CURSO DE FISIOLOGÍA VEGETAL

UNIDAD III. METABOLISMO VEGETAL

OBJETO DE ESTUDIO: LOS PROCESOS METABÓLICOS EN LAS PLANTAS.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
1. Caracterizar los principales procesos del metabolismo vegetal y
comprender su influencia en el crecimiento y desarrollo de las plantas
cultivadas.
2. Diferenciar el metabolismo vegetal primario del secundario para valorar la
importancia, de cada uno de ellos, en el crecimiento y desarrollo de las
plantas cultivadas.
3. Analizar y comprender los procesos de la fotosíntesis y respiración y su
participación en el crecimiento y desarrollo vegetal.

3.1 La célula vegetal: estructura y función.

La célula es la unidad básica de la que están hechos todos los seres vivos. Es,
además, la mínima unidad capaz de realizar todas las funciones que caracterizan a
un ser vivo.

Organismos unicelulares. Formados solo por una célula que realiza todas las
funciones para su supervivencia. A veces, varios organismos unicelulares viven
juntos formando grupos llamados colonias. En ellas, cada célula sigue realizando
todas las funciones de un ser vivo manteniendo su independencia para sobrevivir,
tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico (Rhizobium,
Azotobacter, Nitrobacter, nitrosomas- importantes en el ciclo del nitrógeno por
transformar amonio (NH4) a nitrato (NO3-), levaduras), entre otros.
Organismos multicelulares (las plantas y animales, incluyendo a los humanos).
Formados por muchísimas células que no sobreviven aisladas. Cada una realiza
una tarea concreta y todas trabajan conjuntamente para conseguir que el
organismo sobreviva.

Estructura básica de una célula. Las células pueden tener formas y tamaños muy
distintos; sin embargo, todas presentan tres partes que son comunes y
fundamentales:
1. La membrana: Es una cubierta que rodea la célula y la separa del exterior.
2. El núcleo: Es la parte que controla el funcionamiento de la célula. Tiene
forma redondeada y se encuentra dentro del citoplasma.
3. El citoplasma: Es un material gelatinoso contenido en el espacio que queda
entre la membrana y el núcleo. Está formado por agua con numerosas
sustancias disueltas. Además en él encontramos diversos orgánulos, que
son distintas partes de la célula, cada una con una función específica.

Figura 1. La estructura básica de una célula vegetal o animal es: membrana,

núcleo y citoplasma.

Características de una célula. De acuerdo a la teoría celular, se concluyen dos

características fundamentales sobre la célula.

a) Todas las células están vivas. Las características y necesidades de un

organismo realmente representan las características y necesidades de las
 células que lo forman. Todas las células son muy similares, a pesar de su
diversidad de formas en que se le encuentran.
b) La estructura de todas las células son moléculas formadas por carbono,
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos elementos también
son parte de la materia no viva, pero las células se diferencian de ellos por
la forma en que se organizan, por tener límites que las separan del medio y
por su capacidad para regular sus propias actividades. El límite se debe a
que poseen una membrana plasmática, formada por una bicapa
fosfolipídica y diferentes tipos de proteínas. Además, pueden tener
cadenas de carbohidratos, denominadas oligosacáridos unidas a proteínas
o carbohidratos unidos a lípidos, lo que se conoce como glucolípidos.

Figura 2. Estructura y composición de la membrana celular.

En su interior las células poseen un material semi-líquido denominado citoplasma,

y un material genético que se transmite de generación en generación mediante
moléculas de ADN y ARN que contienen la información para la síntesis de
proteínas.
Tipos de células. Las células se clasifican con base en la presencia o no de
estructuras internas rodeadas por su propia membrana y suspendidas en el
citoplasma denominados organelos celulares.

a) Células procariontes. Estas no presentan núcleo ni organelos y se

denominan procariotas o procariontes. Las bacterias son de este tipo de
células porque no tienen núcleo y su material genético se encuentra
distribuido en el citoplasma. Su ADN está formado por una sola molécula
circular. Además, posee una pared celular, que corresponde a una
envoltura rígida compuesta por polisacáridos y proteínas. Bajo la pared
celular, se encuentra la membrana plasmática, que regula la entrada y
salida de sustancia y que, a veces, se pliega formando mesosomas, que
participan en procesos metabólicos. También hay ribosomas que participan
en la fabricación de proteínas y, en algunos casos, flagelos que les permiten
desplazarse y fimbrias que son estructuras cortas para fijarse.
b) Células eucariontes o eucarióticas. Son células con núcleo y organelos.
Corresponden a organismos que poseen este tipo de células, las amebas,
los paramecios, las levaduras, los hongos, las plantas y los animales. Todas
contienen los siguientes organelos:

 El núcleo: que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular y la

herencia genética en forma de ADN. El material genético se encuentra
dentro de él en forma de cromatina. En él se llevan a cabo procesos tan
importantes como la replicación del ADN. En su interior se encuentra el
nucleolo. A su vez, el núcleo se encuentra protegido por una envoltura
nuclear, formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros
nucleares, a través de las cuales se produce el transporte de moléculas
entre el núcleo y el citoplasma. El lugar donde se encuentra el resto de los
componentes nucleares se denomina nucleoplasma.
 Mitocondrias. Organelo responsable de la respiración celular, mediante la
cual la célula obtiene la energía necesaria para sobrevivir. Posee dos
membranas separadas, la externa que no se pliega y la interna que se
pliega para formas unas proyecciones llamadas crestas mitocondriales. En
las crestas ocurren algunas reacciones químicas que liberan la energía de
los alimentos. Las células que trabajan continuamente, como las del
músculo cardíaco, tienen miles de mitocondrias.
 El retículo endoplasmático. Es un sistema de membranas que se extiende a
través del citoplasma desde la membrana nuclear hasta la membrana
celular. Las membranas del retículo endoplasmático proveen vías para el
movimiento de materiales a través de la célula. Algunas de las membranas
del retículo endoplasmático tienen una apariencia rugosa, debido a la
presencia de los ribosomas, denominándose retículo endoplasmático
rugoso. Las membranas del retículo endoplasmático que no tienen
ribosomas reciben el nombre de retículo endoplasmático liso, y algunos
tipos de lípido se forman en sus membranas.
 Ribosomas. Son organelos en donde se sintetizan las proteínas. Las
proteínas que se forman en el retículo endoplasmático rugoso pueden
transportarse por la célula, hasta pasar por la membrana celular y ser
liberadas fuera de la célula. También es posible encontrar ribosomas libres
en el citoplasma y las proteínas que se forman en ellos pasan directamente
al citoplasma.
 El aparato de Golgi: se parece a una distribución de sacos vacíos. Estos
sacos están formados por membranas. Es en este organelo donde los
materiales se preparan para ser liberados desde la célula hacia el espacio
intercelular, mediante el proceso de secreción. Las proteínas y los lípidos
que se sintetizan en el retículo endoplasmático, llegan al aparato de Golgi
para ser concentradas, quitándoles el exceso de agua y empaquetándolos
en una vesícula para que muevan hacia la membrana celular donde se
liberan.
 Las vacuolas: son estructuras llenas de fluido que contienen varias
sustancias. Generalmente son más pequeñas en las células animales, en
caso de que se presenten, que en las vegetales. Su principal función es la de
almacenar sustancias. En los organismos unicelulares tienen, además, otras
funciones más especializadas como la de digerir alimentos, bombear y
retirar el exceso de agua o de materiales de desecho del interior de la
célula.
 Los lisosomas: contienen enzimas digestivas que facilitan el rompimiento
de moléculas de gran tamaño, tales como almidones, lípidos y proteínas.
Además, son capaces de digerir las partículas extrañas que entran a la
célula, como por ejemplo bacterias, y destruir partes gastadas de las
células, cuyos productos se pueden volver a utilizar. En algunos casos, la
membrana que rodea al lisosoma puede romperse, lo que hace que la
célula se digiera a sí misma.
  Los microfilamentos. Son fibras muy finas hechas de proteínas. Con
frecuencias se encuentran en hojas o agrupaciones, debajo de la
membrana celular. Son los encargados de producir el flujo citoplasmático y,
de esta forma, permitir el movimiento de las sustancias dentro de la célula.
En el caso de los organismos unicelulares, este flujo les permite que
moverse de un sitio a otro.
 Los microtúbulos. Estructuras huecas, en forma de tubo, compuestas de
proteínas. Su disposición ayuda a dar forma a las células. Se asocian con la
habilidad de la célula para moverse de un sitio a otro. Los cilios y los
flagelos que poseen algunas células se deben a los microtúbulos.

Además de los anteriores, también es posible encontrar organelos específicos:

En las células animales es posible encontrar organelos llamados centriolos, que

no están presentes en las células vegetales y que intervienen en la división celular
y en el movimiento de la célula.

En las células vegetales hay organelos que no están presentes en la célula animal,
tales como:
 La vacuola central, que es grande y puede ocupar casi todo el espacio y
empujar el citoplasma contra la membrana celular pues almacena una gran
cantidad de sustancias, tales como azúcares, minerales y proteínas
frecuentemente disueltas en agua.
 La pared celular, es la característica más distintiva de las células vegetales
de plantas y hongos dado que le confiere la forma a la célula, cubriéndola y
dándole la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga
protección y sostén a la planta. Está compuesta principalmente de celulosa.
 Los peroxisomas, que tienen enzimas y llevan a cabo funciones similares a
los lisosomas.
 Los cloroplastos, son organelos rodeados por dos membranas, que
atrapan la energía derivada de la luz solar y la convierten en energía
química mediante la fotosíntesis, utilizando dicha energía para sintetizar
azúcares a partir del dióxido de carbono. Las plantas, algas y algunos
protistas son los únicos organismos que poseen cloroplastos y, al igual que
las mitocondrias, estos organelos poseen ADN y se dividen
independientemente de la célula.
Procesos que se realizan en la célula. En la célula se llevan a cabo tres procesos
íntimamente relacionados con su funcionamiento y crecimiento: nutrición,
relación y reproducción celular.

La nutrición celular engloba los procesos que le proporcionan a la célula energía

para poder realizar todas sus funciones y actividades, así como materia orgánica
para crecer y renovarse. Es posible distinguir dos tipos de nutrición: nutrición
heterótrofa, realizada por los animales, y nutrición autótrofa que realizan las
células vegetales.

a) En la nutrición heterótrofa, la membrana de la célula permite el paso de

sustancias que ella necesita o incorpora partículas de mayor tamaño, a través del
proceso de fagocitosis, para posteriormente utilizarlas en el metabolismo celular.

b) En la nutrición autótrofa, la célula utiliza la energía solar para, a partir de agua,

dióxido de carbono y sales minerales, fabricar sus propios alimentos mediante el
proceso llamado fotosíntesis. Una vez que estas sustancias son fabricadas, se
utilizan en el metabolismo celular.

3.2 Fotosíntesis

3.2.1 Origen, estructura y función del cloroplasto.

Origen

Los cloroplastos son organelos que poseen características de organismos muy

distantes: algas, plantas superiores y procariontes. La teoría endosimbiótica
establece que se originó a partir de un organismo procarionte capaz de realizar
fotosíntesis. Se estima que el primer organismo eucarionte capaz de realizar
fotosíntesis, se originó hace unos mil millones de años por la asociación de una
cianobacteria con un organismo eucarionte, dando origen a distintos formas de
algas rojas, verdes y a las plantas superiores. Del mismo modo, se plantean
eventos de simbiosis secundarias y terciarias en la que un tipo de organismo
eucarionte establece una relación simbiótica con otro eucariota fotosintético de
vida libre.

Durante el curso de la evolución, el genoma de la supuesta bacteria se ha

reducido y algunos de sus genes se han transferido e integrado al genoma del
núcleo. La organización del genoma en cloroplasto actual recuerda al de un
organismo procarionte; sin embargo, también posee atributos del material
genético propio de los eucariontes.

Los cloroplastos están formados por una doble membrana (externa e interna), un
espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, donde se encuentran
los tilacoides, con forma de sáculos aplanados (Figura 3). En el cloroplasto se
distingue:

 Membrana externa e interna. Su estructura es similar a la del resto de las

membranas (60% son lípidos y 40% proteínas). La membrana externa
contiene porinas, por lo que es muy permeable. La membrana interna, que
es menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas que
regulan el paso de sustancias entre el citoplasma y el estroma. Carecen de
clorofila y, como en las mitocondrias, estas membranas tampoco tienen
colesterol.
 Espacio intermembrana. De composición muy parecido al citoplasma, por
la permeabilidad de la membrana externa.
 Tilacoides y grana. Son sáculos aplanados aislados o interconectados,
parecidos a una pila de monedas formando una red interna membranosa.
Se llama grana a cada uno de estos apilamientos, con un número variable
de sacos. Las membranas de los tilacoides contienen todo lo necesario para
realizar la fotosíntesis. El 38% son lípidos, 50 % proteínas y 12 % pigmentos
(carotenoides y clorofilas). Las proteínas podemos clasificarlas en tres
grupos:
1. Proteínas asociadas a los pigmentos: forman grandes complejos,
integrados en la membrana.
2. Proteínas transportadoras de electrones: como en la mitocondria, aunque
aquí transportan los electrones que resultan de la fotolisis del agua hasta el
NADP que, al recibirlos, se reduce a NADPH.
3. ATP-sintetasa, semejante a la de la membrana mitocondrial interna. Es la
responsable de la síntesis de ATP en las reacciones luminosas de la
fotosíntesis.

 Estroma. Es el espacio central del cloroplasto. Contiene en su interior:

 Una molécula de ADN circular de doble cadena, que codifica la
síntesis de proteínas del cloroplasto.
  Ribosomas, (plastorribosomas) de 70S, como los de mitocondrias y
bacterias.
 Enzimas, de dos tipos: 1. Las que permiten reducir CO2 a materia
orgánica, como la RUBISCO. 2. Las que permiten la replicación,
transcripción y traducción de la información del ADN del cloroplasto.

Figura 3. Estructura del cloroplasto.

Funciones de los cloroplastos

Las principales funciones de los cloroplastos son:

 Fotosíntesis. En los cloroplastos se realiza la fotosíntesis porque, en su

interior, en las membranas de los tilacoides, contienen a la clorofila. Este
pigmento está compuesto por dos partes: un anillo y una cola. El anillo
contiene magnesio y allí se absorbe la luz solar. Puede absorber luz azul y
 luz roja, reflejando la zona verde de la región visible en el espectro
electromagnético de la radiación solar (figuras 4 y 5).

Figura 4. Estructura de la molécula de clorofila

 Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP

sintetizados en la fase lumínica de la fotosíntesis. Se han logrado aislar
distintos genes que intervienen en la síntesis de lípidos. Los cloroplastos
poseen las vías necesarias para la síntesis de lípidos isoprenoides,
esenciales para la producción de la clorofila y otros pigmentos.
 Asimilación de nitratos y sulfatos. Los nitratos se reducen a amoníaco, que
es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los
nucleótidos. Este organelo posee las enzimas necesarias para la síntesis de
aminoácidos, fitohormonas, vitaminas, ácidos grasos, clorofila y
carotenoides. Se han identificado un número importante de aminoácidos
sintetizados por esta organelo. En haba los aminoácidos sintetizados más
abundantes en el cloroplasto son: glutamato, aspartato y treonina, así
como alanina, serina y glicina aunque en menor cantidad. También se han
detectaron los trece aminoácidos restantes.
  Defensa contra patógenos. Las plantas no cuentan con un sistema inmune
similar al de los animales. Por ello, las estructuras celulares producen
sustancias antimicrobianas para defenderse de agentes perjudiciales. Para
este propósito, pueden sintetizar especies reactivas del oxígeno (ROS) o
ácido salicílico. Los cloroplastos están relacionados con la producción de
estas sustancias que eliminan posibles agentes patógenos que ingresan a la
planta. Igualmente, funcionan como “sensores moleculares” y participan en
mecanismos de alerta, comunicando la información a otras organelos.

3.2.2 Aspectos generales de fotoquímica.

La fotoquímica estudia las reacciones químicas inducidas directa o indirectamente

por la luz y las reacciones químicas que generan luz. Algunas reacciones
fotoquímicas importantes son:

 Visión
 Fotosíntesis
 Producción y descomposición de ozono
 Inestabilidad de medicamentos

Tipos de reacciones:

COLISIONES ENERGÍA ABSORCIÓN DE LUZ

INTERMOLECULARES

Complejo activado Estado excitado

Térmicas o colisionales Fotoquímicas

Naturaleza de la luz

Con el efecto fotoeléctrico de Albert Einsten, se estableció que la luz tiene una
naturaleza dual: ondulatoria y corpuscular. Está formada por fotones y posee una
condición de onda electromagnética. La energía de cada fotón está dada por la
expresión: E=hv; en donde h es la constante de Planck y v la frecuencia de la
onda.
Figura 5. Naturaleza ondulatoria de la luz
En la fotosíntesis se producen dos tipos de reacciones: Reacciones dependientes
de la luz, fase luminosa de la fotosíntesis o reacción de Hill, cuyos productos
finales son: ATP y NADPH y reacciones independientes de la luz o fase oscura de
la fotosíntesis, en donde se utiliza la energía obtenida en la fase luminosa (ATP y
NADPH) para reducir al CO2 atmosférico y formar carbohidratos, principalmente
(Figura 6).

Figura 6. Fases de la fotosíntesis

3.2.3 Reacción luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill
(Formación de ATP, NADPH y liberación de O2 a la atmósfera).

En 1937, el bioquímico inglés Robin Hill observó que, al iluminar una suspensión
de cloroplastos en presencia de compuestos oxidados capaces de aceptar
electrones, se producía desprendimiento de oxígeno y reducción de estos
aceptores según la reacción que lleva su nombre:
Luz
2A + 2H2O 2AH2 + O2
Cloroplastos
Actualmente, la reacción de Hill se le define correctamente como la
fotorreducción de un aceptador de electrones por el hidrógeno del agua y
liberación de O2. En las células fotosintéticas el último aceptador de electrones es
NADP+. La velocidad de la reacción de Hill se puede medir en cloroplastos
aislados. Él colocó extracto de agua con cloroplastos al cual añadió algunos
oxidantes inorgánicos; es decir, aceptores de electrones de hidrógeno. En
ausencia de CO2 y en presencia de luz observó que no se producían carbohidratos
pero que si se liberaba oxígeno en este proceso. De esta manera se demuestra
que los aceptores de hidrógeno se reducen con los electrones provenientes del
hidrogeno derivado del rompimiento de la molécula de agua con la consecuente
liberación de O2.

Figura 7. Reacción de Hill con la liberación de O2, formación de NADPH y síntesis

de ATP mediante fuerza motriz protónica (bomba de protones H+).
A partir de la reacción de Hill, los estudios posteriores demostraron que la luz se
absorbe y su energía se utiliza para romper la molécula de agua (fotolisis del
agua) y generar la corriente electrónica para, finalmente, reducir al NADP + y
formar NADPH y que los protones (H +) remanentes del agua son acarreados,
desde el lumen interno del tilacoide hacia el estroma externo del mismo, a través
de la doble membrana de las granas del tilacoide y en ese acarreo (bomba de
protones), con la participación de una enzima denominada ATP Sintetasa, ubicada
en la capa externa de la doble membrana, se sintetiza ATP a partir de P inorgánico
(Pi) y ADP. Este proceso tiene lugar durante la fase lumínica de la fotosíntesis, en
la que el aceptor de electrones es el NADP +. De esta forma, el proceso de
desprendimiento de O2 en la fotosíntesis pudo ser separado del de la fijación de
CO2 (Figura 7).

Esta reacción se produce en las lamelas y granas del cloroplasto. Dependen

directamente de la luz y sus productos son: ATP (energía química) y NADPH (un
potente reductor), así como liberación de O2 por rompimiento de la molécula de
H2O. La energía solar activa o “excita” a un electrón de la molécula de clorofila y
éste se va desplazando por una cadena de transportadora de electrones. La
energía que se obtiene se emplea en bombear protones a través de la membrana
del tilacoide. El gradiente electroquímico que se crea se aprovecha para sintetizar
ATP. La clorofila recupera los electrones perdidos al romperse la molécula de
agua (fotolisis del agua), que se oxida y deja libre al oxígeno. El último aceptor de
electrones de la cadena es el NADP+, que se reduce a NADPH (Figura 7).

Figura 8. Fotofosforilación cíclica (fotosíntesis anoxigénica) y aciclica en las

reacciones luminosas (fotosíntesis oxigénica).

Las reacciones directamente dependientes de la luz, tienen lugar a nivel de la

membrana de los tilacoides. Este proceso se inicia con la captación de energía
luminosa en el fotosistema. Existen dos tipos de fotosistemas: PI y PII.

El centro de reacción del Fotosistema I es designado P700, pues absorbe luz con
longitud de ondas próximas a los 700 nm (roja), en tanto que el centro de
reacción del fotosistema II es designado P680 por absorber luz con longitudes de
onda próximas a los 680 nm (también roja).

Cuando la clorofila P700 o P680, la de los centros de reacción, se excita por los
fotones, libera electrones, oxidándose. Estos electrones son captados por
moléculas aceptores de electrones que quedan reducidas.

La fotofosforilación es la forma por la cual los organismos fotosintéticos captan la

energía de la luz solar, produciendo ATP. Ese fenómeno incluye innumerables
reacciones las cuales ocurren en los cloroplastos.
La síntesis de ATP y de NADPH depende de este flujo de electrones, que se inicia
en el centro de reacción de los fotosistemas. Este flujo puede ocurrir de dos
formas diferentes.

 de forma acíclica – fotofosforilación acíclica (Fotosíntesis oxigénica)

 de forma cíclica – fotofosforilación cíclica (Fotosíntesis anoxigénica)

En la Figura 8 se representan ambos procesos.

En la fotofosforilación acíclica, conocida también como esquema Z, cuando los

pigmentos (clorofila) y las moléculas de agua son alcanzados por fotones
(partículas de luz), se liberan electrones altamente energizados (“exitados”) del
centro de reacción P680. Esos electrones liberados de la clorofila P680 son
inicialmente capturados por la feofitina y, desde allí, “caen” a través de la cadena
de transporte electrónico formado por feofitina, platoquinona, citocromo b 6-f y
plastocianina hasta que, finalmente, son capturados por moléculas de NADP que
de esa manera se reduce a NADPH. Con la pérdida de ese electrón, la clorofila
P680 queda con deficiencia de electrones. Los electrones liberados por la rotura
del agua, substituyen los perdidos por la clorofila P680. La rotura o quiebre del
agua libera O2 hacia la atmósfera.
 Figura 8. Reacciones luminosas en el tilacoide de los granas

La fotofosforilación acíclica produce cantidades idénticas de ATP y de NADPH +

H+. Sin embargo, la planta llega a necesitar de mayor cantidad de ATP que de
NADPH y entonces realizan una forma adicional de fotofosforilación en la cual no
se genera NADPH + H+. El proceso que produce solamente ATP involucra apenas el
fotosistema I y se designa como fotofosforilación cíclica.

En la fotofosforilación cíclica los pigmentos del fotosistema captan la energía

luminosa que es transferida a la clorofila del centro de reacción P700. La clorofila
P700 excitada transfiere sus electrones hacia un aceptor (la ferrodoxina). Los
electrones recorren una cadena transportadora, sucediendo un conjunto de
reacciones de oxidación-reducción que conducen a la liberación de energía, parte
de la cual es utilizada para fosforilar ADP y formar ATP. Al final de la cadena, los
electrones vuelven al centro de reacción del fotosistema I, siendo por ello un flujo
cíclico de electrones.
Comparación entre fotofosforilación cíclica (FSI) y fotofosforilación acíclica
(FSII).

CARACTERÍSTICA
Fuente de electrones
Liberación de O2
Aceptor final de electrones
Forma en que se captura
temporalmente la energía.
Fotosistema participante
FOTOFOSFORILACIÓN FOTOFOSFORILACIÓN
ACÍCLICA CÍCLICA
Ninguna, los electrones expulsados
H2O de la P700 circulan por el sistema
pero retornan a su centro de origen.
Si, por rompimiento o fotolisis
No
del H2O
Ninguno, loe electrones circulan por
NADP+ el sistema pero retornan a su centro
de origen
ATP (sintetizado por fuerza
motriz protónica o ATP sintetizado por fuerza motriz
quimiósmosis). protónica o quimiósmosis.
NADPH
FSI (P700) y FSII (P680) Solo el FSI (P700)

En el siguiente hipervínculo se explican detalladamente las reacciones luminosas:

http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.esp.html
 Figura 9. Sitios del cloroplasto en donde ocurren las reacciones luminosas y
oscuras de la fotosíntesis
3.2.4 Reacciones oscuras o ciclo de Calvin-Benson (fijación del CO2).

Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto (Figura 9) y pueden

realizarse en la oscuridad, ya que no dependen directamente de la luz. El ATP y el
NADPH, obtenidos en la fase luminosa, se utilizan como fuente de energía y como
fuerza reductora, respectivamente, transformando los compuestos inorgánicos
(CO2) en compuestos orgánicos (Carbohidratos). Al ciclo de Calvin-Benson se le
conoce como la fase oscura de la fotosíntesis y es también llamado fase de
fijación de carbono. Este conforma la segunda etapa de la fotosíntesis, en la cual
se fija el carbono del dióxido de carbono que es absorbido, generando el número
exacto de elementos y procesos bioquímicos que se necesitan para producir
azúcares y reciclar el material sobrante para la producción continua (Figura 10)

Las reacciones de ciclo utilizan la energía que se produce en la fase luminosa de la

fotosíntesis para poder fijar el carbono que se encuentra presente en el CO 2
atmosférico (gas) a una estructura sólida como la glucosa, con el único objetivo
de almacenar energía. Esta molécula de glucosa tiene seis carbonos
posteriormente será procesada, mediante la glucólisis, en la fase previa al Ciclo de
Krebs, ambas parte de la respiración celular, para la liberación de la energía
almacenada y su utilización en los diferentes procesos metabólicos de la célula
vegetal o animal.

En la figura 10 puede observarse que el sustrato al cual se incorpora el CO 2 es un

azúcar fosforilado denominado ribulosa bifosfato de 5 carbonos y la enzima
responsable de incorporarlo es la ribulosa bifosfato carboxilasa oxidasa
(RuBISCO). También puede observarse los sitios en donde se utiliza el ATP y el
NADPH derivados de las reacciones luminosas. Por lo tanto, la formación de una
molécula de glucosas requerirá de seis ciclo o vueltas para incorporar sus seis
carbonos.

En el siguiente hipervínculo se explica detalladamente las reacciones relacionadas

con la incorporación del CO2 atmosférico hasta la formación de fructuosa, azúcar
del cual depende la vida en nuestro planeta:

http://www.johnkyrk.com/photosynthesisdark.esp.html
Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas principales:
fijación de carbono, reducción y regeneración de la molécula de partida (Figura
10).

Figura 10. Reacciones oscuras de la fotosíntesis, Ciclo de Calvin-Benson o de

reducción del CO2.
1. Fijación del carbono. Una molécula de CO2 se combina con una molécula
aceptora de cinco carbonos, ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Este paso produce
un compuesto de seis carbonos que se divide para formar dos moléculas de
un compuesto de tres carbonos: el ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta
reacción es catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa o RUBisCO.
2. Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan para convertir las
moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar de tres carbonos, gliceraldehído-
3-fosfato (G3P). Esta etapa se llama así, porque NADPH debe donar sus
electrones para reducir a un intermediario de tres carbonos para formar el
G3P.
3. Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar glucosa,
mientras que otras deben reciclarse para regenerar el aceptor RuBP. La
regeneración necesita ATP e implica una compleja serie de reacciones.

Para que un G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de glucosa), tres moléculas
de CO2 deben entrar en el ciclo, lo que resulta en tres nuevos átomos de carbono
fijo. Cuando tres moléculas de CO 2 entran en el ciclo, se producen seis moléculas
de G3P. Una sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa, mientras que las otras
cinco deben reciclarse para regenerar tres moléculas del aceptor RuBP.

En resumen: se requieren tres vueltas del ciclo de Calvin-Benson para crear una
molécula de G3P que pueda salir del ciclo para formar glucosa.

 Carbono. Tres moléculas de CO2 se combinan con 3 aceptores RuBP, lo cual

forma 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Una molécula de G3P
sale del ciclo para formar glucosa y cinco moléculas de G3P se reciclan para
regenerar las moléculas aceptoras de RuBP.
 ATP. Nueve moléculas de ATP se convierten en nueve ADP (6 durante la
etapa de fijación y 3 durante la etapa de regeneración).
 NADPH. Seis moléculas de NADPH se convierten en seis moléculas de
NADP+ (durante la etapa de reducción).
Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo, por lo que toma
dos G3P para formar una molécula de glucosa de seis carbonos. Por lo tanto,
se necesitan seis vueltas del ciclo, o 6 CO 2, 18 ATP y 12 NADPH, para producir
una molécula de glucosa.

2.2.5 Ciclos C3, C4 y CAM (Figura 11)

Para la fase oscura de la fotosíntesis, es importante entender que, debido a las

diferentes condiciones ambientales, las plantas han evolucionado y desarrollado
adaptaciones metabólicas y anatómicas para hacer un uso eficiente del agua
(UEA) y optimizar la velocidad de asimilación de CO 2 para mejorar la síntesis de
carbohidratos (eficiencia fotosintética).

Existen tres tipos de plantas de acuerdo con los mecanismos de asimilación del
CO2 en la fotosíntesis, donde el grupo más antiguo es el de plantas de
metabolismo fotosintético C3, seguida de las plantas C4 y, finalmente, las plantas
con metabolismo ácido crasuláceo (CAM). Las modificaciones en estructurales y
fisiológicas de las plantas C4 y CAM frente a las C 3 son el resultado de la presión
selectiva del ambiente sobre un carácter complejo: el UEA frente a la asimilación
de CO2.

Plantas C3

Los vegetales con ruta metabólica C 3 representan alrededor del 85% de las
plantas vasculares del planeta (Yamori et al., 2014). La mayoría de los cultivos
tienen este tipo de mecanismo. Algunos ejemplos de cultivos con mecanismo C 3
son: arroz, trigo, cebada, soya, pimiento, tomate, frijol, chiles, jamaica, manzana,
aguacate, giarsol, cártamo, linaza, etc. Bajo condiciones ambientales favorables
una planta C3 pierde por los estomas, aproximadamente, 100 moléculas de H 2O
por molécula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua
este hecho no representa un problema, pero en regiones áridas y semiáridas si
llega a serlo.

Reciben la denominación de plantas C3 debido a que, en las reacciones de

carboxilación del ciclo de Calvin-Benson, el primer compuesto formado es el ácido
fosfoglicérico (3-PGA), que está formado por 3 carbonos, producto de la
combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el CO 2. La enzima responsable de
esta reacción es la RUBISCO. Aunque la principal función de esta enzima es fungir
como catalizador para la carboxilación, también puede actuar como oxigenasa;
esto significa que, en presencia de luz, baja concentración de CO 2 y alta
concentración de O2, por el cierre parcial o total de estomas, el O 2 compite con el
CO2 por los sitios activos de la enzima, provocando una pérdida de CO 2 fijado
previamente. A este proceso se le conoce como fotorrespiración.
Figura 11. Mecanismos de fijación del CO2 en plantas C3, C4 y CAM. Ver texto para
explicación (Tomada de: Yamori et al., 2014).

Plantas C4

La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la

fotorrespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener
mayor eficiencia en el uso del agua respecto a las plantas C 3. Aunque el
porcentaje de plantas C4 solo es de alrededor del 5% (Yamori et al., 2014), algunos
cultivos de importancia económica tienen este tipo de metabolismo, por ejemplo:
maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto.

Reciben el nombre de plantas C 4 debido a que el primer compuesto formado en el

proceso de fijación del CO2 es el Ácido Oxalacético, compuesto de 4 carbonos,
producto de la combinación entre el Fosfoenol-Piruvato (PEP) con el CO2), el cual
rápidamente es convertido a otro compuesto llamado Malato. La enzima
responsable de la reacción de carboxilación es la Fosfoenol-Piruvato carboxilasa
(PEP-Carboxilasa). Esta enzima tiene una alta afinidad por el CO 2 y continúa
fijándolo aún a bajas concentraciones en el interior del cloroplasto. Esto significa
que los cultivos C4 continuarán realizando fotosíntesis aun con las estomas
parcialmente cerrados.

Hay que destacar que la particularidad de las plantas C 4 como resultado de su

evolución es que el CO2 atmosférico es capturado y fijado en dos compartimentos
diferentes. Primero el CO2 es capturado dentro de células especializadas llamadas
células del mesófilo o mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la anhidrasa
carbónica (AC) para, a continuación, ser tomada por la enzima PEP-Carboxilasa
que incorpora el carbono y forma el Ácido Oxalacético de 4 carbonos.
Posteriormente este ácido es transportado hacia la vaina del haz vascular por la
acción de acarreadores específicos que utilizan ATP, dando lugar a la
descomposición (descarboxilación) del ácido oxalacético y generando una alta
concentración de CO2 en las células del haz de la vaina e inhibiendo de esta
manera la fotorespiración. Cabe destacar que la descarboxilación, según la
especie, es llevado por alguna de las siguientes enzimas: Málico-NADP, Málico-
NAD o PEP Carboxiquinasa. Finalmente, el CO 2 es fijado por la enzima Rubisco e
incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las plantas C 4 para
transportar de forma efectiva el CO 2 desde las células mesofílicas a las células del
haz de la vaina, consume energía (2 ATP) por molécula de CO 2 transportada. Sin
embargo, estos cultivos compensan este gasto energético mayor con una mejor
eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y mayor eficiencia en la
fotosíntesis a altas temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar que
esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua, pero no a la tolerancia
al estrés hídrico.

Plantas CAM

A diferencia de las otras dos tipas, las plantas CAM además de inhibir la
fotorespiración, sus adaptaciones evolucionaron para tolerar el estrés hídrico
severo, ya que se caracterizan por la suculencia de tejidos o suculencia celular,
disminución drástica de órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que evita
la pérdida de agua, presencia de sistemas radicales extensivos, etc.
Aproximadamente el 10 % de las plantas vasculares tienen la ruta metabólica
CAM (Yamori et al., 2014), donde destacan plantas que habitan en zonas cálidas y
secas como lo desiertos, seguido de especies epífitas de zonas tropicales y
subtropicales, así como plantas acuáticas. Ejemplos: piña, nopales, biznagas,
sábila, entre otros.

Reciben el nombre de plantas CAM porque utilizan la vía del metabolismo ácido
de las crasuláceas (CAM, por las siglas del nombre en inglés), y se caracterizan por
que tiene una fase de día y una fase de noche para el metabolismo del CO 2.

 Por la noche: se forma en las células fotosintéticas el receptor primario del

CO2, fosfoenol-piruvato (PEP). Después las plantas abren sus estomas para
que el CO2 atmosférico sea fijado por la enzima PEP-Carboxilasa (PEP-C) en
el citoplasma y se sintetice ácido málico. Posteriormente el ácido málico
(como ión malato) es almacenado en la vacuola central de las células
fotosintéticas.
 Durante el día: Las plantas CAM no abren sus estomas, pero al interior de
las células se da la liberación del malato de la vacuola hacia el citoplasma,
inmediatamente se da paso a la descomposición (descarboxilación) del
malato en el citoplasma para liberar el CO2 y permitir la formación de
compuestos de tres carbonos (Piruvato o PEP) y finalmente el CO 2 entra al
ciclo de Calvin-Benson.

Las estomas de las plantas CAM permanecen abiertos durante la noche y cerrados
en el día para evitar pérdidas de agua por transpiración y reducir la
fotorespiración manteniendo el nivel de CO 2 en el interior de la planta; son
adaptaciones principalmente a condiciones ambientes desérticas por lo cual son
alrededor de 5 veces más eficientes en el uso de agua. Sin embargo, las plantas
CAM se comportan como plantas C3 si el suministro de agua y las condiciones
ambientales son adecuados. Dos ejemplos típicos son la piña (Ananas comosus) y
el nopal (Opuntia ficus-indica), los cuales son cultivos altamente productivos en
las regiones donde actualmente se cultivan.

Como se mencionó en párrafos anteriores, cada tipo de planta está adaptada a

ciertas condiciones ambientales. Además, la mayoría de los cultivos de
importancia económica son plantas C3, y en menor medida C4, mientras que
cultivos con mecanismo CAM solamente destaca la piña, nopal, pitahaya y las
orquídeas.
Alrededor del 85 al 90 % de la materia seca acumulada en un cultivo se deriva de
la fotosíntesis. En este sentido, es importante tener un cultivo sano, con una
nutrición mineral balanceada y un suministro óptimo y continuo de agua.
Además, se debe tomar acciones para minimizar cualquier tipo de estrés hídrico,
estrés por altas o bajas temperaturas, estrés por salinidad, etc., debido a que
estás condiciones perjudican la capacidad de la planta para fijar CO 2 y llevar a
cabo el proceso de la fotosíntesis.

Un claro ejemplo de que controlando los factores climáticos (temperatura,

radiación, humedad relativa, concentración de CO2, entre otros), tener una
nutrición adecuada y control del riego, así como un manejo de las plagas y
enfermedades, son los cultivos establecidos bajo ambientes protegidos; donde se
realiza una producción intensiva, principalmente en hortalizas, y los rendimientos
son altos.
Resumen de las características distintivas de plantas C3, C4 y CAM
3.2.6 Fotorrespiración o ciclo del glicolato .

La fotorrespiración es considerada la principal vía competitiva de la fotosíntesis,

debido a que se lleva a cabo en presencia de luz. Se ha estimado que entre el 25-
50% del dióxido de carbono fijado es de nuevo liberado por este proceso a la
atmósfera y se generan gastos adicionales de energía, agua y nitrógeno. Reduce la
capacidad y eficiencia fotosintética de la planta, es un desperdicio de energía
(ATP) que impacta negativamente en la productividad de los cultivos. Este
proceso se ve favorecido cuando la planta está sometida a estrés por alta
temperatura, estrés hídrico o estrés salino. La función de la fotorrespiración no
es clara, sin embargo, diversos investigadores coinciden en que actúa como un
mecanismo protector liberando la energía fotoquímica para proteger a la hoja de
la fotoxidación.

La luz con intensidad elevada daña el proceso de la fotosíntesis. La fotoinhibición

tiene lugar cuando la intensidad de la luz excede la capacidad del ciclo del
carbono en la planta. La saturación de la iluminación destruye los pigmentos de
las plantas, impidiendo la conversión suficiente de energía. Las plantas tienen
mecanismos para combatir los daños asociados con la elevada intensidad de la
luz, como la disipación de la energía, la desactivación fluorescente y pigmentos
especializados de clorofila. La elevada intensidad de la luz, también conocida
como radiación, disminuirá la capacidad de la planta de convertir energía en
materia, inhibiendo el crecimiento de la misma. Cuando una planta recibe el 50
por ciento de la luz solar, esta absorbe el 25 por ciento de ella. Al recibir el 100
por ciento, o la plena luz del sol, la absorción desciende al 10 por ciento. El
resultado es una disminución en la eficiencia de la absorción del dióxido de
carbono, de la liberación de oxígeno y de la reducción de fluorescencia de la
clorofila. Sin embargo, las plantas pueden minimizar o prevenir el daño excesivo
al disipar el exceso de energía bajo la forma de calor y radiación o
fotorrespiración.

Figura12. Comparación de la tasa de fotosíntesis en plantas C3 y C4 en diferentes

temperaturas e intensidades de luz

Las plantas C4 previenen la fotorrespiración

3.2.9 Factores que afectan la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso influenciado por factores internos y externos o

ambientales. Los principales factores internos son: edad y genotipo de la planta,
estructura de la hoja y su contenido de clorofila, la acumulación de los
productos de la fotosíntesis en los cloroplastos y la influencia de las enzimas del
protoplasma. Los factores externos son la calidad y cantidad de luz incidente en
las hojas, la temperatura ambiente, la concentración de CO2, el agua y el
contenido de nutrientes.

Experimentalmente se puede demostrar que la fotosíntesis no está limitada por

un factor sino por una interacción de factores, por lo que para estudiar el efecto
de un sólo factor se hace necesario mantener el resto constante.

Factores exógenos
1. Luz
2. Concentración de C02 y 02
3. Temperatura
 4. Disponibilidad de agua
5. Disponibilidad de nutrientes

Factores endógenos
1. Mecanismo de fijación del CO2: C3, C4, CAM
2. Densidad de los estomas (Observado en la práctica)
3. Área foliar (Determinado en la práctica)
4. Edad de la hoja
5. Niveles hormonales
6. Otros procesos metabólicos celulares:
 Respiración
 Fotorrespiración

FN = FB – (FR + RM) …siendo:

 FN= fotosíntesis neta
 FB= fotosíntesis bruta
 FR= fotorespiración
 RM= respiración mitocondrial

Factores limitantes
Bajo unas condiciones determinadas la tasa de fotosíntesis está determinada por
el paso más lento o paso “paso limitante”.
 Luz
 Concentración de CO2
 Temperatura
 Estado de nutrición mineral
 Humedad del suelo y/o atmosférica.

Procesos limitantes en la fijación de CO2:

1. La actividad enzimática de la RubisCO depende de la disponibilidad de N,
intensidad de luz y temperatura
2. Regeneración de Ribulosa 1-5 bifosfato. Esto dependerá de la producción
de ATP y NADPH en la cadena transportadora de electrones y de la
eficiencia del cultivo en el funcionamiento de la fotofosforilación cíclica..
3. Disponibilidad de CO2. Esto dependerá de la apertura estomática y de la
concentración atmosférica de CO2 y O2
 4. Metabolismo de las triosas P o del gliceraldehído 3 fosfato (G3P). Primer
producto detectable en el ciclo de Calvin-Benson, cuya producción puede
inhibirse o ser regulada según la disponibilidad de fósforo (Pi).
Nótese que la eficiencia del proceso de fijación del CO 2 está fuertemente afectado
por la disponibilidad de N y P.

3.2.10 Fotosíntesis y rendimiento biológico (RB) y económico (RE).

En la agricultura el factor de producción fundamental es la tierra o, más

específicamente, el suelo, que es en sí mismo un sistema de producción con
elementos vivos y que, utilizando energía solar y otros insumos, produce biomasa
o rendimiento biológico (RB). Este proceso productivo lo realizan las plantas con o
sin intervención humana por lo que ese RB es independiente del contexto
económico en que ocurra. El FB puede ser primario o secundario.

El RB se define como la tasa a la cual la energía radiante es almacenada por la

actividad fotosintética en forma de materia orgánica total y que puede ser
utilizada como alimento por los diferentes organismos vivos no autótrofos; en
otras palabras, el RB es la tasa de conversión de energía radiante a energía
química y acumulada como materia orgánica en los diferentes órganos de la
planta. Es importante comprender que RB es en realidad la fotosíntesis neta (FN)
y distinguirla de la fotosíntesis bruta (FB), la cual se refiere fotosíntesis total que
incluye aquella parte de energía radiante captada pero usada en el proceso de
respiración mitocondrial y fotorrespiración. Por lo tanto la FN es la tasa de
energía realmente incorporada a los tejidos de la planta, refiriéndose a la tasa de
acumulación de energía en los niveles de consumidores o niveles heterotróficos
superiores y convertida en diferentes tejidos.

La FN o RB no coincide con la productividad o rendimiento económicos (RE). A los

agrónomos y productores agrícolas les interesa maximizar la cantidad de material
orgánico que posee valor económico, un valor de cambio, además de su valor de
uso, que permita su transacción en el mercado. En este caso la producción y la
productividad se mide con relación al producto económico producido por unidad
de tiempo, habitualmente un año o el periodo o estación del cultivo en cuestión;
con relación al factor de producción escaso, por lo general tierra o mano de obra;
así se tendrán medidas de rendimientos agrícolas por unidad de área cultivada o
por persona ocupada.
De esta manera el RE será sólo una parte del RB, pudiendo ser frutos, granos,
tubérculos, raíces, flores o follaje; pero cualquiera que sea, siempre será sólo una
parte del total de materia seca o biomasa producida por el cultivo. El desarrollo
de las variedades de alto rendimiento apunta a maximizar al RE; ello no
necesariamente incrementa al RB total, solo se redistribuye la materia seca
producida, de manera que una mayor cantidad vaya a los granos o, en general, al
producto económicamente deseado, y menos a las hojas, los tallos o las raíces.

Además, el periodo de tiempo en el cual se mide el RB es distinto, ya que éste se

mide como el total de materia seca acumulada durante todo el ciclo vital o
fenológico del cutivo; en tanto que el RE se calcula a partir de que se inicia y
termina la acumulación de materia seca en el órgano de interés económico, por
ejemplo, granos, y allí se da por concluido. Pero generalmente ocurre que la
producción máxima de material orgánico económicamente deseado (RE), por
ejemplo granos, se logre en una etapa de la vida de la planta anterior a la de su
máximo RB.

La relación entre el RB y el RE se denomina Índice de Cosecha (harvest index) o IC,

esto es, la fracción entre el rendimiento económico (RE) y el rendimiento
biológico (RB) multiplicada por cien:

RE
Índice de Cosecha (IC) = × 100
RB

El IC representa la eficiencia de un cultivo o variedad para convertir y acumular la

energía solar en materia orgánica económicamente útil. Desde una perspectiva
diferente, no es más que la distribución relativa de la biomasa total de la planta
hacia aquellas partes económicamente valoradas. Así, en el caso de los cereales,
el IC indicaría, la proporción del peso de los granos en el peso total de la planta,
mientras que en el caso de tubérculos o raíces representaría la proporción del
peso de los tubérculos, o las raíces, en el peso total de la biomasa total producida
por la planta. Todos los cálculos se realizan con base en el peso seco; esto es,
después de deshidratar a las plantas con todos sus órganos hasta alcanzar peso
constante.

Para ilustrar lo anterior, se pueden comparar diferentes IC, que relacionan el

rendimiento en granos con la productividad biológica entre diferentes variedades
de trigo cultivadas en Holanda entre los periodos 1902-1932 y 1953-1955; se
comprueba que el IC se ha incrementado de 0.51 en el periodo con la variedad de
trigo Wilhiemina, a 0.66 con la variedad Heines VII. Esto se logra obteniendo
variedades en las cuales la arquitectura de la planta se ha modificado de manera
que se maximizan sus funciones: menos hojas, pero distribuidas en una forma que
maximizan su función fotosintética, tallos más cortos, y por modificaciones que
permiten que la planta canalice más energía a la formación de granos, que es a fin
de cuentas lo que tiene valor en el mercado, antes que a la formación de las otras
partes de la planta. Pero esto se traduce en una menor producción de biomasa, es
decir, en un menor RB. Observen que con la variedad Wilhiemina se producían
12.6 toneladas de materia seca, de las cuales 6.426 eran granos y 6.174 paja, con
un IC de 0.51; en cambio, la variedad Heines VII tiene un RB de sólo 11.860
toneladas, es decir 740 kilos menos, pero la producción de granos aumenta de
6.426 a 7.228 toneladas, o sea en 1.402 toneladas o casi 22%, por lo tanto, el IC
pasó a 0.66. El cuadro siguiente presenta la comparación con otras variedades.

Aumentos de rendimientos del trigo de invierno en Holanda por selección

de variedades con creciente relación grano/paja pero sin incrementos en la
producción total de materia seca
Variedad Periodo Total Granos Paja Relación grano/paja
Wilhiemina 1902-32 12,600 6,426 6,174 0.51
Juliana 1934-47 12,430 6,836 5,594 0.51
Staring 1948-61 13,900 8,201 5,699 0.59
Felix 1958-61 12,830 7,698 5,132 0.60
Heines VII 1953-55 11,860 7,828 4,032 0.66
Fuente: ODUM, Fundamentals of ecology. op. cit.

Lo mismo ha ocurrido para el caso del arroz, en este caso la reducción en el RB es

aún más espectacular. El arroz inundado tradicional, con un RB de 23.2 toneladas
por hectárea, proporciona 2.23 toneladas de granos, con lo que resulta un índice
de cosecha de 0.10.; la variedad Indica reduce el RB a 6.13, aumentando su RE a
2.39 y el IC a 0.39. Pero la variedad Indica enana aumenta el RE a 5.03 toneladas,
más que duplica por lo tanto el del arroz inundado tradicional con un RB de 9
toneladas, mayor que en el caso indica alto, y un índice de cosecha 5.6 veces
superior al del arroz inundado tradicional.

Es interesante observar que, comparando las variedades de trigo cepa alta y

semienana, el RB aumenta de 11.04 a 12.54 toneladas conjuntamente con un
incremento del RE de 2.92 a 4.89 toneladas, que es proporcionalmente mayor, lo
que explica un IC más favorable para la variedad semienana. Algo similar ocurre
cuando se comparan las actuales variedades e híbridos de maíz. Esto significa que
el mayor RE no necesariamente resulta de una reducción del RB, sino gracias a la
capacidad de la planta para canalizar más energía a la formación de granos.

En síntesis, el desarrollo científico-tecnológico, respondiendo a la racionalidad

económica imperante, se ha orientado a maximizar el RE. En las variedades
híbridas de alto rendimiento se ha tratado de influir en el incremento del RE de la
planta, ya sea canalizando la mayor cantidad posible de energía a la producción
de esas partes o modificando los factores determinantes del IC, tales como la
arquitectura de la planta, de manera que aumente la eficiencia fotosintética
general, o actuando sobre aquellos mecanismos de la planta que le permiten,
sacar el mayor provecho de condiciones ambientales favorables o le confieren
capacidad para resistir o tolerar factores adversos.

RB, RE (toneladas/ha) e IC (%) de diferentes cultivos

Cultivo y variedad Rendimiento biológico Rendimiento en grano Índice de Cosecha (%)
Arroz
- Inundado 23.2 2.23 0.10
- Alto indica (MTV) 6.13 2.39 0.39
Enano indica (TN-1) 9.00 5.03 0.56
Trigo
Tallo alto 11.04 2.92 0.24
Semienano 12.54 4.89 0.39
Maíz
Variedad 15.2 3.7 0.24
Híbrido 15.5 6.8 0.44
Fuentes: M.S. Swaminathan, Integration of the tools of Mendelian and molecular genetics in crop improvement in
genetic manipulation of crops, International Rice Research Institute (IRRI), Cassell- Tycooly, Londres, 1988.

Si bien lo anterior aparece una solución óptima, hay que considerar que al
reducirse el RB disminuye el rastrojo que habitualmente es incorporado al suelo o
utilizado para alimentar ganado. Dos implicaciones tienen este hecho. Una es que
el no devolver al suelo la materia orgánica equivale a una extracción neta de
nutrientes; la explotación es similar a una explotación minera, se extraen
nutrientes (en el caso minero, minerales), con lo cual disminuyen las existencias
del mismo en la tierra. Mantener la productividad de la tierra requerirá así
aplicaciones adicionales de nutrientes, en términos de mayor cantidad de
fertilizantes, a fin de compensar aquellos nutrientes extraídos por los cultivos y no
regresados a través de los rastrojos.
La otra consecuencia es la disminución de forraje para la alimentación animal, ya
que los rastrojos son en general un subproducto del cultivo que permite
alimentar los animales que se poseen para trabajar la tierra y proveer alimento.
Esto puede ser importante al nivel de pequeños y medianos productores
agrícolas, para quienes la combinación de explotación agrícola con la existencia
de un rebaño supone no sólo diversificar su producción alimentaria, sino también
contar con animales de tiro, necesarios para diversas faenas del campo, por
ejemplo, la roturación. En este caso no sólo hay que compensar los mayores
nutrientes extraídos, sino además hay que recurrir a la compra de forraje, ya que
la producción del predio se vuelve insuficiente. Si el campesino enajena sus
animales y cambia a alguna forma de mecanización en pequeña escala,
nuevamente reduce su producción interna de fertilizante orgánico y aumenta su
dependencia del abastecimiento de fertilizantes industriales, siempre que su
capacidad económica permita su adquisición.

Ambos efectos se traducen en mayores requerimientos energéticos: fertilizantes,

mecanización y plaguicidas, las nuevas variedades no disponen por lo general de
mecanismos de defensa contra plagas de insectos o enfermedades locales; es
necesario, por lo tanto, adoptar medidas de control de plagas que se basan
primordialmente en agroquímicos. La agricultura se hace más intensiva en uso de
energía.

3.2.11 Métodos y unidades de medición de la fotosíntesis

La fotosíntesis puede ser influida por factores internos y externos, y la selección

de un método de medición es importante para conocer su comportamiento
especialmente bajo condiciones de campo.

Las herramientas más utilizadas para determinar en campo la tasa de fotosíntesis,

el estado de los procesos fotoquímicos de la fotosíntesis y el contenido de
pigmentos, son el IRGA (analizador de gases en infrarrojo), el fluorómetro y el
medidor de clorofila in situ (SPAD), respectivamente.

IRGA: Usando un analizador de gases en infrarrojo se pueden determinar las

concentraciones de CO2 en mediciones casi instantáneas, el método se basa en
que éste gas absorbe radiación en el rango del infrarrojo. Para el CO 2 una región
de fuerte absorción está entre 4,2 – 4,3 µm. Varias fuentes de luz como lámparas
pueden emitir estas longitudes de onda.

El IRGA LCpro+, por ejemplo, para la medición de CO 2 usa un infrarrojo no

dispersivo (NDIR), el CO2 absorbe la energía en la región infrarroja en una
proporción relacionada a la concentración del gas. La muestra de gas que va a ser
medida pasa a través de un tubo o celda; una fuente infrarroja es dirigida hacia la
celda, luego un detector colocado al final de la celda mide la amplitud de la señal
infrarroja la cual se reduce si hay CO2 presente en la muestra de gas y tiene su
máxima amplitud en “zero”. Entonces, el sensor lee el decrecimiento de la señal
utilizando un filtro que permite el paso en la banda de 4,24µm, banda en la cual el
CO2 absorbe fuertemente. Los gases de referencia (que entra a la cámara) y de
análisis (que sale de la cámara) son alternados con un gas “zero”. Durante el ciclo
de medición el gas “zero” es generado pasando el aire a través de “soda lime” la
cual remueve todo el CO2, el equipo permite entonces medir el contenido de CO 2
en los gases de referencia y de análisis (ADC Bioscientific, 2004).

El equipo LCpro+ está diseñado para el uso en campo y consta de una consola
principal, un surtidor de aire, un microprocesador, una tarjeta de
almacenamiento y una cámara conectada a la consola. La cámara es equipada con
control de temperatura y una unidad de luz removible. La consola principal
suministra aire a la cámara que tiene CO2 y H2O controlables. Se miden las
concentraciones de CO2 y H2O, y luego el aire se dirige sobre la superficie de la
hoja; la descarga de aire que sale de la cámara también es analizada, esto genera
un decrecimiento determinado en el contenido de CO 2 y un incremento en el
contenido de H2O. De las diferencias en la concentración del gas de referencia y
de análisis, y la tasa de flujo de aire, se calcula la asimilación y la transpiración,
esto es llamado “Sistema abierto de medición” por comparación con el “Sistema
cerrado” donde se hace pasar el gas y se mide continuamente una muestra de gas
en un tiempo y tasa establecidas (ADC Bioscientific 2004). La medición del CO 2 se
realiza por un analizador infrarrojo de gases (IRGA) y el agua se mide por dos
sensores de humedad. El sistema también mide temperatura de la hoja,
temperatura de la cámara, radiación fotosintéticamente activa y presión
atmosférica (ADC Bioscientific, 2004).

Las mediciones de intercambio de gases pueden realizarse en todo tipo de

experimento, bajo condiciones de invernadero o en campo, se puede hacer en
plantas intactas lo que permite realizar mediciones a través del tiempo, se
pueden determinar patrones estacionales y ciclos diurnos, se pueden fijar
parámetros deseados de luz y CO2 realizando curvas de respuesta a la radiación y
al dióxido de carbono que proporcionan información sobre la fisiología de la
fotosíntesis.
Fluorescencia de la clorofila: la energía de la luz en longitudes de onda de 400 a
700 nm es absorbida por la clorofila y puede seguir tres caminos: i) ser usada para
dirigir la fotosíntesis (procesos fotoquímicos), ii) disipada como calor o iii)
reemitida en pequeñas pero detectables cantidades de radiación de longitud de
onda más larga (rojo/rojo lejano) (procesos no fotoquímicos), esta emisión de luz
es llamada fluorescencia de la clorofila a. Los tres procesos se dan en
competencia, así que incrementos en la eficiencia de alguno puede inducir
decrecimiento en los otros dos. De esta manera midiendo el rendimiento de la
fluorescencia de la clorofila a se proporciona información sobre cambios en la
eficiencia de la fotoquímica y la disipación de calor (Maxwell y Johnson, 2000).

Los sistemas más comunes de medición de la fluorescencia de la clorofila son el

fluorómetro no modulado y el fluorómetro modulado, se basan en la concepción
teórica anterior.

El fluorómetro no modulado tiene como referencia los estudios de Kaustky y

colaboradores en los años 60’s, en donde los cambios en fluorescencia por
iluminación de hojas preadaptadas a oscuridad están cualitativamente
correlacionados con cambios en la asimilación de CO 2 y en la tasa fotosintética
(Maxwell y Johnson, 2000; Baker, 2008).

Cuando la hoja es adaptada a oscuridad, las quinonas (QA) oxidadas al máximo y

los centros de reacción del PSII están abiertos, es decir, están en capacidad de
realizar reducciones fotoquímicas de QA, luego de ser expuestas a un rayo de 0,1
µmol m-2s-1 se produce un nivel mínimo de fluorescencia Fo, un pulso de luz rojo
lejano que excita preferiblemente al fotosistema II (PSII) y remueve electrones de
QA , se aplica antes de la medición de Fo; luego la hoja es expuesta a pulsos
cortos de luz actínica de alta densidad de flujo fotónico (cientos de µmol m -2s-1) de
tal manera que QA llega a su máximo de reducción y máximo nivel de
fluorescencia Fm. Los centros de reacción del fotosistema II (PSII) con la QA
reducida están ahora “cerrados”. La diferencia entre F m y Fo es definida como Fv, y
la relación de Fv/Fm puede ser usada para estimar el rendimiento cuántico máximo
de reducción de QA es decir de la fotoquímica del PSII. La relación Fv/Fm es un
buen indicador de plantas expuestas a diversos estreses bióticos y abióticos
cuando están en presencia de luz (Maxwell y Jonson, 2000; Baker, 2008).

El fluorómetro modulado se basa en que una hoja en continua luz actínica tiene
un nivel de fluorescencia F’. El cual aumenta a un nivel máximo de fluorescencia
cuando la hoja es expuesta a un corto pulso de luz saturante que reduce al
máximo la QA. La diferencia entre Fm’ y F’ se denomina Fq’ (aunque hay varias
denominaciones como Fv’). La relacion Fq’/ Fm’ es teóricamente proporcional al
rendimiento cuántico de la fotoquímica del PSII y este es equivalente al
rendimiento cuántico del flujo lineal de electrones de los centros de reacción del
fotosistema II. Por otra parte, y teniendo el cuidado necesario en las mediciones y
características de la muestra a medir, se puede establecer una relación lineal
entre la eficiencia de operación del PSII y el transporte lineal de electrones que
utiliza la relación Fq’/ Fm’ para estimar la tasa de transporte de electrones no
cíclico en el PSII. En ciertas circunstancias Fq’/Fm’ es un buen indicador de
cambios en el rendimiento cuántico de asimilación de CO2 por la hoja (φ CO2) pero
no debe ser usada para estimar tasas absolutas de asimilación de CO 2 (Baker,
2008).

La fluorescencia de la clorofila a es una herramienta muy útil en la evaluación de

la calidad fisiológica de plantas tanto en invernadero como en campo. La facilidad
en el manejo de los equipos permite abarcar mediciones de muchas plantas,
permite seleccionar genotipos, evaluar la variabilidad genética y la respuesta de
las plantas a varios estreses ambientales y bióticos.

Medidor de clorofila “in situ”: Actualmente se ha reportado que la cantidad de

clorofila y de nitrógeno total determinados por los métodos cotidianos en
gramíneas, leguminosas, frutales y algunas hortalizas presentan una alta
correspondencia con las unidades SPAD medidas con el detector de clorofila
Minolta SPAD-501 (Reeves et al., 1993). Turner y Jund (1991), con un modelo del
detector de clorofila SPAD502, mostraron que la “unidad SPAD” es un valor
proporcional al contenido de nitrógeno en plantas de arroz. Posteriormente, el
equipo SPAD-502 fue calibrado para el cultivo de maíz (Krugh et al., 1994), trigo
(Follet et al., 1992; Fox et al., 1994), pasto (Festuca) (Kantety et al., 1996) y
algodón (Wood et al., 1992) con el fin de detectar posibles deficiencias de
nitrógeno. Los valores SPAD se basan en el principio que parte de la luz que llega
a la hoja es absorbida por la clorofila y el resto que se refleja entra en contacto
con la celda detectora del SPAD-502 y es convertida en una señal eléctrica. La
cantidad de luz captada por la celda es inversamente proporcional a la cantidad
de luz utilizada por la clorofila, la señal es procesada, y la absorbancia es
cuantificada en valores dimensionales que van de 0 a 199, por lo que las unidades
SPAD serán siempre las mismas de acuerdo con el tono verde de las hojas (Krugh
et al., 1994).

El contenido de clorofila y la absorción de nitrógeno se han correlacionado con las

unidades SPAD en diversas condiciones ambientales de intensidad lumínica,
temperatura, humedad relativa, plagas, densidad de población, fuente de
nitrógeno, entre otros. (Hiderman et al., 1992; Piekielek y Fox, 1992).

Sin embargo, el SPAD provee sólo un índice simple del contenido de pigmentos de
la hoja y la determinación de la composición de pigmentos requiere de valores de
calibración con mediciones reales de pigmentos usando métodos destructivos
(Mielke et al., 2010). Las relaciones matemáticas entre los valores SPAD y el
contenido de pigmentos varía entre especies (Marenko et al., 2009) o entre
variaciones ambientales como la luz. Mielke et al. (2010) encontraron que los
ambientes de luz afectan significativamente los valores SPAD de Eugenia uniflora
así como el contenido de Clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) y clorofila total (Chl
a+b).

3.2.12 Transporte de carbohidratos por el floema

La forma en la que los carbohidratos se mueven en la planta es vía floema,

principalmente en forma de sacarosa. La sacarosa formada en los órganos
fotosintéticos (órganos fuente) donde puede ser utilizada para su mantenimiento
o pueden ser translocados a órganos en desarrollo como flores, frutos y raíces
(órganos demanda). Para llegar a los órganos demanda deben pasar la membrana
de los cloroplastos, la membrana plasmática y la pared celular de las células del
floema. En el transporte de la sacarosa participan vías simplásticas (transporte
activo a través de los plasmodesmos de las células) y apoplásticas (movilización a
través de la pared celular).

El transporte en el floema se realiza en tres etapas: carga, transporte y descarga.

La carga del floema es un proceso activo en el que la sacarosa pasa del
parénquima clorofílico a los elementos cribosos vía simplástica o en algún lugar
en la vía salen a la vía apoplastica donde se mueven a través de las células y luego
entran a las células acompañantes elementos cribosos. Este proceso se lleva a
cabo por transportadores y consume energía en forma de ATP. En la membrana
donde esto se lleva a cabo hay una H+- ATPasa que hidroliza ATP, enviando
protones hacia el apoplasto, generando un gradiente de concentración de
protones entre el apoplasto y el citoplasma de los elementos conductores. Los
carbohidratos presentes en el apoplasto entran al citoplasma del floema por
contratransporte con protones (Los protones van a favor de su gradiente). Otro
mecanismo por el que puede pasar la sacarosa es en forma de glucosa y fructosa
(monómeros que la componen) por una invertasa en pared celular que separa
estos monómeros. El transporte ocurre cuando los carbohidratos son descargados
al floema y transportados a los órganos donde hay mayor demanda de estos
(órganos demanda), donde van a ser almacenados o consumidos. La translocación
de estos compuestos se lleva a cabo por la presión de turgencia que se genera por
carga y descarga de fotosintatos generando la fuerza para el movimiento de agua
y solutos en el floema (movimiento de masas).