes en las
clulas o no, en estructuras permanentes y variables.
Estructuras permanentes: - membrana celular
- ribosomas
- material gentico
Estructuras variables: - pared celular
- flagelo
- fimbrias o pilis
- cpsula
- esporas
Al decir estructuras variables queremos decir que estas
estructuras existen en algunas bacterias y no en todas, y
aun en un mismo grupo bacteriano o una misma cepa
bacteriana las puede presentar o no, dependiendo de las
condiciones en donde se desarrolle. Las estructuras
variables no son necesarias para la vida de la clula
bacteriana.
Tamao: Las bacterias presentan una amplia diversidad de
tamaos, que va desde 0.5 a 2 micrmetros y algunas
pueden llegar a 10 micras. No son visibles por supuesto al
ojo humano y se visualizan con microscopio ptico (MO) o
electrnico (ME).
Las bacterias pueden ser observadas al MO sin ser
coloreadas si se las coloca en glicerol o soluciones no
acuosas que aumenten el ndice de refraccin.
Las bacterias se pueden observar sin colorear utilizando la
tcnica de microscopa de campo oscuro en la que
utilizando un condensador especial se ven sobre un fondo

oscuro como cuerpos brillantes. Esta tcnica se usa para el

examen de microorganismos no teidos en suspensiones
lquidas como es el caso de Treponema pallidum, agente
de la sfilis, que se observan como espiroquetas
delgadsimas.
Forma: Al MO o ME las bacterias se presentan con una
morfologa definida que est determinada por su pared
rgida. Se pueden presentar como esfricas, ovaladas,
denominndose cocos. Si la forma es cilndrica se
denominan bacilos o bastones.
Estos bastones pueden ser rectos, curvos o con forma de
espiral, en este ltimo caso les llamamos espirilos. Figura
2.
Las clulas bacterianas pueden mantenerse unidas en
grupos despus de que se han dividido, pero conservando
siempre la independencia una clula de otra. Cocos o
bacilos pueden agruparse en cadenas, en el caso de los
cocos, cuando se presentan as agrupados, se denominan
estreptococos. Tambin se pueden presentar como
diplococos.
Si los planos de divisin son variados pueden agruparse en
ttradas o como racimos, denominndose estafilococos.
Los bacilos pueden ser muy cortos, recibiendo el nombre
de cocobacilos, otras veces pueden ser muy largos,
pudiendo tener una longitud 10 veces superior a su
dimetro. Los extremos pueden ser redondeados o rectos,
pueden presentarse aislados, en largas cadenas o pueden
agruparse en empalizadas o formando letras chinas.
La morfologa bacteriana se observa al MO sin tincin
como se seal, o utilizando diferentes tcnicas de tincin
que ayudan a su mejor visualizacin ya que son incoloras.
Las diferentes tcnicas de tincin consisten en colorear las
clulas con diferentes colorantes que tienen afinidad por
materiales celulares especficos. Hay colorantes catinicos,
de carga positiva que tienen afinidad por constituyentes
celulares de carga negativa, como los cidos nucleicos y
los polisacridos.
Algunos ejemplos de colorantes catinicos: azul de

Material gentico:
Ribosomas: La clula bacteriana presenta ribosomas libres
en el citoplasma con coeficiente de sedimentacin de 70S a
diferencia de la clula eucariota que es de 80S. Se
presentan tambin como polirribosomas que son cadenas
de ribosomas asociados a ARN mensajero y en parte en
relacin con el ADN cromosmico. Contienen todos los
componentes que permiten la sntesis proteica.
Las clulas poseen ms ribosomas si estn creciendo en
medios ricos. El alto contenido de ARN determina gran
afinidad por los colorantes bsicos.

metileno, cristal violeta, safranina.

Ms adelante analizaremos algunos detalles de la
coloracin ms utilizada en Bacteriologa, denominada
coloracin de Gram en honor a quien en 1884 la describi.
Es esta una coloracin diferencial que permite dividir a las
bacterias en Gram positivas, refirindose a aquellas que
toman el primer colorante utilizado que tie las bacterias
de color violeta y las Gram negativas, las que toman el
ltimo colorante utilizado en la tcnica como colorante de
contraste que las tie de rojo o rosado. Este tipo de
coloracin se denomina diferencial por lo que acabamos de
analizar.
Otras coloraciones simples como el azul de metileno, se
utilizan para observar simplemente la morfologa.
Analizaremos la clula desde su interior para luego
dedicarnos a las estructuras externas y apndices.
Las estructuras internas de la clula estn inmersas en el
citoplasma, solucin acuosa y viscosa, que contiene solutos
orgnicos e inorgnicos y elementos especializados como
ribosomas y grnulos de inclusin.

ADN bacteriano:Como se seal, la clula procariota a

diferencia de la eucariota carece de una membrana nuclear,
tampoco posee nuclolo, ni aparato mittico, y nunca
configura una masa cromosmica definida.
El material gentico est compuesto de una estructura
fibrilar, constituida por un ADN circular de doble cadena,
enrollado sobre s mismo. Si bien se asocia a protenas
bsicas, estas no son verdaderas histonas.
Los mesosomas son, al parecer, invaginaciones de la
membrana citoplasmtica y participan en la divisin celular
y en la replicacin de ADN. Si bien hay autores que opinan
que son artefactos de tcnica que se observan en las
microfotografas electrnicas, hay otros que han observado
que claramente el ADN se fija al mesosoma en la etapa
previa de la divisin celular.
En las ltimas dcadas se han desarrollado muchas tcnicas
que permiten estudiar el ADN bacteriano, todas ellas con
importantes aportes en la investigacin y el diagnstico.
Por ejemplo, es posible por tcnicas de secuenciacin,
conocer genomas enteros de bacterias o sectores de l que
tengan inters, ya sea porque codifican la produccin de
alguna estructura, una toxina, etc. Estos sectores de ADN,
se pueden separar del ADN total con enzimas de
restriccin para su posterior anlisis o utilizacin en
estudios de biologa molecular.
Estas tcnicas de biologa molecular estn destinadas a
identificar sectores de ADN especfico de una bacteria, por
ejemplo: las tcnicas de hibridizacin que identifican un
trozo de ADN con una sonda gentica complementaria de
ese sector y marcada con un compuesto revelador; o la
tcnica de reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) que
amplifica miles de veces el sector de inters.

Plsmidos y episomas: Algunas bacterias poseen material

gentico extracromosmico, denominados plsmidos y
episomas. Los plsmidos son elementos genticos
constituidos por secuencias de ADN cortas circulares que
se replican en forma autnoma. Como se ver en el
captulo de gentica bacteriana, stos poseen genes que
codifican factores de agresin, factores de resistencia a
antibiticos, produccin de toxinas, etc.
Los episomas son elementos genticos extracromosmicos
que pueden existir en forma autnoma o incorporados al
material gentico.

Membrana celular: Estructura delgada que rodea a la

clula de 8 nm de espesor. Es una estructura vital, si se
altera, la clula pierde su vitalidad.
Composicin: es similar a al mayor parte de las
membranas biolgicas. Figura 3. Una doble capa
fosfolipdica en donde el cido graso hidrofbico se orienta
hacia el interior y el glicerol hidroflico hacia el exterior de
la clula. A diferencia de la clula eucariota no posee
esteroles (excepto los micoplasmas).
Algunos antibiticos, cuyo blanco de ataque en la clula
bacteriana es la membrana celular, actan inmediatamente
que la clula se pone en contacto con stos. Los
antibiticos de este tipo, son por su mecanismo de accin,
txicos para los tejidos humanos y poco utilizados en
medicina clnica.
Funcin: Delimita el interior del exterior celular, es una
barrera osmtica muy importante, interponindose a la
libre difusin entre el medio ambiente interno y externo.
Es una membrana con permeabilidad selectiva, a travs de
la cual ingresan los nutrientes y salen los productos de
desecho. El transporte de solutos se realiza muchas veces
por un sistema de transporte activo, como se analizar al
estudiar el metabolismo bacteriano.
En la membrana celular estn los sistemas de fosforilacin,
oxidacin y transporte de electrones (citocromos) para la

produccin de energa.
Dentro de las diversas actividades enzimticas vinculadas a
las protenas de la membrana citoplasmtica, podemos
sealar su participacin en la biosntesis del ADN, de los
constituyentes de la pared, etc.
Ya hemos hecho mencin ms arriba de los mesosomas
que son organelos que se asocian a la membrana. Se
observan al ME como sacos citoplasmticos que contienen
estructuras verticiladas, laminares, tubulares o vesiculares,
y a menudo se asocian con tabiques de septacin. Se ha
demostrado que los mesosomas
fijan el ADN
cromosmico a la membrana citoplasmtica.

Pared celular: Estructura rgida presente como ya se

dijo en la mayora de las bacterias, se sitan por fuera de la
membrana citoplasmtica. Es una estructura vital para las
bacterias que las poseen. Si sta se destruye o se impide su
formacin, la clula pierde su viabilidad.
El peptidoglicano, principal constituyente de la pared, es
un polmero constituido por unidades repetidas del
monmero formado por: dos derivados de carbohidratos,
N-acetil Glucosamina y N-acetil Murmico (N-Ac.G, NAc.M), unidas por enlaces beta 1-4 y asociados a cortas
cadenas peptdicas a travs del N-acetil Murmico. Figura
4.
El espesor de la pared en los diferentes microorganismos,
oscila entre 0,150 m y 0,500 m de (m=micra).
Podemos imaginar entonces la pared celular, como una
macromolcula gigante constituida por peptidoglicano, que
en forma de bolsa rodea toda la clula, representando del
10 al 40 % del peso de la bacteria.
Unido al N-acetil murmico se encuentra un tetrapptido
como se aprecia en la figura 4. Los tetrapptidos de una
cadena de peptidoglicano se unen con los de la otra a
travs de puentes peptdicos. Los aminocidos que forman
los tetrapptidos son los siguientes: L-Alanina, Acido DGlutmico, Acido mesodiaminopimlico (o L-Lisina) y D-

de la clula en divisin. A nivel de esas brechas o aberturas

es donde se agrega el peptidoglicano de la nueva pared en
formacin. Figura 5.
La mayor parte de la informacin se ha obtenido de la
sntesis del peptidoglicano de Staphylococcus aureus y la
explicacin que sigue se restringir a este organismo. En el
citoplasma se une el N-acetil Murmico a un transportador
lipdico de membrana: el bactoprenol, luego se une la Nacetil Glucosamina y, finalmente, el puente de
pentaglicina. El bactoprenol transporta el bloque formado a
travs de la membrana citoplasmtica. Una vez en el
espacio periplsmico, estos bloques son colocados en las
brechas ya formadas.
El paso final y fundamental para una correcta funcin de la
pared es la unin los monmeros de peptidoglicano entre
si.
Esta unin la realizan enzimas denominadas
transpeptidasas. A este paso se lo conoce como
transpeptidacin.
La Penicilina y sus derivados, los antibiticos ms usados
en Medicina, actan precisamente inhibiendo la sntesis de
la pared celular, llevando a la lisis de la bacteria.
La unin de los puentes peptdicos se pueden hacer como
ocurre en la mayora de las bacterias por uniones directas
transpetdicas entre la D-Alanina de un puente peptdico y
el cido diaminopimlico (DAP) de otro tetrapptido
adyacente. En Staphylococcus aureus la reaccin de
transpeptidacin se efecta mediante un puente de
pentaglicina, el cual une la L-Lysina de un tetrapptido con
la D-Alanina de otro tetrapptido adyacente.
Existen diferencias en el espesor de esta estructura bsica,
el peptidoglicano de las bacterias Gram positivas tienen
una capa gruesa de 0,02 a 0,06 m en forma de multicapas,
mientras que las bacterias Gram negativas y las bacterias
cido alcohol resistentes la tienen ms fina, de 0,01 m.
Al peptidoglicano se le unen otros componentes que son,
por lo tanto, tambin integrantes de la pared. Son
diferentes en las bacterias Gram positivas, negativas y
cido alcohol resistentes. Revisaremos algunos aspectos de
la composicin de los tres tipos de paredes. (Cuadro 2)

Alanina.
Podramos resumir de la siguiente manera la sntesis del
pptidoglicano:
En el momento de la divisin celular se debe formar la
nueva pared celular. Las autolisinas, enzimas producidas
por la propia bacteria, forman brechas en la "vieja pared"

Pared de bacterias Gram negativas:

Si observamos la pared de las bacterias Gram negativas al
microscopio electrnico podemos observar 3 zonas:
1.
La membrana citoplasmtica.
2.
El espacio periplasmtico, ubicado entre la
membrana citoplasmtica y el peptidoglicano.
3.
Una fina capa de peptidoglicano.
4.
Membrana externa que contiene fosfolpidos, el
lipopolisacrido (LPS) caracterstico de estas
bacterias y protenas (protenas de membrana

externa). Esta capa est estrechamente unida al

peptidoglicano y se la considera un componente
de la pared celular de las bacterias Gram
negativas. Figura 6.
En el lipopolisacrido se pueden distinguir 3 componentes
diferentes bioqumicamente. La porcin lipdica, el lpido
A, est inmersa en el centro de la membrana externa. En su
sector externo la porcin polisacardica, el denominado
polisacrido O, o antgeno O, est ubicado en la cara
externa. Entre estos dos componentes est el core del LPS,
que es tambin polisacardico. El antgeno O es muy
variable en su composicin entre las diferentes familias y
especies de bacterias Gram negativas, en cambio, el
polisacrido del core es constante en las diferentes
bacterias Gram negativas. El polisacrido O por su
variabilidad es utilizado frecuentemente para la
clasificacin serolgica de familias bacterianas de inters
mdico.
Al lipipopolisacrido (LPS) se le denomina endotoxina,
siendo el lpido A su la porcin txica. Como el lpido A
est inmerso en el centro de la membrana slo ejerce sus
efectos txicos cuando la clula es lisada, ya sea por ataque
del complemento y fagocitosis, o por lisis celular como
consecuencia de la accin de antibiticos.
Si se inyecta a un animal de experimentacin endotoxina,
ocurren una serie de eventos fisiolgicos, el primero es la
fiebre. La endotoxina estimula a las clulas del husped a
liberar protenas denominadas pirgenos y stos modifican
el centro termorregulador del encfalo. Pero el animal
tambin puede sufrir otras alteraciones como disminucin
de leucocitos y plaquetas en sangre, sufriendo finalmente
un estado inflamatorio generalizado que lo puede llevar a
la muerte (fenmeno de Shwartzman-Sanarelli).
Efectos similares ocurren cuando por destruccin
bacteriana hay endotoxinas en sangre. La gravedad del
cuadro clnico se sabe hoy que depende en parte de la
cantidad de endotoxinas circulantes, pudiendo determinar
desde un simple cuadro infeccioso con fiebre, a sepsis,
CUADRO 2
Composicin de la pared celular de Gram positivas y Gram
negativas
Bacterias Gram positivas
Bacterias Gram negativas
Glucopptidos 0.02 a 0.06 m
m Protenas

Glucopptido
0.01
Membrana externa:

Acidos lipoteicoicos

Lipoprotenas

Acidos teicoicos

Lipopolisacridos

Acidos teicurnicos
Polisacridos

Fosfolpidos
Protenas
Polisacridos

shock sptico o la muerte.

La toxicidad del lpido A radica primariamente en su
habilidad para activar el complemento y estimular la
liberacin de citoquinas por parte de las clulas del
husped (leucocitos, macrfagos, etc.).
El complemento y las citoquinas en condiciones normales
son parte de los mecanismos de defensa del husped, pero
si estn en altas concentraciones desencadenan un proceso
perjudicial. Desencadenan localmente un proceso
inflamatorio y una respuesta sistemtica que constituye el
shock sptico.
Entendemos por shock la serie de eventos que determinan
el colapso del sistema circulatorio que lleva a la falla de
mltiples rganos vitales y, finalmente a la muerte
(multiple organ sistem faillure, MOSF).
An hoy no es posible decir exactamente como se
desencadena este fenmeno.
Se acepta que cuando en la sangre se libera LPS de
bacterias Gram negativas lisadas, stos se unen a protenas,
denominadas protenas fijadoras de LPS. El complejo LPSprotena fijadora de LPS interacta con receptores CD14 de
monocitos,
macrfagos
y
clulas
endoteliales.
Posteriormente se desencadenan 3 fenmenos que tienen
como accin final el dao endotelial difuso y, por ende, la
falla multiorgnica.
El primero es la liberacin de citoquinas por los
monocitos, macrfagos y otras clulas tisulares como IL1,
IL6, IL8 (IL interleuquina), factor de necrosis tumoral
(FNT). Estas a su vez estimulan la produccin de
prostaglandinas y leucotrienos, que son los mediadores del
dao endotelial en mltiples rganos. En segundo lugar se
activa el complemento y en tercer lugar se activa la cascada
de la coagulacin. Figura 7.
La membrana externa contiene adems numerosas
protenas. Algunas de ellas la atraviesan de lado a lado,
constituyendo canales, denominados porinas. Estos poros
permiten el pasaje de molculas de bajo peso molecular,
como nutrientes. Las grandes molculas no atraviesan la
membrana externa, por esto estas bacterias, a diferencia de
las Gram positivas, no son sensibles a una enzima, la
lisozima que destruye el peptidoglicano. Incluso algunos
antibiticos de alto peso molecular no pueden atravesar la
membrana externa y, por lo tanto, las bacterias no son
sensibles a ellos.
Pared de las bacterias Gram positivas:
Lo primero a sealar es la gruesa capa de peptidoglicano
en forma de mltiples capas. Unidos a l se encuentran los
cidos teicoicos (del griego techos, pared). Son
polisacridos que se unen al cido N-acetil murmico del

efectos.
A la luz de las investigaciones actuales, al aparecer
fragmentos de peptidoglicano, cido teicoicos o una
combinacin de los dos, juegan un papel semejante al LPS.
Si se inyectan a animales tienen efectos similares que los
LPS.
Al peptidoglicano de la pared de las bacterias Gram
positivas, se pueden unir protenas como la protena M de
Streptococcus pyogenes (o Streptococcus grupo A) que se
vincula con la virulencia, y tambin se pueden asociar
polisacridos como el polisacrido C que permite la
clasificacin en serotipos del gnero Streptococcus (A, B,
C, D, E, F, etc.).

peptidoglicano. Algunos cidos teicoicos tienen unido un

lpido (cidos lipoteicoicos).
Los cidos lipoteicoicos estn embebidos en la membrana
citoplasmtica por su porcin lipdica. Los cidos teicoicos
tienen por funcin estabilizar la pared.
La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias
Gram positivas est usualmente cubierta de protenas. Los
diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las
diferentes especies, difieren en la composicin de sus
protenas y cidos teicoicos, siendo esto til para la
clasificacin serolgica y la identificacin.
En la pared de las bacterias Gram positivas no existe una
endotoxina, sin embargo, la presencia de estas bacterias en
los tejidos y en la sangre determina sntomas similares al
shock sptico que ocurre ante la presencia de endotoxinas.
Las mismas citoquinas que se liberan ante la presencia de
los LPS, se sabe que son liberadas ante presencia de la
pared de las bacterias Gram positivas con sus mismos

Composicin de la pared de las bacterias cido alcohol

resistentes (AAR):
Nos referiremos como bacteria modelo de este grupo al
gnero Mycobacterium.
Adems del peptidoglicano, la pared celular de las
micobacterias contiene una gran cantidad de glicolpidos
como el complejo lipdico arabinogalactano y los cidos
miclicos, stos ltimos son slo encontrados en
Mycobacterium y Corynebacterium Spp. Esta gran
cantidad de lpidos hace que las bacterias AAR no se
coloreen o se coloreen mal con la coloracin de Gram.
Para colorearlas, se somete a las bacterias a una coloracin
con Fucsina (colorante rojo) con ayuda de calentamiento y
luego que son teidas as, resisten la decoloracin con una
mezcla de alcohol cido. Esta gran cantidad de lpidos de
la pared, 10% del total del peso de la clula de
micobacterias, protege a la bacteria de la accin deletrea
de los componentes del fagolisosoma y, probablemente,
sea esta la razn por la que las micobacterias pueden
sobrevivir dentro de los macrfagos. Los componentes de
la pared de las micobacterias tambin tienen la capacidad
de estimular al sistema inmune, tanto es as que se utiliza
para aumentar la produccin de anticuerpos cuando se
inyecta antgenos proteicos, o sea, se utiliza como
adyuvante. El adyuvante de Freund tiene como
componente bsico, la pared micobacteriana.

Despus de analizar las diferencias entre la composicin de

las paredes de las bacterias Gram positivas, negativas y
cido alcohol resistentes se puede ir comprendiendo la
importancia que esto tiene en el momento de estudiar
mecanismos de agresin, sensibilidad a antibiticos,
taxonoma, clasificacin bacteriana, identificacin, etc.
Tambin es necesario sealar que el tipo de pared celular
podra determinar el hecho de que unas bacterias se tian
con la coloracin de Gram y otras no, y por qu las que no
lo hacen sean Gram positivas y otras negativas.
Recientemente se ha demostrado que en las bacterias Gram
positivas es la gruesa capa de peptidoglicano con
numerosos cidos teicoicos unidos a ella, la que determina
que estas bacterias retengan al colorante cristal violeta
utilizado en el primer paso de la coloracin, y resistan la
decoloracin con alcohol acetona. Por el contrario, las que
lo pierden al ser descoloradas, las Gram negativas, tienen
una fina capa de peptidoglicano y la membrana externa rica
en lpidos, que podran ser solubilizados con alcohol
acetona y facilitar as la prdida del cristal violeta,
quedando finalmente coloreadas de rojo con safranina,

colorante de contraste usado al final de la tcnica.

Podramos decir que la pared bacteriana es un gran
mosaico de antgenos que son utilizados en la clasificacin
bacteriana y en la identificacin, como en el caso del
antgeno O en enterobacterias, el polisacrido C para la
serotipificacin de estreptococos, etc. Tambin antgenos
de la pared han sido ensayados como inmungenos en la
produccin de vacunas, como protenas de membrana
externa en la vacuna antimeningocccica para el grupo B.
La porcin central del LPS, que es invariable entre las
diferentes bacterias y no es txica, se ha ensayado tambin
como inmungeno.
Tambin es importante sealar la funcin que cumple la
pared celular como barrera osmtica.
Cpsula: Es una envoltura externa, ubicada por fuera de la
pared celular, mucosa, que forma un gel que se adhiere a al
clula.
Como se seal, es una estructura variable que la pueden
producir tanto bacterias Gram positivas como Gram
negativas. La gran mayora son polisacardicas.

No es una estructura vital para la clula, su prdida no se

relaciona con la prdida de viabilidad de la clula, pero s
se relaciona con cambios en la morfologa colonial y en la
prdida de la virulencia bacteriana.
La virulencia de algunos patgenos se correlaciona con la
presencia de cpsula, como por ejemplo: Streptococcus
pneumoniae y Haemophilus influenzae tipo b. La cpsula
protege a la bacteria de la fagocitosis, principal mecanismo
de defensa que pone en juego el husped ante la presencia
de bacterias capsuladas. Una respuesta efectiva para
defenderse de este tipo de bacterias implica la produccin
de anticuerpos que se unan especficamente a la cpsula
facilitando as la opsonizacin y la fagocitosis.
De su capacidad antignica se desprende el uso de la
cpsula para la produccin de diferentes vacunas que
estimulan la formacin de anticuerpos especficos, y han
demostrado ser efectivas (vacuna anti-neumocccica, antiHaemophilus influenzae tipo b, anti-meningocccica A y
C, etc).
Las bacterias que producen cpsula forman en los medios
slidos colonias acuosas, mucoides (M) o lisas (S), en
cambio, las cepas rugosas (R) no producen cpsula. La
prdida de la capacidad de formar cpsula por mutacin S
a R se correlaciona con la prdida de la virulencia y
aumento de la facilidad de destruccin por los fagocitos,
pero no afecta la viabilidad.
La presencia de cpsulas tambin se puede demostrar por
tincin negativa con tinta china. La tinta chino no penetra
la cpsula pero delimita un contorno refringente alrededor
del cuerpo bacteriano sobre un fondo oscuro.
Los antgenos capsulares son muy tiles en la clasificacin

e identificacin de diferentes bacterias; Streptococcus sp. ,

S. pneumoniae, Haemophilus sp. , Neisseria meningitidis
sp, etc.
Frimbias o pilis: Las fimbrias son estructuras filamentosas
proteicas similares a los flagelos en su composicin y
morfologa, pero no participan en la motilidad y son menos
abundantes y ms cortas.
Es una estructura variable que la poseen algunas bacterias.
Las fimbrias o pilis comunes se relacionan con la
adherencia de las bacterias a superficies inertes o vivas. De
gran importancia en este sentido es la adherencia especfica
que presentan muchas bacterias a determinados epitelios,
jugando un papel fundamental en la colonizacin. Esto se
debe a que las fimbrias encuentran en las clulas epiteliales
receptores especficos para ellas.
A modo de ejemplo, las cepas de Neisseria gonorrohoeae
patgenas son aquellas que poseen fimbrias que se
adhieren especficamente al epitelio uretral del hombre o al
crvix uterino en la mujer.
Las cepas de E. coli capaces de causar infeccin urinaria
tienen fimbrias que les permiten una adhesin especfica al
epitelio del aparato urinario.
Tambin E. coli enteropatgena clsica (EPEC) tiene
fimbrias que le permiten adherirse especficamente al
epitelio intestinal para luego producir los cambios a ese
nivel que determinarn la instalacin de la diarrea.
Existen otros pilis llamados sexuales que son ms largos y
se presentan en nmero de dos o tres por clula. Estos pilis
sexuales intervienen en el intercambio gentico entre
bacterias, de all su nombre. El apareamiento de dos
bacterias y la transferencia de ADN a travs del pili sexual
se conoce como conjugacin. Se transfiere material
gentico de una clula donadora a una receptora y se
transfiere slo pequeos sectores de ADN, en general un
plsmido o una porcin de cromosoma movilizada por un
plsmido.
La clula donadora tiene un plsmido llamado conjugativo
que posee la informacin gentica para que esa clula

produzca el pili sexual que le permita la unin a la clula

receptora.
Una vez unidas los pilis sexuales se retraen, permitiendo
que las clulas se unan y pase el ADN de la clula
donadora a la receptora, formndose, al parecer, una
verdadera unin entre las membranas de las clulas que
forma un puente para el pasaje de ADN.
La clula receptora est estrechamente emparentada con la
donadora y posee un receptor especfico para los pilis
sexuales.
Flagelos: los flagelos son filamentos largos, delgados,
helicoidales, de longitud y dimetro uniforme. Son
responsables de la motilidad de las bacterias.
Presentan flagelos fundamentalmente: bacilos Gram
positivos y Gram negativos. El flagelo est compuesto de 3
partes, el filamento, el gancho y el cuerpo basal.
El filamento es externo con respecto a la clula y se une al
gancho en la superficie celular. El gancho est fijado al
cuerpo basal, que a su vez est anclado en la membrana
plasmtica. El cuerpo basal est compuesto de un cilindro
y dos o ms juegos de anillos contiguos a la membrana
plasmtica, el peptidoglicano y, en el caso de las bacterias
Gram negativas, a la membrana externa. Figura 8.
Los flagelos pueden variar en nmero desde uno, unos
pocos o varios cientos como en algunas cepas de E. coli.
Segn el nmero de flagelos y su topografa en la clula
podemos hablar de monotricas cuando tienen un flagelo

nico, lofotricas cuando presentan un penacho de varios

flagelos polares, anfitricas si los flagelos se encuentran en
ambos polos y peritricas cuando los flagelos estn
distribuidos sobre toda la superficie celular.
Esporos: algunas bacterias producen en su interior esporos
o endosporas. Estas estructuras son muy resistentes al
calor, la desecacin, la radiacin, los cidos, y los
desinfectantes qumicos. Los producen algunas familias de
bacilos Gram positivos. El esporo se forma en la clula
vegetativa en ciertas condiciones como son la escasez de
nutrientes. En lugar de dividirse la clula, sufre una
compleja serie de fenmenos que dan lugar a la formacin
de la espora.
Una espora puede permanecer en ese estado durante
muchos aos pero puede convertirse de nuevo en una
clula vegetativa y volver a multiplicarse, fenmeno
denominado germinacin de la espora.
El descubrimiento de que hay bacterias que forman esporos
fue de gran importancia para la microbiologa. El
conocimiento de que existen estas formas altamente
termoresistentes fue esencial para el desarrollo de mtodos
adecuados de esterilizacin de medicamentos, alimentos,
medios de cultivo microbiolgicos, etc. El ciclo vital de
una bacteria productora de esporos se puede ilustrar como
se ve en la figura 9.
Los esporos son impermeables a los colorantes, entonces
se pueden observar como regiones no teidas dentro de
clulas que han sido coloreadas con colorantes bsicos
como el azul de metileno. Existen adems coloraciones
especiales para teir los esporos.
Si observamos una espora al microscopio electrnico se ve
que presenta numerosas capas. La capa ms externa es una
delicada y delgada cubierta llamada exosporium. Le sigue
la cubierta de la espora, que est compuesta de una capa o
ms de una sustancia parecida a la pared celular. Por
debajo de la cubierta se encuentra la corteza y dentro de
ella, el ncleo o corazn que contiene la pared de la
bacteria que dio origen al esporo, la membrana
citoplasmtica y la regin nuclear.
Las esporas son ricas en cido dipicolnico e iones calcio y
hay evidencias que esta asociacin cumple una funcin
importante para conferir la excepcional resistencia al calor
de los esporos.
Inclusiones y productos de almacenamiento: dentro de
algunas bacterias se pueden observar grnulos y otras
inclusiones. Casi siempre su funcin es el almacenamiento
de compuestos energticos como el cido poli hidroxibutrico que se utiliza como fuente de carbono y
energa. En otros grnulos se almacena glucgeno.
Con frecuencia las inclusiones pueden verse directamente
con el microscopio de luz sin tinciones especiales.

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