2. Citologa Vegetal.

De acuerdo a la teora celular, la clula es la unidad bsica anatmica y funcional de los seres vivos. Esta teora fue dada por Schleiden (1838) para los vegetales y Schwann (1839) para animales y determina que todos los seres vivos estn constituidos por clulas. En la actualidad el estudio de la clula se hace por medio de tcnicas avanzadas, tales como la utilizacin del microscopio electrnico, mtodos citoqumicos, etc., con lo que se ha demostrado que la clula no es una estructura esttica, sino dinmica, capaz de aprovechar energa, sintetizar protenas, efectuar diferentes procesos metablicos y con la presencia de ADN, efectuar su multiplicacin.

PARTES DE LA CLULA I. II. Pared celular Protoplasto: A. Membrana plasmtica B. Inclusiones protoplasmticas 1. Hialoplasma (citoplasma) 2. Ncleo: 3. Retculo endoplasmtico 4. Ribosomas 5. Cuerpos de Golgi (Dictiosoma) 6. Mitocondrias 7. Lisosomas 8. Esferosomas 9. Plastos: a. Proplastos b. Cloroplastos c. Cromoplastos d. Leucoplastos * amiloplastos * eleoplastos C.Inclusiones no protoplasmticas 1. Vacuolas 2. Sustancias ergsticas: a. Grasas b. Granos de almidn c. Granos de aleurona d. Taninos e. Cristales - rafidios - drusas - cistolitos.

Fig.1 Clula Vegetal

Para el estudio de la clula se vern cada una de sus partes por separado, sin embargo debemos pensar que en la clula constituyen un conjunto dinmico y por lo tanto existe una interrelacin entre ellas. I. PARED CELULAR. Estructura tpica de las clulas vegetales, su presencia se considera como un carcter bsico para diferenciar clulas vegetales de las animales. La pared celular es el resultado de la secrecin del protoplasto y una vez que ha sido formada, no interviene en las actividades metablicas de la clula. Se localiza por fuera de la membrana plasmtica y siendo la celulosa su principal componente, influye en la forma de la clula proporcionndole adems rigidez. Las principales funciones tanto en clulas vivas o clulas muertas son: proteccin de la clula y sostn de los tejidos. Est constituida por dos o tres capas o laminas: 1. 2. 3. Pared primaria Lamina media Pared secundaria

Fig.2 Estructura de la pared celular

1. Pared primaria. Se forma al igual que la lmina media, desde la divisin celular en la telofase, formando la placa celular. Esta pared tiene la capacidad de crecer en superficie al mismo ritmo de la clula; una vez que la clula ha terminado su crecimiento, la pared primaria deja de crecer en superficie y puede iniciar un crecimiento en espesor. Qumicamente est constituida por celulosa, hemicelulosa y pctatos. El grosor de la pared primaria vara. 2. Lmina media. Est localizada entre dos clulas sirviendo como cemento entre si, por lo que la lmina media es comn para dos clulas vecinas. Qumicamente est constituida por pctatos de calcio y magnesio. Su funcin es actuar como cemento entre clulas vecinas. En la prctica, esta lmina es difcil de distinguir ya que generalmente se confunde con la pared primaria. 3. Pared secundaria. Es tpico de las clulas que en su madurez pierden el protoplasto pasando a formar elementos muertos (ya que la pared celular no desaparece) como en esclernquima, traqueidas, vasos leosos. Esta pared inicia su formacin una vez que la clula ha cesado su crecimiento, su espesor vara dependiendo de la clula de que se trate, su crecimiento en espesor est dirigido hacia el lumen (cavidad celular). Qumicamente est constituido por celulosa y hemicelulosa.

Fig. 3 Pared Secundaria

Puntuaciones y plasmodesmos. La pared celular no es homognea en su espesor, ya que se limitara la comunicacin entre clulas vecinas; existen en la pared depresiones o cavidades llamadas puntuaciones. Una puntuacin es un adelgazamiento de la pared primaria y una interrupcin de la pared secundaria (si existe), por lo que en este punto la pared celular est constituida nicamente por la pared primaria adelgazada y la lmina media. Con el objeto de que las clulas vecinas puedan mantener comunicacin, las puntuaciones de una clula generalmente coinciden con las puntuaciones de las clulas vecinas, constituyendo los pares de puntuaciones. En clulas con pared secundaria se distinguen dos tipos de puntuaciones: simples y areoladas.

Puntuacin Areolada

Puntuacin Simple

Fig.4 Tipos de puntuaciones

La lmina de cierre que limita a un par de puntuaciones, presenta una serie de interrupciones o poros a travs de los cuales pasan finos hilos de protoplasma llamados plasmodesmos, por lo tanto se puede decir que en los vegetales el protoplasma es continuo, a travs de los plasmodesmos.

Fig.5 Plasmodesmos

Impregnaciones de la pared. Adems de la constitucin qumica mencionada para la pared celular, sta puede sufrir impregnaciones de otros compuestos qumicos tales como: lignina, suberina, cutina, slice,

oxalato y carbonato de calcio, gomas, mucilagos, taninos y antocianinas, depender de la estructura y funcin que realice el tejido, as como del vegetal de que se trate.

II.

PROTOPLASTO.

Trmino introducido por Hanstein, abarca el contenido plasmtico total del interior de la clula y la membrana plasmtica, considerado la unidad biolgica fundamental. Consta de membrana plasmtica, inclusiones protoplsmicas e inclusiones no protoplsmicas. A. MEMBRANA PLASMTICA (plasmalema).

La membrana plasmtica es la estructura que limita al protoplasto de todas las clulas tanto animales como vegetales. Es delgada y flexible, qumicamente est constituida por una doble capa de lpidos limitada en ambos lados por una capa de protenas. En las clulas vegetales se localiza por dentro de la pared celular. No es continua, ya que a veces se contina hacia el interior de la clula, constituyendo el retculo endoplsmico, el cual a su vez est conectado con la membrana nuclear, por lo que podemos entender que gran parte del contenido de la clula est representado por membranas de este tipo. Tiene permeabilidad selectiva. Las sustancias solubles en lpidos, se difunden rpidamente a travs de la membrana, en tanto que las sustancias no solubles en lpidos tal como el agua lo hacen a travs de espacios en la capa lipdica. El paso de iones con carga elctrica se supone se efecte a travs de poros cargados elctricamente, as, los poros con carga positiva atraen a los iones en tanto que los dos de carga negativa a los cationes. En ocasiones existe paso a travs de la membrana, en contra de un gradiente de concentracin, por lo que se le llama transporte activo y para ello se requiere energa.

B.

INCLUSIONES PROTOPLASMTICAS.

Se les considera a los componentes vivos dentro de la clula que efectan una actividad metablica ms o menos constante. Como inclusiones protoplsmicas tenemos: 1. Hialoplasma (citoplasma). Es la sustancia coloidal homognea en la cual se encuentran incluidas el resto de las inclusiones. Est constituida por agua, que puede encontrarse en porciones entre 60-80%, y en ella se encuentran sustancias inorgnicas y orgnicas en solucin verdadera o en estado coloidal; la mayor parte de estas sustancias son protenas. El citoplasma presenta un movimiento continuo en el cual arrastra las inclusiones, a este movimiento se le llama ciclosis. Se describirn nicamente las estructuras caractersticas (inclusiones) de la clula vegetal: 2. Esferosomas. Son pequeos cuerpos de apariencia granular rodeados por una membrana simple, al igual que los lisosomas, se piensa que se originan a travs de vesculas que se desprenden del retculo endoplsmico. Conteniendo en su interior enzimas, a las que se les atribuye la sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos.

3. Plastos o plastidios. Los plastos son estructuras claramente diferenciadas, limitadas por una doble membrana, que almacenan pigmentos, sustancias de reserva o llevan a cabo la fotosntesis. Los plastos son tpicos de las clulas vegetales.

Existen varios tipos de plastos, los cuales tienen la capacidad de transformarse de un tipo a otro:

Fig.6 Tipos de plastos o plastidios

Proplastos. Son plastos inmaduros, tpicos de las clulas meristemticas; generalmente son pequeos y carecen de pigmentos o reservas. Se les considera ser los precursores de los otros plastos. Cloroplastos. Son los plastos de mayor importancia dentro de los vegetales, ya que por presentar clorofila, realizan la fotosntesis que es la funcin bsica en la fabricacin de glucosa. En las plantas superiores los cloroplastos se encuentran principalmente en las hojas, tallos herbceos y algunas partes florales. Generalmente existen varios cloroplastos por clula, su nmero depende de la clula de que se trate, as como del estado de crecimiento de la clula; generalmente son de forma discoidal. Se originan a travs de proplastos, o en algunas plantas, son capaces de reproducirse por divisin. Presentan una composicin compleja, estn limitadas por una doble membrana de naturaleza lipoprotica y una matriz (fondo) proteica llamada estroma, en la que se encuentran los grana, que son estructuras constituidas por una serie de vesculas aplanadas llamadas tilacoides, los que estn superpuestos entre s a manera de pila de monedas. Los granas estn conectadas por medio de membranas llamadas lamelas o laminas, tanto los tilacoides como las lamelas, son estructuras lipoproticas que contienen la clorofila y otros pigmentos. En el estroma pueden encontrarse granos de almidn, partculas de ARN, pequeas partculas fibrilares de ADN y las enzimas fijadoras de CO 2 utilizado en la fotosntesis.

Fig.7 Estructura del Cloroplasto

Cromoplastos. Estas estructuras tienen su origen a partir de cualquier tipo de plastidio. No tienen una forma tpica los hay esferoides, alargados, lobulados, aciculares, etc. No tienen una organizacin interna como los cloroplastos; almacenan pigmentos carotenoides que pueden estar cristalizados. Los pigmentos carotenoides varan del prpura al amarillo.

Fig.8 Formas de los Cromoplastos

Leucoplastos. Algunos autores los consideran como los plastos antecesores de los cloroplastos y cromoplastos. Se le encuentra generalmente en clulas no expuestas directamente a la luz como races y tallos subterrneos as como en tejidos profundos de rganos areos; sin embargo las clulas epidrmicas, presentan leucoplastos. Son estructuras carentes de pigmentos, con la capacidad de utilizar la glucosa para la formacin de almidn que es la forma de reserva de carbohidratos en los vegetales; cuando los leucoplastos se especializan en la formacin y almacenamiento de almidn y finalmente cesa la formacin ya que est saturado de almidn, se le denomina amiloplasto. Existen leucoplastos que adems de fabricar almidn, sintetizan grasas, a stos se les denominan eleoplastos y son tpicos de las hepticas y de las monocotiledneas.

C.

INCLUSIONES NO PROTOPLASMTICAS.

Las constituye el conjunto de compuestos inertes que son producto de la actividad metablica dentro de la clula; sin embargo pueden ser incorporados dentro de los componentes protoplsmicos por medio de reacciones metablicas: 1. Vacuola. Al igual que la pared celular y los plastos, la vacuola es tpica de las clulas vegetales, aunque suelen encontrarse vacuolas en las clulas animales (protozoarios). Las vacuolas son espacios en el protoplasma, los cuales son ocupados por agua y compuestos en solucin, llamado jugo vacuolar. Las vacuolas quedan separadas del citoplasma, por medio de una membrana llamada tonoplasto. El origen de las vacuolas se atribuye principalmente a vesculas que se separan del retculo endoplsmico. El jugo vacuolar est constituido principalmente por agua y compuestos tales como azcares, alcaloides, protenas, grasas, taninos, muclagos, carbonatos y oxalatos de calcio, pigmentos rojos y azules (dan estas coloraciones a los ptalos de las flores y a algunas hojas jvenes); estos compuestos pueden estar como reservas o como productos finales del metabolismo.

Fig.9 Estructura de la Vacuola

2. Sustancias ergsticas. Son productos del metabolismo y dependiendo de los diferentes estados metablicos de la clula pueden aparecer o desaparecer. Se les pueden encontrar en la pared celular, dentro de la vacuola constituyendo junto con el agua el jugo vacuolar, o bien en el citoplasma. Entre las principales sustancias ergsticas tenemos: a. Grasas. Son compuestos orgnicos elaborados tanto por los esferosomas, como los eleoplastos. Se les encuentra en forma de gotitas lquidas, aunque las grasas las podemos encontrar en casi todas las clulas vegetales, se les encuentra en abundancia como material de reserva en semillas, esporas, embriones y en clulas meristemticas. Las grasas se tien con Sudan III y IV, dando una coloracin roja. b. Granos de almidn. La celulosa y el almidn son los carbohidratos ms abundantes en las plantas. El almidn es elaborado por plastos: los cloroplastos sintetizan el almidn de asimilacin de manera temporal durante la fotosntesis, ya que ser utilizado en corto plazo, y los amiloplastos sintetizan y almacenan el almidn de reserva que se localiza principalmente en rizomas, tubrculos, escamas de bulbos, parnquima de cortezas y mdula, hojas carnosas, frutos, endospermo y cotiledones.

El almidn se tie de azul, con soluciones acuosas de yodo.

Fig.10 Tipos de almidones: a) Almidn de asimilacin y b) Almidn de reserva

c.

Granos de aleurona (protenas). En las clulas pueden existir protenas de reserva en forma amorfa o cristalizada. Protenas amorfas, pueden encontrarse entre los granos de almidn, en el endospermo del trigo. Protenas cristalizadas se hallan en las clulas externas del parnquima del tubrculo de la papa. Sin embargo, es ms comn encontrar protenas constituyendo los granos de aleurona que pueden tener forma muy simple, o bien corpsculo en los que se combinan una parte amorfa con una cristalina. Los granos de aleurona son tpicos de las semillas, pudindoseles encontrar en el embrin y en el endospermo.

Fig.11 Clulas de endospermo de ricino, Ricinus communis

Fig.12 Idioblastos Tnicos.

d. Taninos. Son compuestos heterogneos, derivados del fenol, que se presentan bajo diferentes coloraciones: roja, caf o amarilla. Se les pueden encontrar dentro de la vacuola, en el citoplasma o impregnado en la pared celular y es comn encontrarlos en: xilema, floema, peridermis, frutos y en la cubierta externa de las semillas y en algunas mal formaciones semejantes a agallas. Se considera que los taninos desempean funcin de proteccin contra la desecacin, ataque de animales y putrefaccin, adems se cree actan como antioxidantes.

e. Cristales. Las sales de calcio son principalmente: - Oxalatos de calcio, cristalizan bajo dos formas: prismticas y acicular. Los prismas pueden encontrarse separados o unidos constituyendo estructuras ms o menos esfricas en las que sobresalen en todas direcciones las puntas de los prismas, semejando estrellas, estructuras llamadas drusas. Los oxalatos aciculares se denominan rafidios, generalmente estn contenidos en clulas de gran tamao, se encuentra reunidos formando haces o paquetes, en ocasiones la clula muere y queda ocupada por muclago que contiene a los rafidios.

Fig.13 Cristales de oxalato de calcio: a) Drusas y b) Rafidios - Carbonato de calcio, generalmente estn asociados con las clulas epidrmicas, constituyendo a los cistolitos. Los cistolitos generalmente estn en clulas de gran tamao, cuya pared celular crece hacia el interior de la clula, formando un pednculo de celulosa, sobre el que se deposita el carbonato de calcio, el cual forma una especie de estalactita, todo esto en forma de una invaginacin.

Fig.14 Carbonato de calcio (Cistolito) en hoja

HISTOLOGA VEGETAL
MERISTEMOS Las plantas, a diferencia de los animales, tienen lo que se ha llamado un sistema abierto de crecimiento, esto significa que poseen regiones embrionarias perennes de las cuales se producen peridicamente nuevas clulas, tejidos y rganos a las que se denominan meristemos o tambin denominados tejidos perpetuamente jvenes y se relacionan directamente con el crecimiento de la planta. Los meristemos que se inician durante la formacin del embrin, se denominan meristemos primarios, y el crecimiento que resulta de ello se llama crecimiento primario.

Fig. 15 Estructura general de una planta (Dicotilednea) Los meristemos primarios se localizan en los pices del brote y la raz, y por tal motivo puede llamarse meristemos apicales. Existen otros meristemos localizados en zonas apartadas del meristemo apical y situados entre regiones de tejidos diferenciados, o sea concretamente los meristemos que se encuentran a nivel de los nudos en el tallo; a stos meristemos se les denomina meristemos intercalares. As pues, stos tejidos meristemticos de los pices se clasifican segn los sistemas de tejidos que derivan de ellos. Protodermis - da origen al sistema superficial o epidermis de la planta. Procambium - en el centro del cuerpo de la planta y forma los tejidos vasculares primarios: xilema y floema. Meristemo Fundamental - entre el procambium y la protodermis, es el precursor de los tejidos fundamentales que constituyen la corteza y la medula de los tallos.

Fig. 16 Seccin longitudinal del pice del tallo de frijol y de raz que nos muestra la zona de meristemos primarios.

Caractersticas de las clulas meristemticas: - Presentan protoplasmas muy densos. - Carecen de grandes vacuolas y de inclusiones ergsticas - Plastidos en forma de proplastos y ncleos relativamente grandes, adems de una pared delgada. - Poseen una capacidad de divisin indefinida. Todas stas caractersticas corresponden a clulas no diferenciadas o clulas iniciales, ya que son las que formaran las clulas de los diferentes tejidos, las cuales son llamadas clulas derivadas, pues pierden su capacidad de divisin y se transforman especializndose en elementos de tejidos diversos.

Fig. 17 Diagrama del pice de tallo que nos muestra la zona de clulas meristematicas, de elongacin y de diferenciacin celular. Las clulas iniciales en el momento de dividirse pueden hacerlo en varios planos, lo que dar como resultado el crecimiento en grosor y longitud de la planta. Los tres planos de divisin son: Anticlinal o longitudinal radial - produce clulas a izquierda y derecha. Periclinal - produce clulas al frente y hacia atrs. Transversal - produce clulas hacia arriba y hacia abajo.

Fig. 18 Planos de divisin de la clula.

De las dos clulas hijas resultantes de estas divisiones, una de ellas se conserva inicial y la otra se deriva. Las clulas iniciales pueden cambiar los tres planos de divisin mencionados, resultando un crecimiento armnico de la planta. Otra caractersticas de las clulas iniciales es la de conservar su posicin constante, lo que explica el porqu siempre se van a encontrar los meristemos en las regiones apicales. En las plantas superiores, los meristemos estn constituidos por un grupo ms o menos numeroso de clulas iniciales. En las plantas herbceas stos son los nicos meristemos y tejidos presentes, por lo que todo el cuerpo de la planta estar constituido por tejidos primarios. Sin embargo, las plantas que presentan una consistencia leosa o semileosa, van a presentar un crecimiento mayor, por la aparicin de otros tipo de meristemos, los secundarios los cuales se desarrollan a partir de tejidos maduros ya diferenciados (parnquima). Los meristemos secundarios son el cambium vascular, que forma tejido vascular secundario (xilema y floema), que en general aumentan el volumen del sistema conductor de la planta y toma el lugar del procambium. El otro meristemo secundario es el cambium suberoso o felgeno que forma un tejido muy resistente que sustituye a la epidermis y se denomina peridermis. Debido a la ubicacin de stos a lo largo de los rganos se les denomina meristemos laterales.

Fig. 19 Localizacin de los meristemos secundarios (Felgeno y Cmbium vascular) en corte transversal de tallo.

Este crecimiento derivado de los meristemos secundarios se denomina, crecimiento secundario, y se presenta en gimnospermas y dicotiledneas leosas, pero no en monocotiledneas.

TEJIDOS PRIMARIOS 1. EPIDERMIS. La epidermis constituye el tejido superficial de la planta y funciona principalmente como tejido de proteccin, cubriendo todo el cuerpo primario de la planta, tallo, hojas y raz. Por lo general se compone de un solo estrato de clulas enlazadas entre s (epidermis monoestratificads), pero hay casos en los que la epidermis se compone de varios estratos de clulas (epidermis pluriestratificada), y en estos casos, esta epidermis puede tambin funcionar como almacn de agua. Algunos autores denominan a las capas de la epidermis ms internas como hipodermis. La epidermis pluriestratificada se presentar sobre todo en aquellas plantas que viven muy expuestas a la luz solar intensa o en lugares muy secos.

Fig. 20 Corte transversal de hoja de Lilium, con Epidermis monoestratificada.

Fig. 21 Corte transversal de hoja de Rosa Laurel con Epidermis pluriestratificada.

Encontramos que en las plantas la epidermis puede estar formada por diferentes tipos de clulas: las ms abundantes son las epidrmicas o normales, dispersa entre ellas estn las clulas oclusivas de los estomas, y otro tipo de clulas especializadas llamadas adyacentes. Tambin la epidermis puede producir una gran variedad de apndices o tricomas en forma de pelo. Normalmente las paredes celulares se componen de celulosa y son de naturaleza primaria. Su caracterstica especial est dada por la impregnacin de cutina (solo en la cara ms externa), una sustancia de naturaleza lipoide, la cual forma una capa continua que slo se interrumpe en el poro del estoma formando la cutcula, la cual da proteccin a la planta, impermeabilidad y reduciendo as la transpiracin. En algunas plantas esta cutcula puede estar impregnada de sustancias como: resinas, aceites, sales, etc., lo cual le proporciona mayor impermeabilidad sobretodo en plantas de desierto y en hojas viejas. 1.1 Clulas Epidrmicas: La forma de las clulas puede estar relacionada con la estructura externa de los rganos que cubre, por ejemplo: los rganos alargados como tallos, peciolos, etc., poseen clulas epidrmicas paralelamente al eje longitudinal del rgano. En general la forma de las clulas es tabular (tabique) con las paredes sinuosas en dicotiledneas y alargadas en monocotiledneas. Sin presentar espacios intercelulares.

Fig. 22 Epidermis de Dicotilednea (Brassica) y Monocotilednea (Iris).

Poseen protoplasma, con ncleo pequeo y pueden almacenar sustancias ergsticas diversas. Por lo general carecen de cloroplastos y presentan leucoplastos, por lo que la epidermis se presenta incolora.

1.2 Estomas. Aperturas en la epidermis que sirve para el intercambio de gases y agua con el medio externo, se encuentran en la epidermis de todas las partes areas de la planta, sobre todo en las hojas, en las cuales se presentan como numerosos poros. Cada estoma est constituida por una diminuta apertura situada entre dos clulas muy especializadas que reciben el nombre de clulas de cierre, clulas oclusivas clulas estomticas. Estas dos clulas presentan forma de media luna unidas entre s por sus extremos, dejando entre ellas una ligera hendidura, por lo que en conjunto se observan estructuras en forma lenticular que sobresalen en la epidermis. Las paredes de las clulas de cierre que rodean al poro o estoma, son por lo general ms gruesas que las membranas opuestas. El protoplasma se presentan ms denso que el de las clulas epidrmicas ordinarias y est siempre presente en el ncleo muy visible. A diferencia de las clulas epidrmicas, las clulas oclusivas contienen cloroplastos.

Fig. 23 Estructura de las clulas oclusivas.

Fig. 24 Esquema de C/L de hoja

Los estomas son poros capaces de abrirse y cerrarse, gracias a la actividad de las clulas oclusivas y al desigual espesor de sus paredes, junto con su forma y la presencia de cloroplastos, con lo que al estar turgentes, es decir, hinchadas por la presin interna de su contenido liquido, la apertura comprendida entre ambas, es mayor y el estoma se abre. Por el contrario, cuando las clulas oclusivas estn flcidas por una plasmolisis de las mismas, el estoma se cierra. La apertura y cierre de los estomas regula el intercambio de gases entre los tejidos internos y la atmsfera, necesarios para la respiracin y la fotosntesis.

La difusin de gases y vapor de agua a travs de los estomas se facilita por la presencia invariable de una cmara de aire situada inmediatamente debajo del estoma y en comunicacin con l (cavidad o cmara subestomtica). Tambin puede encontrarse clulas adyacentes a las clulas oclusivas que se diferencian de las dems clulas epidrmicas y ayudan a las clulas oclusivas en su funcin. A stas se les llaman clulas subsidiarias, su nmero puede variar de 2 hasta 6 u 8. Al conjunto de estomas, clulas oclusivas y clulas subsidiarias se les denomina aparato estomtico. La posicin de los estomas es variable dependiendo del medio en el que se desarrollan las plantas. En ciertas plantas se encuentran al mismo nivel que las clulas epidrmicas (estomas superficiales). En plantas que viven en zonas secas o calientes, los estomas se encuentran sumergidos bajo la epidermis (estomas hundidos); o en casos ms extremos sumergidos en cavidades especiales denominadas criptas. En casos contrarios, los estomas pueden sobresalir al nivel de la epidermis, como suceden plantas acuticas u otras que viven en medios muy hmedos, (estomas sobresalientes).

Clulas subsidiarias

Fig. 25 Tipos de clulas de la Epidermis.

Fig. 26 Estomas hundidos en criptas de una hoja de yuca.

1.3 Tricomas. En muchas plantas la epidermis est cubierta por diferentes tipos de pelos, los cuales pueden ser simples excrecencias epidrmicas unicelulares o complejas estructuras pluricelulares. A veces estn constituidos por clulas vivas, muchas de las cuales pueden secretar aceites u otras sustancias como es el caso de los tricomas glandulares, que generalmente se presentan en las plantas urticantes o en plantas que despiden olores, stos se presentan con un ensanchamiento del pice, donde almacenas sustancias diversas. Otros pelos epidrmicos en cambio, estn muertos y generalmente se presentan llenos de aire, algunos tambin pueden presentar formas estrelladas o ramificadas.

Fig. 27 Tipos de tricomas.

Todos se desarrollan a partir de una clula epidrmica, y a partir de la cual pueden alargarse o tornarse pluricelulares. Algunos tricomas en su alargamiento pueden alcanzar longitudes muy grandes, como el caso de los pelos de la semilla de algodn, los cuales tienen gran importancia econmica. La funcin de los

tricomas bsicamente, es reforzar la proteccin de la epidermis contra ataques de plagas y para evitar transpiraciones excesivas, y es comn encontrarlos rodeando las criptas estomticas cuando stas se presentan. Los tricomas se encuentran en diversas plantas recubriendo la epidermis de hojas, tallos, frutos, flores, y hasta semillas. Cabe mencionar la existencia de otro tipo de tricomas, los escamosos pluricelulares que se presentan en algunas plantas de la familia de las Bromeliceas (como en el heno). Estos tricomas son de mucho inters, dado que funcionan a manera de pelos absorbentes, debido a que las plantas que los presentan son epfitas y no tienen una raz desarrollada, por lo tanto stos suplen las funciones de la raz. Por ltimo, muchas coloraciones pardas o blanquecinas de algunos vegetales estn dadas por la presencia de la gran cantidad de tricomas que enmascaran el color verde de los rganos. La epidermis de la raz (rizodermis), difiere algo con respecto a su origen y estructura de la epidermis de las partes areas, ya que carece de cutcula, dada su funcin de absorcin; carece de estomas y posee a su vez pelos radicales o absorbentes.

1. 2. 3. 4. 5.

Races secundarias Pelos absorbentes Zona de crecimiento Zona meristemtica Cofia

Fig. 28 Localizacin de la zona de pelos absorbentes en raz.

La epidermis puede persistir durante toda la vida de la planta, como en el caso de las plantas herbceas, o puede ser reemplazada por otro tipo de tejido de las plantas leosas y semileosas; ste tejido es la peridermis.

2. PERIDERMIS. Tejido protector de origen secundario que reemplaza a la epidermis y se origina del meristemo secundario llamado felgeno. Este produce clulas hacia fuera y hacia adentro del rgano. Las clulas producidas hacia fuera son en mayor cantidad y constituyen el sber o corcho. Estas clulas son muertas con paredes impregnadas de suberina. Las clulas producidas hacia dentro son en menor cantidad y son clulas vivas que constituyen la felodermis o corteza secundaria.

Fig. 29 Formacin de la Peridermis a partir de Felgeno.

La peridermis se empieza a formar por debajo de la epidermis y todo el tejido perifrico situado fuera de la misma, muere. Puesto que se forman capas peridrmicas sucesivas, cada vez ms profundas en la corteza, queda una acumulacin de tejido muerto en la superficie del tallo o raz. Esta parte muerta de la antigua corteza, compuesta de tejidos aislados por la formacin de la peridermis, y as mismo de capas peridrmicas inactivas se le llama ritidoma. La formacin del ritidoma de algunos rboles es tan caracterstica que se puede utilizar para la identificacin de los mismos. En la peridermis se encuentran estructuras que reemplazan a los estomas de la epidermis, llamadas lenticelas, las que se originan debajo de los estomas. Partes limitadas de la peridermis formadas por un tejido flojo que contiene espacios intercelulares, su nombre deriva de la forma lenticular que presentan. Las lenticelas varan en tamao y pueden alcanzar 1 cm. de dimetro; se encuentran principalmente en tallos y ramas, aunque tambin en algunas races areas y peciolos de hojas, esto ltimo es ms raro.

Fig. 30 Peridermis y Lenticela. En general, la peridermis da una parte considerable del crecimiento en grosor de los tallos, y al desarrollarse la peridermis, generalmente la corteza primaria desaparece. La peridermis como tejido secundario se presenta en gimnospermas y dicotiledneas leosas, pero nunca en monocotiledneas, ya que stas carecen de crecimiento secundario, por lo que su epidermis endurecida y consistente (bamb, caa de azcar, etc.) se debe a la impregnacin de slice en algunas de sus clulas.

3. PARNQUIMA. Tejido primario que se deriva del meristemo fundamental, junto con el colnquima y esclernquima constituyen el tejido fundamental, formando la corteza y mdula en races y tallos, y el mesfilo en las hojas. Se puede decir, entonces, que se encuentra en toda la planta.

El parnquima es un tejido menos especializado y ms primitivo que la epidermis y el tejido vascular. Se considera as mismo, desde el punto de vista evolutivo, el precursor de otros tejidos. Tiene a su cargo la realizacin de todas las funciones metablicas que lleva a cabo la planta como fotosntesis, secrecin, excrecin, reserva, asimilacin, etc., por lo tanto el parnquima puede considerarse simple con respecto a su morfologa, pero en sus funciones fisiolgicas es ms bien complejo. Caractersticas de las clulas parenquimatosas: Presentan formas ms o menos isodiamtricas, con protoplasma vivo y paredes delgadas (primarias). Presencia de cloroplastos o leucoplastos o cromoplastos, as como de vacuolas. Se pueden considerar como clulas vegetales tpicas. Las clulas parenquimatosas tienen la capacidad de desdiferenciarse, es decir, de volver al estado primitivo, y por lo tanto, resultar nuevamente meristemticas.

Fig. 31 Formas de clulas del Parnquima.

De acuerdo a su funcin, existen 3 tipos de parnquima: 3.1 Clorquima: desarrolla la funcin fotosinttica, muy abundante en las hojas formando el mesfilo, y la corteza en tallos herbceos, por lo que sus clulas presentan numerosos cloroplastos. En hojas de dicotiledneas, el mesfilo se diferencia hacia al haz en parnquima en empalizada, formado por clulas alargadas en direccin perpendicular a la superficie, con pocos o sin ningn espacio intercelular y con gran cantidad de cloroplastos, y hacia el envs, el parnquima esponjoso constituido por clulas isodiamtricas con grandes espacios intercelulares y pocos cloroplastos. En hojas de monocotiledneas no existe esta diferenciacin ya que todas las clulas del mesfilo son isodiamtricas y ms o menos iguales.

a)

b)

Fig. 32 C/T de hoja. a)Monocotilednea con mesfilo no diferenciado, b)Dicotilednea con mesfilo diferenciado, en parnquima en empalizada y parnquima esponjoso.

a. Aernquima: tipo de parnquima que se caracteriza por la presencia de grandes espacios intercelulares que se forman de un modo regular dentro del tejido, produciendo diferentes dibujos en el mismo, como en el caso del aernquima estrellado, formado por clulas que desarrollan varios brazos largos en forma de estrella. Este tipo de parnquima por lo general se encuentran en plantas acuticas y palustres. b.

Fig. 33 C/T de Potamogeton, una Monocotilednea acutica. La corteza est formada por clulas de aernquima.

Las clulas de aernquima presentan protoplastos vivos y paredes delgadas. En los espacios intercelulares se encuentran gases que ayudan a la flotacin de las plantas acuticas. El aernquima se presenta en tallos y hojas. 3.3 Parnquima de reserva: este tercer tipo de parnquima se presenta en rganos de reserva (races, semillas, tallos especializados, frutos etc.). Las clulas de estos tejidos poseen paredes delgadas y son formas variadas, no presentan espacios intercelulares ni cloroplastos, pero si grandes vacuolas y leucoplastos, ya que su funcin es la de almacn de sustancias ergsticas, dentro de la vacuola, o en forma de partculas slidas o lquidas en el citoplasma. Es el tipo de parnquima menos especializado.

Fig. 34 Parnquima de reserva, en raz de Dicotilednea.

2. COLNQUIMA: Tejido primario que se deriva del meristemo fundamental, es un tejido de sostn en plantas en desarrollo. Se compone de clulas vivas con paredes primarias engrosadas, pero sin lignificacin. Pueden poseer cloroplastos, aunque en menor nmero que el clornquima. Las clulas del colnquima pueden presentar forma larga o corta: las cortas son de forma prismticas y las largas fusiformes. Lo ms caracterstico de stas clulas es que los engrosamientos de las paredes no son continuos(son desiguales).

Fig. 35 Corte longitudinal y transversal de Colnquima.

El colnquima se localiza en la periferia de tallos y hojas, inmediatamente debajo de la epidermis (tejido perifrico) y debido a que es un tejido vivo, se adapta al crecimiento de los rganos (tejido plstico). Tambin puede presentarse en la corteza como un cilindro continuo o bien en forma de cordones separados. Se encuentra principalmente en rganos jvenes de plantas herbceas o en plantas leosas antes de que stas alcancen su crecimiento secundario, y en cuando ste se desarrolla, entonces el colnquima desaparece y se establece el esclernquima. Debido a que el colnquima es un tejido vivo, se considera un tipo de parnquima especializado.

3. ESCLERNQUIMA: Al igual que l colnquima, es un tejido de sostn, as mismo es un tejido primario derivado del meristemo fundamental. El esclernquima, a diferencia del colnquima, tiene ms solidez y se halla disperso en tejidos y rganos de plantas adultas.

Caractersticas de sus clulas: Estas se dividen por su forma en dos clases: 1) fibras - clulas alargadas y angostas, y 2) esclereidas, clulas relativamente cortas y comparables en su forma a las clulas del parnquima. 5.1 Esclereidas - clulas relativamente cortas y comparables en su forma a las clulas parenquimatosas; poseen paredes secundarias fuertemente engrosadas debido a la impregnacin de lignina. Estn provistas de puntuaciones simples, aunque stas ramificadas. Pueden derivarse de clulas de parnquima, que por engrosamiento progresivo de sus paredes y lignificacin, se transforman en esclereidas, clulas denominas ptreas, muy abundantes en la parte carnosa de algunos frutos, como en la pera.

Fig. 36 Algunos tipos de esclereidas.

Las esclereidas pueden presentar formas diversas, un tipo muy caracterstico presenta ramificaciones en todas direcciones formando clulas con brazos, llamadas asteroesclereidas, otras muestran forman de huesos, osteosclereidas, algunas otras pueden alargarse y tomar forma parecida a las fibras, denominndose esclereidas filiformes. La pared de las esclereidas puede ser tan gruesa que el lumen se halle casi completamente suprimido. Las esclereidas pueden encontrarse en casi todas las partes de la planta, y pueden presentarse en grupos o aisladas; en ste ltimo caso se le llama idioblastos. 5.2 Fibras - clulas alargadas y angostas, con paredes secundarias gruesas y lignificadas con puntuaciones simples. Presentan un lumen tan pequeo que puede aparecer como un punto. Habitualmente se presentan en grupos, formando cordones de fibras y sus extremos son afilados pero pueden estar ramificados. Estas fibras pueden encontrarse en el tejido fundamental, formando cordones separados en la corteza, fibras extraxilares o fibras corticales. Tambin se encuentran fibras formando parte del tejido vascular, pero stas se originan a partir del procambium o cambium, por lo que se les considera integrantes de tejido vascular y no del esclernquima, llamadas fibras intraxilares.

Fig. 37 Vista longitudinal y transversal de las fibras. Segn su origen pueden distinguirse fibras primarias cuando se forman de meristemo primarios, en ste caso se desarrollan antes de que los rganos dejen de crecer y puedan alargarse mucho. Las fibras secundarias derivadan de meristemo secundarios, se inician cuando los rganos han dejado de crecer, por lo que no pueden alargarse tanto como las primeras. En algunas plantas se encuentran fibras muy largas, por ejemplo el agave, donde pueden ser 40 a 70 veces ms largas que las clulas iniciales de las que se originaron. Importancia econmica: Las fibras comerciales se dividen en fibras blandas y duras. Las fibras de los ejes de dicotiledneas son blandas como las de camo, yute, lino, ramio, etc., son muy flexibles. Las fibras de las

monocotiledneas habitualmente fibras de las hojas, son duras e inflexibles, por ejemplos el henequn, sisal, etc. Para la preparacin de las fibras comerciales, las plantas son sometidas a un proceso de maceracin parcial, durante el cual se expone el material a la accin enzimtica de bacterias y hongos, posteriormente los tejidos que rodean a las fibras son blandos y pueden separarse mecnicamente. La maceracin es un proceso en el cual se disuelve la lmina media, separando as las paredes de las clulas adyacentes. Este proceso tambin puede llevarse a cabo por medio de cidos. Los cordones de fibras ms estables son capaces de soportar de 15-20 kg/mm, son elsticas, es decir, despus de la tensin regresan a su longitud inicial.

SISTEMA VASCULAR Sistema formado por los tejidos de conduccin de las plantas: xilema y floema. El origen de estos tejidos puede ser primario o secundario. El xilema y floema primarios son tpicos de rganos herbceos o de las primeras fases del desarrollo de rganos con crecimiento secundario, su origen es a partir del procambium. El xilema y floema secundarios se originan a partir del cambium vascular y son tpicos de los rganos con crecimiento secundario. La disposicin del xilema y floema primario vara dependiendo del rgano de que se trate, as como la categora taxonmica a la que pertenezca la planta.

6.

XILEMA

El xilema es un tejido compuesto formado por varios tipos de clulas: elementos traqueales, fibras y parnquima. Los elementos traqueales son las clulas conductoras del xilema (agua y sales minerales): traqueidas y elementos de vaso, que se caracterizan por tener pared secundaria lignificada y reas especializadas para la conduccin.

Fig. 38 Tipos de clulas que constituyen el Xilema.

6.1 Traqueidas. Clulas muertas alargadas ms o menos agudas en sus extremos, son ms delgadas que los miembros de los vasos y sus paredes terminales no estn perforadas de tal forma que a diferencia de los vasos no constituyen estructuras continuas Ayudan a la conduccin del agua siendo menos efectivos que los vasos y se comunican con las clulas laterales a travs de puntuaciones. Las traqueidas son tpicas de las plantas vasculares inferiores.

Fig. 39 Estructura de una traqueida aislada.

6.2 Elementos de los vasos. Clulas alargadas o en forma de tambor con extremos oblicuos, agudos o transversales, los cuales tienen paredes terminales perforadas o disueltas. Las clulas se unen por sus extremos y forman tubos continuos llamados vasos leosos, lo cual hace que sean muy eficientes para la conduccin.

Fig. 40 Elementos de vaso de Dicotiledneas.

Antes de que desaparezcan los protoplastos, las paredes del vaso se engruesan formando una pared secundaria, depositndose en diversas formas debajo de las paredes primarias. El material depositado es celulosa, despus las capas de celulosa se lignifican. La disolucin de las paredes terminales de los elementos del vaso, tambin se efectan antes de que desaparezcan los protoplastos. Los vasos funcionales no tienen contenido viviente. Las paredes de los vasos se depositan de varias formas: Anilladas - tienen el material en forma de anillos como aros de barril. Espiraladas - en bandas espirales. Escaleriforme - como barras transversales. Punteadas - paredes punteadas.

Fig. 41 Tipos de engrosamiento de los vasos leosos y parnquima asociado de un tallo joven.

Durante la formacin del xilema, los vasos anillados, espiralados y reticulados son los primeros en aparecer, posteriormente los vasos escaleriformes y punteados. Filogenticamente, los vasos se derivan de las traqueidas. Los vasos leosos son tpicos de las plantas vasculares superiores (mono y dicotiledneas) y gimnospermas ms evolucionadas. 6.3 Clulas parenquimatosas. Entre los elementos del xilema primario y secundario, existen clulas parenquimatosas que permanecen vivas. En el xilema secundario, las clulas parenquimatosas pueden ser leosas acomodadas en direccin tangencial o radial, constituyendo stas ltimas los radios xilemticos. Las clulas parenquimatosas almacenan reservadas principalmente almidn y grasas. 6.4 Fibras del xilema. Clulas alargadas de pared gruesa, generalmente agudas en sus extremos. Dan resistencia al tejido en el que se encuentran, sus paredes pueden o no estar lignificadas, cuando lo estn, las paredes pueden ser tan gruesas que la cavidad o lumen casi desaparece. Las fibras son elsticas; a medida que alcanzan la madurez sus protoplastos desaparecen con frecuencia. Cuando conservan su protoplasto pueden intervenir en la conduccin del agua.

Fig. 42 Estructura de una fibra del Xilema.

7.

FLOEMA.

El floema es el principal tejido conductor del material alimenticio, est constituido por elementos cribosos, clulas acompaantes, fibras, clulas parenquimatosas y esclereidas.

Fig. 43 Floema en tallo de tabaco, Nicotiana.

7.1 Elementos cribosos. Elementos ms especializados del floema que se encargan de la conduccin de las sustancias alimenticias. Son de dos tipos: las clulas cribosas y los miembros de los tubos cribosos, siendo los primeros menos especializados; en ambos casos las clulas se mantienen vivas mientras el floema es funcional, y su acomodo es en series longitudinales. Las clulas cribosas son clulas alargadas con sus extremos en punta u oblicuos, se presentan en las plantas vasculares inferiores y en las gimnospermas. Tanto en los extremos de las clulas (en los puntos de contacto con otras clulas cribosas) como en algunas zonas de las membranas laterales existen las reas cribosas que son adelgazamientos de la pared en las que existen perforaciones, a travs de las cuales pasan cordones de protoplasma, que se comunican para la conduccin. En las depresiones de las reas cribosas y rodeando a las perforaciones, existen depsitos de un carbohidrato llamado calosa, que a medida que la clula madura, aumenta en grosor y las perforaciones se van tapando; al mismo tiempo existe una desorganizacin del protoplasto y la clula cesa su actividad. 7.2 Miembros de los tubos cribosos. Se presentan en las angiospermas, son clulas con paredes terminales oblicuas o transversales, donde cada serie longitudinal de miembros constituyen un tubo criboso. Este tipo de clulas presentan reas cribosas ms especializadas llamadas placas cribosas, en las cuales los poros presentan un mayor calibre, por lo que el cordn de protoplasma que lo atraviesa es ms grueso. Las placas cribosas estn localizadas principalmente sobre las membranas oblicuas o transversales; tambin existen depsitos de calosa sobre las depresiones de las perforaciones.

Fig. 44 Vista de los elementos del tubo y placa cribosos.

7.3 Clulas acompaantes. Tienen el mismo origen que los miembros de los tubos cribosos ya que durante la formacin del tubo, la clula sufre una divisin longitudinal desigual, quedando la clula de mayor tamao como miembro del tubo criboso y la ms angosta como clula acompaante. El elemento joven del vaso

criboso es rico en citoplasma y posee un ncleo normalmente, a medida que el elemento madura, el ncleo se desintegra, aunque permanece el citoplasma.

Fig. 45 Desarrollo y diferenciacin de un elemento del tubo criboso y clulas acompaantes.

La clula acompaante sin embargo, conserva su ncleo en la madurez, el cual tambin regula las actividades del elemento del tubo criboso. Estas clulas son tpicas de las angiospermas y no existen en gimnospermas y plantas vasculares inferiores, sin embargo, en stos grupos existen las clulas albuminoides (presentan grandes cantidades de compuestos proticos), son de origen parenquimatoso y no contienen almidn. 7.4 Fibras. Las fibras se encuentran como componentes normales, tanto del floema primario como secundario. Las fibras forman pared secundaria cuando han terminado su crecimiento en longitud pudindose o no lignificar, actan como elementos de sostn. 7.5 Clulas parenquimatosas. Existen tanto en el floema primario como secundario y su funcin bsica es el almacn de reserva (almidn, grasas, cristales, taninos, etc.). Cuando los elementos cribosos cesan su actividad, las clulas parenquimatosas pueden permanecer vivas por un corto lapso, pueden morir o sufrir engrosamientos de la pared y transformarse en esclereidas. 7.6 Esclereidas. Clulas que se encuentran solamente en el floema ms viejo de algunas especies, generalmente se forman clulas parenquimatosas, en las que existe engrosamiento de la pared celular. Las gimnospermas presentan clulas cribosas, clulas parenquimatosas (algunas diferenciadas en clulas albuminoides) y fibras. En el floema secundario pueden encontrarse canales resinferos. En las dicotiledneas existen todos los elementos pudiendo faltar nicamente las esclereidas.