El ojo y la visin

Andrs Santos ETSIT Univ. Politcnica Madrid <andres@die.upm.es>

El ojo humano
ngulo de visin: > 140 Resolucin: 1 (4,5m en la superficie de la retina) en la fvea. 3-5 en la periferia. Como referencia el dimetro de la luna llena es 0,5 (140m en la retina) 125 millones de clulas sensibles luz. Canal de transmisin (nervio ptico): Un milln de axones. Variaciones de intensidad luminosa: 1:108 (ocho rdenes de magnitud) Color

La visin es uno de los sentidos fundamentales en la evolucin animal. Permite identificar objetos (tamao, forma, color) y movimientos. Lo hace en condiciones muy variables de iluminacin. Se ha definido la visin como la extraccin a partir de imgenes del mundo externo, de una descripcin til para el individuo, libre de informacin irrelevante. Tal es su importancia que aproximadamente la mitad de la corteza cerebral est dedicada al anlisis de la visin.

El ojo como una cmara fotogrfica?

Enfoca objetos de inters, ajusta diferencias de iluminacin (buscando la mxima profundidad de campo). Puede seguir objetos en movimiento. La parte ms interesante del ojo es la retina. Recibe la informacin visual y la transmite al cerebro, pero previamente la procesa. El tipo de proceso bsico que realiza es la deteccin de diferencias locales de intensidad, transmitiendo dichas diferencias en lugar de los valores absolutos. Eso facilita la identificacin de objetos en condiciones muy variables de iluminacin.

Fisiologa del ojo humano

Punto ciego

Anatoma: En la anatoma del ojo se distinguen: Pupila: abertura por donde llega la luz Iris: msculo que controla el tamao de la pupila Crnea: superficie externa, sin vasos sanguneos, alimentada por el humor acuoso Msculos extraoculares: tres pares para controlar su movimiento. Cristalino: lente, controlada por msculos. Permite enfocar la informacin recibida sobre la retina. Retina: capa donde se recibe, procesa y transmite la informacin visual.

En la retina hay dos tipos de receptores: uno para bajos niveles de iluminacin (noche) y otro para condiciones normales de iluminacin (da). La distribucin de fotorreceptores es altamente no uniforme, distinguindose dos zonas especiales: Disco ptico o punto ciego: es el punto de donde parte el nervio ptico, que enva la informacin al cerebro, y de donde tambin parten los vasos sanguneos que alimentan a la propia retina. No tiene fotorreceptores por lo que en ese punto no se percibe luz. Fvea: parte central de la retina (de unos 2 mm de dimetro) donde hay una mayor densidad de receptores.

Arquitectura de la retina Consta de varios tipos de clulas, organizadas en capas: Fotorreceptores: nicas clulas sensibles a la luz. Clulas bipolares Clulas ganglionares: las nicas que envan informacin fuera del ojo (sus axones forman el nervio ptico) Clulas horizontales Clulas amacrinas.

Los fotorreceptores en la oscuridad estn despolarizados (-30 mv) y emiten neurotransmisores. Con iluminacin, los fotorreceptores estn hiperpolarizados (membrana ms negativa) y dejan de emitir neurotransmisores.

Fotoreceptores: conos y bastones

Las clulas estn organizadas en capas, estando los fotorreceptores en el fondo de la retina (la luz tiene que atravesar las dems capas, que son transparentes). Existen unos 125 millones de fotorreceptores. Son de dos tipos: Bastones: los ms sensibles a la luz (unas 1000 veces ms sensibles) y los ms abundantes. Son los que permiten la visin nocturna. Con luz normal se encuentran saturados por lo que no envan informacin. Conos: menos sensibles a la luz y tambin menos abundantes (hay unas 20 veces menos). Son sensibles al color: hay conos sensibles al rojo, al verde y al azul.

Fotorreceptores
Bastones (B/N)
Muy sensibles (x1000)
Visin Nocturna

Lentos Ms abundantes (x20)

Conos (Color)
Menos sensibles
Visin diurna

Rpidos
1/10 s. antes en igualdad de condiciones lumnicas

En la periferia hay ms bastones y menos conos. A cada clula ganglionar le corresponden incluso miles de fotorreceptores. Esta zona es por eso ms sensible a la luz, pero tiene peor resolucin espacial. En la fvea hay mucha mayor densidad de fotorreceptores, llegando a ser unos cinco o seis por clula ganglionar, siendo todos de tipo conos. En la fvea hay muy buena resolucin espacial, pero peor sensibilidad a la luz. La distribucin altamente no uniforme de fotorreceptores permite combinar un amplio ngulo de visin con una buena resolucin espacial (local) sin necesitar un nmero excesivamente grande de receptores (y de neuronas para procesar la informacin obtenida). El precio que hay que pagar es que los ojos deben moverse para explorar el campo visual.

El punto ciego
Fvea

Punto ciego

La Fvea
Slo conos
Mayor detalle
Movemos los ojos para proyectar detalles de inters en la fvea

Mayor densidad de conos Cuerpos neuronales desplazados y desmielinizados (transparentes)

Acondicionamiento
Combinacin de dos procesos

Capa Plexiforme Externa

Bipolares
Excitatorias

Horizontales
Inhibitorias

Inhibicin Lateral (ON/OFF)

ON
Sinapsis excitatorias de los conos/bastones Sinapsis inhibitorias de las clulas horizontales

OFF
Sinapsis inhibitorias de los conos/bastones Sinapsis excitatorias de las clulas horizontales

Las clulas bipolares conectan los fotorreceptores a las clulas ganglionares. Las clulas horizontales conectan clulas bipolares vecinas. Hay dos tipos de clulas bipolares: Clulas bipolares OFF: se despolarizan al recibir los neurotransmisores de los fotorreceptor (responden a la oscuridad). Clulas bipolares ON: se hiperpolarizan al recibir neurotransmisores (responden se despolarizan con la luz).

Se llama campo receptivo de una clula al rea de la retina que cambia su potencial de membrana al variar su iluminacin. El campo receptivo de una clula bipolar se divide en una zona central y una zona perifrica [Fig. 9]. La respuesta de la clula es distinta si se ilumina su zona central o su zona perifrica: las clulas bipolares ON se activan al ser iluminada la zona central de su campo receptivo y se hiperpolarizan al ser iluminada la zona perifrica (las clulas bipolares OFF reaccionan al contrario). Cada clula bipolar tiene conexin sinptica con un conjunto de fotorreceptores (5-6 en la fvea, miles en la periferia de la retina). Adems cada clula bipolar est conectada mediante clulas horizontales a un anillo de fotorreceptores que rodean el conjunto central.

Inhibicin lateral

Bandas de Mach

Ilusiones pticas: el ojo reacciona principalmente a contrastes.

Rejilla de Hermann

Rejilla de Hermann

Inhibicin Lateral

Capa Plexiforme Interna

Clulas Amacrinas
Responden a cambios de estmulos
Deteccin de bordes temporales

Clulas Ganglionares
Va de salida de la Retina
CG ON/OFF Respuesta no estacionaria
CG Transitoria CG Sostenida

Sensibles a direccin y velocidad del movimiento

Las neuronas de la retina, exceptuando las clulas ganglionares, no utilizan potenciales de accin sino que transmiten informacin como forma de seales analgicas: sus potenciales de membrana. Las clulas ganglionares utilizan potenciales de accin: producen trenes de pulsos.

SEAL DE SALIDA DE LA RETINA Son los potenciales de accin de las clulas ganglionares (cuyos axones forman el nervio ptico). Tienen un campo receptivo tambin dividido en zona central y perifrica y con el mismo comportamiento que tienen las clulas bipolares: No reaccionan o reaccionan muy poco a variaciones de iluminacin que afectan a la zona central y a la perifrica de su campo receptivo; hay clulas ganglionares ON que se activan cuando se ilumina slo el centro de su campo receptivo; tambin hay clulas ganglionares OFF que producen la mxima respuesta cuando su centro receptivo est en la oscuridad pero no as su periferia. Es decir, las clulas ganglionares estn especializadas en detectar variaciones locales de iluminacin. Responden a diferencias de intensidad luminosa ms que a valores absolutos. Hay muchos ejemplos de percibir un mismo tono de gris ms claro o ms oscuro segn la intensidad de las zonas vecinas. Este efecto permite ver un mismo objeto en condiciones muy distintas de iluminacin.

 Seales ganglionales

Capa Plexiforme Interna

Responden a objetos grandes y en movimiento Alta sensibilidad al contraste Rpidas. Respuesta transitoria a la iluminacin Gran campo receptivo (rbol dendrtico) Ausentes en la fvea Ms pequeas y numerosas Campo receptivo pequeo Lentas Implicadas en visin en color

Magno (10% clulas)

Parvo (90% clulas)

TIPOS DE CLULAS GANGLIONARES La mayora de las clulas ganglionares tienen el comportamiento ON u OFF, pero adems se pueden clasificar en otros grupos segn sus propiedades visuales, por ejemplo: Tipo M (Magno, grande): 10 % de las clulas. Campo receptivo grande, conducen potenciales de accin ms rpidamente y responde a estimulacin de su centro receptivo con una secuencia transitoria de potenciales de accin. Posiblemente importantes para detectar movimiento. Tipo P (Parvo, pequeo): 90 % de las clulas. Responde con una secuencia mantenida de potenciales de accin. Posiblemente, para detectar formas y detalles.

 Seales ganglionales

Capa Plexiforme Interna

Responden a objetos grandes y en movimiento Alta sensibilidad al contraste Rpidas. Respuesta transitoria a la iluminacin Gran campo receptivo (rbol dendrtico) Ausentes en la fvea Ms pequeas y numerosas Campo receptivo pequeo Lentas Implicadas en visin en color

Magno (10% clulas): MOVIMIENTO

Parvo (90% clulas): FORMAS, DETALLES, COLOR

Procesamiento del Color

Cada cono 1 color primario Respuesta diferencial Antagonismo Rojo / Verde Amarillo / Azul Blanco / Negro Contraste simultaneo Colores antagnicos se resaltan mutuamente Constancia Percepcin del color independiente de las condiciones de iluminacin

Las clulas tipo P son tambin sensibles a diferencias de color: la respuesta a un color en el centro de su campo receptivo se puede cancelar por otro color en la periferia del campo. Los colores con respuestas opuestas son los pares rojoverde y amarilloazul (por ejemplo hay clulas con conos rojos en el centro y verdes en la periferia, o rojos y verdes en el centro y azules en la periferia)

El ojo como una cmara fotogrfica?

 la visin: extraccin, a partir de imgenes del mundo externo, de una descripcin til para el individuo, libre de informacin irrelevante

La Va Visual

Como se ha visto, la retina extrae informacin de la imagen recibida, con millones de unidades (en cada ojo) trabajando en paralelo. Esa informacin extrada se analiza por el sistema visual central, que incluye una parte del tlamo denominada Ncleo Geniculado Lateral, y el crtex visual, con varias capas especializadas en diferentes tipos de anlisis

La Va Visual
Retina Primaria (80%):
Quiasma ptico Ncleo Geniculado Lateral
Colculo Superior

Radiaciones pticas Crtex Visual Primario (V1)

Secundaria (20%):
Ncleo Supraquiasmtico

Existe una parte de clulas ganglionares que no estn unidas al tlamo (ncleos geniculados laterales) sino a otras estructuras. Unas envan informacin al hipotlamo, interviniendo en la sincronizacin de los ritmos biolgicos con el ciclo diario de luzoscuridad. Otras (el 10 % aproximadamente), unidas al cerebro medio (colculo superior) [Fig. 18], intervienen en procesos motores: control del tamao de la pupila y del movimiento de los ojos. Esta zona tiene tambin un mapa del campo visual retiniano, para poder dirigir el movimiento de los ojos a una zona determinada.

Ncleo Supraquiasmtico
Hipotlamo
Reloj biolgico: Vigilia / sueo Tracto Retino-hipotalmico
Tipo especial de clulas ganglionares

Colculo Superior
Mesencfalo
Adaptacin de las pupilas a cambio de intensidad de la luz Coordinacin movimientos cabeza y ojos

El nervio ptico, el quiasma y el tracto ptico estn formados por los axones de las clulas ganglionares. En el quiasma, los dos nervios pticos, uno de cada ojo, se entrecruzan de forma que la informacin de cada hemicampo visual (incluyendo la procedente de cada ojo) se propaga por uno de los dos tractos pticos. Al Ncleo Geniculado Lateral derecho llega toda la informacin del hemicampo visual izquierdo y lo mismo ocurre con el lado derecho.

Ncleo Geniculado Lateral

Fvea

Parvo Magno

Los dos ncleos geniculados laterales son el destino de la mayora de los axones de las clulas ganglionares y en ellos establecen conexiones sinpticas con clulas cuyos axones llegan al crtex visual. Cada ncleo est organizado en seis capas distintas (numeradas del 1 al 6). Los ncleos estn organizados de forma que clulas prximas en la retina envan informacin a clulas prximas en cada capa. El ncleo derecho recibe la informacin del campo visual izquierdo (que es visto por parte del ojo derecho y parte del izquierdo): las capas 1, 4 y 6 reciben los axones del ojo izquierdo; las capas 2, 3 y 5 los del ojo derecho. Por otra parte, las capas 1 y 2 (capas magnocelulares) reciben informacin de las clulas tipo M, mientras que las capas 3-6 (capas parvocelulares) estn unidas a las clulas tipo P. Entre estas capas hay otras intermedias ms pequeas, que tambin reciben informacin de la retina (se cree que de clulas ganglionares que no son de tipo P ni M). Las capas por otra parte estn perfectamente alineadas unas con otras segn la zona del campo visual del que reciben informacin y contienen un mapa del campo retiniano completo. Este mapa no es idntico al campo visual sino que, al igual que en la retina, hay una zona mucho ms grande dedicada a la parte central de la imagen (conexiones con la fvea) que la dedicada a las zonas perifricas. Contribuyen al procesamiento en paralelo de la informacin.

Crtex Visual

El crtex visual primario (tambin llamado rea V1 o corteza estriada) ocupa una zona de unos 2mm de grosor en la parte occipital del cerebro.

El crtex visual se divide en varias capas (I, II, III, IVA, IVB, IVC, IVC, V, VI).

Los axones de las clulas de los ncleos geniculados laterales acaban principalmente en la capa IVC, donde se sigue manteniendo la organizacin espacial de la retina (mapa retiniano). Las clulas de esta capa establecen conexiones principalmente con las capas IVB y III, y desde stas con las dems capas. Las conexiones son principalmente radiales, formando columnas verticales que incluyen a todas las capas. Existen columnas de orientacin y columnas de dominancia ocular. Existen tambin algunas conexiones horizontales (en la capa III sobre todo).

Bsicamente hay tres caminos paralelos de informacin: Canal M: Las clulas ganglionares de tipo M proyectan informacin en la capa IVC y a partir de sta, en la IVB. Las clulas de la capa IVC (que se han venido denominando clulas simples), tienen un campo receptivo alargado y como caracterstica ms importante tienen una respuesta mucho mayor a lneas luminosas de una determinada direccin (son selectivas a la orientacin). En la capa IVB hay tambin conexiones horizontales, siendo stas las primeras donde se recibe informacin de los dos ojos (hasta aqu, se mantiene separada la informacin de cada ojo). Es decir, en IVB hay clulas con campos receptivos binoculares (permiten al cerebro construir una nica imagen del campo visual). Otra caracterstica de estas clulas es su selectividad a la direccin del movimiento. En resumen, el canal M se considera especializado en el anlisis del movimiento. Canal P-IB: Las clulas ganglionares de tipo P envan informacin a la capa IVC y sta a las capas II y III. Estas dos capas estn organizadas espacialmente en blobs o glbulos (zonas que reciben informacin principalmente de un solo ojo) y zonas interglobulares o interblobs. En estas zonas interglobulares hay lo que se denomina clulas complejas, debido a la complejidad de su campo receptivo. Son clulas binoculares, con pequeos campos receptivos y muy selectivas a la orientacin. Se las supone encargadas del anlisis de la forma de los objetos. Canal de glbulos: Los glbulos de las capas II y III tambin reciben axones directamente de los ncleos geniculados laterales (de sus capas intermedias).

MDULOS CORTICALES Todos los canales funcionan en paralelo, de forma de cada punto del campo visual es analizado por un conjunto de clulas del crtex. Este conjunto de clulas se denomina mdulo cortical y comprende una columna con estructuras en todas las capas: es el conjunto necesario y suficiente para analizar un punto visual: necesario porque si se elimina existir un punto ciego en el campo visual (no habr otros elementos para analizarlo); suficiente porque contiene todos los elementos para analizar su orientacin, color, movimiento, etc. En el crtex hay millares de estos mdulos, ocupando cada uno una superficie de unos 2 x 2 mm.

Adems de la zona V1, el crtex tiene otras capas que se suelen denominar V2V5 que parecen encontrarse claramente especializadas para realizar diferentes tareas. Mediante medidas de actividad elctrica con electrodos y con tomografa por emisin de positrones (PET) se ha determinado que el rea V5 est especializada en visualizacin del movimiento; V3 en forma, y V4 en color y forma. En conjunto, es como si V1 (y V2) analizan por secciones el campo de visin completo y distribuyen la informacin a cuatro sistemas paralelos que se ocupan de diferentes atributos de la visin: movimiento, color y dos para la forma. Esta separacin se ve confirmada por la respuesta a patologas que afectan a una sola zona del sistema visual.

El proceso de informacin visual es modular y paralelo. Mantiene una separacin espacial (mapa retiniano) en el tlamo, mientras que en el crtex se produce una convergencia de informacin y una divergencia masiva: del milln de clulas ganglionares se pasa a ms de mil millones de neuronas en el crtex.