Que función tienen las siguientes hormonas en el desarrollo de una planta?

Los niveles de citoquininas en las plantas dependen de su biosíntesis o su

absorción, a partir de fuentes extracelulares, interconversiones metabólicas,
inactivación y degradación.
Las citoquininas aisladas de las plantas se encuentran como bases libres o
formando sus respectivos nucleosidos (ribosidos) o nucleotidos (ribotidos). En
todos los tejidos investigados las citoquininas naturales mas abundantes son los
rib.sidos y sus 5’ mono-, di- y tri-fosfatos . La conjugacion con ribosa siempre
aparece confinada a la posicion 9 del anillo de purina. Muchos de los efectos
fisiologicos de las citoquininas pueden explicarse por su interaccion con las
auxinas Se ha considerado, casi de forma axiomatica, que las citoquininas son
sintetizadas, mayoritariamente, en las zonas meristematicas de las raices. Tal
hecho, sin embargo, no excluye la participacion de los rangos aereos,
especialmente de los tejidos meristematicos, en el proceso de biosintesis de estas
hormonas. Durante la fase reproductora, tambien aparecen otros centros de
produccion importante de citoquininas, principalmente el endospermo (durante el
desarrollo de las semillas) o el eje embrionario, que se convierte en el centro de
produccion y de distribucion de las citoquinina cuando se inicia la germinacion de
las semillas. Los analisis de los patrones de expresion espacial de los genes IPT,
utilizando sus promotores unidos a genes delatores, confirman que la síntesis de
citoquininas se produce tanto en las
raíces como en los órganos aéreos. A la misma conclusion se llega a partir de
estudios de marcado con deuterio. Entre los procesos en los que las citoquininas
estan implicadas cabe se.alar la divisi.n celular, la proliferacion de yemas axilares
(ruptura de la dominancia apical), la neoformacion de organos in vitro, la
senescencia foliar, el desarrollo de los cloroplastos y la floracion. En la mayor
parte de estos procesos, las citoquininas act.an en concierto con otros estimulos,
especialmente hormonales y ambientales. De particular importancia a este
respecto son las interacciones de las citoquininas con las auxinas y con la luz.
La dominancia apical se define como el control ejercido por el apice caulinar sobre
el crecimiento (rebrote) de las yemas laterales (axilares). En muchas especies,
este control parece ser fruto de una interacción entre auxinas y citoquininas:
el acido indolacetico (AIA) sintetizado en el .pice caulinar se transporta en sentido
basapeto (y suprime el crecimiento de las yemas laterales, mientras que las
citoquininas (especialmente la tZ), procedentes de la raiz, promueven el rebrote de
las yemas axilares.
Otras funciones que realizan las citoquininas en las plantas
 Las citoquininas retrasan la senescencia
Foliar

 Las citoquininas también promueven

la expansión celular

 Las citoquininas pueden mediatizar

la transición floral en algunas plantas
de día largo

 La acción concertada de las citoquininas

y la luz controla la germinación,
la síntesis de pigmentos y el desarrollo
de cloroplastos

Etileno
De entre las diferentes moleculas con caracter.sticas de reguladores del
desarrollo, tanto en las plantas como en el reino animal, el etileno es la de
estructura quimica mas simple con actividad en forma gaseosa. Su efecto en las
plantas se produce en concentraciones muy bajas y se manifiesta practicamente
en todas las etapas de su ciclo biologico, desde la germinaci.n de las semillas
hasta la maduraci.n y senescencia, o en respuesta al estres. El hecho de ser un
gas a temperatura y presion ambientes le confiere unas caracteristicas peculiares:
la capacidad de difundirse libremente por los espacios intercelulares, la de
coordinar una respuesta rapida y uniforme en los tejidos y, ademas, la posibilidad
de alterar su concentraci.n interna simplemente modulando la velocidad de
sintesis del gas, sin la participacion de un sistema metabolico adicional para
reducir la concentracion de hormona libre.
Las funciones fisiológicas del etileno son muy variadas

Aunque la acción del etileno se ha vinculado a menudo a procesos inhibidores del

desarrollo o de estrés, no debe considerarse como negativa en sí misma, sino más
bien como parte de los mecanismos desarrollados por las plantas para adaptarse
y responder a condiciones nuevas. El efecto del etileno, además, puede estar
directa o indirectamente modulado por el balance con otras hormonas. En este
sentido, el análisis de los efectos del etileno en los mutantes insensibles, o en las
plantas transgénicas con reducida capacidad de síntesis, está ayudando
considerablemente a dilucidar sus efectos fisiológicos y la interacción con otras
hormonas. A continuación se describen algunos de los efectos más característicos
del etileno en el crecimiento y en la respuesta al estrés.

El etileno estimula la germinación de las semillas

El etileno favorece la capacidad de germinación de las semillas de numerosas
especies, y se ha constatado un aumento de su síntesis durante la ruptura de las
cubiertas y la emergencia de la radícula. Además, también promueve la ruptura de
la dormición de las semillas, un efecto que parece estar mediado por el balance
entre las giberelinas y el ácido abscísico (ABA). En general, la acción del etileno
en estos procesos puede ser la de promover el desarrollo de las células, ayudando
a generar la fuerza necesaria para la ruptura de las cubiertas de las semillas.

El crecimiento del tallo y la raíz se inhiben por efecto del etileno

El efecto del etileno en las plántulas en crecimiento provoca la denominada

«respuesta triple», que consiste en la reducción de la elongación, el incremento
del desarrollo lateral y el cambio en la orientación del desarrollo, originando
hipocótilos más cortos, gruesos, y con el gancho plumular cerrado. Este tipo de
estructuras se induce igualmente cuando el crecimiento de las plántulas es
obstaculizado
mecánicamente, lo que indica que el etileno podría controlar la respuesta de las
plantas en dichas condiciones. Esa morfología particular facilita y protege al
meristemo apical durante la emergencia de la plántula del suelo. La curvatura del
gancho plumular se origina por un crecimiento desigual entre las células de la
parte interna y externa de éste. Las células de la zona interna tienen mayor
capacidad
de síntesis de etileno y menor velocidad de desarrollo que las de la zona externa.
La acción del etileno en este proceso está modulada por la luz, y por la síntesis y
el transporte de auxinas.

El etileno promueve el desarrollo de las plantas acuáticas

A diferencia de su efecto en las plantas de hábitat terrestre, el etileno promueve el
crecimiento de las plantas adaptadas a ambientes acuáticos. El rápido crecimiento
del tallo en estas especies está controlado por la inducción de ACC, debida a la
hipoxia, que origina un aumento de la síntesis y la sensibilidad al etileno.

La acción del etileno controla las respuestas al estrés

La alteración en condiciones normales del desarrollo, bien por agentes químicos
(metales pesados, lluvia ácida, ozono), físicos (heridas, deficiencia hídrica,
encharcamiento, radiaciones, altas o bajas temperaturas) o biológicos (insectos,
hongos, bacterias o virus) ocasiona, en la mayor parte de los casos, un incremento
en la producción de etileno, que puede actuar como una señal común controlando
las diferentes respuestas de las plantas frente a dichas situaciones. Aunque los
diversos tipos de estrés ambientales pueden inducir respuestas específicas, se ha
demostrado que la activación de la ACS y de la ACO son mecanismos comunes a
todos ellos y constituyen también las etapas de control de la síntesis de etileno.

Acido Abscisico
El ácido abscísico (ABA) es un regulador esencial del crecimientode las plantas
que se encuentra en pequeñas cantidades en todos los tejidos vegetales. También
puede estar presente en algunos musgos, algas verdes, cianobacterias y varios
hongos fitopatógenos. En 1963, Addicott y cols., aislaron dos compuestos
responsables de la abscisión de frutos del algodón («abscisín I» y «abscisín II»),
siendo el segundo de ellos el más activo. En el mismo año, otros dos grupos
aislaron los compuestos «dormín», que causaba dormición en las plantas leñosas,
y «lupine», responsable de la abscisión en las flores de Lupinus luteus.
Ambos compuestos eran iguales al «abscisín II», y se acordó denominarlos ácido
abscísico.

El ABA se sintetiza a partir de epoxi-carotenoides y se cataboliza mediante

oxidación y conjugación

El ABA aumenta por el estrés hídrico e induce el cierre de los estomas

En las plantas superiores, una de las respuestas características frente al estrés

hídrico es el incremento en el contenido de ABA. La función del ABA en la
protección de las plantas frente a este estrés es doble: reduce la transpiración e
induce la síntesis de proteínas que favorecen la resistencia a la desecación. Se ha
demostrado que la aplicación de ABA a hojas de distintas especies provoca el
cierre de los estomas, y que éstos permanecen cerrados, tanto con luz como en la
oscuridad, durante varios días, dependiendo, probablemente, del tiempo necesario
para metabolizar el ABA.
El ABA puede ser un mecanismo de defensa frente a otros tipos de estrés
El ABA se incrementa también en respuesta a otros tipos de estrés, como las
lesiones, y el estrés salino y térmico. Todos ellos pueden causar deshidratación,
que podría ser la señal común que indujera la transcripción de los genes
responsables de la síntesis de la hormona. Aunque el ABA regula la expresión de
genes que confieren protección frente a la deshidratación, no es el único
regulador implicado en la respuesta al estrés hídrico, ya que muchos de los
cambios inducidos por la sequía no se inducen cuando se aplica ABA de forma
exógena.

El ABA controla el desarrollo embrionario de las semillas

El desarrollo embrionario es dependiente del ABA. Este proceso se puede dividir
en tres etapas: 1) mitosis y diferenciación celular; 2) expansión celular y
acumulación de reservas (proteínas, grasas, almidón), y 3) maduración, proceso
en el que las semillas se secan y pasan a un estado de dormición.

El ABA interviene en la interacción planta-patógeno

Con pocas excepciones, se considera que el ABA afecta negativamente a la
resistencia de las plantas frente al ataque de los patógenos. Este efecto parece
ser debido a la interferencia del ABA con la señalización de estreses bióticos que
se
además del ABA, en la respuesta a las lesiones. El ácido jasmónico induce
algunos genes que también se expresan mediante el ABA, entre ellos los pin2, lo
que indica que las rutas de estos dos reguladores del crecimiento pueden
interactuar modulando elementos comunes en respuesta a la herida.