Curso: Fisiologa Vegetal Avanzada

AJUSTE OSMTICO
A medida que un suelo se seca y su potencial hdrico va tomando valores cada
vez ms negativos, las plantas van disminuyendo su potencial hdrico con el fin
de mantener el gradiente de potencial necesario para la absorcin de agua.
Tericamente, esto puede ocurrir de dos maneras: disminuyendo el potencial
osmtico (por acumulacin de solutos), o disminuyendo la turgencia (mediante
simple deshidratacin).
En los suelos sometidos a sequa, el mecanismo ms importante es la
disminucin del potencial osmtico, bien mediante una estimulacin de la
acumulacin de iones inorgnicos, o bien mediante un aumento en los niveles
de solutos orgnicos. Tal ajuste osmtico u osmorregulacin puede impedir
la prdida de turgencia de la raz.
Cuando disminuye el potencial osmtico de los tejidos en respuesta al
desarrollo de dficit hdrico interno, es importante separar el componente
resultante de una concentracin pasiva de solutos, debida a deshidratacin del
tejido, del originado por una acumulacin activa de los mismos. Es a este
ltimo caso de osmorregulacin al que se le denomina ajuste osmtico, para
diferenciarlo de un mecanismo similar al que se da en presencia de salinidad.
El ajuste osmtico posibilita as, el mantenimiento, en condiciones de sequa,
de la turgencia y de los procesos dependientes de la misma, tales como
expansin y crecimiento celulares, abertura estomtica, fotosntesis, etc. Por
otra parte, retrasa el enrollamiento foliar y mantiene el crecimiento de la raz.
Estrs hdrico
Cuando la planta est expuesta a un estrs hdrico, ocurren una serie de
fenmenos que se suceden de manera gradual. La respuesta ms sensible al
estrs hdrico es el crecimiento celular. Al disminuir slo -0.1 MPa o menos, el
potencial hdrico externo, hay una disminucin apreciable en el crecimiento
celular (agrandamiento irreversible de la clula) y, en consecuencia, en el
crecimiento de la raz y del brote. La inhibicin del agrandamiento de la clula
es seguida muy de cerca por una reduccin en la sntesis de la pared celular. La
sntesis de protenas puede tener casi el mismo grado de sensibilidad al estrs
hdrico. Se ha observado que la sntesis de la pared celular depende del
crecimiento celular y que los efectos que sufre la sntesis de protenas estn
controlados por el nivel de compensacin (nivel de actividad ribosmica).
A medida que el agua se evapora de las plantas, las sales que hay en el
protoplasma podran alcanzar niveles capaces de daar las enzimas clave. Una
de las adaptaciones importantes que se encuentran en muchos organismos
que estn sujetos a estrs hdrico y otras tensiones es la acumulacin de
ciertos compuestos orgnicos como es la sacarosa, los aminocidos (en
especial la prolina) y algunos otros que reducen el potencial osmtico y, por lo
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31 de agosto de 2015

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tanto, el potencial hdrico que hay en las clulas, sin limitar el desempeo de la
enzima.
Muchas plantas que toleran los diversos tipos de estrs hdrico lo hacen
sintetizando en el citoplasma compuestos que pueden existir en
concentraciones elevadas sin desnaturalizar las enzimas que son esenciales
para los procesos metablicos propios de la vida.
Ordinariamente, el ajuste osmtico se presenta en plantas sometidas a un
estrs lento. Los solutos que participan varan pero, por lo general, adems de
iones inorgnicos (especialmente K+ y Cl-), solutos orgnicos cargados
elctricamente que se acumulan en la vacuola, se sintetizan y acumulan en el
citoplasma, molculas orgnicas sin carga especfica, que no parece que
afecten a las funciones de las protenas Estas molculas reciben el nombre de
solutos compatibles (tambin denominados citosolutos u osmolitos). Los
ms frecuentes son el aminocido prolina, azcares alcohlicos como el
manitol y compuestos de amonio cuaternario como la betana. Se cree que los
cambios que se llevan a cabo en la turgencia de la clula tambin activan y
controlan el grado de sntesis de los solutos compatibles.
A medida que el agua se evapora de las plantas, las sales que hay en el
protoplasma podran alcanzar niveles capaces de daar las enzimas clave. Una
de las adaptaciones importantes que se encuentran en muchos organismos
que estn sujetos a estrs hdrico y otras tensiones es la acumulacin de
ciertos compuestos orgnicos como es la sacarosa, los aminocidos (en
especial la prolina) y algunos otros que reducen el potencial osmtico y, por lo
tanto, el potencial hdrico que hay en las clulas, sin limitar el desempeo de la
enzima.
Tambin se ha observado que la actividad de ciertas enzimas se ve disminuida
al aumentar el estrs hdrico en especial la de la reductasa del nitrato, de la
liasa de la fenilalanina y amoniaco (PAL) y otras. Pero, por el contrario, unas
cuantas enzimas, como la a milasa y la ribonucleasa, incrementan su actividad.
Se pensaba que tales enzimas hidrolticas eran capaces de degradar almidones
y otros materiales para hacer ms negativo el potencial osmtico para poder
resistir la sequa (ajuste osmtico), aunque algunos estudios no concuerdan
con esta idea. Con el estrs hdrico tambin disminuye la fijacin y reduccin
de nitrgeno. Con los niveles de estrs que causan los cambios que se
observan en las actividades enzimticas, la divisin celular tambin se inhibe.
En este punto, los estomas empiezan a cerrarse, por lo que se reducen la
transpiracin y la fotosntesis.
El grado de ajuste osmtico es una funcin del grado de estrs hdrico externo
que causa la sal del medio circundante, el suelo que se est secando y la
resistencia al fro. En esta regulacin la turgencia celular tiene participacin en
la sntesis de ABA y en el control de la tasa de crecimiento celular, cuando este
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es afectado por el estrs hdrico. Al alcanzar el nivel de estrs que causa
efectos sobre las enzimas, el cido abscsico (ABA) empieza a aumentar de
manera notable (por lo menos 40 veces) en los tejidos de las hojas y, en menor
grado, en otros tejidos, incluyendo races. Adems, se dice que el ABA inhibe el
crecimiento de la raz, con lo cual se conserva ms agua. Se ha reportado que
lo que causa el incremento en la produccin de ABA es la turgencia celular
disminuida. Sin embargo, la presencia de ABA aumenta en las hojas como
respuesta a varios tipos de estrs, como la deficiencia o la toxicidad de los
nutrientes, la salinidad, el enfriamiento y la saturacin de agua. Puede ser que
el ABA sea algn tipo de hormona universal de estrs cuya produccin es
controlada o disparada por varios mecanismos. En todos esos casos reduce el
crecimiento y el metabolismo, preservando los recursos que posteriormente
estarn disponibles durante la recuperacin y cuando desaparezca el estrs.
Con niveles hdricos ligeramente ms negativos, la prolina empieza a aumentar
de manera notable, constituyendo en ocasiones el 1% del tejido, es comn que
aparezcan incrementos de 10 a 100 veces. Tambin se acumulan otros
aminocidos y amidas, en especial cuando el estrs se prolonga. La prolina
surge de novo del cido glutmico y, por ltimo, probablemente surja de los
carbohidratos. Estos compuestos contribuyen al ajuste osmtico.
En conclusin, las plantas estn expuestas a condiciones ambientales
cambiantes que determinan respuestas complejas que influyen en el
crecimiento, desarrollo y productividad de los cultivos. Las condiciones de
sequa y salinidad en los suelos son las mayores causas de estrs en los
cultivos y ocasionan prdidas econmicas en la agricultura mundial. Tanto la
sequa como la salinidad resultan en estrs osmtico, que inhibe el crecimiento
y causa perturbaciones a nivel metablico. El reconocimiento de los
mecanismos bioqumicos y fisiolgicos involucrados en la osmorregulacin ante
estrs osmtico permite implementar nuevas estrategias para el manejo y
mejoramiento de los cultivos en condiciones de estrs hdrico y salino. El
transporte de agua por acuaporinas, el cierre estomtico, la sntesis de
osmolitos compatibles, el transporte de iones a travs de sistemas selectivos
de sodio y potasio y los no selectivos localizados en las membranas biolgicas
y la etrusin y compartimentalizacin de sodio, son mecanismos reconocidos
en las plantas para adaptarse y tolerar cambios en el potencial hdrico. La
osmorregulacin da a las plantas capacidad para tolerar condiciones de
escasez de agua y salinidad elevada, con la expresin de mecanismos
adaptativos que evitan disminucin de la fotosntesis, alteraciones en la
traslocacin y prdidas en rendimiento, hechos significativos en el
funcionamiento normal de la planta y en la productividad de los cultivos.
LITERATURA CONSULTADA

M.C. MNICA ELIZABETH MARTNEZ GONZLEZ.

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Azcon-Bieto, J. y Talon, M. 2000. Fundamentos de Fisiologa Vegetal.

Interamericana McGraw-Hill, Madrid, Espaa.

Rodrguez-Prez,
L.
(2006).
Implicaciones
fisiolgicas
de
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Salisbury, B. F. y Ross, C. W. 2000. Fisiologa Vegetal. Traduccin del

Ingls por V. Gonzlez Velzquez. Grupo. Editorial Iberoamrica, Mxico.

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