CURSO DE FISIOLOGÍA VEGETAL

UNIDAD III. METABOLISMO VEGETAL

OBJETO DE ESTUDIO: LOS PROCESOS METABÓLICOS EN LAS PLANTAS.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
1. Caracterizar los principales procesos del metabolismo vegetal y
comprender su influencia en el crecimiento y desarrollo de las plantas
cultivadas.
2. Diferenciar el metabolismo vegetal primario del secundario para valorar la
importancia, de cada uno de ellos, en el crecimiento y desarrollo de las
plantas cultivadas.
3. Analizar y comprender los procesos de la fotosíntesis y respiración y su
participación en el crecimiento y desarrollo vegetal.

3.1 La célula vegetal: estructura y función.

La célula es la unidad básica de la que están hechos todos los seres vivos. Es,
además, la mínima unidad capaz de realizar todas las funciones que caracterizan a
un ser vivo.

Organismos unicelulares. Formados solo por una célula que realiza todas las
funciones para su supervivencia. A veces, varios organismos unicelulares viven
juntos formando grupos llamados colonias. En ellas, cada célula sigue realizando
todas las funciones de un ser vivo manteniendo su independencia para sobrevivir,
tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico (Rhizobium,
Azotobacter, Nitrobacter, nitrosomas- importantes en el ciclo del nitrógeno por
transformar amonio (NH4) a nitrato (NO3-), levaduras), entre otros.
Organismos multicelulares (las plantas y animales, incluyendo a los humanos).
Formados por muchísimas células que no sobreviven aisladas. Cada una realiza
una tarea concreta y todas trabajan conjuntamente para conseguir que el
organismo sobreviva.

Estructura básica de una célula. Las células pueden tener formas y tamaños muy
distintos; sin embargo, todas presentan tres partes que son comunes y
fundamentales:
1. La membrana: Es una cubierta que rodea la célula y la separa del exterior.
2. El núcleo: Es la parte que controla el funcionamiento de la célula. Tiene
forma redondeada y se encuentra dentro del citoplasma.
3. El citoplasma: Es un material gelatinoso contenido en el espacio que queda
entre la membrana y el núcleo. Está formado por agua con numerosas
sustancias disueltas. Además en él encontramos diversos orgánulos, que
son distintas partes de la célula, cada una con una función específica.

Figura 1. La estructura básica de una célula vegetal o animal es: membrana,

núcleo y citoplasma.

Características de una célula. De acuerdo a la teoría celular, se concluyen dos

características fundamentales sobre la célula.

a) Todas las células están vivas. Las características y necesidades de un

organismo realmente representan las características y necesidades de las
 células que lo forman. Todas las células son muy similares, a pesar de su
diversidad de formas en que se le encuentran.
b) La estructura de todas las células son moléculas formadas por carbono,
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos elementos también
son parte de la materia no viva, pero las células se diferencian de ellos por
la forma en que se organizan, por tener límites que las separan del medio y
por su capacidad para regular sus propias actividades. El límite se debe a
que poseen una membrana plasmática, formada por una bicapa
fosfolipídica y diferentes tipos de proteínas. Además, pueden tener
cadenas de carbohidratos, denominadas oligosacáridos unidas a proteínas
o carbohidratos unidos a lípidos, lo que se conoce como glucolípidos.

Figura 2. Estructura y composición de la membrana celular.

En su interior las células poseen un material semi-líquido denominado citoplasma,

y un material genético que se transmite de generación en generación mediante
moléculas de ADN y ARN que contienen la información para la síntesis de
proteínas.
Tipos de células. Las células se clasifican con base en la presencia o no de
estructuras internas rodeadas por su propia membrana y suspendidas en el
citoplasma denominados organelos celulares.

a) Células procariontes. Estas no presentan núcleo ni organelos y se

denominan procariotas o procariontes. Las bacterias son de este tipo de
células porque no tienen núcleo y su material genético se encuentra
distribuido en el citoplasma. Su ADN está formado por una sola molécula
circular. Además, posee una pared celular, que corresponde a una
envoltura rígida compuesta por polisacáridos y proteínas. Bajo la pared
celular, se encuentra la membrana plasmática, que regula la entrada y
salida de sustancia y que, a veces, se pliega formando mesosomas, que
participan en procesos metabólicos. También hay ribosomas que participan
en la fabricación de proteínas y, en algunos casos, flagelos que les permiten
desplazarse y fimbrias que son estructuras cortas para fijarse.
b) Células eucariontes o eucarióticas. Son células con núcleo y organelos.
Corresponden a organismos que poseen este tipo de células, las amebas,
los paramecios, las levaduras, los hongos, las plantas y los animales. Todas
contienen los siguientes organelos:

 El núcleo: que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular y la

herencia genética en forma de ADN. El material genético se encuentra
dentro de él en forma de cromatina. En él se llevan a cabo procesos tan
importantes como la replicación del ADN. En su interior se encuentra el
nucleolo. A su vez, el núcleo se encuentra protegido por una envoltura
nuclear, formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros
nucleares, a través de las cuales se produce el transporte de moléculas
entre el núcleo y el citoplasma. El lugar donde se encuentra el resto de los
componentes nucleares se denomina nucleoplasma.
 Mitocondrias. Organelo responsable de la respiración celular, mediante la
cual la célula obtiene la energía necesaria para sobrevivir. Posee dos
membranas separadas, la externa que no se pliega y la interna que se
pliega para formas unas proyecciones llamadas crestas mitocondriales. En
las crestas ocurren algunas reacciones químicas que liberan la energía de
los alimentos. Las células que trabajan continuamente, como las del
músculo cardíaco, tienen miles de mitocondrias.
 El retículo endoplasmático. Es un sistema de membranas que se extiende a
través del citoplasma desde la membrana nuclear hasta la membrana
celular. Las membranas del retículo endoplasmático proveen vías para el
movimiento de materiales a través de la célula. Algunas de las membranas
del retículo endoplasmático tienen una apariencia rugosa, debido a la
presencia de los ribosomas, denominándose retículo endoplasmático
rugoso. Las membranas del retículo endoplasmático que no tienen
ribosomas reciben el nombre de retículo endoplasmático liso, y algunos
tipos de lípido se forman en sus membranas.
 Ribosomas. Son organelos en donde se sintetizan las proteínas. Las
proteínas que se forman en el retículo endoplasmático rugoso pueden
transportarse por la célula, hasta pasar por la membrana celular y ser
liberadas fuera de la célula. También es posible encontrar ribosomas libres
en el citoplasma y las proteínas que se forman en ellos pasan directamente
al citoplasma.
 El aparato de Golgi: se parece a una distribución de sacos vacíos. Estos
sacos están formados por membranas. Es en este organelo donde los
materiales se preparan para ser liberados desde la célula hacia el espacio
intercelular, mediante el proceso de secreción. Las proteínas y los lípidos
que se sintetizan en el retículo endoplasmático, llegan al aparato de Golgi
para ser concentradas, quitándoles el exceso de agua y empaquetándolos
en una vesícula para que muevan hacia la membrana celular donde se
liberan.
 Las vacuolas: son estructuras llenas de fluido que contienen varias
sustancias. Generalmente son más pequeñas en las células animales, en
caso de que se presenten, que en las vegetales. Su principal función es la de
almacenar sustancias. En los organismos unicelulares tienen, además, otras
funciones más especializadas como la de digerir alimentos, bombear y
retirar el exceso de agua o de materiales de desecho del interior de la
célula.
 Los lisosomas: contienen enzimas digestivas que facilitan el rompimiento
de moléculas de gran tamaño, tales como almidones, lípidos y proteínas.
Además, son capaces de digerir las partículas extrañas que entran a la
célula, como por ejemplo bacterias, y destruir partes gastadas de las
células, cuyos productos se pueden volver a utilizar. En algunos casos, la
membrana que rodea al lisosoma puede romperse, lo que hace que la
célula se digiera a sí misma.
  Los microfilamentos. Son fibras muy finas hechas de proteínas. Con
frecuencias se encuentran en hojas o agrupaciones, debajo de la
membrana celular. Son los encargados de producir el flujo citoplasmático y,
de esta forma, permitir el movimiento de las sustancias dentro de la célula.
En el caso de los organismos unicelulares, este flujo les permite que
moverse de un sitio a otro.
 Los microtúbulos. Estructuras huecas, en forma de tubo, compuestas de
proteínas. Su disposición ayuda a dar forma a las células. Se asocian con la
habilidad de la célula para moverse de un sitio a otro. Los cilios y los
flagelos que poseen algunas células se deben a los microtúbulos.

Además de los anteriores, también es posible encontrar organelos específicos:

En las células animales es posible encontrar organelos llamados centriolos, que

no están presentes en las células vegetales y que intervienen en la división celular
y en el movimiento de la célula.

En las células vegetales hay organelos que no están presentes en la célula animal,
tales como:
 La vacuola central, que es grande y puede ocupar casi todo el espacio y
empujar el citoplasma contra la membrana celular pues almacena una gran
cantidad de sustancias, tales como azúcares, minerales y proteínas
frecuentemente disueltas en agua.
 La pared celular, es la característica más distintiva de las células vegetales
de plantas y hongos dado que le confiere la forma a la célula, cubriéndola y
dándole la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga
protección y sostén a la planta. Está compuesta principalmente de celulosa.
 Los peroxisomas, que tienen enzimas y llevan a cabo funciones similares a
los lisosomas.
 Los cloroplastos, son organelos rodeados por dos membranas, que
atrapan la energía derivada de la luz solar y la convierten en energía
química mediante la fotosíntesis, utilizando dicha energía para sintetizar
azúcares a partir del dióxido de carbono. Las plantas, algas y algunos
protistas son los únicos organismos que poseen cloroplastos y, al igual que
las mitocondrias, estos organelos poseen ADN y se dividen
independientemente de la célula.
Procesos que se realizan en la célula. En la célula se llevan a cabo tres procesos
íntimamente relacionados con su funcionamiento y crecimiento: nutrición,
relación y reproducción celular.

La nutrición celular engloba los procesos que le proporcionan a la célula energía

para poder realizar todas sus funciones y actividades, así como materia orgánica
para crecer y renovarse. Es posible distinguir dos tipos de nutrición: nutrición
heterótrofa, realizada por los animales, y nutrición autótrofa que realizan las
células vegetales.

a) En la nutrición heterótrofa, la membrana de la célula permite el paso de

sustancias que ella necesita o incorpora partículas de mayor tamaño, a través del
proceso de fagocitosis, para posteriormente utilizarlas en el metabolismo celular.

b) En la nutrición autótrofa, la célula utiliza la energía solar para, a partir de agua,

dióxido de carbono y sales minerales, fabricar sus propios alimentos mediante el
proceso llamado fotosíntesis. Una vez que estas sustancias son fabricadas, se
utilizan en el metabolismo celular.

3.2 Fotosíntesis

3.2.1 Origen, estructura y función del cloroplasto.

Origen

Los cloroplastos son organelos que poseen características de organismos muy

distantes: algas, plantas superiores y procariontes. La teoría endosimbiótica
establece que se originó a partir de un organismo procarionte capaz de realizar
fotosíntesis. Se estima que el primer organismo eucarionte capaz de realizar
fotosíntesis, se originó hace unos mil millones de años por la asociación de una
cianobacteria con un organismo eucarionte, dando origen a distintos formas de
algas rojas, verdes y a las plantas superiores. Del mismo modo, se plantean
eventos de simbiosis secundarias y terciarias en la que un tipo de organismo
eucarionte establece una relación simbiótica con otro eucariota fotosintético de
vida libre.

Durante el curso de la evolución, el genoma de la supuesta bacteria se ha

reducido y algunos de sus genes se han transferido e integrado al genoma del
núcleo. La organización del genoma en cloroplasto actual recuerda al de un
organismo procarionte; sin embargo, también posee atributos del material
genético propio de los eucariontes.

Los cloroplastos están formados por una doble membrana (externa e interna), un
espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, donde se encuentran
los tilacoides, con forma de sáculos aplanados (Figura 3). En el cloroplasto se
distingue:

 Membrana externa e interna. Su estructura es similar a la del resto de las

membranas (60% son lípidos y 40% proteínas). La membrana externa
contiene porinas, por lo que es muy permeable. La membrana interna, que
es menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas que
regulan el paso de sustancias entre el citoplasma y el estroma. Carecen de
clorofila y, como en las mitocondrias, estas membranas tampoco tienen
colesterol.
 Espacio intermembrana. De composición muy parecido al citoplasma, por
la permeabilidad de la membrana externa.
 Tilacoides y grana. Son sáculos aplanados aislados o interconectados,
parecidos a una pila de monedas formando una red interna membranosa.
Se llama grana a cada uno de estos apilamientos, con un número variable
de sacos. Las membranas de los tilacoides contienen todo lo necesario para
realizar la fotosíntesis. El 38% son lípidos, 50 % proteínas y 12 % pigmentos
(carotenoides y clorofilas). Las proteínas podemos clasificarlas en tres
grupos:
1. Proteínas asociadas a los pigmentos: forman grandes complejos,
integrados en la membrana.
2. Proteínas transportadoras de electrones: como en la mitocondria, aunque
aquí transportan los electrones que resultan de la fotolisis del agua hasta el
NADP que, al recibirlos, se reduce a NADPH.
3. ATP-sintetasa, semejante a la de la membrana mitocondrial interna. Es la
responsable de la síntesis de ATP en las reacciones luminosas de la
fotosíntesis.

 Estroma. Es el espacio central del cloroplasto. Contiene en su interior:

 Una molécula de ADN circular de doble cadena, que codifica la
síntesis de proteínas del cloroplasto.
  Ribosomas, (plastorribosomas) de 70S, como los de mitocondrias y
bacterias.
 Enzimas, de dos tipos: 1. Las que permiten reducir CO2 a materia
orgánica, como la RUBISCO. 2. Las que permiten la replicación,
transcripción y traducción de la información del ADN del cloroplasto.

Figura 3. Estructura del cloroplasto.

Funciones de los cloroplastos

Las principales funciones de los cloroplastos son:

 Fotosíntesis. En los cloroplastos se realiza la fotosíntesis porque, en su

interior, en las membranas de los tilacoides, contienen a la clorofila. Este
pigmento está compuesto por dos partes: un anillo y una cola. El anillo
contiene magnesio y allí se absorbe la luz solar. Puede absorber luz azul y
 luz roja, reflejando la zona verde de la región visible en el espectro
electromagnético de la radiación solar (figuras 4 y 5).

Figura 4. Estructura de la molécula de clorofila

 Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP

sintetizados en la fase lumínica de la fotosíntesis. Se han logrado aislar
distintos genes que intervienen en la síntesis de lípidos. Los cloroplastos
poseen las vías necesarias para la síntesis de lípidos isoprenoides,
esenciales para la producción de la clorofila y otros pigmentos.
 Asimilación de nitratos y sulfatos. Los nitratos se reducen a amoníaco, que
es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los
nucleótidos. Este organelo posee las enzimas necesarias para la síntesis de
aminoácidos, fitohormonas, vitaminas, ácidos grasos, clorofila y
carotenoides. Se han identificado un número importante de aminoácidos
sintetizados por esta organelo. En haba los aminoácidos sintetizados más
abundantes en el cloroplasto son: glutamato, aspartato y treonina, así
como alanina, serina y glicina aunque en menor cantidad. También se han
detectaron los trece aminoácidos restantes.
  Defensa contra patógenos. Las plantas no cuentan con un sistema inmune
similar al de los animales. Por ello, las estructuras celulares producen
sustancias antimicrobianas para defenderse de agentes perjudiciales. Para
este propósito, pueden sintetizar especies reactivas del oxígeno (ROS) o
ácido salicílico. Los cloroplastos están relacionados con la producción de
estas sustancias que eliminan posibles agentes patógenos que ingresan a la
planta. Igualmente, funcionan como “sensores moleculares” y participan en
mecanismos de alerta, comunicando la información a otras organelos.

3.2.2 Aspectos generales de fotoquímica.

La fotoquímica estudia las reacciones químicas inducidas directa o indirectamente

por la luz y las reacciones químicas que generan luz. Algunas reacciones
fotoquímicas importantes son:

 Visión
 Fotosíntesis
 Producción y descomposición de ozono
 Inestabilidad de medicamentos

Tipos de reacciones:

COLISIONES ENERGÍA ABSORCIÓN DE LUZ

INTERMOLECULARES

Complejo activado Estado excitado

Térmicas o colisionales Fotoquímicas

Naturaleza de la luz

Con el efecto fotoeléctrico de Albert Einsten, se estableció que la luz tiene una
naturaleza dual: ondulatoria y corpuscular. Está formada por fotones y posee una
condición de onda electromagnética. La energía de cada fotón está dada por la
expresión: E=hv; en donde h es la constante de Planck y v la frecuencia de la
onda.
Figura 5. Naturaleza ondulatoria de la luz
En la fotosínstesis se producen dos tipos de reacciones: Reacciones dependientes
de la luz o fase luminosa de la fotosíntesis, cuyos productos finales son: ATP y
NADPH y reacciones independientes de la luz o fase oscura de la fotosíntesis, en
donde se utiliza la energía obtenida en la fase luminosa (ATP y NADPH) para
reducir al CO2 atmosférico y formar carbohidratos, principalmente (Figura 6).

Figura 6. Fases de la fotosíntesis

 3.2.3 Reacción luminosa (Formación de ATP y NADPH).

Se produce en las lamelas y granas del cloroplasto. Dependen directamente de la

luz y sus productos son: ATP (energía química) y NADPH (un potente reductor).
La energía solar activa o “excita” a un electrón de la molécula de clorofila y éste
se va desplazando por una cadena de transportadora de electrones. La energía
que se obtiene se emplea en bombear protones a través de la membrana del
tilacoide. El gradiente electroquímico que se crea se aprovecha para sintetizar
ATP. La clorofila recupera los electrones perdidos al romperse la molécula de
agua (fotolisis del agua), que se oxida y deja libre al oxígeno. El último aceptor de
electrones de la cadena es el NADP, que se reduce a NADPH.

Figura 7. Fotofosforilación cíclica y aciclica en las reacciones luminosas.

Las reacciones directamente dependientes de la luz, tienen lugar a nivel de la

membrana de los tilacoides. Este proceso se inicia con la captación de energía
luminosa en el fotosistema. Existen dos tipos de fotosistemas: PI y PII.
El centro de reacción del Fotosistema I es designado P700, pues absorbe luz con
longitud de ondas próximas a los 700 nm (roja), en tanto que el centro de
reacción del fotosistema II es designado P680 por absorber luz con longitudes de
onda próximas a los 680 nm (también roja).

Cuando la clorofila P700 o P680, la de los centros de reacción, se excita por los
fotones, libera electrones, oxidándose. Estos electrones son captados por
moléculas aceptores de electrones que quedan reducidas.

La fotofosforilación es la forma por la cual los organismos fotosintéticos captan la

energía de la luz solar, produciendo ATP. Ese fenómeno incluye innumerables
reacciones las cuales ocurren en los cloroplastos.

La síntesis de ATP y de NADPH depende de este flujo de electrones, que se inicia

en el centro de reacción de los fotosistemas. Este flujo puede ocurrir de dos
formas diferentes.

 de forma acíclica – fotofosforilación acíclica

 de forma cíclica – fotofosforilación cíclica.

En la Figura 7 se representan ambos procesos.

En la fotofosforilación acíclica, cuando los pigmentos (clorofila) y las moléculas de

agua son alcanzados por fotones (partículas de luz), existe liberación de
electrones. Los electrones liberados por la clorofila son capturados por
hidrógenos que, por su parte, son capturados por moléculas de NADP. La clorofila
entonces, queda con deficiencia de electrones. Los electrones liberados por la
rotura del agua, substituyen los perdidos por la clorofila. La rotura o quiebre del
agua libera O2 hacia la atmósfera.
 Figura 8. Reacciones luminosas en el tilacoide de los granas

La fotofosforilación acíclica produce cantidades idénticas de ATP y de NADPH + H +.

Sin embargo, la planta llega a necesitar de mayor cantidad de ATP que de NADPH
y entonces realilizan una forma adicional de fotofosforilación en la cual no se
genera NADPH + H+. El proceso que produce solamente ATP involucra apenas el
fotosistema I y se designa como fotofosforilación cíclica

En la fotofosforilación cíclica los pigmentos del fotosistema captan la energía

luminosa que es transferida a la clorofila del centro de reacción. La clorofila
excitada transfiere sus electrones hacia un aceptor (la ferrodoxina). Los
electrones recorren una cadena transportadora, sucediendo un conjunto de
reacciones de oxidación-reducción que conducen a la liberación de energía, parte
de la cual es utilizada para fosforilar ADP y formar ATP. Al final de la cadena, los
electrones vuelven al centro de reacción del fotosistema I, siendo por ello un flujo
cíclico de electrones.
3.2.4 Oscura (fijación del CO2). Se produce en el estroma. Estas reacciones
pueden realizarse en la oscuridad, ya que no dependen directamente de la luz. El
ATP y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa, se utilizan como fuente de
energía y como reductor, respectivamente, transformando los compuestos
inorgánicos (dióxido de carbono) en compuestos orgánicos (glúcidos). El ciclo de
Calvin es conocido como la fase oscura de la fotosíntesis y es también llamado
fase de fijación de carbono. Se le dice fase oscura porque este ciclo no es
dependiente de la luz a como lo son otras partes que conforman el proceso de
fotosíntesis. Se puede decir que consiste o conforma la segunda etapa de la
fotosíntesis, en la cual se fija el carbono del dióxido de carbono que es absorbido
y genera el número exacto de elementos y procesos bioquímicos que se necesitan
para producir azúcar y para poder reciclar el material que sobra para la
producción continua.

Este es un ciclo que utiliza la energía que es producida en la fase luminosa de la

fotosíntesis para poder fijar el carbono que se encuentra presente en el dióxido
de carbono en una estructura sólida como en el caso de la glucosa, con el único
objetivo de formar energía. Esta molécula de glucosa está compuesta por una
estructura principal de seis carbonos la cual será procesada luego en el proceso
de glucólisis para la fase preparatoria del ciclo de Krebs, ambas parte de la
respiración celular.

2.2.5 Ciclos C3, C4 y CAM

Para la fase oscura de la fotosíntesis, es importante entender que debido a las

diferentes condiciones ambientales, las plantas han evolucionado y desarrollado
adaptaciones metabólicas y anatómicas para hacer un uso eficiente del agua
(EUA) y optimizar la velocidad de asimilación de CO2 para mejorar la síntesis de
carbohidratos (eficiencia fotosintética). Existen tres tipos de plantas de acuerdo
con los mecanismos de asimilación del CO2 en la fotosíntesis, donde el grupo más
antiguo es el de plantas de metabolismo fotosintético C3, seguida de las plantas
C4 y, finalmente las plantas CAM.
Plantas C3

Los vegetales con ruta metabólica C3 representan alrededor del 89 % de las

plantas vasculares del planeta y la mayoría de los cultivos tienen este tipo de
mecanismo. Algunos ejemplos de cultivos con mecanismo C3 son: arroz, trigo,
cebada, soya, pimiento y tomate.

Reciben el nombre de plantas C3 debido a que durante la segunda etapa del

proceso de la fotosíntesis, en las reacciones de carboxilación del ciclo de Calvin, el
primer compuesto formado es el ácido fosfoglicérico (3-PGA), que está formado
por 3 carbonos, producto de la combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el
CO2. La enzima responsable de esta reacción es la ribulosa-bifosfato, mejor
conocido como Rubisco. Aunque la principal función de esta enzima es fungir
como catalizador para la carboxilación, también puede actuar como oxigenasa;
esto significa que en presencia de luz, el oxígeno compite con el dióxido de
carbono por los sitios activos de la enzima, provocando una pérdida de CO2
(fotorespiración), lo cual reduce la capacidad fotosintética de la planta.

La fotorespiración es un fenómeno relacionado con el cierre estomático parcial o

total de la planta y es un proceso que impacta en la productividad de los cultivos
debido a que la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin (Rubisco), fija O2
en lugar del CO2, lo que significa un desperdicio de energía (ATP). La
fotorespiración se ve favorecida cuando la planta está sometida a estrés por alta
temperatura, estrés hídrico o estrés salino.

Plantas C4

La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la

fotorespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener
una eficiencia en el uso del agua mayor que las plantas C3. Aunque el porcentaje
de plantas C4 es menor, algunos cultivos de importancia económica tienen este
tipo de metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto.

Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto formado en el

proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4 carbonos producto de la
combinación entre el fosfoenol-piruvato (PEP) con el CO2) que rápidamente es
convertido a otro compuesto llamado malato. La enzima responsable de la
reacción de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc).
En este sentido, la particularidad de las plantas C4 como resultado de su
evolución es que el CO2 de la atmósfera es capturado y fijado en dos
compartimentos diferentes. Primero el CO2 es capturado dentro de células
especializadas llamadas mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la anhidrasa
carbónica (AC) para ser tomada a continuación por la enzima PEPc que incorpora
el carbono en un ácido C4. Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la
vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP
dependientes, dando lugar a la descomposición (descarboxilación) de los ácidos
C4 generando una alta concentración de CO2 en las células de la vaina e
inhibiendo de esta manera la fotorespiración. Cabe destacar que la
descarboxilación según la especie es llevado por alguna de las siguientes enzimas:
Málico-NADP, Málico-NAD o PEP Carboxiquinasa. Finalmente el CO2 es fijado por
la enzima Rubisco e incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las
plantas C4 para transportar de forma efectiva el CO2 consume energía (2 ATP) por
molécula de CO2 transportada; sin embargo, estás plantas compensan este gasto
energético mayor con una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento
y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas. Por otra parte, es importante
mencionar que esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua, pero
no a la tolerancia al estrés hídrico.

Plantas CAM

A diferencia de las otros dos tipos, las plantas CAM además de inhibir la
fotorespiración, sus adaptaciones evolucionaran para tolerar el estrés hídrico
severo, ya que se caracterizan por la suculencia de tejidos o suculencia celular,
disminución drástica de órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que evita
la pérdida de agua, presencia de sistemas radicales extensivos, etc.
Aproximadamente el 7 % de las plantas vasculares tienen la ruta metabólica CAM,
donde destacan plantas que habitan en zonas cálidas y secas como lo desiertos,
seguido de especies epífitas de zonas tropicales y subtropicales, así como plantas
acuáticas.

Reciben el nombre de plantas CAM porque utilizan la vía del metabolismo ácido
de las crasuláceas (CAM, por las siglas del nombre en inglés), y se caracterizan por
que tiene una fase de día y una fase de noche para el metabolismo del CO2.
  Por la noche: se forma en las células fotosintéticas el receptor primario del
CO2, fosfoenol-piruvato (PEP). Después las plantas abren sus estomas para
que el CO2 del ambiente sea fijado por la enzima PEP carboxilasa (PEPC) en
el citosol y se da lugar a la síntesis del ácido málico. Posteriormente el ácido
málico (como ión malato) es almacenado en la vacuola central de las
células fotosintéticas.
 Durante el día: Las plantas CAM no abren sus estomas, pero al interior de
las células se da la liberación del malato de la vacuola hacia el citosol,
inmediatamente se da paso a la descomposición (descarboxilación) del
malato en el citosol para liberar el CO2 y permitir la formación de
compuestos de tres carbonos (piruvato o PEP) y finalmente el CO2 entra al
ciclo de Calvin.

Los estomas de las plantas CAM permanecen abiertos durante la noche y

cerrados en el día para evitar pérdidas de agua por transpiración y reducir la
fotorespiración manteniendo el nivel de CO2 en el interior de la planta; son
adaptaciones principalmente a condiciones ambientes desérticas por lo cual son
alrededor de 5 veces más eficientes en el uso de agua. Sin embargo, las plantas
CAM se comportan como plantas C3 si el suministro de agua y las condiciones
ambientales son adecuados. Dos ejemplos típicos son la piña (Ananas comosus) y
el nopal (Opuntia ficus-indica), los cuales son cultivos altamente productivos en
las regiones donde actualmente se cultivan.

Como se mencionó en párrafos anteriores, cada tipo de planta está adaptada a

ciertas condiciones ambientales. Además, la mayoría de los cultivos de
importancia económica son plantas C3, y en menor medida C4, mientras que
cultivos con mecanismo CAM solamente destaca la piña, nopal, pitahaya y las
orquídeas.

Alrededor del 85 al 90 % de la materia seca acumulada en un cultivo se deriva de

la fotosíntesis. En este sentido, es importante tener un cultivo sano, con una
nutrición mineral balanceada y un suministro óptimo y continuo de agua.
Además, se debe tomar acciones para minimizar cualquier tipo de estrés hídrico,
estrés por altas o bajas temperaturas, estrés por salinidad, etc., debido a que
estás condiciones perjudican la capacidad de la planta para fijar CO2 y llevar a
cabo el proceso de la fotosíntesis.
Un claro ejemplo de que controlando los factores climáticos (temperatura,
radiación, humedad relativa, concentración de CO2, entre otros), tener una
nutrición adecuada y control del riego, así como un manejo de las plagas y
enfermedades, son los cultivos establecidos bajo ambientes protegidos; donde se
realiza una producción intensiva, principalmente en hortalizas, y los rendimientos
son altos.