Libro Biología

Autores:
William L. Smallwood
Edna R. Green

Asesores:
LaMont C. Cole
V.G. Dethier
Victor A. Greulach
Teru Hayashi
Ernst Mayr
Everett Mendelsohn
Publicaciones Cultural S.A.
Cuarta
Reimpresin
en Espaol

Mxico D.F. 1975

II

Ttulo de la obra en ingls:
Biology
Publicada por:
1968, Silver Burdett Company
Estados Unidos de Amrica

Traducida por:
Qumico Bilogo Ral Corts Aguilar
Profesor de la Escuela Nacional d Ciencias Biolgicas
Instituto Politcnico Nacional

Revisada por:
Dr. Daniel Nieto Roaro
Jefe del Departamento de Biologa
Escuela Nacional Preparatoria
Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Bilogo Esperanza Barajas
Jefe del Laboratorio Central de Biologa
Escuela Nacional Preparatoria
Universidad Nacional Autnoma de Mxico

erec!os reservados en espaol:
1968, Publicaciones Cultural, S.A.
Lago Mayor 186, Mxico 17, D.F.
Miembro de la Cmara Nacional de la Industria Editorial
Registro Nmero 129

Composicin:
Fotocomposicin, S.A.
Sadi Carnot 16, Mxico 4, D.F.

Tiraje:
Impresora Publi-Mex, S.A.
Calzada Ermita Iztapalapa 13
Mxico 13, D.F.
Primera edicin en espaol
Febrero de 1970
Primera reimpresin
Mayo de 1971
Segunda reimpresin
Enero de 1974
Tercera reimpresin
Agosto de 1974
Cuarta reimpresin
Abril de 1975
"mpreso en #$ico

III

Autores

%illiam &' (mall)ood, Profesor de Biologa en Mountain Home High School de Mountain Home, en el
Estado de Idaho. El profesor Smallwood fue miembro del cuerpo consultivo del BSCS y, en el ao de
1967, recibi el premio OBTA (Profesor de Biologa Distinguido) que le otorg la Asociacin Nacional de
Profesores de Biologa de los Estados Unidos de Amrica.

Edna R' *reen, Profesora de Biologa en Philadelphia High School for Girls de Philadelphia, en el
Estado de Pennsylvania. Tambin es Jefe del Departamento de Ciencias en esa escuela y fue profesora
de los cursos de biologa difundidos por la estacin de televisin WHYY de Philadelphia, en los Estados
Unidos de Amrica.

Terminantemente prohibida la reproduccin total o parcial, tanto del texto como de fotografas e ilustraciones, sin
consentimiento por escrito del editor.

IV
+rlogo

Es frecuente leer o hablar sobre la revolucin
que se est realizando en el campo de la biologa,
pero como en toda revolucin siempre hay la
promesa de algo nuevo, en este caso, la promesa
ser la "nueva" biologa. De acuerdo con lo
anterior, se puede pensar que los bilogos
modernos son unos revolucionarios violentos,
dispuestos a eliminar la biologa anteriormente
aceptada. Realmente, esta idea est muy lejos de
la verdad.
En biologa no hay revolucin. Esta ciencia
est basada todava sobre determinados principios
o conceptos bsicos establecidos, en su mayora,
en el siglo pasado y algunos incluso mucho antes.
Entre los temas principales, como los
complementarios de la estructura y funcin, la
teora celular, la evolucin y la homeostasis, han
estado vigentes el tiempo suficiente para poder
ser considerados como una parte de cualquier
estudio biolgico. Nadie est contra esos
conceptos, pero los temas ms importantes del
siglo 20 - la continuidad gentica y la
interdependencia del medio ambiente - han tenido
vigencia suficiente para poder ser llamados
"tradicionales", e incluso "clsicos".
El trmino "revolucin" es adecuado cuando lo
usamos especficamente respecto a la biologa
actual. Sin embargo, para evitar confusiones al
lector ser conveniente hacer unas aclaraciones.
Actualmente todava hay miles de bilogos que
continan trabajando sobre una estructura ms o
menos clsica sin que por eso dejen de adquirir
nuevos e importantes conocimientos. Con otros
trminos, lo que sucede es que el ritmo de la
investigacin biolgica, en los ltimos aos, ha
permitido conocer mucho mejor la estructura y
funcin, la teora de la evolucin, la homeostasis y
la continuidad gentica. Esta gran afluencia de
conocimientos nuevos tiende a hundirnos y
engaarnos, hacindonos pensar que nuestra
propia ciencia ha llegado a un estado
revolucionario. Pero, como dijimos anteriormente,
en biologa, no hay revolucin. Lo que sucede es
que son los conocimientos los que crean y
continan creando una revolucin en el hombre,
en su sociedad y en el medio; es decir, cuando los
bilogos conocen mejor la homeostasis celular,
nos da la esperanza de llegar a la conquista del
cncer y de otras enfermedades celulares y
todava, cul ser el impacto, si llegamos a
entender y controlar el proceso de
envejecimiento, o los procesos por los cuales un
cdigo gentico hereditario, pueda ser alterado
aumentando o suprimiendo algunos de los
materiales genticos? Este tipo de conocimientos
s causar una revolucin de tanta magnitud, que
no alcanzamos a comprender. Esperamos y este
es el punto que recalca la presentacin de este
libro de biologa, que nuestros estudiantes vivirn
el proceso de esta revolucin.
Nuestros comentarios expresan la idea de
nuestro pensamiento que desarrollamos en el
contenido de este libro. Los temas y elementos
clsicos, se tratan de una manera ligera, pero los
temas relacionados con la biologa moderna,
siempre se desarrollan en perspectiva relacionada
con los temas clsicos, ya que stos constituyen el
armazn bsico del cual surgieron. No hacemos
apologas o justificaciones que dejen al estudiante
"colgando" - lo que se trata es de crearle un
sentimiento de inquietud, suficiente para
estimularle en el estudio de los principales temas
que hemos mencionado. De vez en cuando, se le
alienta, con el objeto de que pueda prever las
deducciones lgicas que pueden provocar
investigaciones posteriores. Es decir, este texto se
dirige a los estudiantes que vivirn los tiempos de
una revolucin cientfica en el campo de la
biologa y que ayudarn a la vez a producirla. Esta
ser la primera vez - y tal vez la ltima - en la
que muchos de los estudiantes tendrn la
oportunidad de estudiar las "semillas" de las
cuales est germinando esta revolucin inusitada.
Es relativamente fcil explicar el espritu y la
filosofa de un libro. Pero resulta difcil expresar el
reconocimiento a todas las personas por la ayuda
prestada, ya que esta ayuda es una parte esencial
en la realizacin del texto. Indudablemente,
tambin nuestros maestros y nuestros profesores
colegas, han contribudo mucho ms de lo que
ellos pueden suponer en la realizacin de este
esfuerzo. Para las siguientes personas que leyeron
y criticaron todos los aspectos del programa de
biologa nuestra profunda gratitud.

Sr. James Francis
Cathedral High School
Springfield, Massachusetts
Sr. Gordon E. Peterson
San Marino High School
San Marino, California
Sr. Jerry L. Tucker
Mountain Home High School
Mountain Home, Idaho

V
Sr. Thomas Woudenberg
Columbia High School
Maplewood, New Jersey
Adems de los consultores, sobre todo para el
programa, las siguientes personas han ledo y
criticado el manuscrito y tambin son
merecedoras de nuestra profunda gratitud: Sra.
Julia J. Beniamino, del Departamento de
Educacin de Ro Piedras, Puerto Rico; Dr. Jerry
Davis, Hofstra University, Hempstead, New York;
Dr. Phillip R. Fordyce, The Florida State University,
Tallahassee, Florida; Dr. Gladys Kleinman, Hunter
College, New York, New York; Sra. Wilma Shields,
North Quincy High School, Quincy, Massachusetts.
Damos gracias especialmente a los seis
consultores, quienes con gran paciencia y
fortaleza de nimo, leyeron el material y lo
valorizaron con esmerados comentarios, en cada
una de sus diferentes especialidades. Estos
consultores y sus campos especializados son:
Dr. LaMont C. Cole
(Ecologa)
Cornell University
Dr. V.G. Dethier
(Fisiologa y Comportamiento Animal)
Princeton University
Dr. Victor A. Greulach
(Botnica)
University of Northern Carolina
Dr. Teru Hayashi
(Fisiologa y Bioqumica Celular)
Columbia University
Dr. Ernst Mayr
(Evolucin y Taxonoma)
Harvard University

Dr. Everett Mendelsohn
(Historia de la Ciencia)
Harvard University
Estamos especialmente agradecidos por su
ayuda. Si todava existen errores y puntos de
vista equivocados en el texto, no se debe ms que
a nuestras fallas al incorporar sus comentarios.
Finalmente, debemos nuestro reconocimiento
a los dos editores, que trabajaron tan
diligentemente en este proyecto. El Sr. Hugh
McCarthy editor del proyecto, que fue un modelo
de paciencia, perseverancia y buen sentido en
todo momento y el Sr. Aaron Klein que contribuy
grandemente al desarrollo del programa de
laboratorio.
Esperamos que este texto sea de utilidad en
la educacin de los estudiantes de biologa de
Preparatoria. Los comentarios de maestros y
alumnos, as como tambin las sugerencias que
nos puedan hacer, representarn una
extraordinaria ayuda en la preparacin de
ediciones futuras, sinceramente solicitamos su
ayuda.
William L. Smallwood
Edna R. Green

VI
Contenido
+rlogo IV

Parte I &a vida: Tres modelos b,sicos 1

-nidad -no Modelos de estructura 3

Captulo . Primeras investigaciones sobre estructura 4
Captulo / La estructura de la clula 20
Captulo 0 Las molculas de la vida 36
Captulo 1 Los organismos y su medio ambiente 50

-nidad os Modelos de funcin 59

Captulo 2 Energa y organismos 60
Captulo 3 Molculas maestras controlan la clula 73
Captulo 4 La vida se reproduce 91

-nidad Tres Modelos de cambios 103

Captulo 5 Evidencias de transformacin 104
Captulo 6 Darwin y la seleccin natural 115
Captulo .7 Evolucin: Una perspectiva moderna 127
Captulo .. El orden sali del caos 140

Ensa8o gr,9ico: Un Sistema moderno de clasificacin 150

Parte II #odelos de estructuras 8 9uncin en los organismos 175

-nidad Cuatro La vida en sus formas ms simples 177

Captulo ./ El umbral de la vida 178
Captulo .0 La vida en las clulas ms simples 190
Captulo .1 Los organismos simples se reproducen 204

-nidad Cinco Animales y plantas: Conservacin del individuo 215

VII
Captulo .2 Modelos de digestin 216
Captulo .3 Transporte en los animales 231
Captulo .4 Transporte en las plantas 240
Captulo .5 Sistemas para el intercambio de gases 246

-nidad (eis Plantas y animales: Regulacin interna del individuo 257

Captulo .6 Estabilidad interna del organismo 258
Captulo /7 Hormonas y control celular 267
Captulo /. Los nervios controlan las clulas 280

-nidad (iete Plantas y animales: Reproduccin de individuos 293

Captulo // Modelos de reproduccin y desarrollo: Plantas 294
Captulo /0 Modelos de reproduccin y desarrollo: Animales 308
Captulo /1 Herencia y nuevos individuos 323
Captulo /2 Genes en la poblacin 342

Parte III #odelos de interaccin entre los organismos 8 el medio 354

-nidad :c!o Plantas y animales: Modelos de interaccin 356

Captulo /3 Cmo reciben la informacin los animales 357
Captulo /4 Comunicacin animal 367
Captulo /5 Modelos de comportamiento 378
Captulo /6 La trama de la vida 387

-nidad ;ueve El hombre: Pasado, presente y futuro 399

Captulo 07 El hombre primitivo 400
Captulo 0. El hombre moderno y su medio ambiente 413

*losario 424

1
Biologa

+arte "
&a <ida: Tres #odelos B,sicos
La biologa es la rama de la ciencia dedicada al estudio de la vida y, como todas las ciencias, se
desarrolla y ampla por el esfuerzo constante del hombre para comprender la naturaleza. La
investigacin sobre los seres vivos empieza con bases formales, aproximadamente, desde hace unos
dos mil trescientos aos. Su progreso ha sido lento, pero su desarrollo ha sido tan importante que,
actualmente, es difcil abarcarlo todo. Ahora, en este ltimo tercio del siglo 20, debido a los esfuerzos
realizados por los bilogos, sus resultados llegan a un gran clmax. Algunos de los secretos de la vida,
ms difciles de aclarar, estn en el umbral de ser revelados, hechos que sern la admiracin tanto de
los cientficos como de los legos en la materia.
Por lo expuesto anteriormente, es fcil y natural que el estudiante de biologa desee y espere una
respuesta aclaratoria a estas tres preguntas: (1) Actualmente, qu es lo que los bilogos conocen
2
acerca de la vida? (2) Cmo descubrieron esta informacin? (3) Qu les falta todava por descubrir,
acerca de la vida? De una manera general, esas tres preguntas han sido la base para que los autores
presentaran y desarrollaran el material de este libro. Esta presentacin supone un cambio total en los
mtodos que fueron adoptados, cuando sus padres estudiaron biologa. Durante muchos aos, los
estudiantes de biologa han recibido la informacin que contestaba, solamente, la primera pregunta.
Actualmente, qu es lo que los bilogos conocen acerca de la vida? Generalmente, era la de "Dar al
estudiante todos los hechos, dicindole cmo fueron descubiertos pero sin crearles preocupacin alguna
acerca de lo que nosotros desconocemos, puesto que el estudiante ya tiene bastante para preocuparse
con slo aprender lo que actualmente sabemos.
Esta mentalidad pudo haber sido adecuada hace 20 30 aos, pero ahora ya se considera
completamente superada para el estudiante de hoy. Nosotros mismos, como maestros de biologa,
notamos que los estudiantes quieren algo ms que los hechos puros de la biologa, puesto que desean
saber no los hechos en s sino cmo fueron obtenidos. Tampoco les preocupa mucho saber que todava
los bilogos tienen mucho por descubrir. Vamos a sealar unas palabras tpicas de un estudiante
cuando dice: "Ciertamente, sera una lstima pensar que puede ser muy poco lo que nos dejan por
descubrir en los prximos aos.
Los hechos de la biologa, es decir, lo que los bilogos han aprendido acerca de la vida, forman la
mayor parte del material que vamos a estudiar en este ao. Veremos cmo la acumulacin de esos
conocimientos puede servir de base para la organizacin de nuestros estudios y que uno de los
descubrimientos biolgicos ms importantes es, en todas las formas de vida, la existencia de la
"unidad. Por unidad, los bilogos quieren decir que todos los organismos vivos tienen semejanzas
bsicas. Este descubrimiento es relativamente nuevo puesto que los aos anteriores al siglo 20, los
bilogos estuvieron ms inclinados a observar y estudiar las divergencias que las semejanzas que
existen entre los organismos. As, cuando comparaban dos organismos, por ejemplo, una mariposa con
una margarita, el estudiante estaba mejor dispuesto para nombrar las diferencias que las semejanzas
que existen entre ellas.
La unidad en el mundo viviente no es tan evidente como su diversidad; por eso, hemos
desarrollado este libro fundamentalmente para mostrar una clara visin de la unidad. En la Parte I se
estudiarn, esencialmente, los tres hechos fundamentales de la unidad. Sabemos, ahora, que toda la
vida se desarrolla dentro de una misma organizacin estructural bsica y tambin sabemos que toda
vida efecta las mismas funciones bsicas, a la vez que est sujeta a fuerzas que han causado y
continan causando, cambios en sus estructuras y funcin. As, un estudio de esos tres hechos
fundamentales - estructura, funcin, cambio - forman las bases para una introduccin al estudio de la
vida.
Todava otro comentario es apropiado en esta introduccin: El de que la biologa es una ciencia
muy dinmica. De la misma manera que leemos estas palabras, miles de bilogos idean mtodos y
buscan nuevas y mejores respuestas a muchos de los problemas que discutiremos en el curso del libro.
Sustituir ideas viejas y crear otras nuevas, es una forma excitante en la vida de la investigacin
cientfica, esperando que todos compartiremos esta emocin cuando encontremos que hay nuevas y
mejores respuestas para los problemas que aqu estudiaremos y quin sabe si usted mismo investigar
algunos de ellos.

3
-nidad -no
#odelos de Estructura

Primeras Investigaciones sobre Estructura 4

-n panal de abejas= un ejemplo de estructura biolgica'
El objeto, en la interpretacin de la biologa, que a m,
particularmente, me gusta darle importancia, es !ue para
comprender a los organismos se debe interpretar su organi"acin#.
1

George Ga$lord Simpson
Captulo .
+rimeras "nvestigaciones sobre Estructura
Dos mil aos, es un tiempo muy largo para trabajar en un problema, con todo, el hombre
ha necesitado un tiempo todava ms largo para descubrir los elementos de construccin
que tiene en comn con otros organismos. La mayor parte de ellos tiene la misma unidad
bsica estructural - la clula, que es el nico enfoque que daremos en este captulo, para
este descubrimiento tan importante. El camino ha sido largo y han transcurrido siglos sin
que se hiciera progreso alguno. En realidad, fue un camino tortuoso en el que a veces se
regresaba al punto de partida. Tuvo muchas bifurcaciones, como las ramas de los rboles, que
aportaron nuevos conocimientos y ampliaron su horizonte.
Primeros Estudios del Cuerpo
El estudio de la estructura de los organismos se llama %natoma y no hay duda de que el hombre
siempre debe haber tenido inters en conocer su propio organismo; primero, por la constante
dependencia de su propio organismo; sus alimentos, vestidos y utensilios. Las pieles fueron usadas
como vestido; los tejidos musculares como alimento; los huesos como instrumento y las grasas como
luz y calor. As, un conocimiento bsico de la estructura animal ayud al hombre a hacer un mejor uso
de los animales que mataba.
.>. El estudio de la anatoma !umana es de lento desarrollo' Parece razonable creer que el
hombre tuvo inters en la estructura de su propio cuerpo, sin embargo, existen evidencias de que no
fue hasta unos 500 aos a. de C. cuando empez a investigar y descubrir la estructura interna del
cuerpo humano. A qu se debi todo ese tiempo de retraso para que el hombre empezara a estudiar
su propio cuerpo? La respuesta nos la dan las sociedades primitivas que existen todava.
Cules son las actitudes que adoptan hoy
los pueblos primitivos respecto del cuerpo
humano muerto? Saban mucho de su
estructura? Aunque se pueden suponer las
respuestas, no sera, seguramente, una buena
idea ir a un pueblo primitivo para dialogar
respecto del cuerpo de alguno de sus
conciudadanos que acabara de morir. La mayor
parte de los pueblos primitivos, e incluso de otros
que no lo son, tienen su propio sentido respecto
de la muerte de una persona. Muchos creen que
es absolutamente necesario que el muerto
permanezca intacto, si se quiere que tenga
despus una buena vida (vase Fig. 1.1). Esos
profundos sentimientos fueron y son todava,
mantenidos y perpetuados por actitudes de
carcter ancestral o religioso de su propia
sociedad.
A causa de las supersticiones y presiones de
su ambiente social, en la mayora de las
sociedades primitivas pocos de sus miembros
osaron pensar en la diseccin del cuerpo humano. Pero en algunos casos era posible la diseccin. Si el
muerto era un asesino, un ladrn o un enemigo procedente de otra sociedad, el cuerpo podra ser
entregado para este propsito.
Podramos comparar esas actitudes con las de las antiguas sociedades? La historia sugiere que
puede ser factible, ya que por cientos de generaciones las gentes supersticiosas crearon entes malos y
demonios que se empleaban para amenazar a los que queran alterar la estructura de los muertos. Los
sacerdotes paganos y los hombres de medicina estuvieron siempre presentes para mantener esas
supersticiones. Slo los cuerpos de animales condenados en las antiguas sociedades humanas pudieron
ser utilizados por los anatomistas para sus estudios.
.>/ El !ombre puede entender la naturaleza' Cules fueron los motivos que impulsaron al hombre
a romper con la tradicin y empezar el estudio de la anatoma humana? La respuesta ser realmente
significativa cuando se conozca cmo los antiguos vean la naturaleza. Ellos crean que los fenmenos
naturales haban de ser interpretados y controlados solamente por seres sobrenaturales. Con esta
mentalidad, haba muy pocas posibilidades para que las personas se dedicaran al estudio de los
procesos naturales. Por qu estudiar el movimiento del Sol, si se mueve a capricho de algn dios que
viaja a su lado en una carroza blanca? Para qu estudiar la respiracin humana si con el soplo de un
dios colrico puede ser controlada o parada? Los antiguos estaban ms interesados en agradar a sus
dioses que a desafiarlos, ya que crean que con slo tratar de explicarse los fenmenos naturales poda
parecer un reto a la divinidad.
Alrededor de 500 aos a. de C., en algunos centros de enseanza de Grecia empezaba a
introducirse una mentalidad diferente. Los maestros influan sobre los estudiantes para que tuvieran
otra manera de ver la naturaleza. Esos maestros decan que los fenmenos naturales no eran para que
slo dios los entendiera. Insistan en que las causas naturales eran las responsables de todos los
fenmenos de la naturaleza y pensaban que el hombre los poda comprender si dedicaba su mente, de
manera lgica y sistemtica, al estudio de cada fenmeno.
Los maestros de esa nueva filosofa llegaron a ser conocidos como los &ilso&os naturalistas. Su
mundo natural, no era dirigido por un capricho catico de algn dios colrico o feliz. Crean que en la
naturaleza haba un cierto orden y se preguntaban cul sera el gran sistema ordenado que explicara
todos los procesos naturales. Los mismos discpulos de esos filsofos naturalistas llegaron a ser unos

?igura .'. Diferentes tribus de indios de Norteamrica practicaron en los
entierros costumbres muy diferentes. Los cuerpos de estos indios Sioux,
primero eran cuidadosamente pintados y envueltos; despus, eran
puestos en plataformas en los rboles y, finalmente, recubran los huesos
y eran enterrados. En esta forma, qu oportunidad podan tener los
anatomistas para obtener el permiso para la diseccin de esos cuerpos?
maestros entusiastas, pero lo ms importante fue que tanto maestros como estudiantes comenzaron a
poner en prctica sus nuevas ideas.
Esta nueva filosofa trajo consigo una mejor comprensin de la naturaleza? Fue ste, realmente,
el principio de la ciencia? Tal vez se pueda juzgar, despus que se examinen algunos resultados. Entre
esos filsofos, el ms famoso fue Aristteles (384-322 a. de C.).

Aristteles' Este gran filsofo naturalista naci en el norte de Grecia en 384 a. de C.
y se traslad a Atenas e los 17 aos. Atenas era el centro cultural e intelectual del
mundo. Aristteles estudi durante 20 aos y gran parte de ese tiempo lo hizo bajo la
direccin del gran maestro y filsofo Platn. Despus de la muerte de Platn,
Aristteles comenz sus propias investigaciones sobre los fenmenos naturales.
Durante siete aos trabaj como tutor de un prncipe en Pella. Posteriormente, ese
prncipe lleg a ser el conquistador del mundo, Alejandro Magno.
Aristteles hizo numerosas anotaciones sobre sus investigaciones de los
organismos. Ms tarde, ampli su campo de investigacin para incluir los fenmenos
que ahora relacionamos con la fsica.
.>0 #todos 8 resultados de Aristteles' Las investigaciones de Aristteles, sobre los organismos
vivos, fueron bastante amplias. Durante sus investigaciones revel grandes dotes de observador, as
como una inteligencia extraordinaria. Tuvo gran inters en conocer la estructura de los organismos,
sobre todo la de los animales. En uno de sus mejores trabajos, 'istoria de los animales, dio a conocer,
con mucha claridad, en la introduccin, los mtodos de investigacin de los filsofos naturalistas.
Aristteles indic sus puntos de vista y explic:
(osotros debemos tener una idea clara de cmo debemos lle)ar a cabo nuestras
in)estigaciones* +ebemos empe"ar con el trabajo de la naturale"a para seguir el plan
adoptado por los matem,ticos en sus demostraciones astronmicas- despu.s, considerar el
&enmeno presentado por animales $ sus di)ersas partes $ tratar en consecuencia las causas
$ las ra"ones del porqu. o /es que debemos seguir alg0n otro m.todo1... 2arece que el
mejor m.todo que debemos seguir es el antes mencionado $ principiar con los &enmenos
presentados por cada grupo de animales $ cuando lo 3a$amos 3ec3o, continuar con el
ordenamiento de las causas de dic3os &enmenos*
2

La estrategia de Aristteles es evidente. Una vez que las partes de un animal sean bien conocidas,
as como sus relaciones con el resto del animal, el investigador estar en condiciones de comprender la
funcin que desempean.
Qu clase de resultados produjo este mtodo de investigacin de Aristteles? Mencionemos
algunos ejemplos con la descripcin del cerebro, tomada de su libro 'istoria de los animales:
4enemos, en primer lugar, el cerebro que descansa en la parte anterior de la cabe"a $ su
contenido es de la misma manera en todos los animales que poseen tal cerebro.
5omparando el tama6o del cerebro 3umano con el de los animales, )emos que el del
3ombre es ma$or $ m,s 30medo. El cerebro est, cubierto por dos membranas La m,s dura
se encuentra m,s pr7ima al 3ueso del cr,neo $ la otra, la interna, que rodea al propio
cerebro, es m,s &ina. En todos los casos el cerebro es bilateral. En la parte posterior, a la
derec3a, est, locali"ado el cerebelo que di&iere, por su &orma, del cerebro, como podemos
)er $ tocar.
3

Las observaciones de Aristteles no fueron totalmente exactas, aunque es evidente que haba
examinado y seccionado cerebros de varios animales. Consideremos ahora cmo aplic el razonamiento
para aplicar sus observaciones:
+e todos los animales, el 3ombre es el que tiene el cerebro ma$or, en relacin con su
tama6o $ aun el cerebro del 3ombre es ma$or que el de la mujer. Esto se debe a que la
"ona de los pulmones $ cora"n es m,s caliente $ rica en sangre en el 3ombre comparada
con la de cualquier otro animal e incluso, tambi.n, si lo comparamos con el de la mujer.
Esto e7plica porqu. el 3ombre es el 0nico animal erecto. El calor supera cualquier inclinacin
opuesta 3aciendo que el crecimiento se e&ect0e sobres su propia direccin* Es como un
contrapeso por el calor e7cesi)o que 3a$ en el cerebro del 3ombre, esa abundante &luide" $
tibie"a*
4

El mtodo de investigacin de Aristteles'
2aso 8: Observar cuidadosamente.
2aso 9: Describir claramente.
Resultados: De los pasos anteriores se puede deducir una informacin valiosa, que depende de la
experiencia y entusiasmo del investigador.
2aso :: Sujetar la observacin al sistema riguroso del pensamiento lgico. Si el resultado es
lgico, entonces ser verdadero.
Resultados: Este paso produce muchas explicaciones razonables y lgicas, que dependen de la
imaginacin del investigador. Sin embargo, no existe alguna forma de saber si los resultados son
exactos. La informacin que se obtiene de este paso raras veces se puede emplear para proseguir
la investigacin.
Qu piensa del mtodo de investigacin de Aristteles? Qu valor tienen sus resultados? Hizo
suposiciones que no trat de mejorar. Bas todo su razonamiento en suposiciones. Veremos otros
ejemplos de cmo Aristteles aplic su mtodo de investigacin en la estructura y funcin del corazn:
El cora"n es 3ueco $ sir)e para recibir la sangre, pero sus paredes son gruesas, lo cual le
sir)e para proteger la &uente de calor.
%dem,s, los signos de a&liccin $ de placer $ todas las dem,s sensaciones, tienen su &uente
en el cora"n, encontrando aqu sus 0ltimas terminaciones.
Est, en la parte anterior del cuerpo $ atr,s del pec3o, con el objeto de e)itar que sea
en&riado* En todos los animales, incluso en el 3ombre, el cora"n se encuentra colocado en
la parte central de la regin pectoral- slo que en el 3ombre se encuentra ligeramente al
lado i"quierdo para que pueda contrabalancear el en&riamiento de ese lado. En el 3ombre, el
lado i"quierdo es m,s &ro que el lado derec3o, a di&erencia de cualquier otro animal.
5

Desde nuestro punto de vista, podemos considerar, por
lo menos, dos contribuciones significativas de Aristteles y de
otros filsofos naturalistas, dentro de la biologa. Estos
hombres demostraron que los fenmenos naturales son
dignos de investigarse con inters. Varias causas naturales
fueron descubiertas por procesos naturales y, por
consiguiente, creci el espritu de investigacin.
As, los procesos de investigacin sobre los fenmenos
naturales surgieron para iniciar el desarrollo de una ciencia
que actualmente tiene un gran esplendor.
Una segunda contribucin de esos filsofos fue su
mtodo de investigacin que produjo excelentes resultados.
Algunos de ellos han demostrado ser tan exactos que, an en
la actualidad, conservan su gran valor. Muchos fueron
inexactos como, por ejemplo, la teora de Aristteles de que
el cerebro era el rgano encargado de enfriar la sangre.
.>1 &os 9ilso9os romanos no 9ueron naturalistas'
Despus de la muerte de Aristteles, los estudios anatmicos
ms relevantes se realizaron en Alejandra, la ciudad egipcia
fundada por Alejandro Magno, su famoso discpulo. De los
300 a los 150 a. de C., los estudios de anatoma adquirieron
bases muy slidas, debido, sin duda alguna, a las disecciones del cuerpo humano. Este fue el primer
lugar en la historia, donde se permiti la investigacin de esa forma. Durante ese perodo, los
anatomistas hicieron varias contribuciones importantes. Lamentablemente, esta atmsfera de
entusiasmo por la investigacin no dur, debido a que cuando llegaron los romanos a esa ciudad, en el
ao 30 a. de C. todas las disecciones del cuerpo humano tuvieron que hacerse, probablemente, en
forma clandestina.

?igura .'/ La biblioteca de Alejandra atrajo a estudiantes
de todas partes del viejo mundo. Un rollo o volumen,
contena menos material que un libro moderno. Se cree
que la biblioteca de Alejandra lleg a tener unos 700 000
volmenes.
Los romanos fueron los que tuvieron una influencia directa e importante sobre el espritu de
investigacin, durante los 200 aos siguientes. Su imperio fue grande y poderoso. Sus gobernantes
fueron activos, agresivos y ambiciosos. Adems de crear un imperio, construyeron carreteras,
acueductos y grandes coliseos. Los romanos eran gente prctica, de ah que todas sus obras fueron
cosas prcticas. No pensaban de la misma manera que los griegos. Por eso, durante el imperio romano,
no floreci ningn gran centro de enseanza como los de Atenas y Alejandra. Lo mismo que en otros
tipos de investigacin, el estudio de la anatoma fue prcticamente descartado. Si sobrevivi y pudo
hacer algunos progresos durante ese perodo, se puede explicar por el hecho de que la anatoma fue
considerada como un estudio prctico. Los practicantes de medicina la usaron para conocer algo sobre
la estructura del cuerpo humano. Estos mismos hombres tambin la encontraron til para adquirir
conocimientos sobre la estructura de las plantas - por lo menos de las plantas utilizadas en la
preparacin de medicinas.
Repaso
1. Cmo vean los antiguos los acontecimientos naturales?
2. Qu queran hacer los filsofos naturalistas?
3. Cite alguna de las suposiciones de Aristteles, dando un ejemplo.
4. Qu sucedi con el estudio de la anatoma, despus de la conquista de Alejandra?
5. Por qu se interesaron en la estructura de las plantas, muchos de los mdicos de la
antigedad?
El Nacimiento de la Anatoma Moderna
Uno de los primeros anatomistas humanos que adquiri gran fama y reconocimiento fue el mdico
griego Galeno (130-200 d. de C.) que se estableci, despus, en Roma. Sus investigaciones y escritos
le proporcionaron una fama extraordinaria, considerndole como una autoridad en estudios de
anatoma humana, por ms de 1,300 aos. Es un hecho digno de mencionarse, cuando se conoce, la
manera de cmo realizaba sus investigaciones. Nunca emple la diseccin del cuero humano, puesto
que esa prctica estaba prohibida, pero las hizo con otros animales. Fue un pequeo mono el que
proporcion a Galeno muchos de sus conocimientos sobre el cuerpo humano (vase Fig. 1.3a y 1.3b).
Tal vez se sorprender saber porqu las investigaciones de
Galeno perduraron tantos aos. Los estudiantes de Historia
tambin se han sorprendido. Existen varios hechos, no
descubiertos, que ayudan a explicar la gran influencia de
Galeno: Primero, porque los conocimientos de Galeno, sobre la
anatoma del cuerpo humano, no estuvieron basados
completamente en sus propias investigaciones. Los escritos de
Aristteles y de otros filsofos griegos fueron utilizados por l.
Mucho ms importante para Galeno fueron las enseanzas
recibidas en Alejandra donde se haban practicado y descrito las
disecciones; segundo, porque la anatoma del mono brbaro, la
especie que emple Galeno para sus investigaciones, es muy
semejante a la del hombre principalmente en los msculos. Para
los que nunca han hecho una diseccin cuidadosa del cuerpo
humano, la mayora de las descripciones de Galeno podran
parecer como correctas.
.>2 Roma invadida por los b,rbaros' Para comprender la
reputacin posterior de Galeno, es necesario seguir de cerca el
curso general de los acontecimientos europeos despus de su
muerte. Gradualmente fue declinando el poder y la influencia del Imperio Romano hasta que, al fin, fue
invadido por los brbaros del norte y del este europeo. Muchos libros y manuscritos se perdieron o
fueron destrudos por los invasores; algunos pudieron ser conservados y copiados por los monjes y
otros los salvaron los musulmanes y los tradujeron al rabe. Para la mayor parte de Europa, los aos
comprendidos entre los 400 y los 1000 d. de C. han sido descritos como una poca catica.

?igura .'0a Mono brbaro
que an se encuentra en
Gibraltar. Los textos de
anatoma de Galeno, que
estuvieron basados en la
diseccin de este tipo de
mono, tuvieron muchos
errores que perduraron por
ms de mil aos.
?igura .'0b Este
dibujo de un
esqueleto humano
del siglo 12 se bas
en la diseccin del
mono brbaro. An
ste est lejos de ser
correcto.
Por los aos de 1100, comenz otra vez el brillo de una nueva luz en las
ciencias. Los musulmanes la llevaron a Espaa y Sicilia y los eruditos
cristianos empezaron a recibir las traducciones rabes de los escritos
clsicos griegos y romanos. Para ellos signific descubrir un tesoro enterrado
y fueron realmente sorprendidos por el acopio de conocimientos que se
podan revelar, una vez se hubieran traducido estos escritos. Aunque fue un
gran estmulo, los hombres de ciencia no lograron grandes progresos con las
traducciones rabes. Entre otras razones, porque existan muchos
problemas, uno de ellos era el escaso nmero de estudiantes capaces de
traducir del rabe al latn (vase Fig. 1.4). Estas traducciones contenan
muchos errores y como an no se podan imprimir, cada copia deba ser
manuscrita.
.>3 Renacimiento del espritu de investigacin' Adems de la
influencia ejercida por los eruditos cristianos, hubo otros motivos que
inspiraron al hombre a buscar un mejor conocimiento de la naturaleza. A
principios de 1286, se empezaron a realizar disecciones post-mortem. Esos
trabajos fueron hechos por mdicos con el propsito de saber el porqu de la
muerte entre sus pacientes. Aunque en aquel tiempo los mdicos no
conocan bien la estructura normal del cuerpo humano, pensaban que por medio de estos exmenes se
podan descubrir algunas anormalidades.
A principios del siglo 14 aument el inters por el estudio prctico del cuerpo
humano. Algunas escuelas italianas de medicina exigan a sus alumnos que estudiaran
anatoma humana. No se sabe bien lo que llegaron a aprender, aunque se supone que
el profesor lea en voz alta una traduccin de Galeno o de algn otro anatomista
"resucitado, mientras los discpulos escuchaban (vase Fig. 1.5). Es posible que se
efectuara alguna diseccin, con objeto de ilustrar la lectura del profesor pero,
normalmente, ni profesores ni estudiantes las llevaban a cabo. Se consideraba ms
digno que los maestros leyeran su texto y que fueran los barberos los que hicieran la
diseccin o bien, otra persona que no ejerciera como mdico. En aquella poca los
barberos desempeaban el doble papel de dentista y cirujano.
Pocos profesores escribieron textos nuevos e hicieron observaciones a los de
Galeno. Por eso, la mayor parte de los errores se conservaron. Muchos anatomistas
hacan las disecciones sin el menor cuidado y con medo de arriesgar su prestigio
profesional al tratar de cambiar las ideas de Galeno. Adems, las disecciones tenan
que hacerse rpidamente, debido a que no haba medios para preservar los cadveres.
.>4 &os esbozos del cuerpo= de a <inci' Hubo otras causas que animaron el
estudio de la anatoma. Durante el siglo 15, un buen nmero de artistas italianos
mostraron cada da ms y ms realismo al pintar aspectos de la naturaleza; esto
supuso que tenan que conocer algo respecto de la estructura de los organismos. Los
msculos superficiales del hombre fuero objetos de estudio. Uno de los artistas ms famosos de esa
poca, Leonardo Da Vinci, hizo profundos estudios de anatoma. Realizo disecciones muy detalladas e
hizo muchos dibujos exactos sobre la estructura del cuerpo. Da Vinci, tambin hizo estudios del
funcionamiento de varios rganos. Los resultados obtenidos en esos estudios fueron tan precisos, que
pudieron haber tenido una gran influencia en los estudios de biologa. Sin embargo, tuvieron poca
trascendencia debido a que Da Vinci los guard en su diario, el cual se public mucho despus de su
muerte (vase Fig. 1.6).

?igura .'1 Galeno escribi en griego.
Avicenna, escritor rabe tradujo el
libro de Galeno al rabe. Aqu se
muestran dos hojas del libro de
Avicenna. El 5anon de la ;edicina. En
el siglo 12, el libro fue traducido al
latn. Le gustara ser tratado por un
mdico que se hubiera capacitado con
este texto?

?igura .'2 En el siglo 15,
un profesor hablaba desde
cierta altura. Un barbero
haca una diseccin. Este
grabado, en madera,
apareca en una pgina de
un libro de anatoma
publicado en 1847.
Al principio del siglo 16, hubo dos corrientes opuestas que influyeron
en el estudio de la anatoma. Los escritos originales de Galeno, que an
se utilizaban con la reciente invencin de la imprenta hizo posible la
distribucin ms amplia de sus trabajos. En las escuelas de medicina de
Francia e Italia se segua enseando anatoma con esos "textos
modernos. A Galeno se le consideraba todava una autoridad en la
materia. Su "anatoma era explicada por los profesores, mientras que
los barberos ocasionalmente realizaban algunas disecciones para los
estudiantes.
.>5 Estudio del cuerpo por <esalius' La otra corriente fue trada por
el joven anatomista Vesalius, nacido en Blgica. Vesalius se traslad a
Francia a la edad de 18 aos para empezar sus estudios de medicina.
Diez aos despus public sus textos de anatoma, que vieron a crear
una revolucin en el estudio y la enseanza de esta materia. Esto le cre
dificultades, debido a su carcter y a su personalidad, que eran
indudablemente diferentes de los de otros elementos de la escuela de
medicina, de su poca. Cul era la diferencia?
Sus propios escritos revelaban mejor la naturaleza humana.
Consideremos lo que se describe de una de sus experiencias de
investigacin, en un ejemplar que pudo estudiar. Hemos de tener en
cuenta, adems, que slo tena 21 aos y an era estudiante de medicina
en Francia.
*;ientras caminaba* $ miraba los 3uesos de un criminal ejecutado
que, generalmente, los ponan a lo largo de las carreteras del pas,
cog el cad,)er, de mera semejante al que describe Galeno 3aber
)isto* 4an grandes eran mis deseos por poseer esos 3uesos que a
media noc3e, solo $ en medio de todos esos cad,)eres, me acerqu. al peligro* $ no )acil.
en arrebatar, lo que $o deseaba. 5uando tu)e los 3uesos, los lle). 3acia un lugar distante-
los escond 3asta el da siguiente para luego traerlos ala casa, por otra entrada de la
ciudad.
6

Andreas <esalius naci en Bruselas en 1514. Su padre fue
farmacutico del Sacro Imperio Romano. Poco despus de terminar
su texto de anatoma, pas a formar parte del cuerpo mdico de la
corte sus ltimos 21 aos de vida. Durante ese tiempo, fueron muy
limitadas sus oportunidades para conducir investigacin anatmica.
Pero aun as se las ingeniaba para volver a revisar su <abrica y por
sus cartas sabemos que siempre tuvo un gran inters en la
anatoma.
A los 51 aos se embarc para una peregrinacin a Tierra
Santa, pero al regresar, la embarcacin se encontr con una
tormenta. Sin provisiones a bordo, muchos pasajeros murieron.
Vesalius muri poco tiempo despus de haber llegado la
embarcacin a la isla de Zante, en el Mediterrneo.
Es evidente que Vesalius tena gran inters en aprender anatoma humana, segn se puede ver, si
juzgamos por sus procedimientos (tambin es claro que estaba familiarizado con las investigaciones de
Galeno). Como estudiante, Vesalius estaba a disgusto y se opona abiertamente al tipo de enseanza de
anatoma que reciba. Su mayor deseo era aprender la verdad. Despreciaba a cualquiera que aceptara,
a ciegas, las lecturas del profesor. Pero aun senta ms desprecio por aquellos maestros que no se
tomaban la molestia de hacer personalmente las disecciones, para que, de esta manera, pudieran ver

?igura .'3 El bosquejo de Leonardo Da
Vinci de un embrin humano, indica el
carcter cientfico del dibujo, sin
menoscabo de su calida artstica. La
leyenda ilegible fue hecha de manera que
se leyera frente a un espejo. Este escrito
era la imagen en el espejo de una
escritura ordinaria hecha con la mano
derecha.
los errores, de los cuales Vesalius hablaba da a da en sus clases. Con sus propias palabras explicaba
sus ideas, respecto al mtodo de enseanza popular:
*este m.todo detestable mediante el cual, generalmente, algunos e&ectuaban la diseccin
del cuerpo 3umano, mientras otros ju"gaban sus partes $, &inalmente, como cuer)os, desde
su silla alta* gra"naban con arrogancia las cosas que nunca 3aban in)estigado, pero que
ellos 3aban aprendido de memoria de los libros de otros pro&esores o 3aban ledo lo que
otros 3aban descrito. Los primeros =barberos> eran personas tan carentes de lenguaje, que
eran incapaces de e7plicar sus disecciones a los espectadores $ estaban tan atontados, que
no podan e7plicar nada*
7

Cuando Vesalius termin sus estudios en Francia, fue
solicitado por una de las escuelas de medicina ms
progresistas de Italia, la Universidad de Padua. Vesalius
cambi drsticamente el mtodo de enseanza de la
anatoma. Realizaba sus disecciones mientras los discpulos
se reunan ansiosamente a su alrededor. Los barberos, que
normalmente efectuaban las disecciones, llegaron a ser
solamente sus ayudantes para afilar las navajas o los
bistures. An se lea la anatoma de Galeno, pero Vesalius le
haca las correcciones necesarias, gracias a sus propias
investigaciones.
La publicacin, en 1543, del texto de anatoma de
Vesalius - <abrica - seal la lnea divisoria en la historia de
la biologa (vase Fig. 1.7). Los mtodos de investigacin de
Vesalius marcaron un nuevo camino para sus discpulos. La
anatoma se transform en una ciencia basada en la
observacin y no, como antes, en la imaginacin. La anatoma humana empez a aprenderse en el
hombre mismo y no en los animales. Los resultados de estas investigaciones podan ser discutidos y
comprobados, pero no aceptados como verdades irrefutables. Tanto el texto como sus trabajos de
investigacin, contenan todava algunos errores propios de la poca, pero sus discpulos fueron
corrigiendo esas fallas con el mismo espritu que l mismo les infundi. De esta manera, la ciencia
anatmica se desarroll rpidamente.
.>6 ?abricius 8 sus @peAueas puertasB' Despus de Vesalius, el estudio de la anatoma encontr
varios investigadores que trabajaron en campos muy diversos. Uno de esos campos principi en la casa
de Vesalius, en la Universidad de Padua. Vesalius era Jefe del Departamento de Anatoma cuando se
public su libro de texto en 1543. Dej este cargo poco antes de ser nombrado mdico de la corte del
Emperador Carlos V. El lugar que dejaba Vesalius, en Padua, fue ocupado por Fabricius.
Se requeriran muchas pginas para describir las importantes investigaciones que realiz Fabricius
(1537-1619). Sin embargo, una de las que tuvo ms importancia en el desarrollo de la anatoma fue la
investigacin sobre la diseccin y estudio estructural de las venas. Fabricius encontr que no eran
completamente huecas, ya que observ pequeas estructuras en su interior (vase Fig. 1.8); esto lo
describi as:
Doy el nombre de pequeas puertas de las venas
a ciertas membranas muy delgadas que estn en su
interior, distribuidas en intervalos sobre los bordes,
colocadas, a veces, de una en una y a veces dos
juntas.
8

Por qu se le da tanto valor al descubrimiento de
las "pequeas puertas en las venas? Hay dos hechos
que se deben apreciar en este descubrimiento:
Primero, los anatomistas de ese tiempo, an no haban descubierto las verdaderas funciones del
corazn, ni de las venas y arterias, en las que se ramificaba. No se saba que el corazn acta como
una bomba o que la sangre circula continuamente por todo el cuerpo. Desde los tiempos de Galeno - y
antes - se pensaba que la sangre se mova en las venas de atrs para adelante. Se pensaba que la

?igura .'4 El libro de 5orporis
'umani <abrica de Vesalius tuvo
un xito extraordinario. Haba dos
razones para que as fuera: Una,
porque era el libro de anatoma
ms perfecto que se haba
publicado y otra, se public en
una poca en que se sentan
deseos de encontrar la verdad. La
belleza y perfeccin de los dibujos
le dieron un valor inusitado.
Ningn otro libro de anatoma
haba sido tan bien ilustrado
como el suyo. Esta ilustracin de
los msculos, es uno de los
muchos que presenta el libro de
Vesalius.

?igura .'5 Fabricius demostr la existencia de vlvulas en las
venas, cuando puso las venas el revs. El dibujo muestra las
vlvulas como salientes de las venas invertidas.
sangre flua por las arterias y luego entraba a los tejidos donde realizaba su funcin de "irrigacin. La
sangre nueva, que reemplaza a la utilizada en la irrigacin de los tejidos, se produca en el hgado a
base de los alimentos ingeridos.
El segundo hecho, que es necesario saber apreciar, respecto de las "pequeas puertas de
Fabricius, es el de que William Harvey (1578-1657) haba sido su estudiante en la Universidad de
Padua. Quin fue William Harvey? Fue un mdico y cientfico ingls que descubri la verdadera
circulacin de la sangre.
Repaso
1. De qu modo se salvaron algunos de los primero manuscritos, despus de la cada de
Roma?
2. Describa una escuela de medicina del siglo 14.
3. En qu difieren el mtodo de Vesalius para la enseanza de la anatoma y el de sus
profesores?
4. Cules son las "pequeas puertas de Fabricius?
5. Cmo fue el adelanto de los estudios de la anatoma en el siglo 15?
El Montaje de las Piezas
Las investigaciones del famoso William Harvey, sobre la circulacin sangunea, son muy amplias
para describirse ahora y pocos fueron los que pudieron apreciar sus consecuencias en el desarrollo de la
anatoma. Harvey observ el latir del corazn de muchos animales vivos. Vio que el corazn se contraa
o se exprima, durante este proceso y al e7pandirse, lo mismo suceda con las arterias.
.>.7 Carve8 observ Aue el corazn es semejante a una bomba' Con sus conocimientos acerca
de las cmaras, vlvulas y msculos del corazn, Harvey crey que la funcin del corazn era
semejante al de una bomba. Comprob su idea de diversas formas: Una de ellas result muy
significativa, midiendo la capacidad del lquido en el corazn calcul la cantidad de sangre que podra
bombear en una hora y encontr que eran unas 540 libras (unos 245 kg). Se sorprendi de cmo se
podan desparramar 540 libras de sangre por hora, en los tejidos. Igualmente se maravill de cmo se
poda producir tanta sangre nueva con la cantidad de alimento ingerido; sobre esto escribi:
5on &recuencia recapacito seriamente $ re)uel)o todo en
mi mente, pensando qu. sucede con la sangre
transmitida en tan corto tiempo $ cmo se puede
e&ectuar su paso $ no encuentro cmo es posible su
reempla"o a parir de los jugos, de los alimentos
ingeridos, sin que las )enas de una mano lleguen a
secarse $ que las arterias no se rompan debido ala carga
e7cesi)a de sangre, a menos que la sangre encuentre la
manera de ir de las arterias a las )enas $ regresar al lado
derec3o del cora"n- empie"o a penar que no pudiera ser
un mo)imiento de e)acuacin, sino como si &uera a
manera de un crculo. 2or eso, despu.s in)estigu. si es
cierto*
9

Harvey saba que su idea del flujo sanguneo "en crculo
poda ser refutada y combatida por los miembros de su
profesin. Tambin saba que poda encontrar una oposicin
muy fuerte de los que crean que la sangre se mova de atrs
para adelante. Harvey prefiri probar de nuevo. Haba
demostrado que la sangre flua en una direccin - hacia el
corazn.
Las "pequeas puertas, que haba aprendido de su profesor Fabricius, le ayudaron a demostrar su
idea. Usando las venas visibles del brazo humano, Harvey demostr cmo funcionan esas vlvulas
(vase Fig. 1.9). Encontr que "las pequeas puertas funcionaron como vlvulas de paso y que
conservaban la sangre que vena de atrs, es decir, que quedaba fuera del corazn.

?igura .'6 Aplicando un torniquete, Harvey fue capaz
de demostrar las vlvulas (B, C, D, E, F, G y O) en
varias partes del brazo. Cuando aplicaba presin en H y
al mismo tiempo frotaba suavemente la vena de H hacia
O, not que la vena permaneca vaca. Podra esa
observacin llevarle a la conclusin acerca de la
direccin del flujo sanguneo de la vena?
Cul fue la importancia de las investigaciones de Harvey y cmo afect al desarrollo de la
anatoma? Primero, diremos que Harvey no fue anatomista. Su objetivo no era aumentar los
conocimientos de la estructura, pero s estuvo interesado en saber cmo trabajaban algunas partes del
cuerpo. La <isiologa es la ciencia que trata de comprender el funcionamiento y los procesos en el
organismo. Harvey deseaba comprender cmo funcionaba el proceso del flujo sanguneo.
Cmo trascendieron las disecciones de Harvey en el desarrollo de la anatoma? Ayud a establecer
conceptos bsicos en la investigacin de la estructura. Harvey us sus conocimientos sobre las
cmaras, vlvulas y msculos del corazn, para suponer que este rgano funciona como una bomba.
Tambin utiliz sus conocimientos sobre las "pequeas puertas, para comprender la circulacin de la
sangre. Conociendo la estructura de este rgano, pudo predecir su funcionamiento. Los trabajos de
Harvey demostraron que las funciones se pueden inferir de su estructura. Desde entonces, los fisilogos
tienen una razn poderosa para estudiar primero la estructura.
.>.. &a e$ploracin aument el inters por los animales 8 las plantas' A principios del siglo 16,
muchas naciones europeas estuvieron explorando y colonizando nuevos continentes. Los exploradores y
colonizadores resultaron ser excelentes coleccionistas de plantas y animales. Durante unos 350 aos
enviaron gran variedad de especies, aumentando las colecciones universitarias y os museos. Algunos
ejemplos estadsticos ayudarn a apreciar este aumento. En 1542, la coleccin ms grande de plantas
tena unas 500 especies diferentes. En 1560, una coleccin report 5,200 plantas; en 1688, el nmero
de plantas de otra coleccin haba aumentado a 10,000 y para 1824, otra coleccin tena ya 50,000
plantas.
Tratemos de imaginar el difcil trabajo de catalogar y clasificar un nmero tan grande de plantas y
animales; debido a esto, los investigadores se vieron obligados a especializarse en campos de
investigacin ms limitados. Los primeros campos especializados fueron los de la bot,nica y la "oologa.
Los botnicos estudiaron las plantas y los zologos los animales. A los pocos aos, la botnica y la
zoologa tenan ya un determinado nmero de campos especializados. Cada uno de esos nuevos
campos ayud al hombre a ampliar los estudios de la estructura.
Uno de los primero campos especializados en el desarrollo de la botnica y la zoologa, fue el
campo de la taxonoma. Los taxonomistas trataban de formar grupos y dar nombre a las especies.
Inventaban sistemas de clasificacin para agrupar los organismos de acuerdo con sus similitudes en
la estructura o comportamiento. Esos sistemas ayudaron a aumentar el inters por estudiar la
estructura de las plantas y animales. La mayora de estos sistemas se basaba en la apariencia exterior
de los organismos. Una especie estaba relacionada a otra, segn el grado de similitud de sus
estructuras. Como resultado de la comparacin de los ejemplares, tanto los botnicos como los
zologos se convirtieron en investigadores anatmicos. Tuvieron que describir la anatoma de los
especimenes nuevos, para poderlos clasificar. Como consecuencia, el conocimiento del hombre sobre la
anatoma de las plantas y animales, creci considerablemente. En el Captulo 11, se aprender ms
acerca de la clasificacin.

?igura .'.7 Clave: 1, roble de alfilerillas; 2, roble Shingle; 3, roble blanco; 4, roble escarlata; 5, roble de
bellotas; 6, roble de codillo; 7, roble rojo; 8, roble de los pantanos.
Para ilustrar por qu los botnicos deben ser expertos anatomistas de plantas, se describen abajo,
en el lenguaje botnico, ocho hojas de roble. Las ocho hojas estn en los dibujos de la Fig. 1.10.
Puede aparear cada descripcin con la hoja de roble correcta? Roble Shingle: La hoja no tiene lbulos
cortados; roble de bellotas: Las hojas estn toscamente dentadas en el borde; roble de los pantanos: El
borde de las hojas es dentaondulado; roble de alfilerillas: El lbulo est cubierto de pas; roble
escarlata: Los lbulos son dentados y cubiertos de pas; roble rojo: El borde est cubierto de pas y
disminuye gradualmente desde la base; roble de codillo: La hoja est cortada casi a la mitad de la
nervadura; roble blanco: La hoja es angosta y el borde tiene estrechas sinuosidades.
Con el desarrollo de la botnica, la zoologa y sus campos especializados,
el hombre fue objeto de investigacin y ocup su propio campo; aunque el
hombre debera ser objeto de estudio de los zologos, se ha convertido en el
principal objetivo de las ciencias mdicas. Ese desarrollo de la ciencia no fue
favorable para el estudio general de la vida. Los investigadores de los tres
grandes campos se fueron alejando cada da ms, unos de otros.
Generalmente, los resultados que se obtenan en sus estudios fueron
mostrando las grandes diferencias entre el hombre, los vegetales y los
animales. Rara vez un investigador de algn campo - por ejemplo, de
medicina - trataba de relacionar sus resultados con la zoologa o la botnica.
A principios del siglo 19, surgi un nuevo tipo de investigacin y un grupo de
investigadores estuvo en el umbral de descubrir lo que una los diversos
campos de la biologa.
.>./ &os !ombres con los microscopios' La habilidad en la fabricacin de
lentes alcanz un gran desarrollo en los Pases Bajos y, en 1610, Galileo se convirti en un experto en
su manipulacin. En el siglo 17 se conocan cinco investigadores que estaban empleando el microscopio.
Cada uno estaba contribuyendo al desarrollo de la biologa, ya que determinados trabajos eran
imposibles de realizar sin este instrumento. Haremos una breve resea de sus actividades.
Marcello Malpighi (1628-1694) fue profesor de
medicina en la Universidad de Bologna, Italia. Su
inters iba un poco ms all de la medicina. Se
convirti en un experto en el desarrollo de los
embriones de pollo; en la anatoma de los gusanos
de seda y en los vasos capilares de las planteas
leosas. De todos sus estudios, lo ms importante,
dentro de la biologa, fueron los capilares. Estos
capilares son los vasos sanguneos que unen las
arterias con las venas. Anteriormente, William
Harvey ya haba predicho su existencia; sin
embargo, l no los pudo encontrar. Por qu?
Porque son tan pequeos que es indispensable el
microscopio. Para observarlos, Malpighi, trabaj
con los pulmones de rana bajo el microscopio y
pudo ver el movimiento de la sangre al pasar de
una arteria a una vena (Fig. 1.11).
Nehemiah Grew (1641-1712) fue un mdico
ingls que estudi la estructura de las plantas.
Muy entusiasta y con gran deseo de encontrar un mtodo por el cual se pudieran encontrar las
semejanzas entre vegetales y animales. Estaba convencido que debera existir alguna similitud
estructural. La Fig. 1.12 muestra dos de sus dibujos, en los cuales se nota claramente que las plantas
estn hechas de pequeos bloques, aunque no pudo reconocer este hecho, como lo muestra esta
descripcin del corte transversal del tallo:
La semejan"a m,s pura $ adecuada que podemos* 3acer de todo el cuerpo de la planta es
con una pie"a de encaje, elaborado por una mujer*
10

Jan Swammerdam (1637-1680) fue un dans que estudi medicina y nunca lleg a practicar.
Desde su juventud, siempre le haban fascinado las mltiples normas de vida y su inters aument
todava ms, despus de haber hecho observaciones microscpicas de una abeja y una mosca. La Fig.

?igura .'.. Los glbulos rojos de la
sangre se pueden ver movindose a lo
largo de los delgados capilares, de la
misma manera que Malpighi pudo
verlos.

?igura .'./ Los dibujos de Grew, de una seccin transversal del tallo
del ajenjo comn (a la derecha) y de una rama de pino (a la izquierda)
ilustran el modelo de encaje microscpico observado por l.
1.13 es un ejemplo de sus disecciones detalladas acerca de la anatoma interna de estos insectos. Los
dibujos detallados establecieron nuevas normas de fidelidad.
Ningn investigador podra igualar los trabajos del holands Anton van
Leeuwenhoek (1632-1723). A pesar de haber tenido la ms pobre educacin
y que tena que hacerse sus propias lentes (vase Fig. 1.14). Los resultados
obtenidos por Leeuwenhoek se irn encontrando a lo largo del estudio de la
biologa. Leeuwenhoek contribuy en distintos campos cientficos, pero su
contribucin ms sobresaliente fue, sin duda, el descubrimiento de los
microbios del agua. Antes de l nadie so que una gota de agua de estanque
pudiera contener tan enorme variedad de microorganismos.
#odernamente se tienen muc!as dudas de Aue los microscopios=
actualmente en el #useo de Ciencias de ?lorencia= sean realmente de *alileo'
Es un criterio general Aue los primeros inventores lo !a8an sido "laus 8
Dace!arios Eancs de Colanda Fnota de los RevisoresG'
El quinto investigador, Robert Hooke (1635-1703) fue probablemente el
ms brillante de todos. Fue lamentable que no dedicara su inteligencia a la
biologa, ya que sus principales trabajos fueron dedicados a la fsica. Sin
embargo, dej un trabajo bastante importante acerca de sus investigaciones
biolgicas. En su libro titulado ;icrograp3ia, que public en 1665, quedaron
descritas e ilustradas sus investigaciones microscpicas. Una de esas
investigaciones, al lado de su ilustracin y que ha llegado a ser famosa, es la que se refiere a la
investigacin de la estructura del corcho. Cort con su navaja finas capas de corcho y las coloc de
modo que pudieron ser vistas en el microscopio. Le el siguiente extracto de su Micrographia y vea la
Fig. 1.15.

?igura .'.1 El microscopio de Leeuwenhoek, considerado
despus como uno de los ms delicados del mundo, abri
un nuevo campo a la investigacin cientfica - el campo de
la microbiologa. Las lentes se ponan entre dos placas
metlicas. Los especimenes secos, se pegaban para que
quedaran fijos; haba otros hmedos que requeran
montaduras especiales. El objeto en estudio se enfocaba
haciendo girar el tornillo horizontal y despus, el ajuste fino
era mediante el botn que est en la parte superior del
tornillo. Leeuwenhoek utiliz la luz solar para la iluminacin.
?o poda percibir sencillamente todas las per&oraciones $ los poros, muc3os como un panal
de abejas*
2rimero, 3aba mu$ poca sustancia slida en comparacin con las ca)idades a3 contenidas*
por la pared* o paredes de esos poros, que eran tan delgados en proporcin a los poros
como las capas &inas de cera, en los panales de abejas.
+espu.s, esos poros o c.lulas no eran mu$ pro&undos pero consistan de un gran n0mero de
peque6as cajas*
11

Robert Hooke, us la palabra c.lula o celda para describir los poros o espacios entre las paredes del
corcho. Esta palabra fue adecuada, de ah que se adoptara despus. La palabra c.lula siempre se ha
usado para indicar "un pequeo cuarto. En el microscopio, estas cavidades del corcho se ven como
pequeas celdas vacas. El corcho es un tejido muerto; slo son visibles las paredes muertas de las
clulas originales. Hooke, us la palabra 5.lula para describir una pequea cavidad; posteriormente,
otros investigadores la han empleado en ciertas estructuras vivas que encontraron en todos los
organismos.
.>.0 &os primeros tejidos' Despus de unos 150 aos de que Hooke public su libro ;icrograp3ia,
los investigadores que estuvieron trabajando con los microscopios no haban aportado ms que unas
cuantas ideas nuevas. No fue hasta despus de 1800 que empezaron las investigaciones microscpicas,
con resultados de importancia. Sin embargo, estos trabajos fueron posteriores al notable

?igura .'.0 Estos dibujos de
Swammerdam, muestran las partes
de la boca de la abeja (derecha) y la
diseccin de la larva de la mosca
(izquierda). Estos dibujos, an en la
actualidad, son extraordinariamente
precisos y detallados.
descubrimiento que hizo, sin el microscopio, en 1800, en Pars, el Mdico Marie Francois Bichat (1771-
1802) dijo:
5uando estudiamos una &uncin, debemos considerar el rgano complicado que la reali"a-
pero si queremos estar bien preparados en las propiedades $ en la )ida de dic3o rgano, es
necesario conocer absolutamente todas $ cada una de sus partes constituti)as.
12

Esto es lo que dijo Bichat tratando de conocer cmo trabajan todos los
rganos del cuerpo humano. Bichat los seccion y separ en sus unidades y
apreci que cada rgano diferente est constitudo del mismo material
bsico. Hizo una lista de 21 tipos diferentes de materiales que descubri en
el cuerpo humano. A estos materiales bsicos les dio el nombre de tejidos.
Algunos bilogos ya se haban dado cuenta de que haba una estructura
y una organizacin funcional, dentro de cada organismo; ya saban que los
sistemas de rganos realizaban las funciones bsicas de respiracin,
circulacin y digestin. Pero Bichat extendi esas ideas de organizacin a
niveles ms bajos, mostrando que los rganos estaban formados por grupos
de tejidos. Partiendo de este punto de vista, se dedic a observar los
diferentes tejidos y no tard mucho tiempo en ver que an haba un nivel
ms bajo de organizacin, dentro de cada tejido.
.>.1 H= despus= la clula' El clmax o la culminacin, para el hombre,
despus de tan larga investigacin acerca de la estructura de los
organismos, fue el descubrimiento de la clula, que es la unidad
fundamental de los organismos. No fue sta una idea nueva, que hubiera
surgido repentinamente en la mente del hombre, sino que fue el resultado
del trabajo de varios hombres para llegar a este concepto general.
Despus del descubrimiento de Bichat, se menciona a la clula como la unidad bsica del tejido. En
1802, el investigador francs Mirbel sugiri que las plantas estaban:
4otalmente &ormadas de un tejido membranoso celular continuo. Las plantas est,n
constitudas por c.lulas, $a que todas sus partes est,n en continuidad &ormando un mismo
tejido membranoso.
13

Fue el investigador francs Dutrochet, quien declar en forma clara y precisa que la clula es la
unidad bsica de la estructura (vase Fig. 1.16). En 1824 dijo:
4odos los tejidos org,nicos son c.lulas globulares
e7traordinariamente peque6as, que parecen estar
unidas por &uer"as ad3esi)asas, se puede decir
que los tejidos $ rganos animales =o )egetales>
en realidad son tejidos celulares modi&icados de
di&erente manera. Esta uni&ormidad de estructura
m,s &ina demuestra que los rganos slo di&ieren
entre s en la naturale"a de las sustancias que
contienen* las c.lulas de las cuales est,n
compuestos.
14

Concluiremos este captulo de la investigacin de la
estructura, aunque este tipo de investigacin no ha
terminado con Dutrochet. Verdaderamente, muchos
trabajos sobre esto se estn realizando actualmente con
ayuda de instrumentos muy complejos, que
mencionaremos ms adelante en el siguiente captulo.
Repaso
1. Qu aprendi Harvey de las venas de Fabricius?
2. Cul fue la suposicin de Harvey, con relacin a la funcin del corazn?

?igura .'.2 Los dibujos de Hooke, de
las clulas del corcho, estn
acompaados por la descripcin de su
libro ;icrograp3ia. De qu modo los
dos dibujos reforzaron la descripcin
de Hooke acerca de las clulas?

?igura .'.3 Las plantas y los animales estn compuestos de
clulas. La clula de la izquierda es una clula tpicamente
vegetal, presenta sus paredes gruesas y una forma ms o menos
regular. En la foto de la derecha clulas nerviosas ilustran las
clulas altamente especializadas, como es comn en los
animales.
3. Cmo logr Harvey estimular fuertemente el estudio de la estructura de los
organismos?
4. Cmo influyeron indirectamente los exploradores europeos en el desarrollo de la
anatoma?
5. Quin descubri los microorganismos en el agua?
6. Por qu es recordado Hooke en Biologa?
Resumen
Hace ms de 2,000 aos que Aristteles y otros naturalistas tuvieron la idea de estudiar y comprender
los fenmenos naturales. Entre los objetivos de su investigacin estaba la estructura de los organismos,
pero debido a que partan de argumentos falsos, sus resultados fueron muy limitados.
Despus de Aristteles, durante la dominacin del Imperio Romano, apenas existi incentivo alguno
para la investigacin anatmica. Galeno fue un anatomista destacado, pero debido a su experiencia
limitada en disecciones, sus trabajos contenan muchos errores. Al declinar el Imperio Romano, muchos
escritos de Galeno fueron conservados en el mundo musulmn, por unos 1,000 aos. Ms tarde, en
Italia y en Francia, esos escritos fueron traducidos al latn y al griego y se utilizaron como textos. La
mayor parte de la gente crea que esos escritos deban ser correctos, porque eran de la poca clsica
greco-romana. Durante el siglo 16, Vesalius estableci las bases de la anatoma moderna.
Usando sus conocimientos de anatoma, William Harvey determin la verdadera funcin del corazn y la
de los vasos sanguneos. Otros fisilogos, buscando la manera de comprender una funcin,
consideraron indispensable estudiar conjuntamente la estructura y la funcin. Al regresar los
colonizadores a Europa, llevaron miles de nuevas especies para ser clasificadas e identificadas. Los
taxonomistas tuvieron que idear sistemas de clasificacin basados en la estructura. De ah que los
investigadores de plantas y animales, se vieron en la necesidad de saber anatoma.
Cuando el hombre empez a utilizar el microscopio result inevitable el descubrimiento de la clula
como unidad bsica de de estructura de los organismos. Este descubrimiento no se puede acreditar a
un solo hombre; Malpighi, Grew, Swammerdam, Leeuwenhoek y Hooke fueron microscopistas. El
primer establecimiento claro y preciso de la clula fue hecho por Dutrochet en 1824.
+reguntas de Repaso
1. Qu mtodo siguieron Aristteles y los filsofos naturalistas para comprender la estructura
animal?
2. De los mtodos de Aristteles, cul fue la fase ms idnea para producir resultados exactos?
Explique.
3. Cul fue la mayor aportacin de los filsofos naturalistas y de Aristteles?
4. Qu influencia tuvieron los romanos en la anatoma?
5. Despus que declin el Imperio Romano, qu efecto tuvo el mundo musulmn en el estudio de la
anatoma?
6. Qu hizo Vesalius para llegar a ser diferente del resto de los profesores de anatoma
contemporneos?
7. Cmo influyeron en el desarrollo de la anatoma, las investigaciones de William Harvey?
8. Por qu los taxonomistas deben saber anatoma?
9. Cules fueron las principales aportaciones cientficas de los cinco microscopistas, cuyas actividades
en el siglo 17 se describen brevemente, en este captulo?
10. Cul fue la contribucin de Bichat a la Biologa?
An,lisis 8 Aplicacin
11. En la conversacin diaria se escuchan expresiones como: Corazn roto, dolor de corazn, corazn
fro, etc. Utilizando la informacin que ley de Aristteles, es este captulo, explique el origen de
esas expresiones.
12. Vesalius estableci un nuevo mtodo de investigacin para sus discpulos. Cul fue la diferencia
principal entre los mtodos de Aristteles y Vesalius?
13. Adems de la idea de que las venas actuaban como vlvulas de paso, qu otra observacin dej
Harvey, con relacin a que la sangre se mova "en un crculo?
14. Cul caracterstica del descubrimiento de Bichat pudo ayudar a conocer el papel que desempea la
clula?
15. Despus de haber ledo este captulo, qu ejemplo puede citar para mostrar por qu es difcil
acreditar a una sola persona un descubrimiento importante?
:bras de Consulta
Asimov, Isaac. %simo)@s Aiograp3ical Enc$clopedia o& Science and 4ec3nolog$. Doubleday, 1964. Una
historia de la ciencia, a travs de la vida de ms de 1,000 cientficos.
Dampier, W.C. % 'istor$ o& Science. 4 ed.; Cambridge University Press, 1949. Una presentacin
excelente; se describe la historia de estudios y experimentos cientficos.
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desarrollo cientfico, desde sus principios en el siglo 6 a. de C.
Dobby, Tibor. +isco)erers o& Alood 5irculation. Abelard-Schuman, 1962. Una historia excelente de
Aristteles, Galeno, Da Vinci, Vesalius, Harvey y Malpighi.
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Los escritos de Aristteles de los temas biolgicos.
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Re9erencias Bibliogr,9icas
1
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2
J.A. Smith y W.D. Ross, eds. 43e WorCs o& %ristotle. Vol. V, DePartibus Animalium, trad. por William
Ogle con permiso de The Clarendon Press, Oxford, 1958, pp. 639-640.
3
Smith y Ross. %ristotle. Vol. IV, Historia Animalium, trad. por Darcy Wentworth Thompson con
permiso de The Clarendon Press, Oxford, 1956, p. 494.
4
Ibid. Vol. V, p. 653.
5
Ibid. Vol. IV, p. 666.
6
C.D. OMalley. %ndreas Desalius o& Arussels, 8E8FG8EHF. University of California Press, 1964, p. 64.
7
Ibid. P. 50.
8
Harlow Shapley y otros eds. 4reasur$ o& Science. Harper & Row Publishers, Inc., 1958, p. 531.
9
G.I. Schwartz y P.W. Bishop, eds. ;oments o& +isco)er$. Vol. II, The Development of Modern Science,
Basic Books, 1958, p. 586. Reimpreso de E.P. Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons Ltd, William
Harvey, Anatomical Disquisition on the Motion of the Heart and Blood, 1906.
10
Charles Singer. % 'istor$ o& Aiolog$. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd., Derechos
reservados, Copyright 1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 159.
11
Schwartz y Bishop. Op. Cit., pp. 535-536.
12
Ruth Moore. 43e 5oil o& Li&e. Alfred A. Knopf, Inc., 1960, p. 49.
13
Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great E7periments in Aiolog$. 1955. Reimpreso con
permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.Y., p. 2.
14
Ibid.
La Estructura de la Clula 20

e la misma manera Aue los tejidos= el !ueso est, compuesto de clulas 8 productos de las clulas'
(o es una e7ageracin decir* que la aparicin de la teora celular
representa el adelanto m,s importante $ pro)ec3oso.
1

W.S. AecC
Captulo /
&a Estructura de la Clula
La investigacin del hombre acerca de la estructura de los organismos, no termin con el
descubrimiento de la clula, sino que, por el contrario, aument la bsqueda de la
estructura de la clula, en un intento de saber ms y ms acerca de ella. Actualmente, los
estudios que se estn realizando son ms amplios que los anteriores y una de las metas
perseguidas es la de obtener una mayor claridad en la visin y estructura de la clula. El
resultado podra ser la obtencin de una serie de fotografas detalladas que permitieran
localizar e identificar cada uno de sus componentes.
La bsqueda, para aclarar el aspecto del contenido celular, no ha cesado desde hace ms de un
siglo. Durante ese tiempo, los bilogos, usando mejores tcnicas y mejores instrumentos, han podido
penetrar, an ms, en la estructura celular. El estado actual del conocimiento de la clula no ha sido
trabajo exclusivo de los bilogos, otros hombres de ciencia tambin han contribudo. En este captulo
examinaremos algunos de los numerosos trabajos de esos cientficos, as como tambin algunos de los
instrumentos que han perfeccionado el procedimiento para llevar a cabo esos trabajos.
Primeros Descubrimientos
Difcilmente podr reconocer todas las clulas de la foto de la pgina 32, pero quiz pueda
reconocer algunas, basndose en sus conocimientos de cursos anteriores. Puede reconocer alguna de
las estructuras que est en cada una de esas clulas?

Cada una de las clulas - una amoeba, un glbulo blanco de la sangre, un corte de raz de cebolla y una
clula sea - poseen diversas formas de ncleo.
/>. Robert Bro)n !ace una generalizacin' Fue en Inglaterra, en 1831, cuando Robert Brown
obtuvo el honor de ser el primero en reconocer que casi todos los tipos de clulas tienen un n0cleo.
Para se ms precisos, otros investigadores haban visto el ncleo de las clulas, pero ninguno de ellos
haba hecho la generalizacin de que la mayora de ellas contienen un ncleo. Cmo calificar a Robert
Brown? Recuerde que la calidad de un cientfico estriba en el hecho de encontrar un orden, en un grupo
de semejanzas, de datos no relacionados.

Robert Brown, lo mismo que otros muchos investigadores famosos
de su tiempo, estudi medicina. Despus la abandon para dedicar parte
de su vida al estudio de las plantas. En la investigacin que realiz sobre
las hojas de unas plantas, de la familia de las orqudeas, hizo las
siguientes observaciones:
4erminar. mis obser)aciones sobre las orqudeas con una nota
sobre su estructura general que est, relacionada con los tejidos
celulares.
En cada c.lula de la epidermis de una gran parte de esta &amilia,
sobre todo las que presentan sus 3ojas membranosas, se )e una
areola circular, algo m,s opaca que la membrana. Esta areola que
se )e claramente granular, es ligeramente con)e7a $, aunque da la
impresin de encontrarse en la super&icie, en realidad est, cubierta
por una l,mina super&icial de la c.lula. 'o 3a$ regularidad respecto del lugar que ocupa en
la c.lula- a )eces est, en el centro o cerca de .l*
Esta areola o n0cleo de las c.lulas, como tal )e" se deba llamar, no est, con&inada a la
epidermis, sino que tambi.n se encuentra* en muc3os casos en el par.nquima o en las
c.lulas internas del tejido*
2

/>/ El nIcleo es estudiado m,s cuidadosamente' Otro gran investigador, en el campo de la
investigacin celular, fue Matthias J. Schleiden. Aunque Schleiden principi su vida profesional como
abogado en Alemania, despus estudi medicina y botnica, llegando a ser, con el tiempo, profesor de
botnica en la Universidad de Jena y tuvo especial inters por la anatoma de las plantas. En
colaboracin con el zologo alemn Theodore Schwann extendi y ampli la idea de que todos los
organismos estn compuestos por clulas. En una de sus investigaciones, Schleiden ampli las
observaciones de Robert Brown respecto al ncleo celular, escribiendo:
Robert Arown, con su genio comprensi)o, &ue el primero en darse cuenta de la importancia
de un &enmeno, el cual $a 3aba sido obser)ado pre)iamente, pero sin 3ab.rsele dado

?igura /'. Esta micrografa muestra la
epidermis de una hoja semejante a la
observada por Robert Brown.
importancia. En muc3as c.lulas de las capas e7teriores de las 3ojas de las orqudeas,
encontr un punto opaco, al cual le dio el nombre de n0cleo de la c.lula. Bbser) este
&enmeno en las primeras etapas del desarrollo de c.lulasGpolen en el )ulo jo)en c.lulaG
3ue)o de las plantas $ en los tejidos del estigma una estructura dentro de la &lor. La
presencia constante de estos n0cleos en la c.lula de los embriones mu$ j)enes, tambi.n
me sorprendieron $, considerando las di&erentes maneras de cmo ocurra, pens. que deba
de e7istir una relacin estrec3a con el desarrollo de la propia c.lula.
3

Schleiden continu investigando el ncleo celular con la idea de descubrir el papel que
desempeaba en el desarrollo de la nueva clula. Ms tarde, formul una idea que result errnea; la
nueva clula proceda de un brote del ncleo celular.

#att!ias (c!leiden= en colaboracin con Theodore Schwann establecieron
la teora celular (algunos cientficos destacados les dan todo el crdito). Esto
es un hecho realmente meritorio para un hombre que empez su vida
profesional como abogado. Debemos de estar agradecidos de que no se
sintiera satisfecho con su profesin y que se dedicara a la botnica, que
haba sido su "hobby, Schleiden vivi de 1804 a 1881 y pas la mayor parte
de su vida profesional como botnico, en la Universidad de Jena en
Alemania.
/>0 &as clulas pueden ser organismos individuales' En su libro de texto de anatoma, que
escribi en 1845, el bilogo alemn Karl von Siebold, mencion sus dos grandes contribuciones a la
biologa. La contribucin ms importante fue el establecimiento formal de que exista un gran nmero
de microorganismos que se podan considerar como organismos independientes, cuyos cuerpos estaban
constitudos por una sola clula. Otra contribucin fue un estudio de las clulas delimitadas por una
estructura muy fina, como el cabello, llamada cilio. Algunas clulas ciliadas son organismos
independientes y otras forman parte de un organismo multicelular. Siebold observ en ambos tipos de
clulas ciliadas, una estructura bsica. Estos organismos unicelulares presentan cilios que
generalmente, son m)iles, es decir, capaces de moverse (vase Fig. 2.2). El movimiento pulsativo de
los cilios les permite moverse en el agua. Estos cilios tambin barren las partculas alimentarias en los
surcos nutritivos que estn a un lado del organismo.
Otras clulas slo forman parte de un organismo multicelular, por
ejemplo, las clulas ciliadas de la nariz y garganta que permiten el
paso del aire (vase Fig. 2.3). Los cilios de esas clulas funcionan en
forma semejante a una escoba, su movimiento es de atrs hacia
delante y las partculas son barridas a lo largo de la superficie de las
clulas.
Repaso
1. Cmo se diferenci Robert Brown de otros cientficos que
ya haban visto el ncleo antes que l?
2. Qu son los cilios?
3. Dnde se pueden encontrar los cilios?
4. Cmo describi los ncleos Brown?
5. Cmo ampli Schleiden las observaciones de Brown?

?igura /'/ Los delicados cilios que cubren la
superficie del paramecium le permiten moverse
dentro del agua de manera parecida a un baln
de ftbol americano en el aire.
Adelantos de la Tecnologa Antes de 1900
Los investigadores buscaban un mejor conocimiento de la
estructura celular para resolver varios problemas. El primero fue el de
tener que enfrentarse con el tamao tan pequeo de la mayora de las
clulas. En realidad son demasiado pequeas para poderlas estudiar a
simple vista. Por eso eran necesarios aparatos de aumento para verlas.
Otro problema al que se enfrentaron los investigadores fue el de la
preparacin del material para observarlo fcilmente. La mayora de los
especimenes se matan, se fijan (o preservan) y se cortan en pelculas
muy finas y todava otro problema, determinar si la especie que se
observa es idntica al espcimen cuando est vivo. Es decir, la especie
que estamos viendo es el resultado de los cambios que ha sufrido
durante la fijacin, taido corte?
A principios de 1800, los investigadores, trabajando con equipo
rudimentario y con tcnicas de preparacin primitivas, observaron las
clulas y aprendieron varios hechos bsicos. Desde entonces, el hombre ha ido ampliando sus
conocimientos sobre la estructura celular. Cada uno de los nuevos descubrimientos ha surgido de uno o
ms perfeccionamientos logrados en la tecnologa de la investigacin a nivel celular.
/>1 &os microscopios se !an per9eccionado' Si se mira a travs de una lupa o
de una lente de aumento barata, se notarn defectos en el objeto observado. Por
decir algo, es muy frecuente ver el objeto en colores ms vivos de los que
realmente tiene. Este defecto, que fue comn en las primeras lentes, recibe e
nombre de aberracin crom,tica. Los tcnicos aprendieron a corregir este defecto
utilizando una combinacin de cristal de varios tipos en la fabricacin de las
lentes.
Otro defecto muy comn de las lentes baratas es la produccin de imgenes
distorsionadas. Este defecto ocurre debido a que los rayos de luz, al pasar por el
centro de la lente, no coinciden con el mismo foco de los rayos que pasan
prximos a los bordes. Esta aberracin es&.rica se ha podido corregir en los
instrumentos finos con el uso de lentes que se pulen y curvan de manera especial.
Otro perfeccionamiento tcnico importante es el microscopio fotnico, se
efectu en 1873. En ese ao Ernst Abbe* descubri un sistema de lentes, muy
prctico, en el cual se poda enfocar toda la luz hacia el objeto que estaba en la
platina. Esta invencin, recibi el nombre de condensador de Abbe. Este control
de la luz vino a mejorar gradualmente la visin.
* Abbe es el cientfico que ms aportaciones hizo al microscopio; sus contribuciones abarcan
todos los aspectos tcnicos, desde la explicacin de la formacin de la imagen hasta el
perfeccionamiento de lentes y accesorios. En sus teoras se fundan invenciones como el
microscopio electrnico, contraste de fases, etc. (nota de los revisores).
/>2 +er9eccionamiento en las tcnicas de preparacin' A
mediados de 1800, la industria qumica alemana descubri varios
colorantes. A partir de 1870, los bilogos comenzaron a
experimentar con esos colorantes para ver si eran aceptados por
las partes constituyentes de la clula. Entre esos colorantes se vio
que unos eran aceptados por el ncleo de las clulas y otros
servan para otras estructuras.
Al principio, cuando hubo necesidad de cortar los tejidos en
capas muy finas, se usaron navajas de afeitar o bistures. Robert
Hooke todava recordaba que us su navaja para hacer los cortes
del corcho. Como era de esperar, hubo necesidad de perfeccionar
los instrumentos de corte. Si ha visto un rebanador de carne en una salchichonera, comprender cmo
los bilogos resolvieron su problema. Inventaron un micrtomo, instrumento de corte muy fino, para la
preparacin de los especmenes. Al girar un tornillo sube o baja una cuchilla y se obtienen los cortes.

?igura /'0 Las clulas ciliadas de la trquea
de un perro filtran primero el aire para evitar
el paso de cualquier partcula al os pulmones.
Segn podemos ver en la foto, los cilios se
encuentran inmediatamente debajo de una
capa transparente de moco.

La aberracin esfrica
distorsiona la imagen dndole un
apariencia de de estiramiento.
La aberracin cromtica forma
un efecto de arco iris.

Los cuatro colorantes ms usados son el azul te
metileno, eosina, el colorante para sangre de
Wright y la solucin de yodo.
Con los micrtomos se logran secciones ms uniformes y un gran ahorro de tiempo. La Fig. 2.4 muestra
un micrtomo moderno en accin.

?igura /'1 En lugar de
obtener un gran nmero de
cortes separados, el
micrtomo puede cortar el
tejido en una cinta continua.
La hoja de corte, es la parte
brillante y oblicua en la que
descansa la cinta. Los
microscopistas pondrn una
parte de esta cinta sobre un
porta-objetos para teirla y
fijarla.
/>3 &a investigacin a nivel celular se ampla' En la segunda mitad del siglo pasado, dos
descubrimientos notables estimularon la ampliacin de la investigacin a nivel celular. Uno de los
hombres ms destacados de ese movimiento fue Louis Pasteur, qumico francs, cuyos trabajos lo
llevaron al estudio de los microorganismos. Durante sus investigaciones sobre el proceso de la
fermentacin alcohlica, observ sus "fermentos al microscopio. Encontr que haba un gran nmero
de microorganismos, podran estos microbios ser los responsables de la fermentacin? Empez a
experimentar y lleg a la conclusin de que as era. Despus, encontr otros tipos de microorganismos
en la sangre de los animales enfermos. Podran ser esos microbios los responsables de esas
enfermedades? Otra vez, los experimentos de Pasteur indicaron que s eran los causantes de esos
males.

&ouis +asteur' En su juventud, Pasteur fue un estudiante metdico y lento, de
quien sus profesores no esperaban grandes cosas, debido a que sus
inclinaciones eran ms hacia las bellas artes que hacia la medicina. Cuando se
inici en el campo cientfico lo hizo en la qumica, interesndose por el estudio
de los cristales y de la luz polarizada. Tuvo un principio inusitado en su carrera,
colocndose en primer lugar entre los bilogos ms sobresalientes de todos los
tiempos. La biografa de este notable sabio es altamente recomendable.
Los estudios de Pasteur, acerca de los microorganismos, tuvieron dos importantes repercusiones en
la investigacin celular: Una de ellas fue la de probar que algunos microorganismos son los agentes
causantes de muchos procesos tiles y que otros, en cambio, eran los causantes de diversas
enfermedades. Desde entonces la microbiologa o estudio de los microbios, ha sido un campo muy
amplio para las investigaciones relacionadas con los organismos.
El segundo efecto de las investigaciones de Pasteur, result ser su prueba, casi concluyente, de que
los organismos no proceden de la materia inerte. En 1864, algunos cientficos crean que los
organismos podan surgir espontneamente de la materia inerte, segn la llamada teora de la
generacin espont,nea (algunos detalles interesantes de esa controversia se vern en el Captulo 10)
con los trabajos de Pasteur se probaba que los organismos slo proceden de otros organismos y la
clula se convirti en el foco de atencin. Si la c.lula es la unidad b,sica de la )ida /de dnde procede1
Los trabajos del alemn Rudolf Virchow fueron parecidos a los de Pasteur. Las
investigaciones de Pasteur estaban dirigidas a los microbios, que son clulas
independientes, como agentes causantes de enfermedades y los de Virchow sobre
los tejidos enfermos y las clulas de esos tejidos. En su trabajo vio que la
estructura de las clulas de un tejido enfermo eran diferentes, a menudo, de las de
un tejido sano (vase Fig. 2.5). Al publicar sus hallazgos, pronto se desarroll una
nueva rea de investigacin, la patologa celular, es decir, el estudio de la
estructura celular anormal. Ese tipo de investigacin ayud a incrementar el
estudio de la estructura celular normal. Es evidente que para reconocer una
estructura anormal, es necesario, primero, conocer la estructura de una clula
normal.
Otro resultado de las investigaciones de Virchow fue el importante principio de
que la clula es la unidad constante de vida. Pasteur haba demostrado que la vida
no se originaba de materia no viviente, sino que provena de algo vivo. Virchow
estableci su principio de manera diferente: Si la vida proviene de la vida y si la
clula es la unidad bsica de vida, cada c.lula debe pro)enir de otra c.lula. Con
palabras de Virchow:
+onde aparece una c.lula, a3 debe 3aber 3abido otra, como un animal
solamente puede pro)enir de otro animal $ una planta, slo de otra planta.
%s, en la serie completa de seres )i)os, esas reglas son una le$ eterna del desarrollo
continuo. 'o 3a$ discontinuidad, porque no puede 3aber desarrollo de tejido si no tiene
como antecedente alguna c.lula.
4

Repaso
1. Cules son los dos tipos de defectos de una imagen, que se presentan al usar cualquier
lente?
2. Cules son las ventajas de usar un micrtomo en la preparacin de tejidos para estudio
microscpico
3. Qu es la microbiologa?
4. Qu significa "generacin espontnea?
5. Qu contribuciones hizo Virchow a la biologa?
Cmo Aparecen las Nuevas Clulas
El principio de Virchow: "Toda clula proviene de otra clula, estimul a los investigadores a
buscar cmo una clula "origina otra. Los investigadores no tardaron en saber que las clulas nuevas
resultan de la divisin de otras ms viejas. Pero el proceso de la divisin celular fue ms complejo que
el de una simple divisin en dos nuevas clulas.
/>4 Cuando una clula se divide= se multiplica' Varios cientficos
han observado los cambios estructurales efectuados en el ncleo de
las clulas, durante el proceso de su divisin. Han sido numerosos los
trminos adoptados para describir las estructuras que aparecen
durante la divisin celular. Debido a que cierta sustancia nuclear, que
interviene en la divisin, tie brillantemente las clulas que no estn
en este proceso, se le ha llamado cromatina, que significa "materia
coloreada. En las primeras etapas, la cromatina aparece como unos
hilos largos; despus, gradualmente se acortan, engrosan y dividen
en estructuras separadas. Estas estructuras se llaman cromosomas,
que quiere decir "cuerpos coloreados. El proceso completo de la
divisin celular se llama mitosis.
Uno de los primeros investigadores de la divisin celular de los animales, fue el bilogo alemn
Walther Fleming. Este investigador introdujo los trminos "mitosis y "cromatina. El siguiente extracto
es de uno de sus trabajos publicados sobre la mitosis de la larva de la salamandra (vase Fig. 2.6).
En una lar)a bien alimentada no se necesita buscar muc3o para encontrar di)ersos estados
de di)isin en las capas celulares super&iciales, as como en las in&eriores o entreme"clados

?igura /'2 Las clulas
enfermas producen cambios
tanto en la estructura como en
la funcin de un rgano. El
tejido en el pulmn de abajo
es canceroso. El pulmn de
arriba est sano.

?igura /'3 Una larva de salamandra,
semejante a la que examin Fleming.
en los n0cleos de la cola. Las primeras etapas que pueden ser reconocidas en los tejidos
)i)os, muestran lo siguiente
/>5 &os cromosomas aparecen como 9inas !eridas'
En lugar del p,lido, pero bien de&inido n0cleo en reposo, la parte media de la c.lula epitelial est,
ocupada por un cuerpo p,lido, de contorno inde&inido, el cual, a menudo, es ligero o mercadamente
m,s grande que cuando est, el n0cleo en reposo $ que, en condiciones normales de )ida, da la
impresin de ser denso $ &inamente granulado. Estos gr,nulos son, sin embargo, slo aparentes,
porque en preparaciones te6idas en esta &ase, se )e claramente como un esqueleto regular $ denso de
unos 3ilos en &orma de espiral, los cuales son mu$ p,lidos para ser &,cilmente )isibles*
/>6 &os cromosomas llegan a ser ligeramente espirales'
Si se obser)a un* n0cleo por alg0n tiempo, los gr,nulos )isibles llegan a ser, gradualmente m,s
gruesos $ m,s aislados $ pronto se reconocen claramente 3ilos en espiral, los cuales, debido a su
palide", no se puede )er cmo est,n unidos. La tincin de esos objetos muestra claramente que sus
uniones est,n realmente presentes. Los n0cleos tienen &orma de una canasta tejida con 3ilos mu$
enredados, de un espesor uni&orme $ de di&erente coloracin* los &ilamentos se desenredan m,s $
m,s*
/>.7 &os cromosomas se dividen longitudinalmente'
En las di)isiones en )i)o, durante la transicin a esta &ase, la red de &ilamentos parece soltarse $
desplegarse 3acia la peri&eria, 3acia el espacio m,s claro*
'asta a3ora, 3e pasado por otro &enmeno notable Los &ilamentos se di)iden por s mismos
longitudinalmente a la mitad. Este proceso pude ocurrir al &inal del estado espiralado o en el curso de la
tercera &ase que a3ora se describe +e acuerdo con lo que uno encuentra, los &ilamentos sencillos o
dobles en todas estas condiciones*
;,s tarde, los &ilamentos se separan unos de otros a todo lo largo de su longitud $, de esta manera, se
&orma una estrella de &ilamentos &inos entrela"ados, cu$os ra$os son el doble en n0mero $ la mitad de
grueso, de los originales.
'asta a3ora, ning0n in)estigador del n0cleo 3a reportado algo semejante a la escisin de los
&ilamentos- por tanto, inmediatamente me pregunt. si tal )e" eso &uera a causa de los reacti)os* (o
poda admitir esas ideas, por que 3aba tenido la &ortuna de )er )arios casos en que los &ilamentos se
duplicaron en condiciones normales de )ida, as como*
/>.. &os cromosomas se alnean en el centro de la clula'
Esta etapa es mu$ corta $ pasa r,pidamente, de a3 que el &ijarla con a$uda de reacti)os no es
relati)amente &recuente*
En lugar de las estrellas planas que se e7tienden 3acia los polos, en &orma de dos conos, que es la
caracterstica de la etapa anterior, aqu se presenta un agrupamiento de cromosomas de &orma tal que,
aunque al principio tienen &orma de espiral, empie"an a e7tenderse 3asta quedar paralelos a los ejes de
la di)isin $ llenan el espacio de una placa gruesa que comprende la quinta o cuarta $ a )eces la
tercera parte de la longitud de la c.lula. La placa &ormada por los cromosomas siempre est, en el
ecuador $ en ,ngulo recto respecto a los ejes*
/>./ &os cromosomas se separan'
Esta e7presin solamente pretende 3acer notar el mo)imiento de separacin de las dos mitades, es
decir, que la separacin de las dos mitades $a 3a tenido lugar*
/>.0 ?ormacin de los nIcleos !ijos'
En este momento los cromosomas de ambas mitades tienen sus e7tremos libres, pero en direccin
opuesta unos de otros, m,s tarde, estos se mue)en 3asta que, &inalmente, se apartan de manera que,
situados algunos en la peri&eria, logran a menudo una orientacin 3acia los polos de la c.lula. %s, la
&igura adquiere, a )eces, la &orma de estrella plana mu$ regular*
En este momento, el encogimiento 3ace &recuentes estras que aparecen en alg0n lado de la c.lula.
/>.1 (e 9orman dos clulas'
En esta &ase se di)ide la c.lula. El primer indicio $a se present en la &ase anterior- los surcos a&ectan
gradualmente el otro lado, el ecuador empie"a a 3acerse, progresi)amente, m,s angosto, 3asta que el
cuerpo de la c.lula se estrangula en dos*
/>.2 Retorno al punto de partida'
Los pares de n0cleos j)enes, resultantes de las siete etapas, por permanecer en esta &orma bastante
tiempo, se pueden encontrar con suma &acilidad. +espu.s que se 3a e&ectuado la di)isin celular, los
cromosomas, primeros, adoptan la &orma 3elicoidal $, despu.s, se )an a acomodando de manera que
muc3os permanecen e7tendeos trans)ersalmente respecto de los ejes longitudinales del n0cleo*
Simult,neamente, los n0cleos adquieren una delimitacin bien de&inida, dentro de la c.lula* pero a0n
no se 3a podido demostrar la e7istencia de sustancia membranosa*
5

Repaso
1. Por qu se le dio el nombre de "cromatina al material nuclear?
2. Qu es la mitosis?
3. Cul organismo utiliz Fleming para estudiar la mitosis?
4. Cul es el perodo o fase de la mitosis que dura mayor tiempo?
5. Cul es la importancia de las observaciones de Fleming?
Adelantos Tcnicos desde 1900
Las investigaciones realizadas con el microscopio
ordinario antes de 1900 fueron lentas. El microscopio
haba alcanzado su lmite mximo tanto en aumento como
en resolucin. Los mejores microscopios fotnicos penas
tenan un aumento de 2,000 veces, a pesar de eso, fue
posible que los investigaciones dieran a los bilogos un
mejor conocimiento de la estructura ya conocida.
/>.3 Adelantos en el microscopio 9otnico' Entre los
adelantos conseguidos durante este siglo en el microscopio
fotnico, se pueden incluir el microscopio binocular y los
micromanipuladores (vase Fig. 2.7). Estos adelantos
permitieron el refinamiento de las tcnicas usadas para
hacer la observacin de las clulas. Un descubrimiento
importante se realiz en 1935, con la invencin del microscopio de contraste de fases.
Con estos microscopios se puede controlar la luz de manera que se puedan ver con ms claridad las
estructuras que generalmente son invisibles. Otra ventaja, an mayor, del microscopio de contraste de
fases, es que permite ver las clulas vivas. Debido a este adelanto, los bilogos han podido hacer otros
descubrimientos acerca de los componentes celulares (vase Fig. 2.8).

?igura /'4 Los micromanipuladores permitieron a los
investigadores realizar microciruga en clulas individuales.
En la foto se puede ver la transferencia del ncleo de una
clula a otra.
Si se obser)a la c.lula aplanada en un microscopio de contraste de &ases, se )e que su
borde delgado est, ondul,ndose continuamente El borde celular es irregular $ cambia en
todo momento. La super&icie de la ma$ora de las c.lulas o al menos las de tejidos
culti)ados, los que crecen &uera de los organismos, nunca deberan representarse por una
lnea lisa $ regular, sino por un a irregular, algo as como el contorno del mapa de Grecia.
Ese mapa representara la super&icie celular en un momento dado, $a que cambia
continuamente.
6

/>.4 "mpacto del microscopio electrnico' En la
dcada de 1950 a 1960 se marc una nueva etapa en la
investigacin a nivel celular, al producirse cambios radicales
en los mtodos empleados en la investigacin. La
realizacin tcnica ms importante, fue el empleo del
microscopio electrnico en los estudios celulares. Con este
microscopio se emplean haces de electrones en lugar de
rayos luminosos. El microscopio electrnico concentra haces
de electrones por medio de lentes magnticos, es decir,
campos magnticos y como los objetos adquieren aumentos
de miles de veces, se obtuvo un nuevo impuso en la
investigacin.
Los primeros modelos experimentales de microscopios
electrnicos se hicieron en 1932, aunque no fue sino hasta
principios de 1950 cuando empez a utilizarse con gran xito. Este hecho trajo como consecuencia la
necesidad de crear tcnicas totalmente nuevas, tanto para la tincin como para el corte de los tejidos o
especmenes. En el microscopio ordinario, la tincin de los tejidos era a base de colorantes; en cambio,
en el electrnico se usan sales de metales pesados y en lugar de micrtomos de acero, se emplean
cuchillas muy finas de vidrio o diamante. Esas y otras tcnicas se han mejorado para que este nuevo
microscopio resulte un valioso instrumento de investigacin.
Para demostrar el progreso que representa el uso de este microscopio
nos concretamos al estudio de una sola estructura dentro de la clula.
Primero la estudiaremos tal como se ven en el microscopio fotnico y luego
la compararemos con la que se ve en el microscopio electrnico. Se notar
que existe, todava, un extraordinario refinamiento en los detalles. Este es
otro ejemplo de cmo aumenta considerablemente nuestro conocimiento de
la estructura celular, as como de su funcionamiento.
La estructura que examinaremos con cuidado es la mitocondria. Con
del microscopio fotnico, la mitocondria se ve simplemente como un cuerpo
redondo o alargado, teido de oscuro. Normalmente, las clulas vivas
tienen cientos de estos diminutos cuerpos. En la dcada de 1940 a 1950,
por medio del microscopio de contraste de fases, los bilogos pudieron ver
las mitocondrias en las clulas vivas y mientras unas de ellas parecan
inmviles, otras parecan tener movimiento (vase las Figs. 2.10a-2.10c).

?igura /'5 A la izquierda se ve un paramecium fotografiado
con microscopio fotnico. A la derecha un paramecium, pero
a travs de un microscopio de contraste de fases. Observe
los numerosos detalles que aparecen con el microscopio de
contraste de gases.

?igura /'6 Un microscopio electrnico.

?igura /'.7a En la foto
tomada con un microscopio
fotnico las mitocondrias
aparecen como grnulos
oscuros en el citoplasma. Se
comprender por qu los
bilogos conocan tan poco de
la estructura de estos cuerpos,
antes del empleo del
microscopio electrnico.
?igura /'.7b Aqu tenemos
una mitocondria tal como se
vieron a mediados de 1950,
un poco despus de que
empez a utilizarse el
microscopio electrnico.
?igura /'.7c A partir de una
micrografa electrnica, por
ejemplo de la Figura 2.10b, los
bilogos han construdo un
modelo idealizado de mitocondria.
Este modelo incluye las paredes
alternadas o crestas, que estn
hechas de dobles membranas.
Trate de localizar las crestas de la
mitocondria de la Figura 2.10b.
/>.5 &os bioAumicos tambin estudian la mitocondria' Los cientficos que estudian las
propiedades qumicas de los organismos, se llaman bioqumicos. En realidad, el conjunto de
instrumentos fsicos y qumicos que emplean los qumicos, son los mismos que emplean los
bioqumicos. Como ejemplo, podemos citar las mquinas centrfugas. Estas mquinas giran a
velocidades muy altas con el objeto de separar las partes de una mezcla. En algunas lavadoras,
despus que las telas se han lavado, el agua es "obligada a salir de los vestidos por una fuerza
centrfuga. Tambin se puede decir que el agua es separada de la mezcla ropa y agua, por una fuerza
centrfuga.
Las mquinas centrfugas son ms complejas que
una lavadora, a pesar de que el principio es el mismo.
Las mezclas por separar, en la centrfuga, se ponen en
los tubos de ensayo; se hacen girar a altas velocidades,
para que las partculas ms pesadas de la mezcla se
precipiten al fondo de los tubos, las ms ligeras se
quedan en la parte superior y las intermedias entre las
dos. Los bioqumicos, al centrifugar un buen nmero de
clulas, encontraron que las mitocondrias siempre se
precipitaban al fondo, por eso fue fcil aislarlas, pero el
problema est en resolver la funcin que tenan en la
clula. Para esto se tuvieron que efectuar diferentes tipos de experimentos, hasta llegar al conocimiento
de que las mitocondrias estaban relacionadas con la qumica y con la transformacin de la energa en la
clula. As, los bioqumicos pudieron conocer la funcin que tenan las mitocondrias y luego las
transmitieron a los bilogos, hecho que les sirvi de gua para conocer mejor su estructura.
Gracias al conocimiento combinado de bioqumicos y bilogos
celulares, se obtuvo un mejor conocimiento de la naturaleza
exacta de las mitocondrias. Algunos de estos resultados se
presentan en las fotografas de esta pgina. Ahora sabemos cul
es la estructura de las mitocondrias y dnde se efectan las
reacciones qumicas. Esto se puede considerar como "la central
elctrica de la clula (vase Figs. 2.11 y 2.12).
/>.6 :tras estructuras internas de la clula' El ncleo y las
mitocondrias representan dos de las muchas estructuras
intracelulares. Todas las estructuras que se encuentran fuera del ncleo estn contenidas dentro del
citoplasma. Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma. Otras estructuras dispersas en el
citoplasma se llaman org,nulos celulares. Ms adelante veremos, brevemente, cada uno de los
orgnulos celulares.

avid *reen' Bioqumico, Jefe del
Instituto de Investigacin de Enzimas
de la Universidad de Wisconsin, fue uno
de los principales investigadores de la
estructura y funcin de la mitocondria.
Muchos cientficos tienen aficiones
interesantes y el Dr. Green no es una
excepcin. En los das de invierno, si no
estaba en el laboratorio, se dedicaba a
patinar en alguno de los lagos de
Wisconsin donde se le consider figura
destacada del are del patinaje.

Cumberto ?ern,ndez
#or,n fue un bilogo
venezolano que,
trabajando en la
Universidad de Chicago,
contribuy muchsimo en
el conocimiento de la
organizacin celular
submicroscpica.

?igura /'.. A mediados de 1960 se
tomaron estas fotos que revelan una nueva
estructura en las crestas de las
mitocondrias. Estas protuberancias se
llaman partculas de transferencia de
electrones.
?igura /'./ Sobre la base de las micrografas, como
las de la Figura 2.11, el modelo inicial de los bilogos,
acerca de la mitocondria, fue revisado para incluir las
partculas de transferencia de electrones.
Las micrografas electrnicas, es decir, fotos tomadas con el microscopio electrnico, revelan un
intrincado laberinto o retculo endopl,smico que parece conectar al ncleo con el exterior de la clula.
Generalmente se piensa en la posibilidad de que el ncleo est aislado en el interior de la clula, pero
en realidad, existe amplia evidencia experimental de que est en estrecho contacto con el exterior de la
clula y con otras estructuras intracelulares.
El retculo endoplsmico se puede presentar en dos formas, ya sea como superficie lisa o rugosa.
Esta ltima se debe a un sinnmero de pequeos ribosomas que estn adheridos a la superficie del
retculo (vase Fig. 2.14) y que intervienen en el proceso sinttico de las protenas dentro de la clula.
En el Captulo 6, veremos cmo se sintetizan las protenas y cmo el ,cido ribonucleico (RNA)
interviene en este proceso. Se puede imaginar, cmo obtuvieron su nombre estos ribosomas?

?igura /'.0 El retculo endoplsmico es un
laberinto de canales que corren a travs del
citoplasma.
?igura /'.1 Los ribosomas son cuerpos diminutos
oscuros que descansan en el retculo
endoplsmico.
Muy semejante al retculo endoplsmico, es el aparato de Golgi. Esos grupos de vasos, que estn
colocados generalmente por capas una encima de otra, les da un aspecto de "un montn de sacos y
tienen una actividad secretora. En la actualidad, todava se contina trabajando para conocer su
verdadera naturaleza (vase Fig. 2.15).

?igura /'.2 El aparato de Golgi aparece como
capas de vesculas vacas.
?igura /'.3 Secciones transversales de los cilios.
Los centrolos son otros cuerpos redondos que estn en el citoplasma. Son visibles durante la
mitosis y parece que influyen mucho en la formacin de las fibras fusiformes. Se recordar, del trabajo
de Fleming, que esas fibras se adheran a los cromosomas. La micrografa electrnica revela una gran
similitud entre la estructura de los centrolos y los cilios. En la Fig. 2.16 se muestran varios cilios.

?igura /'.4 Este lisosoma ha sido aumentado
unas 65 000 veces.

?igura /'.5 La membrana celular, cuando se ve
aumentada unas 700 000 veces, muestra una doble capa
de estructura distinta.
Las )acuolas son, simplemente, unos vasos alargados dispuestos aleatoriamente en el citoplasma.
Generalmente, contienen agua, alimentos o bien, material de desecho que ha sido temporalmente
almacenado. Normalmente, las vacuolas de las plantas son muy grandes y contienen savia. En los
animales, generalmente son ms pequeas y su funcin es muy variada.
Los lisosomas son partculas de tamao intermedio entre las
mitocondrias y los ribosomas y fueron descubiertos por los
bioqumicos antes de ser observados en las clulas. Los lisosomas
son cuerpos con gran poder digestivo dentro de la clula. Las
sustancias qumicas de estos cuerpos permanecen en el interior de
su membrana. Si esta membrana reventara, probablemente toda la
clula sera digerida.
La membrana celular limita a la clula. Mientras est en
contacto con el medio, sirve como puerta de salida y tambin como
defensa de la clula. Permite la entrada de determinadas
sustancias, al mismo tiempo que impide la entrada de otras. Su
estructura es bastante compleja, como se puede ver con la ayuda del microscopio electrnico (vase
Fig. 2.18).
Cuando algunas partes de la membrana se rasgan, se pueden formar vacuolas dentro de la clula.
Las vacuolas, formadas de esta manera, se llaman )esculas pinocticas. Este es uno de los medios por
el cual la clula puede absorber agua y partculas diminutas de alimentos.
Clulas diferentes tienen diversos tipos y nmeros de orgnulos. Otras estructuras celulares, que
slo mencionaremos de paso, son los cloroplastos, gotas de grasa y grnulos que almacenan el
glucgeno. La presencia de todas esas estructuras celulares, en una clula vegetal, se muestra en la
Fig. 2.20. Una composicin semejante, de una clula animal, se puede ver en la Fig. 2.21.

?igura /'.6 En el
cuerpo de esta clula
se han formado
grandes vacuolas.
Otras se desarrollan
entre las extensiones
columnares de la
superficie celular. Esa
micrografa electrnica
muestra una clula
absorbente (aumentada
18 000 veces) del
intestino de un ratn.

?igura /'/7 Modelo de una clula vegetal tpica.

?igura /'/. Modelo de una clula animal tpica.

Repaso
1. Cules son las dos caractersticas del microscopio de contraste de fases?
2. Cuntas veces es ms potente el microscopio electrnico que el fotnico?
3. Cul es la estructura de la clula denominada "La central elctrica?
4. Cul es la red de canales que corre a travs del citoplasma?
5. Cul es la funcin de los ribosomas?
Resumen
Los resultados obtenidos en la investigacin celular confirman el concepto de que la clula es la unidad
bsica de los organismos. Un hecho importante fue la generalizacin acerca del ncleo, que hizo Robert
Brown. Investigaciones posteriores, vinieron a confirmar que la clula tiene ncleo o material nuclear,
por lo menos en una parte de su vida. Otra contribucin importante, hecha por Virchow, fue que cada
clula proviene de otra ya existente. Ms tarde, Fleming aclar este concepto, demostrando que
durante la divisin celular, los cromosomas se dividen y distribuyen por partes iguales en dos clulas
hijas. Esta manera de reproducirse, llamada mitosis, se encontr aplicable, en principio, a todas las
clulas.
Varios factores ayudaron, en el siglo 19, a incrementar el inters por la investigacin celular, entre ellos
los trabajos de von Siebold, que vinieron a reforzar el concepto de que la clula era la unidad
fundamental y tambin llamar la atencin acerca de los organismos unicelulares independientes.
Pasteur contribuy mucho, en las fermentaciones y enfermedades, dando lugar a la microbiologa,
ciencia que se desarroll rpidamente. Otro investigador notable fue Virchow que, con sus trabajos
sobre las clulas anormales, ayud a establecer la patologa celular como ciencia y a la vez contribuy a
aumentar el inters por los estudios estructurales.
La historia de la investigacin celular est ligada al desarrollo tcnico, lo que ha permitido a los
cientficos realizar mejores observaciones y analizar la naturaleza de la estructura celular. El
perfeccionamiento del microscopio fotnico, que permita cada vez mejores observaciones, lleg a su
clmax con la introduccin del microscopio de contraste de fases. Sin embargo, el mayor desarrollo
cientfico, en esta rea de la ciencia, tuvo lugar durante los ltimos 20 aos gracias el empleo del
microscopio electrnico. La investigacin que se ha realizado, con este tipo de microscopio, ha
permitido ver la estructura celular aumentada miles de veces. Aunque este instrumento tiene todava
ciertas limitaciones, los resultados obtenidos han permitido a los bilogos desarrollar y mejorar los
modelos de la estructura celular.
+reguntas de Repaso
1. Indique algunos de los perfeccionamientos que ayudaron antes de 1900 a la investigacin celular.
2. Cmo influyeron las investigaciones de von Siebold en la investigacin celular? Cmo
contribuyeron al concepto de unidad?
3. Cules fueron las dos formas en que los trabajos de Pasteur afectaron la investigacin celular?
4. Por qu el desarrollo de la patologa celular contribuy al conocimiento de la estructura celular
normal?
5. Cul es la principal ventaja del microscopio de contraste de fases sobre el microscopio fotnico?
Cite un ejemplo para su explicacin.
6. Cules son las ventajas que se obtienen con el microscopio electrnico? Cul es su mayor
limitacin? Explique.
7. Cundo empezaron los cientficos a hacer rpidos progresos con el microscopio electrnico?
8. Cmo puede una vescula pinoctica convertirse en una vacuola?
9. Diga la diferencia que hay entre los siguientes dos principios: "Los organismos vivos estn
compuestos por clulas; "La clula es la unidad estructural fundamental de todos los organismos.
Cul es ms importante? Cul es ms exacto?
10. Si con un microscopio de contraste de fases pudiera observar sus propias clulas durante la
mitosis, usando el principio de Virchow vera que cada clula proviene de otra; pero con las
observaciones de Fleming, llegara a la conclusin de que los cromosomas son unidades perennes.
Por qu?
11. Cul es la caracterstica estructural importante de las clulas, que nunca podr ver un estudiante
en las fotografas? (Sugerencia: Vea una de las citas de este captulo).
12. En estos dos captulos se vio cmo los cientficos han penetrado ms en la estructura de los seres
vivientes. Este captulo concluye con las descripciones detalladas de la clula, obtenidas con el
microscopio electrnico. Cules componentes de la materia viva cree que sea lgico estudiar
ahora?
:bras de Consulta
De Robertis, E.D.P., W.W. Nowinski y F.A. Saez. 5ell Aiolog$. 4 ed. W.B. Sunders, 1965. Un texto
escolar para estudios celulares.
Hurry, Stephen W. 43e microstructure o& cells. Houghton Mifflin, 1965. Es una excelente recopilacin de
cmo la biologa celular se ha desarrollado en la biologa molecular. Muy bien ilustrada con micrografas
electrnicas.
Lehninger, Albert L. 43e ;itoc3ondrion. W.A. Benjamin, 1964. Es un excelente libro, aunque muy
avanzado y caro.
Loew y Ariel G. y Phillip Siekevitz. 5ell Structure <unction (libro de bolsillo). Holt Rinehart & Winston,
1963.
Mercer, E.H. 5ells 43eir Structure and <unction (libro de bolsillo). Doubleday, 1962.
Pfeiffer, John y los editores de Life. 43e 5ell. Life Science Library, Time Inc., 1964. Una presentacin
con los recientes avances en citologa logrados gracias a los progresos de la tecnologa. El texto tiene
muchas ilustraciones.
Schwartz, G.I. y P.W. Bishop, eds. ;oments o& +isco)er$ (2 vol.). Basic Books, 1958. En estos
volmenes se encuentran traducciones de manuscritos de los primeros cientficos que trabajaron en
citologa, Hooke, Brown y Schwann.
Swanson, Carl P. 43e 5ell. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964. Un resumen de la estructura
celular, teora celular e instrumental para el estudio de la clula.
Revistas
%merican Iournal o& Aotan$
Whaley, W. Gordon y otros. "The Ultra Structure of the Meristematic Cell. Junio 1960. Excelente
estudio de la clula; tiene descripciones detalladas de sus componentes.
Scienti&ic %merican
Septiembre 1961. Este volumen se dedica al estudio de la clula. Incluye temas sobre divisin celular,
especializacin celular, movimiento de las clulas, comunicacin entre las clulas, transferencia de
energa y cmo la clula absorbe cosas.
de Duve, Cristian. "The Lysosome. Mayo 1963. El descubridor del lisosoma discute su papel en la
digestin intracelular.
Gay, Helen. "Nuclear Control of the Cell. Enero 1960. Explica un posible mecanismo de la funcin del
ncleo.
Green, David E. "The Mitochondrion. Enero 1964. La estructura molecular de la "central elctrica
celular tal como lo revela el microscopio electrnico.
Robertson, J. David. "The Membrane of the Living Cell. Abril 1962. Con la ayuda del microscopio
electrnico se dilucida la unidad estructural de la doble membrana.
Satir, Meter. "Cilia. Febrero 1961. Los cilios que se encuentran en varias clulas son
extraordinariamente semejantes, independientemente del tipo de organismos donde se localizan.
1
W.S. Beck. ;odern Science and t3e (ature o& Li&e. Harcourt, Brace & World, Inc., 1957, p. 100.
2
Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great E7periments in Aiolog$ (libro de bolsillo) 1955.
Reimpreso con permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffts, N.J., p. 10.
3
Charles Singer. % 'istor$ o& Aiolog$. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd. Todos los
derechos reservados, 1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 335.
4
Ibid. P. 344.
5
Gabriel y Fogel. Op. Cit. Pp. 240-245.
6 G.H. Hagas y otros. Jntroduction to ;olecular Aiolog$. John Wiley & Sons, Inc., 1964, p. 7.
Las Molculas de la Vida 36

&os cient9icos emplean modelos moleculares para entender las caractersticas de una molcula'
*(o e7iste una lnea di)isoria entre las estructuras $a sea en el
sentido molecular o en el anatmico.
1

Sir 2eter ;edawar
Captulo 0
&as #olculas de la <ida
El microscopio electrnico ha permitido a los bilogos adquirir nuevos conocimientos
acerca de la estructura celular; conocimientos que son de extraordinario valor para los
investigadores que estn tratando de comprender el trabajo de la clula.
Desgraciadamente estos datos, as como los instrumentos e incluso el mismo microscopio
electrnico, no han sido suficientes para aclarar todos los problemas de los bilogos, ya
que ni con las mejores micrografas de las mitocondrias se ha podido responder todava a
las 3 siguientes preguntas: (1) Cul es su naturaleza molecular? (2) Cul es la disposicin y
distribucin especfica de sus molculas? (3) Cules son los cambios que sufren estas molculas?
En la investigacin a nivel molecular, los bilogos unen sus estudios con los de las ciencias fsicas.
Qumicos y fsicos han estado estudiando molculas y tomos por muchos aos y algn da podrn
contestar esas preguntas, gracias a sus conocimientos y a los nuevos instrumentos. En este captulo
veremos algunos conceptos bsicos que surgen como consecuencia de la investigacin a nivel
molecular.
Unidades de Materia
Desde Aristteles, los hombres se han preocupado por conocer la estructura de la materia. El
filsofo griego Leucipo formul la hiptesis de que la materia estaba compuesta de ,tomos. Esta idea
no tuvo gran aceptacin; sin embargo, el trmino "tomo perdura como sinnimo de una "partcula
pequesima.
Los tomos son los bloques ms pequeos de que est constituda la materia. Nadie ha podido ver
un tomo. Son tan extremadamente pequeos que ni con el mejor microscopio electrnico es posible
verlos. Sin embargo, con la ayuda de varios instrumentos se ha podido observar su comportamiento.
Basndose en este comportamiento, los cientficos han ideado teoras y modelos de las estructuras de
algunos de ellos.
0>. E$isten muc!as clases de modelos atmicos' Los cientficos, a medida
que han conocido ms y ms acerca de los tomos, han ido creando sus modelos.
Un modelo tpico se muestra en la Fig. 3.1. Es un dibujo del tomo de hidrgeno.
El hidrgeno es el elemento ms simple. Los elementos son las sustancias que,
qumicamente, no se pueden dividir en otras ms simples. Cada elemento tiene
sus propiedades qumicas diferentes a las de los dems elementos. En el centro del
tomo est el n0cleo. El hidrgeno tiene una partcula cargada positivamente
llamada protn. Variedades menos comunes de tomos de hidrgeno tienen, en el
ncleo, una o dos partculas distintas al protn. Estas partculas se llaman
neutrones, porque no tienen carga elctrica.
Girando alrededor del ncleo se encuentra el electrn, que es una partcula
cargada negativamente. Su movimiento es tan rpido que da la impresin de que
siempre est en todos los puntos de su rbita. Esta es la razn por la cual, en los
dibujos, el electrn se ve como una nube electrnica alrededor del ncleo. Los electrones de todos los
tomos se presentan de manera semejante, en relacin al ncleo. En los modelos ms antiguos de los
tomos los electrones se indicaban como puntos en rbita alrededor del ncleo.
0>/ #,s protones= neutrones 8 electrones' Puesto que el tomo de
hidrgeno es el ms simple, su modelo es el ms sencillo. Modificando este
modelo, de acuerdo con la evidencia, podemos representar los dems tipos de
tomos. Los tomos tienen una estructura parecida, con la diferencia de que el
nmero de neutrones, protones y electrones es diferente. En la Fig. 3.2, se
representa el modelo del tomo de oxgeno y se puede ver que el ncleo,
constitudo por ocho protones y ocho neutrones, est rodeado de 8 electrones.
Sus 8 protones con carga positiva, se equilibran con los 8 electrones que tienen
carga negativa.
Un tomo elctricamente balanceado, es decir, neutro, tiene tantos
electrones fuera del ncleo como protones en su interior. Sin embargo, lo que
puede variar es el nmero de neutrones, debido a que no alteran la naturaleza
elctrica del tomo. Por ejemplo, las variedades menos comunes del hidrgeno
tienen uno o dos neutrones en el ncleo, aunque siempre tienen un protn y un
electrn, hecho que da al hidrgeno sus propias caractersticas.

"on positivo "on negativo
?igura 0'0 Los iones son tomos cargados. Cul es la carga de cada uno
de los tomos que se ven en la figura?
No siempre los tomos son elctricamente neutros. Hay ocasiones en que un tomo tiene diferente
nmero de protones y electrones. Este tipo de tomos se llama ion. Si tiene ms electrones que
protones, se llama ion negativo; en caso contrario se llama ion positivo (vase Fig. 3.3).
0>0 &os ,tomos se combinan unos con otros' El hidrgeno gaseoso existe en condiciones normales
como dos tomos enlazados o unidos. Esto se debe a que es ms estable cuando tiene un segundo
electrn en su rbita. La estabilidad se obtiene cuando dos tomos de hidrgeno chocan y los dos

?igura 0'. Un modelo del
tomo de hidrgeno.

?igura 0'/ Un modelo del
tomo de oxgeno.
electrones empiezan a girar alrededor de ambos ncleos. La liga de los electrones entre los dos tomos
se llama enlace qumico. Los enlaces qumicos varan en la cantidad de energa que contienen. Los
grupos de tomos diferentes que se combinan formando un enlace qumico se llaman mol.culas. Un
modelo de molcula de hidrgeno se ve en la Fig. 3.4.
El smbolo del hidrgeno es H y el smbolo de la molcula es H
2
. Si hacemos
un anlisis del oxgeno encontraremos que tiene una molcula diatmica y que
por lo tanto, mientras el smbolo del tomo es O el de la molcula es O
2
.
0>1 JCu,ntos tipos de ,tomos !a8 en la materia vivaK Existen 92 tipos de
tomos o elementos, en condiciones normales. Si analizamos una muestra de
materia viviente, encontraremos los 92 elementos? En la Tabla 3-1 se puede
encontrar la respuesta. Se puede ver que con 4 elementos se forma el 97.4% de
los elementos presentes en el cuerpo humano: Hidrgeno 63.00%; oxgeno
23.5%; carbono 9.5% y nitrgeno 1.4%.
La mayora de los tomos que constituyen la materia viva se encuentran
enlazados entre s y forman algunos tipos de molculas bsicas. Un hecho
extraordinario es, que, a pesar de que se trate de organismos diversos, la
mayora de sus molculas son iguales o muy semejantes. Otra caracterstica de
la materia viva es que sus molculas no estn dispersas o en desorden, sino
altamente organizadas.
Repaso
1. Qu quiere decir "modelo de un tomo?
2. Nombre dos componentes del ncleo atmico.
3. Cul es otro trmino para "electrn?
4. Explique por qu el modelo de la Fig. 3.2 est elctricamente
balanceado.
5. Cundo un tomo se convierte en ion?
Agua: La Molcula ms Abundante
Si en un recipiente cerrado calentamos una mezcla de oxgeno e
hidrgeno, se romperan muchos de los enlaces que unes esas
molcula. Este rompimiento se debe al aumento de energa, que hace
que las molculas vibren con ms vigor y los choques entre ellas
aumenten considerablemente. Este rompimiento de enlaces es tan
rpido, que la energa liberada produce una explosin. Entonces, en
fracciones de segundo, habr tomos de hidrgeno y oxgeno en lugar
de molculas de estos elementos. Es ese instante, nuevamente se
efecta la unin, slo que no ser en forma de molculas, como antes
existan, sino que un tomo de oxgeno atrae los electrones de dos
tomos de hidrgeno y la reaccin producida forma un nuevo
compuesto molecular, el agua, H
2
O.
0>2 El agua se encuentra donde !a8 vida' Por trmino medio, el
agua constituye el 75% de la materia viva. El agua presenta
caractersticas no usuales, que dan lugar a que su comportamiento
sea totalmente diferente a los dems lquidos. A este comportamiento
se debe que el agua sea muy importante para los organismos vivos. Al
estudiar este compuesto, los cientficos han descubierto que la causa
de su comportamiento especial radica en su estructura molecular y por
tanto, es conveniente ver cmo es su estructura.
0>3 &as molculas del agua tienen una irregularidad en las cargas elctricas' Los experimentos
han demostrado que la molcula de agua es parecida a la que se muestra en la Fig. 3.5. Podemos ver
que su forma es semejante a un tringulo. El ncleo del oxgeno, por tener 8 protones, posee una carga
positiva ms fuerte que la de los dos ncleos de hidrgeno con sus dos protones. Debido a esto, los
electrones que giran alrededor del ncleo de hidrgeno son atrados fuertemente por el ncleo del

?igura 0'1 Una molcula de
hidrgeno se puede representar
de cuatro maneras diferentes:
Como una frmula desarrollada,
como frmula molecular, como
una mancuerna o como un
modelo espacial.
Tabla 0>.
Elementos en el cuerpo !umano
Elemento (mbolo L del total de
,tomos en el
cuerpo
Hidrgeno H 63
Oxgeno O 23.5
Carbono C 9.5
Nitrgeno N 1.4
Calcio Ca 0.31
Fsforo P 0.22
Potasio K 0.057
Azufre S 0.049
Sodio Na 0.041
Cloro Cl 0.026
Magnesio Mg 0.013
Hierro Fe 0.0039
Trazas
Cinc Zn 0.00015
Manganeso Mn 0.00002
Cobre Cu 0.00001
Flor F 0.00001
Yodo I 0.00001
Molibdeno Mo 0.00001
Cobalto Co 0.00001
oxgeno. No debemos olvidar que cargas opuestas se atraen y que su grado de atraccin es
directamente proporcional al tamao de la carga.
Cmo afecta esta distribucin a la molcula? Primero, la mayor concentracin
de cargas negativas est cerca del oxgeno "final de la molcula; segundo, los
ncleos del hidrgeno, que estn cargados positivamente, no estn totalmente
balanceados con las cargas negativas de los electrones. Por eso el hidrgeno "final
de la molcula presenta una mayor concentracin de cargas positivas. De ah
resulta una molcula con dos polos, como si se tratara de un magneto. El oxgeno
final es el polo negativo y el hidrgeno final, es el polo positivo.
0>4 &as molculas del agua se atraen unas a otras' La propiedad caracterstica
del agua es el resultado de la naturaleza polar de la molcula, que es la responsable
del aumento de las fuerzas de cohesin que existen en el agua. Cohesin es el
trmino que indica el hecho de mantenerse unida una sustancia. Note que en la Fig.
3.6, Las fuerzas de cohesin impiden que el agua cubra la aguja y se hunda en el lquido. Ya sabemos
que las cargas opuestas se atraen. Por lo tanto, el polo negativo de una molcula de agua atrae al polo
positivo de otra y esta atraccin es la que las mantiene juntas.
Cuando dos molculas de agua estn muy juntas, la fuerza de atraccin entre
ellas es tan fuerte que se puede considerar como un tipo de enlace qumico. Este
enlace se llama puente de 3idrgeno y se ha encontrado que esta energa es igual
a un veinteavo de la energa de enlace de una molcula de este elemento. Cuando
se proporciona energa al agua por calentamiento es lgico que sus molculas
vibren ms y ms. Esta vibracin puede romper algunos enlaces dbiles de
hidrgeno y las molculas de agua se pueden separar. Si la energa aumenta, las
molculas individuales empiezan a desprenderse de la superficie del agua y pasan
al aire. As es como se produce la evaporacin.
La naturaleza polar de la molcula de agua es la causa principal del papel
importante que desempea el agua en los organismos. No slo estas molculas se
atraen entre s sino que tambin atraen a otros tomos o molculas que estn
cargados elctricamente. Hay un gran nmero de oportunidades para que esto suceda en los
organismos. La mayora de las otras molculas tienen partes cargadas elctricamente que permiten que
el agua las pueda atraer fcilmente. El efecto sobresaliente del agua, sobre esas molculas, es que las
dispersa a travs de la clula y de su medio exterior. La dispersin de otras molculas en el agua, es
otra manera de decir que muchos compuestos son solubles en ella. Se podra imaginar a las molculas
del agua como una flota de remolcadores que empujan y jalan a otros barcos por medio de cables o
sogas que se rompen fcilmente.
Repaso
1. Qu porcentaje representa el agua en la materia viviente?
2. Por qu el ncleo del oxgeno tiene una carga mayor que los dos tomos de hidrgeno?
3. En qu se asemeja una molcula de agua a un magneto?
4. Explique lo que entiende por "cohesin.
5. Cmo se llama el enlace qumico que une a dos molculas de agua?
6. Describa lo que le sucede a las molculas de agua cuando se produce la evaporacin.
Molculas Orgnicas: Carbohidratos
Con excepcin del agua y de ciertos minerales, la mayor parte de las molculas de los organismos
vivos son org,nicas. Desde 1807 se emplea el trmino "orgnico. En ese ao, el qumico sueco, Jns
Berzelius, sugiri que toda la materia se podra clasificar como orgnica o inorgnica. La materia
orgnica se origina de un organismo vivo y la inorgnica no se origina de los organismos vivos. En qu
forma se establece la diferencia? Los qumicos de aquella poca lo decidieron a base de una prueba
muy simple: Si se calentaba y enfriaba la materia o sustancia y no sufra ningn cambio significativo, se
clasificaba como inorgnica y si la sustancia sufra algn cambio durante el calentamiento y
enfriamiento, era orgnica; la madera, la harina, el cabello, son sustancias orgnicas.

?igura 0'2 Hay tres formas
de representar una molcula
de agua.

?igura 0'3 Las fuerzas de
cohesin entre las molculas
del agua explican en parte la
tensin superficial. Eso es lo
que hace posible que el mosco
camine en el agua.
0>5 -na de9inicin moderna de materia org,nica' En la actualidad, los qumicos continan usando
los trminos "orgnico e "inorgnico, pero no con el significado original. Ahora, no se considera la
materia orgnica como producto exclusivo de los organismos, sino que se define en forma ms precisa,
como "cualquier sustancia que contiene varios tomos de carbono unidos entre s o unidos al
hidrgeno. Son miles las molculas orgnicas sintetizadas por el hombre. La materia inorgnica es
simplemente cualquier materia que no sea orgnica.
0>6 -na descripcin mu8 simpli9icada de un compuesto
Aumico' El trmino carbo3idrato se aplic como nombre
descriptivo, puesto que carbohidrato significa "carbn
hidratado". A principios del siglo 19 los qumicos, al estudiar
sustancias, como madera, almidn, etc., encontraron que todas
estaban compuestas, principalmente, de carbono, hidrgeno y
oxgeno. Al hacer el anlisis de esas sustancias encontraron que
su frmula era C
6
H
12
O
6
. Posteriormente, encontraron otros
compuestos orgnicos con frmulas similares por ejemplo,
C
5
H
10
O
5
y C
12
H
22
O
11
. Observe que esas molculas tienen una
relacin de proporcin de hidrgeno a oxgeno como el agua, es
decir 2:1. Este descubrimiento estimul a los qumicos a creer
estos compuestos eran cadenas de carbono unidas con molculas de agua.
0>.7 J&os carbo!idratos son realmente= carbono 8 aguaK Investigaciones posteriores revelaron
algunos hechos que hicieron menos descriptivo el nombre de los carbohidratos. Por ejemplo,
encontraron que las molculas de agua no forman parte de la molcula del carbohidrato. Como se ve en
la Fig. 3.7, el hidrgeno y el oxgeno estn unidos al carbono separadamente. Tambin se descubri
que la relacin hidrgeno-oxgeno de 2:1, no se presenta siempre en los carbohidratos. En el Captulo 6
se ver algo acerca del carbohidrato es una excepcin. Este compuesto se llama de deso7irribosa, con
frmula C
5
H
10
O
4
.
Los carbohidratos son los compuestos orgnicos que ms abundan en naturaleza y que se
encuentran en las plantas, en mayor cantidad en los animales. Estos dos hechos, tan importantes, son
fciles de explicar. La mayora de los carbohidratos son sintetizados por las plantas verdes, durante el
proceso de la &otosntesis. La inmensa variedad de plantas verdes, que hay en la Tierra, explica la
abundancia de los carbohidratos. A pesar de su cantidad, no hay en los organismos vivos una gran
variedad de carbohidratos. Muchos son exactamente iguales, lo mismo si se trata de un roble, de una
jirafa o de uno mismo.
0>.. &os azIcares simples son las unidades b,sicas de los carbo!idratos' Los carbohidratos
estn formados por molculas llamadas a"0cares simples o monosac,ridos. Los tres azcares simples
ms importantes son: Glucosa, galactosa y &ructosa. Los tres tienen la misma frmula condensada
C
6
H
12
O
6
, aunque son diferentes. Esto es fcil de comprobar con sus frmulas estructurales que se ven
en la Fig. 3.8. La disposicin estructural de los tomos de las molculas es diferente y les da cada una
sus caractersticas propias.

*lucosa *alactosa ?ructosa
?igura 0'5 Tres monosacridos
En cules organismos vivos se pueden encontrar los azcares simples? La mayor parte de ellos se
encuentran en las plantas y productos vegetales. La glucosa, se encuentran las uvas y la miel. En
efecto, este azcar se llama, con frecuencia, "azcar de uva". La fructosa, como se presupone, si se
conoce algo de etimologas, se encuentra en diversas frutas y tambin en la miel. En cambio, la

?igura 0'4 El nombre qumico
de este carbohidrato es
gliceralde3do. Note que
aunque su frmula es C3 H6
O3, no hay agrupamientos
H2O, debido a que este
carbohidrato tiene una cadena
de tres carbonos llamada
triosa. Las tetrosas tienen
cuatro carbonos; las pentosas
cinco y las 3e7osas seis.
Principalmente nos interesan
las hexosas y pentosas, por
ser los azcares ms simples.
galactosa, rara vez se encuentra sola como monosacrido, que casi siempre est combinado con otros
monosacridos y forma parte de una molcula grande.

#altosa &actosa

?igura 0'6 Cules son los monosacridos en
cada uno de estos disacridos?
(acarosa
De los tres monosacridos, la glucosa es la que desempea un papel ms importante en la mayora
de los organismos vivos. La energa de los enlaces de la glucosa proporciona, indirectamente, la mayor
parte de la energa que necesitan los organismos para su propia actividad. Significa eso que cada
organismo debe tener su propio almacn de uvas o de miel, para obtener la glucosa necesaria? Esta
pregunta se podr contestar mejor, despus de haber aprendido algo acerca de las molculas mayores
de carbohidratos.
0>./ &a sacarosa es un carbo!idrato compuesto por dos unidades' Cuando se
unen dos molculas de monosacridos se produce una molcula de un a"0car doble o
disac,rido. Los azcares dobles son un poco ms complejos. La sacarosa es una
molcula de disacrido formada por una molcula de fructosa y otro de glucosa. En
la Fig. 3.9, se muestran las frmulas estructurales de los tres disacridos ms
importantes. De los disacridos, el ms importante es la sacarosa. Si an no lo ha
includo le diremos que la sacarosa es el azcar comn que usamos en la casa.
Aunque la sacarosa se obtiene de muchas plantas, la de mejor calidad es de caa de
azcar, de remolacha y de arce.
Todos los disacridos que comemos, para que puedan ser absorbidos por la
sangre es necesario que se rompan en sus respectivos monosacridos. ste es uno
de los procesos digestivos que se estudiar en el Captulo 15.
0>.0 &a celulosa es un carbo!idrato 9ormado por muc!as unidades' La mayor
parte de los carbohidratos se encuentran en forma de grandes molculas compuestas
de una o de muchas unidades de monosacridos, ligeramente cambiados en azcares
simples (vase Fig. 3.10). Las molculas grandes de carbohidratos se llaman
polisacridos, que significa "muchos azcares". La celulosa, que es el polisacrido
ms abundante, est constituda por un gran nmero de molculas de glucosa. Es de
suponer que algo de lo que usted lleva puesto o algo de donde est sentado sea de
celulosa (vase Fig. 3.11). Debe saber que lo que est viendo en este momento - el
papel - es de celulosa.
La celulosa difiere en un aspecto importante de otros polisacridos formados por glucosa. Las
unidades de glucosa estn muy unidas de manera que pocos organismos la pueden separar con sus
jugos gstricos. Herbvoros, como las ovejas, caballos, ganado cabro y vacuno, comen celulosa, pero,
gracias a los microorganismos que se encuentran en su aparato digestivo, pueden desdoblar sus
molculas y digerirla.

?igura 0'.7 En el dibujo se
ve un segmento de la
cadena de un polisacrido,
mostrando las subunidades
de glucosa unidas.
0>.1 El almidn de las plantas 8 el glucgeno tambin son
carbo!idratos' Estos dos polisacridos de glucosa representan un importante
almacn para la glucosa. Lo importante en este tipo de almacenamiento est
en que el enlace, que une las molculas de glucosa, se rompe fcilmente. En
general, la glucosa se almacena en las plantas en forma de almidn y los
animales lo almacenan como glucgeno.
Las plantas almacenan el almidn en las semillas, tallos y races, de donde
lo toman como fuente de energa para el desarrollo de nuevas plantas. A
diferencia de la celulosa, el almidn puede ser digerido por la mayora de los
animales. As, el hombre procesa el almidn en alimentos como el pan e
incluso puede ser cocido y comido directamente, como las papas.
El glucgeno es una cadena ramificada de molculas de glucosa que se
forma en el hgado y msculos de los animales mayores. Lo mismo que la almidn, los enlaces que
mantienen unidas las molculas de glucgeno son ideales para el almacenamiento de glucosa; de ah se
puede obtener rpidamente la energa.
Repaso
1. Diga el significado moderno de "materia orgnica".
2. Diga tres unidades bsicas de carbohidratos.
3. Cual es la propiedad que tiene la glucosa, que la hace muy
importante?
4. Qu diferencia hay entre glucosa y sacarosa?
5. Nombre tres polisacridos.
6. Por qu no podemos digerir la celulosa?
7. Por qu es fcil la digestin de almidn?
Protenas
Protenas hasta ahora, se han estudiado las molculas que son las mismas o casi las mismas, en
todos los organismos vivos. Pero no es lo mismo, en el caso de las protenas, puesto que en cada
organismo se encuentran cientos y, tal vez, miles de protenas diferentes. Aunque algunas de ellas
pueden ser las mismas para ciertos organismos, hay la posibilidad de que en cada organismo muchas
de sus protenas sean nicas; este es un hecho importante. La gran diversidad de protenas, al nivel
molecular, es lo que cuenta para la gran diversidad de clulas, tejidos, rganos y organismos
individuales.

Alanina *licina &eucina
?igura 0'.0 Tres aminocidos diferentes.
0>.2 &os amino,cidos= son las unidades b,sicas de las protenas' Las protenas son como
cadenas de molculas formadas por otras molculas ms pequeas llamadas amino,cidos (vase Fig.
3.12). De la misma manera que los monosacridos son los azcares simples de las grandes molculas
de los polisacridos, los aminocidos son las unidades para la formacin de las molculas de las
protenas. En la materia viva hay unos 20 aminocidos comunes. Dentro de una protena determinada
se puede encontrar muchas veces un mismo aminocido. Las protenas contienen, a menudo, varios
cientos de aminocidos.

?igura 0'.. La recoleccin del
algodn, es realmente la cosecha de
fibras de celulosa, ya que su capullo
contiene 90% de celulosa.

?igura 0'./ Las protenas son largas
cadenas de aminocidos.
En la Fig. 3.13, estn las frmulas estructurales de algunos
aminocidos; observe las similitudes y las diferencias que hay entre ellos.
Todos tienen un tomo de carbono llamado carbono al&a, al cual estn
enlazados otros cuatro grupos diferentes de tomos. Tres de los ltimos
son siempre los mismos. El carbono alfa siempre tiene un tomo de
hidrgeno, un grupo camino (NH
2
) y un grupo cido (COOH) (vase la
Fig. 3.14). El grupo que es diferente para cada aminocido se denomina
radical y se representa por R. El grupo R, vara desde un tomo de
hidrgeno, en el aminocido ms simple, la glicina, hasta grupos de
tomos ms complejos. Estos grupos pueden ser cadenas lineales, como
la arginina o estructuras de anillo, como el triptfano.
0>.3 Es importante la secuencia de los amino,cidos en la
molcula' La estructura primaria de una molcula de protena es la
secuencia especfica que siguen los aminocidos al unirse unos a otros
para formar la cadena. El comportamiento de cada protena depende, en
gran parte, de esta secuencia. Los enlaces que unen una molcula de un
aminocido con otra molcula, se forman entre el grupo amino de una molcula y el grupo cido de la
otra. En la Fig. 3.15, se ve como se establece esa unin. El enlace qumico que resulta entre dos
aminocidos se llama enlace peptdico. Observe que durante esta reaccin qumica se forma una
molcula de agua. Nuestro organismo u otro que emplee como alimentos a los aminocidos de las
protenas, tendr necesidad de romper ese enlace peptdico. Este rompimiento se efecta durante el
proceso digestivo.
Los qumicos usan con frecuencia los trminos p.ptido y
polip.ptido para describir una cadena de protenas de menos
de 50 aminocidos. Aunque esta no es una regla precisa, la
usaremos y limitaremos nuestro uso del trmino protena para
las molculas que contengan ms de 50 aminocidos.
Cuntas palabras diferentes se pueden formar
combinando las 28 letras del alfabeto? En realidad el nmero
de palabras que se puede formar es muy grande y todava lo
es mucho ms el nmero de combinaciones de letras que se
pueden hacer. Una cosa semejante acontece en la naturaleza
cuando se forman las protenas por la combinacin de los 20
aminocidos.
0>.4 &as protenas pueden estar enrolladas 8 dobladas'
Si conociera la estructura primaria de una protena slo
conocera una parte de su historia, ya que muchas de ellas no
son simplemente largas cadenas de aminocidos, como se ve
en la Fig. 3.16. Es muy probable que estn dobladas y
enrolladas, como si estuvieran formando un gran nudo y esto
no es, precisamente un enredo casual. Si todos los factores son los mismos, dos molculas proteicas
con la misma estructura primaria, probablemente tambin presentarn la misma estructura
tridimensional; es decir, la secuencia de los aminocidos y la cadena tiene una gran influencia sobre los
tipos de dobleces y rizos que presenta una molcula. Pero, cmo se puede explicar esto?
Los dobleces y rizos de una molcula de protenas dependen, principalmente, de la atraccin que
existe entre el los tomos o grupos de tomos, que se encuentran a lo largo de la cadena proteica. Si
todos los aminocidos fueran iguales, no habra tanta variedad en las formas de las molculas
proteicas; pero esto no sucede as, porque los grupos R de los aminocidos hacen que cada aminocido
tenga su propia naturaleza peculiar. La estructura de la protena depende en gran parte de la
interaccin de los grupos R.
Pongamos, por ejemplo, el caso de la cistena, que ilustrar este hecho. Si tenemos dos molculas
de aminocido en cualquier parte de la cadena, es muy probable que sus grupos R se unan con fuertes

?igura 0'.1 En la figura se ven las
diferentes partes de un aminocido. El
carbono alfa, que est en el centro, se une
(mencionndolos en el sentido de las
manecillas del reloj) con un tomo de
hidrgeno, un grupo cido, un grupo R y
un grupo amino.

?igura 0'.2 En la formacin de un enlace peptdico
intervienen muchas enzimas. Al formarse este enlace se
libera una molcula de agua.
enlaces. El nmero y ubicacin de las cistenas, dentro de la cadena puede cambiar completamente la
estructura de esa protena, como se muestra en la Fig. 3.17.
Muchos de los enlaces que mantienen doblada enroscada
la molcula proteica, son los puentes de hidrgeno ms
dbiles. Esto es muy importante puesto que explica por qu
muchas protenas sean tan sensitivas el calor y aclara por qu,
al tener fiebre muy alta, el cuerpo puede resentir daos. Estos
daos es muy probable que se produzcan por una alteracin de
la estructura de ciertas molculas proteicas estratgicas.
El efecto del calor produce aumento en el movimiento
dentro de la molcula proteica y tiene lugar el rompimiento de
los enlaces de hidrgeno. El calentamiento tambin que
reproducir el rompimiento de unos enlaces y la formacin de
otros; esto es lo que sucede cuando calentamos un nuevo y se
rompen los enlaces. La clara del huevo est constituida, principalmente por agua y protena llamada
alb0mina. El calentamiento cambia la estructura de la albmina.

?igura 0'.4 El grupo R de la cistena contiene tomos de azufre que se unen entre s. Dos molculas de
cistena unidas de esta manera forman el aminocido cistina.
0>.5 &a !emoglobina es un ejemplo de una protena' Adems de los dobleces y rizos que se
presentan en las molculas proteicas, hay otras caractersticas que aumentan su complejidad. Por
ejemplo, la mayora de las protenas tienen en su estructura, probablemente, dos o ms cadenas de
aminocidos. Esas cadenas pueden enlazarse entre s, de diversas maneras lo que da lugar a que
aumente el nmero de dobleces y rizos en el interior de la molcula. Adems, se sabe que muchas
protenas tienen tomos diferentes clases. Estos tomos pueden estar en un nmero de diferentes
posiciones dentro de la molcula.
Quizs sorprenda que nadie conociera la estructura de las molculas y mucho menos de una que es
tan grande y compleja como la protena. Hasta este momento no hemos deliberadamente explicado
cmo los cientficos la llegaron a conocer. Sin embargo, es importante que se d cuenta de la
naturaleza compleja de las protenas y de que tenga una idea de cmo ha sido conducido este tipo de
investigacin. Esa finalidad se ha podido conseguir mediante el estudio y la investigacin, hasta llegar
al conocimiento de su estructura. La 3emoglobina, para este propsito, es una molcula ideal.
Hay unos 280 millones de molculas de hemoglobina en cada uno de los glbulos rojos. Esas
molculas se combinan con el oxgeno, en nuestros pulmones y lo transportan a todas las clulas. La
hemoglobina es una de las pocas protenas de la cual se conoce totalmente su estructura. La molcula
de hemoglobina consta de dos pares de cadenas de aminocidos que contienen en total unas 574
molculas de aminocidos. Cada una de estas cadenas tiene un grupo de tomos llamado grupo 3em.
Este hem, contiene el fierro, que es el elemento que le proporciona el color rojo a la sangre. El hem,
tambin es responsable de la facultad que tiene la hemoglobina para actuar como molcula
transportadora de oxgeno (vase Fig. 3.18).

?igura 0'.3 Esta
micrografa electrnica
muestra las fibras de
colgeno aumentadas
unas 42,000 veces. El
colgeno es la protena
que constituye la mayor
parte del tejido fibroso
del cuerpo.

?igura 0'.5 El grupo hem.
Cuanto se conoce acerca de la estructura primaria de la hemoglobina? Recientemente han estado
trabajando, en Estados Unidos y en Alemania, los equipos cientficos, sobre la secuencia de los
aminocidos en las cuatro cadenas. Qu se sabe acerca de la forma tridimensional de la hemoglobina
y de los grupos hem, que estn unidos a la cadena? Esta pregunta fue contestada por el ganador del
Premio Nbel de Qumica, 1962, con su trabajo para obtener ese conocimiento. El Dr. Max Perutz en un
reciente artculo, en el que describe la naturaleza de la estructura proteica de la hemoglobina, dice:
En 8K:L, un a6o despu.s de 3aber entrado la Mni)ersidad de 5ambridge =Jnglaterra> como
estudiante graduado, escog el an,lisis de la 3emoglobina con ra$os N $ la colocacin del
o7geno de la sangre, como tema de mi trabajo de in)estigacin. %&ortunadamente, los
re)isores de mi tesis doctoral no insistieron en la determinacin de la estructura, de otra
manera, 3ubiera permanecido 9: a6os como estudiante graduado. En e&ecto, la resolucin
completa del problema, acerca de la locali"acin de cada ,tomo en esta mol.cula gigante,
a0n est, pendiente, pero la estructura 3a sido conocida con su&iciente detalle para re)elar
los intrincados dobleces tridimensionales de cada una de sus cuatro cadenas componentes
de amino,cidos $ la posicin de los cuatro grupos pigmentos que lle)an el o7geno a los
sitios de combinacin.
2

Cmo conocieron los investigadores la estructura de hemoglobina? El Dr. Perutz mencion una de
las tcnicas, el anlisis con rayos X. Otras tcnicas han desempeado un papel importante en la
determinacin de la estructura molecular. En la Fig. 3.19, se muestra un modelo basado en el trabajo
de Perutz.
0>.6 JEs importante la estructura de una protenaK La respuesta es afirmativa, la estructura de
una protena es muy importante. Segn las investigaciones recientes se ha visto que pequeos cambios
en la estructura de una protena pueden producir profundos cambios en la funcin total de un
organismo. Los cambios que sufre la hemoglobina ilustran este hecho importante.
Hace unos 50 aos fue descubierta una nueva enfermedad de la sangre llamada anemia &alci&orme
(forma de hoz) a consecuencia de que los pacientes afectados por esa enfermedad, presentaban a
menudo glbulos rojos anormales, en forma de hoz, como se ve en la Fig. 3.20. Investigaciones
posteriores revelaron diferentes hechos interesantes acerca de la enfermedad. Se descubrieron que
poda tener dos formas: Una menos peligrosa que la otra. La benigna se encuentra ampliamente
distribuida entre los nativos del frica central y occidental y entre sus descendientes de Amrica; los
efectos de esta enfermedad no son del todo malos para los pacientes. Los nativos que las sufren
parecen tener una mayor inmunidad a los parsitos productores de la malaria. Estos parsitos invaden
los glbulos rojos y el hecho ms interesante es que esta enfermedad es hereditaria.

?igura 0'.6 Modelo de la molcula de hemoglobina de Perutz.
La verdadera naturaleza de esta enfermedad se conoci gracias a las investigaciones a nivel
molecular. En 1949, unos investigadores encontraron ciertas diferencias en la molcula estructural de
hemoglobina entre los pacientes de esta anemia y la de las personas sanas. Pero fue hasta 1957 que el
ingls Vernon Ingram demostr, en forma precisa, la diferencia entre estas dos hemoglobinas.
Demostr que en dos de las cadenas idnticas de hemoglobina, la anormal presenta un amino,cido en
lugar de otro que est presente en la molcula normal. Exteriormente, Ingram mostr el lugar exacto,
en la secuencia de aminocidos, donde tiene lugar es alteracin. Encontr que en la hemoglobina
normal haba, en el lugar del aminocido, ,cido glut,mico; mientras que en la cadena anormal ese
lugar lo ocupa el aminocido )alina. Por lo expuesto anteriormente, vemos que esa insignificante
alteracin, dos aminocidos entre 574, es suficiente para cambiar toda la estructura de la protena.
Esas aparentemente pequeas alteraciones son suficientes para producir cambios en el comportamiento
de la molcula y estos cambios pueden ocasionar serias enfermedades.
0>/7 En los organismos !a8 otras molculas org,nicas importantes'
El agua, los carbohidratos y las protenas, son las molculas ms
abundantes en los organismos vivos. Sin embargo, todava hay una gran
variedad de molculas que desempean papeles vitales, dentro de los
organismos. Entre ellas se pueden mencionar los lpidos, que incluyen las
grasas y los aceites. Aunque, generalmente, no se presentan en gran
cantidad, son los responsables de la forma estructural de los organismos
vivos. Las grasas y aceites, frecuentemente se encuentran combinados, ya
sea con polisacridos o con protenas.
Los ,cidos nucleicos son otra variedad de las molculas orgnicas
presentes en los organismos vivos. Recientemente se ha descubierto que
los cidos nucleicos DNA y RNA son tan importantes que se les ha
nombrado "las molculas maestras". De momento, no estudiaremos
estructura; lo haremos en el Captulo 6, donde podr adquirir los conocimientos acerca de sus
estructuras.

?igura 0'/7 En la anemia, los glbulos
rojos toman forma de hoz.
Repaso
1. Cul es la razn bsica de la gran diversidad de clulas y organismos individuales?
2. Cules son las unidades bsicas de las protenas?
3. Nombre las partes de los aminocidos que son siempre las mismas.
4. Por qu muchas protenas se doblan y enroscan?
5. Nombre una protena que contenga un tomo de fierro.
Resumen
La materia est formada por partculas llamadas tomos. Las formas de materia ms simples son
grupos de tomos con las mismas propiedades qumicas. Estas formas simples se llaman elementos.
Hay 92 elementos. Los tomos se unen unos con otros y forman molculas. Para que se forme el enlace
es necesaria una determinada cantidad de energa, llamada energa de enlace qumico.
El agua es el compuesto que ms abunda en los organismos. Debido a los arreglos de enlace dentro de
la molcula de agua, tiene caractersticas polares. Esta polaridad explica su capacidad para disolver
muchas sustancias.
Los carbohidratos son un grupo importante de molculas orgnicas de la materia viva. Hay tres clases
de carbohidratos: Monosacridos, disacridos y polisacridos. Los azcares simples mejor conocidos son
las hexosas: Glucosa, fructosa y galactosa. Entre los disacridos, el ms conocido es la sacarosa o
azcar de mesa. Polisacridos son los carbohidratos ms comunes. La celulosa, que se forman las
paredes celulares de las plantas es el polisacrido ms abundante. Es un compuesto muy resistente a la
digestin y es el principal componente de la estructura de muchas sustancias conocidas.
Las protenas constituyen el grupo de molculas ms grandes de la materia viva; adems, son
sumamente importantes en la estructura y funcionamiento de los organismos. La clave para
comprender su papel es entender la estructura de la molcula. La secuencia de los aminocidos en la
molcula es de importancia fundamental. Los dobleces y rizos de la cadena de aminocidos son
ocasionados por los diferentes grupos R, en cada aminocido.
+reguntas de Repaso
1. Explique por qu los cientficos usan modelos para describir los tomos.
2. Describa la diferencia entre el oxgeno y el hidrgeno, considerando los electrones, neutrones y
protones.
3. Explique la diferencia en el significado de los trminos "elemento" y "molcula".
4. Explique la diferencia entre tomo e ion.
5. Cmo difiere un tomo de hidrgeno de una molcula de hidrgeno?
6. Explique la naturaleza polar de la molcula del agua.
7. Describe el significado del trmino "puente de hidrgeno".
8. Explique el origen de la palabra "carbohidrato".
9. Por qu hay ms carbohidratos en las plantas que en los animales?
10. Diga dos razones por las cuales la glucosa tiene una gran importancia en los organismos vivientes.
11. Cmo es un aminocido comparado con un monosacrido?
12. Qu es lo que hace comn a los 20 aminocidos?
13. Explique, cmo se comparan las palabras con las protenas?
14. Con ayuda de un libro de qumica, explique el significado de "enlace covalente".
15. William Harvey ayud a establecer la idea: La estructura determina la &uncin. Diga un ejemplo de
este principio extendido al nivel molecular.
16. Si se coloca un huevo en el piso expuesto al Sol, durante uno de los das calurosos de verano y se
pueden observar cambios visibles en la clara. Qu es lo que sucede y por qu?
17. Varias clases de animales vendados, caballos, chapulines, etc., utilizan normalmente la celulosa o
fuente de energa. Pero si vivieran en la naturaleza, como organismos individuales, probablemente
moriran. Explique.
18. Nombre 10 objetos diferentes que tenga a su vista, compuestos en gran parte por celulosa.
19. Por sus estudios acerca de las estructuras moleculares de las protenas, el bilogo de una fuerte
evidencia de la unidad de todos los organismos, pero tambin de la razn fundamental de la gran
diversidad en la materia viviente. Analice y explique esas ideas.
:bras de consulta
Asimov, Isaac. 43e 53emicals o& Li&e (libro de bolsillo). New American Library, 1962.
43e World o& 5arbon (libro de bolsillo). Biblioteca de servicio Collier Mac-Millan, 1962. Una introduccin
a la qumica de los compuestos orgnicos.
Bronowski, J. y otros. +oubleda$ 2ictorial Librar$ o& Science. Doubleday, 1960. Una historia de la fsica,
bien ilustrada y de fcil lectura.
Choppin, Gregory R. y Bernard Jaffe. !umica 5iencia de la materia, la energa $ el cambio.
Publicaciones Cultural, S.A., 1967. Un texto excelente de qumica.
Gerard, R.W. Mnresting 5ells. Captulo 3 (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961.
Grunwald, Ernest y Rusell H. Johnsen. %toms, ;olecules and 53emical 53ange. Prentice-Hall, 1960. Un
texto bsico para qumica que no requiere grandes conocimientos cientficos y matemticos, para
entenderlo.
Haggis, G.H. y otros. Jntroduction to ;olecular Aiolog$. Wiley, 1964. Una excelente obra sobre la
estructura e importancia de las molculas; adecuada para una introduccin a los enlaces de hidrgeno y
estructura proteica.
Loewy, Ariel G. y Phillip Siekevitz. 5ell Structure and <unction (libro de bolsillo). Modern Biology Series
and Rinehart & Winston, 1963.
Noller, Carl P. 4e7tbooC o& Brganic 53emistr$, 2 ed. W.B. Saunders, 1965. Un tratado sencillo de la
qumica de los compuestos orgnicos.
Pauling, Linus y Roger Hayward. 43e Structure o& ;olecules. W.H. Freeman, 1964. Un bello libro
ilustrado, de los tomos y las molculas. Incluye descripciones y diagramas de electrones y ncleo
atmico, la molcula del agua, el puente de hidrgeno, las grandes cadenas de polipptidos y la
molcula de la hemoglobina.
Romer, Alfred. 43e Restless %tom (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Esta es la historia de los
progresos logrados en el estudio del tomo en el siglo 20. En algunos casos, se habla de los
experimentos de Roentgen, Becquerel, Rutherford, los Curie y Bohr.
Scout, Ewing C. y Frank A. Konda. 43e (ature o& %toms and ;olecules. Harper & Row, 1962. Un libro
de qumica.
White, Emil H. 53emical AacCground &or t3e Aiological Sciences (libro de bolsillo). Foundations of
Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964.
Revistas
Scienti&ic %merican
Kendrew, John C. "The Three-dimensional Structure of a Protein Molecule. Diciembre 1961. Una
explicacin de los dobleces y rizos de los aminocidos de las protenas.
Perutz, Max. "The Hemoglobin Molecule. Noviembre 1964.
Phillips, David C. "The Three-dimensional Structure of an Enzyme Molecule. Noviembre 1966.
Stein, William H. y Standford Moore. "The Chemical Structure of Protein. Febrero 1961. La estructura
de las tres protenas que han sido estudiadas. Conociendo su estructura se puede deducir su funcin.
Zuckerkandl, Emilie. "The Evolution of Hemoglobin. Mayo 1965. La evolucin de la hemoglobina se
puede ver por una comparacin de la secuencia de los aminocidos de la hemoglobina humana con la
de otros animales.
1
Sir Peter Medawar, F.R.S. Reimpreso con permiso de (ature, 207: 1327-1330 (1965). Tambin
aparece en "A Biological Retrospect, AioScience, febrero 1966, p. 95.
2
M.F. Perutz. "The Hemoglobin Molecule. Scienti&ic %merican, noviembre 1964, p. 64. Reimpreso con
permiso, Copyright 1964 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.
Los Organismos y su Medio Ambiente 50

-na manada de bI9alos americanos es una poblacin de organismos en interaccin con el medio ambiente'
*la estructura $ &uncin a cualquier ni)el, e7plica solamente en parte
la estructura $ &uncin a otro ni)el, el cual, a su )e", debe ser
estudiado para completar el cuadro.
1

Eugene 2. Bdum
Captulo 1
&os :rganismos 8 su #edio Ambiente
Desde tiempos remotos, anteriores a Aristteles, el hombre busca respuestas adecuadas a
los interrogantes que se refieren a los organismos vivos. En los tres captulos anteriores se
vieron las investigaciones relacionadas con el cuerpo de los organismos. Aristteles,
Vesalius y Harvey investigaron los rganos y sistemas de rganos y a principios del siglo
XIX, debido a los descubrimientos de Bichat de que los rganos estn compuestos de
tejidos, la investigacin se dirigi, de los rganos a los tejidos; posteriormente, la
investigacin condujo al descubrimiento de que los tejidos estn formados por clulas. Actualmente,
una gran parte de la investigacin se est enfocando al estudio de las molculas.
La investigacin biolgica, dirigida hacia el conocimiento del interior de los organismos individuales,
ha producido valiosas informaciones. Las investigaciones ms recientes, a nivel celular y molecular, han
logrado resultados que han ayudado a comprender lo que se haba considerado como "el secreto
ntimo" de la vida. Con estos resultados, es fcil creer que los bilogos estn realmente en vas de
comprender lo que sucede en el interior de los organismos. Este optimismo lleva a pensar que pronto
se conocern todos los "secretos" de la vida, aunque, desgraciadamente, estamos todava muy lejos de
conocerlos.

Un Caso Histrico
Con todo y lo valiosa que el investigacin, difcilmente los bilogos podrn encontrar respuestas
totalmente satisfactorias estudiando slo el interior de los organismos. En realidad, no todas las
respuestas secretas de la vida estn "escondidas" en los organismos, como tesoros ocultos. Quizs un
ejemplo ayude a comprender por qu los bilogos deben estudiar, adems, el medio ambiente y los
niveles de organizacin biolgica, ms altos que los organismos individuales.
1>. #areas envenenadas' Harn ms o menos 20 aos que los
residentes de las costas del poniente de la pennsula de la Florida,
sufrieron una experiencia muy desagradable. Durante unos seis meses,
las bellas aguas de esas playas se transformaron en una especie de
caldo amarillo, con olor desagradable. Este hecho repentino y temporal
caus una pequea catstrofe (vase Fig. 4.1). Los investigadores de
ese acontecimiento reportaron:
4ortugas, crust,ceos, ostras, camarones $ cangrejos murieron $
los peces malolientes se &ueron apilando a lo largo de unos KO Cm
de las pla$as. Las salpicaduras del oleaje producan irritaciones $
3ubo necesidad de cerrar tanto los 3oteles como las escuelas.
2

Cuando los investigadores examinaron muestras de esas aguas
amarillentas, con el microscopio, comprobaron que los hechos descritos
eran el resultado de una actividad biolgica. Las aguas contenan gran
cantidad de microorganismos unicelulares dinoflagelados amarillos, que flotaban con frecuencia en la
superficie de las aguas marinas (vase Fig. 4.2). Esta clase de dinoflagelados produce una sustancia
qumica muy txica para los animales marinos y se haban multiplicado tan rpido, que las aguas
cercanas a las playas podran causar la muerte a peces y otros animales marinos. Algunas de estas
"mareas venenosas" tambin se han producido en playas de otras regiones del mundo. Cuando esto
sucede, la gente sufre trastornos gstricos e incluso la muerte, si come peces u otros animales
impregnados de estas toxinas.
La aparicin repentina de esta marea es un problema biolgico que todava no se
ha podido resolver completamente. Esto nos lleva a una pregunta muy importante:
Cules son los factores causantes de este gran aumento de dinoflagelados txicos?
Cmo se podran contestar estas preguntas? Parece razonable que se
encontrar la respuesta, haciendo estudios de del funcionamiento interno de los
dinoflagelados? Se puede encontrar fuera del cuerpo de los organismos? Ninguna de
las dos alternativas puede ser totalmente satisfactoria. Ambas se deben considerar y
los investigadores que trabajan en este problema nos ilustran sobre estos casos.
1>/ -n grupo de investigadores estudie el problema' Al experimentar con
dinoflagelados, los investigadores conocieron que la vitamina B-12 era una sustancia
indispensable para su funcionamiento normal. Tambin se dieron cuenta que no
podan sintetizar la vitamina y que la obtenan del medio ambiente, es decir, del
agua que los rodea. Note que estos dos hechos nos aprendieron estudiando los
organismos. Se observ fuera de los dinoflagelados, es decir, el medio que lo rodea y se preguntaron:
Podra influir una relativa cantidad de vitamina B-12, en el rpido desarrollo de estos organismos
txicos?
Los investigadores estudiaron los vientos, las mareas y las corrientes marinas, donde haban
aparecido las mareas txicas. Despus de hacerlo, llegaron a la conclusin de que las sustancias
nutritivas, durante el tiempo de fuertes lluvias, eran llevadas de la tierra al mar. Tambin comprobaron
que debido a los fuertes vientos, las sustancias nutritivas emergan del fondo a la superficie. stos
hechos indicaban que en pocas de fuertes lluvias o fuertes vientos, las aguas se enriquecen de
sustancias alimentarias.

?igura 1'. Millones de peces muertos a lo
largo de la costa del Golfo de la Florida,
como resultado de la marea envenenada de
1953.

?igura 1'/ El tamao
promedio de estos
dinoflagelados es de unos
0.03 mm de largo y no
obstante, cantidades
grandes de estos
organismos pueden ser la
causa de una marea roja.
Los bilogos descubrieron tambin que la vitamina B-12 era fabricada por
algunas bacterias y algas azul-verdes. Estos organismos habitan en el suelo o en
las cinegas cercanas al ocano. Quizs concentraciones grandes de esta vitamina
son arrastradas hacia las costas durante las fuertes lluvias y dan lugar a una
reproduccin rpida de los dinoflagelados.
Los bilogos, al estudiar con el microscopio la marea txica de la Florida, se
encontraron con una afluencia extraordinaria de bacterias que, tal vez, se
multiplicaron rpidamente debido a la enorme cantidad de peces muertos. La
actividad digestiva de las bacterias hizo que aumentara la descomposicin de los
peces y que las aguas fueran ms ricas y material nutritivo. ste aumento trajo,
como consecuencia, la multiplicacin de los dinoflagelados que causaron gran
nmero de muertos entre peces y animales. Esto ayud otra vez a la multiplicacin
de bacterias y stas dejaron en libertad ms material nutritivo.
Los investigadores que estudiaron este problema pensaron que quizs esta
cadena de sucesos se produjo despus de que un fuerte aguacero arrastr el
material nutritivo al ocano. Quizs la combinacin de ste y otros factores,
todava desconocidos, son los responsables de esas mareas venenosas.
Cualquiera que sea la solucin de este problema, an faltan otros
conocimientos procedentes de diversos campos de la investigacin. El
conocimiento del funcionamiento interno de los dinoflagelados ser esencial, as
como el conocimiento de su medio ambiente.
El medio ambiente se deber estudiar en dos aspectos: El abitico, es decir, el que comprende lo
no viviente; por ejemplo, podemos citar el hecho que los bilogos, buscando las causas que produjeron
la marea venenosa, tuvieron que estudiar las corrientes ocenicas, los aguaceros, los vientos y los
suelos minerales. El otro es el que comprende lo viviente; es decir, el bitico, que incluye las formas de
vida que rodean un organismo. As diremos, por ejemplo, que el factor bitico importante de los
dinoflagelados incluye los diferentes animales marinos, algas y bacterias. Adems, otros organismos de
su misma clase, que tal vez resulta ser un factor importante para la disminucin de su nmero. La
acumulacin de su propio veneno, su amontonamiento y el consumo de sustancias nutritivas
disponibles, es probable que fuera la causa de la muerte de la mayor parte de ellos.
Repaso
1. Dnde viven los dinoflagelados?
2. Cuales son los factores probables de la marea venenosa?
3. Cmo se forma el crculo vicioso de la marea venenosa?
4. Cuales son los organismos que producen la vitamina B-12?
5. Explique las dos partes del medio ambiente de un organismo.
Poblaciones
Los bilogos que estudian el medioambiente de los organismos son los eclogos; en los ltimos 75
aos han indicado que existen varios niveles de organizacin ms grandes y complejos que los del
propio organismo individual. Estos niveles de organizacin superior son: La poblacin, la comunidad, el
ecosistema (o sistemas ecolgicos) la biosfera y ecosfera. Los niveles de organizacin inferior al
individuo son: El sistema de rganos, el rgano, los tejidos, la clula y la molcula. Algunos de estos
niveles han sido estudiados y en esta jerarqua completa de niveles de organizacin de vida, como se
ve en la Fig. 4.4, notamos que el organismo individual se considera como la unidad fundamental.

?igura 1'0 Estos oceangrafos
estn llevando a bordo un
muestreador de agua. Su
contenido ser examinado en
los laboratorios de la
embarcacin. Durante la marea
roja fueron contados hasta 50
millones de dinoflagelados en
un solo litro de agua.
1>0 -na poblacin es un grupo de individuos en el
espacio 8 el tiempo' El trmino "poblacin" tiene una gran
variedad de aceptaciones, algunas de las cuales ya conoce,
probablemente desde mucho antes estudiar biologa. Es casi
seguro que lo ha usado al referirse al nmero total de
habitantes de una ciudad o de un pas. En este caso, el uso
del trmino est limitado a una clase especfica de
organismos - el hombre (vase la Fig. 4.5) sin tomar en
cuenta los perros, pulgas, rboles, etc., que puedan existir
en la misma rea de la ciudad o del pas.
En otros casos, el trmino "poblacin" puede que no
sea tan especfico. Como ejemplo, podramos preguntar,
cul es la poblacin de peces del lago Michigan? Se podra
esperar la contestacin si se conociera el nmero total de
peces que viven en ese largo, pero en el total se podran
incluir muchas variedades, como la lobina, el pescado
blanco y la trucha. Planteado as este problema, se debe aclarar. El trmino "poblacin" significa el
nmero total de los organismos de una sola clase o el nmero total de organismos de clases diferentes?
Otro problema, que tambin se debe aclarar, es que
si se debe tratar de considerar la poblacin por un
recuento o un censo. Supongamos que se trata de contar
los habitantes de una ciudad con los peces de un lago.
Este nmero sera exacto al da siguiente de haber
terminado el recuento? Lo ms probable es que no lo
fuera, puesto que una poblacin est cambiando
constantemente de nmero, ya que mientras unos nacen
otros mueren. En las poblaciones, adems, hay individuos
que entran o salen, lo que hace que cambie la magnitud
de la poblacin. Ya que hay esas variaciones de
poblacin, cmo debe considerar estas variaciones el
que intente definir un una poblacin?
Frente a estos dos problemas, los bilogos pusieron una limitacin
al empleo de la palabra poblacin. Cuando un bilogo se refiere a una
poblacin, establece no slo un espacio-tiempo definido, sino tambin
una especie definida. Estas limitaciones se pueden aclarar con un
ejemplo.
Consideremos el trabajo de un bilogo, empleado en el estado de
Montana, Estados Unidos, donde los venados y alces son abundantes.
Muchos de sus problemas son de naturaleza ecolgica, ya que
intervienen niveles superiores de organizacin. Para l tiene
importancia especfica el problema del control de la poblacin, para
saber el nmero de animales que hay y los que debe haber. Este
problema requiere un recuento de esta poblacin para tener datos
bsicos que se utilicen para establecer la duracin de la temporada de
caza y otras medidas de control. Ahora volvemos a nuestro problema:
Cmo definir, el bilogo, esas poblaciones?
Uno de los procesos bsicos para definir cualquier poblacin es
establecer su definicin de espacio. Normalmente, eso lo hace un bilogo de caza mayor que establece
las divisiones precisas de cada zona especfica por medio de lmites geogrficos. Esas zonas se conocen,
luego, como ,reas de administracin.

?igura 1'1 La jerarqua de los niveles de organizacin.

?igura 1'2 La asistencia a un parido de ftbol americano es un
buen ejemplo de una poblacin contada en el espacio y el
tiempo.

?igura 1'3 En primer plano y a lo lejos se ve
una tierra abandonada que se ha convertido
en un rea con hierbas de diferentes
tamaos. Al centro, en cambio, est un rea
cuidadosamente controlada del nmero de
animales, habindose mantenido con una
hierba corta y til a la vez.
Otra etapa para definir la poblacin, es el recuento peridico que
permite el bilogo conocer el nmero exacto o aproximado de
animales que hay en un rea, en un tiempo determinado. Por
ejemplo, un bilogo de caza mayor puede definir, parcialmente, una
poblacin animal, si se refiere a la poblacin de uno de los animales
del rea que controla, digamos la nmero 43 de vida silvestre; pero
la descripcin total de la poblacin no puede ser completa si
previamente no ha definido las especies que la habitan. Veremos
ahora como los eclogos resuelven este problema.
1>1 e9inir una especie= no es 9,cil' Por ms de 100 aos, una
especie se defini como una "poblacin que incluye solamente una
clase de individuos". Esta definicin sper simplificada de la
taxonoma, se llam concepto tipolgico de las especies y produjo en
los taxonomistas verdaderos quebraderos de cabeza. La razn de
estas confusiones fue que estos conceptos no eran fciles de aplicar a las poblaciones reales de
organismos. Por ejemplo, los perros domsticos pertenecen a una especie, pero despus de ver los
diferentes tamaos y formas, as como su manera de comportarse, no se puede considerar que todos
los perros pertenezcan a una "clase" (vase la Fig. 4.7).
El criterio moderno para determinar si varios animales pertenecen o no a la misma especie es su
capacidad para cruzarse, en su medio ambiente natural. Los animales pueden cruzarse normalmente y
producir descendientes frtiles se consideran, ahora, como pertenecientes a una "clase" y por tanto, a
una misma especie. Usando esta definicin, lgicamente deducimos que la gran variedad de perros
pertenecen a la misma especie. Si usamos trminos ms sofisticados, veremos que el concepto
moderno de especie se basa en la idea de un lote gen.tico comn. En el ltimo captulo se hablar ms
acerca de los genes (las unidades de la herencia). Por ahora, slo diremos que si un grupo de
organismos posee ciertos genes en comn, de manera que puedan producir descendientes frtiles, se
dice, entonces, que constituyen una especie.
Despus de esta explicacin,
volveremos a nuestro ejemplo respecto a
la caza mayor, en las reas que hemos
visto en Montana, donde hay dos especies
de ciervos, una, llamada cier)os mac3os,
que tienen orejas grandes, cuerpo
rechoncho y cola redondeada con la punta
negra (vase la Fig. 4.8). Y otra, llamada
cier)o de cola blanca, que difiere mucho
del anterior por la formacin de sus astas y
por su cola larga y peluda. Esas diferencias
estructurales ayudan a distinguir las dos
especies. Tambin se diferencian por su
comportamiento y su distribucin geogrfica.
De las diferencias estructurales ms importantes est el hecho de que cada una de las especies
conserva sus cras separadas, lo que da a entender que las dos especies no se cruzan. De ah que el
bilogo de caza mayor pueda definir completamente esas dos poblaciones, refirindose a la poblacin
de ciervos de cola blanca, (definicin de la especie) en el rea de Administracin Vida Silvestre nmero
43 (definicin de espacio) en enero de 1968 (definicin de tiempo).

?igura 1'4 Los perros que se ven aqu
pertenecen a la misma especie - 5anis &amiliaris
- aunque todos son de diferentes razas.

?igura 1'5 A la izquierda ciervo macho y a la derecha ciervo de cola blanca.
Repaso
1. Qu es un eclogo?
2. Diga los niveles de organizacin de vida que son inferiores al
organismo individual.
3. A qu se debe el cambio de poblacin?
4. Da tres ejemplos de la limitacin espacio-tiempo.
5. Por qu los bilogos dicen que todos los perros domsticos
pertenecen a una misma especie?
Comunidad y Sistemas Ecolgicos
La comunidad es un nivel de organizacin ms amplio y complejo
que el de poblacin. Se puede definir como "todas las poblaciones de
especies que habitan naturalmente en una rea determinada". En la
mayora de las reas existen numerosas poblaciones de plantas,
animales y microorganismos, formando una comunidad. En muchos casos hay lmites naturales que
delimitan una comunidad; por ejemplo, las orillas de un lago. Sin embargo, en algunas comunidades
terrestres los lmites no son precisos.
1>2 &as poblaciones son interdependientes' La mayora de los eclogos sostienen que en cualquier
grupo natural de poblacin, las especies guardan entre s relaciones de dependencia. Esas relaciones
afectan la estructura y la actividad de toda la comunidad. Por ejemplo, en una comunidad marina, la
poblacin de microorganismos, llamados diatomeas, transforman la energa solar en energa qumica.
Muchos animales comen diatomeas y muchos animales que comen diatomeas son comidos por animales
ms grandes (vase Fig. 4.11). Estas relaciones unen las poblaciones de un rea determinada.
Debido a las poblaciones de tipos nicos, que
pueden formar una comunidad, su actividad total tiene
caractersticas propias. Muchos ejemplos especficos de
poblaciones dependientes unas de otras y de su
interaccin, se considerarn en los captulos siguientes.
1>3 &os medios: El viviente 8 el abitico' Los
eclogos rara vez estudian comunidades aisladas. La
comunidad representa la parte viviente del medio, pero
como en el caso de las aguas txicas de la costa de
Florida, tambin se debe estudiar el medio abitico.
Considerando este hecho, los eclogos piensan que es
indispensable estudiar el medio y la comunidad como
un sistema recprocamente in&luenciado, al cual se le
denomina sistema ecolgico o simplemente
ecosistema.
El concepto de ecosistema implica la idea de que
no se puede estudiar por separado ni el medio ni la
comunidad. Esto ya fue recalcado al describir las
investigaciones llevadas a cabo para explicar las causas
de la marea venenosa. Para comprender la comunidad
marina y sus problemas, los eclogos consideraron el
efecto de varios factores de su medio fsico. Cuando se empez a usar el ecosistema, para resolver el
problema, se vio claramente que el medio viviente y el no viviente de un rea, se deben estudiar juntos
independientemente uno del otro.

?igura 1'6 Una comunidad acutica.

?igura 1'.7 Por lo menos hay tres comunidades dentro de esta
rea alpina: El bosque, el lago y el ro. Los lmites de las
comunidades del ro y del lago estn mejor definidos que los de la
comunidad del bosque.
Qu tan grande puede ser un ecosistema? Es fcil de
comprender que un ecosistema puede tener diversos
tamaos. Por ejemplo, un acuario que tiene una poblacin
estable de plantas, animales y microorganismos se considera
pequeo, es un ecosistema arti&icial. Ejemplos de este tipo de
ecosistema natural se encuentra en pequeas reas de
praderas, arroyos y estanques. Por otra parte, tenemos
ecosistemas acu,ticos mayores; por ejemplo, los ocanos,
lagos y ros. Algunos de los grandes ecosistemas terrestres se
ven en la Fig. 4.12.
Los eclogos han formado palabras para describir la vida
global de nuestro planeta. Han ideado trminos como
bios&era, que literalmente significa "esfera de vida", concepto
muy til cuando se piensa en el tejido muy complejo de las
relaciones interdependientes que existen entre los
organismos y sus comunidades. El trmino ecos&era es ms moderno an; refleja una amplia visin de
los eclogos insisten en que los organismos y sus comunidades no se pueden estudiar adecuadamente,
si no se considera el medio fsico con el cual estn recprocamente relacionados. La ecosfera puede ser
definida como "la suma total de los ecosistemas de la Tierra". Con esta definicin, se puede ver que la
ecosfera incluye a la biosfera y a la totalidad de los medios fsicos con los cuales se interrelaciona. As,
el trmino ecosfera representa el nivel ms alto de organizacin biolgica.

?igura 1'./ Los mayores ecosistemas incluyen tundras, praderas, bosques y desiertos.
Repaso
1. Cmo definen la "comunidad los eclogos?
2. Qu es una diatomea?
3. Por qu se consideran a las diatomeas como parte importante de una comunidad?
4. Diga 3 factores del medio no viviente.
5. Diga 3 factores del medio viviente.
Resumen
Antes del siglo 20, los bilogos buscaban las respuestas a sus problemas mirando, principalmente, en el
interior de los organismos, pero se ha visto que los problemas biolgicos no se pueden resolver con slo
investigar en las clulas, molculas y organismos individualmente. El ejemplo de la marea venenosa de

?igura 1'.. Cadena alimentaria marina.
las costas de la Florida, indic cmo el estudio del medio exterior puede contribuir a la resolucin del
problema biolgico. Especficamente, hay dos aspectos principales en un medio exterior: El bitico, que
incluye a los organismos vivientes y el abitico, que incluye al medio fsico que los rodea.
Los bilogos especializados en el estudio del medio exterior de los organismos se llaman eclogos. Los
eclogos han determinado que, en la jerarqua de niveles de organizacin, existen tambin niveles de
organizacin superior al organismo individual. Entre estos niveles, el primero es la poblacin. Este nivel
se define como el nmero total de una especie dada, dentro de un rea, en un tiempo determinado.
Los eclogos colocan a la comunidad como el nivel de organizacin que est arriba del nivel de
poblacin. ste trmino lo definen como el nmero de poblaciones en un rea determinada. Al estudiar
las poblaciones, dentro de las comunidades, se ve que unas dependen de otras. La mayora de los
eclogos prefiere hacer el estudio de las poblaciones de una comunidad y de su medio exterior, como
una unidad interaccionada. Esta unidad se llama ecosistema. La biosfera es un trmino nuevo que
incluye toda la vida de este planeta. La ecosfera es el nivel superior de organizacin que incluye al
mundo y toda la vida que hay en l.
+reguntas de Repaso
1. Nombre los niveles de organizacin que estn dentro y fuera del organismo individual.
2. Con el problema de la marea envenenada, qu fue lo que aprendieron los investigadores al
estudiar el interior de los dinoflagelados?
3. Qu cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los eclogos al
estudiar el medio bitico de los dinoflagelados?
4. Qu cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los eclogos al
estudiar el medio abitico de los dinoflagelados?
5. Por qu es necesario definir el tiempo, cuando se hace la descripcin de una poblacin?
6. Los perros difieren grandemente en apariencia comportamiento; sin embargo, todos pertenecen a
la misma especie. Diga, cul es la razn principal por la que se considera que forman una sola
especie?
7. D un ejemplo que muestre cmo una poblacin, dentro de una comunidad, depende de otras
poblaciones de la misma comunidad.
8. Qu tan grande puede ser un ecosistema? Qu tan pequeo?
9. Describa un ecosistema cercano a la zona donde usted vive. Cules son algunas poblaciones de su
comunidad? Cuales son algunos factores fsicos del medio?
10. Los bilogos generalmente reconocen una jerarqua de cinco niveles de organizacin dentro del
organismo individual. Son aplicables estos niveles a todos los organismos? Explique.
11. La suma total de los organismos vivos de la Tierra se llama biosfera. Por qu piensa usted que los
eclogos modernos, al considerar los problemas asociados con la vida del planeta, prefieren
considerarlos en trminos de ecosfera, en vez de biosfera?
:bras de Consulta
Elton, C.S. 43e Ecolog$ o& Jn)asions b$ %nimals and 2lants. John Willey & Sons, 1958. Este libro explica
los principios anteriores a la dispersin y sucesin.
Engel, Leonard y los editores de Life. El ;ar. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1965.
Farb, Peter y los Editores de Life, Ecologa. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1965. Una
lectura grfica de los principios ecolgicos ms importantes.
El Aosque, Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1964.
Leopold, A. Starker y los editores de Life. El +esierto. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol,
1962. El +esierto, el Aosque $ el ;ar, presenta fotografas detalladas de los tres diferentes
ecosistemas.
Kendeigh, S.C. %nimal Ecolog$. Prentice-Hall, 1961. Una descripcin de las relaciones entre varios
ecosistemas.
Odum, Eugene P. Ecolog$ (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, 1963. Un resumen autorizado de
los mejores conceptos ecolgicos.
Oosting, Henry J. 43e Stud$ o& 2lant 5ommunities. 2 ed. W.H. Freeman, 1966. Una descripcin valiosa
de los factores ecolgicos en un trabajo de varias comunidades.
Revistas
AioScience
Julio 1964. El volumen completo est dedicado a varios conceptos y problemas de la ecologa moderna.
Brock, Thomas D. "The Ecosystem and the Steady State. Marzo 1967.
Scienti&ic %merican
Hutner, S.H. y John J. McLaughlin. "Poisonous Tides. Agosto 1968. Una explicacin del porqu las
mareas contaminan, frecuentemente, las costas.
1 Eugene P. Odum. "The New Ecology. AioScience, julio 1964, p. 14. Reimpreso con permiso.
2 S.H. Hutner y J.J.A. McLaughlin. "Poisonous Tides. Scienti&ic %merican, agosto 1958, p. 92.
Reimpreso con permiso. Copyright 1958 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.
59
-nidad os
#odelos de ?uncin
En biologa, el trmino "funcin" se refiere al trabajo que se efecta dentro del cuerpo de los
organismos. Una de las caractersticas ms sobresalientes de las funciones corporales es la forma
ordenada de cmo se llevan a cabo. Por ejemplo, rara vez nos damos cuenta del latir del corazn o del
trabajo de los rganos digestivos. En realidad, slo nos damos cuenta cuando hay desrdenes en su
funcionamiento. Los trminos que usamos para describir los diversos estados de desorden de las
funciones corporales son: "Dolor", "enfermedad" y "muerte".
El objetivo principal de la Unidad Dos es ayudarlo a comprender las funciones bsicas dentro de los
organismos. Estas funciones son de transformacin de energa, regulacin y reproduccin, que son las
responsables de que, en forma ordenada, se lleven a cabo las dems. De la misma manera que la
clula es la unidad estructural bsica dentro del organismo, tambin lo es como unidad bsica de
funcionamiento.
Mucho de la informacin que encontraremos en esta unidad es el resultado de las investigaciones
hechas con empleo de tcnicas complicadas para un mejor estudio del trabajo interno de la clula. En el
campo de la biologa molecular, ms que en cualquier otro, operan grupos de bilogos y fsicos, hecho
que permite obtener fecundos resultados.

Energa y Organismos 60

?uego intenso de unos caca!uates en combustin' -n animal podra usar esta energa con ma8or e9iciencia'
*el orden molecular, siempre se est, mo)iendo en direccin al caos $
en cualquier rincn del Mni)erso, el orden se puede restablecer
solamente si se introduce energa al sistema.
1

W.S. AecC
Captulo 2
Energa 8 :rganismos
Cualquier adolescente que pide a su padre que le preste el automvil, sabe de antemano
que el vehculo necesita un suministro constante de energa, puesto que, de lo contrario,
no podra funcionar. La energa de un automvil proviene del enlace de las molculas de la
gasolina. El calor que produce una chispa, hace que la gasolina reaccione qumicamente
con el oxgeno de los cilindros del motor. Esta reaccin produce en los enlaces de las
molculas de la gasolina una repentina liberacin de energa que provoca una explosin y
sta impulsa a los pistones hacia arriba y hacia abajo.
En esta disgresin parece que la transformacin de energa nada tiene que ver con los organismos.
Hay grandes diferencias entre los organismos y el motor de los automviles o en general, con cualquier
otra mquina, pero en realidad existe entre ellas una cosa en comn: Todos necesitan energa, de lo
contrario no "marcharan. Los organismos se pueden comparar los motores en la manera de obtener
energa; ambos usan para moverse la energa del enlace qumico. Ms an, la mayora de los
organismos utilizan el oxgeno para liberar la energa del enlace qumico. Las comparaciones, as como
las diferencias de este tipo, nos ayudarn a comprender el papel que tiene la transformacin de la
energa en las actividades de los organismos.
El Uso de la Energa
Por qu los organismos deben tener una reserva constante de energa? Lo lgico es pensar
enseguida en los animales y en la energa necesaria para sus actividades. De momento, lo importante
es dirigir nuestra atencin a un nivel ms bajo de la organizacin - dentro de los organismos - ms que
pensar en el individuo como un todo, consideremos las clulas de los organismos, ya que toda la
transformacin bsica de la energa, en los organismos, se realiza en las clulas.
2>. J+or Au las clulas necesitan energaK Una de las caractersticas ms importantes del
Universo es que todos los sistemas organizados tienden a desordenarse. Cuando pensamos en la
estructura de una clula viva comprobamos que, en realidad, no tiene una estructura desordenada, sino
todo lo contrario, ya que tanto la clula como sus estructuras internas mantienen un orden
extraordinario. De la misma manera, cuando consideramos las diferentes actividades que en ella tienen
lugar, no sorprendemos desordenado funcionamiento. nicamente en las clulas anormales, como las
del cncer, es donde encontramos desorden en su actividad interior.
Las clulas son capaces de crear y mantener el orden por el trabajo que pueden hacer. La palabra
"trabajo", como aqu se emplea, no es en el mismo sentido de un trabajo mecnico, que consiste en
empujar o jalar alguna cosa, sino en el sentido de un trabajo qumico que se efecta en la clula. El
trabajo qumico incluye el ensamble estructural de las molculas as como las reacciones que controlan
sus actividades.
El trabajo no se puede realizar sin energa, por esto le es indispensable un suministro adecuado.
Sin energa, la clula no puede llevar a cabo su trabajo y sin trabajo es imposible crear o mantener un
orden, sin el cual la clula llegara a un trastorno tal que le producira la muerte.
2>/ JMue utiliza la clula para su energaK Anteriormente hemos visto que los organismos utilizan
energa que obtienen los enlaces qumicos de las molculas. Pero, qu clase de molculas utilizan?
Cmo las obtienen? Las respuestas se hallan en dos modelos que se encuentran en la biosfera.
Ante todo hay que tener en cuenta que cada clula tiene su energa de
los enlaces qumicos de la misma molcula, no importa qu clase de clula
sea, puede ser la del msculo de un animal o la de una hoja de un rbol
cualquiera. El nombre qumico de esta molcula universal de energa es
trifosfato de adenosina, que se conoce ms comnmente por su nombre
abreviado ATP (vase la Fig. 5.1). De momento, slo se menciona y se
deja para el final de este captulo el estudio de su naturaleza qumica.
El segundo modelo se encuentra en la
manera de cmo las clulas obtienen el
suministro de ATP. Sin embargo, esta
fabricacin es una forma de trabajo qumico que requiere energa para
hacerlo. Entonces, de dnde obtienen las clulas la energa necesaria
para efectuar esta fabricacin de molculas de ATP? Al tratar de
contestar estas preguntas, encontraremos dos amplios y diferentes
modelos en la biosfera. Uno de ellos es la capacidad que tienen ciertas
clulas para transformar la energa luminosa en energa de enlace
qumico de las molculas del ATP y el otro la incapacidad de otras
clulas para realizar esta funcin.
2>0 &as clulas auttro9as 8 !etertro9as usan di9erentes
9uentes de energa' Las clulas que son capaces de transformar la
energa luminosa en energa de enlace qumico de molculas de ATP se
llaman auttro&as. Es lgico suponer que la mayora de las clulas
auttrofas se encuentran en las partes verdes de las plantas. Las
clulas que no son capaces de transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico se llaman
3etertro&as. Estas clulas obtienen la energa de los enlaces qumicos de molculas orgnicas
fabricadas por otras clulas. Nuestro organismo y el de todos los animales, est formado por clulas
hetertrofas (vase la Fig. 5.2).

?igura 2'. Forma cristalina del ATP.

?igura 2'/ La diferencia entre las clulas
auttrofas y las hetertrofas es su capacidad
de transformar fuentes de energa inorgnica
en molculas de ATP. Los venados son
hetertrofos y dependen de alimentos
proporcionados por organismos auttrofos.
Los organismos que contienen clulas auttrofas tambin se llaman auttrofos. Este trmino se
aplica incluso en organismos que tienen relativamente pocas clulas auttrofas, como en el caso de
grandes rboles. En cambio el hombre, los animales y las plantas, que no tienen clulas auttrofas se
llaman hetertrofos.
Repaso
1. Cules son las necesidades comunes que tienen los organismos y las mquinas?
2. Por qu es necesario suministro de energa a las clulas vivientes?
3. Cul es el nombre qumico del ATP?
4. Cmo es que pueden existir clulas hetertrofas en organismos auttrofos?
5. Clasifique cada uno de los siguientes organismos, como auttrofos o hetertrofos: Ratn,
arce, seta y el hombre.
El Modelo Auttrofo
Hemos mencionado que la mayor parte de las clulas auttrofas se encuentran en las partes verdes
de las plantas. Ciertas bacterias tambin son auttrofas. En la discusin siguiente, acerca de la
transformacin de la energa de las clulas auttrofas, se usarn los modelos bsicos de la
transformacin de la energa en clulas vegetales auttrofas.
2>1 &a maAuinaria para trans9ormar la energa luminosa' Con el empleo del microscopio fotnico
se reconoce fcilmente como se transforma la energa luminosa en las clulas auttrofas. Espaciados a
travs del citoplasma de estas clulas, se ven unas pequeas estructuras de color verde llamadas
cloroplastos. Su color caracterstico proviene del pigmento verde llamado cloro&ila, uno de los
componentes importantes de los cloroplastos. Por su tamao pequeo y las limitaciones del microscopio
fotnico no fue posible, hasta hace poco, aclarar la estructura exacta de los cloroplastos; pero este
problema ya ha quedado casi resuelto con el empleo del microscopio electrnico. En la Fig. 5.3, se
muestra una serie de diagramas modelos basados, principalmente, en las micrografas electrnicas.
La actividad qumica que se efecta en el cloroplasto se llama &otosntesis. Este trmino significa
"unin o sntesis por medio de la luz". Ciertos hechos bsicos de la fotosntesis ya eran conocidos. Los
cientficos saban que la clorofila es una sustancia esencial en los cloroplastos; que el agua y el bixido
de carbono eran materias primas que se asociaban con ellos y adems que dos subproductos de la
fotosntesis eran el monosacrido glucosa y el gas oxgeno. A menudo se utilizaba el siguiente
enunciado para resumir todo el proceso de la fotosntesis:
luz
Agua + bixido de carbono

azcar + oxgeno
clorofila
Investigaciones recientes han demostrado que la actividad de los cloroplastos, en relacin con esta
reaccin no slo es incompleta sino inexacta. Existen dos tipos de actividades totalmente diferentes en
los cloroplastos, cada una de ellas es una reaccin qumica grande y compleja. Esas actividades son:
Las reacciones de la transformacin de la energa luminosa y las reacciones de manufactura o sntesis.
La glucosa es slo una de las muchas sustancias que se sintetizan en los cloroplastos.
2>2 &os investigadores aslan los cloroplastos' Nuevos descubrimientos en instrumentos de
investigacin y nuevas tcnicas han ampliado nuestro conocimiento acerca de la funcin de los
cloroplastos, por ejemplo, los investigadores los aslan de las clulas vivas y los mantienen en
condiciones de realizar su trabajo. Mediante un control del medio lquido donde estn, as como de las
sustancias que entran y salen de ellos, se ha podido determinar con ms precisin lo que sucede en su
interior.
En los cloroplastos aislados de esta manera, se han estudiado dos conjuntos completos de
actividades qumicas. El conjunto de actividades qumicas ms importante comprende la transformacin
de energa luminosa en energa de enlace para formar el ATP y otras molculas almacenadoras de
energa. En el proceso de captura y transformacin de la energa luminosa, la clorofila desempea un
papel muy importante.
2>3 &a 9uncin de la cloro9ila' La funcin de la clorofila se puede deducir con un experimento muy
simple. Se hierven unas hojas verdes con alcohol, para extraer su clorofila. Si esta operacin se hace
en un cuarto oscuro y luego se le aplica una luz brillante, se ve que la clorofila empieza a resplandecer
o &luorecer. Esto es, la clorofila absorbe energa luminosa y despus devuelve parte de ella. Al
considerar esta propiedad de la clorofila, se tiene la idea de cul es el papel que desempea en los
cloroplastos.

?igura 2'0a Las hojas de Elodea
durante la fotosntesis emiten
burbujas de oxgeno.
?igura 2'0b Cloroplastos de las
hojas de Elodea, es el sitio donde se
efecta la fotosntesis, el oxgeno se
libera como un subproducto.
?igura 2'0c Ampliacin de un
cloroplasto en forma de ovoide.

?igura 2'0d La grana, en forma de
monedas, acomodada en columnas,
muestra finas capas de clorofila.
?igura 2'0e Aumento de la grana
revela que las unidades
fotosintticas tienen forma de
abalorio. Cada una de estas unidades
contiene ms de 200 molculas de
clorofila.
?igura 2'09 Las molculas de
clorofila (verdes) estn
entremezcladas con otras molculas
de pigmentos.
La opinin de los cientficos es que cuando un tomo absorbe energa, uno o ms de los electrones
del tomo "saltan" alejndose del ncleo. Este desplazamiento de los electrones aumenta la energa
potencial, de la misma manera que aumenta la energa potencial de una piedra cuando es impulsada
hacia arriba, por esto el ncleo ejerce una atraccin hacia abajo sobre cualquiera de los electrones.
Cuando el electrn cede energa, al moverse hacia el ncleo, sta puede ser liberada en forma de luz
visible, &luorescencia. Esto sugiere que, se absorbe energa luminosa cuando esta energa golpea ciertos
tomos de la clorofila y cuando esto sucede, uno o ms electrones de la molcula "saltan" hacia niveles
energa ms altos. La clorofila al fluorecer sugiere que la energa absorbida se libera cuando los
electrones "caen" hacia el ncleo.
2>4 Trans9ormacin de energa debida a la NcadaB de los electrones'
Cuando la clorofila estn los cloroplastos de clulas vegetales no fluoresce si la
luz brillante incide sobre ellos. Los investigadores saben que los electrones que
"saltan" ciertos tomos de la molcula de la clorofila, no "caen" directamente
hacia su ncleo, sino que se desvan, de manera que su energa no se
transforma en energa luminosa sino en energa para formar el enlace qumico
del ATP y molculas "almacenadoras de energa". Esta energa se utiliza en los
trabajos qumicos que se efectan en el cloroplasto.
Esta teora no es una idea caprichosa. Pensemos en la serie de
transformaciones energticas recurren al incidir la luz solar en el ocano y en la
gran cantidad de agua que se evapora y se eleva a niveles de energa potencial
ms altos. Esta energa regresa de inmediato si el agua cae de nuevo al ocano,
en caso contrario puede desviarse de manera muy distinta. Al caer en la
superficie de la Tierra, puede llegar, inclusive, por arroyos y ros, hasta las
presas hidroelctricas, donde una parte de la energa hidrulica se transforma
en energa elctrica. Esta energa, procedente de la cada de agua, se ha
convertido en electricidad que se usa en una inmensa variedad de actividades,
no slo en la presa de la misma planta hidroelctrica, sino tambin a muchos
kilmetros de distancia.
2>5 El agua 8 el o$geno en las reacciones de la trans9ormacin
de la luz' Anteriormente hemos mencionado que el agua y el bixido
de carbono son dos materias esenciales para que se pueda realizar el
proceso de fotosntesis. Durante muchos aos no se haba comprendido
el papel que desempeaba cada una de estas sustancias, pero ahora se
sabe que es el agua la que interviene en el proceso de la
transformacin de la luz y no el bixido de carbono. Especficamente se
sabe que la molcula del agua se rompe durante las reacciones de la
transformacin de la luz. Los tomos de hidrgeno de la molcula del
agua estn ligados a niveles de energa superiores de ciertas molculas
almacenadoras de energa. Estos tomos de hidrgeno son transferidos,
posteriormente, a molculas que se estn sintetizando en los
cloroplastos. Por otro lado, los tomos de oxgeno liberados al romperse
la molcula de agua se combinan para formar molculas diatmicas de
oxgeno gaseoso. Estas molculas gaseosas se liberan de los
cloroplastos como un subproducto.
2>6 &as reacciones de sntesis en los cloroplastos' El segundo
conjunto de reacciones qumicas en los cloroplastos comprende las
actividades de sntesis. Se pensaba que era necesaria cierta cantidad
de luz sobre los cloroplastos para que se realizara el proceso de la
sntesis; ha resultado cierto para las plantas verdes que crecen bajo condiciones normales, pero
experimentos recientes han demostrado que lo que necesitan los cloroplastos es un suministro
adecuado de ATP y una fuente de tomos de hidrgeno de elevada energa. Si a una planta que ste en
la oscuridad se le proporciona lo anterior y el bixido de carbono necesario, las reacciones de sntesis se
efectan normalmente.

La solucin de clorofila en alcohol
fluoresce cuando una luz brillante
incide en ella.

?igura 2'1 La idea de que la glucosa puede
servir de materia prima, para los dems
procesos de manufactura de la clula, es
cromticamente ilustrada en el experimento
mostrado arriba. La planta del maz albino
(en primer plano) que no contiene
cloroplastos, se mantuvo viva y creciendo,
mientras se alimentaba solamente de
glucosa.
Ahora bien qu es lo que sintetizan los
cloroplastos? Como se ha dicho, se saba
tradicionalmente que la glucosa era uno de
los principales productos finales de la
fotosntesis. Ms an, que a partir de ella se
fabricaban en los cloroplastos, por
reacomodo de esta molcula, otras como el
almidn y los aminocidos. Esta idea no
prevaleci mucho tiempo. Actualmente se
admite el principal producto de la
fotosntesis es la glucosa (vase la Fig. 5.4).
Ahora existe la evidencia de que varios
carbohidratos, aminocidos y otras
molculas, se sintetizan al mismo tiempo
que se sintetiza la glucosa.
2>.7 &as trazas del carbono .1 a8udan
a los investigadores de la 9otosntesis'
Vamos a examinar algunos experimentos
que han permitido la obtencin de nuevos conocimientos respecto del trabajo de los cloroplastos. Se
hicieron importantes descubrimientos cuando se crearon y aplicaron nuevas tcnicas de investigacin.
Esto es verdadero respecto de la actividad de los cloroplastos. Uno de los problemas principales fue
conocer lo que suceda a la molcula del bixido de carbono, al ser tomada por ellos. Rompan la
molcula y luego la reunan otra vez? Con qu rapidez se incorpora a otras clulas? Estas preguntas
eran las que se tenan que contestar. Pero cmo perseguir a una molcula de bixido de carbono
dentro del cloroplasto?
La solucin a este problema fue posible por los descubrimientos
hechos en 1940. En ese ao, dos cientficos descubrieron un istopo
radiactivo, el carbono 14 - tiene 6 protones y 8 neutrones en su
ncleo, en lugar de 6 y 6. El carbono radiacti)o, 14, como se le
llama, interviene en todas las reacciones qumicas, del mismo modo
que el carbono ordinario. La diferencia est en que se puede seguir
el rastro del carbono 14, detectando su radiactividad sin tener en
cuenta el tipo de molcula de la cual forma parte (vase la Fig. 5.5).
Los investigadores "etiquetaron" el bixido de carbono con carbono
14 y dieron ste a las plantas para que efectuaran la fotosntesis.
De esta manera empezaron a determinar, con exactitud, el camino
que sequa el carbono de la molcula del bixido de carbono y se
dieron cuenta de la rapidez con que era utilizado.
2>.. Cromatogra9a' El desarrollo de una nueva tcnica, en 1940,
vino a acelerar las investigaciones, con carbono 14, de la
fotosntesis de las plantas. Haba sido muy laborioso, para los
qumicos analizar los diferentes tipos de molculas que sintetizan los
cloroplastos. Sin embargo, al inventar el papel cromatogr,&ico se
solucion ese problema y los qumicos pudieron analizar
rpidamente los productos fotosintticos (vase la Fig. 5.6). Se
encontr que las molculas de carbono radiactivo podan ser
detectadas fcilmente con un cromatograma expuesto a una pelcula
de rayos X. Por lo tanto, los investigadores pudieron exponer las
clulas fotosintetizadoras al bixido de carbono radiactivo durante
diferentes perodos de tiempo, despus de matar a las clulas se
analizan los puntos radiactivos del cromatograma expuesto a la
pelcula de rayos X para poder compararlos con los puntos del
material no radiactivo. De esta manera se han descubierto muchos de los caminos seguidos por el
carbono.
Repaso

?igura 2'2 La forma ms comn del carbono es el carbono 12. Un tomo de
carbono 12 tiene su ncleo 6 protones y 6 neutrones. Un tomo de carbono 14
tiene 6 protones y 8 neutrones. Se dice que una muestra de carbono 14 es
radiactiva porque el tomo emite partculas beta. Cuando un tomo de carbono
14 emite una partcula beta, se dice que el tomo se trasmuta o degenera, ya
que esta emisin de partculas hace que el carbono 14 no dure mucho debido a
que se convierte en nitrgeno 14.

?igura 2'3 (Arriba, izquierda) El bixido de
carbono radiactivo es burbujeado a travs de
una suspensin de algas verdes en el "caramelo
transparente; es un experimento para seguir la
huella del carbono en la fotosntesis. (Arriba,
derecha) Una muestra de algas se extrae del
cultivo y se pone en alcohol para matarla.
(Abajo, izquierda) Una gota del extracto de las
algas se coloca en el papel cromatogrfico.
(Abajo, derecha) El cromatograma desarrollado
nos muestra varios aminocidos.
1. Cmo se pueden distinguir las clulas a auttrofas de las hetertrofas?
2. Cuales son los dos conjuntos diferentes de reacciones qumicas en los cloroplastos?
3. Qu materia prima se usa en las acciones de transformacin de la luz?
4. Cuales son las dos cosas que le pueden suceder a la energa que absorben los
electrones, en la molcula de clorofila?
5. Qu le sucede a la molcula de agua usada en la fotosntesis?
6. Cmo son los istopos que se usan para estudiar las reacciones en los cloroplastos?
El Modelo Hetertrofo
Las clulas hetertrofas no pueden transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico.
Estas clulas primero deben obtener y utilizar las mol.culas alimentarias (principalmente carbohidratos,
grasas y aminocidos) sintetizadas por otras clulas. Una vez que estas clulas hetertrofas se han
abastecido de ATP y de su propio conjunto de materias primas especficas, pueden sintetizar la mayora
de las molculas que pueden sintetizar las clulas auttrofas.
De lo anterior se puede llegar a la conclusin
de que no existe algo que sirva como "modelo
hetertrofo, en lo que a transformacin de
energa se refiere. Con respecto a su funcin
bsica, las c.lulas auttro&as pueden 3acer
cualquier cosa que las c.lulas 3etertro&as puedan
3acer. Usamos el trmino "modelo hetertrofo,
debido a que en esta seccin se estudiar el nico
modo que tienen las clulas hetertrofas para
obtener un suministro de energa til (vase la Fig.
5.7).
2>./ @CentralB de energa para las clulas
!etertro9as' La maquinaria para la
transformacin de la energa de las clulas
hetertrofas, de hecho est contenida en esas
pequeas estructuras citoplsmicas, las
mitocondrias. stas estructuras se llaman, con
frecuencia, "centrales de energa de la clula", debido a que en su interior, la mayor parte de las
molculas alimentarias se descomponen y la energa de sus enlaces qumicos se transmite al ATP. El
nmero de mitocondrias, en cada clula, vara mucho, depende de la actividad de cada clula. Por
ejemplo, los msculos activos de las salas de las moscas, abejas y langostas tienen un nmero muy
grande de mitocondrias.
En el captulo 2, hablbamos de las mitocondrias para recalcar la importancia que ha tenido el
microscopio electrnico en las investigaciones de la estructura celular. En poco ms de una dcada, la
informacin sobre esta estructura ha cambiado mucho: De una "manchita vibratoria en el citoplasma,
a una compleja estructura, con una doble membrana cubierta en su interior y su exterior con diminutas
protuberancias (Seccin 2-18). El tener un conocimiento ms amplio de la estructura de las
mitocondrias ayud extraordinariamente a los investigadores a conocer mejor las reacciones qumicas
que se efectan en ella. Antes de estudiar estas acciones veremos algo de la maquinaria molecular, del
interior de la mitocondria.
2>.0 &as enzimas representan la parte principal de la maAuinaria Aumica' Si se realiza un
anlisis qumico de las mitocondrias se ve que las cuatro quintas partes de su estructura son protenas;
ms de la cuarta parte de stas tienen una estructura y una funcin especficas, se llaman en"imas.
Aunque desempean un papel importante en los cloroplastos de las clulas auttrofas, es ms fcil de
comprender su funcin si consideramos lo que hacen dentro de las mitocondrias.
Para tener una idea del papel de la enzima, en las mitocondrias, la compararemos nuevamente con
los motores del automvil, por la manera de obtener la energa para su funcionamiento. Esta es la
manera de obtener la energa de los enlaces moleculares de la gasolina: Los vapores de la gasolina se
deben mezclar con el oxgeno del aire y esta mezcla gaseosa tiene que efectuarse en los cilindros del
motor. Sin embargo, si el motor no est muy caliente, esas molculas no chocan lo bastante rpido -

?igura 2'4 Los hongos y las pipas indias son ejemplos de organismos
hetertrofos.
esto es, con suficiente energa - para causar la reaccin. Qu es lo que hace aumentar nmero y
fuerza de los choques? Esto se debe a la chispa producida por la buja. El calor producido por la chispa
ayuda a lo que llamaremos energa de acti)acin que es la energa necesaria para hacer reaccionar las
molculas. Tambin se debe tener presente cmo se libera esta energa durante la reaccin. sta se
libera repentinamente como una explosin. El calentamiento repentino y la expansin de los gases son
esenciales para el funcionamiento adecuado del automvil.
Las clulas hetertrofas no obtienen su energa de las molculas de gasolina (aunque hay unas
bacterias que rompen el aceite crudo). Sin embargo, relacin haremos el problema de la obtencin de
energa de las clulas hetertrofas con la obtencin de energa del motor del automvil. El primer
problema se relaciona con la energa de activacin necesaria para iniciar las reacciones qumicas en las
mitocondrias. Para ellas sera desastroso que para aumentar el nmero de choques moleculares, se
aumentara la temperatura, puesto que las molculas proteicas se alteran fcilmente con el calor.
El segundo problema es ver, hasta qu grado puede liberarse la energa del enlace en las molculas
alimentarias. No esperamos una explosin, ya que no es un problema relacionado con las molculas
alimentarias. Sin embargo, cuando las calentamos, la energa se puede liberar en tal forma, que se
pueden quemar, cediendo luz y calor (aplique el calor necesaria la aceite de cacahuate y se convencer
de que esto es verdad). En las mitocondrias, la energa del enlace de las molculas alimentarias debe
liberarse gradualmente en cantidades muy pequeas para no destruir la clula. Como si tuviramos que
cocinar la cena usando madera envuelta en una bolsa de papel cerrada - sin sacar la madera y sin
daar la bolsa de papel.
2>.1 Cmo 9uncionan las enzimas' Las enzimas son los medios con que se resuelven los dos
problemas anteriores. Con todo, no conocemos todava lo suficiente de esas grandes protenas para
explicarnos exactamente cmo funcionan, slo se puede describir su funcionamiento de una manera
general.
Se sabe que las enzimas producen reacciones qumicas dentro de los lmites definidos de
temperatura que normalmente existen en las clulas. Tambin se sabe que las enzimas no cambian por
estas reacciones qumicas; por esto, un pequeo nmero de molculas de enzimas puede provocar
muchas reacciones. Este hecho y otros muchos, han llevado a los investigadores a adoptar modelos,
teniendo en cuenta estos hechos observados. Uno de esos modelos se muestra en la Fig. 5.8. Cada
enzima tiene determinadas zonas, llamadas sitio acti)o, que atrae y mantiene molculas especficas en
tal posicin que puedan reaccionar unas con otras. Las molculas que son atradas por la enzima se
llaman sustrato. Una vez que las molculas del sustrato han reaccionado unas con otras, se liberan del
complejo y la enzima atrae un nuevo sustrato.
As es como las enzimas pueden efectuar varias acciones sin sufrir cambio alguno. Los qumicos
dan un nombre especial a toda sustancia que desempea el papel en una reaccin qumica. Las llaman
catali"adores y las enzimas se pueden considerar como catalizadores orgnicos.
El modelo de encima de la Fig. 5.8 nos aclara
que no son necesarias grandes cantidades de
energa de activacin cuando se tiene la enzima
adecuada. Pero no nos indica, cmo las enzimas
controlan estas reacciones y causan una liberacin
ordenada de energa que puede utilizar la clula.
Los modelos que explican esta funcin de las
enzimas son ms complejos.
Cuando ocurren estas reacciones de liberacin
de energa en los cloroplastos y mitocondrias, se
anotan ciertas semejanzas entre ellas. Las enzimas
que intervienen en esa liberacin tienen unas
estructuras estrechamente relacionadas entre s y
funcionan como un "equipo de lnea de ensamble".
Por ejemplo, si se quemaran la glucosa en el aire, reaccionara directamente con el oxgeno, sin
embargo, en las mitocondrias, se desensambla gradualmente a lo largo de la "lnea de ensamble de las

?igura 2'5 Una enzima funciona como un catalizador que rompe la
molcula, que de otra manera permanecera intacta. Esto lo hace
formando un complejo sustrato-enzima con la molcula que va a
romper. La reaccin es reversible, la enzima puede unir dos molculas
pequeas, que por s mismas no lo podran hacer.
enzimas. Durante este proceso se liberan pequeas cantidades de energa, mucha de la cual se usa en
la fabricacin del ATP.
2>.2 &as enzimas son espec9icas' Existen otros hechos importantes relacionados con las enzimas
que se deben conocer. Uno de ellos es la accin especfica que tiene cada una. En muchos casos, una
enzima, slo puede catalizar una reaccin. Si pensamos en lo que implica este hecho, veremos que
como hay cientos de reacciones qumicas en las clulas, se requieren cientos de enzimas, una para cada
reaccin. Las enzimas son molculas proteicas formadas por largas cadenas de aminocidos. Debemos
pensar en el problema de la clula que deben acomodar sus diferentes protenas para que los
aminocidos de cada protena estn en el orden debido, para que cada enzima pueda ser enrollada en
espiral y colocada en el sitio preciso y pueda combinarse con el sustrato adecuado.
En muchos casos, las enzimas no funcionan por s
solas. A veces necesitan asociarse con molculas ms
pequeas, se pueden llamar coen"imas o co&actores.
Algunas veces stas coenzimas deben reaccionar
directamente con una enzima, antes de que pueda
reaccionar la enzima, tambin pueden hacerlo con las
molculas del sustrato y ayudar a transferirlo a la
"lnea de ensamble de las enzimas. Las vitaminas B
son esenciales en nuestra dieta, porque funcionan
como coenzimas en las mitocondrias de nuestras
clulas. Para nosotros estas vitaminas son esenciales
por el hecho de que no pueden ser sintetizadas por
nuestras clulas.
2>.3 ;aturaleza del AT+' Hasta ahora nos hemos
referido al ATP como molculas almacenadoras de
energa. Ahora, vamos a considerar su naturaleza
especfica ms detalladamente. Observe que en la Fig.
5.9 hay tres grupos, llamados grupos &os&ato, por el
fsforo que contienen. Se encuentran enlazados entre
s, formando una "cola" de tres unidades sobre la
molcula mayor de adenosina. Los enlaces ms
importantes son los que unen al segundo y tercer
grupo fosfato. El rompimiento de estos enlaces libera
una cantidad considerable de energa que utiliza la clula en diferentes procesos. El enlace se puede
comparar con un resorte comprimido. Al romperse este enlace se libera energa y el tercer grupo
fosfato se desenlace de la molcula. El nuevo compuesto, que resulta de esta reaccin, se llama
di&os&ato de adenosina, ADP. Cuando se le suministra suficiente energa, el ADP se puede unir con una
molcula fosfato, para rehacer la molcula ATP. Cuando esto ocurre, la energa se puede almacenar en
el nuevo enlace que se forma y esto se puede imaginar como un resorte que se est comprimiendo.
2>.4 &as reacciones de liberacin de energa' La suma total de las reacciones qumicas que se
efectan en la clula que toman molculas alimentarias por separado y transfieren su energa al ATP,
recibe el nombre de respiracin. A veces se usa el trmino "respiracin celular", para que no se
confunda con la respiracin ordinaria que es un proceso de intercambio de gases en los pulmones de los
organismos superiores, procesos que a veces trabajan juntos y se les llama simplemente respiracin.
La descomposicin de las molculas alimentarias, como la glucosa se efecta en dos pasos. Todas
las clulas pueden realizar el primer paso y la mayora los dos.
2>.5 +rimer paso: Respiracin anaerobia' En este primer paso, la descomposicin de la glucosa se
efecta fuera de las mitocondrias. Para romper la molcula de glucosa, con 6 tomos de carbono,
intervienen unas 12 enzimas diferentes y una serie de reacciones. Primero la molcula de glucosa con 6
carbonos se divide, formando 2 molculas, de 3 carbonos, de ,cido pir0)ico. A consecuencia de esto,
algunos electrones, de elevada energa de la molcula de glucosa, se transfieren a niveles ms bajos de
energa, en la molcula de cido pirvico. Durante la reaccin se usan dos molculas de ATP (y se
convierten en ADP) pero se &orman cuatro molculas de ATP durante la transferencia de electrones de
alta energa. De esta manera, cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de cido

?igura 2'6 Frmula qumica del trifosfato de adenosina, ATP. En el
modelo se resaltan los enlaces fosfato con mayor energa por medio
de "resortes.
pirvico con una ganancia neta de dos molculas de ATP. En este primer paso del rompimiento de la
glucosa, la clula es capaz de transformar alrededor del 7% de la energa total contenida en los enlaces
qumicos de esta molcula.
Como en la descomposicin de la glucosa en cido pirvico no interviene oxgeno, se le ha dado el
nombre de respiracin anaerobia (anaerobia significa "vida sin aire"). Este trmino se usa de manera
general desde hace muchos aos, al observar ciertas bacterias crecen en un medio carente de oxgeno.
Tambin se usan otros nombres para denominar este tipo de reacciones. La &ermentacin, que implica
una serie de reacciones, semejantes, efectuadas por las clulas de la levadura. En este caso, en lugar
de cido pirvico, el producto resultante es alcohol etlico y bixido de carbono. La gliclisis es otro
ejemplo. Esta serie de reacciones se efecta en el tejido muscular de los animales superiores. Existe
una cadena de almidn, llamada glucgeno, que se descompone en dos molculas de glucosa y sta, a
su vez, se transforma en dos molculas de cido lctico como producto final. La respiracin anaerobia
de las bacterias, la fermentacin de las levaduras y la gliclisis del msculo, son tres conjuntos de
reacciones semejantes. Recuerde que la caracterstica comn de estos procesos es que an en ausencia
de oxgeno, la molcula de glucosa se rompe y forma dos molculas ms pequeas y la ganancia neta
son dos molculas de ATP (vase la Fig. 5.10).

?igura 2'.7 En la respiracin anaerobia, que se efecta en ausencia de oxgeno, se
producen dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa.
2>.6 (egundo pasos: Respiracin aerobia' En este caso las dos molculas de cido pirvico que
resultan del Paso 1, rompimiento de la glucosa, se dividen en bixido de carbono y agua. Este proceso
requiere la intervencin de varias series de reacciones, la mayora de las cuales acontecen en el interior
de las mitocondrias, donde el ordenamiento en muchas enzimas y coenzimas hacen que el proceso se
efecte eficientemente. Como el oxgeno es indispensable para las reacciones del Paso 2, se llama
respiracin aerobia, que significa "vida en presencia de aire".
Durante las series de reacciones que rompen las molculas del cido pirvico, el suceso principal es
la liberacin de la energa en los enlaces de esas molculas y la transferencia de su energa a las
molculas ATP. La mayora de la energa est en los enlaces de hidrgeno del cido pirvico. Al
romperse estos enlaces, las molculas del cido pirvico se separan completamente para formar 38
molculas ATP, de una sola molcula de glucosa. Se ha calculado que debido a la respiracin aerobia, la
clula aprovecha cerca del 60% de la energa de la molcula de glucosa. Indudablemente este proceso
es mucho ms eficiente que el anaerobio (vase la Fig. 5.11).

?igura 2'.. En la respiracin aerobia, se producen 38 molculas de ATP por cada
molcula de glucosa.
El bixido de carbono, que es uno de los subproductos de la respiracin aerobia, se desprende por
etapas durante el rompimiento de las molculas de cido pirvico. No obstante el otro subproducto,
agua, del proceso, se forma hasta el final de las reacciones. Esa formacin es muy significativa, puesto
que nos indica la importancia vital del oxgeno en los organismos. Los tomos de oxgeno sirven de
aceptores de los tomos de hidrgeno que se van des ensamblando de las molculas alimentarias de las
mitocondrias. Sin la actuacin del oxgeno que a veces se le ha dado el nombre de "esponja" de
hidrgeno, el proceso aerobio llegara a detenerse. Si la respiracin aerobia se detuviera el resultado
inmediato sera la muerte y muchas de las clulas.
2>/7 Clulas auttro9as 8 !etertro9as O consideracin 9inal' Nuestras disgresiones sobre los
modelos auttrofos y hetertrofos de la transformacin de la energa, han sido para recalcar sus
similitudes y sus diferencias y darnos cuenta de que, en cierta forma, esos modelos dependen uno del
otro. En la Fig. 5.12 se puede ver la naturaleza de esa interdependencia.
Mirando los aparatos se puede decir que est
completamente aislado de su ambiente? No lo est, en caso
contrario, los organismos interiores pronto moriran, ya que
cada uno de ellos debe tener un suministro continuo de
energa. El )idrio no asla la energa luminosa del e7terior. El
exterior los abastece de energa que pasa a travs del vidrio
y ayuda al mono y a las algas a sobrevivir. Las algas tienen
cloroplastos y por lo tanto, son auttrofas. Por medio de su
clorofila y el agua, transforma la energa luminosa que
atrapan y elaboran, como subproducto, oxgeno. Con esta
energa que almacenan las molculas en sus enlaces de
elevada energa, las algas son capaces de sintetizar otras
molculas, como por ejemplo, la glucosa. Estas mismas
clulas auttrofas pueden descomponer molculas como la
glucosa y convertir gran parte de la energa de las molculas
alimentarias en enlaces de molculas de ATP.
Qu se puede decir respecto de las clulas hetertrofas
del mono? Ellas tambin dependen de la glucosa y otras
molculas de alta energa, que elaboran las clulas
auttrofas. Estas clulas dependen del oxgeno que
desprenden las clulas auttrofas. Todo parece indicar que
las clulas auttrofas son completamente independientes, ya
que las hetertrofas dependen de ellas. Pero es esto cierto?
En este medio las clulas auttrofas no son independientes.
Como se sabe, para efectuar su sntesis tienen necesidad de
un suministro continuo de bixido de carbono y este
compuesto es un subproducto de la respiracin anaerobia de
las clulas hetertrofas. En esta forma queda establecida la
dependencia de ambos tipos de clulas.
En pequea escala, los organismos de un acuario aislado nos ayudan a conocer los amplios
modelos de interdependencia que existen en todo ecosistema. La luz del Sol es la fuente de energa
"exterior que, en ltima instancia, es la responsable de la existencia de vida en todas sus formas.
Nuestra atmsfera contiene aproximadamente una quinta parte de oxgeno, muchos cientficos creen
que ha sido liberado a la atmsfera por las clulas auttrofas. Tambin que en que en la elaboracin del
bixido de carbono, que es un constituyente de la atmsfera en menor grado, han contribudo las
clulas hetertrofas (los volcanes, la ignicin del combustible y las bacterias contribuyen en gran parte
a la produccin de bixido de carbono). As vemos que en cada comunidad de la biosfera, esta cadena
universal, interdependencia, existe entre las clulas auttrofas y hetertrofas.
Repaso
1. Cules son las caractersticas bsicas entre las clulas auttrofas y hetertrofas?
2. Qu significa, sitio activo de una enzima?
3. Qu otro nombre recibe la coenzima?
4. Cual es el significado del trmino "respiracin celular"?
5. Por qu el oxgeno es tan importante para las clulas que tienen respiracin aerobia?
Resumen
Cualquier sistema organizado en el universo tiene tendencias inherentes de llegar a un gran desorden.
Todos los organismos vivos del mundo, incluso en los niveles de organizacin ms bajos, incluyendo las

?igura 2'./ La interdependencia vital entre las plantas y
animales se exhibe en el sistema autnomo que muestra
la fotografa. El mono, sobre una barra, est en una
cpsula hermticamente cerrada. Se ha quitado una
parte de la cpsula reemplazndola con un vidrio. El
tanque transparente que se ve en el extremo derecho de
la fotografa contiene algas. El oxgeno producido durante
el proceso de fotosntesis de las algas se enva a la
cpsula que contiene al mono. El bixido de carbono
producido por la respiracin del mono se enva a las algas
y esto les permite sobrevivir.
clulas, tienen un sistema de vida organizado que est sujeto a esta ley. Adems, los sistemas de vida
no slo mantienen el orden, por lo menos temporalmente, sino que ellos mismos crean an ms orden,
a travs de sus funciones y actividades. Este orden se mantiene y se extiende si se efecta un trabajo
para mantenerlo, pero este trabajo no puede efectuarse si no existe un suministro de energa
adecuado.
Es en el nivel de organizacin celular donde la energa til se puede obtener - la energa responsable de
mantener el orden, incluso en los niveles de organizacin superior. Slo en las clulas es donde
podemos encontrar la maquinaria capaz y transformar energa, a fin de que lo puedan utilizar los
dems sistemas vivientes. En este nivel encontramos dos tipos de clulas: Las auttrofas y las
hetertrofas. Es necesario hacer un estudio de cmo esas clulas transforman la energa para
comprender que ninguno de los dos tipos de clulas puede ser totalmente independiente.
La mayora de las clulas auttrofas contienen cloroplastos, donde se efecta la transformacin de la
energa luminosa en energa de enlace qumico. A travs de una variedad de reacciones qumicas, la
energa de enlace se utiliza en la sntesis de numerosas molculas diferentes. Una de las ms
importantes es el monosacrido glucosa. A su vez, esta misma molcula puede ser partida dentro de la
clula y su energa de enlace se puede utilizar en otras actividades dentro de la clula o del organismo.
Todo este proceso de transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico, ms el proceso de
sntesis, recibe el nombre de fotosntesis.
Las clulas hetertrofas carecen de cloroplastos, de ah que no pueden efectuar la transformacin de
energa de enlace qumico. Por lo tanto, estas clulas siempre deben tener una adecuada provisin de
molculas alimentarias, tales como: Los azcares o carbohidratos, lpidos y aminocidos. La energa se
tiene cuando las clulas desensamblan en las molculas y utilizan la energa de los enlaces. ste
proceso se llama respiracin. Lo ms importante, en este proceso de transformacin de energa, es la
intervencin de todo un equipo de enzimas, las cuales permiten ejecutar estas acciones a baja
temperatura y controlar a la vez estas reacciones.
Las clulas auttrofas y hetertrofas son mutuamente dependientes. Las auttrofas necesitan del CO
2
,
en su actividad sinttica y en la mayora de los casos, dan oxgeno como subproducto. Las clulas
hetertrofas necesita la energa de las molculas alimentarias que han sido elaboradas por las clulas
auttrofas. Las clulas hetertrofas tienen respiracin anaerobia y dependen del suministro constante
de oxgeno. El CO
2
es un subproducto de las clulas hetertrofas. Por lo tanto, este producto se
reintegra a la atmsfera para el mantenimiento de las clulas auttrofas.
+reguntas de Repaso
1. Para entender cmo la energa til se convierte en aprovechable, es necesario concentrarse en el
estudio de las clulas. Por qu?
2. Por qu el ATP, proporciona una fuerte evidencia del concepto de unidad, dentro de la biosfera?
3. Si se eliminara la clorofila en los cloroplastos, qu le sucedera a la energa luminosa absorbida?
4. Explique las dos claves tcnicas por medio de las cuales los investigadores han podido conocer
como l CO
2
se utiliza en las actividades fotosintticas de los cloroplastos.
5. Cual es la diferencia principal entre las clulas auttrofas y hetertrofas?
6. Cual es la naturaleza qumica de las enzimas?
7. Cual es la diferencia entre la respiracin aerobia y anaerobia? Cul de ellas es la que utiliza el
hombre?
8. Por qu las clulas auttrofas y hetertrofas dependen una de otra?
9. A menudo se piensa que las plantas verdes estn constituidas slo por clulas auttrofas. En la
actualidad se ha comprobado que un gran nmero de sus clulas son hetertrofas. Explique alguna
razn del por qu no es posible que todas las clulas de las plantas verdes se han auttrofas.
10. En cules de las clulas de nuestro cuerpo espera usted encontrar mitocondrias. Por qu?
11. Algunas veces las enzimas son comparadas, justamente, con un juez de paz, el cual puede efectuar
un matrimonio con un divorcio. Cules son las bases para esa comparacin?
12. Un organismo que tiene un nmero considerable de clulas auttrofas se llama auttrofo, de otra
manera el organismo se considera hetertrofo. De los organismos dentro de una cadena
alimentaria cules deben ser auttrofos y cules hetertrofos?
13. La mayora de las clulas en las hojas verdes son auttrofas, contienen un gran nmero de
cloroplastos y muy pocas mitocondrias, no obstante, esas clulas efectan un trabajo bioqumico y
necesitan de la energa que tienen las molculas de ATP. Entonces, cmo lo efectan con tan
pocas mitocondrias?
:bras de Consulta
Asimov, Isaac. Li&e and Energ$. Doubleday, 1962. Una explicacin bastante fcil de entender, acerca de
la energa, su papel y transformacin en los organismos.
Fruton, J.S. y Sofia Simmonds. General Aioc3emistr$, 2 ed. John Wiley & Sons, 1958. Libro de texto.
Gaffron, Hans. 23otos$nt3esis. BSCS, Folleto 24 D.C. Heat, 1964. Una breve e interesante explicacin
de la fotosntesis por una autoridad en la materia.
Gerard, R.W. Mnresting 5ells (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961. Los captulos 5, 6 y 7 proporcionan
un tratado clsico de las reacciones de la respiracin.
Harrison, Kenneth. % GuidebooC to Aioc3emistr$. 2 ed. (libro de bolsillo). Cambridge University Press,
1965.
Lehninger, Albert L. Aioenergetics (libro de bolsillo). W.A. Benjamin, 1965. Un excelente tratado de la
fotosntesis y de la respiracin. Es un poco avanzado.
Revistas
Scienti&ic %merican
Arnon, Daniel I. "The Role of Light in Photosynthesis. Noviembre 1960. Un resumen de la secuencia
por medio de la cual la energa luminosa se transforma en energa qumica de manera que la puedan
usar las clulas.
Bassham, J.A. "The Path of Carbon in Photosynthesis. Junio 1962. Cmo se puede usar el carbono 14
para conocer el proceso de la fotosntesis.
Lehninger, Albert L. "Energy Transformation in the Cell. Mayo 1960. La actividad enzimtica cambia la
energa de los alimentos en energa de enlace del ATP. Cada molcula alimentaria contiene energa
potencial en sus enlaces, que es liberada en la clula por oxidacin.
Lehninger, Albert L. "How Cells Transform Energy. Septiembre 1961. Las clulas necesitan energa
para mantener una existencia ordenada y estable. La respiracin en las mitocondrias y la fotosntesis en
los cloroplastos, son dos procesos principales para obtener esta energa.
Strumpf, P.K. "ATP. Abril 1953.
1
W.S. Beck. ;odern Science and t3e (ature o& Li&e. Harcourt, Brace & World, Inc., 1957, p. 209.
Molculas Maestras Controlan la Clula 73

El modelo representa la molcula de ;A Aue es la molcula maestra de la clula'
Mna propiedad caracterstica de los organismos )i)os, es la de que
casi todas sus acti)idades son sumamente ordenadas. Esto implica la
e7istencia de mecanismos reguladores e&icientes.
1

'.E. Mmbarger
Captulo 3
#olculas #aestras Controlan la Clula
Los bilogos, durante muchos aos se han admirado de la gran eficiencia de la clula, por
la manera de cmo realiza sus funciones. En el Captulo 5 estudiamos una actividad
celular, la transformacin de energa. La manera tan ordenada de efectuar esa
transformacin se debe a grupos de enzimas. Las clulas, adems, efectan otras
actividades: Sintetizan molculas y transportan material hacia dentro o hacia afuera de la
membrana protoplsmica. Algunas, incluso se mueven en su medio.
Las enzimas, individualmente o en grupo, son las principales responsables de que se realicen
ordenadamente stas actividades dentro de la clula. Sin embargo, esto nos muestra solamente una
parte de lo que sucede, ya que quedan dos preguntas fundamentales: (1) Dnde y cmo se producen
las enzimas? (2) Cul es el mecanismo que controla su actividad y produccin?
Los cientficos no han podido dar una respuesta completa a alguna de estas cuestiones, no obstante
que se conocen muchos hechos clave. Gran parte de los conocimientos modernos acerca del mecanismo
de control celular, se han obtenido de investigaciones recientes. Actualmente, el conocimiento del
mecanismo de control celular es el rea principal dentro de la investigacin biolgica.

Centro de Control Celular
Existe en la clula un lugar que se pueda considerar el centro principal del control de la actividad
celular? La mayora de los bilogos de este siglo se han enfrentado a dos contestaciones aparentemente
opuestas. Por un lado, los genetistas que estudian los mecanismos de la herencia han proporcionado, al
parecer, una evidencia concreta de que el control celular est bajo la influencia directa de los
cromosomas. Por otra parte, los bioqumicos han proporcionado otra evidencia de que las enzimas son
las que controlan la clula. Sin embargo, las enzimas, estn distribuidas en estado de suspensin en el
citoplasma y no se encuentran en el ncleo en grado apreciable. Esto era un problema fundamental que
se tena que resolver. Los genetistas crean que los cromosomas son los que tienen el control principal
de la clula; y los bioqumicos crean que son las enzimas. Quin tiene razn?
3>. El camino para descubrir' Con la intencin de resolver este dilema se han planteado y efectuado
varios experimentos. En un experimento de tipo general, el ncleo fue separado de ciertos organismos
unicelulares con resultados poco definidos. Por ejemplo, a un paramecio se le quit el ncleo y el efecto
ms notable fue que, despus de algunos das, los cilios quedaron inmviles. En otro experimento
similar dividieron una amiba en mitades, de manera que el ncleo quedara en una de ellas. Mientras a
las mitades se las mantuvo en ayuno, vivieron un tiempo aproximadamente igual, pero si disponan de
alimento se anot, entre ellas, una reaccin diferente. La mitad de la amiba que contena el ncleo
tomaba los alimentos y continuaba su vida prcticamente normal; mientras que la otra mitad, carente
de ncleo, no tomaba alimentos y mora.
3>/ -na serie de e$perimentos cl,sicos con Acetabularia' Los
siguientes experimentos ayudaron a esclarecer el papel que desempean el
ncleo y el citoplasma, en el control celular. La %cetabularia ya es un alga
unicelular verde, excepcionalmente grande, de 2.5 a 7.5 cm. Para los
experimentos se seleccionaron dos especies diferentes. Como se puede ver
en la Fig. 6.1, las dos especies parecen hongos. Cada una tiene un pedicelo
delgado con una especie de capitel o casquete en un extremo y en el otro
rizoides. En ambos casos el ncleo est en la base, en el extremo
ramificado del pedicelo. Sin embargo, ambas especies de %cetabularia
difieren claramente: Cada una tiene su propio tipo de casquete. En la
%cetabularia mediterrnea, el casquete tiene la forma de una sombrilla que
hubiese sido voltear al revs, mientras la %cetabularia crenulata, tiene su
capitel o casquete como ptalos de margarita.
La %cetabularia presenta dos caractersticas ideales para esos
experimentos: (1) Las secciones de ambas especies se pueden cortar e
injertar unas a otras, sin sufrir ningn dao importante. (2) Despus del tratamiento, los nuevos
organismos son capaces de crecer, sean cuales fueren las estructuras necesarias para hacer de l un
organismo completo.
Un tipo de experimento muy significativo con %cetabularia, se resume en la Fig. 6.2. La base de
una clula med (mediterrnea) conteniendo el ncleo, se injert con el pedicelo de una clula cren
(crenulata) que se le haba quitado su base y su casquete. El propsito de este experimento fue
determinar si era el ncleo de la clula med o el citoplasma de la clula cren quien controlaba el tipo de
casquete que debera decrecer en el nuevo organismo. El resultado revel que es el ncleo que tiene
influencia dominante. El nuevo casquete, en forma de sombrilla tiene, consecuentemente, las
caractersticas de la clula med. La experiencia contraria, en la cual el pedicelo de la clula med se
injert a la base (y ncleo) de la clula cren, produjo un nuevo organismo con el casquete del tipo cren.
Estos resultados confirmaron la influencia decisiva del ncleo de la clula sobre el citoplasma.

?igura 3'. Dos especies de
Acetabularia.
3>0 E$perimentos posteriores con el
nIcleo' Cmo ejerce el ncleo influencia? Una
respuesta parcial se obtuvo con otros
experimentos con %cetabularia. En esos
experimentos, el pedicelo con su citoplasma fue
separado, tanto del casquete como del ncleo.
En cada caso, creci un nuevo casquete del
pedicelo con citoplasma y ste siempre result
ser idntico al que hubiera crecido de un
pedicelo con ncleo normal. Estos
experimentos sugieren que el ncleo enva
algn tipo de informacin al citoplasma. Esta
informacin permanece en el citoplasma por un
tiempo, durante el cual ejerce un control sobre
las actividades del citoplasma.
Domina el ncleo completamente la
clula? El experimento anterior sugiere que
puede ser cierto; los experimentos con
%cetabularia, como se ve en la Fig. 6.3,
sugieren que el citoplasma ejerce influencia
sobre el control del ncleo! Despus que
%cetabularia ha alcanzado la madurez, el
ncleo de la base de cada clula empieza
dividirse y a multiplicarse. Los ncleos
resultantes se dirigen del pedicelo hace el
casquete. Sin embargo, si eliminamos el
casquete antes que la clula alcance su
madurez, se detiene la divisin nuclear. En otro
experimento, en el cual se inserta el casquete
maduro a un pedicelo y base de una clula, el
ncleo de esta clula inmadura empieza
dividirse, casi dos meses antes de lo que
normalmente ocurrira. Se ve que el citoplasma
de los casquetes ms viejos produce algn tipo
de informacin que estimula y controla la
divisin del ncleo. Todo esto indica que esas
informaciones las trasmiten sustancias
qumicas.
Qu es lo que dicen los experimentos anteriores en relacin al centro de control celular? Hay tal
cosa? Muchos experimentos, aquellos con %cetabularia slo son una parte, indican que el ncleo sirve
como centro de control celular. Algunas sustancias producidas en el ncleo pasan a citoplasma, donde
ejercen su influencia. Sin embargo, esas sustancias no ejercen el control absoluto de la clula ya que
algunas sustancias se producen en el citoplasma mismo y slo ejercen control sobre el ncleo. Hay
otras sustancias, producidas fuera de la clula, que pueden ejercer su influencia en el citoplasma y en
el ncleo. Considerando que debe existir un equilibrio dentro de la clula, se puede esperar que todas
esas sustancias, slo se produzcan en un centro?
Repaso
1. Qu indican los experimentos con "amibas del papel que desempea el ncleo?
2. En qu difieren las %cetabularia?
3. Cuales son las dos caractersticas de %cetabularia, que la hacen un organismo ideal para
los experimentos descritos?
4. Cual es la apariencia del casquete de una Acetabularia que tiene una base cren,
insertada con un pedicelo med?
5. Cundo ocurre, ordinariamente, la divisin nuclear en Acetabularia?
6. A qu conclusiones conducen los experimentos con Acetabularia?

?igura 3'/ En estos experimentos, el ncleo parece ser el factor que
gobierna la clula.
Enzimas y Ncleo Celular
Hemos establecido que el ncleo es el centro
principal de control en la clula, sin embargo, nos
enfrentamos an a hechos que pueden parecer
contradictorios. Las enzimas son, como ya se
indic, las principales responsables del control de
las diferentes actividades celulares; estn
concentradas en el citoplasma, pero no lo estn en
ningn sitio del ncleo. Considerando los
excrementos con Acetabularia, se puede pensar
que los ncleos producen las enzimas que emigran
al citoplasma y en esta forma controlan las
actividades celulares. Esta idea pareca atractiva,
pero todava no se apoya en evidencias
experimentales. Entonces, cul es la respuesta?
3>1 &os genes se relacionan con las enzimas'
En 1941, dos cientficos estadounidenses, George
Beadle y Edward Tatum, reportaron una serie de
experimentos que relacionaban el ncleo celular
con las enzimas. Trabajando con moho de pan,
(eurospora, mostrados en la Fig. 6.4, demostraron
que las unidades de la herencia, los genes, estn
directamente relacionados con la produccin de las
enzimas dentro de la clula. El mtodo seguido por
los investigadores consisti en bombardear el
moho con rayos X o con radiaciones ultravioleta.
Esta tcnica es la que, desde hace aos, han
estado utilizando los cientficos para producir
cambios genticos en los cromosomas de varios
organismos. Despus fueron examinadas las
generaciones irradiadas, que mostraron signos de
deficiencia enzimtica.
El Dr. Beadle sugiri una analoga para ayudarnos a comprender mejor el
mtodo empleado. Suponga que se desea saber cul es el trabajo que realiza un
obrero en una fbrica de automviles, pero no es posible observarlo en accin. Una
forma para saber el tipo de trabajo que realiza, sera atar las manos antes de
entrar a la fbrica, de tal modo que le impide trabajar. Despus, observando el
producto final - por ejemplo, un automvil sin defensas - se deduce su trabajo.
Por supuesto que la irradiacin en el experimento de Beadle y Tatum no se
puede enfocar sobre algn gen especfico en el hongo del pan, pero los cientficos
fueron capaces de mostrar que por cada gen daado en los individuos irradiados,
sus descendientes mostraban una deficiencia en una enzima especfica. A partir de
estos resultados, ha surgido la 3iptesis un genGuna en"ima que posteriormente
permiti a estos hombres, en colaboracin con Joshua Lederberg ganar el Premio
Nbel de Fisiologa y Medicina en 1958.

?igura 3'0 Estos experimentos indican que el citoplasma ejerce una
influencia reguladora sobre el ncleo.

?igura 3'1 (eurospora
crassa, el hongo rosa del pan,
tal como aparece al crecer
sobre gar un tubo de ensayo
inclinado.
Al mismo tiempo que se publicaron los trabajos de Beadle
y Tatum, se pens en los genes como unidades distintas
colocadas de manera precisa, a lo largo de los cromosomas.
Entonces se supo que en la mayora de las clulas los
cromosomas estn en el ncleo celular. Esto hizo suponer que
los genes ejercen su influencia en el ncleo, para producir
enzimas - una por cada gen - y que estas enzimas
procederan luego a controlar las actividades celulares; pero
no hay evidencia suficiente para llegar a tal conclusin. Hubo
una contradiccin evidente. El ncleo, difcilmente podra ser
un centro productor de enzimas, ya que no haba
concentracin enzimtica en l. Entonces surgi otro
problema, ya que adems de las enzimas, haba, en la clula, otras protenas que tambin eran
controladas por los genes. Afortunadamente, otra serie de experimentos han dejado la puerta abierta,
para llegar a la solucin de este problema.
3>2 (e descubri la trans9ormacin de bacterias' En 1928, el
bacterilogo ingls Fred Griffith, inform el mundo cientfico un
descubrimiento de importancia, a consecuencia de sus experimentos
realizados en dos cepas de bacterias diferentes. Estas bacterias
pertenecen al grupo llamado de neumococos. Algunos miembros de
este grupo de bacterias, como usted ya supo, son capaces de causar la
neumona.
Las dos cepas de bacterias, que utiliz Griffith difieren,
principalmente, en dos aspectos. Una cepa, cuando crece en un medio
apropiado, produce pequeas colonias que parecen ,speras al verlas a
travs de la luz reflejada. A estas cepas se le llama %; a la otra cepa se
le llama L, debido a que sus colonias tienen una apariencia brillante o quizs ms bien lisa, al verse con
luz reflejada. La diferencia entre las dos, % y L, se ve claramente al compararlas en el microscopio; sta
se muestra en la Fig. 6.5. Las clulas de la cepa L SE ven rodeadas por una cubierta o c,psula, gruesa
y limosa, mientras que la % carece de ella.
La segunda diferencia importante entre las cepas % y
L, se relaciona con la cpsula y limosa. Cuando los
organismos que sirven para experimentar, como los
ratones, se inocula la cepa %, no les produce neumona.
Los glbulos blancos del ratn son capaces de "fagocitar"
las clulas cepa %, impidiendo su multiplicacin; en
consecuencia, evitan la enfermedad. Sin embargo, si al
ratn se el inocula clulas cepa L, la cpsula limosa que
tienen, evite que los glbulos blancos "fagociten" las
bacterias. Por consiguiente, las clulas cepa L se
multiplican y producen la neumona.
En uno de sus experimentos, Griffith inyecta los
ratones, clulas vivas de la cepa % junto con clulas cepa
L, a las cuales mat usando calor. Para su sorpresa, los
animales adquirieron neumona. Posteriormente recibi
otra sorpresa, an mayor. Cuando examin la sangre de
los ratones enfermos, encontr una gran cantidad de neumococos de la cepa productora de la
neumona, que le hizo pensar que no todas las clulas cepa L haban muerto y que era necesario repetir
el experimento. Al obtener el mismo resultado, concluy que las clulas muertas de la cepa L,
conservaban cierta capacidad para trasmitir su actitud de producir cpsulas limosas a las clulas de la
cepa %. posteriormente, esta capacidad de transformacin se transmiti a los descendientes de las
clulas %. algn tipo de informacin o de sustancia qumica de las clulas L, muertas, transformaba
literalmente las clulas % en productoras de cpsulas. La Fig. 6.6, resume estos experimentos.

*eorge %' Beadle= creci en
una granja cerca de Wahoo,
Nebraska. Un maestro de la
secundaria lo estimul para
continuar en la ciencia.
Mientras haca el curso de
posgraduado en la Universidad
de Nebraska, Beadle empez a
interesarse en gentica.
Posteriormente estudi en
Cornell y en el Instituto
Tecnolgico de California.
Ed)ard &' Tatum'
En la Universidad de
Stanford, se
interes en la
misteriosa
naturaleza de la
accin de los genes,
sus trabajos con
stos le valieron el
Premio Nbel.

?igura 3'2 Las dos
cepas de
neumococos. La %
(en la en la parte
superior) sin
cpsulas, no causan
neumona. La forma
capsular L (abajo) es
la causante de la
neumona.

?igura 3'3
Como las conclusiones de Griffith eran sorprendentes, otros investigadores comprobaron y
confirmaron los resultados obtenidos. No pas mucho tiempo para que los resultados de Griffith fueran
obtenidos in )itro, es decir, fuera del cuerpo del animal. Evidentemente, son algunas sustancias
qumicas de las clulas muertas las que actan como potente regulador de las clulas vivas; pero,
cules son esas sustancias?
3>3 (e identi9ica a la sustancia trans9ormadora' Tres
investigadores del Instituto Rockefeller de New York identificaron la
sustancia que transforma los neumococos. stos cientficos - doctores
Avery, MacLeod y McCarty - separaron cuidadosamente los diferentes
componentes qumicos de los extractos de la cepa L y luego probaron
cada uno de ellos para determinar su capacidad de transformacin. Al
probar con la cpsula limosa, las pruebas no afectaron las clulas de la
cepa %. al hacerlo con varios componentes proteicos en las clulas de la
cepa L los resultados fueron igualmente negativos. Despus de una
serie de tcnicas complicadas de purificacin se identific un
componente como sustancia transformadora, "la preparacin 44, la cual se llam cido
:s)ald T' Aver8
era el mayor del
grupo de los tres
investigadores que
identificaron la
sustancia
transformadora de
las bacterias.
Muri en 1955.

deso7irribonucleico. Actualmente se le conoce por su nombre abreviado: +(%. En el reporte, de 1944,
se lee:
'asta donde los autores conocen... un ,cido nucleico, del tipo de la deso7irribosa, no 3aba
sido recuperada, 3asta a3ora, de los neumococos ni 3aba sido inducida,
e7perimentalmente, una trans&ormacin espec&ica in )itro, por una sustancia qumica
de&inida.
... Si, no obstante, la sustancia biolgicamente acti)a aislada... como... el ,cido
deso7irribonucleico, prueba actualmente ser el principio trans&ormador, como lo sugiere
&uertemente la e)idencia obtenida, entonces los ,cidos nucleicos de este tipo, deben ser
considerados no son estructuralmente importantes sino como &uncionalmente acti)os para
determinar las acti)idades bioqumicas $ las caractersticas espec&icas de las c.lulas
neumoccicas.
2

3>4 JCu,l es el e9ecto de este descubrimientoK Con el descubrimiento
del DNA, se unificaron muchos conocimientos aislados y mucha
informacin espordica hasta lograr un modelo razonable. Desde 1871, el
qumico suizo Miescher, haba estudiado la naturaleza qumica del ncleo
celular. Miescher aisl e identific una sustancia que llam nuclena, la
cual, ms tarde, llamaron cido desoxirribonucleico. Otros anlisis
posteriores mostraron que los cromosomas estaban constitudos por
protenas y DNA. Estaran los genes - las unidades misteriosas que estn
en los cromosomas - compuestos del DNA o de protenas o de ambos?
Antes de los trabajos de Avery, MacLeod y McCarty, pareca ser ms
probable que era el material proteico de los cromosomas el constituyente de los cromosomas. Esto
pareca lgico, aun cuando no fuese por otra razn que las enzimas que controlan la clula eran
protenas, con identificacin de la "preparacin 44" como la sustancia transformadora, inmediatamente
se enfoc la atencin en el contenido de DNA en los cromosomas. Desde 1944, los cientficos han
encontrado pocos obstculos en sus investigaciones del mecanismo del control celular. Hasta ahora
todos los experimentos han conducido hasta el DNA.
Repaso
1. Cules fueron los organismos de experimentacin de
Beadle y Tatum?
2. A qu hiptesis les llevaron los experimentos de Beadle y
Tatum?
3. Cul fue la evidencia que les indic que los genes no
producen directamente las enzimas en los ncleos?
4. Cmo podra describir la cepa de neumococos causantes
de la neumona?
5. Cules, los experimentos de Griffith, fueron los que le sorprendieron e hicieron pensar
que haba cometido un error?
6. Cual es el nombre ms conocido de la nuclena o "preparacin 44?
DNA: Su Estructura y Funcin
La declaracin de Avery, MacLeod y McCarty de que el DNA es el factor de transformacin de los
neumococos, no convenci a la totalidad de los bilogos de que esta molcula fuera "la molcula
maestra" de la clula. El hecho de que as se reconozca hoy, se debe al resultado de numerosos e
importantes experimentos realizados en la dcada de 1950. Pero an despus de que la importancia del
DNA era reconocida, quedaban tres preguntas por contestar: (1) Cul es la naturaleza qumica de las
molculas de DNA? (2) cmo ejerce el DNA su influencia al resto de la clula, si se encuentra casi
exclusivamente en los cromosomas? (3) Qu clase de informacin del citoplasma es responsable del
control del DNA?

Colin #ac&eod=
igual que Avery,
naci en Nueva
Escocia, Canad.
#acl8n #cCart8' Naci en el
sur de Bend, Indiana. Hizo
sus trabajos de estudio, en la
Universidad de Stanford antes
de trabajar en el equipo con
Avery y MacLeod en el
Instituto Rockefeller.

Revisaremos algunas de estas ideas y hechos, para
encontrar las respuestas a estas tres preguntas.
3>5 &os componentes Aumicos del ;A' Los qumicos,
mucho antes de que se conociera el DNA como factor de
transformacin en los neumococos, conocan mucho respeto
su composicin. Saban que el DNA era una molcula gigante,
compuesta por una repetida adicin de subunidades, de
manera semejante a las largas cadenas de molculas
proteicas. Tambin haban sido identificadas las tres unidades
que componen el DNA. Una de esas unidades en el grupo
&os&ato, del mismo tipo del grupo qumico que se encuentra en
la molcula de trifosfato de adenosina; se estudi en el Captulo 5. Otra unidad fue el sacrido de 5
carbonos, llamado deso7irribosa. La tercera unidad, se saba que era alguna de estas 4 molculas que
contienen nitrgeno: %denina, timina, guanina y citosina. Todos los anlisis qumicos de estas
molculas y sus frmulas estructurales, se pueden ver en la Fig. 6.7.
Los anlisis qumicos del DNA, realizados en sustancias tales como
levaduras y mdula sea, han revelado que las unidades de fosfato y azcar se
encuentran, aproximadamente, siempre en la misma proporcin. Adems,
aunque la cantidad de los cuatro compuestos nitrogenados - llamados bases
DNA - sea diferente en cada organismo, ciertos pares de estas bases se
encuentran siempre en proporciones aproximadamente iguales (vase la Tabla
6.1).
A principios de la dcada de 1950, se saba muy poco acerca de cmo
estaban unidas y arregladas las diversas unidades de la molcula de DNA; por
eso, la estructura del DNA fue de gran inters para los bilogos. A partir de las
investigaciones de William Harvey en las que el conocimiento de la estructura
le ayud a comprender la funcin del corazn y la sangre, cientos de
investigadores han usado el conocimiento de la estructura como una ayuda
para comprender una funcin. Ciertamente un conocimiento de la estructura
del DNA proporciona valiosas guas respecto a su funcin dentro de la clula.
Con esta idea en la mente muchos investigadores se dedicaron al trabajo de
descubrir la estructura del DNA.
3>6 %atson= CricP 8 %ilPins proponen un
modelo' El primer reporte importante acerca
de la estructura del DNA fue publicado en la
revista cientfica inglesa (ature el 25 abril
1953. En esa fecha el bilogo estadounidense
J.D. Watson y el biofsico ingls F.H.C. Crick,
quienes trabajaron con los datos recopilados
por Maurice Wilkins, enunciaron:
+eseamos sugerir una estructura para la
sal del ,cido deso7irribonucleico =+(%>.
Esta estructura, tiene unas caractersticas nue)as, que son de considerable inter.s
biolgico.
3

?riederic! #iesc!er= el
bioqumico suizo que descubri
el DNA (que llam "nuclena")
al analizar los ncleos de
varias clulas del pus.
Posteriormente, encontr este
mismo compuesto en clulas
de levaduras y esperma de
salmn. Otros investigadores
encontraron que este
compuesto presenta reaccin
cida; de ah su nombre de
"cido desoxirribonucleico".

?igura 3'4 Las 4 bases
nitrogenadas, que se encuentran en
el DNA.
Tabla 3>. +orcentaje de bases nitrogenadas de ;A

Adenina Timina *uanina Citosina
Bacterium
(tuberculosis)
Mdula sea (rata)
Esperma (toro)
Testculos (arenque)
Timo (toro)
Germen de trigo
Levaduras
15.1
28.6
28.7
27.9
28.2
27.3
31.3
14.6
28.4
27.2
28.2
27.8
27.1
32.9
34.9
21.4
22.2
19.5
21.5
22.7
18.7
35.4
20.4
20.7
21.5
21.2
22.8
17.1
En este artculo explicaban Watson y Crick como usaron la fotografa de difraccin
de rayos X (vase la Fig. 6.8) y otros datos como base, para representar, con metal y
alambre, un modelo de la molcula. El resultado, en sus propias palabras, fue "una
estructura radicalmente diferente". Su modelo, que lleg a ser conocido como modelo
WatsonG5ricC, se asemeja mucho a una escalera de cuerda, marina, "torcida" o una
escalera de caracol. Tcnicamente, su forma se conoce como doble 3.lice. Para
entender cmo estn dispuestas las diferentes unidades en el modelo de Watson-Crick,
nos servimos de la ilustracin de la molcula, tal como aparecera si la escalera de
cuerda se hubiese torcido. Los lados paralelos de la escalera contienen unidades
alternadas de azcar y fosfato. Cada uno de los escalones consiste de dos bases
nitrogenadas unidas entre s en la parte media del escaln y unidas al azcar por los
extremos (vase la Fig. 6.9).
Cuales son algunas de las "caractersticas nuevas del modelo de Watson-Crick?
Una de ellas se relaciona con la manera de enlazarse con las bases, en la parte media
de cada escaln. Su enlace, no es el usual que mantiene juntas las otras molculas,
son puentes de hidrgeno que tienen una veinteava parte de fuerza de cualquier otro
enlace en la molcula; es decir, hay un "punto dbil" en la mitad de cada escaln.
Otra caracterstica nueva es la forma en que estn apareadas las
bases. Debido a su tamao y a su estructura molecular, slo se pueden
hacer ciertos apareamientos. La base adenina se "acomodar slo
cuando forme pareja con la base citosina. Sin embargo, no hay
restriccin en el orden de las bases. Como ejemplo, tomemos el orden
de escalones que se representen, simblicamente, en la Fig. 6.10.
3>.7 &os nucletidos son las unidades estructurales de los
,cidos nucleicos' Una molcula de azcar, una de fosfato y una base,
se unen para formar una unidad bsica llamada nucletido. El DNA est
compuesto por cuatro nucletidos diferentes: Nucletido adenina,
nucletido guanina, nucletido timina y nucletido citosina (vase la
Figs. 6.11).
Por qu se debe
considerar de "inters biolgico, el puente de
hidrgeno que une las bases o los apareamientos de
esas bases? Si el DNA es realmente la molcula que
constituye las unidades de la herencia, debe tener la
caracterstica nica siguiente: El DNA debe ser capa"
de 3acer reproducciones e7actas o copias de s mismo.
El modelo de Watson-Crick expliqu, lo anterior. De
ese modelo, se puede deducir que por un rompimiento
del puente de hidrgeno, suponiendo que el DNA debe
estar rodeado de nucletidos "libres", cmo la molcula
del DNA puede hacer dos copias exactas de ellas
mismas. Estudie el diagrama de la Fig. 6.12 y ver cmo se puede lograr.
3>.. El modelo de %atson>CricP= es probado' Un modelo cientfico est basado en evidencias. Pero
tambin es producto de la imaginacin; de ah que no se pueda esperar que sea preciso. Un modelo da
a otros cientficos algo para probar - ese algo sirve de base para realizar los experimentos.
El verdadero valor de un modelo estriba en si se puede o no usar para obtener posteriores
conocimientos o ideas. Qu cambios ha tenido el modelo de Watson-Crick desde 1953 a la fecha?
Ninguno. Para probar la validez del modelo se han realizado varios excrementos y los ha resistido
todos. Hasta este momento, el modelo parece reflejar exactamente todas las evidencias actuales. Otras
investigaciones, utilizando suposiciones basadas en el modelo, han obtenido excelentes resultados a
base de nuevos hechos y nuevas ideas. El modelo de DNA de Watson-Crick ha resultado ser un modelo
ideal.

?igura 3'5 La fotografa
original de Wilkins de la
difraccin de rayos X
producida por el DNA.

?igura 3'6 La naturaleza helicoidal de las
molculas de DNA, frecuentemente se
compara a una escalera de caracol.

Clave: Estos smbolos se usarn en el resto del captulo para
representar las diferentes partes del DNA y RNA. Como se puede
deducir de las figuras 6.11, esos smbolos no se parecen a su
forma qumica. Sin embargo, resultan tiles al indicar que la
adenina solamente esa aparea con timina o uracilo y la citosina
con la guanina.
Repaso
1. Cules son los tres componentes de un
nucletido?
2. Cules son las cuatro bases nitrogenadas que
se encuentran en el DNA?
3. Cul es el significado de "reproduccin?
4. Cules caractersticas estructurales del DNA
ayudaron a aclarar su funcin en la
reproduccin?
5. Mencione las parejas de nucletidos que se
encuentran en el DNA.
DNA y Sntesis Proteica
Los experimentos demuestran que el DNA es capaz
de copiarse a s mismo. Esto prueba que es capaz de ser
el material gentico. Queda todava una pregunta muy
importante: Cmo puede el DNA, que se encuentra
solamente en los cromosomas, ejercer su influencia en
toda la clula? De acuerdo con los primeros
experimentos, de Beadle y Tatum, por ejemplo, se haba
establecido una relacin entre los genes y las enzimas.
Entonces, es el DNA, en cierta manera, responsable de
la produccin de las enzimas? Recuerde que las enzimas
estn constituidas principalmente, si no es que
completamente, de protenas y stas a su vez, son cadenas de aminocidos. Luego, parece lgico
pensar que el DNA es, realmente el responsable de la sntesis de las protenas. Pero, cmo se realiza
esta sntesis?

?igura 3'.. Los cidos nucleicos estn formados por largas cadenas de subunidades llamadas nucletidos. Cada nucletido de DNA consta
de una de las cuatro bases nitrogenadas unidas al azcar desoxirribosa. Tambin est unido a la desoxirribosa un grupo fosfato. Las
frmulas estructurales de los nucletidos adenina, guanina, citosina y timina se muestran arriba. Note que los nucletidos citosina y timina
son ms pequeos. Cul sera la forma de la molcula de DNA desenlazada si los nucletidos citosina y timina apareados estuvieran
alternados con los nucletidos guanina y adenina apareados?

?igura 3'.7 Una seccin de
la hlice de DNA, obsrvese
la similitud que guarda con la
escalera de caracol o de
espiral. Las parejas que
forman las bases de los
escalones pueden
encontrarse en cualquier
orden a lo largo de la hlice.
Ms y ms evidencias que se van acumulando sugeran que los aminocidos se ensamblaban para
formar las protenas en el citoplasma y no en el ncleo. En los 10 aos siguientes, desde el histrico
trabajo de Watson y Crick, numerosos cientficos han propuesto nuevos modelos que revelan cmo el
DNA ejerce su control en toda la clula. Ahora nos referimos al nuevo modelo por el hombre de modelo
sinteti"ador de protenas.

?igura 3'./ Cuando se "duplica el DNA, se forman dos "copias exactas, una de cada banda del DNA. La copia
sucede cuando las bandas del DNA, se "desenlazan. Ese desenlace significa que los puentes de hidrgeno entre
las parejas de las bases (del centro) se rompen. Los nucletidos del medio se unen con los nucletidos libres de
las bandas simples del DNA. De esta manera se forman dos molculas de DNA idnticas a la base (izquierda).
3>./ -na revisin Aumica' Para comprender los "trabajo" del modelo sintetizador de protenas
debemos introducir ciertas ideas y otras deben ser revisadas. Hasta ahora, hemos evitado mencionar
otro cido nucleico que, junto con el DNA, se encuentra en la clula; se trata del ,cido ribonucleico
(R(%) que se encuentra en toda la clula y no como el DNA, que queda confinado principalmente en los
cromosomas. En el ncleo, el RNA se encuentra concentrado en dos zonas, como lo muestra la Fig.
6.13. Ah, se encuentra estrechamente asociado con los cromosomas y tambin se encuentra en los
nucleolos. Los nucleolos son esos cuerpos de color oscuro, visibles en los ncleos de la mayora de las
clulas animales, excepto durante la divisin celular. En el citoplasma, la mayor concentracin de RNA
est en los ribosomas, esos cuerpos diminutos que motean el retculo endoplsmico (vase las
micrografas del Captulo 2).

?igura 3' .0b Los cromosomas teidos con azul de
toludina permiten mostrar el DNA (azul) y el RNA (violeta).
El rea hinchada del cromosoma se llama 3inc3amiento del
cromosoma y esta rea, es la de mayor concentracin de
RNA.
?igura 3'.0a Esta seccin de tejido pulmonar
humano est teida para qu resalte el ncleo
verde-amarillo brillante. Con esta tincin el RNA
aparece anaranjado brillante, mientras que el DNA
se observa como amarillo y verde. Puede localizar el
nuclolo en esta clula?

Se cree que el RNA tiene una estructura helicoidal, muy semejante a la del DNA, sin embargo su
composicin qumica difiere del DNA en dos aspectos importantes: Primero, que el RNA no tiene
nucletido timina y que en su lugar, est un nucletido con la base nitrogenada uracilo apaleado con un
nucletido adenina (vase la Fig. 6.14); la segunda diferencia reside en el azcar de 5 carbonos, que se
encuentra en el nucletido. Debe recordar que el azcar en el nucletido del DNA se llama
desoxirribosa, mientras que el nucletido del RNA, se llama ribosa. Al examinar en la Fig. 6.15 la
frmula qumica de estos azcares, podra justificar sus nombres?
3>.0 -n mecanismo para copiar' Watson y Crick concluyeron su
declaracin de 1953 la siguiente manera:
(o 3a escapado a nuestra atencin que las parejas espec&icas que
3emos postulado anteriormente sugieren un posible mecanismo de
copia del material gen.tico.
4

De acuerdo con los conocimientos del papel que desempea el DNA,
las observaciones de que las parejas bsicas del DNA proporcionan un
mecanismo de copia &ueron muy significativas. Por lo menos, sta es la
funcin que actualmente se les atribuye. En determinados momentos,
algunas partes del DNA se separan o "desenlazan" en los enlaces de
hidrgeno. En presencia de ciertas enzimas y de ATP, los nucletidos
RNA se aparean con las bases del DNA - la guanina a la citosina (o
viceversa) y el uracilo a la adenina - formando un RNA completo
(actualmente, no est todava claro si el RNA puede o no formarse sobre una o sobre ambas mitades de
la molcula de DNA). Despus, el RNA formado sobre el modelo del DNA "se desliga", dejando libres a
los nucletidos DNA, en posicin de volver a unirse. Es evidente que el RNA as formado ser una copia
fiel de la molcula de DNA, sobre la cual fue ensamblado (vase la Fig. 6.16).

?igura 3'.2 La ribosa en el RNA y la desoxirribosa en el DNA.

?igura 3'.3 El RNA se separa de la
molcula de DNA de la cual se form.
Despus se mueve hacia fuera del
ncleo, a travs del citoplasma, hacia
los ribosomas. Esta forma de RNA
recibe el nombre de R(% mensajero
(RNAm).
Por un mtodo todava desconocido, la banda con los nucletidos libres del RNA se mueve hacia el
citoplasma, debido a que de esta manera lleva informacin de la molcula del DNA, en su estructura
incompleta, se llama R(% mensajero (R(%m).
Recordar que las enzimas, lo mismo que otras protenas, estn constituidas de una o ms cadenas
de polipptidos. Estas cadenas de polipptidos se forman por una serie de aminocidos que se
mantienen unidos con un orden especfico. Tambin debe recordar que el orden de los aminocidos es
de importancia crtica y que en una cadena de polipptido, si uno de ellos no est en el lugar que le
corresponde, puede resultar una nueva protena. Ahora bien, el "milagro" de cmo la clula dirige, en
forma consistente el ensamble de los aminocidos, conservando ese orden especfico, parece haber
sido resuelto!
3>.1 El orden de los nucletidos es mu8 importante' El orden de los nucletidos en la molcula
del DNA sirve como un cdigo. As, una pequea parte de una sola banda del DNA, puede tener las
bases en el siguiente orden: Citosina, adenina, citosina, timina, guanina, citosina, adenina, adenina,
guanina, se abrevia: CACTGCAAG y el mensaje del RNAm tendr el siguiente orden complementario:
GUGACGUUC (vase la Fig. 6.17).

?igura 3'.1 Compare la frmula del uracilo
con la frmula de la timina en la Fig. 6.7.
Repartidos en todo el citoplasma existen 20 diferentes clases de
aminocidos, que se pueden reunir para formar polipptidos y muchas
formas diferentes de un RNA especial, bandas dobles llamado RNA de
trans&erencia (R(%t) - algunas veces denominado RNA soluble (R(%s).
Con la ayuda de una enzima especfica y ATP, cada una de estas
molculas de RNA de transferencia se enlaza qumicamente a un
aminocido especfico. As, unido a un RNA "portador", un aminocido
est a un paso ms para ser incorporado a un polipptido (vase la Fig.
6.18).

?igura 3'.5 El RNA de transferencia se
representa aqu como una sucesin de tres
bases nitrogenadas unidas a una banda de
RNA. Unido a esta terna hay un aminocido
especfico, representado aqu por dos puntos
anaranjados.

Tabla 3>/ Ternas mensajeras del cdigo gentico
Amino,cido Ternas Amino,cido Ternas Amino,cido Ternas
Alanina
GUC
GCC
GCA

Glicina
GUG
GGC
GGA

Prolina
CCU
CCC
CCA
Arginina
CGU
CGC
CGA

Histidina
CAU
CAC

Serina
UCU
UCG
Asparagina
AAU
AAC

Isoleucina
AUU
AUC

Treonina
ACU
ACC
ACG
cido asprtico
GAU
ACG

Leucina
UUA
UUG
CUU

Triptfano UGG
Cistena
UGU
UGC

Lisina
AAA
AAG

Tirosina UAU
cido glutmico
GAA
GAG

Metionina AUG

Valina GUU
Glutamina
CAA
CAG

Fenilalanina
UUU
UUC

* Con 1 letra se pueden codificar 4 aminocidos, con 2, 16 y con 3, 64; lo cual es
ms que suficiente para codificar 20 aminocidos.
3>.2 JCmo son incorporados los amino,cidos en el orden debidoK Aparentemente, cada uno de
los RNA de transferencia tiene, en un orden caracterstico, tres nucletidos expuestos, sin aparear. Con
la intervencin de los ribosomas, estos nucletidos se aparean con los nucletidos complementarios del
RNA mensajero. Observe lo bello, en la sencillez de este mecanismo. Supongamos que despus que
una molcula de DNA, en un cromosoma, se ha desenlazado, muestra la secuencia de nucletidos

?igura 3'.4 En el citoplasma, el RNA
mensajero, se adhiere las ribosomas. En este
esquema, el ribosoma es la estructura
grande que aparece en la parte baja de la
ilustracin. Usted recordar del Captulo 2
que los ribosomas se consideran los lugares
de la sntesis proteica. Usando la clave de los
smbolos de la pgina 132, cul es el orden
de las bases nitrogenadas en el RNA
mensajero?
adenina, adenina, adenina (AAA). Esto podra ser copiado por el RNA mensajero, como el orden uracilo,
uracilo, uracilo (UUU). Despus este mensaje UUU pasa al citoplasma por medio del RNA mensajero,
supondremos que se encuentra un RNAt, conteniendo una secuencia de nucletidos libres (AAA) que se
unir con el RNA mensajero, tambin supondremos que el RNA de transferencia (AAA) est unido a una
molcula del amino,cido &enilalanina. De esta manera el mensaje en clave AAA, de la molcula de DNA,
que especifica la clase y colocacin del aminocido (fenilalanina) ha sido enviado, fuera, al citoplasma
de la clula. Usando una variedad de mensajes en clave con 3 letras, hay 64 posibilidades, ese
mecanismo puede especificar fcilmente la clase y orden de los 20 aminocidos diferentes (vase la
Tabla 6-2).
3>.3 +apel de los ribosomas en el modelo de la sntesis
proteica' Parece que los ribosomas se mueven individualmente a lo
largo del RNA mensajero, de un extremo a otro. Al moverse,
"traducen" la clave del mensajero y ayudan a incorporar las bandas
adecuadas de RNA de transferencia (vase la Fig. 6.19). Cada
ribosoma al moverse a lo largo del RNA mensajero sintetiza,
probablemente, una cadena completa de polipptidos. Los
experimentos han demostrado que pueden moverse, al mismo
tiempo, varios ribosomas a lo largo del RNA mensajero. Un grupo de
ribosomas adheridos a una banda de un RNA mensajero, recibe el
nombre de polirribosoma o simplemente, polisoma (vase la Fig.
6.20).
3>.4 El gen 8 su papel son
de9inidos' El modelo de la sntesis
proteica actual proporciona al bilogo
su primera oportunidad para dar una
definicin precisa de gen. Una de
estas definiciones dice que el gen es una secuencia nucletida en una
mol.cula de +(% $ es la responsable &inal de la sntesis de una cadena
de polip.ptidos. Observe como esta definicin modifica la hiptesis de
Beadle-Tatum y da al gen una funcin ms limitada, porque las
enzimas estn formadas, generalmente, por ms de una cadena.
Otra ventaja del modelo es que permite tomar en cuenta las
mutaciones, cambios repentinos en la herencia del individuo. De
acuerdo con el modelo, la alteracin de nucletido en una molcula de
DNA podra deberse a la sustitucin o supresin de un aminocido en
una protena celular. Por ejemplo, las cadenas que forman la molcula
de hemoglobina tienen 287 aminocidos. Debe recordar que la sustitucin de uno de esos 287
aminocidos en cada una de las dos cadenas, puede causar la anemia &alci&orme (vase la Fig. 6.21 y
Seccin 3-18).

?igura 3'.6 El aminocido glicina, unido a una
terna RNA de transferencia, est adherida a un
ribosomas donde el RNA atrae a una banda
complementaria de un RNAm. As, el segmento
de RNAm que an muestra tres nucletidos
(GUG) tiene codificado un aminocido especfico.
De esta manera se forma una cadena
polipptida sobre el ribosoma; esta cadena tiene
cuatro aminocidos, cido asprtico,
fenilalanina, glicina y serina, unidos a un
aminocido, que podemos deducir de la Tabla 6-
2.

?igura 3'/7 Estos polirribosomas fueron
tomados de unas clulas de un tumor
humano.
En todo modelo cientfico se desea que haya belleza y simplicidad,
aunque estos atributos no garantizan que sea un buen modelo. Para
determinar el valor de un modelo debemos plantear dos preguntas:
Ofrece el modelo ideas que se pueden comprobar? El modelo ayuda a
obtener nuevas ideas y nuevos hechos? En el caso del modelo de la
sntesis proteica, ambas respuestas se pueden contestar
afirmativamente. El modelo ha servido de base general para diferentes
tipos de experimentos y ha demostrado ser til para proporcionarnos
nuevos hechos e ideas.
Como hemos dicho, hay diversas cualidades. Recordemos que el
modelo de la sntesis proteica est basado principalmente en otro
modelo, el modelo del DNA de Watson-Crick, por lo tanto, es mucho ms
reciente y ha sido puesto a la consideracin de los cientficos en un
perodo menor de 10 aos.
Otra cualidad que se debe tener en cuenta, es la amplitud y
complejidad del modelo, ya que en la actualidad incluye los mecanismos
de la sntesis proteica en todas las clulas de los distintos organismos.
Conforme se ha ido exponiendo, las pruebas se han acumulado
rpidamente reafirmando este criterio. Por ejemplo, en un experimento con RNAt (unido diferentes
aminocidos) que se obtuvo de las clulas bacteriales "rotas, se agreg a una solucin que contena
RNAm y ribosomas, tomados de las clulas de los conejos que estaban sintetizando la hemoglobina. En
el tubo de ensayo, se sintetiz la hemoglobina! Experimentos como el que acabamos de describir nos
sugieren que este modelo es universal. Solamente el tiempo e investigaciones posteriores nos
permitirn conocer su verdadera validez.
3>.5 JMu es lo Aue controla el ;AK Ya sea
visto cmo, en forma probable, el DNA ejercen
su influencia dentro de la clula. Una secuencia
codificada de los nucletidos, especifica el orden
preciso de los aminocidos en la cadena de
polipptidos, que son ensamblados en el
citoplasma. Todas las enzimas, que controlan la
actividad celular, son los "troqueles" dentro de la
molcula de DNA. Pero todava quedan varias
preguntas sin respuesta, adems, son numerosos
los experimentos que sugieren la existencia de
mucha ms informacin codificada en cualquier
molcula de DNA que ser traducida en
polipptidos. En vista de esto, se puede
preguntar: "Qu es lo que ocasiona que las
secciones `adecuadas de DNA, se `desenlacen en
forma tal que el mensaje pueda ser llevado a un
RNA mensajero? O bien, la pregunta puede
plantearse en esta forma: "Qu es lo que est
dentro de la clula que impide al DNA
`desenlazarse en todas sus partes e impide la
traduccin total del cdigo gentico?
En la dcada de 1960.1 de los ms grandes
hechos de la investigacin fue el descubrimiento
e identificacin de los mecanismos que controlan
la actividad del DNA. Se han sugerido numerosas
ideas; aqu slo presentaremos los hechos
generales de uno de los modelos que est siendo probado en la investigacin. ste se llama modelo
opern y sugiere que el DNA, contiene datos codificados representados por dos tipos de genes: Los
genes estructurales y los genes reguladores. Los genes estructurales contienen los datos codificados
que especifican el orden de los aminocidos en los polipptidos, que sern de una importancia

?igura 3'/. La simple sustitucin de uno
de los 287 aminocidos causa la anemia
falciforme.

?igura 3'// Diagrama para resumir cmo el DNA del ncleo celular
controla la sntesis proteica en el citoplasma. Una banda del DNA forma
un RNAm y ste emigra hacia el ribosoma que se encuentra en el
citoplasma. Dos RNA de transferencia por medio de enzimas especficas
y ATP, llevan al ribosoma dos aminocidos especficos. Entonces estos
aminocidos son unidos e incorporados a una larga cadena de
polipptidos que se han formado de manera semejante.
estructural en la clula con el organismo. Por ejemplo, un gen estructural puede tener un cdigo para
un polipptido de una enzima; puede tener un cdigo para un polipptido de la hemoglobina o puede
tener un cdigo para que un polipptido forme la protena de su cabello.
3>.7 +apel del gen regulador' El gen regulador contiene datos codificados que tambin dan origen a
un polipptido, sin embargo, de acuerdo con el modelo este polipptido que se encuentra en el
citoplasma, ejercer su influencia en uno o ms genes estructurales. Este actuar para evitar la
formacin del RNA mensajero del gen estructural o unir el RNA mensajero con el DNA para que no le
sea posible llegar al citoplasma. Algunas versiones de este modelo sugieren que hay una seccin del
DNA que controla la operacin de uno ms genes estructurales. Esta seccin recibe el nombre de
operador y es el ms sensible a la influencia del producto del gen regulador. El trmino "opern# viene
a ser el nombre del modelo que se usa para describir al operador y a todos los genes estructurales que
controla. En la Fig. 6.23, se muestra como se cree que funcionan los genes estructurales y reguladores.
Aunque el modelo opern ha probado ser muy til,
parece que debe ser revisado y ampliado para
investigaciones posteriores. El problema ms grande
que todava no ha sido resuelto en relacin a este
modelo, es el de que algunos productos conocidos
obtenidos del medio ambiente, afectan la accin del
gen estructural. Estos productos, interactan con el
polipptido producido por el gen regulador? Si lo
hacen, cmo lo hacen? Si no, entonces, cmo
afectan a los genes estructurales? Quin sabe! Tal
vez, se pueda sugerir algn da un nuevo modelo que
conteste algunas de estas preguntas.
Repaso
1. Dnde se encuentra el RNA en la
clula?
2. Cuales son las dos diferencias qumicas
que hay entre el RNA y el DNA?
3. Porque consideramos que el cdigo
gentico est hecho de tres letras en lugar de una o dos?
4. Cul es el papel del RNA de transferencia durante la sntesis proteica?
5. De acuerdo con el modelo opern, cul es el operador?
Resumen
Qu controla a la clula - los cromosomas del ncleo o las enzimas de citoplasma? La respuesta no fue
aclarada sino hasta la dcada de 1950. Entonces, como resultado de una serie de investigaciones clave,
se seal al ncleo o ms bien al DNA en l, como el principal centro de control celular. Posteriormente,
en la dcada de 1960 se obtuvieron unos resultados que venan a confirmar, por lo general, estas
observaciones. Sin embargo, son varios los factores del citoplasma o del exterior celular que pueden
influir y regular la actividad del DNA, que se encuentra en el ncleo.
Cmo puede el DNA controlar la clula, si sabemos que las enzimas son las que regulan toda la
actividad celular? Los trabajos de Beadle y Tatum, conocidos en 1941, guiaron a los investigadores a la
resolucin de este dilema. Estos investigadores demostraron una relacin definida entre las enzimas y
los genes (estos ltimos estn en los cromosomas del ncleo). Especficamente encontraron que si un
gen del ncleo era daado, una enzima desaparecera del citoplasma celular. Posteriormente, cuando se
descubri que los genes estaban constitudos por DNA, puede interpretarse de la siguiente manera: "Al
daar el DNA de un gen, se destruye en una enzima".
Usando el modelo de Watson-Crick del DNA, se ide un modelo para explicar cmo el DNA es,
finalmente, el responsable de las cadenas de los polipptidos que, al unirse, formar las enzimas. Este
modelo se llama "modelo de sntesis proteica". El DNA se desensambla permitiendo as la formacin del
nucletido RNA. Ms tarde el RNA que se "desliga", transporta el mensaje para complementar, en
orden, los nucletidos del DNA; se llama RNA mensajero. El RNAm emigra del ncleo al citoplasma para
formar cadenas sobre los ribosomas. Otras formas ms pequeas de RNA, denominadas RNA de

?igura 3'/0 En este diagrama simplificado del modelo opern se
muestra como el DNA se puede controlar a s mismo.
transferencia, se unen a cualquiera de los 20 diferentes aminocidos. Cada RNA tiene tres nucletidos
libres que van a reunirse con una seccin complementaria de una molcula del RNAm. Esta unin se
efecta con ayuda de los ribosomas. Durante el proceso, los diferentes aminocidos estn ordenados de
acuerdo con el orden de los nucletidos de la molcula RNAm - aunque en realidad, esta especificacin
est dada por el DNA del cual fueron copiados. Luego, al romperse el RNAt deja que la cadena de
aminocidos se una. De esta manera, un orden de nucletidos y las molculas de DNA especifique el
orden de los aminocidos en un polipptido. La secuencia de los nucletidos, contenida en un cdigo
determinado para un polipptido, se considera ahora que es un gen.
Qu controla el DNA? Una respuesta adecuada. El modelo opern ha ayudado a saberlo. En la dcada
de 1960 se ha aprendido algo al respecto.

+reguntas de Repaso
1. Que mostraron los experimentos con Acetabularia, en relacin a la importancia del ncleo y del
citoplasma, en el control celular?
2. Cmo ha sido modificada la hiptesis: Un gen-una enzima, considerando los resultados obtenidos
con el modelo de la sntesis proteica?
3. Los trabajos de Griffith, relacionados con la transformacin de los neumococos, llevaron a los
investigadores por el camino que los condujo a descubrir el DNA, como la molcula maestra de la
clula. Cmo?
4. La pregunta: De qu est compuesto el DNA? Puede ser contestada con tres palabras. Puede
hacerlo?
5. Suponga que una seccin "desenlazada" de DNA contiene en el siguiente orden los nucletidos
libres: ACCTTTGCAACA cul debe ser el orden de los nucletidos del RNA que completarn la
seccin?
6. Suponga que el DNA codificado de la Pregunta 5 lleg al citoplasma con una orden en la molcula
RNAm. Suponga, tambin, que en el citoplasma hubiera ciertos RNAt unidos a diferentes
aminocidos, de acuerdo con las siguientes especificaciones: RNAt con nucletidos libres ACA,
unidos al aminocido cistena; RNAt con el cdigo GCA, a la arginina; RNAt con el cdigo ACC, al
tript&ano; y el RNAt con el cdigo AAA, a la &enilalanina. Cul ser el orden de los aminocidos
que se unirn a cada uno de esos polipptidos mensajeros?
7. Utilizando el modelo de sntesis proteica, explique las consecuencias que puede traer la mutacin
en la molcula del DNA, al cambiar de lugar un aminocido.
8. Con cules evidencias, se puede demostrar que el modelo de la sntesis proteica se aplica de igual
forma, en organismos tan diversos como conejos y bacterias?
9. Utilizando el modelo "opern cmo puede un polipptido, formado con una codificacin del gen
regulador, inhibir la formacin de un polipptido, codificado sobre un gen estructural?
10. Cuales son las dos razones por las cuales, el modelo del opern ha sido ms discutido que los
otros dos?
11. El DNA, fue descubierto hace casi 100 aos. A principios del siglo 20 se saba que era uno de los
principales componentes de los cromosomas y que stos contienen a los genes responsables del
control celular. Por qu los bilogos esperaron hasta los descubrimientos de Avery, MacLeod y
McCarty, para dirigir su atencin en el DNA, como molcula maestra de la clula?
12. Se supone que durante la divisin celular ordinaria, el DNA se reproduce y cada clula resultante
contiene los mismos cdigos de las clulas originales. An en los organismos multicelulares,
formados por diferentes clases de clulas, cada uno produce su protena especfica. Cmo se
pueden relacionar esos dos hechos?
13. Los bilogos que estudian el desarrollo del embrin de los organismos multicelulares, a menudo se
refieren al proceso de desarrollo como "una accin selectiva de genes", por qu es ste un nombre
apropiado?
:bras de Consulta
Chargaff, Erwin y J.N. Davidson, eds. 43e (ucleic %cids 53emistr$ and Aiolog$. Vol. III, Academic
Press, 1960.
Frankel, Edward. +(%, Ladder o& Li&e. McGraw-Hill, 1964.
Hutchins, Carleen M. Li&e@s Pe$ +(%. Coward-McCann, 1961.
Moore, Ruth. 43e 5oil o& Li&e. Alfred A. Knopf, 1961.
Revistas
AioScience
Forest, Herman S. y Harold Greenstein. "Biologist as Philosophers. Noviembre 1966. Un tratado
bastante interesante sobre el uso de los modelos biolgicos.
Li&e
Hills, Alicia y Albert Rosenfield. "DNA: Key of All Life. Octubre 4, 1966. Este artculo describe un
modelo de DNA que ayuda a explicar su papel dentro de la sntesis proteica.
(ature
Carlsen, E.N.G.J. Trelle y O.A. Schjeide. "Transfer Ribonucleic Acids. Junio 6, 1964.
Science
Nirenberg, M.W. y P. Leder. "RNA Codewords and Protein Synthesis. Septiembre 25, 1964. Este
artculo propone un mtodo para determinar la funcin gentica de una terna de composicin conocida.
Scienti&ic %merican
Agranoff, Bernard W. "Memory and Protein Synthesis. Junio 1967.
Benzer, Seymour. "The Fine Structrure of the Gene. Enero 1962. La misma tcnica empleada en los
mapeos de los cromosomas se utiliz ahora para mapear los genes.
Crick, F.H.C. "The Genetic Code. Octubre 1962. Se considera el orden en que estn unidas las bases a
la cadena de polinucletidos para determinar el mensaje gentico. Este artculo explica, como se llega a
esta conclusin.
Crick, F.H.C. "The Genetic Code: III. Octubre 1966.
Crick, F.H.C. "The Structure of the Hereditary Material. Octubre 1964.
Davidson, Eric H. "Hormones and Genes. Junio 1965.
Gibor, Aharon. "Acetabularia: A Useful Giant Cell. Noviembre 1966.
Hanawalt, Philip C. y R.H. Haynes. "The Repair of DNA. Febrero 1967. Los experimentos con las
bacterias indican la existencia de un mecanismo para reparar los DNA daados.
Hurwitz, Gerard y J.J. Furth. "Messenger RNA. Febrero 1962.
Nirenberg, M.W. "The Genetic Code: II. Marzo 1963. Un complemento del artculo de octubre de 1962
de F.H.C. Crick. La naturaleza del cdigo gentico ha sido ampliada, a travs de experimentos
posteriores.
Sager, Ruth. "Genes Outside the Chromosomes. Enero 1965.
Sinsheimer, Robert L. "Single Strand DNA. Julio 1962.
1
H.E. Umbarger. "Intracellular Regulatory Mechanism. Science, Vol. 145, N 3633 (agosto 1964), p.
64, col. 1, Copyright 1964 por The American Association for the Advancement of Science.
2
O.T. Avery, C.M. MacLeod y Maclyn McCarty. "Studies on the Chemical Nature of the Substance
Inducing Transformation of Pneumococcal Types. De Great Experiments in Biology, Mordecai L. Gabriel
y Seymour Fogel, eds. Prentice-Hall, 1965, pp. 137 y 140. Reimpreso con el permiso de los autores y
de la Rockefeller University Press de The Journal of Experimental Medicine, Vol. 79, pp. 137-158
(1944).
3
J.D. Watson y F.H.C. Crick. "Molecular Structure of Nucleic Acids. (ature, Vol. 171, N 4356 (abril 25,
1953), p. 737, McMillan Co. Ltd.
4
Ibid.

&as clulas de esperma llevan la mitad del ;A a cada nuevo ser'
La materia )i)a, aunque blanda $ sua)e al tacto, es en realidad,
muc3o m,s durable que el resistente a cero $ m,s estable que el
granito m,s duro. Los oc.anos, las monta6as $ la totalidad de los
continentes, 3an su&rido )arios cambios durante los 0ltimos dos mil
millones de a6os- sin embargo, la materia )i)a 3a permanecido no
slo indestructible durante ese tiempo, sino que 3a llegado aun
progresi)amente m,s abundante.
2aul A. Weis"
Captulo 4
&a <ida se Reproduce
En los Captulos 5 y 6 hemos enfatizado algunas de las actividades responsables de
mantener la organizacin en todo sistema biolgico. Pero ninguna de las actividades que
hemos discutido es capaz de eludir, indefinidamente, las fuerzas de la naturaleza que
destruyen su organizacin, de tal manera que los pueda llevar al desorden. El desorden en
los sistemas biolgicos es inevitable. Sin embargo, ya hemos visto actividades que
permiten a los organismos vivos, perpetuarse a s mismos y por tanto, mantenerse
"adelante" del inevitable desorden. De todas estas actividades, la fundamental es la reproduccin.
La palabra "reproduccin" significa "hacer ms de lo mismo". Esta actividad se presente en todos
los niveles de la organizacin biolgica. Algunas de las molculas de la materia viva se reproducen; lo
mismo hacen las clulas y los organismos. Para usar en forma correcta el trmino "reproduccin"
debemos tener el cuidado necesario de precisar siempre el nivel de organizacin de que se trate.
Primero se estudiar la reproduccin celular, que incluye la reproduccin en todos los niveles dentro de
la clula; despus las formas bsicas por medio de las cuales se reproducen los organismos.

Reproduccin Intracelular
Decir que una clula se ha reproducido, implica que todos los sistemas organizados dentro de la
clula, tambin se han reproducido a s mismos. Sin embargo, hay un hecho que se debe tener
presente: La reproduccin de los sistemas, dentro de la clula, pueden estar o no sincronizados con la
reproduccin de la clula como unidad. Por ejemplo, en ciertas clulas, los ncleos se reproducen
muchas veces antes de que se haya dividido la clula. Al discutir la reproduccin de los sistemas de la
clula, deseamos resaltar este hecho.
4>. &a reproduccin a nivel molecular' Cmo se reproducen, en la clula, las diferentes molculas?
Parte de la respuesta ya se dio en el Captulo 6. Se vio cmo se reproducen los cidos nucleicos a s
mismos y en qu forma son los responsables de la reproduccin de las protenas. Pero qu es lo que
se sabe y otras molculas de la clula, molculas de carbohidratos y grasas? Y qu se sabe de los
nucletidos y aminocidos - cido nucleico y las subunidades de protenas que ya hemos descrito como
parte del "medio ambiente celular? Por supuesto, algunas de estas molculas orgnicas han sido
metidas directamente a la clula, en forma ms o menos intacta, pero tuvieron que ser ensambladas en
alguna otra clula. Cmo?
Para la produccin de las molculas orgnicas, el punto clave son las
en"imas. Generalmente forman una "lnea de ensamble", en donde grupos
de enzimas ensamblan sistemticamente: Carbohidratos, nucletidos y
aminocidos. Estos compuestos se han formado de pequeas molculas que
han penetrado intactas en la clula o que han sido ensambladas por un
grupo de enzimas. As, vemos que existe una relacin terica entre el DNA y
otras molculas orgnicas de la clula. El DNA, forma el modelo para el RNA
y este RNA forma, a su vez, el modelo para los polipptidos, stos son
ensamblados y forman protenas. Algunas de esas protenas funcionan como
enzimas y son las responsables de la formacin de otras molculas dentro de
la clula. Hay muchas lagunas en esos modelos. Otras investigaciones sern
necesarias antes de que se pueda considerar tal modelo como universal y
aplicable a la reproduccin molecular en todas las clulas.
4>/ Reproduccin de los organoides' Al comparar los conocimientos que
tienen los bilogos acerca de la reproduccin molecular y nuclear, vemos que
se sabe muy poco de la reproduccin de los organoides celulares (Seccin 2-
19). Se reproducen por escisin o desgarramiento? Una respuesta
afirmativa sugerira que son realmente, unidades independientes dentro de la clula, que se podran
perpetuar a s mismos sin depender del DNA nuclear. O bien, los organoides celulares se forman de
materias primas del medio celular? Esta alternativa hara a los organoides mucho ms dependientes de
las enzimas, que son necesarias para el trabajo de ensamblar y a la vez, significara que los organoides
son controlados indirectamente por el DNA del ncleo.
Se empieza a creer que algunos organoides celulares son independientes, por lo tanto, que son
relativamente libres del control directo del DNA nuclear. sa evidencia se aplica particularmente a las
mitocondrias, cloroplastos y centriolos, significa eso que estas estructuras se dividen y crecen de algn
modo y que, como resultado, pasan a travs de generaciones sucesivas de clulas? ste parece ser el
caso, ya que varios investigadores han reportado ejemplos en los cuales los tres organoides
mencionados se han reproducido por s mismos.
Pero hay otra alternativa que presenta posibilidades atractivas para futuras investigaciones. Muchos
reportes recientes indican que los organoides celulares tienen como parte de su estructura, una
pequea cantidad de DNA. Ms an, este organoide DNA tiene una proporcin de nucletido que es
claramente distinto del DNA nuclear. Es posible que el organoide DNA pase a travs de generaciones
sucesivas clulas y que sirva como "troquel" para construir los organoides? Actualmente no hay
evidencia alguna para suponer que el organoide DNA lo realice. Lo que se sugiere principalmente con
esto, es la posibilidad de que esta sea una de las direcciones que deban seguirse en las investigaciones
biolgicas. La idea, sin embargo, es interesante. Los bilogos siempre han considerado a los
cromosomas como los portadores de genes que, como sabemos, son las unidades encargadas de
transmitir toda la informacin hereditaria de un organismo, por eso ahora se empieza a considerar un

?igura 4'. Las fibras del msculo
esqueltico contienen clulas
polinucleadas. Los ncleos son las
partes ms oscuras, como crculos
aplanados que permanecen a los lados
de las fibras alargadas.
tipo diferente de gen que transmite la informacin hereditaria, el gen no cromosmico. Se est
trabajando e investigando sobre 53lam$domonas, para aclarar el funcionamiento de los genes no
cromosmico. Este interesante microorganismo se muestra en la Fig. 7.2.
Repaso
1. Qu significa "reproduccin"?
2. Qu tipo de molcula proteica regula la produccin de las dems molculas en el
interior de la clula?
3. Qu son los organoides?
4. Qu significa "reproduccin por escisin"?
5. Cuales son las evidencias que hay, para indicar que los organoides pueden ser
independientes del ncleo celular?
6. Qu es un gen no cromosmico?
Mitosis y Divisin Celular
Las clulas se reproducen por s mismas por un proceso general llamado
escisin, significa "divisin". Las clulas, en general, sufren una escisin binaria,
se dividen en dos clulas ms pequeas o clulas "hijas". En ocasiones, en
ciertos microorganismos ocurre la escisin m0ltiple, es decir, en este proceso se
producen varias clulas hijas que proceden de una sola.
El hecho principal en la divisin celular es la duplicacin de los ncleos
celulares, con todos sus cromosomas importantes y su DNA. Este proceso se
llama mitosis. La mitosis es el principal acontecimiento en que estn
in)olucradas las estructuras dentro del citoplasma as como las del n0cleo.
Debido a esto ya que las clulas se dividen normalmente despus de la divisin
nuclear, el trmino "mitosis" se usa, algunas veces, para denominar ambos procesos - divisin nuclear
y divisin celular.
4>0 Cromosomas mIltiples' Algunas veces, antes de presentarse algn cambio aparente en el
ncleo, ocurre el acontecimiento ms significativo de la mitosis: Los cromosomas del ncleo se
reproducen. Esta reproduccin duplica la cantidad de DNA del ncleo. Como el mecanismo que indica la
reproduccin no se conoce todava, sta es el rea clave en las investigaciones. Algunos experimentos
nos muestran que la mitosis puede, efectivamente, ser bloqueada impidiendo la reproduccin del DNA.
Esto se puede llevar acabo, aadiendo a la clula algunas sustancias qumicas. Varias formas de cncer
se caracterizan por la divisin no controlada de la clula. Adems, el hecho de iniciar o inhibir la divisin
celular es de gran importancia en el campo de las investigaciones que se realizan acerca del cncer.
Estos hechos estn siendo ahora intensamente investigados los cientficos en la bsqueda que hacen
para entenderlo y controlarlo.
Los cromosomas no se separan inmediatamente despus de la duplicacin, permanecen poco
tiempo unidos, se llaman crom,tidas. Otro acontecimiento que sucede en las clulas animales, antes de
la mitosis, es la duplicacin del centriolo.
4>1 +ro9ase' Si observamos una clula a travs del microscopio de contraste de fases, vemos
fcilmente cuando va a ocurrir la mitosis. El primer signo de que va a principiar es la aparicin de los
cromosomas, que haban permanecido invisibles. Durante esta fase de la mitosis, llamada pro&ase, los
cromosomas, que son delgados y largos, se condensan en filamentos gruesos y cortos. Los
investigadores que en esta condensacin se debe a un enrollamiento repetido de los cromosomas
(vase la Fig. 7.3). Si tiene una liga de hule, dele vueltas como se da cuerda a un modelo de avin de
juguete y se podr imaginar cmo, probablemente, ocurre este hecho. Junto con la condensacin de los
cromosomas se observan otros cambios. Si los centriolos estn presentes, empiezan a emigrar a
regiones opuestas de la clula, formando lo que los bilogos llaman a menudo los dos "polos". Al cabo
de poco tiempo aparece una masa dedicados filamentos, irradiando desde los polos. Esta estructura
llamada uso mitsico tiene algunos filamentos que van alargndose desde cada polo. Algunos de estos
filamentos, se unen a los puntos ms oscuros de cada cromosoma. Esta rea oscura, el centrmero o
cinetcoro, es la regin en la cual an estn enlazadas las cromtidas. Al ampliarse el uso mitsico y
unirse al centrmero, la membrana nuclear y el ncleo desaparecen.

?igura 4'/ La 5lam$domona es
un alga verde que est
estudiando extensamente para la
reproduccin de organoides.
4>2 #eta9ase' Despus que los filamentos del uso mitsico se han unido al
centrmero, aparentemente "empujan" o "jalan" las cromtidas a la regin media de
la clula. Eventualmente los cromosomas se alnean en un plano, llamado ecuador.
Cuando los cromosomas estn en esta fase, llamada meta&ase, las cromtidas se
separan finalmente unas de otras.
4>3 Ana9ase' Una vez que las cromtidas se han separado, los filamentos del huso
parecen jalar a cada una de ellas hacia los polos opuestos. En esta etapa, llamada
ana&ase, los cromosomas toman a menudo una forma exagerada de J o de V. Cada
cromosoma da la apariencia de una pieza corta de resorte helicoidal que est siendo
jalada a travs del agua por un hilo.
4>4 Telo9ase' La fase final de la mitosis, es la telo&ase, que se caracteriza por
aparecer un surco o canal en la membrana plasmtica (en clulas animales) o el
desarrollo de una placa di)isoria (en clulas vegetales). Las placas y los surcos,
continan creciendo hasta que la clula se divide en dos clulas hijas. Mientras se est
efectuando la divisin celular los cromosomas se desenrollan y recobran su forma de
hebras o fibras y reaparecen la membrana nuclear y los nucleolos.
Quizs tendr la oportunidad de ver una pelcula en movimientos de la mitosis, tal como aparece en
un microscopio de contraste de fases. Aun a los bilogos experimentados les causa asombro el
presenciar este tipo de espectculo. Esta observacin le impresionara sobre todo, por el hecho de que
la mitosis es una secuencia continua de fenmenos. Una descripcin de la mitosis, etapa por etapa, no
siempre da esta idea. Los esquemas de la Fig. 7.4 muestran la mitosis en una clula animal ordinaria.

?igura 4'1 Mitosis en una clula tpica de animal.
4>5 Algunos de los mecanismos de la mitosis est,n sin resolver' A muchos investigadores les
gustara conocer el origen y funcin de los filamentos del huso acromtico, pero nadie conoce todava
cmo se desarrollan o cmo "empujan o "jalan los cromosomas dentro de la clula. Otra cuestin
importante es el descubrimiento del RNA en los filamentos del huso. Otro problema que permanece sin
resolver es el que corresponde al desarrollo del surco divisorio o placa, que casualmente resulta en la
divisin celular. Qu es lo que inicia y controla su desarrollo? stos son algunos de los ejemplos de las
preguntas de las reas de este proceso, que todava permanecen sin contestar.
Repaso
1. Cul es la diferencia entre escisin binaria y escisin mltiple?
2. Qu es el centrmero?
3. En qu fase de la divisin celular se separan finalmente los cromosomas?

?igura 4'0 El repetido
enrollamiento de los
cromosomas les da una
apariencia de ser ms
cortos y de mayor espesor.
El efecto es semejante al
que se produce cuando se
retuerce, repetidamente,
una cuerda.
4. En qu se nota el inicio de la telofase?
5. Cmo se puede relacionar la mitosis a la investigacin de las clulas cancerosas?
Reproduccin de Organismos: Modelos Asexuales
Puesto que ya hemos examinado la clula y su mtodo reproduccin, vamos a dedicar ahora
nuestra atencin al estudio de dos organismos. Cmo se reproducen a s mismos? Esta pregunta no se
contesta fcilmente, ya que la mayora de los organismos constan de millones de clulas, muchas de las
cuales estn sumamente especializadas y no debemos perder de vista que la reproduccin de un
organismo requiere en todos los subniveles de su organizacin y tejidos, rganos y sistemas que
presenta, deben tambin reproducirse.
A pesar del complejo problema que representa la reproduccin de los organismos, dos modelos
bsicos lo caracterizan: El ase7ual (no sexual) y el se7ual. Estos modelos los estudiaremos.
4>6 Reproduccin vegetativa' Le gustara tener un grupo de sauces creciendo en el patio de su
casa? No sera difcil lograrlo si tuviera el sauce y el espacio, puesto que con slo cortar algunas ramas
de estos rboles y colocarlas en el suelo hmedo, podra tener algunos rboles nuevos, ya que les
cause nos ofrece un ejemplo muy comn de reproduccin )egetati)a. Lo esencial en la reproduccin
vegetativa, est en que cuando una parte de su organismo se siembra, puede desarrollar otro
organismo. La frase, "un vstago del viejo tronco", sera una descripcin apropiada de cmo se verifica
tal reproduccin. Usualmente el trmino "reproduccin vegetativa" se emplea para describir la
reproduccin asexual de organismos muy celulares y a pesar del nombre, este mtodo de reproduccin
se encuentra lo mismo en animales que en plantas.
La reproduccin vegetativa se observa ms comnmente en las
plantas y de ah, probablemente su nombre. Los jardineros y
hortelanos utilizan ampliamente la reproduccin vegetativa. Usan
bulbos de cebollas y de tulipanes para producir nuevas plantas.
Cortan las papas y plantan los pedazos para producir ms papas
(vase la Fig. 7.5). Cortan los "vstagos o "tallos rastreros de la
fresa y los plantan para producir ms plantas.
La reproduccin vegetativa en animales tiene lugar en algunos
invertebrados, muchos de los cuales son marinos. Entre los de agua
dulce, las hidras son un buen ejemplo. En ciertas pocas del ao
estos animales muestran en su cuerpo "yemas" creciendo de sus
cuerpos. Las "yemas" son en realidad hidras en desarrollo, que
finalmente se separarn del individuo original, para llegar a
convertirse en organismos independientes (vase la Fig. 7.6).
Un ejemplo riguroso de reproduccin vegetativa se llev a cabo hace pocos
aos en el laboratorio del Dr. F.C. Steward, la Universidad de Cornell. Al Dr.
Steward, le interesaba conocer el mecanismo que produca los cambios en las
estructuras y funciones normales de las clulas de tallos y races. Cul es la
causa de que al cortar una rama de sauce y ponerla en el agua, ciertas clulas
empiecen a dividirse y funcionar como clulas de ra"? El Dr. Steward, hizo
experimentos con zanahorias, colocando pequeos trozos de tejidos de esta
planta en matraces con "leche" de coco. Bajo ciertas condiciones las clulas de
cada masa pequea de tejidos, empezaron a crecer y eventualmente
produjeron una planta normal adulta de zanahoria. Ms tarde, el Dr. Steward
logr, a partir de clulas individuales del tejido de la zanahoria, que algunas de
ellas se desarrollarn y se convirtieran en plantas adultas (vase la Fig. 7.7).
Fue una demostracin clara de una creencia que los bilogos haban enunciado
desde hace tiempo, las clulas del organismo llevan almacenados los
elementos necesarios para desarrollar un nuevo organismo.

?igura 4'2 Una papa retoando, es un buen
ejemplo de reproduccin vegetativa.

?igura 4'3 La reproduccin
vegetativa tambin se presenta
entre algunos animales, como por
ejemplo en las hidras.
4>.7 &a regeneracin es una 9orma especial de reproduccin
vegetativa' En biologa, regeneracin significa "el crecimiento de las partes
faltantes". Cuando una estrella de mar es dividida en varias partes, cada una
de ellas puede regenerar lo que le falta para producir un nuevo individuo. Es
evidente que sta es una forma de reproduccin; una estrella de mar puede
convertirse en varias estrellas de mar. Lo mismo ocurre con la planaria,
gusano plano de agua dulce. Si se recogen estos gusanos en las rocas de un
arroyo, se pueden hacer numerosos e interesantes experimentos de
regeneracin; cortando las planarias en diferentes formas (vase la Fig. 7.8)
se puede observar la regeneracin de todo el organismo o de algunas de sus
partes.
Muchos organismos no tienen la posibilidad de regenerar nuevos
organismos completos. Slo pueden regenerar unidades de ciertos subniveles,
nuevos tejidos y nuevos rganos. Por ejemplo, una salamandra puede
regenerar una nueva pata, pero una pata no puede regenerar una nueva
salamandra. Una lagartija puede regenerar una cola, pero una cola, no puede
regenerar una nueva lagartija (vase la Fig. 7.9). El hombre tiene muy poca
capacidad regenerativa. Solamente algunos de nuestros tejidos pueden
regenerarse cuando son daados. Sin embargo, al pensar en tejidos humanos
hay que recordar el experimento que el Dr. Steward llev a cabo en los tejidos
de zanahoria. Normalmente el tejido de zanahoria no se regenera, pero el Dr. Steward lo indujo a
convertirse en un nuevo organismo creando un medio favorable para las clulas colocndolas en "leche"
de coco. Para el bilogo no es irrazonable especular que estos mismos resultados podran repetirse,
aunque en grado menor, con tejidos humanos. Cules podran ser algunas de las implicaciones de este
descubrimiento?
4>.. Reproduccin por esporas' Algunos organismos producen clulas especializadas que son
capaces de convertirse en organismos completos. Estas clulas especializadas se llaman esporas. Un
ejemplo excelente es el R3i"opus, hongo negro, comn en el pan, el cual desarrolla un rgano
especializado, el esporangio, que produce y guarda muchos cientos de esporas. Al romperse el
esporangio, las esporas microscpicas se diseminan por el aire y son capaces de originar un nuevo
hongo si caen en un sitio favorable. Muchas y diversas esporas conservan, por bastante tiempo, la
capacidad para producir nuevos individuos (vase la Fig. 7.10).
La reproduccin por esporas ofrece algunas ventajas a cualquier poblacin de organismos que
posean esta propiedad, ya que las esporas son generalmente ligeras y son fcilmente dispersables por
el viento. Adems, la mayor parte de ellas tienen "cubiertas" especializadas para soportar condiciones
ambientales muy severas, todas las poblaciones de organismos productores de esporas pueden
sobrevivir en perodos adversos. He aqu una ventaja para la rpida reproduccin de una poblacin. Con
cada adulto produciendo miles de esporas, como es lo usual, es posible una rpida multiplicacin de
cualquier poblacin y ciertamente esto es lo que ocurre bajo ciertas condiciones.

?igura 4'5 Diferentes tipos de cortes pueden
originar que las plantas se regeneren en una
gran variedad de formas.

?igura 4'6 Esta lagartija podr
regenerar su cola para reemplazar la
que le fue arrancada por el tejn.
?igura 4'.7 Reproduccin
asexual por esporas en R3i"opus.

?igura 4'4 El Dr. Steward obtuvo
estas plantas de una sola clula de
zanahoria colocada, en un medio
apropiado, en un recipiente.
4>./ El signi9icado de Nreproduccin ase$ualN' Hasta aqu hemos visto tres modelos bsicos de
reproduccin asexual, sin haber dado un concepto claro de este trmino. Actualmente, "asexual"
significa "no sexual", pero sta no es una explicacin clara. Tal vez se pueda entender mejor el
significado del trmino haciendo una pregunta. Piense en todos los nuevos organismos que pueden ser
producidos, por reproduccin vegetativa, por regeneracin y por esporas. Estos individuos, son
realmente nue)os individuos? No son el resultado del mismo y exacto DNA de su padre? Los
organismos reproducidos a sexualmente, no son en cierta forma nuevos organismos verdaderos. Son el
resultado de la misma informacin hereditaria que produjo a sus padres. Conviene tener presente este
hecho hasta que hayamos estudiado la reproduccin sexual. Entonces podremos dar una definicin ms
precisa del trmino "reproduccin asexual".
Repaso
1. qu se entiende por "reproduccin asexual"?
2. Qu clase de reproduccin asexual podramos ilustrar por medio de los retoos de una
planta de fresa?
3. De qu manera podramos utilizar una estrella de mar, para demostrar la reproduccin
asexual?
4. Cual es la diferencia entre regeneracin y reproduccin vegetativa?
5. Cuales son las desventajas de la reproduccin asexual por medio de esporas?
Reproduccin Sexual de Nuevos Organismos
Casi todos los organismos, durante alguna etapa de su vida, producen clulas especializadas para
la reproduccin, que difieren de las esporas, en el hecho de que no desarrollan directamente un nuevo
organismo, estas clulas se llaman gametos, ya que slo despus de que se han fusionado los ncleos
de ambos gametos, se produce el nuevo organismo. El proceso de fusin se llama &ecundacin y es la
clave de la reproduccin se7ual. En la asexual no es necesaria la fusin de clulas reproductoras o de
sus ncleos, ya que el nuevo organismo se reproduce directamente de una clula o de un grupo de
clulas. En la reproduccin sexual, s es necesaria la fusin de dos clulas o de dos ncleos distintos
para que se pueda producir el nuevo organismo.
4>.0 El espermatozoide 8 el vulo son gametos' Dentro del esbozo anterior hay numerosas
variaciones, entre los diferentes organismos. Muchas se relacionan con el modo de realizar la
fecundacin. En algunos casos, los gametos son muy parecidos, en tamao y forma. Por ejemplo: Uno
de los gametos es generalmente ms pequeo inmvil; el cuerpo de esta clula est constitudo por el
ncleo y algunas mitocondrias que le proporcionan la energa necesaria para su movimiento. Estos
gametos se consideran masculinos, se llaman espermato"oides (vase la pgina 150). El otro tipo de
elemento es generalmente ms grande y rara vez mvil; el cuerpo celular est constitudo por un
ncleo y una gran masa cita plasmtica; son los gametos femeninos, se llaman vulos (vase la Fig.
7.11). El proceso de la fecundacin se efectuar en un medio lquido donde el espermatozoide se
impulsa asimismo mediante uno o ms flagelos y penetra en el vulo para ponerse en contacto con l.
Despus que el vulo ha sido fecundado tcnicamente, ya no es un vulo, sino una nueva clula nica.
Esta nueva clula se llama cigoto o huevo. Este cigoto sufre la divisin celular y desarrolla un nuevo
individuo.
4>.1 El signi9icado de la reproduccin se$ual' Hay una importante
diferencia entre los organismos reproducidos por el mtodo asexual y los que
resultan de la reproduccin sexual. Un organismo de este ltimo tipo es
verdaderamente un nue)o organismo. Hay algunas excepciones, que sern
estudiadas brevemente, la palabra nuevo indica que el organismo formado, tiene
un nuevo juego o conjunto de genes del todo diferentes al de sus padres.
Hemos visto algunas ventajas que ofrece la reproduccin asexual a cualquier
poblacin de organismos, veamos una de ellas. Las esporas, liberadas en un
ambiente propicio, podrn producir inmediatamente otro organismo. Mientras
que los gametos, al ser puestos en libertad, tendrn que buscar otorgamiento
para fusionarse. Da la impresin, que las poblaciones que se reproducen por
esporas, tienen mayor oportunidad de subsistir que una poblacin que emplea un
sistema ms azaroso, donde los gametos pueden o no llegar a fusionarse. Parece

?igura 4'.. Un vulo humano es
cerca de 90,000 veces ms
grande que el espermatozoide
humano.
lgica esta deduccin y en realidad, no es as. Las poblaciones de organismos reproducidos por el
mtodo sexual tienen mayor oportunidad de sobrevivir.
4>.2 El medio ambiente de los organismos siempre est, cambiando' Da tras da y ao tras ao,
varan los factores del medio tales como la lluvia o la temperatura. Hay variaciones mayores de lagos a
desiertos y de montaas a llanos a travs de los aos. Por esta razn el sobrevivir en un medio
cambiante es la clave del xito para cualquier poblacin de organismos. La reproduccin asexual, en la
cual, el material gentico permanece sin cambio (excepto por alguna rara mutacin) no ofrece a las
generaciones sucesivas de una poblacin, la flexibilidad necesaria para sobrevivir. Dentro de cada
poblacin existen algunos organismos mejor "equipados" para sobrevivir. Este mejor equipo consiste en
haber heredado ms genes "favorables". Sin embargo, el tipo de reproduccin asexual no permite una
amplia difusin de estos genes favorables.
La reproduccin sexual, por el contrario, pro)oca una distribucin muy amplia de los genes en
cualquier poblacin. La fusin de gametos, de organismos diferentes dentro de una poblacin,
prcticamente garantiza que la mayora de la informacin gentica favorable ser difundida entre la
descendencia. La variacin de una poblacin es extraordinariamente importante cuando hay cambios
drsticos en el medio. Cuando los cambios son drsticos eran parte de la poblacin puede ser destruida.
Pero cuando hay variacin en la poblacin, aumentan considerablemente las oportunidades de que
sobrevivan algunos de los individuos con caractersticas capaces de superar los cambios desfavorables
del ambiente. En el nuevo ambiente, por medio de una reproduccin sexual, esos rasgos favorables
pueden ser ampliamente distribudos a los miembros sobrevivientes de la poblacin.
4>.3 Algunos organismos pueden encontrarse a s
mismos' La reproduccin sexual no siempre produce
un nue)o individuo o dicho de otro modo, algunos
individuos presentan genes idnticos a los de sus
padres, con todo y ser el resultado de una reproduccin
sexual. Estos organismos, llamados 3erma&roditas,
producen ambos tipos de gametos, masculinos y
femeninos, en un solo individuo. En algunos casos los
gametos producidos por un organismo hermafrodita,
son capaces de fecundarse el uno al otro. Excepto por
nuevas "recombinaciones" muy limitadas de los genes
en la produccin de los gametos o durante la
fecundacin; tal reproduccin no dar necesariamente
hijos con importantes diferencias respecto a las de los
padres.
La mayora de las plantas superiores son
hermafroditas y muchas de ellas pueden producir
gametos capaces de autofecundarse.Q Muchos
animales hermafroditas, se asemejan a las plantas,
debido a que pueden permanecer la mayor parte de su
vida estacionarios, quietos o bien, tienen un movimiento muy lento. Se puede comprender las ventajas
que tienen esos organismos hermafroditas. Cuando liberan ambas clases de gametos, ya sea que
quieren dentro o fuera, pero muy cerca de su cuerpo, hay bastantes posibilidades de fecundacin. Si
estos organismos liberan un solo tipo de gametos, es lgico suponer que las probabilidades de
fecundacin van a ser muy pocas (vase la Fig. 7.12).
QEs necesario notar que, aunque los individuos sean hermafroditas la fecundacin entre ellos es muy
comn. Esto se ver ms ampliamente en el Captulo 23.
4>.4 Algunos gametos pueden 9uncionar como esporas' Hay ciertos gametos, que sin haber sido
fecundados, pueden iniciar una divisin y convertirse, posteriormente, en un organismo adulto. Cuando
esto se ha observado en organismos que producen indistintamente gametos diferentes, vulos y
espermatozoides, siempre es el vulo es que se segmenta para producir el nuevo organismo. Los
bilogos, llaman a este proceso partenog.nesis.

?igura 4'./ La 4aenia saginata es la tenia comn o solitaria del
ganado vacuno. Puede contener cientos de segmentos como los
representados en el dibujo. Tal como muestra el diagrama, cada
segmento tiene estructuras reproductoras, masculinas y
femeninas. Cules de estas estructuras se pueden identificar en
la fotografa?
Los rot&eros, invertebrados de agua dulce, son un ejemplo de animales que se reproducen
abundantemente por partenognesis. Durante el verano los rotferos hembras producen vulos que se
desarrollen sin ser fecundados, ms rotferos hembras con los mismos genes se desarrollan; el proceso
dura, generalmente, hasta fines del otoo. Entonces, ciertas clases de rotferos producen vulos ms
pequeos que se convierten en machos, que producirn gametos que fecundarn los vulos. El
resultado es un cigoto que presenta una resistencia mucho mayor, a los cambios severos del medio,
propicios del otoo e invierno. En este caso, dos juegos de DNA y lo que ellos codifican, son mejores
que uno solo.
Los organismos partenogenticos tambin se han podido producir en el laboratorio por medio de
diferentes tcnicas; una de stas, muy fcil, sirve para mostrar el proceso de una manera general. Si se
aslan en una cpsula, los huevos recin puestos por una rana, que se han extrado con mucho cuidado
de un estanque y se agitan los huevecillos con una aguja, se inicia la divisin. Los individuos que se
desarrollen, slo van a tener los elementos genticos de la madre. Los bilogos desconocen an, por
qu el estmulo de una aguja es suficiente para qu, dentro del vulo, se inicie la divisin.
4>.5 #eiosis: &a solucin a un problema' Hay una complicacin inherente en el proceso de la
reproduccin sexual como se ha descrito hasta aqu. El problema lo plantean los cromosomas que
pasan a travs de generaciones sucesivas de clulas. Muchos de los organismos que se reproducen
sexualmente, tienen casi idnticamente pareados los cromosomas de sus clulas, cada uno de los
integrantes de la pareja han sido aportados por uno y otro gameto de los padres. Para cada cromosoma
integrante de un juego generalmente hay otro exactamente igual en el otro juego, aunque los genes
pueden diferir un poco en sus mensajes codificados. A estos cromosomas que son semejantes, se les ha
dado el nombre de 3omlogos. Una clula que contiene cromosomas pareados se dice que es una clula
diploide (vase la Tabla 7-1).
Supongamos dos gametos diploides, cada
uno con 8 cromosomas, que se fueran a
fusionar y formar un cigoto. Cuantos
cromosomas tendr el nuevo individuo? Claro
est que tendr 8 pares, es decir, 16
cromosomas. Ahora, supongamos que este
nuevo organismo produce sus gametos, cada
uno conteniendo los 16 cromosomas. Si estos
gametos se funcionasen, el cigoto y el nuevo
individuo se habran "enriquecido" con 32
cromosomas, qu claro el problema? Si este
ritmo reproductor contina, llegar pronto el
momento, en que los nuevos organismos sern solamente cromosomas. Pero aun sin tener ningn
conocimiento de biologa, se podr predecir que existe algn mecanismo que opera durante la
reproduccin sexual para mantener constante el nmero de cromosomas. El proceso que mantiene
constante el nmero de cromosomas se llama meiosis.
En los animales la meiosis ocurre mientras los gametos se forman. Lo que
sucede es muy sencillo. Sigua en la Fig. 7.15 las diferentes etapas de la meiosis
descritas abajo.
A' Principio de la profase. Llegan a ser visibles los cromosomas al
condensarse.
B' Profase media. El par de cromosomas se duplica cada cromosoma se
transforma en dos cromtidas.
C' Final de la profase. Los dos pares de cromosomas emigran hacia la placa
ecuatorial y en lugar de alinearse en una sola hilera, como sucede en la
mitosis, cada homlogo del par se alnea uno al lado del otro. Esta
colocacin de los 4 cromosomas, se llama t.trada. Aqu, los cromosomas
estn tan unidos, fsicamente, que las distintas secciones de los
cromosomas homlogos pueden ser intercambiadas. Hemos mostrado este
proceso de sobrecru"amiento en el diagrama, con cromosomas en blanco y cromosomas en

?igura 4'.0 La lombriz de tierra, es
hermafrodita, contiene en un solo
individuo ambos sistemas
reproductores: masculino y
femenino, como la tenia, slo que
con la diferencia que las lombrices se
juntan una a otra, para una
fecundacin cruzada, como se
muestra arriba. Cuando esto sucede
hay un intercambio doble de
espermatozoides.

?igura 4'.1 Los rotferos son
organismos microscpicos que
se encuentran comnmente en
aguas estancadas.
negro, con secciones de cada uno de ellos crece sobrecruzan. El sobrecruzamiento es de suma
importancia, porque permite a los genes una recombinacin de cromosomas homlogos. En esta
etapa de la profase se llegan a enganchar los filamentos del huso a los centrmeros o
cinetcoros, que atan a los nuevos cromosomas duplicados.
' Metafase. El sobrecruzamiento de las porciones de los pares homlogos
de cromosomas, se completa.
E' Anafase. Dos pares homlogos se empiezan a separar y cada par
emigra a un polo.
?' Telofase. A menudo, aunque no siempre, las clulas se divide en la
telofase, pero siempre se completa la separacin de los cromosomas
homlogos formando dos ncleos, los cuales se reconstruye en esta
etapa. Los ncleos o clulas resultantes de la primera divisin meitica
pronto se vuelven a dividir, el tiempo depende de cada organismo. En
la segunda divisin los cromosomas no se duplica.
*' Profase. La membrana nuclear desaparece.
C' Metafase. Los cromosomas emigran hacia el
Ecuador. De nuevo las fibras del huso, se
adhieren a los centrmeros.
"' Anafase. Los filamentos del huso causan la
separacin de los cromosomas y stos se
mueven hacia los polos.
E' Telofase. En esta fase, la divisin de la clula y
los ncleos se completa.
El resultado total de la meiosis es la produccin de
cuatro clulas a partir de una sola, pero cada una de
ellas contiene slo un juego simple de cromosomas, que
vienen a ser igual a la mitad del original. Llamada a
3aploide o monoploide. Algunas veces las 4 clulas
restantes de la meiosis se convierten en gametos. Pero
en el caso de la produccin de clulas vulos, una de
estas cuatro clulas es ms grande, aunque contiene la
misma cantidad de material gentico ya que su
citoplasma es ms abundante que en las otras. Esta
clula es la que se convierte en vulo.
La meiosis, resuelve el problema planteado. Los
gametos con un solo juego de cromosomas pueden
unirse sin aumentar el nmero de cromosomas en los
descendientes de las prximas generaciones. Adems
de resolver el problema, la meiosis permite comprender
otros beneficios que obtienen las poblaciones de
organismos que emplean este proceso. Ya hemos visto
que el sobrecruzamiento se efecta en la primera
meiosis. En los gametos humanos, que tienen 46
cromosomas, y sobrecruzamiento produce un
intercambio de muchos genes. El resultado final es una
mayor variacin en los descendientes y por lo tanto,
quizs un aumento en las oportunidades de sobrevivir
de la poblacin. Esta variacin resultante del sobrecruzamiento parece muy pequea si consideramos el
nmero de los diferentes gametos que pueden resultar de una clula que contiene 46 cromosomas. Ya
que cada uno de los miembros del par est colocado a la Sarh como resultado de la meiosis, puede
haber 2
23
, es decir, 8 388 608, posibles combinaciones diferentes gametos. As, la meiosis, no slo ha
resuelto una de las complicaciones en la reproduccin sexual, sino que tambin permite las
Tabla 4>. ;Imero de
cromosomas en varias
especies'
:rganismos ;R iploides
Mosca domstica
Sequoia gigante
Arroz
Hombre
Cobayo
Carpa
12
22
24
46
64
94

?igura 4'.2 Meiosis. Se comprende por qu la meiosis a veces
se llama tambin reproduccin cromtica o divisin de reduccin?
Los cromosomas se han dibujado en negro y blanco para que sea
fcil seguirlos en sus cambios. As, el proceso de
sobrecruzamiento es tambin muy evidente.
recomendaciones posibles de la informacin gentica de un organismo y de esta manera, favorece las
variaciones en las poblaciones.
Repaso
1. qu es un cigoto?
2. Qu proceso asegura el nmero constante de cromosomas de generacin a generacin?
3. Qu es un organismo hermafrodita?
4. Qu animal estudiado en esta seccin, se reproducen normalmente por partenognesis?
5. Cual es la importancia del sobrecruzamiento?
Resumen
Las clulas y los organismos sucumben por la accin de las fuerzas que causan desorden en el
Universo. La materia viviente persiste por la capacidad de reproducirse.
Se estudi a nivel nuclear el mecanismo por el cual se reproducen por s mismos los cidos nucleicos;
mediante el modelo de la sntesis proteica hemos visto cmo los cidos nucleicos rigen la reproduccin
de las protenas. La reproduccin de otras molculas, como los carbohidratos y grasas, est, en teora,
ligada a los cidos nucleicos; stos rigen la sntesis de las protenas, algunas enzimas, stas ensamblan
todas las molculas que se producen en la clula.
Se sabe muy poco de la reproduccin de los organoides celulares. Se ha visto que las mitocondrias,
centriolos y cloroplastos se dividen. El estudio del organoide DNA, sugiere que los organoides, pueden
ser independientes del control del DNA nuclear.
Las clulas se reproducen a s mismas por escisin. La divisin celular se llama mitosis, en este proceso
el material gentico de los cromosomas se duplica.
Hay tres modelos bsicos de reproduccin asexual. El primero es la reproduccin vegetativa, se
presenta tanto en vegetales como en animales. El segundo es la regeneracin, una forma especial de
reproduccin vegetativa por la cual un fragmento de organismo puede desarrollar un individuo
completo. Por ltimo tenemos la reproduccin por esporas; sta se realiza cuando los organismos
producen clulas especializadas que originan directamente otros individuos.
La reproduccin sexual se realiza cuando los ncleos de dos gametos se fusionan y desarrollan un
nuevo individuo. El individuo es "nuevo", en el sentido de que tiene su propio y nico juego de DNA. El
proceso de la meiosis produce los gametos, prerrequisito necesario de la reproduccin sexual. En este
proceso los gametos van provistos de la mitad del juego de cromosomas normales y evitan, de esta
manera, la multiplicacin de los juegos de cromosomas al fusionarse los gametos. Cuando los
organismos se reproducen sexualmente, los genes se dispersan ampliamente a travs de la poblacin.
Esto, resulta de gran valor para la poblacin cuando hay cambios en el medio ambiente. As, es ms
probable que determinados individuos tengan genes que les ayuden a adaptarse al nuevo medio. Esto
ayuda a garantizar la supervivencia de la poblacin.
+reguntas de Repaso
1. cual es el factor que siempre se debe recordar, cuando se emplea el trmino "reproduccin" en
biologa?
2. Describa el modelo terico, por el cual el cido nucleico DNA es, en ltima instancia, responsable de
la sntesis de todas las molculas de la clula.
3. Qu descubrimiento sugiere la idea de que la reproduccin de los organoides celulares puede ser
independiente del control del DNA nuclear?
4. Cmo sabemos que el DNA puede duplicarse antes de empezar la divisin celular?
5. Describa brevemente las etapas de la mitosis.
6. En qu sentido la reproduccin asexual difiere de la reproduccin sexual?
7. Explique la reproduccin vegetativa y d un ejemplo.
8. Durante muchos aos, los bilogos creyeron que todas las clulas de los organismos llevaban
suficiente material gentico, para completar el desarrollo del individuo. Qu experimento reciente
apoya esta idea?
9. los individuos reproducidos a sexualmente tienen el mismo material gentico y no obstante, pueden
tener una apariencia muy diferente. Cmo se explica esto?
10. Por qu los mdicos investigadores que prevn el uso eventual de bancos de rganos, corazones,
ojos o riones podran estar interesados en los experimentos que el Dr. Steward realiz con
zanahorias?
:bras de Consulta
Brachet, Jean y Alfred E. Mirsky, eds. 43e 5ell Aioc3emistr$, 23$siolog$, ;orp3olog$. Vol. III, ;eiosis
and ;itosis, Academic Press, 1961.
Greulach, Victor A. y J.E. Adams. 2lants %n Jntroduction to ;odern Aotan$. John Wiley & Sons, 1962.
Los captulos 15 y 16 resumen la reproduccin vegetal.
Michelmore, Susan. Se7ual Reproduction. The Natural History Press, 1965.
Swanson, Carl P. 43e 5ell. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964.
Weisz, Paul B. 43e Science o& Aiolog$. 2 ed. McGraw-Hill, 1963. En los captulos 23, 24, 25 y 26 se
describe la reproduccin de varios phyla de plantas.
Revistas
Scienti&ic %merican
Allen, R.D. "The Moment of Fertilization. Julio 1959. Describe el proceso intrincado que lleva a cabo la
clula, inmediatamente despus de la fecundacin.
Berril, N.J. "The Indestructible Hydra. Diciembre 1957. Describe algunos experimentos de
regeneracin.
Nazia, Daniel. "How Cells Divide. Septiembre 1961.
Sager, Ruth. "Genes Outside the Chromosomes. Enero 1965.
Singer, Marcus. "The Regeneration of Body Parts. Octubre 1958. La salamandra y la rana, son
ejemplos de organismos que son capaces de regenerar partes perdidas.
1 Paul B. Weisz. 43e Science o& Aiolog$. 2 ed. Copyright 1963, McGraw-Hill Book Company. Con
autorizacin, p. 111.
104
-nidad Tres
#odelos de Cambios
Cmo se podran explicar las manchas y el cuello largo y las jirafas? Con este tipo de pregunta nos
introducimos al tercer tipo de pregunta que los bilogos hacen. Las otras dos preguntas - qu es? y
cmo trabaja? - nos han conducido a comprender la estructura y la funcin, respectivamente. Una vez
que se ha conocido una estructura y aclarado un mecanismo, slo es lgico el tener que admirar, como
lleg a existir tal como es. La pregunta se puede hacer diferentes maneras: Cmo podemos explicar
una estructura? o bajo qu condiciones se origin? Y con trminos semejantes, cmo llegaron a
obtener las manchas y su cuello largo las jirafas? o cmo los mamferos llegaron a tener pelo y los
peces escamas? o por qu los pinzones tienen picos tan diferentes?
Al preguntar: Cmo aconteci? Los bilogos implican que explicacin vlida se puede dar a esas
preguntas; ms an, esas preguntas implican que debern ser de naturaleza histrica. Se en otras
palabras, para encontrar una explicacin a esas preguntas se debe mirar hacia atrs a travs de la
historia de la vida.
El hecho ms impresionante acerca de la vida en nuestro planeta, es el de los vastos cambios que han
ocurrido. Qu clase de evidencias han encontrado los bilogos para apoyar su teora que la vida ha
estado bajo grandes cambios? Qu fuerzas son la causa de que sus cambios ocurran? La ms
importante, cmo se origin la vida? Estas preguntas son la base de esta unidad.
Evidencias de Transformacin 105

Arc!aeopter8$= p,jaro primitivo con muc!as caractersticas en comIn con los reptiles'
+e continuo, aun en el estudio de la 3istoria de la )ida, se e)idencia
que lo que puede acontecer acontece.
1

Captulo 5
Evidencias de Trans9ormacin
Por qu los bilogos han llegado a la conclusin de que la vida ha sufrido grandes
cambios? Actualmente tenemos una gran cantidad de evidencias, tanto directas como
indirectas, que apoyan esta conclusin. Este captulo, le dar la oportunidad de conocer
algunos ejemplos bsicos de estas evidencias. Quizs algn da use esta introduccin como
un estmulo para un estudio ms profundo de estas evidencias.
Evidencia Directa: El Registro Fsil
Desde que el hombre ha llevado un registro de los restos de organismos encontrados en muchos y
diversos lugares de la Tierra, lo han intrigado. En muchos casos, los restos o huellas de estos
organismos diferan bastante de los seres vivientes de la poca en que se hizo el hallazgo. Los primeros
filsofos griegos sealaron que estos restos se podan considerar como pruebas de que el cambio era
una parte integral de la existencia. Estos restos o marcas, se llaman &siles.
5>. &os 9siles indican cambio' Es muy fcil demostrar que la vida ha sufrido muchos cambios desde
su aparicin en la tierra e incluso sta los ha sufrido, por ejemplo:
En algunas montaas (Estados Unidos) se pueden hallar fsiles de animales del tipo trilobites. Todo
indica que este tipo de animal vivi en un ocano de agua salada. Actualmente estos animales estn
extinguidos y sus fsiles se hayan, en la cumbre de montaas de 4,000 m de altura!

?igura 5'. A la izquierda, un trilobite; al centro, una hoja fosilizada de helecho y a la derecha un "lirio marino.
Otro ejemplo, en los depsitos de carbn bajo las extensas praderas de Wyoming (Estados Unidos)
se hallan incrustadas en el carbn las huellas de plantas extinguidas. Estas plantas crecieron en un
ambiente semitropical exuberante. En realidad, estos restos son totalmente diferentes de la escasa
vegetacin que crece hoy en la superficie de ese lugar.
Un tercer ejemplo lo tenemos en diversos yacimientos de roca sedimentaria, debajo de las tierras
del este de Kansas (Estados Unidos). En las partes descubiertas se observan masas fosilizadas de
cuerpos de animales enmaraados, ms parecen plantas y animales. Son restos de lirios marinos.
Todos esos lirios actualmente viven en el mar; es de suponer que sus ancestros extintos vivieron en un
hbitat semejante.
Los tres ejemplos anteriores suministran evidencia directa - testimonio que usted puede ver y
sentir - que demuestra los grandes cambios experimentados, tanto en la tierra como en la biosfera.
Estos ejemplos se ilustran en la Fig. 8.1.
5>/ J+or Au son tan raros los 9silesK Los fsiles se han
encontrado en muchas formas y en regiones diversas de la corteza
terrestre. En general, los organismos al morir son atacados
rpidamente por organismos que los descomponen. Por eso la
mayor parte de ellos no dejes rastro de su existencia; de tal
manera que casi debemos considerar a los fsiles encontrados
como, "accidentes de la naturaleza".
Sin embargo, ciertos organismos de la antigua biosfera
tuvieron una mejor oportunidad que otros para preservarse. Por
eso, no podemos considerar sus fsiles como accidentes de la
naturaleza. Por ejemplo, cuando los animales marinos mueren, sus
cuerpos quedan enterrados en el fango y arena del fondo del mar.
Los huesos, dientes, conchas, escamas y otras estructuras del
cuerpo, que resisten a la descomposicin, quedan frecuentemente intactos. Cuando el fango y la arena,
se transforman en rocas sedimentarias, estos restos quedan protegidos bajo una cubierta. Cuando
estas rocas emergen del mar los restos preservados dentro de ellas, estn bien protegidos de la erosin
del agua y del viento.
Con excepcin de ciertos minerales que han invadido las partes blandas de los tejidos, se puede
decir que esos restos son sustancialmente iguales a como lo eran cuando formaban parte de la
estructura del organismo. Los fsiles no son solamente partes de plantas como animales que se han
conservado, sino que cualquier prueba de la existencia de un organismo, ya sean restos o huellas, son
clasificados como fsiles (vase la Fig. 8.2).

?igura 5'/ Huellas fosilizadas de un dinosaurio.
5>0 &os paleontlogos usan 9siles para estudiar
la !istoria de la vida' La paleontologa es el estudio
de la vida del pasado mediante el examen de fsiles y
por esto, los paleontlogos han aprendido mucho
acerca de las actividades de animales extinguidos.
Por ejemplo, la longitud y forma de un solo hueso de
una pata de animal ya extinguido, puede dar una
base firme para describir el tamao y apariencia
general del animal. Estudiando las impresiones que
dejaron en los huesos los msculos, los
paleontlogos, han podido inferir su estructura
muscular y deducir la manera de cmo realizaban sus
movimientos.
El dimetro y la naturaleza interna de los huesos
dan, posteriormente, nuevos conocimientos acerca
del tamao y peso del animal. La postura y manera
de moverse se pueden determinar por el examen de
las regiones compactas del hueso que muestran los
puntos de esfuerzo. Uniendo estas informaciones a
las obtenidas de otras partes del cuerpo, tales como
dientes, vrtebras y crneo, se puede reconstruir una
imagen completa del animal. Con los fsiles de otros
animales y plantas, que se encuentran prximos, se
puede llegar a conocer la vida de su comunidad.
Adems de suministrar la evidencia directa de
que la biosfera ha cambiado, los fsiles ayudan a
entender algunos modelos de los cambios que han
ocurrido en la biosfera. Su valor, en el ltimo caso, se basa en dos hechos: Primero, los fsiles se
encuentran, a menudo, en estratos o capaz de rocas sedimentarias. Normalmente, los que se
encuentran en las capas ms bajas representan los fsiles ms antiguos, es decir, las formas ms
antiguas de vida, mientras que los de las capas ms superficiales representan formas de vida cada vez
ms recientes. As, los fsiles nos ayudan a determinar la secuencia relativa de la vida; segundo, los
paleontlogos tienen nuevas tcnicas para determinar la edad aproximada de un fsil. Con ambos tipos
de informacin - secuencia relativa y edad aproximada - los fsiles se pueden clasificar y estudiar en el
orden cronolgico en el cual los organismos antiguos vivieron. Este orden secuencial de los fsiles en el
tiempo se llama registro &sil.
5>1 JCmo se puede saber la edad de los 9silesK Hasta hace poco resultaba muy difcil. Para
saberlo, se meda el grosor de la capa rocosa que los contena y se calculaba el tiempo necesario para
la formacin de esta capa. Recientemente se han descubierto nuevos mtodos ms precisos. Estos
mtodos se basan en algunos istopos radiactivos que pueden encontrarse en los fsiles o en la roca
donde el fsil est incrustado. ste mtodo que se llama computacin radiacti)a, va haciendo cada vez
ms exacto (vase la Tabla 8-1) y acoplado a los datos obtenidos en la formacin de la capa,
proporciona datos de gran exactitud para registrar los fsiles.
5>2 JEst, completo el registro 9silK Sera ideal, si pudiera ser encontrado y fechado un espcimen
fsil de cada una de las poblaciones que han habitado la Tierra. As, la secuencia de los cambios en
cada poblacin se podra "leer" como una historia familiar. Sin embargo, el registro de los fsiles est
muy lejos de ser el archivo ideal, ni hay esperanzas de que el hombre pueda establecerlo. Un gran
nmero de las poblaciones que se supone han existido, no han podido sobrevivir a las fuerzas de
desintegracin y destruccin a que estuvieron sometidos. Por esta razn son tan pocos los fsiles de
invertebrados con cuerpos blandos. Si imaginamos la historia de los fsiles como una sucesin de
pginas del libro, la mayora de stas tendran espacios en blanco.
Pero no debemos ser pesimistas, ya que cientos de miles de fsiles han sido clasificados e
incorporados en el registro y continuando las pesquisas indudablemente se obtendrn ms fsiles. Un
Tabla 5>. Cmputo radiactivo
+roceso de
cmputo
#ateriales
estudiados
+otencial de
amplitud en
aos
<ida media
en aos
Carbono 14
Madera
Carbn
Concha
70,000 5,730
Protactinio 231
Sedimento
de mar
profundo
120,000 32,000
Torio 230
Sedimento
de mar
profundo
Coral
Concha
400,000 76,000
Uranio 234 Coral 1,000,000 250,000
Cloro 36
Rocas gneas
y volcnicas
500,000 300,000
Berilio 10
Sedimento
de mar
profundo
8,000,000 2,500,000
Helio 4
Coral
Concha
---
4,500
millones
Potasio 40
Argn 40
Cenizas
volcnicas y
lava
---
1,300
millones
comentario apropiado acerca del valor que tiene el registro fsil, es el del distinguido paleontlogo
estadounidense George G. Simpson:
(os parecer, asombrosamente bueno el registro total, si consideramos la oportunidad
in&initesimal que 3a tenido cualquier organismo o un ejemplar de cualquier especie, de estar
en la mesa de un paleontlogo.
2

5>3 &o Aue muestra el registro de los 9siles' Antes de considerar algunos de los cambios ms
importantes del desarrollo de la biosfera, veamos un somero resumen de este proceso, esquematizado
en la Tabla 8-2. No se pueden apreciar los cambios que han ocurrido si se carece de una idea acerca de
la edad de la biosfera. La mejor y ms directa evidencia acerca de la edad de la biosfera, se ha
obtenido de los fsiles que datan desde el principio del Cmbrico, hace ms o menos 600 millones de
aos. Estos fsiles muestran los organismos realmente complejos, que habitaron la biosfera en aquel
tiempo.
Aunque la coleccin de fsiles del Precmbrico es escasa, la complejidad
de esos organismos nos sugiere que la biosfera ya exista millones de aos
antes de esa poca. Actualmente hay pruebas de que los organismos
fotosintticos existieron desde hace 2,700 millones de aos (el estudio del
origen posible de la biosfera, lo dejamos para el Captulo 10).
5>4 &a e$pansin de la vida= despus del perodo C,mbrico' El
registro fsil muestra que hubo una gran expansin de la vida desde el
perodo Cmbrico. Aument probablemente el nmero total de organismos y
aumentaron tambin las diferentes clases de organismos. Este ltimo
desarrollo, es el aspecto ms importante de la historia de la biosfera. Los
registros muestran que no solamente millones de nuevas especies
aparecieron en ese tiempo, sino que grupos mayores de organismos
totalmente nuevos aparecieron. Por ejemplo, note en la Tabla 8-3 la
aparicin de esos grupos mayores como pjaros, mamferos y plantas con
flores. El hecho de esta expansin orgnica, ha sido un extraordinario
aumento de la diversificacin de la vida, en la biosfera.
El aumento de especies fue acompaado por el desplazamiento de
algunas de ellas hacia nuevos medios. Por ejemplo, la casi totalidad de los
organismos del perodo Cmbrico eran acuticos. Ms tarde, cuando
aparecieron nuevas especies, algunas de ellas empezaron a sobrevivir en
medios terrestres. As, la Tabla 8-3 muestra que las plantas fueron los
primeros "invasores" de la tierra. Posteriormente, grupos de vertebrados -
anfibios y reptiles - dominaron la vida animal en medios terrestres.
Otro desplazamiento fuera de ciertos organismos que se aventuraron
hacia la atmsfera, en diversas pocas. Los primeros en desarrollar a las,
fueron ciertas especies de insectos. Ms tarde, reptiles con aspecto de
pjaros y finalmente, los pjaros desarrollaron sus alas. Ciertos mamferos
- los murcilagos - fueron los ltimos que llegaron a ser areos.
A pesar de que el nmero y diversidad de las especies que habitaron la
biosfera aument, el registro fsil tambin muestra que un gran nmero de
ellas no pudo sobrevivir. Por lo tanto, la extincin o la muerte de las
especies ha sido un acontecimiento importante en la historia de la biosfera.
Aqu reproducimos otra nota de Simpson:
Solamente el registro &sil pudo establecer el 3ec3o, en realidad
sorprendente, que la e7tincin es el destino com0n de las especies.
3

A pesar de esta tendencia hacia la extincin, es un hecho que algunas especies han evitado ese
destino durante largo tiempo. Un ejemplo excepcional es el de la tuatera (vase la Fig. 8.3).
Esta especie, ahora confinada a unas pocas y pequeas islas cercanas a Nueva Zelanda, ha
sobrevivido slo con muy pequeos cambios, durante cerca de 200 millones de aos.

Tabla 5>0 La espiral del tiempo. Si el
registro de los fsiles fuese superpuesto
en una cinta en espiral que representara
la edad de la tierra, la primera mitad de
esta cinta estara en blanco. En este
diagrama, el espacio vertical entre las
dos lneas horizontales representa 5
millones de aos.
Tabla 5>0 Evolucin geolgica 8 org,nica
Cace uracin
Era +erodo
(millones de aos)
<ida <egetal <ida Animal
Cuaternario 2 2
Decadencia de las plantas leosas;
aparicin de las hierbas
Aparicin del hombre
Cenozoica
Terciario 60 58
Adaptacin de las plantas con flores;
desarrollo de los bosques modernos
Rpido desarrollo de los
mamferos superiores y aves
Cretcico 130 70
Aparecen y dominan las plantas con
flores; decadencia de las confieras
Aparicin de mamferos primitivos
y pjaros modernos; los
dinosaurios se extinguen
Jursico 175 45
Primeras angiospermas; dominan las
confieras
Primeras aves; reptiles voladores;
abundantes dinosaurios; primeros
mamferos
Mesozoica
Trisico 225 50
Dominan las confieras; desaparecen los
helechos
Primeros dinosaurios
Prmico 275 50
Decadencia de excopodios y colas de
caballo
Mamferos con especto de
reptiles; insectos modernos
Carbonfero 350 75
Grandes extensiones carbonferas;
licopodios y colas de caballo
Primeros reptiles; insectos
comunes
Devnico 410 60
Las plantas terrestres se adaptan;
primeras confieras
Primeros anfibios; abundantes
tiburones; lirios acuticos
Silrico 430 20
Dominan las algas; primera evidencia
definitiva de las plantas terrestres
Primeros animales de respiracin
area; primeros insectos
Paleozoica
Ordevcico 600 100
Algas marinas Abundan los invertebrados;
dominan los trilobites
Precmbrico 2700 2100
Primitivas plantas acuticas; algas;
hongos
Invertebrados marinos;
protozoarios
Azoico ? ? Sin evidencias directas de vida Sin evidencias directas de vida
Es comn la idea de que los cambios en la biosfera han sido siempre "para mejorar". Claro est que
se puede discutir lo que significa "mejorar", pero se han descubierto excepciones ms que suficientes
para demostrar que los cambios en las especies, las han conducido con mucha frecuencia an "callejn
sin salida", del cual no ha habido sobrevivientes.
Repaso
1. En qu tipo de roca se encuentran
usualmente los fsiles?
2. Qu significa el trmino "registro fsil"?
3. Cules son los principales mtodos usados
para determinar la edad de un fsil?
4. Qu es la paleontologa?
5. Qu se entiende por "extincin"?
Evidencia Directa: Cambios Contemporneos
El registro fsil proporciona la prueba ms
impresionante de los cambios de la biosfera. Sin
embargo, algunos cambios contemporneos en
comunidades y poblaciones los ha podido observar el
hombre durante los ltimos siglos. Estos cambios
pueden parecer poco impresionantes, ya que incluyen
un corto espacio de tiempo, ya que es difcil comparar
los cambios ocurridos durante millones de aos con los
acontecidos en los ltimos siglos.
5>5 El !ombre observa cambios en las especies
naturales' A pesar de las abundantes pruebas en el registro fsil, la variacin en las especies es
motivo de muchas controversias. Los primeros bilogos sostenan convencidos la idea que las especies
eran fijas e inmutables - esto es, no eran capaces de modificarse (podramos apuntar que tambin los

?igura 5'0 La tuatera ha permanecido virtualmente invariable
desde los tiempos en que los dinosaurios vagaban por la Tierra.
qumicos y los fsicos llegaron a sostener una idea semejante acerca del tomo). Afortunadamente los
bilogos cuentan hoy con suficientes datos para contradecir esos argumentos.
Las poblaciones de especies naturales cambian. Algunos de los estudios mejor documentados,
acerca del cambio de las especies, se llevaron a cabo en Inglaterra, con cierto grupo de polillas
moteadas (Aiston betularia). Los especmenes fueron recogidos en una poblacin cercana a Manchester
antes de 1850; eran blancos con puntos negros espaciados en las alas - de ah el trmino de polillas
moteada. En 1850, se colect un espcimen negro de esta poblacin; 100 aos ms tarde, ms del
95% de las polillas moteadas de esa poblacin son de la variedad oscura.
Qu estaba sucediendo en esa poca
al medio fsico de esa comunidad, boscosa
salvaje, de los alrededores de Manchester?
Estaba cambiando. La expansin de las
actividades industriales en aquella ciudad
ocasion que se depositara holln en todas
partes. Los rboles, sobre los cuales se
posaban las polillas moteadas durante el
da, se decoloraba en (vase la Fig. 8.4).
Los rboles que originalmente eran grises
o ms claros, llegaron a ser casi
uniformemente negros. En el captulo
nueve se estudiarn los mecanismos
sutiles que causaron el cambio en las
polillas. Debe aprender que, aunque pueda
parecer lgico, no fue el medio el
determinante del cambio en las polillas.
5>6 :tros cambios son m,s recientes' Otros cambios menos
espectaculares, pero ms rpidos, se han observado en algunas
especies en los ltimos 25 aos. Esos cambios han sido
observados generalmente en poblaciones que presentan un alto
grado reproductivo y por consiguiente, son capaces de producir
un gran nmero de generaciones en corto tiempo. Un ejemplo lo
tenemos en las especies bacteriolgicas Stap3$lococcus aureus,
llamada por los especialistas "5epa Stap3. Antes de 1945, las
bacterias de esta poblacin se consideraban como agente
infeccioso moderado. Al introducirse en heridas abiertas
causaban infecciones locales, que eran controladas por el propio
mecanismo de defensa del cuerpo.
Despus de 1945 se usaron antibiticos - especialmente
penicilina - para lograr un control ms rpido y efectivo de esas
infecciones. Despus de aplicar durante 10 aos este
tratamiento, los mdicos reportaron la aparicin de cepas ms
virulentas "Staph-hospital, que no eran exterminadas con el
tratamiento de penicilina (vase la Fig. 8.5). Por el ao de 1960,
hospitales de todas partes de Estados Unidos se alarmaron por
la fuerte virulencia de las infecciones de Stap3. Desde entonces
se tomaron ciertas medidas de control, pero las nuevas y ms
virulentas poblaciones de Stap3 representan una amenaza que
puede decirse que casi no exista hace unos cuantos aos.
Un ejemplo similar ha sido observado en especies de insectos sometidos a envenenamiento qumico
por DDT. Cuando este compuesto qumico se us por primera vez, elimin rpidamente o redujo mucho
la magnitud de la poblacin de insectos y causaban plagas, como por ejemplo, la mosca domstica. Sin
embargo, despus de unos cuantos aos la efectividad del DDT ha decrecido. El compuesto qumico no
ha cambiado, pero si las moscas caseras. Ahora existen poblaciones de moscas caseras que casi son
inmunes a dosis moderadas de este producto qumico.

?igura 5'1 Una polilla moteada Aiston betularia y su forma negra: carbonaria
reposando en un tronco de roble, cubierto de holln, cerca de Birmingham
(derecha). Las dos mismas variedades de polillas se muestran descansando en un
rbol cubierto de liquen, en una orilla limpia del campo (izquierda).

?igura 5'2 Los crculos son colonias de
Stap3$lococcus aureus creciendo en placas de Petri.
A ese cultivo se le agreg penicilina en diferentes
concentraciones. En la concentracin ms baja de
penicilina (izquierda) colonias de tamao normal
prosperan. En la concentracin mayor de penicilina
(derecha) solamente la cepa "Staph, ms virulenta,
es capaz de crecer en grandes colonias.
En los casos del Stap3, resistente a la penicilina y de las moscas caseras, resistentes al DDT, se
realizan cambios que no son necesariamente visibles, como en las polillas moteadas. Razonablemente,
ambos cambios, invisible y visible, implique genes que controlan el funcionamiento interno de las
bacterias de la mosca. Hemos puesto estos dos ejemplos, para que nos demos cuenta que los cambios
en una especie no son necesariamente visibles, como en el caso de las polillas moteadas.
5>.7 +oblaciones domsticas o9recen ulterior evidencia de cambio' Probablemente la evidencia
ms concluyente de que las especies no son inmutables, se obtiene estudiando las poblaciones de
organismos domsticos. Qu son poblaciones domsticas? Son poblaciones que el hombre ha
trasladado a propsito o accidentalmente de sus comunidades naturales para satisfacer sus propias
necesidades. Los mejores lugares para observarlos son los supermercados, las granjas y los
invernaderos.
Nuevamente enfatizamos que, por ahora, no importan los mecanismos
por los cuales el hombre ha logrado obtener cambios en estas especies.
Daremos evidencias por las cuales estos organismos cambian, para basar
stas debemos considerar una pregunta fundamental: Las poblaciones de
organismos domsticos que hoy conocemos, son realmente diferentes de
las que vivan en las comunidades naturales? No es fcil de contestar. La
asociacin del hombre con muchas de sus poblaciones domsticas empez
desde tiempos inmemoriales. En cada caso que se ha podido conocer esta
historia, ha sido generalmente es resultado de una larga y difcil
investigacin que necesit mltiples pruebas.
5>.. (e !a estudiado la evolucin del maz' El Dr. Paul C. Mangelsdorf
y sus colaboradores, en la Universidad de Harvard, han investigado la
historia del maz en relacin con dos problemas: (1) Cules fueron sus
primitivos ancestros? (2) Cmo logr el hombre los cambios que han
culminado en el tamao y las magnficas cosechas que hoy conocemos? Por
las excavaciones de cuerdas en Mxico y Nuevo Mxico, se descubrieron
pequeas mazorcas primitivas de maz y por medio del mtodo del carbono
14, se lleg a la conclusin de que ya existan desde hace ms de 7,000
aos (vase la Fig. 8.6). A travs de varias investigaciones, incluyendo
experimentos de hibridacin con las variedades existentes de maz
primitivo, Mangelsdorf dedujo que el maz actual parece descender de una
hierba silvestre, que creca en Mxico. Este ancestro primitivo del maz moderno, se propag en Mxico
varios miles de aos antes de que fuera habitado por sus primeros pobladores.
Un ejemplo que nos demuestra cmo el hombre ha producido cambios en las poblaciones, es el
perro domstico. Hay una pequea duda respecto de si el perro es o no descendiente directo del lobo.
Probablemente, el primer perro fue domesticado hace unos 10,000 aos y el hombre, desde entonces,
ha conseguido extraordinarios grupos de diversos animales. Todos los perros actuales pertenecen a una
sola especie, pero es posible obtener una variedad o raza de casi cualquier tamao, figura, color o
temperamento, que llene los requisitos deseados por el canfilo. El punto importante es que debemos
recordar que los cambios obtenidos en esta especie han sido planeados con un propsito. Tomemos
como ejemplo a los perros especializados para la cacera, como los galgos, cocker-spaniel y el
dachshund. Se ve la capacidad del hombre para modificar la especie, cuando se comparan esos perros
con sus ancestros, los lobos.
Repaso
1. Cmo ha cambiado en los ltimos 100 aos la especie de las polillas moteadas, cerca de
Manchester?
2. Por qu somos insectos y las bacterias poblaciones ideales para el estudio de los
cambios evolutivos contemporneos?
3. Nombre algunos ejemplos de poblaciones domsticas que han cambiado.
4. Cual es el objetivo del trabajo del Dr. Mangelsdorf?
5. Por qu son distintos los cambios en la poblacin de polillas moteadas de los cambios
de las moscas resistentes al DDT?

?igura 5'3 El carbono 14 calculado, ha
revelado que estas mazorcas de maz
(de derecha a izquierda) datan de 5,000
a. C., 3,500 a.C., 200 d. C. y 1,500 d.C.
Evidencia Indirecta
La palabra e)olucin significa "cambio". Las observaciones actuales muestran que las especies de
organismos pueden cambiar o evolucionar. Es ms, el registro fsil demuestra, de modo concluyente,
que el cambio (evolucin) ha sido una caracterstica dominante del pasado histrico de la biosfera.
Estas dos observaciones sirven para establecer el hecho de la evolucin. Hay una idea ms amplia,
no completamente documentada, pero casi aceptada universalmente por los bilogos. La teora de la
e)olucin.
5>./ &a teora de la evolucin' La teora de la
evolucin considera todas las especies de la biosfera
actual, como descendientes modificados de especies que
vivieron anteriormente; tambin propone que todos los
antepasados de nuestras especies modernas, en ltima
instancia, se desarrollaron de primitivas formas de vida,
las cuales de algn modo, se originaron bajo condiciones
naturales de la Tierra primitiva. En cierta manera, la
teora de la evolucin concuerda con el descubrimiento de
Virchow de que "cada clula proviene de otra clula"
(vase el Captulo 2). Ciertamente, si cada clula se
origina de otra clula y si los organismos multicelulares
actuales proceden de ancestros que se remontan a la vida
primaria, llegaremos a la conclusin de que los
organismos se desarrollaron de algn tipo de clula
primitiva. Ms an, esta clula original pudo haber
evolucionado de un conjunto de determinadas molculas.
Al usar el trmino "evolucin" como sinnimo de "cambio", se dice que es un hecho, ya que
comunidades y poblaciones han evolucionado; cuando se emplea el trmino "evolucin" para describir
la secuencia de cambios que originaron la vida y la han transformado en las poblaciones que hoy se
conocen, se debe recordar que es una teora, la teora de la evolucin.
Actualmente, la mayor parte de los bilogos consideran el registro fsil, como prueba directa que
apoya la teora de la evolucin. La secuencia de los cambios, como parte del registro, no puede ser
rebatida por slidas evidencias. Tambin hay otras clases de evidencias, que podemos llamar
e)idencias indirectas, que tienden a apoyar tanto el hecho, como la teora de la evolucin. Recordemos
que se requiere un estudio mucho ms extenso, antes de que se pueda analizar esta evidencia y
apreciar sus mltiples implicaciones.
5>.0 &a anatoma comparada proporciona evidencia indirecta' La anatoma comparada es una
parte especial de la biologa, que compara y contrasta las semejanzas y diferencias de las estructuras,
tanto entre las plantas, entre animales estn estrechamente relacionados. Un ejemplo comn es el
estudio comparativo de los peces, anfibios, reptiles y pjaros. stos son grupos de animales
vertebrados que se cree, han evolucionado en la misma secuencia en que han sido mencionados arriba.
Al comparar estructuras - por ejemplo los miembros delanteros de diferentes vertebrados -
impresiona su similitud, ya que no solamente estas estructuras muestran parecido, sino que tambin
estn construidas a base del mismo modelo. Las estructuras semejantes se dice que son 3omlogas. La
homologa es, por consiguiente, la similitud de estructura debida al origen comn y es la base para
clasificar los organismos en grupos. Por ejemplo, cuando se comparan los esqueletos de los animales
vertebrados se observa un buen nmero de homologas.
La Fig. 8.7 muestra los miembros anteriores del hombre y de otros cuatro mamferos. Poco
precisas, pero bien definidas homologa es, pueden observarse comparando la estructura de los
miembros delanteros de los mamferos, los pjaros y los reptiles y en grado menor, las que presentan
los anfibios y peces.
Tambin pueden hacerse observaciones de homologa se al comparar otras estructuras de animales
estrechamente relacionados.

?igura 5'4 Homologa de los miembros anteriores de
mamferos.
De manera semejante, se puede ver que el grado de similitud entre los animales emparentados
permanece, no importa qu miembro se est comparando. Por ejemplo, cuando uno compara los
esqueletos de un mamfero, un reptil y un anfibio, se puede observar la gran similitud entre el
esqueleto de los mamferos y reptiles. Igualmente, si comparamos el cerebro, corazn y rin de un
mamfero con los mismos rganos de un reptil y de un anfibio, la semejanza es nuevamente mayor
entre el mamfero y el reptil. ste es el modelo base de homologa es entre los organismos
emparentados que nos proporciona evidencias convincentes en apoyo de la teora de la evolucin.
5>.1 &a embriologa tambin proporciona
evidencia indirecta en apo8o de la teora de
la evolucin' La embriologa es el estudio de
los embriones, es decir, de los animales antes
de nacer. Los embrilogos tienen la oportunidad
de comparar los modelos de desarrollo
embrionario. Desde hace mucho, notaron que el
desarrollo de los embriones de la mayora de los
animales, sigue un modelo bsico. En los
animales se observa, por ejemplo, un modelo
casi universal, en el cual una sola clula se
segmenta en dos clulas, en cuatro clulas y as
sucesivamente, a travs de mltiples
semejanzas continan a travs de las ltimas
etapas del desarrollo. El desarrollo del embrin
de mamfero, es mucho ms parecido al del
embrin de un pjaro o de un reptil que al del
embrin de un anfibio.
Si todo es verdad, se puede preguntar, si
el pez desarrolla branquias, porque no los
mamferos? Sin embargo, las hendiduras
bronquiales se forman temporalmente durante
el desarrollo del embrin del mamfero. Estas
estructuras son homlogas a las branquias del
pez y son semejantes a ciertas estructuras que
aparecen en otros animales, como se muestra en la Fig. 8.8.
5>.2 &as bases de vida son semejantes' Podramos citar muchos ejemplos de evidencia indirecta
que apoyan la teora de la evolucin. Pero an no hemos mencionado la evidencia indirecta ms
convincente - existe una unidad de estructura y funcin en la biosfera. Veamos unos ejemplos.
En la Unidad Uno, aprendi que los organismos generalmente son parte del mismo tipo bsico de
un modelo estructural. En particular, se ense que a nivel de organizacin celular y molecular, se
presenta una marcada semejanza en la estructura de la mayora de los organismos. Prcticamente
todas las formas de vida utiliza la clula como unidad bsica de estructura y funcin. Dentro de la clula
se pueden observar casi idnticos ribosomas, mitocondrias y membranas plasmticas, ya sea la clula
como organismo unicelular o como parte de un organismo complejo vegetal o animal. A nivel molecular,
si se comparan de DNA, RNA y ATP, la semejanza estructural es mayor.
En la Unidad Dos, vio que las actividades bsicas asociadas con la transformacin de la energa, el
control y la reproduccin, son esencialmente las mismas, no importa en qu organismos se hayan
llevado a cabo.
Por consiguiente, la unidad en las estructuras moleculares y celulares, as como en las actividades
de los organismos, sugiere que los organismos que forman hoy la biosfera han evolucionado en su
totalidad de ancestros semejantes.
Repaso
1. Cules son los temas estudiados en este captulo que demuestran de manera evidente
que las especies han cambiado y continan cambiando?
2. Describa brevemente la teora de la evolucin.

?igura 5'5 Las branquias aparecen en las primeras etapas de vida
embrionaria de todos los vertebrados. Las flechas indican la posicin de las
hendiduras bronquiales en cada embrin.
3. Qu es la anatoma comparada?
4. En la anatoma comparada, qu son las homologas?
5. Cmo se evidencia la relacin entre la biologa molecular y la teora de la evolucin?
Resumen
Los bilogos tienen pruebas que demuestran que, en la biosfera y en todos los niveles de organizacin
se han experimentado cambios. Esta idea contrasta de manera violenta con la idea primaria de que las
poblaciones de especies formaban una entidad fija e inmutable. La idea que establece que las especies
no deben y no pueden cambiar, est fuera de poca.
Hay dos tipos bsicos de evidencia que muestran los cambios en las poblaciones de especies. La
evidencia directa se puede ver o sentir. Los fsiles dan la mejor evidencia directa de cambios
efectuados en las especies. Observaciones contemporneas, como la de la poblacin de la polilla
moteada, muestran que los cambios pueden ocurrir aun en perodos de tiempo relativamente cortos.
Otra prueba de que cambien las especies puede ser obtenido, estudiando las especies domsticas.
Desde hace unos cuantos miles de aos el hombre ha causado, deliberadamente, la evolucin de
muchas especies de plantas y animales.
Se debe ser cauto con el doble uso del trmino "evolucin". Literalmente, la palabra significa "cambio".
Cuando este trmino se aplica a especies, tenemos pruebas para decir que la evolucin ha ocurrido y
contina ocurriendo. All tambin la teora de la evolucin, que establece que todas nuestras especies
modernas son los descendientes modificados de especies que vivieron en el pasado. La teora establece
que todas las especies de hoy en da han evolucionado a partir de antepasados que originalmente se
formaron bajo condiciones naturales. Por eso, es importante diferenciar lo que se refiere al "hecho" y lo
que se refiere a la "teora" de la evolucin.
Al lado de la evidencia directa hay ms evidencias indirectas para apoyar la teora. Las estructuras
homlogas - es decir, estructuras semejantes en especies relacionadas - y los caracteres distintivos
embrionarios, son justamente dos ejemplos de esa evidencia indirecta. La mejor evidencia indirecta es
la unidad en la estructura y funcin, que encontramos en todos los organismos.
+reguntas de Repaso
1. Cul es la diferencia entre las evidencias directas e indirectas para demostrar que las especies
cambian? D un ejemplo de cada una.
2. Por qu algunas plantas y animales tuvieron mejor oportunidad de ser preservados como fsiles?
3. Qu nos dice el registro fsil acerca del nmero de especies que vivieron en el perodo Cmbrico,
en comparacin con las actuales?
4. Qu nos dice el registro fsil de la extincin de las especies?
5. D dos ejemplos de cambios contemporneos observados por el hombre en algunas especies.
6. Qu factor favorece que ciertas poblaciones tales como las bacterias con moscas, sufran cambios
rpidos?
7. Qu es la teora de la evolucin? Cmo difiere del "hecho" de la evolucin?
8. Defina la homologa y d un ejemplo.
9. Cmo contribuye la embriologa a evidenciar que las especies tienen un parentesco evolutivo?
10. Cual es la evidencia ms convincente de la evolucin, segn su criterio? Explquela.
11. De qu manera pueden algunas rocas sedimentarias considerarse como relojes geolgicos?
12. Cuales son algunos de los elementos usados en el cmputo radiactivo? Cul es el fundamento
sobre el que se basa el uso de cada uno de estos elementos?
13. Antes de que fueran desarrollados los mtodos de cmputo radiactivo, fueron utilizados otros
mtodos de deteccin basados en estudios de las capas sedimentarias de las rocas. Qu parte del
suroeste de los Estados Unidos, es ideal para este tipo de estudios?
14. Suponga que ha encontrado la mandbula inferior de un animal extinguido y sta conserva todos los
dientes. Al estudiarlo qu podra deducir de las costumbres del animal al que perteneci?
15. Si los fsiles datan de hace unos 600 millones de aos, por qu podemos tener la certeza de que
hubo vida en la Tierra mucho antes de esa fecha?
16. Cree usted que ha terminado la evolucin de la especie? D algunas razones que apoyen su
respuesta.
:bras de consulta
Blum, Harold F. 4ime@s %rrow and E)olution (libro de bolsillo). Harper & Row, Publishers Inc., 1962.
Gregory, William K. E)olution Emerging. McMillan, 1951. Tax, Sol, ed. E)olution %&ter Darwin (Darwin
Centennial): Vol. I, 43e E)olution of Li&e, Vol. II; 43e E)olution o& ;an, Vol. III; Jssues in E)olution.
University of Chicago Press, 1960.
Revistas
Scienti&ic %merican
Kettlewell, H.B.D. "Darwins Missing Evidence. Marzo 1959.
Mangelsdorf, P.S. "The Mystery of Corn. Julio 1950.
Mangelsdorf, P.S. "Hibrid Corn. Agosto 1951.
Mudd, Stuart. "The Staphylococcus Problem. Enero 1959.
Seilacher, Adolf. "Fossil Behavior. Agosto 1967. Los vestigios de fsiles y reproducciones muestran
cmo se comportaron los animales extintos.
1 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life. %n Jntroduction to Aiolog$. University Press,
Copyright 1949, p. 160.
2 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life, %n Jntroduction to Aiolog$. Harcourt, Brace
& World Inc., 1959, p. 746.
3 George G. Simpson. 43is Diew o& Li&e. Harcourt, Brace & World Inc., 1964, p. 152.
Darwin y la Seleccin Natural 116

Estudio de ar)in= aAu escribi todos sus libros= e$cepto dos de ellos'
QLa descendencia por )ariacinQ debida a Qla seleccin naturalQ con las
mismas palabras de +arwin, 3a llegado a ser el m,s grande $
uni)ersal principio e7plicati)o en biologa.
1

Ernst ;a$r
Captulo 6
ar)in 8 la (eleccin ;atural
La teora de la evolucin sostiene todas las especies que actualmente viven, se han
originado por las modificaciones (y multiplicaciones) de especies preexistentes. La idea de
que los organismos cambian a travs del tiempo, aceptara la evidencia que proporcionan
los fsiles de formas de vida extinguida. Lgicamente ampliar esta teora, tambin
propone que todas las formas de vida, tanto del presente como del pasado, han surgido de
una o de muy pocas clases de organismos primitivos. Pero la teora misma no incluye un
mecanismo especfico que explique cmo evolucionan las especies. Sin embargo, en 1859, Charles
Darwin public El origen de las especies, donde propone un mecanismo: La seleccin natural. El gran
valor de la seleccin natural no puede ser expresado con ms claridad, sino mediante las palabras
introductorias a este captulo.
Qu es la seleccin natural? Por qu esta considerada como el principio universal ms grande y
explicativo de la biologa? Sera lamentable que algunos estudiantes de biologa examinaran estas
preguntas sin considerar, al mismo tiempo, los hechos que ayudaron a Darwin a formular este principio
tan importante. En este captulo estudiaremos la naturaleza e importancia de la seleccin natural, as
como tambin al hombre que la dio a conocer.
Antecedentes del Descubrimiento
La idea de la evolucin no es original Darwin. No fue l quien propuso primero, un mecanismo para
explicar cmo evolucionan los organismos. Antes del siglo 19, varios filsofos naturalistas apoyaron la
idea de que los organismos evolucionan a travs del tiempo. Estos argumentos siempre existieron;
prcticamente, contra el punto de vista predominante en aquella poca que las especies permanecen
fijas e inmutables a travs del tiempo. Esta afirmacin fue apoyada por qu se crea que las especies
orgnicas eran creaciones separadas y perfectas y que haban sido colocadas en su propio ambiente.
Antes del siglo 19, nadie haba sido capaz de enunciar un mecanismo razonable que pudiera explicar
cmo evolucionan los organismos. Por esta razn, la mayor parte de los cientficos anteriores a la poca
de Darwin, se mostraron renuentes a comprender y aceptar cualquier teora evolutiva.

Eean Baptiste de &amarcP' Fue el undcimo hijo de una familia
aristocrtica venida a menos. Lamarck se dedic a actividades muy diversa.
Fue, sucesivamente, soldado, empleado bancario, doctor, botnico,
taxonomista y finalmente, evolucionista. Sus incursiones en muchos de
estos campos fueron siempre sobresalientes, especialmente en el terreno
de la taxonoma de invertebrados. Desafortunadamente, Lamarck es
recordado ms bien como defensor de la teora de la evolucin basada en
una suposicin errnea: Que as caractersticas adquiridas por un individuo
durante su vida, son transmitidas a sus descendientes.
6>. &amarcP propone una !iptesis' En 1809 (ao del nacimiento de Darwin) y el naturalista
francs Jean Baptiste de Lamarck public un libro en el que esbozaba una teora de la evolucin animal
y el mecanismo que, segn l, podra explicar el proceso. La teora de Lamarck y los mecanismos
propuestos, no llamaron mucho la atencin, pero aos ms tarde los mecanismos que l haba
propuesto, los adoptaron los opositores al mecanismo de la seleccin natural de Darwin, ya que los
mecanismos propuestos por Lamarck, parecan lgicos, en ausencia de pruebas contradictorias, fueron
aceptados por algunos, sus ideas subsisten hasta hoy en forma limitada. Aunque la biologa actual no
acepta los mecanismos de Lamarck debe conocerse en qu consisten.* Su conocimiento ayudar a no
aceptarlos.
*Para ser del todo justo es necesario hacer notar que el mismo Darwin se apoy, en algunos aspectos, en la
hiptesis de Lamarck. Como se ver ms adelante, esto se debi a que Darwin careca de los actuales
conocimientos de cmo se transmiten los rasgos hereditarios.
6>/ &as adaptaciones proporcionan una pista' Cualquier mecanismo evolutivo, debe explicar cmo
los organismos pueden desarrollar adaptaciones para vivir en su medio. Las adaptaciones son
caractersticas estructurales o funcionales que posee un organismo y que le permite a este organismo o
a la poblacin a que pertenece, una ventaja en un determinado medio. Existen algunos ejemplos bien
conocidos de adaptacin, como el penacho de las semillas en el diente de len; la membrana de las
patas de los pactos y el cuello largo de la jirafa. Un mecanismo que explique la evolucin, debe tener en
cuenta estas adaptaciones.
Lamarck utiliz la jirafa para ilustrar su mecanismo de la evolucin; crey que los antepasados de
las jirafas tenan el cuello corto y que debido a algunas influencias del medio, tal vez a una sequa
prolongada, los antepasados de cuello corto tuvieron que alimentarse de las hojas de los rboles, en
vez de los pastos y matorrales del suelo. Lamarck crey que alguna "necesidad interna", conjuntamente
con el estiramiento continuo del cuello para alcanzar las hojas ms altas, motivaron que las jirafas
desarrollasen cuellos ligeramente ms largos. Tambin crey y ese &ue su principal error, que un
individuo que desarrollara un cuello ligeramente ms largo, debido al estiramiento, podra transmitir
esta caracterstica a sus descendientes. As, de acuerdo con las aplicaciones de Lamarck, la jirafa
actual, evolucionada, despus de numerosas generaciones: (1) Se ha estirado para alcanzar las hojas
ms altas; (2) Ha adquirido, paulatinamente, cuellos ms largos y; (3) Ha transmitido esta
caracterstica a sus descendientes. Una explicacin as es hoy aceptada?
6>0 &a clave es malinterpretada' La hiptesis de Lamarck, generalmente conocida como la 3erencia
de los caracteres adquiridos, es sencilla y atractiva. El atractivo reside en el hecho de que los individuos
nacen con capacidad para desarrollar ciertas caractersticas "cuando la necesidad lo provoca". Los
atletas, por ejemplo, se adaptan a la rudeza fsica necesaria para el ftbol, desarrollando ms los
msculos y la capacidad pulmonar. De acuerdo con la teora de Lamarck, los hijos de estos atletas
deberan heredar los msculos ms potentes y la mayor capacidad pulmonar de sus padres.
Desde un punto de vista lgico el ejemplo anterior no parece correcto. Sabemos que esta clase de
herencia no acontece. El problema estriba en que Lamarck y sus seguidores, que desconocan los
principios de la gentica moderna y los que recientemente abogan por esta teora, prefieren ignorar
estos mismos hechos. Actualmente sabemos que la capacidad hereditaria recibe, en ltima instancia, en
el cdigo DNA que se transmite de una generacin a la siguiente.
6>1 &amarcP es re9utado e$perimentalmente' Ningn experimento ha mostrado como un carcter
adquirido puede causar una alteracin en el cdigo gentico de un individuo. No obstante, este
mecanismo es un requisito necesario para que los descendientes puedan heredar los rasgos adquiridos
por los padres.
Un experimento famoso para tratar de comprobar la hiptesis de Lamarck, se llev a cabo en
ratones. Al nacer se les amput la cola a 20 generaciones consecutivas y de ratones. Si fuera verdadera
la teora de Lamarck qu caracterstica debera tener la generacin 21? ste fue uno de los muchos
experimentos que desacreditaron a Lamarck, ya que sabemos que los ratones de la generacin 21,
tuvieron colas tan largas como las del primer par que usaron para el experimento. El punto de vista de
los bilogos modernos acerca de la teora de Lamarck, puede resumirse as:
!ui",s, en los 0ltimos 9OO a6os, no 3a 3abido ninguna doctrina en biologa que 3a$a tenido
una atraccin tan grande $ necesitado de tantos e7perimentos, con resultados negati)os,
como la doctrina de LamarcC acerca de la 3erencia de los caracteres adquiridos... lisa $
llanamente se conclu$e que e7cepto escasos $ poco importantes aciertos, no 3a$ nada en
esta teora. Los caracteres adquiridos no se 3eredan.
2

C!arles ar)in' Darwin, en su juventud, goz de salud excelente. A su
regreso del viaje del Aeagle, su salud se resinti a tal grado, que lleg a
convertirse en un seminvlido; rara vez poda trabajar ms de cuatro horas
al da. Las habladuras de la gente sobre si su enfermedad era fingida a
causa de sus problemas emocionales, lo angustiaban. Probablemente
padeci la enfermedad de Chagas, causada por un parsito, transmitida por
un insecto. Tal fue atacado por ese insecto durante el tiempo que vivi en
un campamento en los Andes. Sus doctores no pudieron diagnosticar su
enfermedad, ya que el parsito que la ocasiona fue descubierto hasta 1909.
Muri en 1882 de un ataque al corazn, atribudo a los daos causados por
el parsito de la enfermedad de Chagas.
6>2 Retrato de un cient9ico en su juventud' Durante los primeros 22 aos de su vida, Charles
Darwin no pareca destinado a hacer ninguna contribucin a la ciencia biolgica. No fue un joven
brillante en sus primeros aos escolares; rehua la mayora de los estudios clsicos y prefera
"desperdiciar" su tiempo cazando al aire libre, descuidando sus actividades escolares. A los 16 aos, su
padre, que era un mdico famoso, estaba tan desilusionado de l, que le habl as:
Q(o tienes inter.s por nada- slo te gusta la ca"a, los perros $ perseguir ratas $ esto
acarrear, la des3onra para ti $ para toda tu &amilia.
3

Su padre lo hizo ingresar en una escuela de medicina, pero los dos aos que pas all fueron, ms
desagradables que placenteros. Prefiri ocupar su tiempo libre estudiando o leyendo acerca de la
"historia natural" de varios especmenes que l mismo colect - peces, caracoles, insectos o cualquier
cosa que avivara su fantasa. El padre de Darwin, al darse cuenta que su hijo no senta inters por la
medicina, le hizo una "respetable" sugerencia: Que se convirtiera en ministro de la Iglesia de
Inglaterra. Acatando los deseos paternos pas tres aos en Cambridge, para llegar a la conclusin que
su tiempo haba sido "mal gastado en cuanto a estudios acadmicos".
4

6>3 &os aos Aue pas ar)in en Cambridge no 9ueron desperdiciados' Darwin continu
interesado en la historia natural y en otras actividades al aire libre durante su permanencia en
Cambridge. Afortunadamente, su vivo entusiasmo su capacidad no pasaron desapercibidas. Durante el
verano de su tercer ao en la Universidad, dos de sus profesores le brindaron la oportunidad que
cambiara su vida y el futuro de la biologa. Fue recomendado como naturalista del H.M.S. Aeagle, era
un barco encargado de hacer exploraciones para la Marina Real. El Aeagle zarp aquel otoo efectuando
un viaje alrededor del mundo. Los deberes de Darwin en aquel cargo se pueden deducir de una carta de
uno de los profesores, el cual lo recomend por ser un coleccionista "capaz y observador que tomaba
nota de cualquier cosa que valiera la pena de ser includa en la Historia Natural".
3
Aunque esta
ocupacin no era remunerada, Darwin acept enseguida con regocijo.
6>4 El viaje del Beagle' El Aeagle
zarp de Inglaterra el 27 diciembre
1831 y Darwin no volvi a su patria
hasta cinco aos despus (vase la Fig.
9.1). El barco parti hacia el sur con
destino a las islas de Cabo Verde y de
ah hacia Sudamrica, donde la
tripulacin del Aeagle se dedic a la
exploracin durante tres aos y medio.
En el diario que Darwin escribi durante
este perodo, revela el ardiente
entusiasmo que pona en coleccionar
especmenes y su cuidado en describir
todo cuanto vea. Casi al finalizar el
viaje recibi la noticia de que un famoso
profesor haba visitado a su padre.
Durante la visita, el profesor elogi
Darwin, diciendo que sera catalogado
entre los pioneros cientficos por las
cartas y especmenes que haba
mandado a Inglaterra. Indudablemente
le produjo una gran satisfaccin conocer
la alegra que haba dado a su padre,
tcitamente podra continuar en la investigacin emprendida. Al recibir esta noticia en las islas de la
Ascensin, Darwin dijo:
+espu.s de leer esta carta, $o suba las monta6as de la %scensin con paso saltarn e 3ice
que las rocas )olc,nicas resonaran bajo mi martillo geolgico.
6

Darwin reuni una cantidad de datos
acerca de las plantas, animales y fsiles.
Adems, dirigi un buen nmero de
investigaciones geolgicas, que bastaran
por s solas para darle fama. Pero las de
mayor importancia fueron las
observaciones, que lo condujeron durante
su vida, a investigar la evolucin y los
mecanismos por los cuales se efecta. En la
introduccin de Darwin para El origen de las
especies, podemos apreciar que es lo que le
influy a lo largo de su carrera:
5uando estaba a bordo del '.;.S.
Aeagle#, como naturalista, me
llamaron muc3o la atencin ciertos
3ec3os en la distribucin de los
3abitantes de %m.rica del Sur $ en las
relaciones geolgicas de los 3abitantes
actuales $ anteriores de ese continente. Estos 3ec3os, me pareci, podran aportar alguna
nue)a lu" en relacin con el origen de las especies R este misterio de misterios, como 3aba
sido llamado por uno de nuestros m,s grandes &ilso&os. % mi )uelta al lugar, en 8S:L, se
me ocurri que qui",s algo se podra in)estigar sobre este asunto, re&le7ionando sobre todos
los 3ec3os pacientemente acumulados que pudieran aportar algo a esto.
7

Darwin llen muchas pginas subrayando "ciertos hechos", acerca de la distribucin y relacin
geolgica de los habitantes de Amrica del Sur y otras reas que l visit. A nosotros nos interesan las
observaciones que tuvieron mayor impacto sobre sus ideas acerca de la evolucin, por ejemplo las que
hizo en plantas y animales de las islas del Atlntico y del Pacfico, comparndolas con plantas y
animales parecidos de las tierras firmes ms cercanas.

?igura 6'. El viaje del Aeagle alrededor del mundo dur 5 aos.

?igura 6'/ La ruta del Aeagle a travs de las islas Galpagos, as como la
naturaleza volcnica de estas islas se muestra claramente en este diagrama.
Darwin pas cinco semanas explorando estas islas.
6>5 ar)in visita las islas *al,pagos' Las islas Galpagos, que estn a unos
1,000 km al oeste de Ecuador, le proporcionaron a Darwin la oportunidad de
comparar las especies de tierra firme y las isleas. Advertimos que estas islas son de
origen volcnico relativamente reciente (vase la Fig. 9.2). El medio ambiente de las
islas es diferente al de la tierra firme ms prxima en Sudamrica. Si algunas de las
especies de Amrica del Sur que se suponan inmutables hubieran emigrado, por
alguna razn, a las islas Galpagos, deberan ser iguales, al compararlas con las de
tierra firme. Si las especies se hubiesen originado separadamente y adaptadas al
medio ambiente de estas islas, no hay razn para que presenten similitudes con las
especies de Amrica del Sur. Con sus propias palabras decimos lo que encontr
Darwin en las islas Galpagos:
... casi todos los productos de la tierra $ el agua tenan un sello inequ)oco del
sur del 5ontinente de %m.rica... El naturalista, )iendo los seres de aquellas
islas )olc,nicas... siente que est, en tierras sudamericanas.
8

Posteriormente, describiendo unas especies de aves de las islas, dice:
'a$ 9H especies de a)es terrestres- 9E de estas especies est,n clasi&icadas
como distintas, si se supone que &ueron originadas all- toda)a se mani&iesta la
estrec3a a&inidad de la ma$ora de estas a)es con las especies sudamericanas
en sus costumbres, gestos $ tonos de )o". Lo mismo sucede con los otros
animales $ con casi todas las plantas...
9

Las observaciones de Darwin en las islas Galpagos, mostraron claramente el
estrecho parentesco existente entre las nuevas especies y las de tierra firme ms
cercana. Sin embargo, son nue)as especies y no una extensin de las poblaciones
que habitaron tierra firme. A partir de las observaciones similares en otras islas lleg a la conclusin
siguiente:
... es una regla casi uni)ersal que las producciones end.micas =locales> de las islas, est,n
relacionadas con las del continente m,s cercano o de otras islas pr7imas...
10

Esto resulta cierto a pesar de que las condiciones del medio ambiente de una isla a otra o de tierra
firme del continente sean diferentes (vase las Figs. 9.3 y 9.4).
6>6 Algunos 9siles est,n relacionados con las 9ormas vivas'
Darwin not un parentesco entre las especies vivas y las especies
fsiles extintas que encontr en las capas rocosas de Sudamrica. Si
estas especies extintas, hubieran sido originadas separadamente e
inmutables, no habra razn para que se parecieran a los organismos
actuales; si los fsiles eran antiguos miembros de la misma especie,
no deberan mostrar grandes diferencias. Darwin y otros observaron
esa estrecha semejanza, entre las especies vivas y las extintas.
Darwin tambin se preguntaba por qu las diferentes islas de la
cadena de las Galpagos, relativamente cercanas, tenan sus propias
especies de aves. Se formul esta pregunta mucho despus, cuando
ya haba regresado a Inglaterra. El saba que las condiciones del
medio, en todas las islas, eran casi iguales. Por lo tanto, no era
necesario crear nuevas especies para qu se adaptaron a cada una
de las islas.
Tambin descubri que cualquier habitante de las islas podra decir qu isla era una tortuga con
slo verla. Por qu difieren las tortugas de cada isla? (Vase la Fig. 9.5). Estos y muchos otros hechos
y preguntas, hicieron dudar a Darwin de que las especies vistas por l haban sido originadas
separadamente. Cmo se originaron las especies? Esta fue la pregunta que tuvo prioridad en la mente
de Darwin durante el resto de su vida.

Veintitrs aos despus de
su viaje en el Aeagle, Darwin
public El Brigen de las
Especies. La portada del libro
se muestra arriba. En este
trabajo, Darwin present
evidencias claras de cmo la
seleccin natural opera en la
teora de la evolucin.

?igura 6'0 Los espesos bosques de los Andes,
en la costa noroeste de Amrica del Sur, nos
muestran un medio lozano y hospitalario.
Repaso
1. Describa la hiptesis de Lamarck.
2. Qu actividades en la juventud de Darwin indicaban
que llegara a ser un experto naturalista?
3. Adems de la biologa, en que ciencias sobresali
Darwin?
4. Explique la "inmutabilidad de las especies".
5. Cul fue la conclusin de Darwin, despus de
estudiar la variedad de especies de aves en las islas
Galpagos?
Variacin y Seleccin
Darwin lleg a la conclusin de que las especies no haban sido
creadas independientemente, sino que haban evolucionado de otras
especies. Por consiguiente, Darwin sugiri una hiptesis alternativa sobre el origen de las especies: Que
la nica hiptesis racional era, las nue)as especies descienden de otras que e7istieron anteriormente.
No obstante, Darwin se dio cuenta que la hiptesis de
la evolucin de las especies, podra tener valor solamente
si demostraba tambin el mecanismo que produce la
evolucin de las especies, de manera que se puedan
adaptar al medio.
%0n as, la conclusin bien &undamentada, podra no
ser satis&actoria 3asta que se mostrara como las
innumerables especies que 3abitan este mundo se
3an modi&icado 3asta adquirir tal per&eccin de
estructura $ coadaptacin que pro)oca,
justi&icadamente, nuestra admiracin.
11

Cmo se podra descubrir este mecanismo? Darwin
recurri a los criadores de plantas y animales que haban
obtenido un xito evidente en la modificacin de las
especies.
6>.7 <ariacin 8 seleccin en poblaciones
domsticas' Darwin pas muchos aos leyendo y experimentando sobre plantas y animales
domsticos. El hombre ha modificado estas poblaciones durante aos, seleccionando las adaptaciones
benficas para l, pero no necesariamente benficas a los animales. Por ejemplo, qu valor puede
tener un cuerpo pesado y unas alas cortas para una poblacin de pollos o pavos? Qu valor puede
tener un crecimiento masivo de lana para una poblacin de ovejas, que se cran en zonas clidas o
templadas? (Vase la Fig. 9.6).
Darwin estaba interesado en los mecanismos por los
cuales los criadores de plantas y animales, fueron
capaces de desarrollar esas adaptaciones en varias
poblaciones. Tambin se preguntaba si los criadores
podran producir cambios tan grandes, que las
poblaciones resultantes pudieran considerarse como
nuevas especies, diferentes de las que vivan en estado
silvestre. Metdicamente, coleccion los escasos datos y
documentos histricos sobre ovejas, perros, papas,
dalias, camellos y muchos otros seres domesticados.
Despus concentr toda su atencin a investigar una
sola especie: Las palomas.
El estudio de las palomas fue lgico debido a que,
por aquel tiempo, los colombfilos haban desarrollado numerosas variedades con adaptaciones
fantsticas. Cuatro de las variedades se muestran en la Fig. 9.7. Darwin coleccion los especmenes

?igura 6'1 La lava basltica esparcida sobre la
isla San Salvador muestra un medio tpicamente
desrtico e inhospitalario.

?igura 6'2 Estas dos tortugas provienen de diferentes islas de
los Galpagos; la de la izquierda, proviene de la isla Espaola
y la otra de la isla San Salvador. Se distinguen por el color y la
forma de sus conchas.

?igura 6'3 Ha
sido necesario el
cruzamiento de
muchas
generaciones de
ovejas para
producir este
ejemplar Merino,
premiado. Estas
ovejas son el
producto de una
seleccin arti&icial.
preservados y los esqueletos de stas y muchas otras variedades. Estaba particularmente interesado en
las notables diferencias esquelticas. En efecto, las diferencias eran tan abundantes entre las palomas,
que Darwin lleg a opinar:
Escogiendo de la totalidad de las palomas unas cuantas $ mostr,ndolas a un ornitlogo se
dice que son a)es sil)estres, creo que as lo considerar,- pienso que se pueden clasi&icar
como especies bien de&inidas... 4an grandes como las di&erencias entre las ra"as de
palomas, esto$ con)encido de que la opinin com0n de los naturalistas es correcta, es decir,
que todas descienden de la paloma sil)estre que 3abita en las rocas.
12

6>.. El !ombre selecciona las caractersticas Aue desea'
A partir de su trabajo con palomas, Darwin tuvo buenas
razones para creer que el hombre podra producir cambios en
poblaciones que fueran comparables a las diferencias entre las
especies naturales. Pero, mediante cul mecanismo?
Actualmente sabemos que el mecanismo es tan simple que
probablemente el hombre primitivo lo utiliz. As se entiende
actualmente. Si se est interesado en producir caballos de
carrera, se seleccionan los sementales que puedan correr ms
rpido que los dems. Si se est interesado en el desarrollo de
perros cazadores, se seleccionan sementales que tengan un
olfato ms agudo. Si hay inters en producir una variedad de
trigo pueda crecer en regiones fras, se escogen las semillas
de las plantas ms resistentes en este aspecto.
En general, se selecciona a los individuos que presentan
las adaptaciones o variaciones que se decide conservar.
Actualmente sabemos que la mayora de estas variaciones se
deben a las diferentes combinaciones de genes que los
individuos heredan de sus padres. Los criadores de animales y
los agricultores, seleccionan y aslan aquellos individuos que
presentan combinaciones genticas que producen las
caractersticas deseadas (vase la Fig. 9.8).
Darwin nada saba acerca de genes y
muy poco de cmo los caracteres se
heredan. Sin embargo, saba, como los
criadores de aquella poca, que existe
variacin entre los individuos de cualquier
poblacin. Incluso comprob que las
variaciones se podan conservar, aislando y criando slo aquellos individuos que
poseyeran esas variaciones. Darwin llam seleccin arti&icial al mecanismo de
seleccionar y conservar las variaciones favorables de una poblacin por medio de
una progenie controlada (vase la Fig. 9.9). Anotamos las palabras de Darwin al
considerar con precaucin la causa de la variacin:
El 3ombre no produce actualmente )ariabilidad... 2ero el 3ombre puede $
selecciona las )ariaciones que le da la naturale"a $ as las acumula de alguna
&orma deseada.
13

Repaso
1. Por qu Darwin busc un mecanismo para la evolucin, en las
prcticas de los criadores de plantas y animales?
2. Qu es la seleccin artificial?
3. Quin fue, probablemente, el primero que practic la seleccin artificial?
4. Qu evidencia se ha presentado en esta seccin para demostrar que el hombre es capaz
de alterar las poblaciones?

?igura 6'4 Estas palomas fueron estudiadas por
Darwin. La buchona tiene el cuerpo alargado y el buche
muy desarrollado, que "infla con orgullo. La capuchina
tiene las plumas del cuello en sentido inverso, formando
con ellas una caperuza. Algunas veces la caperuza es
tan grande que bloquea la visin lateral de estas aves.
La cola de abanico y la copetuda, fueron creadas para
exhibicin.

?igura 6'5 Cubriendo las
mazorcas de estas plantas de
maz, el granjero podr
producir un maz hbrido con
algunas caractersticas
deseadas.
Seleccin Natural
Poco despus de haber empezado Darwin sus investigaciones
con poblaciones domsticas, concluy que la seleccin era un factor
en la evolucin de poblaciones naturales. An se tuvo que enfrentar
otro problema, hallar cmo actuaba esta seleccin entre los
organismos en estado silvestre. Hay parientes individuales y las
poblaciones naturales que, de algn modo, son seleccionadas y
conservadas? Si es as, cmo ocurre? Por casualidad Darwin
descubri una pista que le ayud a encontrar la pieza necesaria de
su teora.
En octubre de 8S:S, esto es, quince meses despu.s de 3aber
empe"ado mi in)estigacin sistem,tica, se me ocurri leer,
como pasatiempo, un ensa$o de ;alt3us, 2opulartion $
estando bien preparado para apreciar la luc3a por la
e7istencia que de cierta manera est,n todas partes- $
despu.s de 3aber obser)ado bastante $ continuamente los
3,bitos de las plantas $ los animales, de repente se me ocurri la idea de que bajo ciertas
circunstancias las )ariaciones &a)orables tendan a conser)arse $ las des&a)orables a ser
destruidas. El resultado de esto podra ser la &ormacin de nue)as especies.
14

Qu fue lo que impresion al Darwin de esa lectura? En su ensayo Malthus
arguye que los individuos de cualquier poblacin son capaces de aumentar en
proporcin mayor a la del aumento de produccin de sus alimentos (vase la Fig.
9.10). Esta diferencia en proporciones de aumento, motiv lo que Malthus llam
"lucha por la existencia". En esta idea queda comprendido el hecho de que slo
una pequea fraccin del potencial reproductivo de cualquier poblacin puede
verificarse.
6>./ -n c,lculo terico' Darwin hizo interesantes clculos aritmticos, algunos
sobre el nmero de descendientes que una sola pareja de elefantes podra
producir. Estim que la mayora de los elefantes se pueden reproducir entre los
30 y los 90 aos.* Darwin supo que durante esos 60 aos frtiles una pareja de
elefantes puede originar seis nuevos individuos. As, l cmputo; despus de 600
aos, una pareja de elefantes, podra dar origen a 15 millones de elefantes. Este
resultado condujo a dar un a la siguiente conclusin:
(o 3a$ e7cepcin a la regla, que para todo ser org,nico que se desarrollase
de manera natural, el aumento sera tan grande que si no se destru$eran,
pronto la 4ierra estara cubierta por la descendencia de una sola pareja.
15

*Darwin fue demasiado generoso al calcular el promedio de vida fecunda de los elefantes.
sta termina a los 70 aos. Sin embargo, el razonamiento de su anlisis an es vlido.
6>.0 &a complejidad de la Nluc!a por la e$istenciaN' Aunque Darwin adopt
la frase, "la lucha por la existencia", puntualiz que no debe ser mal interpretada.
No quiere decir que la lucha entre los individuos sea una lucha fsica, como
cuando pelean dos perros por un pedazo de carne. Textualmente dijo:
!uiero anticipar, que uso la &rase QLuc3a por la e7istenciaQ, en un amplio sentido meta&rico
que inclu$e la dependencia de un ser a otro $ adem,s =lo m,s importante> no slo la )ida de
un indi)iduo, sino el buen .7ito de la )ida de su descendencia* Mna planta produce
anualmente un millar de semillas, de las cuales, slo una como promedio llega a madurar,
se puede decir en )erdad, que luc3a con otras plantas de la misma clase $ aun de otras, de
las cuales $a est, cubierto el terreno.
16

As, muchos factores impiden la reproduccin de las poblaciones, sin importar dnde, para que
alcancen su mximo potencial. Entre los factores fsicos del medio que pueden afectar la supervivencia
se incluye la lluvia, el clima y las condiciones del suelo. Tambin son efectivos un buen nmero de
factores complejos del medio biolgico. La relacin depredador-presa, que viene a la mente cuando se

?igura 6'6 El precio de este toro Hereford puede
ser muy alto, por ejemplo 50,000 dlares. Parece
exorbitante el precio, pero no refleja el valor de
su carne. Ms bien indica el valor que el ganadero
le da gracias a las caractersticas hereditarias, es
decir, su DNA.

?igura 6'.7 El alimento
aumenta en progresin
aritmtica. La poblacin aumenta
en progresin geomtrica. As,
cualquier poblacin, dndole
suficiente tiempo, pronto agotar
los recursos alimentarios.
piensa en la "lucha", es slo uno de los factores importantes en la moderacin del crecimiento de una
poblacin.

Al9red R' %allace= naci en Inglaterra en 1823. En su juventud encontr
dificultades para elegir su vocacin, como tambin ocurri darme. Lo mismo
que Darwin, consider para s mismo como primera aplicacin la biologa,
mientras viajaba a regiones remotas del mundo en un barco dedicado a
explorar aspectos naturales. Otra interesante coincidencia, ambos concibieron
la teora de la seleccin natural despus de leer el ensayo de Malthus. Sin
embargo, Wallace tard slo dos das en bosquejar sus ideas sobre la materia
antes de presentar su ensayo. Darwin, como ya sabemos, tard 20 aos
recogiendo pruebas para apoyar la misma teora. Wallace regres a Inglaterra
en 1862 y escribi otros importantes trabajos sobre historia natural. Muri en
1913 a la edad de 90 aos.
Despus de leer el ensayo de Malthus, Darwin vio claramente que slo determinados individuos de
una poblacin sobreviven y tienen descendencia. Pareca probable que los individuos poseedores de
caractersticas ms favorables, fueran los que sobrevivieron en el medio y los individuos menos
favorecidos, seran los que tendran menos probabilidades de sobrevivir y dejar descendencia. En ello
haba un mecanismo de seleccin idntico al principio, a las tcnicas de los criadores de plantas y
animales en cada caso slo a un grupo selecto de individuos le es "permitido" tener descendencia. En
poblaciones domsticas, el hombre hace la seleccin; en las poblaciones que viven en estado natural, la
naturaleza es la que selecciona los individuos. En ambos casos, slo a los ms aptos se les "permite"
reproducirse y sobrevivir. Darwin llam a este mecanismo seleccin natural, siendo adems, la que
permite sobrevivir la descendencia mejor adaptada al medio.
6>.1 &a @luc!a por la e$istenciaB en accin' Para demostrar cmo la seleccin
natural podra producir grupos evolucionados, Darwin emple algunos ejemplos
imaginarios, entre los cuales citamos uno:
4enemos el caso de un lobo que subsiste gracias a la casa de )arios animales,
capturando algunos por astucia, otros por la &uer"a $ otros por su )elocidad-
supongamos que la presa es mu$ )elo", incierto, por ejemplo,... o... otras
presas disminu$en en n0mero durante esa estacin del a6o $ la situacin
alimentaria del lobo es bastante di&cil. Aajo tales circunstancias, podemos
comprender que los lobos m,s esbeltos $ )eloces tendr,n la mejor
oportunidad para sobre)i)ir $ ser conser)ados o seleccionados... (o 3a$
ninguna ra"n para dudar m,s acerca de que el 3ombre pueda mejorar la
)elocidad de los galgos gracias a m.todos de seleccin cuidadosa o por una
seleccin inconsciente por la que cada uno trata de conser)ar los mejores
perros...
17

6>.2 &a seleccin de variaciones a travs de millones de aos' Los estudios
hechos por Darwin sobre geologa lo llevaron a la conclusin de que ha existido vida
en la Tierra desde hace millones de aos y pensando en trminos de la teora
general de la evolucin, Darwin reflexion maravillado sobre la inmensa gama de
efectos que produce la seleccin natural dentro de las poblaciones.
/!u. lmites se podra poner a esta &uer"a que est, actuando desde 3ace
a6os, escudri6ando rgidamente la comple7in, estructura $ 3,bitos de cada
ser )i)iente R &a)oreciendo a los buenos $ rec3a"ando a los malos1 (o puedo )er el lmite a
esta &uer"a, que lenta $ bellamente )a adaptando cada &orma a las m,s complejas
relaciones de )ida.
18

(ir Eosep! alton CooPer=
fue amigo ntimo y apoyo
constante para Darwin. Lo
anim a publicar un resumen
de su trabajo junto con
Wallace. Hooker fue un
botnico distinguido que
estudi extensamente la flora
de Nueva Zelanda.
6>.3 os !ombres postulan la misma teora' Haca casi dos
aos que el Aeagle haba atacado en Inglaterra cuando Darwin
termin de leer el ensayo de Malthus que le sugiri la idea de la
seleccin natural. El 3 octubre 1838. Pero fue cerca de cuatro aos
ms tarde, en junio de 1840 y dos, que
Darwin tuvo tiempo de notar sus ideas sobre el papel. Este
compendio, 25 pginas escritas a lpiz fue ampliado a un
manuscrito de 230 pginas durante el verano de 1844. Estas
fechas son importantes, puesto que ninguna de las bases de su
teora haba sido publicada. Durante el verano de 1858, un ao
antes de que fuera publicada su teora El origen de las especies,
recibi un escrito de un naturalista del Sur del Pacfico.
Indudablemente, el escrito produjo a Darwin un choque
emocional, porque Alfredo Russel Wallace haba esbozado una
teora que era exactamente igual a la suya, sobre la seleccin
natural. Taiwn escribi a un amigo suyo:
(unca )i una coincidencia m,s sorprendente- cinco a las
tu)iera los apuntes de mi ;S TmanuscritoU escrito en 8SF9,
Vno 3ubiera podido 3acer un e7tracto mejorW
19

Despus de concebir su teora Darwin pas ms de 20 aos
coleccionando pruebas en que pudiera apoyarse vlidamente.
Fueron aos de investigacin penosa y metdica; la evidencia
acumulada por Darwin fue muy importante para que otros
cientficos aceptaran finalmente su teora. Pero, y Wallace?
Despus de todos los aos de intenso trabajo haba un compaero
cientfico con la misma idea, ya lista para ser publicada.
Darwin pide consejo a dos de sus mejores amigos, que eran
tambin eminentes cientficos. stos le aconsejaron que preparara un ensayo junto con Wallace. Este
ensayo comprendera el que hizo en 1844, la carta escrita al botnico estadounidense Asa Gray en
1857, en la que delineaba su teora y el artculo del Wallace. Todo fue publicado ms tarde en el verano
de 1858 y la teora fue aceptada como obra de ambos.
6>.4 &a teora llega a ser aceptada' La publicacin
conjunta de Darwin y Wallace apenas caus conmocin
entre los cientficos. Pero la publicacin de El Brigen de
las Especies, publicada aproximadamente un ao ms
tarde, caus una verdadera tempestad en todo el mundo
como no lo haba causado, todava, ningn otro libro. El
libro fue motivo de controversias y tambin causa de que
en los aos siguientes se publicarn trabajos de gran
inters y vala. Por el momento, es suficiente decir que la
teora de Darwin fue aceptada inmediatamente y que su
autor fue considerado el primer hombre de ciencia por
tres eminentes cientficos de su poca. En medio de la
tormenta, Darwin continu, pacientemente, reuniendo
hechos en apoyo de su teora.
La teora de Darwin tena ciertos puntos dbiles, que pronto fueron descubiertos por sus enemigos.
Pero, si la mayora de sus oponentes hubiesen ledo cuidadosamente el libro, habran encontrado que el
mismo Darwin ya haba notado y discutido muchos de estos puntos dbiles. Actualmente, un siglo ms
tarde, siguen las discusiones intiles sobre esos puntos. Ya hemos dicho que Darwin ignoraba las leyes
de la herencia (un hecho que el mismo Darwin haba anotado) y sin algunos conocimientos de gentica
no se pueden entender completamente las fuerzas de la seleccin natural como mecanismo de la
evolucin. A pesar de esta dificultad tenemos que preguntar, cmo aceptan la teora de Darwin los
bilogos actuales? Aunque la respuesta se dar con ms detalle en el prximo captulo, creemos que es

?igura 6'.. Mucha gente estuvo en desacuerdo
con las opiniones de Darwin y lo ridiculizaron
rpidamente. El grabado, una caricatura alemana,
representa a Darwin con un distante antecesor.

T!omas Cenr8 Cu$le8= fue
bilogo y mdico. Viaj
mucho como cirujano en un
barco, su gran inters en la
historia natural fue paralelo a
los de Darwin, Wallace y
Hooker. Despus que Darwin
public su teora, Huxley se
convirti en un ardiente
defensor del Darwinismo. En
realidad, se considera a
Huxley como la persona que
ms populariz la teora de la
evolucin.
necesario dar aqu una rplica para que se pueda valorar la contribucin de Darwin a la ciencia, rplica
que fue dada por una autoridad en la materia, un siglo despus de haber publicado Darwin su teora.
La biologa e)olucionista jam,s 3a estado tan estrec3amente unida a los conceptos
originales de +arwin como .sta 3o$. 2uede decirse dogm,ticamente que los pocos que a0n
3acen objeciones a la seleccin natural son aquellos que no est,n de acuerdo con la teora
gen.tica.
20

Repaso
1. Cul habra sido una de las consecuencias si cada animal se hubiera reproducido a su
mximo potencial?
2. Qu fue lo que quiso decir Darwin, al indicar que la lucha por la existencia debe tomarse
en un sentido "amplio y metafrico"?
3. Por qu los largos perodos de tiempo son una parte esencial de la seleccin natural?
4. Qu conocimientos le falt Darwin para ayudarse en el desarrollo de su teora?
Resumen
Una cosa es reconocer que ocurran cambios en las especies y otra muy diferente es explicar el
mecanismo de estos cambios. Han sido expuestos los mecanismos para explicar la evolucin de las
especies. El mecanismo de Lamarck sostiene que los organismos adquieren adaptaciones a su medio
ambiente y que stas pasan a sus descendientes. El mecanismo darwiniano, ha sido comprobado por
numerosos experimentos y se considera como un hecho cientfico por la mayora de los bilogos.
El viaje de Darwin alrededor del mundo le ayud a prepararse para estudiar la evolucin del mecanismo
que la produce. Sus observaciones sobre las especies de las islas cercanas a tierra firme y las
secuencias de fsiles en las capas de las rocas, le convencieron de que la evolucin debera ser tomada
en cuenta para la comprensin de las especies actuales. Su lectura del ensayo de Malthus y su estudio
de las poblaciones domsticas, que ayudaron a comprender que ciertos descendientes de una poblacin
podan tener adaptaciones que les seran favorables. Su teora de la seleccin natural significa que unos
individuos de una poblacin estn ms capacitados para dejar descendencia que otros.
Darwin es un hombre excepcional que dedic gran parte de su vida a acumular abundantes pruebas en
apoyo de su teora, por esta razn, antes de que publicara su teora Alfred Wallace lleg a la misma
conclusin. Darwin qued asombrado ante este hecho, pero sus primeros trabajos no publicados as
como todo el grueso de sus evidencias sustanciales, le hicieron merecedor al reconocimiento del mundo
cientfico como el principal autor de la teora. Hoy, despus de un siglo de haber sido publicada la teora
de Darwin de la seleccin natural, se considera esta como el m,s importante principio explicativo en
biologa.
+reguntas de Repaso
1. Qu caractersticas de los organismos ayudaron a la hiptesis de Lamarck para que pareciera
lgica?
2. Por qu las observaciones en las islas Galpagos proporcionan evidencias en favor de la teora de
la evolucin?
3. Qu otra observacin y su Darwin de su estancia en Sudamrica, que lo convenci de que haba
ocurrido una evolucin?
4. Qu debe haber en cualquier poblacin antes de la seleccin natural o artificial para que pueda
traer cambios?
5. Qu fue, del ensayo de Malthus, lo que ayud a Darwin a llegar a la teora de la seleccin natural?
6. Por qu la frase, "la lucha por la existencia" puede ser errnea cuando se aplica a poblaciones de
organismos?
7. Cul es la diferencia y en qu se asemejan la seleccin natural y artificial?
8. Qu cientfico postul la misma teora de Darwin, casi al mismo tiempo?
9. Anlisis y Aplicacin
10. En el Captulo 8 vimos que las polillas moteadas cercanas a un centro industrial sufrieron una
evolucin, su cambio de color. Usando la teora de la seleccin natural, cmo se podra explicar
esta evolucin? Revise la discusin perteneciente a este caso.
11. Cuales son algunas de las causas selectivas que actan sobre poblaciones de venados y
poblaciones de lobos, como lo imaginaba a Darwin?
12. En el Captulo 8, se ley las moscas domsticas se vuelven resistentes al DDT y algunas bacterias a
la penicilina. Explique cmo se puede llevar a cabo esta evolucin por la seleccin natural.
13. Por qu se considera a Darwin creador de la teora de la seleccin natural, cuando es un hecho que
Alfred Wallace conoci la misma teora?
14. Muchos vertebrados hospedan innumerables parsitos; stos viven en el exterior o en el interior de
aqullos. Rara vez estos parsitos pueden causar la muerte del vertebrado. Cmo considera la
seleccin natural este hecho?
15. La seleccin natural puede actuar contra los granjeros que rocan sus cosechas con insecticidas y
contra la gente que experimenta acciones prolongadas de antibiticos. Por qu?
:bras de Consulta
Darwin, Charles, Bn t3e Brigin o& Species. Ernst Mayr, Ed. Harvard University Press, 1964. Un facsmil
de la primera edicin, con una introduccin de Ernst Mayr.
Darwin, Charles. 43e Do$age o& t3e Aeagle. Leonard Engle, ed. (libro de bolsillo). Doubleday, 1962. Un
diario completo del viaje de Darwin alrededor del mundo, como naturalista en el Aeagle.
De Beer, Sir Gavin. 53arles +arwin (libro de bolsillo). Doubleday, 1964.
Dobzhansky, Theodosius. E)olution, Genesis and ;an (libro de bolsillo). Science Editions, John Wiley &
Sons, 1955.
Dowdeswell, W.H. 43e ;ec3anism o& E)olution (libro de bolsillo). Harper & Row, 1960.
Eiseley, Loren. +arwin@s 5entur$ E)olution and t3e ;en W3o +isco)ered Jt (libro de bolsillo).
Doubleday, 1958. Discute los trabajos realizados antes de la publicacin de la teora de Darwin.
Tambin comenta el impacto que produjeron los trabajos de Darwin en su mundo contemporneo.
Grant, Verne. 43e Brigin o& %daptations. Columbia University Press, 1963.
Hanson, Earl D. %nimal +i)ersit$, 2 ed. (libro de bolsillo). Foundation of Modern Biology Series.
Prentice-Hall, 1964.
Huxley, Julian. E)olution 43e ;odern S$nt3esis (libro de bolsillo). Science Editons, John Wiley & Sons,
1964.
Mayr, Ernst. S$stematics and t3e Brigin o& Species (libro de bolsillo). Dover Publications, 1964.
Moore, Ruth y los editores de Life. E)olution, Coleccin de la naturaleza, Time Inc., 1962. Este libro
narra de manera abreviada el viaje de Darwin en el Aeagle. Contiene bellas fotografas a colores de la
vida animal y vegetal de las islas Galpagos, donde Darwin logr la mayor parte de su informacin.
Srb, Adrian M. y Bruce Wallace. %daptation, 2 ed. (libro de bolsillo). Serie - Conceptos de la Biologa
Moderna, Prentice-Hall, 1964.
Stebbins, G. Ledyard. 2rocesses o& Brganic E)olution (libro de bolsillo), Serie - Conceptos de la Biologa
Moderna, Prentice-Hall, 1966.
Revistas
Scienti&ic %merican
Darlington, C.D. "The Origin of Darwinism. Mayo 1959.
Eiseley, Loren. "Charles Darwin. Febrero 1956. Una estimacin enormemente interesante de Darwin
como hombre y Darwin como investigador.
Kettewell, H.B.D. "Darwins Missing Evidence. Marzo 1959. Una explicacin de la evolucin de la polilla
moteada.
Southern, H.N. "A Study in the Evolution of Birds. Mayo 1957.
1
Ernst Mayr. En la Introduccin a 53arles +arwin por Sir Gavin De Beer. Copyright 1963 por Sir
Gavin De Beer. Reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd.
2
Garrett Hardin. (ature and ;an@s <ate. Holt, Rinehart & Winston, Inc. y Jonathan Cape Limited
1959, p. 119.
3
Sir Gavin De Beer. 53arles +arwin. Copyright 1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso
Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 25.
4
Ibid. P. 30.
5
Ibid. P. 32.
6
Ibid. P. 55.
7
Charles Darwin. Reimpreso con permiso de los editores de Charles Darwin, Bn t3e Brigin o& Species,
Ernst Mayr. ed. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, Copyright 1964, por el presidente y los
miembros de Harvard College, p. 1.
8
Ibid. P. 398.
9
Ibid. P.
10
Ibid. P. 399.
11
Ibid. P. 3.
12
Ibid. Pp. 22-23.
13
Ibid. Pp. 466-467.
14
De Beer. Bbra citada, p. 98.
15
Darwin. Bbra citada, p. 64.
16
Ibid. Pp. 62-63.
17
Ibid. P. 90.
18
Ibid. P. 469.
19
De Beer. Bbra citada, p. 149.
20
Ernst Mayr. Sobre una crtica en el Scienti&ic %merican, noviembre 1959, p. 212.

Evolucin: Una Perspectiva Moderna 129

Este aparato !a sido mu8 Itil para comprobar la !iptesis sobre el origen de la vida'
Los 3ec3os del cdigo gen.tico $ reproduccin nos dicen por qu. las
gallinas son m,s o menos como sus progenitores. Los 3ec3os de
mutacin $ recombinacin nos dicen por qu. las gallinas nunca son
e7actamente como sus progenitores.
1

Captulo .7
Evolucin: una +erspectiva #oderna
Desde la publicacin de El origen de las especies, de Darwin, han pasado ms de 100
aos. La seleccin natural - el mecanismo que propuso para explicar la causa de la
evolucin - ha resistido una experimentacin tan rigurosa, que hoy se considera ya como
un hecho cientfico. Pero como muchas teoras, la teora de la evolucin por seleccin
natural, de Darwin, al introducirse en la comunidad cientfica, cre ms problemas de los
que resolvi. Siglo pasado todo en aos recientes, los bilogos han tratado de resolver
algunos de los problemas que cre la investigacin de Darwin. Tres de esos problemas, que estn
estrechamente relacionados con la teora general de la evolucin, sern discutidos en este captulo.
Qu Causa Variacin en las Poblaciones?
La parte medular de la teora de Darwin respecto a la seleccin natural, reconsiderar que hay
)ariacin dentro de cada poblacin natural. Dedujo que debido a estas variaciones, ciertos individuos
estaran mejor dotados para adaptarse a su medio ambiente. Estos individuos hubieran mejor
adaptados, podran tener una mejor oportunidad para dejar ms descendencia que los individuos
menos favorablemente adaptados. Por lo tanto, despus de muchas generaciones, aquellos individuos
con las adaptaciones ms favorables, formaran la mayor parte de la poblacin. En este sentido, esa
poblacin habra evolucionado lo bastante como para estar ms favorablemente adaptada a un medio.
.7>. ar)in apo8 su teora en una suposicin' Darwin saba perfectamente que su teora se
apoyaba en la suposicin de que los individuos de una poblacin variaban entre s, pens que si los
individuos y sus descendientes fueran exactamente iguales entre s, ningn proceso selectivo podra
alterar la poblacin. No obstante que examin cuidadosamente los individuos de una misma especie,
siempre encontr ligeras variaciones. Darwin nunca pudo explicar la causa de esta variabilidad. Como
se sabe ahora, la capacidad para la variacin recibe especficamente en el material gentico. Los
bilogos se dieron cuenta plenamente, de este hecho, hasta el siglo 20.
.7>/ &a mutacin es la 9uente esencial de la variabilidad' En
general, una mutacin es un cambio repentino en el material
gentico dentro de las clulas. Los cambios pueden ocurrir en uno o
en ms de uno de los niveles de organizacin del material gentico.
En el nivel ms bajo, una mutacin debe alterar el orden del
nucletido del DNA, en uno o ms genes. En un nivel ms alto, una
mutacin puede ser el resultado de una alteracin estructural del
cromosoma, en el cual el DNA est ordenado. A un nivel an ms
alto, una mutacin puede resultar de un incremento en el nmero
de cromosomas. Aunque las mutaciones pueden ocurrir dentro de
cualquier clula, su impacto potencial es mayor cuando ocurren
dentro de las clulas reproductoras. En una poblacin que se est
reproduciendo sexualmente, estas mutaciones siempre tendrn un
efecto potencial sobre los descendientes.
.7>0 iversos agentes pueden causar las mutaciones' Los
agentes, llamados, mut,genos, pueden afectar uno o ms niveles
del material gentico. Algunos de ellos operan en el nivel ms bajo, afectando la capacidad de la
molcula del DNA, para "desenlazarse". Otros pueden alterar las bases (los peldaos de la escalera del
DNA) reproduciendo un cambio en el orden del cdigo (vase la Fig. 10.1). Los rayos ultravioleta y el
cido nitroso, son dos ejemplos de mutgenos que producen estos cambios en la molcula del DNA.
Quizs haya otros mutgenos, pero an no han sido descubiertos. Adems, hay otro tipo de
mutaciones, llamadas espontneas, que ocurren durante la copia del DNA, de las cuales no se pueden
especificar las causas.
Un gran nmero de mutgenos diferentes,
puede causar la mutacin al nivel de
organizacin de los cromosomas. Por ejemplo
los rayos X, el aceite de castor, la penicilina,
la cafena, el oxgeno, el formaldehdo y el gas
de mostaza, tienen potencial y posibilidad de
causar quebrantamiento e incluso otros daos
importantes en los cromosomas. Sin embargo,
la mutacin de los cromosomas puede ocurrir
en ausencia de un montaje no especfico.
Durante la divisin celular, el rompimiento
normal de los cromosomas ocurre en una de
cada 500 divisiones celulares, pero en casi el 90% de los casos, los cromosomas rotos se renen y
reorganizar su estructura anormal. En algunos casos, los fragmentos de cromosomas o cromosomas
deformados pueden persistir durante varias generaciones.
Como resultado de este rompimiento natural o inducido, se pueden producir varios tipos de
cromosomas anormales. Esas anormalidades llamadas aberraciones cromosmicas, se distinguen lo
suficiente para que puedan ser identificadas al examinar las clulas con un microscopio comn. La
mutacin cromosmica de este tipo es, probablemente, a causa de las restricciones de las adiciones o
de las alteraciones en varios genes (vase la Fig. 10.2). Por esta razn, estas mutaciones se consideran
ms bruscas que las que ocurren dentro de la parte molecular del DNA, que contiene el cdigo para un
solo gen. Las mutaciones cromosmicas son probablemente letales; nunca pueden ser transmitidas a
los descendientes. Por otro lado, algunas mutaciones multgenas menos bruscas, pueden ser
conservadas dentro de la poblacin.

?igura .7'. Los mutgenos pueden alterar la
molcula de DNA, de diferentes maneras. (a)
Rompiendo el enlace de hidrgeno; (b) Por
formaciones de enlaces anormales y; (c)
Rompiendo la cadena.

?igura .7'/ Una clase de aberracin
cromosmica resulta cuando el
cromosoma se rompe y puede unirse.
Sealando con colores, puntos
arbitrarios de los cromosomas (como
se muestra en A, B y en C) se puede
ver cmo los genes se pueden unir o
desunir. Otra clase de aberracin
cromosmica se ve en el diagrama D
y se muestra ms realmente en E.
stos dos ltimos esbozos muestran
como una porcin curva del
cromosoma puede ser eliminada.
.7>1 Cromosomas e$tras' Un aumento en el nmero normal de cromosomas contenidos en una
clula, tambin es una mutacin. sta se llama poliploide y es la mutacin de nivel ms alto del
material gentico. Normalmente, hay dos conjuntos de cromosomas en las clulas de los organismos de
reproduccin sexual (por supuesto, incluyendo las clulas germinales que son un resultado de la
meiosis, ya que contienen un solo conjunto de cromosomas). Normalmente el nmero de cromosomas
permanece constante, en cualquier especie, a travs de divisiones celulares repetidas. Pero no siempre
ocurre as. Algunas veces, durante la divisin celular, los cromosomas se duplican conforme la clula se
divide, pero la separacin no se efecta. El resultado es: Cuatro juegos de cromosomas y una nueva
combinacin de genes, que alterarn la estructura y funcionamiento de la clula. Si este tipo de
mutacin ocurre en una clula germinal, hay la posibilidad de que su descendencia herede un nmero
de cromosomas ha aumentado.
.7>2 &a poliploida es m,s comIn en las plantas Aue en los animales'
Probablemente las plantas actuales han evolucionado a travs de una seleccin
natural actuando sobre variaciones favorables de poliploides. La ocurrencia natural
de la mutacin poliploide proporciona muchas oportunidades a quienes seleccionan
y cran nuevas plantas. Las clulas poliploides son generalmente ms grandes que
las normales y en consecuencia, sus tejidos y rganos son tambin ms grandes.
Estas caractersticas, generalmente, las aprovechan los fruticultores y floricultores
para obtener mayor rendimiento. La variacin poliploide ocurre de manera natural,
en el tabaco, el trigo, en determinados pastos y otras plantas (vase la Fig. 10.3).
Actualmente, los agricultores no necesitan esperar a que ocurra casualmente la
mutacin poliploide en la naturaleza. En 1937 se descubri un producto qumico
que induce esta mutacin. La sustancia qumica, que evite la separacin de los
cromosomas durante la divisin celular, es la colc3icina. Centenares de plantas
poliploides, incluyendo la mayora de las especies importantes para la agricultura,
han sido producidas por el tratamiento de la colchicina.
.7>3 &a recombinacin aumenta la variabilidad de una poblacin' En el
Captulo 7 vimos que los organismos se reproducen siguiendo dos modelos bsicos:
Reproduccin sexual y asexual. Los individuos que se reproducen a sexualmente
tienen el material gentico de un solo progenitor. En cambio los individuos
reproducidos sexualmente, llevan, en general, el material gentico de ambos
progenitores (nombre algunos organismos que se reproducen sexualmente y que
sean excepciones). En qu tipo de poblacin, de reproduccin sexual o asexual,
las mutaciones se propagan ms fcilmente?
Las mutaciones se propagan ms fcilmente en una poblacin que se reproducen sexualmente.
Estas poblaciones estn lejos de ser la mayora de las que viven en la biosfera. Cada nuevo individuo
que resulte de la reproduccin sexual, ser el producto de dos conjuntos de material gentico. Si el
material gentico proviene de dos progenitores, la nueva combinacin de genes ser especialmente
"probada", en el medio ambiente del nuevo individuo que la posee. Las mutaciones que ofrecen ligeras
ventajas a los individuos que estn dentro de una poblacin son, por lo tanto, las ms aptas para ser
propagadas y conservadas.
Los hechos de mutacin y recombinacin nos dicen por que cada poblacin difcilmente estar
formada por individuos que sean, siempre, exactamente iguales (cul es la excepcin en las
poblaciones humanas?) Sin embargo, falta resolver un problema. La evidencia experimental indica que
las mutaciones ocurren a menudo, pero que la mayor parte de ellas son dainas o "neutras". Las
mutaciones en este ltimo grupo, no proporcionan ninguna caracterstica favorable a los individuos que
la poseen. Las mutaciones &a)orables acontecen raramente. Sin embargo, debido a que las mutaciones
ms favorables son invisibles, tenemos razn para imaginar que no son tan raras como se pensaba. De
momento podra parecer que a travs de la mutacin y la recombinacin, las poblaciones de
organismos estaran cada vez menos adaptadas a su medio, pero esto no es cierto porque la mutacin
y la recombinacin, por s solas, no hacen que las poblaciones se adapten a sus medios ambientes. Es
la seleccin natural, operando en todas las variaciones producidas por la mutacin y recombinacin, la
causa de que los organismos lleguen a adaptarse a su medio ambiente. Si las mutaciones favorables
fueran extremadamente raras, cmo podran ser conservadas y utilizadas en la adaptacin de una

?igura .7'0 Los granjeros y
cientficos japoneses
sobresalen en la produccin de
cosechas abundantes. En
ocasiones, agregan sustancias
que estimulan el crecimiento
de las plantas. Estas fresas, sin
embargo, son una variedad
poliploide y naturalmente, son
de gran tamao.
poblacin a su medio? Esta pregunta est incontestada, con el ejemplo del eminente genetista
contemporneo Theodosius Dobzhansky:
Se puede decir que las mutaciones 0tiles son como agujas en un pajar, mutaciones noci)as.
Es di&cil que encontremos una aguja en un pajar aunque se tenga la seguridad de que se
encuentra all- pero si la aguja es )aliosa, la tarea de encontrarla se &acilita, quemando el
pajar $ buscando la aguja en las ceni"as. El papel del &uego, en esta par,bola, lo desempe6a
la seleccin natural en la e)olucin biolgica. La seleccin no perpet0a las mutaciones
da6inas, aun cuando .stas sean muc3as- perpet0a las neutras en proporcin a su &recuencia
$ multiplica las 0tiles aun cuando .stas sean escasas.
2

Repaso
1. Qu son los mutgenos?
2. Qu se entiende por "poliploide?
3. Cmo induce la colchicina la poliploida?
4. Qu suposicin bsica est contenida en la teora de la seleccin natural?
5. A qu niveles, pueden tener lugar las mutaciones?
6. Cmo se Originan las Nuevas Especies?
De la investigacin de Darwin surgi otro problema, que los bilogos modernos an no han podido
resolver. El problema aparentemente es muy simple: Cmo se originan las nuevas especies? Por la
manera de enfocarlo, se puede ver que el ttulo de la obra de Darwin, El Brigen de las Especies, es
errneo.
.7>4 @&a evolucin= no es sinnimo del origen de las especiesB'
0
Estas palabras son una cita de
Sir Gavin De Beer, bigrafo de Darwin, que expone un concepto importante. El trmino "evolucin"
utilizado por Darwin y la mayor parte de los bilogos, significa la e)olucin adaptati)a de las
poblaciones naturales. Es decir, por medio del mecanismo de la seleccin natural que opera en las
mutaciones favorables y en las combinaciones de genes, una poblacin evoluciona eventualmente llega
a adaptarse mejor a su medio. 5on todo, no podemos toda)a )er en este cuadro como se originan las
nue)as especies.
Una parte importante de la teora de la evolucin es la idea de que las especies han evolucionado
en el sentido expuesto por Darwin y los bilogos posteriores a l - es decir, las especies cambian y se
adaptan mejor a su medio ambiente. Otro punto de la teora es que las especies se multiplican $ que
las nue)as especies pro)ienen de especies pree7istentes. Qu condiciones permiten que las especies
se multipliquen? La respuesta es la gran cantidad de evidencias indirectas que los investigadores han
obtenido del estudio de las especies que an habitan en islas de los Ocanos Atlntico y Pacfico.
.7>5 &os pinzones de la isla del Coco' Los pinzones de la isla
del Coco proporcionan la clave para averiguar cmo se multiplican
las especies. La isla del Coco est aproximadamente a 650 km al
norte de las islas Galpagos (vase la Fig. 10.4). Como las otras
islas de este grupo, es de origen volcnico reciente. Cuando los
pinzones (pjaros aproximadamente del tamao de los petirrojos
en la remota isla del Coco) se comparan con los de las islas
Galpagos, se puede comprender cmo los cientficos modernos
explican la multiplicacin de las especies.
Los conocedores creen que, originalmente, una especie de
pinzones emigr a la isla del Coco. Probablemente estos pjaros
fueron pinzones primitivos terrestres, con gruesos picos adaptados
para comer semillas. Actualmente, slo hay una especie de
pinzones en la isla - vive en los rboles, tiene pico angosto y
puntiagudo, adaptado para comer insectos. La evolucin
adaptativa ha ocurrido, probablemente dentro del grupo. Sin
embargo, la especie no se ha dividido en dos o ms especies, por
qu habr ocurrido la evolucin sin multiplicacin de especies?

?igura .7'1 Una comparacin de los pjaros de
estas islas ha dado a los bilogos una explicacin
aceptable de cmo surgen las nuevas especies.
La evolucin de los pinzones terrestres empez, probablemente, pocos aos
despus de haber llegado stos a la isla. Quizs haba abundancia de alimentos y
pocos competidores, lo que propici un incremento rpido en el tamao de la
poblacin. Pero luego los pinzones encontraron, probablemente, una seria
competencia entre ellos mismos para disputarse la comida. Los pinzones con pico
angosto y puntiagudo podran escarbar mejor en las hendiduras y las grietas para
capturar insectos y completar su dieta. stos llevaran ligeras ventajas en la
competencia y por lo tanto, tenderan a dejar ms descendencia. Con la
reproduccin sexual a la Sarh, estas caractersticas favorables tenderan a ser
dispersadas a travs de la poblacin entera. Continuando con este modelo durante
algunos miles de aos y con la seleccin natural favoreciendo a los pinzones que se
alimentan de insectos y a los que vivan en los rboles, la poblacin entera de estos
pjaros evolucionara hacia esas caractersticas.
Pero, por qu no podra favorecer la seleccin natural ambos grupos: Al pinzn terrestre, que se
alimenta de semillas y al pinzn arborcola que se alimenta de insectos? El problema est en que la
seleccin natural no es el nico factor a considerar. Debido al tamao pequeo de la isla, todos los
pin"ones &orman una sola poblacin 3brida (que se entrecruza). Como nada impide el intercambio
eventual del material gentico a travs de toda la poblacin, todas las especies tendern a conservar
las caractersticas ms favorables. Para las especies que se dicotomizan, una parte de la poblacin
tendra que procrearse dentro de su mismo grupo y cesar de procrear con los otros. El tamao de la isla
propici que eso sucediera.
.7>6 &os pinzones de las islas *al,pagos' Hay 13 especies de
pinzones en estas islas; sin embargo, en una sola isla 3a$ 8O
especies di&erentes. Los bilogos creen que una sola especie de
pinzones terrestres fueron los primeros en habitar estas islas
(vase la Fig. 10.5). Es decir, se cree que adems de la evolucin
adaptativa, tambin ha ocurrido la multiplicacin de las especies
en las islas Galpagos. Considerando que cada una de las islas de
esta cadena son semejantes a la del Coco, surge la siguiente
pregunta: Por qu las especies se han multiplicado en las islas
Galpagos y no lo han hecho en la isla del Coco?
La mayora de los cientficos actuales creen que para formarse
una nueva especie, una parte de la poblacin se debe aislar
primero, geogrficamente, de su especie original. A diferencia de
los pinzones de la es la del Coco, los de las cifras Galpagos se
pudieron dispersar en las diferentes islas, establecerse en cada
una de ellas y procrear una poblacin separada. Durante esta
separacin geogrfica, la hibridacin entre los grupos diferentes de
la isla, podra ser drsticamente cortada o acabada totalmente.
Despus de muchos aos de operar la seleccin natural, en
variaciones favorables dentro de cada grupo local, es de esperarse
que cada grupo desarrollara caractersticas ligeramente diferentes
(vase la Fig. 10.6).
Cmo se puede explicar el hecho de que ahora vivan juntas
10 especies en una isla? Adems de la separacin geogrfica, es
necesario un segundo requisito para la multiplicacin de las
especies. La poblacin aislada tiene que desplegar algunas
barreras que impidan la hibridacin con sus especies de origen,
cuando se ponen otra vez en contacto. sas barreras
reproductivas se llaman mecanismos de aislamiento. En los
pjaros, el mecanismo de aislamiento puede incluir diferencias fsicas como el color o la forma del pico.
Algunos de estos cambios pueden obstaculizar el reconocimiento de su pareja. Tambin la diferencia en
los modos de comportarse, especialmente en el canto, puede ser un segundo obstculo que impida se
reconozcan las parejas. Otro mecanismo de aislamiento son los cambios de estacin de crianza o la
incompatibilidad de los gametos que tambin pueden evitar el cruzamiento.

?igura .7'2 El pinzn
grande, terrestre, tiene un
pico romo que est
especialmente adecuado para
quebrar las semillas grandes.

?igura .7'3 Una explicacin terica de la
formacin de especies. Al principio, un mecanismo
de aislamiento fue la separacin geogrfica. Con el
tiempo aparece una nueva especie en las islas
separadas. Despus, cuando varias especies se
ponen en contacto, la incapacidad para la
hibridacin se convierte en el mecanismo de
aislamiento.
Usando las razones acerca de los pinzones de las
Galpagos, vemos que la poblacin local en una isla puede
regresar a la de los padres y permanecer como una especie
distinta, si 3a desarrollado el mecanismo de aislamiento. Los
bilogos creen que estos modos de comportarse, repetirlos
varias veces, es una razn para que se hayan multiplicado las
especies en los Galpagos.
Slo falta considerar otro factor cmo se comportan
abundantes especies diferentes, que viven en una isla, para
sobrevivir a la competencia? La contestacin es simple; como
no compiten unas con otras, cada una de ellas tiene su
propio modo de vida - caracterstica a la que los bilogos han
llamado nicho (nic3e). Las cuatro especies de pinzones
terrestres que viven juntas en estas islas, nos aclaran este
concepto. Tres especies comen semillas, pero debido a la
forma diferente de su pico, cada una come semillas de
diferente tamao. La cuarta especie, con un pico ms agudo,
se alimenta de Opuntia (nopales y chumberas) (vase la Fig.
10.7).
El modelo que vemos actualmente en las islas Galpagos
nos aclara otro requisito que es necesario si las nuevas
especies diferentes van a convivir juntas por largo tiempo. (o
deben competir dos especies, entre s, por el mismo nic3o.
Apenas exista la posibilidad de que las dos especies estn
igualmente adaptadas para competir, ms pronto o ms
tarde, la seleccin natural eliminar a la menos capacitada
para la competencia o favorecer su cambio a un nicho
diferente.
Las investigaciones han mostrado que las especies
animales probablemente se originan en reas continentales
de modo semejante a como lo han hecho en la cadena de las
islas Galpagos. Los ros, montaas y desiertos, son
obstculos geogrficos que permiten a las especies animales
aislarse y formar poblaciones de hibridacin local en reas
continentales. Los ocanos son las barreras ms grandes de
separacin de las reas continentales. Por eso vemos que en
Australia existen muchas especies diferentes, por ser
geogrficamente el continente ms aislado.
.7>.7 &a poliploida 8 el origen de las nuevas especies' La poliploida tambin cuenta con la
multiplicacin de las especies. Se ha hecho notar que el aislamiento geogrfico es el primer paso en la
formacin de las nuevas especies animales. Esto es probablemente cierto tambin para las plantas.
Existe otro medio por el cual pueden originarse nuevas especies sin estar aisladas geogrficamente; la
poliploida, tambin se llama &ormacin instant,nea de especies y es sin duda la ms importante en la
multiplicacin de las especies de plantas. La poliploida es relativamente ms rara en los animales.
Claro, el desarrollo espontneo de un poliploide vegetal no garantiza la formacin de una nueva
especie. Solamente afirma que este individuo est probablemente privado de reproducirse ya que los
gametos de los poliploides rara vez se combinan con los gametos originales para producir
descendencias sanas. El mecanismo de seleccin natural es quien decide el destino del poliploide.
Repaso
1. Por qu decimos qu libro de Darwin tiene un ttulo errneo?
2. Cules son los tipos de pjaros que Darwin estudi ampliamente en las islas Galpagos?
3. Qu es un mecanismo aislante?
4. Qu es un nicho?
5. Qu condiciones permiten a las especies multiplicarse?

?igura .7'4 Los pinzones de Darwin se diferencian mas
fcilmente por la forma de sus picos en la lmina se
muestra, adems, la cabeza y la dieta de cada tipo
particular de pinzn.
Cmo se Origin la Vida?
Existe otro problema mayor para los estudiantes de la teora de la evolucin, que surgi
indirectamente del siguiente aspecto de la teora de Darwin: Si los organismos actuales son los
descendientes modificados de especies preexistentes, es lgico suponer que toda la vida proviene de
una o ms especies iniciales. Este nuevo problema es consecuencia de las investigaciones de todos los
cientficos que han contribudo a la teora y a que tenga una amplia aceptacin. El problema tambin se
entronca con la deduccin lgica del principio de Virchow, y que cada clula se origina de otro (vase el
Captulo 2). S hubo clulas y organismos iniciales, cmo se originaron?
.7>.. -na antigua controversia' La respuesta a cmo se origin la vida es una historia larga e
interesante. De momento slo haremos una alusin a diversas ideas y opiniones sobre este tema. Cmo
se origin la vida en la Tierra, ha sido una pregunta que interesado a los filsofos diferentes culturas y
pocas. Los ejemplos que exponemos son ideas u opiniones que han sido o pueden ser probadas con
mtodos e instrumentos de la ciencia moderna.
Hay una teora que ha atrado por muchos siglos la atencin de los cientficos y que se presta, por
s misma, para comprobarse cientficamente. Se llama teora de la generacin espontnea. La idea es
sencilla: Los organismos vivientes se originan de materia no viviente. El usar la palabra "espontnea",
es para indicar que la generacin ocurre o ha ocurrido en corto tiempo y sin influencias del exterior.
La teora de la generacin espontnea fue propuesta, primero, por los filsofos griegos. Aristteles
afirm que los peces, las ranas, los gusanos, los ratones y los insectos, eran generados por un material
criador adecuado, procedente de la mugre, el suelo hmedo y materia putrefacta.
+e estos insectos, la pulga se origina de una ligersima cantidad de materia putre&acta, $a
que donde quiera que 3a$a e7cremento seco, es seguro encontrar una pulga. Las c3inc3es
son generadas por la 3umedad de los animales )i)ientes $ cuando .sta se seca, saltan de
sus cuerpos. Los piojos son generados por la carne de los animales.
4

Durante la edad media los estudiantes resucitaron "de facto", los escritos de los filsofos griegos,
agregaron literatura y otras ideas fantsticas. Los "rboles gansos", producan gansos bajo ciertas
condiciones. Estos se describieron en libros durante varios siglos. Esta idea y otras semejantes no son,
estrictamente, parte de la teora, ya que la materia generadora es otro tipo de organismo vivo (vase la
Fig. 10.8).
Hubo cientficos famosos que, habiendo
aportado conocimientos importantes a la
humanidad, no quedaron al margen de las
supersticiones asociadas a esta teora. Por
ejemplo, en el siglo 17, el cientfico belga Jan
van Helmont, que haba realizado trabajos
importantes con plantas, construy un aparato
para generar ratones de las camisas. Aunque
esas ideas parezcan increbles, no olvidemos que
todas tienen rasgos que las justifican. Pueden
ser probadas con la lgica y bases cientficas de
aquel tiempo. En realidad, muchos de los
experimentos clsicos de biologa, fueron hechos
por hombres que deseaban comprobar las
teoras sobre la generacin espontnea.
.7>./ E$perimento cl,sico de Redi' A
mediados del ao 1600, el mdico y poeta italiano Francesco Redi, realiz un experimento
trascendental. Como tena ideas opuestas a las de la generacin espontnea, efectu un experimento
para refutar sta. Se experimento estaba dirigido especialmente a observaciones ideas ya generalizadas
que aparentemente apoyaban la teora de la generacin espontnea. Redi dijo:
... aunque es moti)o de obser)acin diaria, que un n0mero in&inito de gusanos se &orman en
un cuerpo muerto $ en plantas podridas, me siento... inclinado a creer que estos gusanos
son generados por contaminacin $ la materia p0trida en la cual se encuentran, slo act0a

?igura .7'5 La teora de la generacin espontnea fue sostenida con
dibujos tan fantsticos como los que aparecen aqu. Por ejemplo, en un
grabado de madera del siglo 17, se representa un rbol de gansos, que se
supona incubaba estos animales. Tambin hubo otros organismos que se
suponan los originaban los leos podridos.
como un medio adecuado donde los animales, en .poca de cra, depositan los 3ue)os para
encontrar, all, un medio nutriti)o para su desarrollo...
5

Es decir, Redi y expres que las larvas y gusanos no eran
generados por la materia muerta, sino que eran la descendencia de sus
progenitores, como la de cualquier otro animal. Para demostrar esta
idea, puso dos pedazos de carne en frascos (vase la Fig. 10.9). Una
parte qued expuesta las moscas y otros insectos, mientras que la otra
propuesta en un frasco cerrado, para evitar el contacto con los insectos.
Los gusanos slo aparecieron en el frasco abierto y no en el frasco
cerrado. El frasco cerrado sirvi para atestiguar, en su experimento, su
idea contraria a la teora de la generacin espontnea. La teora
expuesta por Redi, sostiene que la vida slo se origina de la vida. Esta
teora se llama biog.nesis.
La controversia se va sobre la generacin espontnea cambi al
aparecer el microscopio, despus que Leeuwenhoek y otros
investigadores descubrieron los microorganismos que se encuentran en
la materia en descomposicin. Durante dos siglos, los cientficos ms
reputados estuvieron discutiendo sobre experimentos que parecan
apoyar por una parte, la teora de la biognesis y por otra la de la
generacin espontnea. Pasteur con su "Matraz Pasteur" (Fig. 10.10) en
1864, report la teora de la generacin espontnea. Ms an,
comprob que los organismos no son diferentes a las dems formas de
vida ya que stos slo se pueden producir por otros de su misma clase.
.7>.0 &os bilogos actualmente e$perimentan sobre otras !iptesis' Los experimentos de Redi
y Pasteur afirman que bajo las condiciones actuales de vida, sta no se puede originar de la materia sin
vida. Sin embargo, en condiciones diferentes, la vida puede producirse de materia sin vida. Esta es la
premisa de la abiog.nesis (abiognesis significa "generacin de la vida a partir de materia sin vida).
Actualmente la teora de la abiognesis, est siendo experimentada por muchos bilogos.

?igura .7'.7 Pasteur llen varios matraces con
soluciones fcil de fermentar, luego les alargaba el
cuello, de manera que tuvieran "varias curvas, pero
sin taparlos. Pona en ebullicin cada una de estas
soluciones y las dejaba enfriar. Observ que las
soluciones permanecan sin contaminarse
indefinidamente. Generalmente el aire se encontraba
en contacto con el lquido. Como el cuello curvo del
matraz era un sifn, atrapaba cualquier partcula
llevada por el aire, evitar la contaminacin.
Invariablemente despus de romper el cuello del
matraz se contaminaba la solucin en 48 horas. As,
Pasteur concluy que la fermentacin en los lquidos
era originada por corpsculos que existen en el aire.
Los experimentos de Pasteur $ el principio de Virchow de que "cada clula proviene de otra clula",
slo pospusieron un tipo de investigacin que era inevitable. Si ahora la vida no procede de la materia
escindida, pudo haber sido as en alguna de las primeras etapas de la Tierra? Es imposible obtener
evidencias directas para contestar esta pregunta, pero hay evidencias indirectas que se pueden obtener
y usar para apoyar una teora cientfica. Al escribir este libro, son muchos, amplios e intensos los
trabajos de los investigadores, que tratan de establecer esta teora.
Una de las hiptesis ms interesantes que est siendo probada entre 3iptesis de Bparin, publicada
en 1936, llamada as por el nombre de su principal autor, el bioqumico ruso A.I. Oparin. En ella
subray una serie de hechos que pudieron conducir al origen y evolucin de la vida sobre la Tierra, se
basa en una serie de condiciones que supone prevalecan en la tierra en el tiempo en que se origin la
vida. Como se ve imaginar, es motivo de apasionadas controversias entre los cientficos, ya que no ha
sido aceptado un conjunto de condiciones de la atmsfera primitiva por todos los cientficos.

?igura .7'6 El experimento clsico de Redi,
refut la teora de la generacin espontnea.
Demostr que las larvas salan nicamente
de los huevos dejados por las moscas sobre
la carne y el pescado en descomposicin.
Cuando se evitaba que las moscas se
posaran en la carne y el pescado tapando un
frasco y dejando otro frasco destapado
(como testigo) comprob que las larvas y
gusanos slo se producan en el frasco
destapado.
Otro aspecto de la hiptesis de Oparin es suponer que ciertas molculas orgnicas, como las
protenas, pudieron formarse en pocas primitivas, antes que las clulas existieran. Por qu algunos
cientficos se oponen a esta idea?
.7>.1 &a !ipottica atms9era primitiva de :parin' La atmsfera primitiva de Oparin, difiere
radicalmente de la atmsfera actual. El supone que la atmsfera primitiva no tena la misma
composicin gaseosa (oxgeno-nitrgeno) actual, sino que estaba constituida por otros gases, tal como
la de otros planetas del sistema solar, el metano, amonaco, el vapor de agua e hidrgeno. Oparin cree
que, con suficiente energa, algunos de estos gases se romperan y podran combinarse para formar
molculas orgnicas. Claro est, esas molculas orgnicas formadas seran las unidades bsicas de la
forma potencial de vida. Supone que la energa podra haber sido proporcionada por las descargas
elctricas durante las tormentas, muy frecuentes en aquella poca. Tambin la energa de la luz
ultravioleta podra haber sido ms potente en una atmsfera carente de oxgeno y ozono. La
investigacin para resolver estas controversias "es claro que no puede obtenerse sentado cmodamente
en una mecedora".
6
En 1953, se realiz un experimento altamente significativo, que sirvi de modelo
para otros experimentos. Este experimento fue realizado por Stanley L. Miller, entonces estudiante
graduado de la Universidad de Chicago y discpulo del Dr. Harold Urey, Premio Nbel. Despus de una
discusin con Urey, Miller construy un aparato diseado especialmente para probar la suposicin
bsica de Oparin.
La Fig. 10.11 es un diagrama del aparato de Miller, muy
semejante al de la Pg. 216. En este aparato utiliz una chispa
elctrica para simular la descarga atmosfrica, como supone
eran las que existan en aquella poca. Al mismo tiempo
calent vapor de agua, que circulaba a travs de la cmara de
la chispa y que contena otros tres gases que l supone que
existan en la atmsfera primitiva. Despus de pasar el vapor
de agua por la cmara de ignicin se condensaba, simulando
as la lluvia que debera haber cado sobre los mares, durante
una tormenta elctrica. Despus de una semana analiz la
"primitiva agua de mar" y vio una multitud de molculas de
sustancias orgnicas entre ellas cuatro aminocidos diferentes.
.7>.2 &os resultados de #iller= estimularon a otros' Hubo
otros investigadores que despus se interesaron en
experimentos parecidos al de Miller. As, la hiptesis de Oparin
pareci ms atractiva a los investigadores que se haban
mostrado escpticos. Otras fuentes de energa, que
probablemente estuvieron presentes en la Tierra primitiva,
fueron ensayadas con diferentes mezclas de gases hipotticos
que hubieran podido existir en la atmsfera. Por ejemplo, se
emplearon radiaciones ultravioletas, como posible fuente de
energa. En los experimentos en que se emple luz ultravioleta
se obtuvieron resultados tan sorprendentes como los que
obtuvo Miller en sus experimentos.
%s, una d.cada despu.s que ;iller, por primera )e",
3aba establecido la posibilidad de sntesis de compuestos org,nicos a partir de una me"cla
de gases, en laboratorios de todo el mundo se 3a e7perimentado $ 3a surgido una gran
cantidad de e)idencias de sntesis abiog.nica de compuestos org,nicos, bajo las posibles
condiciones primiti)as de la 4ierra. La perspecti)a es buena para qu., se logre el .7ito en la
sntesis de toda clase de macromol.culas en supuestas condiciones prebiolgicas.
7

?igura .7'.. Los gases que Miller puso en la cmara
de ignicin de su aparato fueron vapor de agua,
amoniaco, metano e hidrgeno. De esta mezcla sencilla,
se condensaron 4 aminocidos en el sifn.
.7>.3 e molculas org,nicas a estructuras semejantes a clulas'
Cmo pudo la molcula orgnica bsica llegar a organizarse como forma
primitiva de vida? An no existe la respuesta, las investigaciones que se
realizan pueden conducir a una respuesta. Como ejemplo, tenemos el
plan de investigaciones que se est realizando en los laboratorios de
Sidney Fox, en la Universidad de Miami. Fox descubri que al calentar
cierta mezcla de aminocidos, se produce, espontneamente, una cadena
de polipptidos. Debido a su naturaleza similar a la de la protena, la
llam cadenas proteinoides. En experimentos posteriores, Fox pidi que
si estos proteinoides se tratan con agua caliente y luego se enfran, se
forman microesferas circulares (vase la Fig. 10.12). Los experimentos
con las microesferas producen resultados muy interesantes. Por ejemplo,
se ha visto que la glucosa puede desenlazarse como resultado de la
actividad parecida a la del encima del proteinoide.
Adems de los proteinoides, al
macromolculas ms complejas que se han
ensamblado en condiciones "primitivas. Entre
ellas, tenemos largas cadenas de azcares y de polinucletidos. Pero, a pesar
del optimismo general que prevalece en el campo de la investigacin, se debe
recordar que las macromolculas y las microesferas no se aproximan todava
al alto grado de organizacin de la materia viva que hoy conocemos.
Entonces qu hay en cuanto al futuro? En una cita de un trabajo reciente
de Theodosius Debshansky, en relacin con los problemas de la teora de la
evolucin, se lee:
* el entusiasmo por la in)estigacin es tan grande )o$ como lo 3a
podido ser desde los tiempos de +arwin. Sabemos que conocemos mu$
poco, pero con&iamos en que las t.cnicas $ m.todos modernos actuales o
los pr7imos, nos permiten conocer muc3o m,s.
Repaso
1. Qu controles se utilizaron en el experimento de Redi?
2. Por qu razn la teora de la generacin espontnea persisti durante tanto tiempo?
3. Cul es la diferencia entre generacin espontnea y abiognesis?
4. Cul es la suposicin crucial en la hiptesis de Oparin?
5. Quines son los continuadores de los experimentos de Oparin?
Resumen
Las contribuciones de Darwin a la teora evolutiva originaron problemas tales como: Cules causas
ocasionaron la variacin en las poblaciones? Cmo surgen nuevas especies? Cmo se origin la vida?
La mutacin es bsica en las variaciones de un grupo o poblacin, puede ocurrir en el DNA por la
duplicacin de series completas de cromosomas. Este ltimo tipo de votacin se llama poliploide.
El origen de las especies, es un ttulo errneo, ya que en l nos explica cmo se originan las especies.
Investigaciones en especies de las remotas o archipilagos, han permitido saber que el aislamiento
geogrfico, permite multiplicar las especies. Ya que sta desarroll un mecanismo de aislamiento que
impide la hibridacin entre los padres de la poblacin. Si dos especies viven en contacto, no deben
competir por el mismo nicho.
El origen de la vida entregado al hombre. Los bilogos se han interesado en hiptesis comprobables en
el laboratorio. Se ha tratado de demostrar la generacin espontnea, obtenindose resultados
contradictorios. La hiptesis de Oparin es la ms aceptada. Despus del experimento de Miller, se
sumaron mayor nmero de adeptos a esta hiptesis. Las investigaciones de Fox han dado algunos
resultados positivos, a sintetizar molculas biolgicas en condiciones similares a las que presentaba la
tierra en sus primeras etapas. No obstante, los bilogos an estn muy lejos de crear clulas a partir de
materias sin vida.

?igura .7'./ Las microesferas
proteinoides experimentan la escisin, no
del mismo modo que las clulas vivas.

?igura .7'.0 Esta micrografa
electrnica de una microesfera
proteinoide muestra la doble capa
que es la estructura caracterstica de
las membranas celulares.
+reguntas de repaso
1. Cules son las tres preguntas principales que surgen de los trabajos de Darwin?
2. Describa los tres niveles diferentes de mutacin.
3. En qu clulas es ms probable que las mutaciones afecten a la evolucin de la poblacin?
4. La mutacin no explica por s sola la variabilidad. Normalmente Qu acompaa a la mutacin?
5. Qu factores evitar la multiplicacin de especies de pinzones en la isla del Coco?
6. Adems del mecanismo de aislamiento, qu otro factor permitira la coexistencia de dos especies
similares dentro de una misma comunidad?
7. En qu grupo de organismos son ms comunes las especies poliploides?
8. Las ideas de la generacin espontnea parecen absurdas, pero tienen una ventaja sobre otras
sugeridas para explicar el origen de la vida. Analcelo.
9. Por qu fue importante el excremento de Miller, para probar la hiptesis de Oparin?
10. Por qu se debe ser cauto al interpretar los experimentos de Fox con proteinoides y microesferas?
11. Por qu las mutaciones resultan un factor tan importante en la evolucin, no obstante que las
mutaciones favorables son relativamente raras?
12. Es fcil explicar la multiplicacin de especies en islas separadas. Ejemplo: Las Galpagos. Escoja
una especie animal del continente y de una explicacin d su separacin en dos especies.
13. Cules son los mayores obstculos al recrear vida, tal como se pudo haber diseado en la Tierra
primitiva?
:bras de Consulta
Anfisen, Christian. 43e ;olecular Aasis o& E)olution. Science Editions, John Wiley & Sons, 1959.
Asimov, Isaac. 43e 53emicals o& Li&e. New American Library, 1962.
Gamow, George. 43e 5reation o& t3e Mni)erse. Viking Press, 1961.
Lack, David. +arwin@s <inc3es. Harper & Row, 1961. Este ensayo da como ejemplo los pinzones vistos
por Darwin en las islas Galpagos para estudiar los mecanismos que incluye los procesos de evolucin y
adaptacin.
Mayr, Ernst. %nimal Species and E)olution. Harvard University Press, 1963.
Oparin, A.I. 43e Brigin o& Li&e. Dover Publications, 1953.
Sheppard, P.M. (atural Selection and 'eredit$. Harper & Row, 1960. Una discusin completa de la
gentica de evolucin y adaptaciones.
Weisz, Paul B. 43e Science o& Aiolog$. 2 ed. McGraw-Hill, 1963. En el Captulo 3, se da una explicacin
del origen de la vida.
Science
Miller, S.L. "A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions. Mayo 15, 1953.
Revistas
Scienti&ic %merican
Dobzhansky, Theodosius. "The Genetic Basis of Evolution. Enero 1950.
Lack, David. "Darwins Finches. Abril 1953.
Wald, George. "The Origin of Life. Agosto 1954. Analiza el pensamiento que conduce hasta las teoras
modernas acerca del origen de la vida.
1 George G. Simpson. 43is Diew o& Li&e. Harcourt, Brace & World, Inc., 1954, p. 69.
2 Theodosius Dobzhansky. ;anCind E)ol)ing. Reimpreso con el permiso de Yale University Press.
Copyright 1962, Yale University, p. 139.
3 Sir Gavin De Beer. 53arles +arwin. Copyright 1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso
de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 192.
4 Aristotle, R.M. Hutchins y M. Adler, eds. Great AooCs o& t3e Western World. Vol. V., p. 83.
Enciclopedia Britnica. Copyright 1962. De The Oxford Aristotle, J.A. Smith y W.D. Ross, eds. Oxford
University Press.
5 Mordecal L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great E7periments in Aiolog$. 1965. Reimpreso con
permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., p. 187.
6 Sidney W. Fox. "Experiments in Molecular Evolution and Criteria of Extraterrestrial Life. AioScience.
Diciembre 1964, p. 19.
7 John Keosian. 43e Brigin o& Li&e. New York, Reinhold Publishing Corporation, 1964, p. 61.
8 Theodosius Dobshansky. "Evolutionary and Population Genetics. Science, Vol. 142, N 3596
(noviembre 29, 1963), p. 1134; Vol. 2. Copyright 1963 por The American Association for the
Advancement of Science.
El Orden Sali del Caos 141

Estas mariposas muestran una descendencia comIn evolutiva base de toda clasi9icacin'
La di)ersidad de la )ida es inconcebible. 8
Derne Grant
Captulo ..
El :rden (ali del Caos
Cuntas especies habitan actualmente la biosfera? Cmo estn relacionadas entre s
estas diferentes especies? Indudablemente, esta pregunta y muchas otras surgieron en la
mente de los primeros bilogos que intentaron clasificar las manadas de numerosas
especies, comparndolas entre s. Dieron el nombre de ta7onoma al estudio de los
principios generales de la clasificacin y de taxonomistas a los bilogos dedicados a la
clasificacin de los organismos. Durante 3,000 aos, pequeos grupos de taxonomistas
hicieron trabajos de clasificacin, destinados a contestar las preguntas.
Es bueno recordar que en el Captulo 1 se habla del papel de los taxonomistas en el desarrollo
anatmico, tanto en los animales como los vegetales. Sin embargo, fue en la poca de Darwin cuando
significaron los principios que se aplican en la clasificacin. El nmero, clase y relaciones entre las
especies se ven actualmente como resultado del proceso de la evolucin. Claro, el problema para
establecer las relaciones que existen entre las diferentes especies es bastante complejo, entre otras
razones porque el proceso de la evolucin se viene desarrollando desde hace unos 2,500 millones de
aos aproximadamente. El propsito de este captulo es familiarizarnos con la naturaleza general del
problema y con un sistema de clasificacin destinado a resolverlo.

Sistemas de Clasificacin
La mayor parte de los sistemas de clasificacin han sido estructurados por el hombre para ordenar,
de manera adecuada, toda la informacin que se tiene. Como ejemplo, tomaremos el sistema de
clasificacin que se usa en las bibliotecas. Hay varios modos de clasificar los libros. En algunas
bibliotecas antiguas lo hacan considerando el tamao de los libros, en otras, alfabticamente, por el
apellido de los autores; pero el sistema de clasificacin generalmente empleado se basa en la
ordenacin de los libros segn las materias o temas. Este sistema permite localizar eficientemente un
libro.
..>. Clasi9icacin en una biblioteca' La forma de agrupar las publicaciones es la clave de un buen
sistema. Las revistas y peridicos son agrupados bajo el ttulo "peridicos, mientras que los libros se
agrupan bajo los ttulos de "literatura y "no literatura. Dentro de estos grandes grupos existen otras
clasificaciones que van descendiendo, jerrquicamente a subgrupos. Por ejemplo, en el grupo de "no
literatura quedaran en subgrupos los libros de biografas, viajes, historia y ciencia. Adems, en el
grupo ciencia se colocan los libros de qumica, astronoma y biologa, dentro de subgrupos. Quedan
otros subgrupos adicionales que dependern del tamao de la biblioteca. An en las pequeas
bibliotecas se pueden encontrar, en el grupo de biologa, subgrupos dentro de la categora del tema:
Insectos, pjaros, rboles, etc. Actualmente, este sistema est clasificado con mayor precisin por
medio de un sistema decimal bastante conocido y generalmente utilizado.
Hay otros sistemas de clasificacin que pueden ser
convenientes para los objetos inanimados (vase la Fig.
11.1). Todos ellos comparten tres caractersticas
semejantes. Primero: Como son producto de la
imaginacin, se conciben con el fin de ser tiles. Segundo:
Estn basados en el principio de que ciertos objetos son
ms parecidos que otros y por lo mismo, se pueden colocar
relacionados, en grupos separados. Tercero: Debido a que
cualquier idea humana est sujeta a una valoracin
individual, ningn sistema que se proponga puede ser
universalmente aceptado como sistema perfecto.
..>/ &a ta$onoma 8 otros sistemas de clasi9icacin'
El primer paso en la clasificacin de cualquier objeto
animado o inanimado es su adecuada identificacin; as
que, cualquier esquema es convencional y arbitrario. La
taxonoma o cualquier sistema de clasificacin, presenta
estas caractersticas exteriores.
Los bilogos han buscado un sistema "natural de clasificacin que sea independiente de la
imaginacin humana. Tal sistema consista en ta7a o grupo de organismos donde todos los miembros
estn relacionados entre s por un ancestro com0n cursi)a. En otras palabras, la clasificacin de los
organismos estara basada en la agrupacin natural que represente la taxa evolucionada. As, la
primera diferencia importante entre la clasificacin de organismos y la clasificacin de objetos
inanimados es para stos ltimos pues hay cursiva varios criterios, mientras que para los organismos
slo existe uno: el ancestro comn.
La mayora de los taxonomistas creen en la existencia de una clasificacin natural y que el hombre
todava no la ha descubierto totalmente. As, la taxonoma viene a ser un asunto de descubrimientos,
mientras que los otros sistemas de clasificacin son productos de la invencin. La diferencia entre
descubrimiento e invencin es la segunda desemejanza importante entre la taxonoma y cualquier otro
tipo de clasificacin.
..>0 Ca8 una gran demanda de ta$onomistas' Ninguna de las experiencias con los sistemas de
clasificacin es ideal para comprender la demanda que tienen los bilogos, que inventan o intentan
utilizar un sistema de clasificacin.
Idealmente, con un sistema general se debera clasificar todas las especies de organismos, tanto
los que viven como los extinguidos. Este factor slo crea problemas que confunden la imaginacin. Por

?igura ..'. No todos los
sistemas de clasificacin
resultan tan completos como
los que se emplean en una
biblioteca. Sin embargo, todos
ellos han sido concebidos bajo
un principio similar: El
agrupamiento. Supongamos
que tenemos que describir
una construccin enana
ciudad. Si se tratara de una
casa, se debe especificar qu
clase de casa. Puede ser una
casa de apartamentos muy
alta o una escuela o una casa
particular o aun una perrera.
ejemplo, los bilogos desconocen el nmero exacto de especies que se han extinguido. Es probable que
el registro fsil no revele ms que una pequea fraccin del total de las especies que existieron. El
nmero estimado de especies extinguidas gira alrededor de 50 millones a 16,000 millones. Es mu$
signi&icati)o el 3ec3o que los bilogos deban acudir a trabajos de estimacin cuando discuten acerca del
n0mero $ )ariedad de las especies que 3abitan en la 4ierra. El nmero estimado es de dos a 4.5
millones.
..>1 &a clasi9icacin est, lejos de ser completa' En teora, los
bilogos usan un sistema de clasificacin de tipo general que les
permite clasificar todas las especies. Entonces, podemos
sorprendernos de que, aun en estos das, los bilogos tengan que
recurrir a la suposicin cuando todava se discute el nmero total de
especies vivientes? Parte de la respuesta reside en el hecho de que
"el ejrcito de taxonomistas no ha descubierto la totalidad de las
especies que habitan la Tierra. Por ejemplo, el nmero de especies
conocidas de peces es aproximadamente de 20,000, pero se estima
que el nmero total es de 40,000. Un caso semejante reencontramos
al clasificar insectos (vase la Fig. 11.2).
%pro7imadamente 3a$ unos tres cuartos de milln de especies
de insectos que est,n lejos a0n de ser descritos $ clasi&icados $
su n0mero aumenta gradualmente a6o tras a6o. Los bilogos
competentes estiman que probablemente este n0mero apenas
representa una quinta o d.cima parte del n0mero total e7iste
actualmente en el planeta.
2

La demanda que tienen los taxonomistas se puede apreciar,
debidamente, cuando nos enteramos de que no existen colecciones o
catlogos que describan la totalidad de las especies descubiertas y
clasificadas. Colecciones de ejemplares de diferentes especies existen ampliamente distribuidas en los
museos y universidades de todo el mundo. Las descripciones tambin se encuentran distribuidas a
travs del mundo, en peridicos y revistas cientficas. La magnitud de este problema es ms evidente si
nos damos cuenta que, Vlos bilogos no pueden decir, con seguridad, cu,ntas especies di&erentes se
3an descrito $ clasi&icadoW Muchas autoridades en la materia, generalmente, estiman en 1.5 millones el
nmero de especies.
La dificultad en la clasificacin
de las especies se puede apreciar
mejor si consideramos lo que
significa el trmino "especie. Mna
especie es una poblacin de
organismos puede estar formada
de miles y an de millones de
individuos. stos pueden estar
diseminados geogrficamente;
puesto que existen variaciones
individuales dentro de cada
especie, puede haber tambin
numerosas poblaciones locales
que difieren unas de otras.
Adems, no todas las variaciones
pueden ser visibles. Los individuos de dos poblaciones, de un mismo lugar, pueden parecer iguales y
tienen en realidad diferencias importantes, tanto fisiolgicas como de comportamiento. Las diferencias
pueden ser tan grandes que deban separarse en especies diferentes (vase la Fig. 11.3). La
clasificacin de las especies requiere amplios estudios de un gran nmero de individuos. Por lo tanto, es
necesario que el taxonomista sea experto en varios tipos de trabajos de campo.
..>2 &os ta$onomistas deben especializarse' Los taxonomistas deben conocer a fondo las
variaciones ntimas que distinguen los subgrupos dentro de las especies, as como las variaciones que

?igura ..'/ Este diagrama muestra el nmero
probable de especies diferentes dentro del reino
animal. Como puede ver, el nmero de insectos
es mucho mayor que el de todas las dems
especies animales juntas.

?igura ..'0 Las ardillas de Kaibab y Albert son dos especies diferentes que viven,
respectivamente, en el norte y sur del Gran Can del Colorado probablemente ambas
especies provienen del mismo ancestro. Debido a la separacin geogrfica, las ardillas han
evolucionado en dos especies distintas que no pueden cruzarse.
distinguen las especies estrechamente relacionadas. Esto requiere, automticamente, que sean
expertos o especialistas en un nmero relativamente pequeo de especies. Eso tambin nos ayuda a
explicar por qu no hay concordancia entre el nmero total de especies que han sido identificadas. Las
limitaciones de la mente humana son barreras muy efectivas que no permiten que una sola persona
llegue a ser una autoridad en muchos grupos o especies.
As:
Mn buen ta7onomista, despu.s de pasar su )ida estudiando un grupo especial* de una
regin geogr,&ica particular, puede ser capa" de nombrar 9 : mil especies a primera )ista.
El ta7onomista, con mente e7cepcional $ de gran e7periencia, puede ser capa" de recordar
el nombre $ distinguir las caractersticas de cuatro o cinco mil especies, retenidas en su
mente- pero un solo ta7onomista, aun el mejor, slo por tratar, e&ecti)amente, con una
peque6a &raccin de la )ida del mundo.
3

Repaso
1. Qu relaciones unificadoras son usadas por los taxonomistas modernos?
2. Por qu es necesario que el taxonomista sea experto en diversos trabajos de campo?
3. Cules son los factores limitativos en algunos sistemas de clasificacin?
4. Qu caractersticas debe poseer un sistema de clasificacin ideal?
5. Qu tipo de variaciones, dentro de las especies, son ms difciles de reconocer?
Bases para la Clasificacin
Los taxonomistas pueden descubrir y nombrar miles de especies, pero slo hasta que pueden
colocarlas en el grupo adecuado su clasificacin es completa. Sobre qu bases se agrupan las
especies? Desde los tiempos de Aristteles y Teofrasto, los bilogos siempre han deseado agrupar las
especies en un sistema "natural. Veamos cmo han sido interpretadas estas metas.
..>3 Clasi9icacin basada sobre semejanzas anatmicas'
Hay animales con aletas y otros con alas; parecera "natural
colocar las especies animales con alas en un grupo y en otro a
todas las especies animales con aletas. As razonan algunos de los
primeros investigadores en sus primeros intentos para crear un
sistema de clasificacin "natural. La similitud anatmica entre los
individuos ha sido la clave de estos sistemas.
Pero, es "natural colocar las ballenas y los peces en el mismo
grupo slo por su apariencia estructural? Asimismo, es "natural
poner en el mismo grupo a mariposas, guilas y murcilagos, slo
porque tienen alas? Las contestaciones a estas preguntas fueron
dadas muy pronto. Despus de Aristteles, otros filsofos
naturalistas y bilogos empezaron una investigacin ms
sistemtica basndose en la estructura de los organismos -
recordar lo discutido en el captulo uno. Al estudiar la anatoma de
una ballena y de un pez, revelan notables diferencias de estructura
entre estos dos tipos de organismos. Un serbio que las ballenas
tienen pulmones semejantes a los de los gatos, elefantes y ratones
y que los peces tienen branquias (vase la Fig. 11.4). Asimismo, se
encontr que las mariposas son ms semejantes a los escarabajos
y hormigas que a las guilas y hay una mayor semejanza entre el
guila, los patos americanos y el nade; mientras, el murcilago se
parece ms al gato, al elefante, al ratn y a la ballena que los
pjaros.
..>4 El inters en la clasi9icacin se renueva' Durante los siglos 17 y 18 se elaboraron y detallaron
sistemas de clasificacin, tanto de plantas como de animales. La mayor parte de estos sistemas fueron
"naturales, es decir, basados principalmente en la estructura de los organismos. En aquel tiempo, los
bilogos sobresalientes realizaron grandes aportaciones. En el siglo XVII, el ingls John Ray clasific y
catalog miles de plantas de acuerdo con un plan basado principalmente en la estructura de las plantas.

?igura ..'1 Compare el esqueleto de la ballena y
el gato con el pez. Es clara la razn por la que la
ballena se parece ms al gato pez?
Sus publicaciones fueron monumentales en aquella poca, de ah su justificada reputacin como uno de
los fundadores de la taxonoma.
Posteriormente, el ms conocido pionero taxonomista fue el naturalista
sueco Carolus Linnaeus. En el ao de 1735, propuso ciertas caractersticas -
clave para el sistema moderno de clasificacin. La dcima edicin de su libro
S$stema (aturae, publicada en 1758, caus el mayor impacto en la taxonoma
(vase la Fig. 11.5). Linnaeus continu apoyndose en la estructura como la
base principal para clasificacin de las especies. Sin embargo, tanto l como
sus discpulos, tendieron a poner de relieve los caracteres externos, ms que
los internos, como base de su clasificacin.
Esta tcnica continu por muchos aos. Se apreciara ms el pensamiento
de Linnaeus si tomamos en cuenta que sus trabajos los realiz un siglo antes
de Darwin. Linnaeus crea que cada especie haba sido especialmente creada y
no estaba sujeta a cambios. Las relaciones que observ entre diferentes
grupos de especies las interpret como un modelo "natural, que previamente
haba sido establecido por su creacin especial.
..>5 &a ta$onoma est, basada en las relaciones de la evolucin' Los
taxonomistas modernos se maravillan de las grandes relaciones que hay entre
especies y grupos de especies. A diferencia de Linnaeus, los taxonomistas
actuales ven esta accin "natural como el resultado de un largo proceso de
evolucin. Especies y grupos de especies han sido asociados por ser
semejantes en muchos aspectos si son descendientes directos pero
modificados, de un ancestro comn.
Aunque las bases tericas de la clasificacin han cambiado desde la poca
de Linnaeus, algunos trabajos actuales de clasificacin se llevado a cabo, relativamente, sin cambios.
Por qu una clasificacin basada en todas las semejanzas debera ser esencialmente similar a un
sistema basado en las relaciones de la evolucin? Las plantas y los animales con estructuras
semejantes han tenido probablemente una ntima relacin en su produccin. (Tambin debemos pensar
que algunas plantas o animales con ciertas similitudes - por ejemplo, la ballena y el tiburn - pueden
haber llegado a tener semejanzas secundarias, debidas a una e)olucin con)ergente. Este trmino,
con)ergente, significa que ciertos organismos remotamente relacionados empezaron a parecerse ms
debido a la adaptacin para utilizar un nicho similar (vase la Fig. 11.6).
Un corolario del pensamiento de
Linnaeus acerca de la creacin especial, se
refiere a que los bilogos encargados de
estudiar la naturaleza encontraran, al fin,
una forma "naturales de agrupacin que
fuera adecuada para todas las especies que
haban sido creadas. Esto implicaba que el
sistema de clasificacin llegara a ser,
finalmente, rgido y uniforme. Tambin
crea que un miembro tipo de cada una de las especies debera ser descrito y adems, se deba colocar
en los museos un dibujo espcimen "tipo representativo. Tal espcimen "tipo servira como pauta
para que miembros dudosos de una especie pudieran ser clasificados.*
* Debe notarse que todos los nombres usados para identificar los organismos se asocian a "tipos. stas son
normas de referencia para identificar un objeto dudoso al cual se refiere el hombre.
Aos despus los taxonomistas pensaron en las especies adultas de la evolucin y procedieron
como si cada especie fuera una variedad individual en una poblacin. Ahora se hacen las descripciones
con un nmero suficiente de caractersticas que permitan acomodar a todas las variedades individuales
en una descripcin (vase la Fig. 11.7).

?igura ..'2 Cartula del libro
S$stema (aturae. Sus ttulos
traducidos son: Sistema (atural- Los
4res Reinos de la (aturale"a-
2ro$ectos de Sistemati"acin por
5lases, Xrdenes, G.neros $
Especies.

Eo!n Ra8 naci en el ao de 1626 y muri en 1705,
dos aos antes del nacimiento de Linnaeus. Le
precedi casi un siglo. Sin embargo, rey hizo grandes
adelantos en la clasificacin de las especies -
principalmente sobre las especies de plantas de
Inglaterra. Tambin sostuvo que los fsiles son los
restos petrificados de especies extinguidas. Esta
opinin no fue aceptada, en general, por los cientficos
durante 100 aos.
..>6 &a ta$onoma moderna usa muc!os
lineamientos de evidencia' Se ha puesto de
relieve que la estructura ha sido la base clsica
para establecer las relaciones de la evolucin. La
estructura an es muy importante. Es la
caracterstica ms evidente y por lo tanto, ms fcil
estudiar. Realmente, en los especmenes muertos
que deben ser estudiados por los taxonomistas, la
estructura debe ser estudiada directamente. Sin
embargo, hay otras caractersticas ms que
tambin se emplean para clasificar las especies.
Una caracterstica distinguible se puede describir
como ecolgica, basada en el hecho de que
diferentes especies tambin varan en su nicho o en
su comportamiento en un medio ambiente determinado. Por ejemplo, los animales casi idnticos en su
aspecto exterior, pero de especies distintas, se pueden diferenciar por su manera de comer, en la forma
de construir sus nidos o tambin en la forma de emigrar.
Otra serie de evidencias indirectas de las relaciones
evolutivas pueden derivarse de las investigaciones a nivel
molecular. Por ejemplo, algunas molculas como las protenas
y los cidos nucleicos DNA y RNA, sern ms semejantes en
especies que tengan relaciones evolutivas ms prximas.
Comparando la secuencia de los aminocidos y las protenas o
los nucletidos DNA y RNA contenidos, los investigadores estn
confirmando muchos de los agrupamientos taxonmicos que se
establecieron, basndose en estructuras bsicas ms fciles de
observar. Esta evidencia bioqumica es til cuando la evidencia
estructural es ambigua. Indudablemente, las investigaciones
bioqumicas futuras ayudarn a completar la enorme tarea de
clasificar todas las especies de nuestro planeta.
Repaso
1. Cules fueron los primeros sistemas de
clasificacin y en que estaban basados?
2. Quines iniciaron la taxonoma?
3. Cul fue la idea del origen de las especies en el
sistema de clasificacin de Linnaeus?
4. Qu es un espcimen "tipo?
5. Qu lneas evidencia entre los taxonomistas
para interrelacionar las especies?
La Clasificacin de las Especies
Dos contribuciones importantes de Linnaeus a la taxonoma
fueron: Su modelo de agrupacin y su mtodo de nombrar a
las especies. Estudiaremos cada una de estas contribuciones y cmo se incorpor cada una de ellas a la
prctica moderna.
..>.7 &as especies se agrupan en una jerarAua 9ilogentica' Linnaeus propuso que todas las
especies semejantes deberan ser agrupadas juntas en una categora, un peldao arriba del nivel
especie. A esa categora la llam g.nero. Ms tarde propuso que los gneros semejantes podran ser
agrupados en un orden. Igualmente, los rdenes semejantes seran agrupados dentro de una clase. La
categora ms alta fue el reino, clasificados en dos grupos - plantas y animales.* As, el reino es el
punto ms alto de una jerarqua que incluye todos los grupos inferiores, clases, rdenes, gneros y
especies.
Esta jerarqua y los encabezados de los grupos, han sido incorporados a los sistemas de
clasificacin moderna. Sin embargo, muchos otros niveles han tenido que ser introducidos dentro de la

?igura ..'3 El colibr y la mariposa-colibr se parecen por su forma
volar al alimentarse. ste es un ejemplo de evolucin convergente, en
la que organismos de diferente estructura evolucionan hacia
caractersticas similares.

?igura ..'4 El doctor Richard Van Gelder que es un
conservador asociado del Museo Estadounidense de
Historia Natural, se ve en la lmina agrupando las pieles
de mofeta o zorrillo, de acuerdo con sus especies. Se
puede notar la variacin dentro de cada especie.
Solamente un mamlogo experto puede hacer esta
clasificacin.
jerarqua. La principal, usada hoy en da, se presenta en la Tabla 11-1. A estos grupos se puede
agregar otras "sub y "sper categoras, por ejemplo, una "sper familia puede representar
intermedio de organismos ms estrechamente relacionados a la familia que al orden y una "sub familia
representara intermedio de organismos ms estrechamente relacionados a la familia gnero.

Topo orado

Topo de Bolsillo

Topo #arsupial

Topo Rata

Tuco Tuco
?igura ..'5 Estos cinco animales viven en
diferentes continentes y slo remotamente
estn relacionados entre s. Tienen muchas
similitudes estructurales. La razn es que
ocupan el mismo nicho ecolgico; todos ellos
viven en madrigueras cavadas en pastizales.
ste es otro ejemplo de seleccin natural
originado por la evolucin convergente.
..>.. &os bilogos emplean el sistema binominal para designar a las especies' Linnaeus
propuso que todas las especies deberan tener los nombres. De ah el trmino binominal. Esta
proposicin ha sido adoptada universalmente por los bilogos. Cada especie se llama por el nombre del
gnero al que pertenece y el de su propia especie. Adems, ambos nombres son latinizados y siempre
se tratan como palabras latinas. As, su perro favorito podra ser llamado de 100 nombres comunes, por
las gentes de diversas partes del mundo, pero slo tiene un nombre cient&ico para todos los bilogos:
5anis &amiliaris. En este caso el trmino 5anis es el nombre del gnero al cual pertenecen todos los
perros y lobos. En la prctica usual, escriben con mayscula y letra itlica o cursiva, el nombre
genrico. El nombre de la especie del grupo es &amiliaris; este nombre generalmente se escribe con
letra itlica pero en minsculas. Cuando se publica el hombre de una especie, normalmente ya no
cambia debido a las reglas rigurosas que han establecido los comits de taxonomistas.
* Muchos taxonomistas modernos reconocen cuatro reinos en lugar de dos. Este hecho est explicado en el cuadro
de ensayo que se llama, "Un sistema moderno de clasificacin, con el que termina el captulo.
Los estudiantes que inician sus cursos de biologa, generalmente ven los
nombres cientficos con cierto temor y confusin, pero aunque sea difcil
creerlo, los bilogos encuentran ms fciles los nombres cientficos que los
nombres comunes. Indirectamente ya ha sido mencionada la razn. Una
especie de perro se puede encontrar no slo en nuestro pas, sino en otros
ms. Tanto en Alemania, como en la india o en Japn, se oye llamar a estos
animales con una gran variedad de nombres comunes. Sin embargo, los
bilogos de cualquier lugar y llamarn a los perros siempre con el mismo
nombre: 5anis &amiliaris. As que el empleo del nombre cientfico ayuda a eliminar muchas barreras del
lenguaje y evita muchas confusiones.
Ayer aventaja mucho mayor cuando los bilogos trabajan con gneros, que incluyen numerosas
especies y subespecies. Por ejemplo, el gnero Rattus, solamente en Europa y Asia abarca unas 560
especies y subespecies de animales, comnmente llamados "ratas. No hay duda que en algunos
lugares las llaman "ratas grises, "ratas pardas o "ratas negras, para distinguir las especies en una
Tabla ..>. Ta$onoma moderna
Reino
Phylum
Clase
Orden
Familia
Gnero
Especie
pequea rea, pero prcticamente, podemos considerar que no hay suficientes nombres comunes para
diferenciar las 560 poblaciones de ratas diferentes en las diversas partes del Viejo Mundo. En cambio,
con el uso de los nombres cientficos, automticamente se eliminan las confusiones.
..>./ CualAuier clasi9icacin est,
abierta a discusin' Prcticamente cada
taxonomista est tiene su esquema favorito
para la clasificacin de los organismos.
Aunque estos esquemas se refieran
organismos bien reconocidos, ya sean
plantas animales, en general los estudiantes
de biologa no tendrn que estudiar los
razonamientos de los taxonomistas.
Lamentablemente, un gran nmero de
organismos inferiores no est ajustado en las distintas clasificaciones hechas hasta ahora. Muchos
organismos, especialmente los unicelulares, se parecen lo mismo a plantas que animales o tienen
ciertos rasgos de ambos. Un ejemplo, con rasgos caractersticos de ambos, no tenemos en la Euglena.
Este microorganismo unicelular, es capaz de desplazarse en el agua y tomar sus alimentos como un
animal. Sin embargo, la Euglena tiene gastos que le permiten sintetizar sus alimentos como lo hacen
las plantas (vase la Fig. 11.9). Estos organismos "no planta, "no animal o "intermedios, son los que
ocasionan las mayores divergencias entre los taxonomistas.
Para resumir, diremos que los taxonomistas usan un tipo general
de sistema de clasificacin. Este sistema, basado en los principios
mencionados anteriormente, utiliza el sistema binominal y la
jerarqua de Linnaeus modificada. No hay una sola clasificacin que
incluya todos los organismos y que sea aceptada en general, excepto
por un crculo de taxonomistas. En otras palabras, el sistema es
correcto; los resultados que obtiene el taxonomista al aplicar el
sistema son los que estn sujetos a discusin. Estos comentarios son
una introduccin necesaria para el ensayo que si este captulo. En
ste, hemos seleccionado deliberadamente uno de los modernos
sistemas de clasificacin, muestra cmo los taxonomistas emplearon
los principios y conceptos tratados en este captulo.
Tal vez se pueda subrayar mejor la naturaleza artificial de esta
clasificacin, por la crtica de una autoridad en la materia que ha
ledo y comentado el libro; l dice:
Los ta7onomistas est,n simplemente tratando de agrupar a los
organismos bas,ndose en sus relaciones e)oluti)as $ a0n
pasar, muc3o tiempo para que, alguna )e", sean uni)ersalmente aceptadas.
4

Repaso
1. Cules fueron las dos contribuciones ms sobre los
salientes de Linnaeus a la taxonoma?
2. Cul es la mayor agrupacin de la jerarqua filogentica?
3. Qu ventajas tiene el empleo en taxonoma de los
nombres en latn?
4. Cules caractersticas hacen difcil la clasificacin de la
Euglena?
5. Qu criterios se usa en la taxonoma?
Resumen
Durante los 2,500 millones de aos que probablemente tiene la vida de existir, las fuerzas evolutivas
han producido un gran nmero de especies. Con la taxonoma se trata de ordenar la aparente
dispersin de organismos.

Carolus &innaeus es la forma latinizada de Carl
von Linn. Naci en Suecia en 1707. Su padre,
ministro, mand al joven Linnaeus a una escuela de
medicina. Al terminar los estudios de esta carrera
desarroll su pasin por la clasificacin y la
enseanza; pasin que dur por el resto de su vida.
Fue un maestro entusiasta. Sus alumnos
contagiados por la pasin del maestro, hicieron
muchos trabajos de clasificacin. Muri en Uppsala,
Suecia, en 1778.

?igura ..'6 La Euglena tiene caractersticas de
planta y de animal. El flagelo, la mancha ptica
y la boca son caractersticos de animales. Cul
es la caracterstica de planta?
Tabla ..>/ @+erroB en oc!o idiomas
A continuacin se da una muestra de la
palabra "perro, en diferentes idiomas:
Francs: chien
Alemn: hund
Italiano cane
Ingls: dog
Polaco: pies
Ruso: sabaka
Dans: hond
Hebreo: kelev
Los taxonomistas usan sistemas de clasificacin basados en que, unos organismos son ms parecidos a
otros y los agrupan en categoras. Los primeros consideraron la estructura superficial para la
clasificacin. Los taxonomistas de los siglos 17 y 18 los clasificaron de acuerdo con los sistemas
"naturales. stos estuvieron basados en semejanzas estructurales de los organismos.
Los taxonomistas modernos utilizan, modificado, el sistema de clasificacin propuesto por Linnaeus en
1758. Actualmente, los organismos se agrupan por relaciones evolutivas. Los organismos, con
relaciones evolutivas ms estrechas, se agrupan juntos y los que presentan relaciones ms distantes se
agrupan separadamente.
Los rasgos taxonmicos recomendados por Linnaeus, han sido incorporados a las clasificaciones
modernas. Los organismos agrupan en jerarquas filogenticas, siendo un sistema de categoras ms
especficas. Las principales categoras en orden descendente son: Reino, phylum, clase, orden, familia,
gnero y especie. Con el sistema binomial de Linnaeus se identifiquen las especies con dos nombres en
latn. El primer nombre se llama gnero, se escribe con letra mayscula y cursiva; el segundo nombre,
la especie, con letra cursiva minscula.
Todo sistema de clasificacin siempre se discute. Un problema de discusin lo proporcionan los
organismos unicelulares, ya que no se pueden clasificar como plantas ni como animales. El sistema que
sigue a este captulo es el que clasifique mejor las especies, de acuerdo con el criterio de bastantes
bilogos contemporneos.
+reguntas de Repaso
1. Todos los sistemas de clasificacin, ya sea de libros, automviles o plantas, estn basados en un
principio fundamental, cul es?
2. Por qu es difcil al taxonomista describir todas las especies que se han descubierto y clasificado?
3. Qu limitaciones impiden a un hombre ser experto en todos los organismos de una ciudad o un
estado?
4. En qu difieren las bases actuales de clasificacin, de las bases sugeridas por Linnaeus?
5. Cules fueron las dos contribuciones ms sobresalientes de Linnaeus para la taxonoma moderna?
6. Cules son las categoras bsicas en la jerarqua filogentica usada actualmente?
7. De qu modo se ha modificado la jerarqua de Linnaeus para incluir otros niveles en la
clasificacin?
8. Qu ventajas son ms importantes para usar el nombre cientfico en vez del comn de los
organismos?
9. Cules son las dos reglas para nombrar especies?
10. Cules son los organismos responsables de muchas de las discusiones entre los taxonomistas?
11. Los productos siguientes se pueden clasificar y agrupar en una gran categora; despus, en tres
subgrupos. Vea si puede adaptarlos a esa clasificacin. Hay otras maneras? Los productos son:
Micrfono, caf, hombreras, programas, salchichas, yelmo, telfono, ftbol, frazada, cinta, cmara
de televisin, empero de zapatos, mquina de escribir, pantaln.
12. Cmo se beneficia a la taxonoma con las investigaciones a nivel molecular del DNA y las
protenas?
13. Vea las pginas 272-275. Qu tienen en comn todos los miembros del phylum artrpodos? Qu
tienen en comn todos los miembros de la clase insectos? De la lmina, puedes determinar qu
tienen en comn todos los miembros del orden coleptero?
14. Es posible que los organismos sean semejantes y sean de especies diferentes? Podra explicarlo?
:bras de Consulta
Alston, R.E. y B.L. Turner. Aioc3emical S$stematics. Prentice-Hall, 1963.
Benton, A.H. y W.E. Werner. 2rinciples o& <ield Aiolog$ and Ecolog$. McGraw-Hill, 1958. En el Captulo 3
se da una explicacin acerca de los problemas que se encuentran en la clasificacin de los organismos.
Bold, Harold C. 43e 2lant Pingdom. 2 ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series.
Hanson, Earl D. %nimal +i)ersit$. 2 ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series.
Porter, Cedric L. 4a7onom$ o& <lowering 2lants. W.H. Freeman, 1960. Clasificacin de plantas con
flores. Incluye la meta de la taxonoma resumen histrico de sta y su nomenclatura. Muestra la
construccin y uso de las claves para identificar los especmenes.
1 Verne Grant. 43e Brigin o& %daptations. Columbia University Press, 1963, p. 83.
2 Ibid. P. 81.
3 Ibid. P. 84.
4 Victor A. Greulach. Personal communication to Hugh P. McCarthy, febrero 10, 1966.

Un Sistema Moderno de Clasificacin 151

#onera

+rotista

+lantae
-n (istema #oderno de
Clasi9icacin
Este ensayo grfico est basado en la
divisin de los organismos en cuatro
reinos: Las moneras, los protistas, las
plantas y los animales. Como dijimos
en el Captulo 11, no todos los
bilogos aceptan un sistema de
clasificacin. Algunos solamente
reconocen dos reinos: El de las plantas
y el de los animales. Otros prefieren
una tercera forma de dividir los seres
vivientes: Plantas, animales y
protistas. As como hay discusin
acerca del nmero de reinos, tambin
la hay en el nmero de phyla. Por
esto, no todos los phyla estn
representados aqu. En realidad, no
sera posible, ni deseable, intentar una
presentacin completa. Sin embargo,
con el sistema abreviado de
clasificacin presentada en estas
pginas, ser posible apreciar la gran
diversidad de formas vivientes que
ayer la biosfera.

Animalia


Clasi9icacin de :rganismos
en Cuatro Reinos
Este "rbol ramificado indica una posible trayectoria de la evolucin de la mayor parte de los
phyla. Note que las mneras y los protistas son los organismos ms primitivos. Todas las dems
formas de visa se supone que han evolucionado de estas formas unicelulares.
Inicialmente, muchos de los nombres pueden parecerles asombrosos, sin embargo, recordando
esta pgina mientras vamos estudiando este ensayo, se podr entender la utilidad de estos
nombres.


#neras' Todos los miembros de este reino son
unicelulares. Todos ellos carecen de un ncleo
organizado y la generalidad se reproduce por
divisin celular asexual.
En este grupo de bacterias se pueden ver sus tres 9ormas primarias: Bastones= es9eras 8 espirales'

2roteus )ulgaris, bacteria

Phylum (c!izop!8ta, bacteria.
(Del griego sc3i"ein dividir + p3$ton planta).
Las bacterias son microorganismos unicelulares que carecen de
clorofila. Este phylum incluye algunos de los seres vivientes
ms pequeos que se conocen.

(ostoc, alga azul-verde

Phylum C8anop!8ta, algas azul-verdes.
(Del griego C$anos pigmento azul oscuro + p3$ton planta)
Las algas azul-verdes poseen clorofila y un pigmento azul, la
ficocianina, pueden existir solas, en forma de filamentos o en
pequeas colonias.


+rotistas' Comprenden un amplio reino
que incluye a muchos organismos
unicelulares pues tienen, a la vez,
caractersticas de plantas y animales. Las
clulas tienen ncleo definido. Aunque los
organismos de algunas especies son
multicelulares, las clulas estn
organizadas en tejidos u rganos.
;emalion= un alga roja Aue crece en aguas de la marea'

Gloeomonas o)alis, alga verde

Phylum C!lorop!8ta, algas verdes.
(Del griego c3loros verde + p3$ton planta).
Estos microorganismos son auttrofos, se encuentran
principalmente en forma unicelular, son de agua dulce. Algunos
forman colonias, viven en agregados celulares y se reproducen
sexual y asexualmente.

53r$sosp3aerella longispina, alga parda-
dorada

Phylum C!r8osop!8ta, algas doradas.
(Del griego c3r$sos oro + p3$ton planta)
Algas auttrofas unicelulares, pueden presentarse como
colonias y como filamentos. Incluye a las diatomeas,
organismos menudos marinos y de agua dulce, tienen
hermosas cpsulas de slice simtricas.


<ucus )esiculosus, alga parda

Phylum +!aeop!8ta, algas pardas.
(Del griego p3aios color del polvo + p3$ton planta)
Estos microorganismos son auttrofos multicelulares con una
pared de celulosa y pectina. Incluyen las algas marinas de mayor
tamao.

%steroc$stis smaragdina, alga roja

Phylum R!odop!8ta, algas rojas.
(Del griego r3odon rosa + p3$ton planta)
El pigmento rojo oscuro de estas algas marinas multicelulares
auttrofas les permite efectuar la fotosntesis a una mayor
profundidad que la mayora de las algas marinas. La mayora de
ellas son multicelulares y delicadamente ramificadas.

4r$panosoma gambiense, causante
del mal del sueo (encefalitis
letrgica) en el hombre

Phylum #astigop!ora, flagelados.
(Del griego masti7 flagelo + p3oros llevar)
Estos organismos son hetertrofos y existen tanto en forma de
parsitos como libres. Se mueven batiendo su flagelo o ltigo.

%moeba proteus, amiba comn

Phylum R!izopoda, amibas.
(Del griego r3i"a raz + pod pie)
Los rizpodos no tienen forma definida. Se mueven extendiendo
su citoplasma, llamada seudpodo. Algunos de estos organismos
hetertrofos tienen cpsula.

2aramecium caudatum, ciliado
comn de las aguas estancadas

Phylum Ciliop!ora, ciliados.
(Del latn nuevo cilium pelo + del griego p3oros llevar)
Los ciliados tienen la estructura ms compleja de todos los
organismos unicelulares. Estos hetertrofos tienen su cuerpo
cubierto de cilios o pelos que les ayudan a desplazarse en el
agua.


2lasmodium malariae, causante de la
malaria

Phylum (porozoa, formadores de esporas.
(Del latn nuevo spor semilla + del griego "oion animal)
Estos diversos grupos de hetertrofos se encuentran en diversas
formas, presentan un ciclo de vida complejo. Los miembros de
este phylum son parsitos y muchos de ellos causan
enfermedades al hombre.

Stemonitis &usca, moho del fango

Phylum #8$om8cop!8ta, moho del fango.
(Del griego m$7a fango + m$Ces hongos)
Estos organismos son hetertrofos, tienen clulas como las
amibas, se agrupan para producir un organismo como "planta que
da frutos.

Phylum #8cop!8ta, hongos.
(Del griego m$Ces hongos + p3$ton planta)
Los hongos son un phylum hetertrofo; la mayora son saprfitos
o parsitos. Estn formados de filamentos, adquieren diversas
formas.

Mohos de 2enicillium semejantes a
ste (arriba), son los hongos que
inhiben el crecimiento de las
bacterias. Estos mohos se llaman
antibiticos. Algunos mohos son
tiles, como los que dan aroma y
gusto al queso.
Las setas (derecha) y la levadura
(extremo) representan otras dos
clases de hongos.


+lantas' El sistema de clasificacin que considera
cuatro reinos, clasifica como plantas los organismos
multicelulares auttrofos que poseen clorofila (con
excepciones, vase "pipas indias en la Pg. 106). Las
plantas, con excepcin de las briofitas, se caracterizan
por tener races, tallos, hojas y vasos conductores para
el transporte de alimentos y agua. Presentan una
alternancia de generaciones, sexual y asexual, en su
ciclo de vida. Las paredes celulares de las plantas estn
constitudas por celulosa.
&ianas de /2 metros de largo= de un ,rbol de liAuid,mbar= en un bosAue subtropical'

Phylum Br8op!8ta, briofitas.
(Del griego br$on musgo + p3$ton planta).
Estas pequeas plantas no son vasculares y se encuentran en
lugares hmedos. No tienen races, tallos ni hojas. Las biofitas
incluyen los musgos, las hepticas y las acuticas de hojas
corniformes. En la foto se ve una ;erc3antia, es una planta
heptica.

Phylum Trac!eop!8ta, plantas vasculares.
(Del latn trac3ia conducto + p3$ton planta)
Plantas vasculares, tienen vasos para conducir el agua y los alimentos. Este phylum incluye rboles,
plantas leosas y helechos.

23$lum 4rac3eop3$ta

Cepillos de helechos (izquierda); plantas sin hojas ni races, que se consideran entre las traquefitas
ms primitivas. Slo existen dos gneros.
Colas de caballo (centro); plantas que se encuentran rara vez, parecen ramas sin hojas. En un examen
minucioso se pueden ver las hojas ordenadas en verticilos a lo largo de la planta.
Licopodios (derecha); constituyen el tercer grupo de las traquefitas. Son plantas diminutas con hojas
muy pequeas, ordenadas en espiral, L$copodium y Selaginella son dos especies muy comunes de
estos licopodios.
La cuarta subdivisin de las traquefitas incluye los helechos, gimnospermas y angiospermas.

Helechos

Clase ?ilicineae, helechos.
(Del latn &ili7 helecho)
Los helechos son plantas vasculares; se reproducen ms bien por
esporas que por semillas.

Gimnospermas

Clase *8mnospermae, conferas.
(Del griego g$mnos desnudo + sperma semilla)
Grupo de plantas vasculares, productoras de semillas, con races
verdaderas y tallos; muchos de sus miembros tienen hojas
pequeas como agujas. Las semillas son producidas en forma de
pia.


Angiospermas

Clase Angiospermae, plantas con flores.
(Del griego angos recipiente + sperma semilla)
Plantas vasculares; tienen races verdaderas, tallos y hojas. Las
semillas se producen en los ovarios de las flores, que maduran
para ser frutos. Existen dos subclases: Dicotiledneas y
Monocotiledneas.
Los haces vasculares en los tallos de las dicotiledneas estn ordenados; en las monocotiledneas,
estn dispersos en l. En las dicotiledneas, las flores tienen ptalos en grupos de cuatro o cinco; en las
monocotiledneas tienen tres ptalos o mltiplos de tres. Las nervaduras en las hojas de las
dicotiledneas estn ramificadas formando una fina malla; en las monocotiledneas estn paralelas
unas a otras.

Hoja de dicotilednea

Tallo de dicotilednea

Flor de dicotilednea

Hoja de monocotilednea

Tallo de monocotilednea

Flore de monocotilednea


Animales' La mayora son capaces de moverse,
responden a estmulos. Para ser includos en el reino
animal, casi todos los taxonomistas estn de acuerdo
que estos organismos deben ser hetertrofos, para que
asimilen los alimentos. Muchos organismos que se
consideran como animales, antes se crea que eran
plantas porque permanecan fijos en su lugar durante
su vida. Sus clulas no presentan pared celular.
Esta medusa se alimenta aprisionando con sus tent,culos organismos microscpicos'

Sc$p3a, esponja con copete

Phylum +ori9era, esponjas.
(Del latn porus poro + &erre portador)
Las esponjas tienen muchos poros por donde reciben el oxgeno y
los alimentos. Aunque tienen clulas especializadas, no tienen
tejidos ni rganos. Son estacionarias cuando son adultas.

;etridium marginatum, anmona
marina

Phylum Coelenterata, celenterados.
(Del griego Coilos agujero + enteron intestino)
La hidra, anmonas y medusas son ejemplos de celenterados.
Cada organismo posee tentculos que tienen clulas urticantes,
intestino con una sola abertura y cuerpo son simetra radial.

<asciola 3ep,tica, duela del hgado del carnero

+ugesia tigrina, planaria

4aenia saginata, solitaria del buey
Phylum +lat8!elmint!es, gusanos planos.
(Del griego plat$s plano + 3elmis gusano
intestinal)
El cuerpo aplanado los distingue de la mayora de
otros gusanos. Su intestino slo tiene una
abertura. Muchos de estos gusanos planos son
parsitos.

%scaris lumbricoides, gusano redondo intestinal

53aetonotus anomalus, gastritico

S$nc3aeta oblonga, rotfero
Phylum Asc!elmint!es, animales parecidos a los
gusanos, no segmentados.
(Del griego asCos vejiga + 3elmis gusano
intestinal)
Phylum muy diverso, incluye tipos de animales no
segmentados. La mayora se parece a los
gusanos. El intestino de estos animales tiene dos
aberturas y el cuerpo cubierto por una cutcula.


Gloripallium pallium, concha de manto

'eli7 aspersa, caracol de jardn

Eledone cirr3osa, pulpo
Phylum #ollusca, moluscos.
(Del latn molluscus blando)
Este gran phylum incluye caracoles, ostras,
almejas y calamares. El cuerpo blando de estos
organismos, generalmente est protegido por una
concha exterior. Algunos presentan conchas en su
interior. El intestino tiene dos aberturas. Tienen
un pie muscular que est colocado centralmente
en la mayora de las especies.

Lumbricus terrestris, lombriz de tierra

(ereis )irens, lombriz de arena

'elobdella &usca, sanguijuela babosa
Phylum Annelida, animales segmentados.
(Del latn annelus pequeos anillos)
La lombriz de tierra, lombriz de arena y la
sanguijuela son gusanos segmentados. El cuerpo
de estos animales segmentados, en general, se
presenta como un tubo dentro de otro tubo.


+erman$ssus gallinae, garrapata

Phylum Art!ropoda, artrpodos.
(Del griego art3ron articulacin + pod pie)
Este filo constituye ms de las tres cuartas partes de las especies
de animales conocidos. Estn caracterizados por tener un cuerpo
segmentado, las patas articuladas, un exoesqueleto protector,
corazn dorsal y cordn nervioso ventral.

5enturoides, alacrn

Leiobunum rotundum, araa patona

%rgiope aurantia, araa de jardn
Clase Arac!nida'
Esta clase de artrpodos incluye las araas,
alacranes, araas de patas largas, caros y
gorgojos. Todos los arcnidos tienen cuatro pares
de patas. Se encuentran en todas partes.


Bniscus asellus, chinche de agua

5allinectes sapidus, cangrejo azul

Aalanus balanoides, percebes

53$clops albidus, cclope

+ap3nia pule7, pulga de agua
Clase Crustacea'
Ejemplos de crustceos:
Camarn, cangrejo, langosta,
pulga de agua y percebes o
lapas. stos animales son
principalmente acuticos y
marinos; tienen dos pares de
antenas y patas adaptadas para
nadar y agarrarse.

Clase "nsecta, insectos.
Esta clase es la ms extensa; los insectos comprenden el 75% de todas las especies de animales
conocidos. Se caracterizan por tener tres pares de patas, superpuesta formado por tres elementos:
Cabeza, trax y abdomen, su exoesqueleto es quitinoso. En las imgenes siguientes se muestran los
insectos representativos de 29 rdenes. Ntese la gran diversidad que hay dentro de una sola clase.
.' Tisanuros - pececillo de plata y lepisma
/' Proturos - proturo
0' Colmbolos - cola de resorte
1' Efemerpteros - efmera
2' Odonatos - liblula
3' Plecpteros - mosca de piedra y prfidos
4' Grilloblattodeos - grillo cebollero
5' Ortpteros - langosta
6' Fsmidos - insecto palo
.7' Dictyopteros - cucaracha, mantis religiosa
..' Dermpteros - tijereta, tijerilla
./' Embipteros - hilandero o tejedor
.0' Ispteros - termita o terme
.1' Zorpteros - zorpteros
.2' Psocpteros - piojo de rbol, psocpteros
.3' Malfagos - piojo masticador
.4' Anopluros - piojo o piojo chupador
.5' Hempteros - chinche arlequn
.6' Hompteros - pulgn o fido, cigarra
/7' Tisanpteros - trpido
/.' Neurpteros - crisopa
//' Mecpteros - mosca alacrn
/0' Lepidpteros - mariposa monarca
/1' Tricpteros - gusano de paja
/2' Dpteros - mosca verde (verdadera)
/3' Sifonpteros - pulga
/4' Himenpteros - avispa, hormigas y abejas
/5' Colepteros - escarabajo
/6' Strepsiptera - insecto de alas entrelazadas

.' Pececillo de plata
/' Prturo
0' Cola de resorte
1' Efmera
2' Liblula
3' Mosca de piedra
4' Grillo cebollero
5' Langosta
6' Insecto palo
.7' Cucaracha
..' Tijereta europea
./' Hilandero
.0' Termita
.1' Zorptero
.3' Piojo masticador
.4' Piojo
.2' Piojo de rbol
.5' Chinche arlequn
.6' Pulgn
/7' Trpido
/.' Crisopa
//' Mosca alacrn
/0' Mariposa
monarca
/1' Gusano de paja
/2' Mosca verde /3' Pulga

2seudec3iniscus suillus, osito
acutico

Phylum Tardigrada, osito acutico.
(Del latn tardus lento + gradus paso)
Los tardgrados son organismos acuticos diminutos que pueden
permanecer durante largos periodos en temperaturas bajas y
lugares secos. Sus gordos cuerpos cilndricos con cuatro pares de
patas estn cubiertos por una delgada cutcula.

2eripatus

Phylum :n8c!op!ora, onicforos.
(Del griego on$c3 garras + p3oros portar)
Estos organismos estn representados tpicamente por peripatus,
que combinan las caractersticas de los anlidos y artrpodos.
Tienen pequeas patas con garras, un par de antenas y una
delgada cubierta de cutcula.

4erebratalia, almeja

Phylum Brac!iopoda, almejas.
(Del latn brac3io brazo + pod pie)
Estos organismos marinos se parecen mucho a los moluscos, a tal
grado que fueron considerados largo tiempo, errneamente como
moluscos. Todos poseen un pequeo tallo adherido al sustrato y
tentculos para tomar su alimento del agua.

/4' Avispa
/5' Escarabajo
/6' Insecto de alas
entrelazadas

%sterias rubens, estrella de mar

5ucumaria &rondosa, pepino de mar

5entrostep3anus longisp3inus, erizo de mar
Phylum Ec!inodermata, equinodermos.
(Del latn ec3in espina + del griego derma piel)
Los organismos de piel con espinas estn includos
en este phylum. Por ejemplo, la estrella de mar, el
erizo de mar y el pepino de mar. Todos los
miembros de este grupo son marinos y viven
principalmente en el fondo del mar.

Phylum C!ordata, cordados.
(Del latn c3orda cuerda)
Este extenso phylum instruye organismos muy variados, desde la jeringa marina, los anfioxos hasta el
hombre. La caracterstica ms sobresaliente de los cordados es la presencia, en algn perodo de su
vida, de una nosocorda - una columna flexible, ya sea de cartlago o de hueso. En los cordados
superiores - aquellos del subphylum Vertebrata - la nosocorda existe slo en ciertas etapas
embrionarias y posteriormente, se transforma en columna vertebral o espina dorsal. El phylum se
divide en tres subphyla: Urochordata, Cephalochordata y Vertebrata.

5iona intestinalis, jeringa de mar

Subp3$lum Mroc3ordata. Ascidia (tunicado). Los tunicados o
jeringas de mar, cuando son adultos se vuelven estacionarios.
Presentan un cerebro primitivo y se supone que este subphylum
dio lugar a los otros dos subphyla, que se encuentran a la
derecha.


%mp3io7us, lanceta

Subp3$lum 5ep3aloc3ordata. Las lancetas anfioxos tienen el
cuerpo aplanado y puntiagudo. La nosocorda recorre todo su
cuerpo. La boca tiene una malla de pelos sensitivos y el cuerpo
est perforado por muchas branquias.

Sciurus )ulgaris, ardilla

Subp3$lum Dertebrata. Los vertebrados reciben este nombre
debido a los gruesos o vrtebras cartilaginosa es que poseen. En
las siguientes pginas se examinarn las siete clases de
vertebrados.
23$lum 53ordata
+eces
Durante mucho tiempo todos los peces fueron considerados como miembros de una sola clase de
vertebrados. Sin embargo, actualmente han sido divididos en tres clases, por considerar las grandes e
importantes diferencias que presentan. Las tres clases son: Peces sin mandbula (Clase Agnat!a);
peces cartilaginosos (Clase C!ondric!t!8es); y peces seos (Clase :steic!t!8es).

Lamprea de mar

Clase Agnat!a, peces sin
mandbulas

Tiburn

Manta raya

Quimera
Clase C!ondric!t!8es, peces cartilaginosos

Clase :steic!t!8es, peces con huesos

Ajolote

Salamandra

Sapo americano
Clase Amp!ibia, anfibios.
Las ranas, ajolotes y salamandras son anfibios. Se caracterizan por poseer una piel lisa y hmeda y por
tener que depositar sus huevos en el agua, de la cual dependen, porque en ciertos perodos respiran
por medio de branquias. El corazn de estos animales est dividido en tres cavidades.
Celacanto
Bichir del Nilo
Esturin
Arenque
Salmn
Macarela

Tuatera

Tortuga

Lagartija

Cocodrilo

Serpiente
Clase Reptilia, reptiles.
Todos los reptiles tienen la piel
seca, cubierta por unas placas
crneas o escamas. Los reptiles
son de respiracin pulmonar y al
igual que los anfibios, son de
sangre fra. El corazn de los
reptiles tambin es de tres
cavidades.

23$lum 53ordata
Clase Aves, pjaros.
Las caractersticas que distinguen a los pjaros de los dems animales son: Sus miembros anteriores
modificados en alas; su cuerpo cubierto de plumas; carecen de dientes; su corazn tiene cuatro
cavidades. Los pjaros de las imgenes representan sus 27 rdenes. Los primeros cinco son incapaces
de volar; la facultad de volar no es una caracterstica esencial de las aves. De todas las rdenes de
pjaros el ms pequeo es el llamado zorzal.
.' Pingino
/' Avestruz
0' Casuario
1' kiwi
2' and
3' Tinam
4' Somorgujo
5' Colimbo
6' Petrel, albatros
.7' Pelcano, bubia, corvejn
..' Cigea, garza, flamingo
./' Pato, cisne, ganso
.0' Halcn, guila, zopilote
.1' Faisn, quails, guajolote
.2' Grulla, Lingplains, ave zancuda
.3' Avefra, gallineta, gaviota
.4' Paloma, pichn
.5' Perico, guacamaya, periquito
.6' Coucal, cuclillo
/7' Bho, lechuza
/.' Chotacabras americana
//' Colibr, vencejo
/0' Pjaro ratn
/1' Trogn
/2' Martn pescador, clao
/3' Tucn, pjaro carpintero
/4' Zorzal, alondras, calandrias
.' Pingino /' Avestruz
0' Casuario 1' Kiwi
2' and
3' Tinam
4' Somorgujo
.7' Pelcano
./' Pato
.0' Halcn
.1' Faisn
.2' Grulla
5' Colimbo
6' Petrel
..' Cigea

.4' Paloma
.5' Perico
.6' Coucal
/7' Bho
/.' Chotacabras
//' Colibr
/0' Pjaro ratn
/2' Martn pescador
.3' Avefra
/3' Tucn
/4' Zorzal
/1' Trogn
23$lum 53ordata
Clase #ammalia, mamferos.
Los mamferos alimentan a sus hijos con leche cuando son pequeos y casi todos - una excepcin es la
ballena - tienen el cuerpo cubierto de pelo. La mayora tiene dientes y todos tienen corazn con cuatro
cavidades; son de sangre caliente. Los diferentes rdenes de los mamferos estn en la lista de abajo y
se representan por las imgenes de la derecha.
.' Monotremas - ornitorrinco, esquidnas
/' Marsupiales - canguro, tlacuache (zarigeya)
0' Insectvoros - musaraa, topo
1' Dermpteros - colugo, vampiro
2' Quirpteros - murcilago
3' Primates - lmur, mono, simio y hombre
4' Desdentados - perezoso
5' Folidotos - pangolino
6' Lagomorfos - liebre, conejo
.7' Roedores - rata, ratn, ardilla
..' Cetceos - delfn, ballena
./' Carnvoros - lobo, gato, foca
.0' Tubulidentados - cerdo hormiguero
.1' Proboscdeos - elefante
.2' Hiracoideos - damn
.3' Sirnidos - vaca marina
.4' Perisodctilos - cebra, rinoceronte
.5' Artiodctilos - cerdo, venado, antlope

2' Murcilago
1' Colugo
0' Topo
4' Perezoso
5' Pangolino
3' Gorila
.' Ornitorrinco /' Canguro

6' Liebre
.7' Rata noruega
..' Orca
./' Ocelote
.0' Cerdo hormiguero
.1' Elefante
.2' Damn
.3' Vaca marina
.4' Cebra
.5' Gacela
176

+arte ""
#odelos de Estructuras 8 ?uncin en los :rganismos
Tres funciones bsicas - transformacin de energa, regulacin y reproduccin - se efectan dentro
de la clula. Pero, ah son huspedes de otras funciones que tambin se efectan dentro de los
organismos, siempre que las tres funciones bsicas continen normalmente. Estas "otras funciones
junto con sus estructuras asociadas, forman el contenido que se va a estudiar en la Parte II.
Las funciones de "transporte son un grupo de funciones vitales dentro de los organismos. Cuando
la energa se transforma en la mitocondria de clulas hetertrofas, puede estar presente el oxgeno.
Cmo lleg ah? Sabes cmo comenz su viaje hasta la clula de un organismo como el tuyo. Es
inhalado de la atmsfera por las funciones combinadas de la respiracin, msculos asociados y
conductos pulmonares. Pero eso es solamente el comienzo. El oxgeno pudo ser absorbido por la sangre
y transportado, "sondeando el sistema, hasta llegar al medio ambiente inmediato de la clula.
Entonces se mueve desde el ambiente exterior de la clula, cruza la membrana celular y entra en la
mitocondria. Esto es efectivamente un viaje y en caso que algunas de las funciones se perturben,
impedir el transporte de esta materia vital y cesar la transformacin de la energa. El resultado es un
completo desorden, es decir, la muerte.
Hay otros tipos de funciones tan importantes, tales como las funciones de transporte. Las funciones
de la digestin preparan grandes cantidades de molculas de comida para que puedan ser absorbidas y
transportadas por las clulas. Muchas funciones importantes estn complicadas en la comunicacin de
miles, millones o billones de clulas que componen los organismos multicelulares. Muchas de estas
funciones se efectan por clulas especializadas de un sistema nervioso. Otras funciones transmisoras
son efectuadas varios mensajeros qumicos, tal como el sistema endcrino productor de hormonas.
Tambin hay funciones de defensa y reparacin, las cuales permiten al organismo expulsar a los
invasores exteriores y reparar el dao causado por cada uno de ellos.
Haciendo caso omiso de lo bien que se efectan todas estas funciones vitales y cmo se efectan
en cada organismo individual, sede que no lo mantendrn vivo indefinidamente. Morir es destino final
de todo organismo por lo tanto, algn otro grupo general de funciones, de reproduccin y desarrollo,
capacitan al organismo para perpetuarse antes que las fuerzas del desorden lo destruyan. De todas las
177
funciones, al del desarrollo es una de las ms complejas y escasamente entendida. El desarrollo es el
proceso por el cual un individuo, organismo multicelular, se origina de una sola clula.
La naturaleza del organismo individual depende de la funcin interaccin de los genes con el medio
ambiente. El ambiente del individuo vara, pero el gen complementario de los padres es heredado en
cantidades limitadas por cada nuevo individuo. Por consiguiente, en cierto modo, la naturaleza de un
nuevo individuo es predecible cuando el gen complementario, llevado por cada padre se conoce. Un
conocimiento bsico de gentica - ciencia que procura entender la funcin e interaccin de los genes y
el medio ambiente - proporciona un remate ideal para los otros conocimientos de funciones bsicas
vistas en esta Parte II.

178
-nidad Cuatro
&a <ida en sus ?ormas m,s (imples
En el siglo XVII, Leeuwenhoek descubri un hecho importante sobre la vida en la Tierra: La mayor
parte es invisible. Cuando examino sus raspaduras dentales al microscopio hall que, "todas las
personas que viven en la Unin de Pases Bajos no son tan numerosos como los animales que viven y
transporto cada da en mi propia boca.
1

Desde los hallazgos de Leeuwenhoek, la microbiologa ha progresado como una importante rama de
la biologa. De esta unidad entender por qu el estudio de los microbios es importante primero, se
estudiar el campo de los virus, partculas diminutas que representan "el umbral de la vida. Las
investigaciones con virus han originado conocimientos mdicos de gran valor y nos han ayudado a
comprender el control de los mecanismos celulares de importancia fundamental en todos los campos de
la biologa.
Despus de los virus, estudiar las bacterias y otros organismos unicelulares. Estos
microorganismos son importantes por s mismos; ms desde el punto de vista experimental, porque su
estructura celular se adapta directamente a cualquier circunstancia que el investigador desee crear.
Ver como los microbios han ayudado a que los bilogos comprender los procesos celulares, como los
que se efectan en los organismos ms complejos.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. %nton$ )an Leeuwen3oeC and 'is Little %nimals#. Harcourt, Brace &
World, Inc., Copyright 1932, p. 243.

El Umbral de la Vida 179

Esta m,Auina compleja se usa para analizar la @capaB proteica de los virus'
* la )ida de los )irus se encuentra ata)iada con sus m,7imas
desnudeces esenciales. 8
R.S. Edgar
Captulo ./
El -mbral de la <ida
Este captulo trata de los )irus. A menudo este trmino hace pensar a la gente en
"chinches muy pequeas o grmenes que causan epidemias de sarampin o influenza.
Hasta cierto punto es una apreciacin lgica. Los virus son sumamente pequeos y son la
causa de enfermedades eruptivas, gripales e infecciosas. Para los bilogos, el virus
representa algo ms que un agente de enfermedades. En dos dcadas, los investigadores
han obtenido nuevas informaciones acerca de los virus. Este conocimiento muestra que el
virus es la nica forma de vida que est literalmente "en el umbral de la vida, puesto que el virus tiene
caractersticas de materia no viviente, as como de materia viviente (la clula). Este "umbral natural de
los virus permite el bilogo ver la vida en su nivel ms simple. En este captulo veremos cmo el
estudio de los virus ha ayudado extraordinariamente a un mejor conocimiento de la clula.
Naturaleza de un Virus
Qu es un virus? Qu hacen? Los primeros hombres que se hicieron estas preguntas fueron
mdicos interesados en el dominio de enfermedades producidas por virus. Los resultados de sus
investigaciones atrajeron a fsicos, bioqumicos y bilogos que tenan intereses ms amplios.
Actualmente, la )irologa, el estudio de los virus, es de los campos ms conocidos y amplios de la
investigacin biolgica. Veamos por qu.
./>. &a primera en9ermedad viral es vencida' Edward Jenner, mdico rural ingls, observ que
cualquier ordeador hubiese contrado una infeccin "vacuna no contraa la viruela. La "vacuna es una
enfermedad semejante a la viruela, pero mucho ms atenuada. Deliberadamente, Jenner inocul a su
propio hijo el pus de la llaga de una "vacuna que tom de la mano de una ordeadora. Le salieron al
nio grandes costas pero le fueron desapareciendo. Nuevamente fue inoculado muchas veces con pus
de las llagas de las )iruelas sin contraer nunca la enfermedad. El nio estaba inmuni"ado. Este proceso
de inmunizacin o llamado )acunacin. Probablemente todos tenemos una cicatriz de vacuna, por la
aplicacin del descubrimiento de Jenner.
Los experimentos de Jenner ayudaron a dominar la viruela que en Europa
causaba la muerte a una de cada 10 personas. El descubrimiento de 1796 marc
el camino para que otros cientficos con la adopcin de mtodos semejantes
dominaran otras enfermedades.
A pesar del xito, Jenner no tuvo la menor idea sobre que causaba la
"vacuna o la viruela. Como otros mdicos de su poca pens que el origen de
esas enfermedades proceda del pus, materia lquida que se produca en las
llagas. Antes del experimento de Jenner, cierto lquido producido por una herida
haba sido llamado "virus que literalmente significa "veneno. Ahora sabemos
que la causa de ambas enfermedades - "vacuna y viruela - se debe a unas
partculas sumamente pequeas de materia que se encuentran suspendidas en el
lquido. La partcula misma y no el lquido es lo que ahora se llama "virus.
./>/ e los virus 9iltrables a los virus cristalizados' Louis Pasteur y sus
contemporneos reconocieron la importancia de "virus como un agente de
enfermedades. A diferencia de las bacterias que siempre fueron encontradas en
ciertas enfermedades, las partculas de materia en las enfermedades producidas
por virus nunca se pudieron descubrir con el microscopio. Ms an, los filtros de
porcelana finos que se usaban para separar las bacterias de los lquidos no
sirvieron para retener los virus. stos pasaban fcilmente a travs de los filtros
sin ser retenidos. Todava a principios de la dcada de 1930, cuando los
investigadores se referan a estos agentes desconocidos de enfermedades, los
llamaban )irus &iltrables.
En la dcada de 1930 dos descubrimientos clave ayudaron a comprender la misteriosa naturaleza
de los virus filtrables. El primero fue en 1931 cuando el cientfico ingls, Dr. William Elford, ide unos
filtros con pequesimos orificios. Con estos filtros pudo separar el agente infeccioso de los lquidos,
llegando a la conclusin que los virus eran partculas slidas. Otros cientficos que haba observado en
clulas enfermas unas partculas diminutas no conocidas todava, se preguntaron si el virus sera
realmente un organismo viviente extraordinariamente pequeo. Esta ltima conjetura se contradijo
pronto con los resultados del segundo descubrimiento importante de esa dcada, la cristalizacin de un
tipo de virus hecha por el Dr. Wendell Stanley en 1935.
El Dr. Wendell Stanley, bioqumico estadounidense, estaba
perplejo con la misteriosa naturaleza de esos fludos que eran
capaces de producir efectos tan poderosos en los organismos.
Dijo:
;e pareci* que la acti)idad biolgica representada un
)irus dado, deba pertenecer a alguna entidad tangible
$* que por m.todos qumicos sera posible puri&icarla,
concentrarla $ &inalmente aislar esta entidad.
9

Especficamente, Stanley crey que el virus es una
molcula proteica. Usando tcnicas similares a las que
antiguamente usaron los qumicos para purificar las enzimas (protenas), emprendi la purificacin del
virus que causa una enfermedad en las hojas de la planta del tabaco. Afortunadamente, este virus,
llamado )irus del mosaico del tabaco (VMT) era muy estable y por esta razn, resisti los rigores del
tratamiento qumico de Stanley. Despus de un trabajo intenso, Stanley redujo alrededor de una
tonelada de plantas de tabaco infectadas a menos de una cucharada de polvo cristalino blanco. Ante el
asombro e incredulidad de algunos de sus colegas, demostr que los cristales eran unas 1,000 veces
ms infecciosos que el lquido tomado de una planta infectada.
Los trabajos de Stanley fueron confirmados por otros qumicos. Ms tarde, no hubo ya duda alguna
que los virus eran realmente partculas de materia sumamente pequeas. Despus, en esa misma
dcada, otros cientficos aprendieron a usar el microscopio electrnico, recientemente inventado.

?igura ./'. la escultura de
arriba muestra a Jenner
aplicando el pus de la "vacuna
en unos rasguos hechos en el
brazo de su propio hijo. Fue una
hazaa valerosa, que tanto a l
como a su mtodo de
inmunizacin los hizo famosos en
el mundo.
%endell #' (tanle8 gan el
Premio Nbel en 1946 por su
trabajo en la cristalizacin de
la protena del virus del
mosaico del tabaco. Desde
1948 est en el personal
directivo del Laboratorio de
Virologa en la Universidad de
California en Berkeley. Es el
jefe de este departamento
desde 1958.

Algunas micrografas, "velludas y distorsionadas, revelaron la forma de vara o esfrica de ciertos virus.
Por otra parte, algunos virus ms grandes fueron observados con el microscopio ptico. stas
observaciones despertaron la curiosidad de varios cientficos estaban interesados en los virus. La
pregunta qu son los virus? permaneci casi sin respuesta.
./>0 <irus bacterial es a8udar a con9irmar la importancia del ;A'
Cuando un qumico hace la pregunta cul? Generalmente preguntan, cul
es la naturaleza molecular de la sustancia? La naturaleza molecular de los
virus fue parcialmente determinada en los aos de 1930. Despus se
descubri, como Stanley lo haba predicho, que los virus contenan protenas.
Pero eso no era todo. Siempre uno de los dos cidos nucleicos - DNA o RNA
- esta presente, aunque en cantidad menor que las protenas. Los
investigadores se interesaron ms en el papel correspondiente a la parte de
cidos nucleicos de los virus, especialmente despus de los descubrimientos
de Avery, MacLeod y de McCarthy. En el Captulo 6 vimos que en 1944 estos
cientficos anunciaron al DNA como agente transformador de bacterias.
En 1952 dos virlogos, A.D. Hershey y Martha
Chase, publicaron los resultados de sus
experimentos que ayudaron a contestar la
pregunta: Qu hacen los virus? Efectuaron sus
experimentos en una cepa del virus que ataca y destruye la bacteria llamada
E. coli. Siendo E la abreviatura del largo nombre Esc3eric3ia*, gnero al que
esta bacteria pertenece. Es una bacteria comn que se encuentran intestino
grueso o colon de los animales. La cepa particular de virus que se us -
conocida como T
2
- pertenece al grupo general llamado )irus bacteriales o
bacteri&agos. Los virus bacteriales tienen un DNA central. Muchos tienen
una "capa de un tipo especial de protena que da los virus una forma
semejante a la de un renacuajo (vase la Fig. 12.3).
*Escherichia, de Escherich, bacterilogo quien primero descubri este tipo de
bacteria. N. del T.
Hershey y Chase trataron de descubrir qu ocurra exactamente cuando
el virus T
2
infecta la clula bacteriana. El virus penetra entero en la clula?
Los primeros experimentos haban revelado que bajo ciertas condiciones, el
virus T
2
expulsa su DNA central dejando la cubierta proteica. Podra suceder
lo mismo con el virus infecta la clula?
Para descubrir lo que ocurra, estos cientficos cultivaron E. coli en un
medio que contena azufre y fsforo radioactivos. El tomo de azufre es un componente de ciertos
aminocidos. De este modo, el "clido azufre (radiactivo) se incorpora rpidamente a muchas de las
protenas bacteriales. Debe recordar que el fsforo es un tomo que se encuentren los nucletidos de la
molcula DNA. Hershey y Chase encontraron que los virus T
2
que infectaban las clulas E. coli
radiactivas se reproducan dentro de ella y se "marcaban a s mismos. Las cubiertas protenicas de los
virus quedaron marcadas con azufre reactivo y su DNA con fsforo radiactivo.
Despus de haber marcado los virus
T
2
de esta manera, Hershey y Chase
transfirieron stos virus a cultivos no
radiactivos de bacterias E. coli. Se
separaron del cultivo muestras de
bacterias y se mataron a intervalos
despus de exponerlas al T
2
radiactivo.
As, la interesante pregunta podra ser
contestada. Si ambos, la protena y el
DNA del virus T
2
se introducan en la
clula de la bacteria, tanto el azufre
radiactivo como el fsforo radiactivo deberan de encontrarse en la clula. Si solamente la porcin DNA
del virus entraba en la clula, el fsforo radiactivo estara presente. Cmo encontraron fsforo

?igura ./'/ En forma de vara
apareci el virus del mosaico del
tabaco en las primeras fotografas
tomadas con el microscopio
electrnico.

?igura ./'0 Este bacterifago T2
tiene una cabeza caracterstica que
contiene DNA y una cola tubular, por
medio de la cual se une a la clula
husped. La bacteria a la que
particularmente ataques de virus es
E. coli. Una gran parte del
conocimiento de los virus, la
bioqumica y la gentica, ha sido
aprendida por los experimentos en
esta bacteria.

Ceinz ?raenPel>Conrat naci y se educ en
Alemania. Hijo de un mdico famoso e investigador;
como su padre, estudi medicina. Ms tarde obtuvo
el doctorado en bioqumica en la especialidad,
qumica de las protenas. Al principio de su carrera
sobresali con trabajos sobre protenas encontradas
en el veneno de la vbora de cascabel, enzimas
digestivas en plantas y hormonas de la pituitaria. Su
trabajo posterior con VMT le ha permitido realizar
importantes contribuciones a la investigacin del
cdigo gentico.
radiactivo, pero casi nada de azufre radiactivo dentro de las clulas, se vio claramente que era el ncleo
DNA del virus T
2
el que invada la clula. La capa de protena permaneci fuera.
./>1 E$perimentos con <#T con9irman el papel de los ,cidos
nucleicos en los virus' Los experimentos de Hershey y Chase
establecieron la importancia del DNA en las infecciones virales. Los virus
que contienen RNA se comportan de la misma manera que los que
contienen DNA? En el laboratorio del Dr. Stanley en la Universidad de
California varios investigadores continuaron trabajando con el virus del
mosaico del tabaco. Los anlisis qumicos y el microscopio electrnico
mostraron este virus como una vara larga y delgada, con una cubierta de
protena que constituye el 95% de su estructura total. Dentro de la
cubierta, un delgado hilo de RNA constituye el 5% restante. Hacia 1956 el
Dr. Fraenkel-Conrat, realiza experimentos que demostraron la importancia
del RNA central.
Fraenkel-Conrat es un qumico especializado en las protenas. Cuando
se publicaron los experimentos de Hershey y Chase, se senta escptico de
que la fraccin de RNA del ncleo del virus fue el nico agente infeccioso.
Ms bien, le pareca lgico que la capa de protenas del virus tuviera un
papel en la infeccin viral. Con otros cientficos encontr la manera de
separar la capa proteica del ncleo del VMT. Pudo probar, separadamente,
cada componente sobre plantas de tabaco para ver su efecto. Normalmente, las hojas de la planta de
tabaco mostraron manchas despus de que se les aplic el virus en su superficie. Pero, la protena que
fue extrada del VMT nunca caus infeccin en el rea donde fue aplicada. Las dosis normales de RNA
tampoco causaron infeccin. Aun cuando RNA fue aplicado en dosis masivas slo se obtuvieron
infecciones pequesimas. ste resultado es pensar a Fraenkel-Conrat que algunas partculas intactas
de virus habran podido permanecer accidentalmente, en la preparacin de RNA y ellas, no el RNA
aislado, eran las causantes de la infeccin.
Una mejor explicacin result de un
interesante descubrimiento que Fraenkel-Conrat
hizo mientras "jugaba con la protena del VMT y
el RNA. Con sus propias palabras, "slo como
diversin l y su ayudante decidieron mezclar la
protena y el RNA para ver si los dos podran
combinar y para deleite de los cientficos as
sucedi. Las micrografas electrnicas mostraron
virus intactos eran idnticos a los virus
normales. Probaron en hojas de tabaco que los
virus que combinados eran exactamente tan
infecciosos como el VMT normal. Con este
descubrimiento, Fraenkel-Conrat estuvo en
posibilidad de proyectar un experimento con la
esperanza de que podra indicar los papeles
correspondientes a la protena del VMT y el RNA.
Us dos cepas diferentes de VMT. Una cepa (A) causaba manchas grandes en las hojas de tabaco y otra
(B) causaba manchas mucho ms pequeas. Mezcl la protena de la cepa A con el RNA de la cepa B y
frot las hojas con el virus recin formado. Inversamente, mezcl la protena de la cepa B con el RNA
de la cepa A y trat otras hojas de tabaco con el mismo virus.
Despus de tres das Fraenkel-Conrat haba demostrado que el RNA central del virus era el agente
infeccioso. En cada caso, las caractersticas de la enfermedad fueron proporcionadas por el RNA del
virus y no por la capa proteica (vase la Fig. 12.5). Desde que se anunci este experimento en 1956,
los cidos nucleicos que componen numerosos virus han sido aislados; se ha llegado a la conclusin que
estos virus aislados son los verdaderos agentes infecciosos.
Repaso
1. Qu significa "umbral natural de los virus? Por qu es importante para los cientficos?

?igura ./'1 las manchas en esta hoja
de tabaco muestran los resultados de
una infeccin de VMT.

?igura ./'2 en el experimento de Fraenkel-Conrat, las caractersticas de
la enfermedad fueron producidas por el RNA y no por la protena.
2. Cmo ayud a los cientficos el VMT al conocimiento de los virus?
3. Cmo se aplica la tcnica inmunizante de Jenner contra la viruela en la medicina?
4. Por qu pas tanto tiempo desde las observaciones de Jenner, hasta que los cientficos
descubrieran la naturaleza de los virus?
5. El marcador radiactivo es til para el cientfico? Ayud a conocer los virus?
Estructura y Funcin de los Virus
Cmo inyectan los virus sus componentes de cidos nucleicos en las clulas? Qu hace el cido
nucleico una vez que se encuentra dentro? Todos los virus causan dao dentro de la clula? Hay
cientos de preguntas ms que excita la imaginacin de los investigadores acerca de cmo surgi la
verdadera naturaleza de los virus. Por otra parte, el inters de los bilogos a mediados de la dcada de
1950 coincidi con el de otros bilogos que trataban de comprender los papeles del DNA y del RNA en
la clula normal. En sus laboratorios se usaron los virus para investigar sobre el control celular. Mucho
de lo que ahora conocemos sobre el funcionamiento de los virus es el resultado de la investigacin con
E. coli y la cepa del virus de la infecta. Veamos cuanto se ha aprendido acerca de las estructuras y
funcionamiento de los virus.
./>2 &os virus presentan una amplia lnea de caractersticas estructurales'
Estudios recientes usando la difraccin de rayos X y el microscopio electrnico han
proporcionado con mayor claridad la estructura de los virus. No hace mucho era
correcto escribir un virus como un "trozo de cido nucleico dentro de una cubierta
proteica, expresin comnmente oda a mediados de la dcada de 1950. Si bien es
cierto que el material proteico en general rodea al cido nucleico, esta relacin fsica
no es de una envoltura como se pudiera suponer. Adems, hay en los virus
estructuras especializadas que pueden contener otros tipos de molculas, por
ejemplo, grasas.
Todos los virus presentan alguno de los tres
tipos de simetra. El tipo llamado simetra 3elicoidal,
lo presenta el virus del mosaico del tabaco. El VMT
ha sido el virus que se ha estudiado con ms
intensidad, tanto en su estructura como en sus
efectos. Estudie el diagrama del VMT en la Fig.
12.6. Note que la "cubierta del VMT es un racimo
de subunidades proteicas (capsmeros) alrededor
del RNA en forma de espiral. Las subunidades
proteicas que parecen fsica y qumicamente
idnticas, proveen un tipo nico de "paquete o
cpside que encierra y protege a la banda en espiral
del RNA. Sin embargo, el RNA no determina
necesariamente la forma del virus. Bajo ciertas
condiciones y sin el RNA las subunidades agrupan y forman varas
siendo sta la forma normal del VMT.
El segundo tipo de simetra pueden tener los virus se llama
simetra c0bica. Estos virus son poliedros regulares con 4, 12 20
caras. El modelo de estos virus es el adeno)irus representado en la Fig.
12.7. En contraste con el modelo en forma de espiral, el modelo cbico
muestra un nmero menor de subunidades de protena para envolver la
mayor cantidad de DNA o RNA. Ms an, muestra un rea superficial
mnima en relacin al volumen total, Este hecho puede dar a estos
virus una oportunidad mayor de supervivencia ante productos qumicos antivirales.
El tercer tipo de simetra que presentan los virus es la simetra compleja. Ciertos tipos T de vidrios
bacteriales son ejemplos de esta simetra compleja. La Fig. 12.8 muestra dos ilustraciones del virus T
2
.
La cabeza es de forma simtrica (se define como un prisma 3e7agonal bipiramidal). Est formado por
subunidades proteicas que encierran una banda de DNA. Unida a la cabeza del virus se encuentra una
cauda que comprende una delgada vaina hueca y fibras caudales (flagelo) colocadas en forma de

?igura./'3 Este diagrama
moderno del VMT muestra
que la "capa proteica est
realmente formada de
numerosas subunidades
proteicas que se encuentran
unidas a la molcula
helicoidal el RNA.

?igura ./'4 Este virus ilustra la simetra
cbica. Las subunidades proteicas estn en
grupos de 10 en cada cara del poliedro. Una
gran cantidad de cido nucleico qued
envuelta en una menor rea superficial
expuesta.
penacho; estn formados de protenas, aunque todava no est claro cmo es exactamente la
ordenacin de las molculas. Uno de los rasgos ms marcados del virus T
2
(y de otras variedades T) es
su capacidad para contraer su vaina. Se supone que sta coincide con la inyeccin del DNA a la clula
husped.
An ms complejos son los virus de las enfermedades
"eruptivas; muchos de ellos son lo suficientemente grandes
para poder ser vistos con el microscopio ptico; al igual que los
virus de otros grupos estn rodeados por una envoltura de
materia grasa (vase la Fig. 12.9). A pesar de que estos virus
son ms grandes que los VMT y T
2
, se sabe mucho menos de la
disposicin del cido nucleico y de las subunidades de protena
que lo rodean. Tambin se conoce muy poco acerca de las
estructuras en forma de espiga y de otras capas y membranas
que se han observado en los virus de las enfermedades
eruptivas.
./>3 -na de9inicin de virus'
Dos autoridades modernas han
dado una adecuada definicin de
un virus. Han dicho: "Un virus es
un paquete aislado de informacin
gentica.
3
Cuando pensamos en
el virus como paquete aislado de informacin gentica podemos contestar
la pregunta, qu hacen los virus? Cuando menos podemos dar una
contestacin terica. Con este modelo se explica cmo la informacin
gentica se traduce y convierte en protenas que, a su vez, controlan la
clula. Especialmente, el cdigo DNA en el ncleo celular es trasladado por
el RNA mensajero que lo conduce hacia el citoplasma. Ah sirve como molde
o soporte, sobre el cual los ribosomas construyen polipptidos al unir los
aminocidos en un orden especfico. Estos polipptidos se unen para formar
protenas, algunas de las cuales son enzimas que controlan la clula.
Vamos a describir el cido
nucleico de un virus despus
que a penetrar en la clula.
Usando los nucletidos estn en la clula, el cido
nucleico viral puede copiarse muchas veces. En suma, l
lleva su propio cdigo gentico que puede ser traducido
en la misma forma que la clula lo hace con su propio
cdigo. Especficamente, el RNA del virus invasor parece
que al actuar como banda competidora del RNA
mensajero, sirve como molde sobre el cual dos ribosomas
de las clulas infectadas fabricarn los polipptidos que el
cdigo viral especifique. Aunque el mecanismo puede ser
diferente con los virus DNA, el resultado es el mismo. Los DNA o RNA virales originan en la clula su
propia maquinaria de sntesis proteica para producir polipptidos y protenas; stas son especificadas
por el cdigo gentico del virus. Cules son estas protenas y que hacen?
Algunas protenas se agrupan alrededor de las nuevas copias de bandas de DNA o RNA. Estas
cubiertas proteicas protegen al cido nucleico y dan al virus su forma externa. El cido nucleico viral
tambin acarrea el cdigo de informacin de otras protenas. Algunas son enzimas que ayudan a la
reproduccin del cido nucleico viral. Otras enzimas ayudan a la formacin y agrupacin de la
subunidades de la cubierta proteica. Aun otras enzimas pueden ser producidas, esto depende de la
cantidad de informacin gentica en el cido nucleico viral, que vara bastante en los diferentes virus
que han sido estudiados.
./>4 El destino de una clula invadida' Una clula que ha sido invadida por DNA o RNA virales es
como un edificio condenado: Est perdida. Muchas bacterias normales despus de ser invadidas por el

?igura ./'5 El virus "T, en la fotografa izquierda, ha
contrado su vaina tubular. Comprelo con el virus de la
Fig. 12.3. La fotografa del modelo T, derecha, muestra
la simetra de la cabeza del virus "T.

?igura ./'6 Envoltura de grasa que
rodea a la protena y cido nucleico de
un virus gigante de enfermedades
virales eruptivas. La envoltura de grasa
puede hacer que el virus sea ms
resistente a las defensas del organismo.

Andr &)o99= del Instituto Pasteur
de Francia, ha tenido una brillante y
larga carrera de investigador. Sus
mltiples contribuciones a la
microbiologa y virologa fueron
reconocidas cuando tuvo en 1965 el
Premio Nbel de fisiologa y
medicina. Su descubrimiento ms
importante mostr que los virus
pueden infectar las clulas y
permanecer all por muchas
generaciones sin causar la
destruccin de la clula.
DNA del virus T
4
son destruidas completamente en menos de 25 minutos. En este lapso se han formado
aproximadamente 200 virus T
4
nuevos. Cuando se rompe la clula estos virus nuevos se derraman por
sus alrededores y estn listos para infectar nuevas clulas (vase la Fig. 12.10).
Los estudios con virus bacteriales mostraron que la destruccin de la
clula pudo ser pospuesta - casi indefinidamente. En algunas clulas
bacteriales el DNA invasor es ignorado por los ribosomas de la clula con
los ribosomas estn prevenidos para traducir en alguna forma el mensaje
del invasor. Algunas veces, el DNA viral se une al propio DNA de las
clulas bacteriales. Cuando la clula bacteriana se divide, el DNA viral se
puede reproducir junto con el DNA celular. Las siguientes generaciones de
clulas infectadas contienen DNA viral. Las clulas hace infectadas se les
llama lisog.nicas. Esto significa que con el tiempo pueden ser lisiadas,
destruidas, si el DNA viral se "rompe y libera, comenzando a
reproducirse a s mismo. Esto es lo que pasa cuando las clulas
lisognicas se someten a ciertos tipos de tratamiento fsico o qumico; por
ejemplo, los tratamientos con luz ultravioleta, rayos X o con ciertos
productos qumicos.
Al lado de las bacterias
lisognicas, en qu grado estn
nuestras clulas? Esta pregunta ha
despertado en todo el mundo el
inters de los investigadores. Gran
nmero de enfermedades
misteriosas, incluyendo el cncer, podran ser explicadas como
resultado de las investigaciones de las clulas lisognicas. Como lo
han indicado algunos estudios, ciertas clases de virus DNA o RNA
pueden unirse en forma semipermanente a un DNA de una clula,
reforzando as la informacin gentica propia de la clula. En tal
caso, la infeccin viral podra ser una "ayuda para la clula en
lugar de una sentencia condenatoria. Ya se especula sobre la
"confeccin del virus que se podran usar algn da para alterar o
reforzar cdigo gentico individual. Sin embargo, debe indicarse
que el hueco entre esa especulacin y la realidad es, por ahora,
muy grande.
Repaso
1. Cules son los componentes bsicos de un virus?
2. Describa los tres tipos de simetra que presentan los
virus.
3. Cul es la funcin del RNA o del DNA virales?
Cmo dae esta funcin a la clula husped
(invadida)?
4. En qu forma se podra alterar o reforzar el cdigo
gentico de un organismo para ser benfico al
hombre? En qu forma podra ser perjudicial?
Control de Enfermedades Causadas por Virus
Los bilogos esperan que un mejor conocimiento de la estructura y funcin de los virus permitir
controlar las enfermedades virales. Se ha adelantado mucho, sin embargo, el hombre est an muy
lejos de la meta. Qu se ha logrado? Qu nos reserva el futuro? Consideremos estas dos preguntas.
./>5 &as vacunas son m,s e9ectivas contra las en9ermedades virales' Edward Jenner estableci
una tcnica de vacunacin que fue una usada con xito en el control de ciertas enfermedades causadas
por virus; en aquella poca nadie saba lo que era un virus. La tcnica es como sigue: Desarrolle una
cepa atenuada del virus que pueda ser inoculada en el cuerpo de un individuo. Esto har que el virus,
inoculado, estimule la formacin de anticuerpos contra el virus (los anticuerpos son protenas que

?rancois Eacob (izquierda) y EacAues
#onod (derecha), compartieron en 1965
el Premio Nbel con Andr Lwoff. Cuando
trabajaban en el Instituto de Pars
concibieron el papel del RNA mensajero
en el modelo de la sntesis proteica. Son
coautores del modelo "opern para
explicar cmo el DNA se puede regular
asimismo. Adems, han hecho
importantes aportaciones a la
microbiologa.

?igura ./'.7 Pueden verse bacterifagos T2
(arriba), dentro y fuera de una clula E. coli. Los
mismos bacterifagos (abajo) han lisado la clula y
estn listos para invadir otra. El diagrama de la
siguiente pgina muestra cmo se realiza proceso.
ayudan a destruir los microorganismos invasores; su naturaleza especfica y su actividad sern
estudiadas en el Captulo 19). Estos anticuerpos permanecen mucho tiempo despus de que el virus
inicial fue introducido. Ms tarde, el individuo podr ser infectado con formas ms potentes del mismo
virus y los anticuerpos estarn listos para resistir al invasor.

Desafortunadamente, la explicacin anterior no ha quitado el pesar y el dolor de cabeza a los
virlogos que han pasado aos tratando de encontrar vacunas efectivas. Uno de los problemas ms
difciles ha sido la manera de cultivar cepas del virus especficas para ser usadas en vacunas. Las
bacterias son generalmente fciles de cultivar en tubos o cajas Petri con medios nutritivos. Pero, los
virus slo pueden multiplicarse dentro de clulas vivientes. Algunas de las primeras tcnicas
comprendan la transferencia de fludos virales de un animal infectado a otro sano. Usando esta tcnica
en conejos, Louis Pasteur pudo desarrollar cepas atenuadas del virus de la rabia para que pudieran ser
empleadas para la inmunizacin.
./>6 &os virus son cultivados en embriones de pollo 8 en
tejidos' Hay muchos problemas relacionados con el mantenimiento
de un cultivo de virus en una poblacin de animales vivos. Uno de los
principales problemas es la dificultad para obtener suficientes virus
necesarios para una produccin de vacuna en gran escala. Fue hasta
la dcada de 1930 cuando se perfeccionaron las nuevas tcnicas del
cultivo del virus que pueden agregarse a las de los pioneros Jenner y
Pasteur. El mayor descubrimiento en virologa, por esos aos, fue el
perfeccionamiento de la t.cnica en embrin de pollo. Con esto, los
virus fueron cultivados en huevos de gallina fecundados que haban
sido incubados de 5 a 12 das. Esta tcnica tiene, adems, la ventaja
de que luego por s mismo es un receptculo estril muy conveniente
y adems, los virus pueden ser inyectados en los tejidos que ofrezcan
las condiciones ms favorables para su reproduccin. La tcnica del
embrin de pollo es ahora usada en la produccin masiva de virus
para las vacunas de la viruela, fiebre amarilla, influenza y otras
enfermedades.

?igura ./'.. En la tcnica de cultivos en
embrin de pollo los virus se cultivan en
huevos fecundados. Esta tcnica ha permitido
la produccin en masa de vacunas virales.
Otra tcnica del cultivo de virus, llamada t.cnica del culti)o en
tejidos, ha sido extremadamente til en el avance de las vacunas. Lo
vemos en la produccin de la vacuna contra la polio, temible
enfermedad que estaba matando y lisiando a miles de jvenes hace dos
dcadas. Con esta tcnica, los virus fueron cultivados en tejidos
obtenidos de animales y conservados en soluciones nutritivas. En el
caso del virus de la polio, las clulas vivas cultivadas en tejidos de rin
de mono probaron ser ideales para la reproduccin de los virus. De
hecho, la tcnica del cultivo en tejidos fue usada en gran escala hasta el
final de la dcada de 1940, aun cuando se haba desarrollado antes la
tcnica en embriones de pollo. El problema era que el cultivo aislado
estaba constantemente expuesto a la contaminacin bacteriana y
podra tener numerosos efectos peligrosos. Con la aparicin de algunos
antibiticos, tales como la penicilina y la estreptomicina, fue cuando la
tcnica se pudo adoptar en gran escala. Los antibiticos evitan la
contaminacin bacterial de los cultivos en tejidos sin afectar a las
clulas o a los virus, que en ellas se estn reproduciendo.
./>.7 -na llamada de atencin' En este punto de nuestra explicacin
deberemos aclarar un hecho. De la misma manera que un antibitico no
afecta a un virus en un cultivo de tejidos, tampoco lo hace cuando est
multiplicndose en las clulas de nuestro propio cuerpo. En otras
palabras, una en&ermedad producida por )irus en nuestro cuerpo no se
controla con la administracin de antibiticos, usados actualmente
contra las en&ermedades bacteriales. Se da por descontado que un
mdico pueda administrar un antibitico cuando dude sobre si la causa
de la enfermedad es debida a una bacteria o un virus. Tambin, se
administra un antibitico en el caso de una enfermedad causada por un
virus acompaada de una infeccin bacteriana. Pero, hasta ahora lo
cierto es que un antibitico no combate un virus.
Se aprecia porque los virus son difciles de controlar si consideramos
su estructura y su funcin. Cuando est fuera de una clula el cido
nucleico, relativamente sensible, est rodeado de una capa resistente de
protena y quiz por otra capa de material graso. En estas condiciones,
el virus es ms difcil de destruir que las clulas bacteriales que tienen
un nivel ms alto de organizacin y son ms susceptibles de daarse.
Ms an, si el cido nucleico viral se encuentra la clula, cmo se
puede destruir este cido sin daar el de la clula? Por esto es muy difcil
desarrollar sustancias capaces de destruir el DNA o el RNA virales
cuando se encuentran en la clula (vase la Fig. 12.13).
En el campo de las investigaciones se busca la manera de controlar
las enfermedades causadas por virus. En Inglaterra, por 1957, el Dr.
Alick Isaacs y sus colaboradores encontraron una protena producida por
clulas que fueron infectadas con un virus. Esta protena interfera en la propagacin de la infeccin
viral. Apropiadamente llamaron a esta protena inter&ern. De algn modo, el interfern producido por
una clula infectada se disemina en otras clulas. Estas clulas, a su vez, son estimuladas para producir
otra protena y bloquear la reproduccin de los virus cuando se esparcen despus de la ruptura de la
clula. Muchos investigadores confan en que un mayor conocimiento del interfern y su manera de
reaccionar darn el primer paso importante para controlar las enfermedades causadas por virus.
Repaso
1. Despus de leer el captulo, de qu manera la tcnica de vacunacin de Jenner ha sido
utilizada en la medicina moderna?
2. Por qu es difcil controlar los virus?
3. Cmo ayuda el estudio de los virus a tener ms conocimientos de las clulas y de la
organizacin biolgica en sus ms altos niveles?

?igura./'./ Cuando el virus de la polio
ataca a las clulas nerviosas que controla la
contraccin muscular, causa la parlisis. Aqu
el virus de la polio se encuentra empleado
60,000 veces.

?igura ./'.0 El Symmetrel, compuesto
recientemente desarrollado, puede ser la
primera droga antiviral. En esta fotografa,
el disco oscuro del centro del disco ha sido
impregnado con Symmetrel. El disco
contiene clulas de embrin de pollo que
han sido inoculadas con el virus de la
influenza. Cerca del centro de la caja Petri
donde el Symmetrel tiene poca densidad,
unas manchas blancas (placas) indican la
multiplicacin de colonias virales.
4. Qu controlan los antibiticos?
5. Qu es el interfern?

?igura ./'.1 Un modelo del virus de la influenza.
Resumen
El nombre de "virus data de algunos cientos de aos, cuando los mdicos asociaron los virus con
lquidos infecciosos secretados de las llagas y otras lesiones. En el siglo 19 y a principios del actual, el
trmino virus era aplicado a una sustancia desconocida que se deslizaba a travs de los filtros ms finos
conocidos entonces. Luego, con la obtencin de filtros ms finos se encontr que el virus era una
partcula extremadamente pequea. A esto sigui el trabajo de Wendell Stanley; demostr que el virus
podra ser cristalizado y aun as, mantener sus propiedades infecciosas.
El conocimiento de la naturaleza de los virus resulta de los experimentos que revelan su estructura
qumica y las funciones de las partes que lo constituye. La partcula viral es la unin de protena y cido
nucleico DNA o RNA, segn el tipo de cada virus. La protena y el cido nucleico complejo pueden tener
una de las tres clases bsicas de simetra. Adems, pueden ser includas dentro de la partcula otras
sustancias tales como materias grasas. El componente infeccioso de un virus es el cido nucleico. ste
invade la clula donde se reproduce y su cdigo es traducido por la maquinaria de sntesis de las
protenas de la clula. Las protenas especficas de la "cubierta son sintetizadas, as como un nmero
variable de enzimas. Despus de corto tiempo, algunas molculas de protenas se agrupan alrededor de
bandas del cido nucleico viral. Esto da lugar a virus de formacin reciente y a la muerte de la clula
invadida. No todas sucumben inmediatamente a las acometidas de la molcula. Los experimentos con
clulas bacteriales han demostrado que algn DNA viral puede ser retenido dentro de la clula sin
reproducirse ni causar dao. Esas clulas lisognicas pueden ser destruidas cuando ciertos agentes
fsicos hacen que el cido nucleico viral se torne activo.
El control de las enfermedades virales ha sido el objetivo de los virlogos. El desarrollo de vacunas del
virus se detuvo por la falta de tcnicas adecuadas de cultivos, pero con el desarrollo de las tcnicas en
embriones de pollo y de cultivos de tejidos y ms tarde, en unin de los antibiticos bacteriales se
desarrollaron vacunas para la mayor parte de las enfermedades virales.
+reguntas de Repaso
1. Qu compuesto forma la mayor parte del virus?
2. Cul es la parte del virus que invade la clula? Cules son las dos clases de virus que se usaron
en estos experimentos?
3. Los experimentos de Fraenkel-Conrat probaron que el RNA del virus del mosaico del tabaco, por s
mismo, no puede infectar a las clulas de las hojas del tabaco. Explquelo.
4. Por qu los trabajos del Dr. Wendell Stanley causaron conmocin en la comunidad cientfica?
5. Cuando el RNA invade una clula, con cules molculas de la clula tiene que competir?
6. Cules son las protenas que se encuentran codificadas en el cido nucleico de un virus?
7. La cubierta proteica que rodea al cido nucleico viral es semejante al abrigo que usamos?
Explquelo.
8. Cul principio ha servido de base para el desarrollo de la mayor parte de las vacunas del virus?
9. Puede un doctor administrar un antibitico, por ejemplo penicilina, en una enfermedad viral?
Explquelo.
10. Cules tcnicas de cultivos ayudaron al desarrollo de vacunas que controlan las enfermedades
virales?
11. Por qu los virus interesan a los bilogos y no slo a un grupo de investigadores interesados por la
capacidad de los virus en causar enfermedades?
12. En el Captulo 9 vimos que, Lamarck crey que las caractersticas adquiridas por un individuo podan
ser heredadas por su descendencia. No haba pruebas para apoyar esta idea. Qu hecho reciente
podra inducir a que los bilogos rectificaran sus puntos de vista, acerca de la hiptesis de Lamarck?
13. Es impropio decir que los virus constan de un ncleo de DNA o RNA rodeado por una capa de
protena?
14. Algunos cnceres en animales han sido causados por tratamientos de fuertes dosis de luz
ultravioleta, rayos X y ciertos compuestos qumicos. Cmo podra asociarse este hecho con la
hiptesis de que los virus son los causantes del cncer?
15. De qu forma sera posible beneficiar al hombre si el bilogo lograra sintetizar virus con un cdigo
especfico en su DNA o RNA?
:bras de Consulta
de Kruif, Paul. ;icrobe 'unters (libro de bolsillo). Pocket Books, 1959. Historia de los primeros
cientficos en la Microbiologa. Problemas, xitos y fracasos.
Dubos, Ren. 2asteur and ;odern Science (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Excelente biografa
escrita por un renombrado bioqumico y microbilogo.
Riedman, Sarah R. S3ots Wit3out Guns, t3e Store o& Daccination. Rand McNally, 1960. Historia del
desarrollo de las vacunas como medicina preventiva. Se incluyen las biografas de Jenner, Koch,
Pasteur y Salk.
Stainer R.Y., M. Doudoroff y Evans G. Valens. Dirases and t3e (ature o& Li&e (libro de bolsillo). Dutton,
1961. Una serie de ensayos de los problemas que se encuentran en el estudio de los virus.
Weidel, W. Diruses (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1959.
Revistas
Scienti&ic %merican
Andrews, Christopher Howard. "The Viruses of the Common Cold. Diciembre 1960. Historia de los
intentos para seguir la pista y aislar el virus que causa la enfermedad ms comn en el hombre.
Horne, R.W. "The Structure of Viruses. Enero 1963. El microscopio electrnico ha revelado las tres
formas de simetra de los virus. Este artculo trata de cmo fueron descubiertas estas formas y el
significado que ellas tienen.
Kellenberger, Edouard. "The Genetic Control of the Shape of a Virus. Diciembre 1966. La "cubierta
proteica de un virus es un conjunto de subunidades. En algunos virus, estas subunidades pueden
determinar la forma de la cubierta.
Maramorosch, Karl. "Friendly Viruses. Agosto 1960. El concepto comn acerca de los virus es que
todos son dainos y destructivos para la humanidad. Pero esto no es cierto. Algunos son benficos, por
ejemplo, los que dan como resultado el agradable rayado del pigmento de los tulipanes.
Singer, S.J. "The Specificity of Antibodies. Octubre 1957. Un anticuerpo es extremadamente
especfico; solamente reaccionar con el antgeno para el cual se hizo. Los anticuerpos slo pueden
diferenciarse uno de los otros en su reaccin con los antgenos.
Wood, William B. y R.S. Edgar. "Building a Bacterial Virus. Julio 1967. Los componentes virales del
virus T
4
han sido combinados en tubos de ensayo, en un intento por conocer cmo los genes controlan
la construccin de estructuras biolgicas.
Li&e
Bradbury, Hill y Alberta Rosenfeld. "The All-out Assault on Leukemia". Noviembre 18, 1966.
Campbell, Robert y Nancy Genet. "The Virus Enemy". Febrero 1966. Muchos de los ms recientes
avances hechos en la historia de los virus. Estn includos los modelos de las estructuras de varios
virus.
Rosenfeld, Albert. "Breakthrough by DuPont: A Drug that Block Viruses. Febrero 10, 1967. Historia del
descubrimiento del primer medicamento antiviral: Symmetrel.
1
R.S. Edgar y R.H. Epstein. "The Genetics of Bacterial Virus. Scienti&ic %merican, febrero 1965,
Copyright 1965 por Scientific American, Inc., Derechos reservados, p. 71.
2
Adaptado con permiso de Alfred A. Knopf, Inc. y Hutchinson & Co. (editores) Ltd., de Dirus 'unters
por Greer Williams, Copyright 1959 por Greer Williams, p. 97.
3
Edgar y Epstein. Obra citada, p. 71.

La Vida en las Clulas ms Simples 191

&as bacterias 8 !ongos est,n casi en todas partes' &as colonias de la imagen
son bacterias 8 !ongos llevadas por el aire'
* los anim,lculos microscpicos que )i eran tantos* que, de acuerdo
con mi propio juicio, debo decir que parece increble 3ubiera tantos
miles de ellos en una sola gota de agua.
8

%nton$ )an Leeuwen3oeC
Captulo .0
&a <ida en las Clulas m,s (imples
Leeuwenhoek fue el primero estudi y valor el amplio reino de la vida microscpica que
existe en nuestra biosfera. Sus primeros estudios los hizo con lentes que le ayudaron a
iniciar la ciencia de la biologa. Actualmente, unos 300 aos despus, el estudio de los
microorganismos es uno de los ms dinmicos y productivos en el campo de la
investigacin biolgica. Los microbilogos modernos ya no necesitan esforzarse para
realizar sus estudios, como lo hizo Leeuwenhoek. Ahora estudiar microorganismos es un
placer. Unos los estudian por su estructura simple y por la rapidez con que efectan su reproduccin,
ya que sta es muy fcil de observar en todas sus etapas. Los conocimientos obtenidos son aplicados a
clulas de animales o plantas, ya que su observacin y estudio resulta mucho ms difcil. Otra razn
importante para estudiar los microorganismos es que permiten hallar interesantes relaciones entre ellos
y otras poblaciones de la biosfera. Como ejemplo, podemos indicar que la mayora de las poblaciones
incluyendo el hombre, no pueden vivir sin los productos resultantes de la actividad de estos
microorganismos. En este captulo estudiaremos las actividades y las relaciones de algunos
microorganismos.
Transporte: Una Actividad Bsica
Ya hemos estudiado algo acerca de las "fbricas de ATP en las clulas - los cloroplastos y las
mitocondrias. Sin la energa de enlace, que es posible utilizar gracias a estas fbricas de ATP, no
podran mantenerse ni la estructura altamente organizada ni la actividad celular. Pensemos ahora en
las necesidades de los cloroplastos y de las mitocondrias. Como en cualquier fbrica, no pueden
trabajar sin materia prima. Las materias primas para los cloroplastos son el agua y el bixido de
carbono; y para las mitocondrias, las molculas alimentarias y el oxgeno. Tambin, como en las
fbricas, tienen material de desperdicio que se debe eliminar. En los cloroplastos el desperdicio es el
oxgeno, en las mitocondrias el agua y el bixido de carbono que son los dos productos que se deben
eliminar.
El problema del movimiento de la materia prima
y del desperdicio, hacia adentro y hacia fuera de la
clula, se llama problema de transporte. Este
problema es complicado debido a que las clulas
estn completamente rodeadas por la membrana
celular, a travs de la cual deben pasar las
sustancias.
.0>. &a di9usin es el mecanismo b,sico' La
di&usin no requiere, por parte de la clula, ningn
gasto de energa, sta se debe al constante
movimiento de las molculas y de los iones de todas
las sustancias. Cuando las molculas chocan unas con
otras o con alguna superficie slida rebotan en
diferentes ngulos sin perder velocidad, por lo que
contina su movimiento indefinidamente. Las
molculas de los gases se mueven ms rpidamente
y con mayor libertad. Las molculas de los lquidos estn ms unidas y por tanto chocan ms y se
mueven ms lentamente, lo mismo pasa con las molculas y los iones estn en l. Se puede hacer que
las molculas se muevan ms rpidamente calentndolas, a si se aumenta su energa; se puede hacer
que se muevan ms lentamente extrayndoles calor. Sin embargo, las molculas continan su
movimiento, aun en la temperatura ms baja que haya en la tierra, slo detienen su movimiento a
llegar al cero absoluto (273.16 C) (vase la Fig. 13.1).

Anton8 van &eeu)en!oeP fue el primero en ver un organismo microscpico unicelular,
que se estudia en este captulo. Pas sus 90 aos en la pequea comunidad holandesa de
Delft. Leeuwenhoek construy sus propias lentes y logr formar su microscopio muy
simple. A pesar de vivir en un medio acadmico y carecer de una educacin formal, fue
elegido miembro de la Real Sociedad de Londres y de la Academia Francesa de Ciencias.
Siempre mostr, con gusto, a sus visitantes sus "animlculos. Fueron muchos los que
tuvieron esa oportunidad, entre ellos se pueden contar la reina de Inglaterra y Pedro "El
Grande de Rusia.
Aunque la difusin es el resultado del movimiento molecular, no todo movimiento molecular es
difusin. La difusin se efecta solamente cuando hay ms molculas movindose en un sentido que en
sentido contrario o expresado en otra forma, cuando hay un movimiento neto de las molculas hacia un
lado. Esto puede suceder cuando la concentracin molecular de una sustancia es mayor en un lado que
en otro adyacente. Si se pone una gota de perfume en un extremo del tubo de vidrio y aproximamos la
nariz en el extremo opuesto, despus de que ha transcurrido cierto tiempo se empieza a percibir el
aroma del perfume. Las molculas del perfume se difundieron en el tubo de vidrio y luego el dolor fue
percibido. Si se trata el extremo abierto del tubo, contina la difusin hasta que se evapora la gota de
perfume y la concentracin molecular es la misma en todo el tubo. Aunque en este momento se detiene
la difusin, note que las molculas siguen movindose. Ese movimiento no se debe considerar un
movimiento neto de un lugar a otro. En tanto que la concentracin de las molculas de una sustancia
en la regin A es mayor que en la regin B, sern ms molculas de A que se dirigen hacia B que las de
B hacia A, de ah que en cada instante ir aumentando la concentracin en B hasta llegar el momento
en que la concentracin de A y de B es la misma, entonces se detiene la difusin, no as el movimiento
de las molculas (vase la Fig. 13.2).
.0'/ i9usin en una clula viva' Vamos a estudiar la clula de un microorganismo que necesita
oxgeno para respirar. La respiracin se reduce a la concentracin del oxgeno dentro de la clula, de
ah que el oxgeno del agua exterior penetrar, en la c.lula por di&usin. Continuar la difusin mientras

?igura .0'. La temperatura es una medida promedio de la energa
cintica de las molculas. Las molculas de las sustancias ms
calientes viven ms.
la concentracin del oxgeno dentro de la clula sea menor que en el exterior. Como en la respiracin se
est produciendo bixido de carbono, la concentracin de este es mayor en el interior de la clula que
en el exterior; entonces, este gas sale de la c.lula por di&usin. Con esto se aclaran tres puntos
importantes de la difusin: (1) La difusin de dos sustancias diferentes se puede efectuar al mismo
tiempo y en la misma clula en sentido contrario.
Sin embargo, hay otras
sustancias en la clula que pueden
no difundirse. Un ejemplo es el
gas nitrgeno, los
microorganismos no lo pueden
fijar. Es decir, los microorganismos
no lo consumen ni lo producen, as
que la concentracin de nitrgeno
es la misma dentro y fuera de la
clula. Debido a que las molculas
de nitrgeno se mueven tanto
hacia adentro como hacia fuera de
la clula y van de un lado hacia
otro, no se considera difusin.
Otro ejemplo de difusin en la clula. Si el agua que rodea una bacteria contiene azcar, que pueda
ser usada por la bacteria, las molculas de azcar se difundirn hacia dentro de la clula. Esta difusin
se efectuar en tanto que la concentracin de azcar dentro de la clula disminuye por el uso de esta
sustancia durante la respiracin o en cualquier otra actividad. La difusin seguida verificndose si es
convertido el azcar por la bacteria en otro tipo de azcar, debido a que cada sustancia se difunde
tomando como base su propia concentracin.
As como los gases y sustancias disueltas o
solutas, las molculas de agua se pueden difundir si
la concentracin de agua es mayor en un lugar que
en otro. La concentracin del agua se reduce por la
presencia de partculas disueltas en ella. Hay ms
molculas de agua en 1 ml de agua pura, que en 1 ml
de una solucin de azcar en agua. Si se pusieran en
contacto las dos, las molculas se difundiran del
agua pura hacia la solucin de azcar, donde la
concentracin de agua es menor y las molculas de
azcar se difundiran en sentido opuesto. Finalmente,
cuando la concentracin de agua y azcar sea
uniforme, la difusin cesa. Como generalmente hay
ms partculas de soluto en el agua de las clulas que
en el agua que las rodea, el agua se difundir hacia adentro de las clulas. Note que las sustancias se
pueden difundir de una a otra parte de una clula y tambin hacia adentro como hacia fuera de ella.
.0>0 &a membrana plasm,tica es como una barrera para el transporte' Puesto que la
membrana plasm,tica rodea completamente la clula, es evidente que las sustancias que se difunden
hacia adentro o hacia fuera de la clula deben pasar a travs de ella. Sin embargo, algunas molculas
pueden pasar y otras no a travs de la membrana. A estas membranas se les llama membranas
semipermeables o membranas permeables selecti)as. Lo que hace que la membrana sea
semipermeable es que est constituida por dos capas delgadas de protenas y que entre ellas hay una
capa delgada de grasa. La membrana, aparentemente, tiene aberturas o poros muy pequeos, algunos
demasiado pequeos para ser vistos con el microscopio. Estos poros son lo suficientemente grandes
para permitir que las molculas pequeas pasen a travs de ellos, pero no lo suficiente para permitir el
paso de molculas grandes (vase la Fig. 13.3). As, la membrana es permeable a las molculas
pequeas, tales como las de agua, oxgeno, bixido de carbono, azcares simples, como la glucosa; y a
iones de sales minerales, cidos y bases. Es impermeable a las molculas ms grandes, como por
ejemplo las de almidones, protenas, grasas, cidos nucleicos y aun azcares como la sacarosa. Sin
embargo, algunas molculas grandes pueden pasar a travs de la membrana, siempre que sean
?igura .0'/ En la figura se representan
con puntos rojos y azules las molculas de
dos gases, para que de esta manera pueda
representarse ms fcilmente la difusin
que se realiza. Cuando el porcentaje
relativo de ambos gases es el mismo en
ambos recipientes cesa la difusin. Esto
significa que cese el movimiento neto de
las molculas, aunque en realidad las
molculas continan movindose a travs
de la barrera que separa los dos
recipientes. Sin embargo, se considera que
esos movimientos hechos al azar se
compensan.

?igura .0'0 Un esquema de la membrana plasmtica.
solubles en grasas, ya que se supone que al disolverse en la capa grasa de la membrana pasan a travs
de sta, no por los poros.
El hecho de que la membrana plasmtica sea semipermeable es muy
importante para la vida de las clulas. Si sta fuera completamente
permeable, muchos de los constituyentes esenciales de la clula se podran
difundir fuera de ella y no sobrevivira. Debido a esto existe en las clulas una
alta concentracin de materiales disueltos y por lo tanto, una concentracin
baja de agua interna y como resultado, el agua puede continuar difundindose
hacia adentro de la clula. Esto no slo provee agua pueda ser usada en
varios procesos, como en la fotosntesis y en la digestin sino que adems
conserva la turgencia celular o hinchazn. Una clula que no est turgente y
sin un adecuado contenido de agua no puede funcionar bien (vase la Fig.
13.4).
.0>1 Ssmosis' El trmino smosis se aplica a la difusin de agua (o de
cualquier solvente) a travs de la membrana semipermeable. Sin embargo,
este trmino no se debe aplicar a la difusin del material disuelto, como por
ejemplo, el azcar, las sales y los gases a travs de la membrana semipermeable. La diferencia es que
la difusin de agua puede crear una presin turgente - puede hacer turgente a la clula. La membrana
debe ser semipermeable para que esto ocurra as; ya que si fuera completamente permeable, el
material disuelto se difundira hacia fuera, de la misma manera que el agua se difunde hacia adentro y
no se desarrollara la presin.

?igura .0'2 Para demostrar la smosis se coloc la membrana
semipermeable sobre un embudo de vidrio, que se llena con una solucin de
azcar en agua colorada. Se sumerge el embudo en el vaso, que slo
contiene agua, sta empieza a difundirse a travs de la membrana. En la
foto de la derecha, el tenue color del agua en el vaso demuestra que el
agua se ha difundido a travs de la membrana del embudo al vaso. Tambin
notaremos que el agua ha subido en el embudo. La concentracin en el
embudo era originalmente menor que en el otro lado de la membrana. As,
mientras se va estableciendo el equilibrio en ambos lados de la membrana,
la mayor cantidad de agua se difundir hacia el interior del embudo.
Generalmente la concentracin de agua es mayor en el exterior que en el interior de la clula y se
corre el riesgo de que se difunda ms agua de la necesaria hacia adentro. Si esto sucediera, la clula
crecera de volumen, la membrana plasmtica al dilatarse se podra romper y causar la muerte de la
clula. En algunos protozoos, %miba y 2aramecio, se evita esto por la formacin de unas )acuolas
contr,ctiles, stas recogen el agua y se rompen a intervalos regulares descargando al exterior el agua
que contienen (vase la Fig. 13.6). En las bacterias, algas y en general, en las plantas, las clulas estn
contenidas en una pared celular relativamente rgida. Esta pared restringe la turgencia de la clula de la
misma manera que una cubierta de neumtico evita la dilatacin del tubo de hule interno. As, las
plantas pueden tener una elevada presin turgente sin que sus clulas se rompan.

?igura .0'1 La clula turgente de
una planta, tiene una presin interna
que le permite conservar su
turgencia.
La difusin del agua hacia el interior de una clula vegetal se
detiene antes de que se igualen las concentraciones del interior y
del exterior. La razn es que la presin de la pared celular origina
un aumento de actividad en las molculas de agua del interior de la
clula. Aunque estas molculas no alcancen la concentracin del
exterior se mueven con mayor fuerza. As, a determinada presin
turgente, ocurre como si las molculas de agua se estuvieran
moviendo en el interior, de la misma manera que se estn
moviendo fuera de la clula y por consiguiente, se detiene la
difusin. Note tambin que las paredes celulares en contraste con
las membranas de las clulas son, generalmente, permeables a
todas las molculas.
En general el agua se difunde hacia dentro de la clula en
determinadas condiciones, la concentracin interior del agua es
mayor que la del exterior, dando lugar a que el agua se difunda
hacia fuera. Esto sucede generalmente cuando organismos de agua
dulce se colocan en agua salada. El mismo resultado se obtiene si
se agregan al agua, que rodea la clula, sustancias qumicas y no
se permeabiliza rpidamente la membrana. La difusin del agua
hacia fuera de las clulas causa una disminucin en el volumen o
plasmlisis en stas. Las clulas plasmolizadas en general pueden
recobrar su tamao normal sin sufrir daos cuando se les coloca, lo antes posible, en una solucin con
mayor concentracin de agua. Pero si se prolonga la plasmlisis sta muere por falta de agua (vase la
Fig. 13.7). Puede imaginar de qu manera el hombre ha matado microorganismos usando soluciones
concentradas de sal o de azcar?
.0>2 &a corriente como medio de transporte' La
difusin de los gases es muy rpida. La de lquidos y
partculas de solutos es lenta. En este medio no es efectivo
el transporte excepto para distancias muy cortas, como el
de una clula y su medio ambiente o de una clula a otra
adyacente. Si se coloca un cristal de una sustancia
coloreada en el fondo de un tubo delgado de 1 m de largo,
lleno de agua, tomar unos meses para que las molculas
de estas sustancias se difundan en el agua, lo que indica
que el transporte en distancias grandes es ms rpido y
efectivo por corriente que por difusin.
El flujo es un
movimiento en masa de un lquido o gas. En ste, las molculas se
mueven como una unidad, como resultado de alguna fuente de
energa exterior, no con movimiento indi)idual, por su propia
energa, como en la difusin. El fluir del agua, en un tubo de un
sistema, se efecta por bombeo o por gravedad, sta es tambin la
responsable de que fluye el agua en un arroyo. Podemos citar,
adems, el flujo de gases de la atmsfera que notamos cuando hace
viento. Podramos comparar la difusin con el caminar de la gente
que sale de un estadio de ftbol, donde cada persona se mueve
independientemente por su propia fuerza. El flujo se puede comparar
a un autobs lleno de gente, que la transporta como unidad, debido
a una fuente de energa exterior. El movimiento de la gente, como
difusin, es un medio efectivo de desplazamiento para distancias
cortas, pero el autobs, como el flujo, es ms efectivo tratndose de
grandes distancias.
El flujo ocurre dentro y fuera de las clulas. Dentro, el citoplasma fluye constantemente; fuera, el
flujo de un arroyo o del ocano cambia constantemente el agua que est en contacto con la clula. Esto
es importante, ya que en agua estancada la concentracin de las sustancias que hay en disolucin y

?igura .0'3 El paramecio distribuye el exceso de
agua por medio de sus vacuolas contrctiles.
Peridicamente, cada vacuola se va llenando con el
agua recogida en exceso. Luego la vacuola se abre
y suelte el agua al exterior de la clula y empieza
otra vez el proceso.

?igura .0'4 Clulas vegetales normales (izquierda) y
plasmolizadas.

?igura .0'5 El tallo de Dorticela puede
encogerse como se muestra en la fotografa.
Qu sucede cuando se desenrolla el tallo?
que el microorganismo est absorbiendo, se puede llegar a reducir alrededor de la clula. Por esto, la
difusin en la clula y haciendo ms lenta. Las sustancias que se difunden fuera de la clula pueden
producir una gran concentracin alrededor de ella y as reducir su difusin. La corriente de agua que
pasa por una clula ayuda a mantener una alta velocidad de difusin de las sustancias que entran o
salen de ella. Hay algunos microorganismos, como la )orticela de la Fig. 13.8, que creen su propio flujo
de agua por el golpeteo rtmico de sus cilios. Otras clulas que pueden nadar por medio de sus cilios o
por otros medios, se ponen en contacto con nuevas reas de agua. Recientes investigaciones indican
que en la smosis se puede incluir tanto el flujo de agua a travs de las membranas de la clula como
su difusin, ya que parece que as entra ms rpidamente el agua.
.0>3 Transporte activo' Los iones de sales minerales
entran en las clulas aunque su concentracin interior
sea mayor que en el exterior. Esto sera imposible si slo
interviniera el proceso de difusin. Los iones se mueven
por medio del transporte acti)o. Este requiere energa de
la clula. Varios experimentos han mostrado que si se
reduce la velocidad de respiracin, tambin se reduce la
del transporte activo a travs de la membrana. Parece
que la energa para efectuar el transporte activo la
proporciona el ATP de la respiracin, pero an no est tan
claro como para saber cmo acta el ATP; es posible que
alguna especie de molcula "transporte ayuda a los
iones a cruzar la membrana celular. Si una clula muere
los iones que se haban acumulado en ella, por transporte
activo, inmediatamente se empiezan a difundir hacia
fuera.
La concentracin de algunos iones es mayor que la
de otros. Por ejemplo, los iones de potasio, calcio,
magnesio y cloro, generalmente se encuentran en mayor
concentracin dentro de la clula que fuera de ella. En
cambio, los iones de sodio, en general, estn menos
concentrados dentro de la clula que fuera. Cuando esto
sucede, se usa energa para mover esos iones hacia &uera
de la clula, ms que para moverlos hacia adentro. Este
mecanismo se llama bomba de sodio (vase la Fig. 13.9).
Es posible que los azcares y otros solutos sean introducidos a la clula, a veces, por transporte
activo ms bien que por difusin. Esto no es muy seguro. De vez en cuando los bilogos aportan
evidencias sugiriendo que el agua puede ser absorbida por el transporte activo, pero lo ms probable es
que el agua entre a la clula en general (no siempre) por smosis, ms bien que por la energa de la
respiracin.
Repaso
1. Qu se entiende por "problemas de transporte en biologa celular?
2. Qu es la difusin?
3. Qu es el gradiente de concentracin?
4. Cul es la funcin de una membrana permeable selectiva?
5. Qu es la smosis?
La Digestin: Otra Actividad Bsica
Para los microorganismos totalmente auttrofos, el transporte de las sustancias hacia adentro y
hacia fuera de la clula es un proceso relativamente simple. Las molculas de bixido de carbono, agua
y oxgeno son lo suficientemente pequeas para que puedan difundirse directamente a travs de la
membrana plasmtica. Pero, y los microorganismos hetertrofos que deben tomar sus molculas
alimentarias del medio ambiente? Son muy pocas las molculas alimentarias del medio ambiente que
sean lo suficientemente pequeas para que puedan difundirse directamente a travs de la membrana
plasmtica. Por eso microorganismos hetertrofos, adems del problema del transporte tienen otro

?igura .0'6 Este diagrama representa la bomba de sodio, que
es un mecanismo posible para la explicacin del transporte de
los iones de sodio y potasio a travs de la membrana celular.
nuevo problema, ya que deben ser capaces de romper qumicamente las grandes masas alimentarias
(en ocasiones todo un organismo) a molculas orgnicas ms pequeas, para que puedan difundirse a
travs de la membrana del plasma. Este nuevo proceso recibe el nombre de digestin.
.0>4 igestin e$tracelular' Muchos microorganismos son
capaces de secretar enzimas digestivas a su medio externo. Estas
enzimas desintegran los alimentos, a un grado tal, que las
molculas individuales puedan difundirse directamente a travs
de la membrana del plasma. Este modelo general de digestin se
llama digestin e7tracelular.
La digestin extracelular es un proceso comn entre las
bacterias, un grupo de microorganismos grande y diverso.
Resulta fcil demostrar este mtodo de digestin con bacterias.
Esta demostracin se puede ver en la Fig. 13.10. Las bacterias
del recipiente de la derecha han segregado enzimas que
convirtieron el almidn del maz (un polisacrido) en glucosa.
Estas molculas ms pequeas se difunden en las clulas
bacteriales. Las bacterias del recipiente de la izquierda no
pudieron producir estas enzimas.
.0>5 igestin intracelular' La digestin que se efecta dentro
de la clula se llama digestin intracelular. Sin embargo,
estrictamente hablando, este proceso no se lleva a cabo
directamente en el citoplasma de la clula, aunque parezca
contradictorio. Analicemos cmo se efecta.
En la
Fig. 13.11 se muestra con una serie de
fotografas como una amiba se alimenta de otro
organismo. El alimento es rodeado por un
seudpodo hasta que la clula lo ha "fagocitado
completamente. Cuando esto ocurre, el
alimento est suspendido libremente en el
citoplasma? El hecho de que la partcula
alimentaria est completamente rodeada por la
clula, no significa que ha pasado a formar parte
de su medio celular interno. En las fotografas se
puede ver cmo el organismo que parece estar
"en la amiba, en realidad est "rodeado por la
membrana externa, aislndolo del interior
celular. El organismo primero permanece aislado
dentro de una estructura, a manera de burbuja,
llamada )acuola. Investigaciones recientes han
demostrado que la digestin se realiza en el
interior de la vacuola; realizada sta, las
partculas ms pequeas se difunden a travs de
la membrana de la vacuola al citoplasma. Por
qu es inadecuado el trmino "digestin
intracelular para describir este proceso?
.0>6 &a 9uente de enzimas' Aunque el proceso b,sico de la digestin interna se conoce desde hace
muchos aos, los bilogos han obtenido hasta hace poco la clave de cmo se efecta el proceso. Una
pregunta que por mucho tiempo no haba podido ser contestada es: Si las partculas de alimento son
digeridas mientras se mueven a travs de la clula, de dnde proceden las enzimas que pueden llevar
a cabo esta funcin? No pareca razonable pensar en las enzimas digestivas se encontraran esparcidas
por todo el citoplasma. Si fuera as, las clulas se podra autodigerir. El primer paso trascendental para
contestar esta pregunta fue dado en 1949, en los laboratorios del bioqumico belga Christian de Duve.
Este bilogo llev a cabo experimentos con clulas de hgado, que haban sido separadas en capas por

?igura .0'.7 Se llenaron los placas de Petri con un
medio nutritivo y se puso, adems, almidn en
suspensin. En ambas placas se sembraron, en
estra, bacterias que se dejaron en incubacin
durante 48 horas. Despus se cubrieron con yodo.
La especie de bacterias de la placa izquierda no
segreg enzimas que desintegran el almidn, esta
es la razn del color prpura uniforme en toda la
placa. Las bacterias de la placa de la derecha si
segregaron enzimas que digieren el almidn. Esto se
comprueba por la zona clara que rodea a los
bastones de bacterias.

?igura .0'.. En esta serie de fotografas se puede ver cmo un
seudpodo de amiba puede fagocitar una partcula alimentaria.
ultracentrifugacin. En una de ellas encontr unas estructuras intactas, que contenan todas las
enzimas necesarias para digerir los diferentes materiales nutritivos.
Despus de llamar lisosomas a estas
estructuras, que significa "cuerpo divisor, de
Duve solicit ayuda de otros cientficos para una
investigacin visual de esas estructuras usando
el microscopio electrnico. Pronto se vieron
recompensados sus esfuerzos. En 1955 fueron
aislados los lisosomas por primera vez y
pudieron ser observados. Es entonces se han
descubierto lisosomas en diferentes clulas,
inclusive en la amiba.
Los lisosomas probablemente funcionan
como un depsito de enzimas digestivas - al
menos en algunas clulas (las vegetales pueden
ser una excepcin). El diagrama de la Fig. 13.12
muestra el proceso de digestin por medio de
los lisosomas.
.0'.7 &os lisosomas tienen aplicaciones en
medicina' El descubrimiento de los lisosomas
ha acrecentado el inters de muchos
investigadores, particularmente entre los
mdicos, que se han interesado por las
enfermedades y las condiciones anormales del
cuerpo humano. La razn de su inters se
enfoca en el hecho de que las colecciones de
enzimas, potencialmente peligrosas, estn separadas del citoplasma solamente por una membrana muy
delgada. Los investigadores se sorprendieron al ver que el lisosoma es una "bolsa mortfera en
potencia dentro de la clula. Segn evidencias actuales parece posible, que cualquier cosa que pudiera
causar la ruptura de la membrana del lisosoma podra causar un serio peligro a la clula.
Repaso
1. Qu son dos seudpodos?
2. Cul es la diferencia entre la digestin intracelular y la extracelular?
3. Cmo dispone el paramecio del exceso de agua que hay en la clula?
4. Qu es un lisosoma?
5. Cmo se demuestra la digestin extracelular en las bacterias?
La Importancia de los Microorganismos
Ahora que estamos estudiando las actividades de transporte y digestin de los microorganismos,
resulta adecuado tener en cuenta algunas de las complicaciones importantes producidas por estas
actividades. Los microorganismos son importantes al margen de su proporcin en relacin al tamao y
organizacin. El hecho de que sea de pequeo tamao y carezca de organizacin, estn ms que
compensado por su nmero y sus diversas capacidades. El nmero de estos microorganismos es mayor
que el de todos los dems organismos juntos. Su nmero es tan grande que sobrepasa la imaginacin.
Son innumerables los que residen dentro y sobre nuestro cuerpo. Son millones los que contiene una
azada llena de tierra frtil. Vamos a ver cmo estas grandes poblaciones afectan al hombre y a otros
organismos.
.0>.. &a descomposicin org,nica 8 los microorganismos' El tema de la digestin de los
microorganismos, cuando se consider en s mismo, pudo haber parecido que no tiene importancia.
Pero este tema no slo se refiere al xito o fracaso de un grupo de organismos simples, sino que la
puso de relieve Otto Rahn, una autoridad en la materia.
Si la 3ierba de una pradera no se descompusiera despu.s de secarse $ de que en in)ierno
3a sido batida por las llu)ias $ la nie)e, la produccin de un a6o cubrira su super&icie 3asta

?igura .0'./ Cuando las enzimas de un lisosoma se funden con el
alimento que se encuentra en las vacuolas digestivas, se efecta la
digestin. Despus, las sustancias no digeridas son excretadas de las
clulas.
una altura de unos cuatro centmetros. En 8OO a6os, el pastor muerto tendra una altura
ma$or a la de las espigas m,s altas. En los bosques, si las 3ojas muertas $ las ramas cadas
cada a6o, no se pudrieran, en EOO a6os su acumulacin sera m,s alta que los ,rboles. Si el
esti.rcol del ganado de un ranc3o no se pudriera $ desapareciera, en 9OO a6os se 3abra
acumulado lo su&icientemente para 3acer m,s alto que las cabe"as de ganado.
Sin embargo, la capa de 3ierba muerta en las praderas, 3a permanecido apro7imadamente
igual durante siglos. (o 3a$ aumento en la acumulacin de 3ojas muertas en los bosques o
de esti.rcol en los patios de los ranc3os*
La desaparicin es casi completa debido a las bacterias $ a sus aliados, los 3ongos $ las
le)aduras. Si todas las bacterias de la 3ierba, 3ojas, madera o animales muertos
desaparecieran, todo ese material no se les compondra jam,s.
2

Todo organismo muerto ser, por consiguiente, descompuesto. En esta descomposicin las enzimas
digestivas de las bacterias y de otros microorganismos jueguen su mejor papel y como se sugiri en los
prrafos anteriores, nos libran de ser enterrados por organismos muertos o partes de esos organismos.
Esta es, solamente, la parte ms evidente del relato. El valor trascendental, de estos organismos de
descomposicin, ser ms evidente cuando veamos lo que sucede a todo material orgnico que resulta
de sus esfuerzos digestivos.
.0>./ &os microorganismos 8 el
bi$ido de carbono' Se vio que la
atmsfera slo tiene un pequeo
porcentaje de bixido de carbono,
0.03%. Se menciona este hecho para
poner de relieve lo rpidamente que
este valioso gas podra ser totalmente
consumido por organismos
fotosintetizadores, de no ser
reemplazado. Se ha calculado que esto
podra suceder en unos 20 30 aos.
Afortunadamente, esto no ha ocurrido ni
ocurrir. El bixido de carbono lo
producen, constantemente, la
respiracin de las plantas, animales y
microorganismos. La acti)idad de
descomposicin de ciertos
microorganismos y la combustin,
proporcionan a la atmsfera ms bixido
de carbono.
El bixido de carbono tambin
puede tomar el camino indirecto para
llegar a la atmsfera. Los
microorganismos pueden tomar
alimento, ste se puede incorporar la
clula o desintegrarse y utilizarse en la
manufactura del ATP. En ambos casos,
la mayor parte del bixido de carbono
regresar finalmente a la atmsfera ya
que al morir los microorganismos
vendr inmediatamente su proceso de descomposicin. Debido a que el camino del carbono (la
molcula del bixido de carbono) forma un ciclo en la naturaleza - de la atmsfera a los organismos y
de stos a la atmsfera - los bilogos llaman a este camino del carbono, ciclo del carbono (vase la Fig.
13.13).
.0>.0 &os microorganismos 8 el nitrgeno' A pesar del 80% de la atmsfera es nitrgeno, este
elemento es tan pequea proporcin en las clulas y tejidos de los organismos. Como recordar
(Captulo 3) el nitrgeno es uno de los cuatro elementos indispensables en todos los aminocidos; sin

?igura .0'.0 El ciclo del carbono.
stos los organismos no pueden sintetizar sus protenas, lo cual significa sin ellos los organismos
moriran. Es sorprendente que cualquier organismo tenga poco nitrgeno siendo tan abundante en la
atmsfera. La razn es muy sencilla, la mayora de los organismos carecen de enzimas, que son las que
pueden incorporar el nitrgeno (gas) a cualquier tipo de molcula, ya que slo pueden utilizar el
nitrgeno cuando forma parte de otros compuestos nitrogenados.
De dnde obtienen estos compuestos nitrogenados la mayora de los
organismos? Algunos lo tienen comindose a otros organismos. Nosotros y muchos
organismos ms, tenemos el nitrgeno de esta manera, esos organismos de dnde
lo obtienen? Al buscar la fuente de nitrgeno para cualquier animal o vegetal en su
cadena alimentaria, se encuentra que ciertos microorganismos poseen la
"maquinaria necesaria de enzimas, para qu nitrgeno atmosfrico sea utilizable. A
este proceso se le llama &ijacin de nitrgeno. La mayor parte de los
microorganismos capaces de efectuar este til proceso, son las bacterias o las algas
verde azuladas. Por esta razn reciben el nombre de &ijadoras de nitrgeno (vase la
Fig. 13.14).
De igual importancia
para producir nitrgeno
aprovechable, son ciertas
especies de bacterias que
descomponen la materia
orgnica para que regrese el nitrgeno a la
atmsfera. Este proceso anaerobio, se llama
desnitri&icacin; se efecta en los sueldos que
contienen poco oxgeno. La desnitrificacin es
una actividad esencial, debido a que si las
pequeas partes del gas nitrgeno contenidas
en los cadveres y los desechos de los
organismos no fueran devueltos a la atmsfera,
los fijadores de nitrgeno acabaran finalmente
con esta materia prima. Tanto los fijadores de
nitrgeno como los desnitrificantes forman
parte del ciclo del nitrgeno (vase la Fig.
13.15). Todas las formas de vida dependen de estos microorganismos.
.0>.1 Relaciones microorg,nicas' En la biosfera hay muchos
ejemplos donde se ve que dos o ms clases de organismos han
asumido una relacin fsica entre s, ms o menos cercana y
permanente. Esta relacin se llama simbiosis, significa bien comn y a
los organismos que forman parte de esta relacin se les llama
simbiontes. En los simbiontes, los efectos de interrelacin son
variables. En un extremo est el parasitismo, en el cual un organismo,
el parsito, vive sobre o dentro de otro organismo, el husped. En la
relacin parsito-husped, el parsito subsiste a expensas del
husped. Por un perodo de tiempo la actividad del parsito no es
necesariamente nociva para el husped. En el otro extremo,
encontrndose el mutualismo. En este tipo de relacin cada simbionte
contribuye con algo beneficioso para el otro. En algunos tipos de
mutualismo, los simbiontes dependen tanto el uno del otro, que solos
no pueden sobrevivir (vase la Fig. 13.16).
Las relaciones simbiticas se encuentran, con mayor frecuencia en los microorganismos, ms que
ningn otro grupo de seres. Excepto en animales "libres de grmenes, que han crecido condiciones
estriles, un bilogo nunca podr encontrar una planta o animal que no hubiera establecido una o ms
relaciones sin biticas con otros microbios (vase la Fig. 13.17).
.0>.2 #uc!os de los organismos par,sitos causan en9ermedades' Un microorganismo parsito
que cause enfermedades se llama patgeno. Muchos de estos patgenos crean, directa o

?igura .0'.1 Las bacterias
del gnero R3i"obium
cuando se introducen en las
races de ciertas legumbres,
tienen la capacidad de fijar
el nitrgeno.

?igura .0'.2 El ciclo del nitrgeno.

?igura .0'.3 El liquen es un ejemplo de
relacin simbitica entre un alga y un hongo.
indirectamente, desrdenes en los organismos que los reciben como resultado de las enzimas digestivas
que producen. Un ejemplo de este tipo de organismos, son los patgenos del gnero 2lasmodium. Estos
patgenos invaden el cuerpo humano por medio de una "picadura de ciertas especies de mosquitos.
Una vez en el torrente sanguneo humano estos protozoos penetran en los glbulos rojos y utilizan sus
enzimas para digerir la hemoglobina, la protena transportadora de oxgeno que abunda en este tipo de
clulas. As alimentado el microbio, crece, se reproduce y finalmente, romper los glbulos rojos. La
enfermedad que origina esta clase de patgenos se llama malaria. Es la ms comn y grave de las
enfermedades infecciosas del hombre que se presenta, especialmente, en las regiones clidas de la
tierra (vase la Fig. 13.18). El ciclo de vida del 2lasmodium se trata en la Seccin 14-11.
Muchas de las bacterias patgenas que causan las enfermedades lo
hacen destruyendo clulas y tejidos, segregando to7inas y significan
"venenos. Algunas toxinas bacterianas son ms peligrosas que otras. Un
mtodo para determinar su efecto (sin producir infeccin) es hacer que la
bacteria se desarrolle en un medio que sea representativo del husped.
.0>.3 -na variedad de relaciones mutualistas' Anteriormente
mencionamos a los microorganismos que se encuentran como simbiontes
en una relacin mutualista esencial. Entre ellos hay bacterias fijadores de
nitrgeno. Estas bacterias, despus de invadir los pelos de las races de la
familia de las leguminosas - chcharo, frijol, alfalfa y trbol - estimulan el
crecimiento de pequeas protuberancias o ndulos, en las propias races
de esas plantas (vase la Fig. 13.19). Las bacterias crecen y se reproducen
dentro de las clulas de estos ndulos, por medio de una adecuada
nutricin proporcionada por la planta, al mismo tiempo que estas bacterias
convierten el nitrgeno gaseoso en forma aprovechable por la planta. Ya
hemos mencionado al principio de nuestra definicin de mutualismo, que
cada uno de los simbiontes aporta un beneficio para el otro.
Se examina cuidadosamente el tracto digestivo de cualquier animal, con ayuda de un microscopio
(excepto los animales libres de grmenes, en condiciones estriles) est seguro que encontrar una o
varias clases de microbios. Aun cuando no est definido el papel de estos microorganismos los bilogos
han encontrado evidencias de una funcin mutualista.

?igura .0'.5 Las reas en color representan las distintas partes de la Tierra en las cuales todava la
malaria no ha sido erradicada.

?igura .0'.4 En el quirfano aislado las
operaciones se llevan a cabo en un medio
ambiente completamente libre de
grmenes.
Un ejemplo lo tenemos en los termes que se
alimentan de la madera (vase la Fig. 13.20). En las
ltimas partes del tracto digestivo de los termes, se
pueden observar un gran nmero de bacterias y
flagelados. Estos flagelados son organismos
estrictamente anaerobios, slo pueden obtenerse
energa por respiracin anaerobia, ya que no
pueden sobrevivir en presencia de concentraciones
relativamente altas de oxgeno. Si se somete a los
termes a una presin alta de oxgeno, aunque slo
sea por un perodo de tiempo reducido, todos los
flagelados son destrudos. A los pocos das de la
destruccin de los flagelados, empiezan a morir los
termes. Por qu? Se supone que los termes
mueren de inanicin. La madera, que constituye su
dieta se compone principalmente de celulosa. En el
Captulo 3 vimos que la celulosa es un polisacrido de la glucosa, que difcilmente es digerida por la
mayora de los organismos. Los termes en realidad no pueden digerir la celulosa, los que la digieren son
los flagelados que habitan en su tracto digestivo. Al morir los flagelados, todo el tracto digestivo de los
termes se llena de madera no digerida. Probablemente, la mayora de los animales que se alimentan de
plantas, tambin dependen de ciertos microorganismos, que estn en su aparato digestivo, encargados
de desintegrar los polisacridos.
Los termes son un ejemplo de animales cuya vida
depende de una poblacin microbiana. Los animales
que se alimentan de vegetales, como el ciervo, la oveja,
el alce, el ganado vacuno y los caballos - animales
domsticos - dependen de poblaciones bacterianas.
Pero se tienen que hacer an muchas investigaciones
antes de llegar a conocer el papel de stos y otros
simbiontes en el aparato digestivo de los animales. La
actividad de estos microorganismos, incluso en el
hombre, probablemente el ms importante de lo que
suponemos.
Repaso
1. Cmo hacen su utilsimo trabajo los microorganismos que
descomponen las sustancias orgnicas?
2. Qu camino sigue el bixido de carbono para volver a la
atmsfera?
3. Por qu hay ms caminos diferentes en el ciclo del
carbono que en el del nitrgeno?
4. Cules son los patgenos? Mencione algunos ejemplos.
5. Cmo se puede usar el conocimiento del mutualismo
para el control de los termes?
Resumen
Los microorganismos brindan al bilogo la oportunidad de estudiar la
vida en las formas ms simples. Los procesos de que se valen los
microorganismos para digerir y transportar los materiales a su medio y
en su medio, son de gran inters en la investigacin biolgica. Los microorganismos son importantes
por las relaciones que, dentro de la biosfera tienen con otros organismos.
Todo organismo, unicelular o pluricelular debe ser capaz de intercambiar sustancias con su medio
ambiente. Adems, debe ser capaz de mover las sustancias necesarias hacia las reas donde se
precisen. ste se llama problema de transporte. El proceso de difusin es el mecanismo principal con el
que los organismos ms simples resuelven el problema de transporte. Tambin se toma en cuenta el

?igura .0'.6 Estas races son de una planta de garbanzo (izquierda)
y de trbol (derecha) que muestran una formacin tpica de ndulos,
debido a la presencia de las bacterias fijadoras de nitrgeno. Tanto las
plantas como las bacterias tienen beneficios de estas relaciones. Qu
nombre damos a este tipo de relaciones?

?igura .0'/7 Un terme obrero (izquierda) y un soldado
(derecha).

?igura .0'/. La 4ric3on$mp3a, flagelado
que habita el tracto digestivo de los termes,
convierte la celulosa en carbohidratos
solubles que puede utilizar el terme.
transporte por flujo. Todas las clulas estn rodeadas por una membrana citoplsmica semipermeable
que controla la entrada y salida de los materiales de todas las clulas.
Muchos microorganismos toman de su medio ambiente sus sustancias alimentarias. stas, en muchos
casos, se deben desintegrar en compuestos qumicos ms simples para que se puedan transportar
utilizar por la maquinaria celular. Este proceso se llama digestin. Los microorganismos, efectan su
digestin de dos maneras: a) La digestin extracelular, las enzimas son secretadas en el medio
ambiente para digerir el alimento fuera de la clula; b) la intracelular, los alimentos son digeridos en
vacuolas que se mueven en la clula. El cmo funcionan las enzimas es la clula ha sido parcialmente
resuelto al investigar los lisosomas.
Los microorganismos son muy importantes a pesar de su tamao y grado de organizacin. Su trabajo
ayuda a regenerar el bixido de carbono de la atmsfera. El papel de los microorganismos en el ciclo
del nitrgeno, es el de proporcionar molculas nitrogenadas, tanto los animales como los vegetales. Las
relaciones biticas son variadas y abundantes. Muchas de las relaciones biticas de estos diminutos
organismos an no son totalmente conocidas.
+reguntas de Repaso
1. Qu es el gradiente de concentracin y cmo est relacionado con el problema del transporte en
los microorganismos?
2. Qu le sucedera un microorganismo colocado en una solucin concentrada de sal? Explquelo.
3. Qu es lo que causa un aumento de velocidad de difusin en los microorganismos en el interior y
exterior de la clula?
4. Por qu se dice que la membrana citoplsmica es semipermeable?
5. Es el tamao el nico factor que determina si una molcula puede uno pasar a travs de la
membrana citoplsmica? Explquelo.
6. Cmo resuelve el paramecio el problema del gradiente de concentracin acuosa de su interior?
7. Por qu se dice que la digestin intracelular no se efecta dentro del citoplasma celular?
8. Por qu se acrecent el inters en la investigacin mdica por el descubrimiento de los lisosomas?
9. Cul es el papel que juegan los microorganismos en el ciclo del carbono?
10. Cules son las dos formas, por las cuales los microorganismos utilizan el nitrgeno, que
aprovechan tanto los animales como las plantas?
11. Hay dos tipos de simbiosis que pueden presentar los microorganismos. D un ejemplo de cada uno.
12. El tamao de las molculas o partculas alimentarias es importante en la determinacin de la
entrada y salida de sustancias a travs de la membrana celular. Sin embargo, vemos que pueden
entrar o salir otras molculas ms grandes. Aplicando lo que hemos aprendido acerca de la digestin
extracelular, por qu suponemos esto es cierto?
13. Las bacterias que desenlace los compuestos de nitrgeno y produce nitrgeno libre que va hacia la
atmsfera son principalmente anaerobia es, es decir, crecen y se multiplican con poco oxgeno o sin
l; cmo se relaciona este hecho con el de que las tierras del fondo (riveras) de los ros, no son a
menudo frtiles, a pesar de que el desbordamiento peridico pueda depositar buenas tierras
frtiles?
14. Los glbulos rojos de la sangre humana y del plasma que los rodea contiene una concentracin
salina de 0.85%. Qu efecto ocasionara en los globos rojos, si se pusiera agua destilada en lugar
del plasma? Explquelo.
15. Los pequeos propietarios a veces entusiasman demasiado y ponen mucho fertilizante en sus
prados. Cuando esto ocurre su pasto se "quema, se vuelve pardo y nueve. Explique la razn de
este fenmeno con ayuda de sus conocimientos en smosis y gradiente de concentraciones. Una vez
que el propietario se haya dado cuenta de su error, habr modo de corregir el problema?
:bras de Consulta
Dobell, Clifford, ed. y trad. %nton$ )an Leeuwen3oeC and 'is Little %nimals# (libro de bolsillo). Dover,
1962.
Dubos, Ren, Maya Pines y los editores de Life. 'ealt3 and +isease. Life Science Library, Time, Inc.,
1965.
Farb, Peter y los editores de Life. Ecolog$. Life Nature Library, Time, Inc., 1963. El Captulo 5 trata la
relacin parsito-husped e incluye una explicacin acerca de la malaria.
McElroy, W.D. 5ell 23$siolog$ and Aioc3emistr$ (libro de bolsillo). 2 ed., Prentice-Hall, 1964.
Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. ;icrobiolog$. 2 ed., McGraw-Hill, 1965. Un libro de referencias
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Revistas
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Alvarado, Carlos A. y L.J. Bruce-Chwatt. "Malaria. Mayo, 1962. Historia de la enfermedad desde hace
3,000 aos. Describe el ciclo de vida de unos 2lasmodium y los intentos para dominar y erradicar esta
enfermedad.
de Duve, Christian. "The Lysosome. Mayo, 1963.
Holter, Heinz. "How Things Get Into Cells. Septiembre, 1961. Hay diferentes maneras de obtener el
material en la clula: Por movimiento pasivo a travs de la membrana celular, por el transporte activo y
por pinocitosis.
Lamb, I. MacKenzie. "Lichens. Octubre, 1959.
Rustad, Ronald C. "Pinocytosis. Abril, 1961.
Solomon, Arthur K. "Pores in the Cell Membrane. Diciembre, 1960. Los finos poros de la membrana
celular permiten el paso de las molculas y de los iones a travs de ella. El tamao de estos poros ha
sido determinado experimentalmente, porque son de un tamao tan pequeo que ni con el microscopio
electrnico es posible verlos.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. %nton$ )an Leeuwen3oeC and 'is Little %nimals#. Harcourt,
Brace & World, Inc., Copyright 1962, p. 154.
2
Otto Rahn. ;icrobes o& ;erit. The Ronald Press Company, Copyright 1945, pp. 93-94.

Los Organismos Simples se Reproducen 205

&as clulas de (pirog8ra 9orman un tubo Aue las une antes de la reproduccin se$ual'
2ensando que un anim,lculo engendra S nue)os organismos $ cada
uno de .stos procrea otros S, la produccin de dic3os organismos en*
K das ser, de 9H9,8FF anim,lculos a partir de uno solo* Estas
criaturas se multiplican tanto que el 3ec3o me sumergi en gran
con&usin.
8

%nton$ )an Leeuwen3oeC
Captulo .1
&os :rganismos (imples se Reproducen
Podemos encontrar una gran una gran variedad de organismos sencillos en cualquier
medio ambiente. No obstante su gran variedad todos participan de una caracterstica
comn: Tienen gran facilidad para reproducirse. Indudablemente, Leeuwenhoek fue el
primero al que este hecho le impresion extraordinariamente. An hoy (recordemos la
marea envenenada del Captulo 4) los bilogos se quedan atnitos y "sin habla ante esta
gran capacidad reproductora de los microorganismos.
Cmo se reproducen los microorganismos? Este es el tema principal estudiaremos ahora. Si existe
una gran variedad microorganismos, debemos tambin comprender que presentan una gran variedad
de modelos bsicos de reproduccin. En este captulo slo podremos estudiar unos cuantos.
Reproduccin de Bacterias y Algas Azul-Verdes
Las teoras y las algas azul-verdes presentan algunas caractersticas que dan lugar a que se les
clasifique separadamente del resto de los microorganismos. La caracterstica ms importante es que
carecen de un ncleo definido, ya que en lugar de ste tienen "material nuclear. Esta frase significa
que grupos de DNA y de protenas asociadas se encuentran esparcidas en la clula (vase la Fig. 14.1).
La carencia de un ncleo organizado es, en parte, responsable de que las formas de reproduccin, en
estos organismos, sean tan diferentes a todas las dems.
.1>. &a reproduccin bacteriana ilustra el modelo b,sico' Prcticamente toda la reproduccin
bacteriana es de tipo asexual. Esta reproduccin se llama escisin binaria; significa literalmente
"divisin en dos. Debido a la carencia de cromosomas el proceso de la mitosis no se efecte
normalmente. Si nos fijamos en los captulos anteriores, ahora nos preguntamos cmo envan las
bacterias la transmisin exacta de su DNA a las clulas hijas. Los bilogos an no han descubierto, de
manera exacta, como se efecta este proceso. Sea como fuere, el mecanismo es maravillosamente
eficiente. Las bacterias, a menudo, se reproducen en menos de 30 minutos (vase la Fig. 14.2).

Las bacterias tienen gran variedad de formas. El coccus es una bacteria de
forma redonda; el bacillus presenta una forma de bastn; y el spirillum tiene
forma de filamento en espiral. Adems, el plano de la divisin celular a menudo
forman modelos diferentes por medio de los cuales se pueden reconocer grupos
de bacterias cuando se observan con el microscopio. Por ejemplo, si la divisin
de los cocci se hace en un plano y las clulas resultantes permanecen juntas,
se produce un filamento o cadena. Pero si la divisin se alterna en dos o tres
planos se desarrollarn modelos cbicos o rectangulares. Por ltimo, si la
divisin es al azar se forman grupos irregulares (vase la Fig. 14.3).
.1>/ Enlace con plantas superiores' Las bacterias y las algas son
semejantes a las clulas de las plantas superiores por su rgida pared celular,
compuesta principalmente de celulosa. Durante la divisin celular, la pared
crece y origina la separacin de dos clulas hijas. Los factores que controlan
esta fase de la divisin celular se desconoce.
Ciertas bacterias presentan una reproduccin
asexual diferente: La gemacin y la reproduccin por
esporas. Se debe aclarar la palabra "espora ya que
puede crear confusin a menos que se conozca el
sentido en que se usa al estudiar bacterias. En el
Captulo 7 dijimos que una espora reproductora es una clula especializada
capaz de convertirse en un organismo. Ciertas ramificaciones, formas
coloniales de bacterias, producen este tipo de espora. Existen otros tipos de
bacterias unicelular es que producen las endosporas.

iplococos

Esta9ilococos

Estreptococos

Bacilos

Espirilos
?igura .1'0 Las bacterias adoptan
algunas de estas formas: Esfricas,
bastones o espirales; los cocci
pueden formar grupos
caractersticos. As, las bacterias
redondas se pueden unir por pares
para formar los diplococos; a las
bacterias que se unen de una
manera irregular se les llama
esta&ilococos y las bacterias
redondas que forman largas
cadenas son los estreptococos.
El trmino "endospora se ha reducido a "espora. Las endosporas no son clulas reproductoras,
slo son una etapa en la vida de una bacteria. En ocasiones y bajo condiciones adversas, los
componentes ms importantes de la clula bacteriana se reducen y cubren con una chapa protectora
que se desarrolla en el interior de la clula. La pared celular original se descompone y queda libre la
endospora, la cual puede sobrevivir en condiciones desfavorables. Cuando stas son otra vez
favorables, la cubierta de la endospora se abre y la misma bacteria emerge. Note que la endospora no

?igura .1'. +or la micrografa
electrnica se puede comprobar que
las algas azul-verdes no tienen
ncleos. Las algas azul-verdes,
junto con las bacterias, son los
nicos organismos que carecen de
estructura y por consiguiente, se
cree que ellas son formas de vida
ms primitivas.

?igura .1'/ La reproduccin de las
bacterias se efecta fisin.
produjo otra bacteria; solamente le ayud a sobrevivir bajo condiciones que normalmente la hubieran
destrudo (vase la Fig. 14.4).
.1>0 Algunas bacterias se reproducen por mecanismos
se$uales' Durante muchos aos se crey que no exista la
reproduccin sexual en las bacterias. Sin embargo, ya se ha visto en
cultivos realizados en laboratorios, que hay diferentes formas de
reproduccin sexual en las bacterias.
En el Captulo 7 vimos los hechos que distinguen la reproduccin
sexual as como su principal ventaja: La informacin gentica, DNA,
de dos clulas diferentes que se combinan en la nueva clula y forman
nicamente un nuevo individuo. La ventaja de la reproduccin sexual
es que permite, en una nueva poblacin, la combinacin de genes
diferentes. Esta recombinacin de genes produce una mayor variedad
que ayuda a la poblacin a sobrevivir, a pesar de los cambios del
medio ambiente. Vamos a ver cmo las poblaciones bacterianas
cultivadas en laboratorio han producido nuevas combinaciones de
DNA.
Griffith hizo las primeras observaciones sobre nuevas
combinaciones de genes en las bacterias y fue el primero en estudiar la transformacin del neumococo.
Cro una cepa de neumococos sin cpsula en medio de cultivo que contena clulas muertas con
neumococos productores de cpsulas. El cultivo produjo neumococos con una nueva propiedad: Las
bacterias sin cpsula llegaron a ser productoras de cpsulas. Experimentos subsecuentes condujeron al
anuncio hecho en 1944 por Avery, MacLeod y McCarty, sobre la nueva cepa que se haba producido
como consecuencia de la entrada del DNA de las clulas muertas a las clulas vivas. El DNA de las
clulas muertas actu como "informacin suplementaria que permita, a estas clulas, sintetizar los
materiales de la cpsula. Este fenmeno general, la entrada del DNA de las clulas bacteriales muertas
a las clulas bacteriales vivas y producir all el cambio indicado, se le llama trans&ormacin.
.1>1 -n segundo mtodo para obtener nuevas combinaciones de genes'
Por el mtodo de conjuncin, dos bacterias se unen fsicamente con un puente
citopl,smico (vase la Fig. 14.5) al estar as unidas transfieren su material
gentico de una a otra. El resultado de la transferencia de DNA es sorprendente.
La bacteria receptora (y sus descendientes) adquiere inmediatamente las
caractersticas de la bacteria donadora.
Los investigadores han realizado una serie de ingeniosos experimentos con
cepas de E. coli bacterial. Dejaron dos cepas juntas por etapas de tiempo variado
para que se efectuara la conjugacin; rompan el puente citoplsmico
sometiendo al cultivo a una rpida vibracin. Por medio de este experimento se
comprob que los genes eran transferidos a travs del puente citoplsmico en un
tipo especial de cromosomas. Se descubri que los genes estaban dispuestos de
un extremo a otro a manera de rosario. Rompiendo a tiempo este rosario de
cromosomas y observando los resultados que se tenan en las bacterias
receptoras, ha sido posible dibujar mapas que puntualizan en forma especfica la
localizacin de algunos genes. Aunque no est confirmado, parece ser que la
conjugacin se efecta bajo condiciones naturales. Los bilogos piensan que ste
es un sistema bien organizado y podra ser usado en las poblaciones naturales.
.1>2 ;uevas combinaciones de genes 8 virus' Las bacterias pueden adquirir
una nueva combinacin gentica como resultado de una infeccin viral. En el captulo 12 vimos que en
una invasin viral el DNA o RNA pueden reproducirse junto con su "cubierta proteica y en esta forma
destruir la clula. Los cidos nucleicos invasores pueden adherirse al DNA bacterial y asumir una
posicin permanente o semipermanente. Tales bacterias se dice que son lisog.nicas. Algunas bacterias
lisognicas tienen ciertas capacidades que no tienen las cepas no infecciosas. Es decir, el cido nucleico
viral acarrea informacin gentica que es transcrita y usada dentro de la clula bacterial. As ha surgido
un tercer mecanismo, por el cual puede producirse la nueva combinacin de genes en las bacterias.
Este mecanismo se llama transduccin (vase la Fig. 14.6). Algunos bilogos piensan que los virus

?igura .1'1 5lostridium tetani, es la bacteria
que causa el ttanos en el hombre. Se
muestren su forma de poblacin. Las
endosporas son las estructuras redondas que
aparecen en los extremos del bastn.

?igura .1'2 Esta micrografa
electrnica nos muestra una
delicada fibra que est
conectando dos bacterias. Esta
fibra es el puente citoplsmico.
La fotografa fue tomada por
Francois Jacob.
"hechos a la medida podrn ser usados, algn da, como suplemento en la informacin gentica de las
clulas. ste sera un poderoso mtodo para alterar los caracteres hereditarios de los organismos.

?igura .1'3 Tres mecanismos por los que las
bacterias tienen combinaciones de genes son:
Transformacin, conjugacin y transduccin. En la
transformacin al romperse la clula expulsa su
material gentico; algunos de estos genes logran
entrar en alguna otra clula. En la conjuncin, el
material gentico pasa directamente de una clula
bacteriana a otra. La transduccin consiste en que
un virus acta como agente infeccioso llenando el
material gentico de una clula a otra.
.1>3 Reproduccin de las algas azul>verdes' Las algas azul-verdes son organismos unicelulares
como las bacterias. En algunas formas pueden permanecer unidas a las clulas despus de la divisin
celular y formar as filamentos o colonias multicelulares. El nombre "azul-verde se refiere a la nica
mezcla de pigmentos que contiene la clula (vase la Fig. 14.7). A veces confunde, ya que algunos de
sus individuos son negros, rojos, amarillos y prpura. A pesar de su nivel de organizacin relativamente
simple, las algas azul-verdes son tan prsperas como cualquier otra clase de organismos. Se
encuentran en todos los medios donde exista humedad y luz, tanto en las aguas termales de diversas
partes del mundo como en las aguas congeladas de las regiones polares. Muchas de estas algas viven
en relacin simbitica con otros organismos.
No se ha observado en estas algas
reproduccin sexual. La reproduccin asexual se
efecta principalmente por divisin binaria. Como
en el caso de las bacterias, no se conoce cmo se
duplica el material gentico para que pase a las
clulas hijas, ya que algunos miembros se
reproducen por medio de esporas. Y no se ha
observado la reproduccin sexual en este tipo de
organismos, porque es una de las pocas
excepciones de un modelo casi universal. Los
bilogos tienden al escepticismo respecto a este
punto, piensan que tambin las bacterias fueron
consideradas como una excepcin. Continuando
las investigaciones se podran conocer los mecanismos por los cuales las algas azul-verdes puedan
producir nuevas combinaciones de genes.
Repaso
1. Cul caracterstica comn es ms importante de las bacterias y las algas azul-verdes?
2. Qu significa "divisin binaria?
3. Son tres las formas ms comunes en las bacterias. Cules son?
4. Qu es una "endospora?

?igura .1'4 Bscillatoria (izquierda) y (ostoc (derecha) son algas azul-
verdes comunes. Ambos organismos se ven ms de color verde que
azul. Tienen el pigmento tpico de las algas azules-verdes: La
ficocianina.
5. Describa dos formas por las que se pueda producir la nueva combinacin de los genes en
las bacterias.
Reproduccin de Algas y Hongos
Los hongos y las algas son considerados como las plantas ms primitivas. Con excepcin de las
algas azules-verdes el resto de las algas tienen cloroplastos bien organizados. Los cloroplastos
funcionan igual que en las clulas de las plantas verdes superiores. La mayora tiene una pared gruesa
de celulosa que tambin es caracterstica de las clulas de las plantas superiores. Los hongos tienen
alguna semejanza con las algas; sin embargo, tienen una diferencia altamente significativa; los hongos
no tienen cloroplastos. Son organismos hetertrofos que necesitan obtener su alimento de otros
organismos.
.1>4 Reproduccin de la Chlamydomonas' La
53lam$domonas es un alga verde unicelular que nada en el
agua por medio de dos flagelos. Muchas algas "verdes se
reproducen alternativamente por el mtodo sexual y asexual.
La reproduccin asexual es por mitosis celular.
Especficamente, el interior de la clula 53lam$domonas
empieza a dividirse produciendo dos o cuatro copias
pequeas de la clula original. Finalmente, se rompe la
clula; las clulas hijas crecen y luego repetirn lo mismo.
En cierta etapa del ciclo de la 53lam$domonas, la divisin
celular aumenta considerablemente y se produce un gran
nmero de pequeas clulas. Estas clulas parecen ser
gametos porque al ser liberadas dos de ellas se fusionan y
dan lugar a una clula ms grande: El cigoto. Se form un nuevo individuo por reproduccin sexual.
Poco despus de la fecundacin (la fusin de los dos gametos) el nuevo siglo todo form una pared
exterior dura que lo rodea. Sirve para proteger a la clula en condiciones adversas al medio y de este
modo ayuda a la supervivencia de la poblacin. Dentro de la cubierta, el sin costo que tiene un doble
juego de cromosomas sufre una meiosis. De esto resultan cuatro clulas presentando cada una un
juego de cromosomas. Son liberadas en el agua, ya libres continan reproducindose asexualmente
hasta que vuelven a producir gametos, con lo que se inicia de nuevo la fase sexual de la reproduccin.
La Fig. 14.8 resume el ciclo vital la 53lam$domonas.
.1>5 Reproduccin de Spirogyra' Si bien hay una ligera diferencia
en los detalles, en trminos generales, la reproduccin es muy parecida
entre la 53lam$domonas y otra alga verde comn - Spirog$ra.
Normalmente se reproduce asexualmente por divisin mitsica celular.
Aunque en el caso especial de esta alga, cada clula nueva permanece
adherida a la clula original formando un filamento largo de clulas, tal
como se ve en la Fig. 14.9. Ocasionalmente, el filamento se romper y
al repetirse la divisin celular crecern ms filamentos. La reproduccin
por este mtodo se efecta abundantemente en los meses de verano,
produciendo la "lama que se ve en los pequeos charcos. Durante el
otoo (como resultado de algn factor del medio) algunas clulas de
filamentos adyacentes empiezan a desarrollar protuberancias en sus
paredes celulares. stas, finalmente, se convierten en puentes entre los
filamentos, a travs de los cuales se va deslizando el contenido de una
clula a otra. Durante la conjugacin los ncleos se fusionan y
producen cigotos (vase la Fig. 14.10). Poco despus, cada cigoto
produce una capa exterior que sirve para protegerlo y a la vez, ayuda en la supervivencia de la
poblacin de Spirog$ra. Antes de que germine el cigoto, experimenta dos divisiones meiticas
resultando cuatro esporas con un solo juego de cromosomas cada una de ellas. Slo una sobrevive y se
reproduce.
.1>6 Reproduccin de Rhizopus' El hongo comn del pan, R3i"opus, ilustra el modelo de
reproduccin de los hongos. Modelo reproductivo comn de especies de hongos que crecen en la

?igura .1'5 Ciclo vital de la 53lam$domonas.

?igura .1'6 La Spirog$ra es un alga verde
filamentosa.
materia orgnica muerta. Sin embargo, es necesario hacer resaltar que los hongos pueden presentar
varios y complejos ciclos de vida. Esto es notable en muchos hongos parsitos.
Si se observa el crecimiento de R3i"opus en el pan o en las
frutas se ver como una masa de filamentos blancos. Si se mira con
cuidado nos daremos cuenta de que existen pequeas estructuras
negras, dispersadas a travs de la masa de filamentos. stas son las
3i&as que representan el cuerpo principal del organismo. Las
estructuras negras son los esporangios o recipientes de esporas que
se desarrollan en el extremo de ciertas hifas. En un examen
microscpico de estas hifas podemos ver una de las muchas
excepciones de la naturaleza que impiden las generalizaciones. Las
hifas no son cadenas de clulas como los filamentos de Spirog$ra.
Por el contrario, las hifas son tubos largos (a veces separados por
paredes porosas); contienen muchos ncleos esparcidos en el
citoplasma. Evidentemente esto una excepcin parcial de la teora
celular.
R3i"opus se produca asexualmente, por esporas que se
desarrollan en el esporangio. En una poca determinada se reproduce por medios sexuales. Cuando se
juntan las hifas de dos cepas de R3i"opus se efecta una forma de conjugacin. Las hifas que se
encuentran frente a frente desarrollan tubos que constituyen el puente que conectar a los dos
filamentos. En la parte interna de estos tubos (progametangios) se forman paredes perpendiculares a
las de los tubos, mismos que separan sendas porciones de protoplasma (gametangios) (vase la Fig.
14.11). Produce el mismo efecto en los gametos, porque luego se disuelve la pared que hay entre ellos
y se fusionan los ncleos de los gametangios. Despus, el cigoto produce una cubierta gruesa resistente
a las condiciones severas del medio ambiente. La meiosis tiene lugar produciendo esporas que de
nuevo tienen slo un juego de cromosomas. Bajo condiciones favorables se rompe la cubierta gruesa y
las esporas se desarrollan en nuevas hifas.

?igura .1'.. El diagrama muestra la secuencia de los acontecimientos al fusionarse dos hifas de
R3i"opus. La fotografa muestra los cigotos formados por la fusin.
Repaso
1. Cul es la diferencia estructural bsica entre las algas y los hongos?
2. Describa la conjugacin en Spirog$ra.
3. Qu clase de organismos es R3i"opus?
4. Qu estructuras dan el color distintivo al hongo comn del pan?
5. Cul es la forma general reproductiva de los organismos estudiados en esta seccin?

?igura .1'.7 Esta es
la etapa final en la
conjugacin de la
Spirog$ra. Los cigotos
pueden verse en el
margen izquierdo. Hay
que notar la cubierta
que rodea a cada uno
de los cigotos. La
pared celular que los
recubre se desintegra.
Estos cigotos son
monoploides o
diploides?
Reproduccin de Protozoarios
El trmino proto"oario lo usan muchos bilogos para referirse a los
microorganismos que son similares a los animales. En los ensayos de
clasificacin, los protozoarios representan algunas categoras mayores
o phyla de microorganismos. Muchos protozoarios se mueven
activamente. Algunos carecen de cloroplastos y son hetertrofos. No
tienen la pared gruesa caracterstica de las algas y los hongos. Vamos
a estudiar los modelos reproductores de dos protozoarios - una forma
viviente libre, comn en agua dulce y un parsito que tiene su morada
alternativamente en el hombre y en el mosquito.
.1>.7 Reproduccin del Paramecium' El 2aramecium es de los
microorganismos mejor conocidos. Puede encontrarse en aguas
estancadas. Al microscopio aparece como un organismo en forma de
sandalia, deslizndose y rodando dentro y fuera del campo visual como
resultado del movimiento que produce a partir los cilios que cubren su
cuerpo (vase la Fig. 14.12).
La forma de reproduccin del paramecium es algo diferente a la de
los microorganismos que hemos estudiado hasta ahora. En la Fig.
14.12 se puede ver que hay dos tipos de ncleos diferentes en este
organismo. Cuando es paramecium se reproduca asexualmente, por
divisin celular, el macroncleo no parece dividirse por mitosis;
simplemente parece hendirse en dos partes ms o menos iguales. Los
microncleos se dividen por mitosis; el nmero exacto de ellos
depende del tipo de paramecium. Sin embargo, el proceso difiere
ligeramente de la mitosis ordinaria. La membrana nuclear permanece
intacta durante el proceso, debido a que el huso se forma dentro del
microncleo. Durante la mitosis se observan pares de cromosomas.
Esto indica que el paramecium tiene dos juegos de cromosomas. Esta
condicin diploide es notablemente diferente a la de los organismos
que habamos considerado previamente.
Un tipo de reproduccin sexual muy interesante se realiza en el
paramecium. Sigamos la descripcin con el diagrama de la Fig. 14.13.
Ocasionalmente, dos miembros de una poblacin se unirn entre ellos para formar una especie de
puente citoplsmico. Es un tipo de conjugacin no muy corriente.
A' En el primer paso, los microncleos (slo uno de ellos se ha
dibujado para mayor claridad) de cada clula sufren la
meiosis.
B' Del proceso resultan cuatro microncleos en cada clula con
un solo juego de cromosomas cada uno.
C' Tres de los microncleos de cada clula comienza a
desintegrarse.
' El microncleo restante experimenta mitosis. Inmediatamente
uno de los microncleos hijos de cada clula pasa a travs del
puente citoplsmico hacia la otra clula.
E' Dos microncleos monoploides se funden y crean la condicin
diploide.
?' Al mismo tiempo, los macroncleos empiezan a desintegrarse
y se separan las dos paramecia.
*' Ms tarde, el microncleo diploide experimenta numerosas
divisiones por mitosis. Dependiente de la clase de paramecia
un nmero determinado de microncleos se unirn para
formar el nuevo macroncleo. Durante este ltimo perodo la clula se divide en dos.

?igura .1'./ Este es un diagrama idealizado
de 2aramecium caudatum, una de las
especies ms comunes del gnero
paramecium.

?igura .1'.0 Reproduccin sexual del
paramecium.
Normalmente, el microncleo es lo nico que se intercambia durante la
conjugacin. Una excepcin ha sido descubierta en ciertas cepas de
2aramecium. Se encontr que una cepa segrega una sustancia en el medio
externo, la cual puede matar a otras cepas de 2aramecium, pero jams
mata a ninguna de su propia clase. Las que producen dicha sustancia se les
llama matadoras; a las que mata se les llama sensiti)as. Ms tarde se
descubri que la cepa matadora contiene en su citoplasma cuerpos
pequeos denominados partculas Pappa. Numerosos experimentos con
paramecia conjugantes han demostrado que las partculas kappa son
transferidas a travs del puente citoplsmico. Los receptores de las
partculas kappa se convierten en matadores y son insensibles a la
secrecin. Los bilogos estn interesados en las partculas kappa porque
ofrecen un ejemplo ms de una caracterstica hereditaria; se transmite por
informacin gentica y no est asociada con los cromosomas. Se mencion
en el Captulo 7, que la reproduccin de los organoides podra algn da
relacionarse al DNA no cromosmico. Investigaciones en la estructura de la
partcula kappa sugieren la probabilidad de que lleve informacin gentica,
por medio de un cdigo de DNA o RNA (vase la Fig. 14.14). Algunos
bilogos sospechan que las partculas kappa podran ser parsitos intracelulares.

?igura .1'.2 La hembra anop3eles es la portadora del plasmodium; que causa la malaria. El ciclo inicia cuando el mosquito pica
a la persona y las esporas son succionadas convirtindose en espermatozoides (a) y vulos (b) se lleva a cabo la fecundacin (c)
formndose el cigoto (d) se enquistan (e) y forman el esporocito (f) que viaja a las glndulas salivales del mosquito. Cuando ste
pica a una persona el endoparsito llega al hgado (g) donde infecta las clulas hepticas (h) ah se divide asexualmente en forma
de anillo (i) o amiboidea (j) finalmente causan la ruptura de la clula (k) y las esporas infectan otros glbulos rojos (l) o se
desarrollan sexualmente (m) y se inicia otra vez el ciclo.
.1>.. Reproduccin del Plasmodium' El gnero plasmodium incluye muchas especies que son los
ms difundidos parsitos del hombre. Son cuatro las especies responsables de la malaria, enfermedad
que ha sido uno de los principales azotes de la humanidad. El modelo reproductivo de un plasmodium
es parecido al de otros parsitos. Durante el ciclo completo de su vida, un plasmodium debe pasar por

?igura .1'.1 2aramecium aurelia,
"matador, con partculas kappa que
aparecen como pequeas marcas
oscuras en la clula.
periodos alternativos de reproduccin sexual y asexual. En suma, el parsito debe pasar gran parte de
su vida en dos organismos diferentes o huspedes.
El husped principal o primario, para el parsito es el mosquito anop3eles. Mientras del
plasmodium se encuentran el cuerpo del mosquito se verifica la fase sexual de reproduccin. El hombre
es el husped intermediario para especies que infectan. Mientras se encuentra en el interior del
husped intermediario el parsito se reproduce asexualmente.

?igura .1'.3 En estas tres fotos se demuestra grficamente la cantidad de sangre que extrae un mosquito de su husped.
Para seguir el ciclo de vida de una de las especies de plasmodium que infecta al hombre,
supongamos que un mosquito infectado aplicado la piel de algn husped intermediario (vase la Fig.
14.15). Esporas monoploides son invitadas en la sangre a travs de la salida del mosquito. Estas
esporas normalmente fluyen a travs del torrente sanguneo hasta llegar al hgado o al bazo, donde
permanecen aproximadamente 12 das. Vuelven al torrente sanguneo y penetran en los glbulos rojos.
Dentro de stos se multiplican a sexualmente por divisin celular, destruyendo en el proceso los
glbulos rojos. A intervalos, las esporas rompen los glbulos rojos en los cuales se han multiplicado,
procediendo a infectar otras clulas. Este perodo de ruptura de los glbulos rojos es, en principio,
responsable de la alta fiebre y escalofros que sufren los enfermos de malaria.
La fase sexual del sitio se inicia cuando el mosquito anop3eles extrae la sangre de un husped
intermediario infectado. Algunas de las esporas que han sido solucionadas hacia el estmago del
mosquito son capaces de desarrollarse en gametos. Se producen gametos muy pequeos semejantes a
espermatozoides que fertilizan a otros ms grandes. El cigoto resultante sufre una divisin rpida,
resultando numerosas esporas que emigran a las glndulas salivales del mosquito listas para continuar
el ciclo.
Este ciclo complejo ofrece al hombre numerosas formas para controlar este parsito. En el caso del
plasmodium, lo ms simple ha sido eliminar o reducir lo ms posible la poblacin del husped primario:
El mosquito anop3eles. Secando o destruyendo de alguna manera las reas donde ellos se cran, se ha
encontrado un decrecimiento en la incidencia de la malaria.
Hemos delineado los mtodos de reproduccin de diferentes microorganismos, a travs de los
organismos mencionados en este captulo. Habindose visto su reproduccin sexual y asexual. Veremos
en los siguientes captulos de los principios fundamentales que acabamos de estudiar estn presentes,
con modificaciones, en el mundo viviente.
Repaso
1. Qu organismos son clasificados como protozoarios?
2. Qu significa el trmino "condicin diploide?
3. Qu son las partculas kappa?
4. En dnde fase sexual del plasmodium?
5. Cul es el gnero de mosquito, que es el husped primario del plasmodium que causa la
malaria?
Resumen
Los organismos simples ofrecen una oportunidad nica para estudiar los mecanismos de la
reproduccin. Las bacterias y las algas azul-verdes carecen de un motivo bien definido y la divisin de
sus clulas no se lleva a cabo por la mitosis; se reproducen sexualmente - por la escisin de la clula.
Los bilogos no estn seguros de cmo se maneja el material gentico para ser distribudo
equitativamente entre las dos clulas hijas que resultan de esa divisin.
Las poblaciones de bacterias obtenidas en laboratorio han sufrido procesos ocasionan una nueva
combinacin de genes. Por el proceso de transformacin, el DNA de una clula es absorbido incorporado
al DNA de la otra, resultando as una alteracin de las propiedades genticas de las clulas receptoras.
Ciertas cepas de bacterias intercambian material gentico por conjugacin. El cromosoma bacterial de
una clula pasa a travs de un puente citoplsmico a la otra clula. El DNA o RNA viral llega por
transduccin a adherirse a los cromosomas bacteriales, que funcionara como suplemento del propio
complemento del DNA de la clula bacterial.
Otras algas, hongos y protozoarios muestran una variedad de modelos de reproduccin. Sin embargo,
muchos de ellos alternan una fase sexual con otra asexual.
Adems del arte alternancia asexual y un sexual, ciertos microorganismos parsitos alternan entre dos
o ms huspedes. Un ejemplo de ellos es el plasmodium, protozoario parsito que causa la enfermedad
de la malaria. Este organismo completa su fase sexual de reproduccin dentro del mosquito anop3eles
- husped primario. La fase asexual puede completarse dentro del hombre - husped intermediario.
+reguntas de Repaso
1. Qu estructuras de las algas y bacterias son semejantes con las plantas superiores?
2. Cul es la diferencia entre una espora reproductora y la endospora de una bacteria?
3. Qu tcnicas usaron para los esquemas del intercambio de cromosomas cuando se conjuga E. coli?
4. Qu podra decir acerca de qu color, distribucin y forma de reproduccin en las algas azules-
verdes?
5. Qu es un filamento algceo, como se forma?
6. Qu es una hifa? En qu difiere de otras clulas?
7. Qu formas de protozoarios difieren de las algas?
8. Interesan a los bilogos las partculas kappa descubiertas en algunas cepas de paramecium?
9. Cmo Daniel plasmodium al cuerpo humano?
10. Qu hecho acenta el papel del plasmodium?
11. La variacin resulta de la mutacin y recombinacin de los genes. Cul tipo de organismo,
estudiando en este captulo, depende del proceso de mutacin para producir variacin en su
poblacin? Por qu?
12. La seleccin natural ayuda a las poblaciones que usan ambos mtodos de reproduccin: Sexual y
asexual?
13. Algunos bilogos modernos prevn el desarrollo de un nuevo campo de la biologa llamado
Ingeniera Gentica. Son los mecanismos de transformacin y transduccin de mucho inters para
estos bilogos?
:bras de Consulta
Barnes, Robert D. Jn)ertebrate Yoolog$. W.B. Saunders, 1963.
Braungart, Dale C. y Ross H. Arnett, Jr. %n Jntroduction to 2lant Aiolog$. 2 ed., C.V. Mosby, 1965.
Describe el ciclo de vida y mtodos de reproduccin de organismos como el (ostoc, 53lam$domonas,
Dol)o7, Mlot3ri7, R3i"opus.
Kudo, Richard. 2roto"oolog$. 5 ed., Charles C. Thomas, 1966.
Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. ;icrobiolog$. 2 ed., McGraw-Hill, 1965.
Smith, G.M. 5r$ptogamic Aotan$. Vol. I, Algae and Fungi, 2 ed., McGraw-Hill, 1965.
Revistas
Scienti&ic %merican
Echelin, Patrick. "The Blue-Green Algae. Junio, 1966. Este artculo versa sobre varios aspectos de la
vida de las algas azul-verdes: Pigmentacin, habitacin, movimiento, resistencia al medio ambiente
externo, significado de la evolucin, fijacin del nitrgeno del suelo y relaciones simbiticas.
Hotchkins, Rollin D. y Esther Weiss. "Transformed Bacteria. Noviembre, 1956. Trata de las tcnicas
que se han desarrollado para la transformacin bacteriana. Las bacterias comnmente usadas en el
laboratorio son especies de neumococos.
Jacob, Francois y Eli Wollman. "Viruses and Genes. Junio, 1961.
Zinder, Norton D. "Transduction in Bacteria. Noviembre, 1956. Es posible que el material gentico sea
transferido de una bacteria a otra.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. %nton$ )an Leeuwen3oeC and 'is Little %nimals#. Harcourt,
Brace & World, Inc., Copyright 1932, p. 298.

216
-nidad Cinco
Animales 8 +lantas: Conservacin del "ndividuo
El individuo, vegetal o animal, es una compleja masa de clulas eficientemente organizadas en tejidos,
rganos y sistemas de rganos. La mayor parte de esta compleja maquinaria est destinada para el
"servicio de la clula, que consiste en abastecerle materiales nutritivos y oxgeno. Adems, el bixido
de carbono y desperdicios deben eliminarse de la clula para evitar que se acumulen y la destruyan; si
se logra que las clulas mantengan ese equilibrio, automticamente se logra la conservacin del
organismo completo.
En la Unidad Cinco estudiaremos tres funciones principales qu sirven tanto para la conservacin de las
plantas como de los animales: Digestin, transporte e intercambio gaseoso. Necesariamente hay
muchas limitaciones en este breve estudio de esas funciones. Tan slo en los animales existen variados
sistemas de transporte. Todo el captulo podra llenarse con un solo tema. Aqu slo podremos discutir
unos cuantos ejemplos de cada sistema: Digestin, transporte e intercambio de gases. Al tratar cada
uno de los sistemas daremos especial importancia a sus relaciones con el organismo humano.

Modelos de Digestin 217

-na densa red de venas 8 arterias sealan el contorno del estmago= cuando ste !a sido e$tirpado'
* la digestin de los alimentos en el estmago produce una
trans&ormacin adecuada para que puedan ser asimilados.
8

Galen
Captulo .2
#odelos de igestin
Ciertos microorganismos fagocitan las partculas alimentarias. Sin embargo, este proceso
no es adecuado para que los grandes organismos multicelulares satisfagan sus requisitos
alimentarios. Imagine lo que sucedera a quien intentara "fagocitar una tierra de pago o
una porcin de papas machacadas en una cena suntuosa. Pero existe una gran diferencia
entre nuestro estmago y la vacuola digestiva de una amiba. En las amibas, tan pronto
encierran la partcula alimentaria en la vacuola digestiva sus enzimas comienzan su
trabajo. En poco tiempo la amiba puede utilizar las molculas del alimento. En cambio, las protenas de
la carne del pago por los carbohidratos de las papas, primero deben pasar al estmago y solamente
despus de un largo recorrido, podrn ser asimiladas por los millones de clulas de nuestro organismo.
Multicelularidad
Normalmente, cuando un organismo unicelular se divide resultan dos organismos separados. Pero
debido a las mutaciones puede ser que no ocurra la separacin y en tal caso, se produce un organismo
bicelular. Por lo regular la mutacin perjudica al organismo y por tanto, disminuye sus probabilidades
de supervivencia. Pero algunas veces representa una ventaja y en tal caso, la nueva criatura crece y se
multiplica.
Qu ventaja puede tener un organismo bicelular? Imagine un flagelado, que normalmente se
divide longitudinalmente, formando "gemelos siameses. El doble flagelado es capaz de moverse ms
rpidamente. Con dos flagelos le es posible deslizarse con mayor rapidez que con uno, del mismo modo
que dos remos mueven ms rpidamente el bote que uno solo. El aumento de tamao los hace ms
difcil de ser devorados por sus vecinos unicelulares ms pequeos. Por estas ventajas, los
descendientes pueden llegar a ser muy numerosos.
.2>. +roblema del aumento de tamao' Si el gran tamao es una ventaja, por qu los
organismos unicelulares no son ms grandes? Las mutaciones deberan haber logrado
organismos unicelulares ms grandes. Por qu cree que no sobrevivieron estas
mutaciones? Pensemos en el problema de la alimentacin. Los alimentos pueden entrar y
salir de la clula a travs de su superficie. Un organismo unicelular tendr alimento
suficiente si el rea superficial es bastante grande. El mismo problema se plantea para la
descarga de los materiales de desecho. Veamos por qu no hay amibas gigantes.
Cuando aumenta el volumen celular, el rea superficial no aumenta en
la misma proporcin. Por ejemplo, un cupo de 2 cm de largo tiene un
volumen de 8 cm y un rea de 24 cm (6 caras con una superficie de 4
cm cada una). La Fig. 15.1 muestra las caras estn en contacto con el
medio exterior. Colocando un cubo sobre otro, como se ve en la Fig. 15.2,
el volumen se duplica y en cambio el rea ser de slo 40 cm (10 caras)
ya que dos de ellas no estn en contacto con el exterior. Aunque el volumen se
duplique no sucede lo mismo con la superficie, sta ha disminudo por unidad de
volumen.
Al aumentar el volumen celular disminuye su superficie. Es decir, no habr
suficiente difusin de gases y alimentos para mantener la clula. El aumento de
volumen solamente le ser ventajoso cuando las clulas nuevas estn desarrolladas de
tal manera que apenas queden unidas, ya que as aumenta su superficie (vase la Fig.
15.3).
.2>/ &a divisin celular plantea problemas' Qu otros problemas
aparecen con los organismos multicelulares y no en los unicelulares? Es
importante la colocacin de las clulas dentro del organismo al aumentar
su tamao. Al crecer las clulas, al dividirse y engrosarse juntas, algunas de ellas deben
permanecer dentro de la masa celular. Estas clulas son intiles para la masa celular,
sobre todo para efectuar la fotosntesis. Son igualmente intiles para la colonia en lo que
se refiere a la absorcin de lquidos o gases del medio ambiente.
Las clulas ms cercanas al exterior estn ms prximas a la luz, es decir, estn en
condiciones de efectuar la fotosntesis con ms efectividad que las clulas interiores de la
colonia, que estn colocadas varias capas de clulas ms abajo. stas ltimas estn bien
situadas para almacenar el exceso de alimento. Ciertas clulas solamente pueden efectuar
una funcin; de ah que las clulas especialicen su cometido, creando una di)isin del
trabajo (vase la Fig. 15.4).
.2>0 &a especializacin produce e9iciencia' La especializacin en una funcin
particular significa que el trabajo ser efectuado con ms eficiencia. La seleccin natural
podra garantizar ligeras mutaciones que facilitaran a las clulas una mejor adaptacin
para funciones especializadas. Un grupo de especialistas en cooperacin podra producir
una organizacin u organismo altamente eficiente. Los especialistas no podran operar individualmente,
pero renunciando a su independencia podran ganar un grado de superioridad para el grupo.
La especializacin ha ocurrido en las sociedades humanas. Supongamos que el hombre fue
originalmente "aprendiz de todo y oficial de nada. Casaba su propia comida, haca su propia
vestimenta y construa su propio albergue. Cuando los hombres se unieron en grupos llegaron a ser
cazadores, sastres y constructores. Cada quien lleg a ser ms eficiente y produjo un trabajo mejor. El
constructor tuvo que depender de sus hermanos o compaeros para su vestido y sustento; tuvo mejor
comida y vestidos que los que podra tener por s mismo. l, a su vez, ya especializado construy
mejores casas para los otros. Ya no poda vivir solo, su nivel de vida era ms alto. Al principio, las
comunidades organizadas fueron pequeas y la especializacin estuvo limitada cuando la comunidad
prosper, lleg a ser cada vez ms especializada.
En las organizaciones multicelulares ms simples, la especializacin est limitada y las clulas
individuales conservan mucho de su independencia. En los organismos multicelulares ms complejos

?igura .2'. Un cubo
cuyas caras miden 2
cm
2
tiene un rea
total de 24 cm
2

expuestos al exterior.

?igura .2'/ Al poner
dos cubos, uno sobre
otro, las dos caras
sombreadas ya no estn
expuestas al medio que
las rodea.

?igura .2'0 El rea
total de las esferas de
arriba es mucho ms
grande que los 12 cm
2

y el volumen total de
estas esferas es,
aproximadamente, de
slo 8 cm
3
.
hay mayor especializacin. Hay organismos con billones de clulas y todas ellas slo pueden operar
juntas como un simple todo, bien coordinado. Entre estos dos extremos hay muchos tipos de
organismos con diversos grados de especializacin. En cada caso, cada tipo de organismo ha creado su
mtodo de resolucin a los problemas de su vida.

?igura .2'1 El Dol)o7 es una esfera de clulas, a menudo con colonias
hijas y otras clulas reproductoras especializadas dentro de ella.
Repaso
1. Por qu un organismo multicelular tiene ms oportunidad de sobrevivir que uno
unicelular?
2. Cul es el rea de un cubo con aristas de 3 cm? Cul es el volumen del mismo?
3. En los organismos multicelulares, cmo se efectan las funciones especializadas?
4. D un ejemplo de la divisin del trabajo.
La Digestin en los Animales ms Simples
El alimento debe ser reducido a un tamao tal que las superficies, de tantas molculas como sea
posible, queden expuestas a la accin de las enzimas. Debido a esto, las grandes molculas de
carbohidratos, protenas y grasas son desintegradas qumicamente en otras ms pequeas, que pueden
ser asimiladas por las clulas dentro del organismo (para una revisin de estas molculas del Captulo
3).
El mtodo de preparacin de los alimentos o digestin, vara de una
especie a otra. El mtodo particular de digestin puede deducirse del medio
ambiente en que el organismo vive y de los tipos de alimentos que puede
obtener. Por ejemplo, un animal que vive donde el alimento abunda en forma
lquida usar poco los dientes o cualquier otra estructura triturante. Los
parsitos que habitan en el tracto intestinal de muchos vertebrados son
ejemplos de animales que carecen de estas estructuras mecnicas para la
digestin.
.2>1 &a digestin en la esponja' Los animales ms simples son las esponjas
y otros miembros pertenecientes al phylum Porifera (vase la Fig. 15.5). En
este grupo de animales existe poca especializacin. Todo el animal est
formado de unas cuantas clases de clulas coordenadas en dos capas. Todas
las clulas trabajan juntas como unidad, aunque cada una de ellas conserva su
propia independencia. Este hecho puede ser demostrado en ciertos tipos de
esponjas desmenuzndolas y hacindolas pasar luego por un tamiz fino. Pasado
algn tiempo, las clulas individuales resultantes tendern a reagruparse como
indica la Fig. 15.6, con lo que se formarn nuevas esponjas.
La Fig. 15.7 muestra una esponja muy generalizada. Sus clulas estn
arregladas en forma de vaso unido a una base. Tiene una abertura en la parte superior que conduce a
un hueco interior. Las paredes de la esponja tienen aberturas microscpicas llamadas c.lulasGporo

?igura .2'2 Las esponjas y los
corales se encuentran juntos, a
menudo en aguas tropicales: Son
animales marinos aunque tengan
una semejanza ms estrecha con
las plantas que con los animales.
especializadas; unen el exterior con la cavidad interior. La capa externa de las esponjas la forman
clulas muy unidas y aplanadas.
La cavidad interior est delimitada por las c.lulasGcollar.
Cada una de estas clulas posee un flagelo que se extiende en el
interior de la cavidad del animal. El delgado collar de esas clulas
encierra la base del flagelo. El asentamiento de los flagelos crea
una corriente de agua que entra a travs de los finos poros de la
pared. El movimiento de la corriente trae consigo un
abastecimiento continuo de alimento al interior de la esponja.
Entre las diminutas partculas alimentarias se encuentran
pequeos organismos que son conducidos por el agua hacia el
cuello de cada una de las clulas flageladas. De ah, las
partculas se mueven hacia el interior de la clula-collar donde
son descompuestas. El mtodo de ingestin por el que la clula
alcanza el alimento es semejante al mtodo que emplea la amiba
con los seudpodos.
Entre las clulas aplanadas superficiales y las clulas-collar se
encuentran las c.lulasGmes.nquimas. Estas clulas no estn
especializadas y puedan efectuar cualquier tarea. Pueden
reemplazar a otras clulas o pueden secretar las espculas de
carbonato de calcio que forman el esqueleto de las esponjas.
Pueden tambin formar clulas-poro y remover los desperdicios
hacia la superficie del organismo. Son "aprendiz de todo y oficial de
nada, ya que actan a veces como organismos individuales. Sin
embargo, pueden tomar su lugar como miembros activos de la
comunidad si sta no requiere.
.2>2 igestin de la Cidra' En
las hidras, animales simples
formados por dos capas de clulas,
la digestin se efecta tanto
intracelular como extracelular
mente en una cavidad digestiva
especializada. Por esta cavidad
digestiva ingiere piezas
alimentarias de mayor tamao que
las que puede manejar una clula
individual. La cavidad
gastrointestinal acta tambin
como un recipiente adecuado en el
que los alimentos pueden ser
guardados, mientras los prepara
para ser utilizados por las clulas
individuales para generar energa.
Las hidras son animales de agua dulce. Cuando una hidra extiende
sus tentculos su longitud es de 10 a 30 mm de extremo a extremo. A
pesar de su pequeo tamao posee un sorprendente grado de
especializacin. Es muy sensitiva y puede capturar animales ms
pequeos que lleguen a ponerse en contacto con los tentculos que
rodean su boca, como se muestra en la Fig. 15.8. Los tentculos estn cubiertos por clulas
especializadas que indican en el cuerpo de sus presas una sustancia paralizadora; despus los
tentculos llevan el alimento capturado a la boca, situada en la base de stos.
La boca centrada de una cavidad digestiva que esta tapizada por otras clulas especializadas, tal
como se ve en la Fig. 15.9. Estas clulas estimuladas por la presencia de alimentos resecan enzimas
digestivas. Las clulas flageladas, por medio de movimientos como de ltigo, mueven las partculas

?igura .2'3 Ciertas especies de esponjas pueden ser
desintegradas (izquierda); puestas en un medio
adecuado las clulas se reagruparn (derecha).

?igura .2'4 Vista de un corte seccional de una
esponja.

?igura .2'5 Las fotos de arriba muestran
cmo una hidra atrapa e ingiere a los otros
organismos acuticos ms pequeos.
alimentarias dentro de la cavidad digestiva. Otras clulas especializadas extienden sus seudpodos y
fagocitan partculas alimentarias ms pequeas. En las vacuolas digestivas de estas clulas la digestin
se completa y las molculas alimentarias se desintegran en otras ms pequeas; luego se difunden
dentro de la clula y le proporcionan energa para el movimiento y para construir nuevo material
celular. El material no digerible lo elimina completamente a travs de la boca que es la nica abertura,
colocada en la parte superior de la cavidad digestiva de la hidra.

?igura .2'6 Este diagrama del cuerpo de una hidra muestra la estructura del organismo y su forma de vaso. La yema es una hidra
joven en crecimiento que se desarrolla a un lado de la hidra madre. Las estructuras reproductoras son los testculos y los ovarios. En el
diagrama de la derecha se aumenta una seccin de la pared del cuerpo. Note las dos capas de clulas: El ectodermo y el endodermo con
sus clulas especializadas, distribudas regularmente en cada capa. En los organismos superiores las clulas especializadas
generalmente estn agrupadas en unidades llamadas tejidos. Entre las clulas del ectodermo y del endodermo estn las clulas
nerviosas especializadas, que son parte de la red ner)iosa. Su funcin se estudiar en el Captulo 21.
.2>3 igestin en la lombriz de tierra' La mayora de los animales tienen un sistema digestivo ms
complejo que el de la hidra. Todo animal que tiene dos orificios en su sistema digestivo, uno para la
entrada de alimentos y otro para la salida de los desperdicios, tiene un sistema de trfico de un solo
sentido para la digestin. Los alimentos normalmente pasan slo una )e" por un lugar determinado. El
sistema digestivo tiene reas especiales con una funcin determinada en la desintegracin del alimento
a medida que se desplaza. La lombriz de tierra tiene un sistema digestivo muy simple de un solo
sentido.
Por supuesto que todos conocemos exteriormente una lombriz de tierra. Pero pocos saben que,
bsicamente, la lombriz viene a ser un tubo metido en otro. El tubo interior es el sistema digestivo. La
Fig. 15.10 muestra las partes de este sistema. Note que las partes del tubo digestivo tienen diferentes
formas. Las diferentes regiones que efectan funciones distintas se llaman rganos. Cada rgano es un
especialista en la lnea de ensamble del sistema digestivo. Describiremos algunos de los rganos que
constituyen este sistema en la lombriz de tierra.
El labio de la lombriz de tierra es un rgano en forma de pala que utiliza para "palear, ya que con
l remueve la tierra que ingiere. El suelo contiene sustancias orgnicas que la lombriz ingiere mientras
que va formando un tnel. Cuando se apodera de una hoja o alguna otra pieza del suelo la cual va a
utilizar como alimento, el gusano alarga nicamente la parte delantera de su cuerpo. La parte posterior,
para seguridad, se queda adherida al tnel.
El alimento con la tierra, es empujado hacia la boca por la
succin de un rgano muscular, la &aringe. Despus, el alimento
pasa a una zona donde se merece. La masa pastosa entra en el rea
de almacenamiento de paredes delgadas, el buc3e.
Del buche el alimento pasa a la molleja - rgano moledor de
paredes gruesas. La accin muscular constante de este rgano
pulveriza el alimento que ha sido triturado contra las partculas de
arena ingerida. Todo el mundo visto o comido una molleja de pollo.
Es spera y gruesa. Qu aparato triturador le falta a la lombriz que
est compensado por la molleja?
El alimento de la lombriz en esta etapa es una masa pastosa que
pasa al intestino - rgano tubular largo que se extiende hasta el
final del cuerpo del gusano. Las clulas del intestino secretan las
enzimas encargadas de desintegrar las molculas alimentarias en
otras ms pequeas. Estas enzimas al actuar en el exterior de las
clulas muestran la caracterstica esencial de la digestin
extracelular. Las molculas ms pequeas son absorbidas por los vasos sanguneos que estn en las
paredes interiores del intestino; el torrente sanguneo las lleva a todas las clulas del cuerpo.
Las partculas no digeribles y la materia inorgnica del suelo salen por el orificio posterior del
intestino, llamado ano. Este desperdicio es depositado por el gusano en la superficie de la tierra
alrededor de la entrada del tnel. Se puede ver varios montones pequeos de desperdicios en los
lugares donde vive este gusano.

?igura .2'.. En la mayora de los animales el aparato digestivo
es simplemente un tubo largo. Casi siempre hay un rea del tubo
ensanchada, como el buche o el estmago, donde los alimentos
pueden ser almacenados antes de que sean completamente
digeridos. Una variedad de rganos ayuda al proceso digestivo,
con la secrecin de enzimas o de algunas otras sustancias en el
tracto digestivo.
La lombriz efecta una labor til en el suelo. Por ejemplo, las tierras duras al minarlas se ablandan
y permiten el paso del aire y del agua, necesarios para el crecimiento de las plantas. Algunos granjeros

?igura .2'.7 Sistema digestivo de la lombriz de
tierra.
compran cajas que contienen lombrices jvenes. Despus, repartiendo las esas tierras, se aseguran un
buen equipo de trabajo en el cultivo del suelo.
Bsicamente, los animales superiores tienen un sistema digestivo formado por rganos ms
especializados parecidos al de la lombriz de tierra. La Fig. 15.11 muestra tres de ellos: Rana,
saltamontes y pato.
Repaso
1. Describa dos actividades bsicas en el proceso de la digestin.
2. Cules clulas de la esponja se asemejan a la amiba?
3. Establezca la diferencia entre digestin intracelular y extracelular.
4. Cul es la caracterstica principal de la cavidad digestiva de la hidra?
5. Explique brevemente la funcin principal de las enzimas digestivas.
La Digestin en el Hombre
Ya conoce bastante del aparato digestivo de los animales multicelulares ms pequeos. No
obstante, el aparato digestivo del hombre ha sido investigado ms exhaustivamente. Nuestro aparato
digestivo est formado por un tubo enrollado de unos 9 m de largo, con rganos altamente
especializados; tiene una entrada y una salida y est unido a los conductos de otros rganos que le
ayudan a efectuar la digestin.
.2>4 Algunas viejas ideas 8 sus conclusiones' El hombre, desde hace mucho tiempo, ha sabido
que aunque comiera varios kilogramos de alimento diariamente nos ganara en peso en un solo da.
Hace casi 2,000 aos, Aristteles defini lo que crea que suceda a los alimentos ingeridos. Pensaba
que parte de ellos desaparecan por la transpiracin del cuerpo. Otros filsofos tenan igualmente ideas
fantsticas, raras para nosotros, acerca de la digestin. Algunos pensaban que el estmago era un
rgano donde se cocan los alimentos con el propio calor del cuerpo. Cree que las conclusiones a que
llegaron estuvieran basadas en pruebas experimentales o en razonamientos?
.2>5 Ramur descubri un jugo digestivo'
A principios del siglo 18, el cientfico francs
Ren de Ramur, efectu unos experimentos
para saber qu suceda en las primeras etapas
de la digestin. Ramur tena un milano
consentido (pjaro semejante al halcn) que
regurgitaba la materia que no poda digerir;
forz al milano a tragarse un frasco metlico
con pedazos de carne. Hizo unas perforaciones
al recipiente para que cualquier lquido que
hubiera en el estmago penetrara y se pusiera
en contacto con la carne. Cuando el milano
regurgit el frasco, dijo que la carne estaba
parcialmente disuelta.
Ramur, al repetir el experimento, en
lugar de carne con un pedazo de esponja en el
frasco. Cuando el animal regurgit, la esponja
estaba ms pesada que cuando l haba
tragado; haba absorbido el lquido del
estmago del milano. Llam este lquido jugo
g,strico y lo us en otros experimentos.
Ramur deposit el jugo de la esponja en unos
tubos de ensayo que contenan pedazos de
carne y hueso. De esta manera descubri que
el jugo gstrico digera ciertos materiales
alimentarios en los tubos de la misma forma
que en el estmago!

?igura .2'./ En una regin apartada de Estados Unidos el Dr. Beaumont
pudo observar cuanto ocurre en el estmago. Sus observaciones son todava
una interesante lectura.
.2>6 -na @ventanaB en el estmago' Experimentos posteriores aclararon lo que sucede a los
alimentos en el estmago de un vertebrado viviente, en este caso en el hombre; esto como resultado
de un accidente. Un cirujano militar de Estados Unidos, William Beaumont (1785-1853) realizamos
experimentos conocidos como "la contribucin ms importante en el conocimiento de la digestin
gstrica. Estos experimentos no se hicieron en un laboratorio bien equipado, sino en una lejana regin
boscosa. Veamos lo que escribi el Dr. Beaumont acerca del accidente que lo condujo a sus
descubrimientos:
%le7is St. ;artin, el sujeto en quien se 3i"o el e7perimento, era un canadiense descendiente
de &ranceses* de 8S a6os de edad, de buena constitucin &sica, robusto $ sano.
Jncorporado al ser)icio de la 5ompa6a 2eletera %mericana# como agente, &ue
accidentalmente 3erido por la descarga de un mosquete el H junio en 8S99.
Lo )i unos 9E :O minutos despu.s de ocurrido el accidente $ e7amin,ndole encontr. un
peda"o de pulmn, tan grande como el 3ue)o de un pa)o, que sala a tra).s de la 3erida
e7terna, lacerada $ quemada- inmediatamente debajo de .sta 3aba otra protuberancia que
despu.s de e7aminarla result ser un peda"o de estmago, desgarrado de un lado a otro,
)ertiendo todo el alimento que 3aba ingerido en el desa$uno a tra).s de un ori&icio, lo
bastante grande para permitir la entrada del dedo ma$or*
2

La herida no san ni cerr completamente y aunque St. Martin sobrevivi, qued con la apertura
permanente en el estmago.
Esta abertura se convirti en una "ventana para el Dr. Beaumont.
A travs de ella pudo observar el funcionamiento del estmago
humano, haciendo 116 experimentos en St. Martin. Despus recopil y
public sus observaciones acerca de los efectos que producen en el
estmago el hambre, la sed, el gusto, el alcohol, los condimentos y la
clera.
Desde entonces, los trabajos experimentales de otros cientficos
nos han ayudado a comprender lo que sucede en el proceso digestivo
humano. Este proceso no es particular del hombre. Por consiguiente,
la comprensin de lo que en l ocurre nos ayuda a entender el proceso
en otros mamferos.
.2>.7 &a boca es un rgano del sistema digestivo' Al empezar a
comer usamos la lengua y los dientes para iniciar la digestin
mecnica de los alimentos. Al mismo tiempo se produce un fludo
digestivo, la sali)a, que se mezcla con ellos. sta se produce en las
clulas de las gl,ndulas sali)ales (vase la Fig. 15.13) que estn conectadas a la boca por unos canales
tubos por donde mana la saliva. La cantidad diaria que estas glndulas producen llega hasta 10 veces
su propio peso. El sabor, la vista, el olor y aun a veces el pensar en alimentos, puede estimular a las
glndulas para secretar la saliva. Puede ser que debido a esta descripcin se produzca salivacin.
La saliva contiene dos enzimas digestivas la amilasa sali)al y la maltasa sali)al. La amilasa salival
es la principal enzima digestiva, mientras que la maltasa salival slo se encuentra en cantidad muy
pequea. Tambin forman parte de la salida el agua, el moco y otras sustancias. La enzima salival
empieza digiriendo slo los carbohidratos del alimento. Especficamente, desintegran en pequeas
molculas algunas molculas de almidn. Muchos de nosotros no masticamos bien los alimentos y los
tragamos rpidamente; por lo tanto, hacemos muy poca digestin en la boca. El alimento mezclado con
la enzima pasa al estmago. Esto sucede fcilmente debido a que el moco rubrica tanto los alimentos
como el conducto por donde pasan.
.2>.. El estmago continIa la digestin de los alimentos' El estmago continuamente exprime,
muele y bate los alimentos. Mezclados con el jugo gstrico secretado por glndulas colocadas en la
pared interna del estmago, los alimentos son homogeneizados hasta formar una crema espesa. El
estmago acta como un recipiente en el que los alimentos permanecen tres o cuatro horas. El tiempo
depende de la forma en que se ha masticado y de si el resto del aparato digestivo est preparado para
recibirlo. El jugo gstrico contiene dos enzimas importantes: La pepsina y la lipasa, adems del cido
clorhdrico y moco. Veamos cmo funcionan estos elementos.

?igura .2'.0 Aqu se muestran los nombres
y colocacin de las tres glndulas salivales.
Hay un par de cada glndula salival.
El cido clorhdrico acidifica el medio para que los alimentos empiecen a disolverse y separarse.
Esto aumenta su rea superficial, as son atacados ms fcilmente por las enzimas. El cido, adems,
mata muchas bacterias que entran al organismo con los alimentos y disuelve algunos de los minerales
que contienen. El cido proporciona a las enzimas - la pepsina y la lipasa - el medio adecuado para que
el estmago aumente su efectividad digestiva.
Tabla .2>. igestin en el !ombre
&ugar de la
digestin
Eugo digestivo #aterial
digerido
Enzima +roducto
absorbido
Boca Saliva Almidn Amilasa salival Ninguno
Jugo gstrico Grasas y aceites Lipasa cidos grasos
Glicerina
Estmago
Jugo gstrico Protenas Pepsina Ninguno
Jugo pancretico Almidn Amilopsina Ninguno
Jugo intestinal Dextrinas
Maltosa
Maltasa Glucosa
Jugo intestinal Sacarosa Sacarasa Glucosa Fructosa
Jugo intestinal Lactosa Lactasa Glucosa
Galactosa
Bilis Grasas y aceites Ninguna Ninguno
Jugo pancretico Aceites y grasas
emulsionadas
Esteapsina cidos grasos
Glicerina
Jugo intestinal Aceites y grasas
emulsionadas
Lipasa cidos grasos
Glicerina
Jugo pancretico Proteosas
Peptonas
Tripsina
Quimotripsina
Ninguno
Intestino delgado
Jugo intestinal Polipptidos Carboxipeptidasa
Erepsina
Aminocidos
La enzima pepsina comienza la desintegracin de las protenas en cadenas de aminocidos ms
cortas. La lipasa empieza a digerir las finas gotas de grasa desintegrando las en cidos grasos y
glicerina. La digestin de las molculas alimentarias se resume en la Tabla 15-1. El moco protege las
paredes del estmago de la accin del cido clorhdrico y de la pepsina. Qu sucede al estmago si no
hay suficiente mosco?
Despus de 20 a 30 minutos de la entrada de los alimentos al
estmago, una parte de ellos, lo suficientemente cremosa, pasa al
intestino delgado donde se efecta la digestin final. El es&nter pilrico,
msculo en forma de anillo colocado a la salida del estmago, controla
las cantidades de alimento digerido que puede entrar al intestino.
Cuando este msculo se relaja, pequeas porciones de alimentos
entran a la parte del intestino delgado ms prxima al estmago
llamada duodeno.
.2>./ &as grasas se emulsionan' El hecho de que las grasas sean
insolubles en agua origina una pregunta. En el Captulo 3 dijimos que el
agua es el medio de dispersin de las molculas encontradas en el
organismo vivo. Si esto es cierto, cmo se justifica la dispersin de las
molculas de grasas insolubles?
Cuando se observa la estructura de la molcula de grasa en la Fig.
15.14, se ve que es un arreglo de tomos de hidrgeno enlazados
directamente a la cadena de carbono. Las molculas de agua no son
atradas por los tomos de hidrgeno de esta molcula porque stos no
estn cargados elctricamente. Por eso el agua no disuelve las grasas.
Cuando se agita una porcin de grasa en agua, debido a la fuerte
atraccin de las molculas de agua entre s, la grasa es obligada a
emerger a la superficie. Este efecto se puede comparar con lo que ocurre al apretar una barra de jabn
hmeda entre las manos.

?igura .2'.1 El
diagrama representa
la molcula de grasa
del aceite de palma.
Las molculas de
grasa almacenadas
en nuestros tejidos
son ligeramente ms
grandes que sta. La
longitud de la cadena
est compuesta
solamente de
carbono e hidrgeno,
esto permite explicar
por qu las grasas
son insolubles en
agua.
Volvamos a la pregunta original. Cmo se dispersan las casas en el medio acuoso del interior de
los organismos? Es suficiente un experimento para mostrarnos la forma en que se dispersan. Si se
vierte una pequea cantidad de aceite para cocinar en una jarra de agua, se trata y despus se agita
vigorosamente, se puede notar algn cambio notable en el aspecto del agua, se disolvi en aceite en
agua? Si tomamos una gota de este lquido y se examina el microscopio se ver que el aceite
permanece an sin disolver. El aceite se ha dispersado a travs de todo el volumen de agua en forma
de finas gotas. Este tipo de mezcla, aceite-agua, se llama emulsin. Dejando el reposo en emulsin de
este tipo durante largo tiempo, algo del aceite quedar disperso. La atraccin entre las molculas de
agua, en relacin a las gotas de aceite, constituye una "barrera para que las gotitas se conserven
dispersas.

?igura .2'.2 A la derecha est la fotografa de las vellosidades y en la otra hay un
diagrama. Las clulas que recubren las vellosidades, absorben los azcares sencillos,
aminocidos, cidos grasos y glicerol. Estos dos ltimos compuestos son los productos
de la digestin de las grasas. Los azcares y aminocidos son absorbidos por los
capilares (azules en la fotografa) mientras que los productos grasos son absorbidos
por los vasos linfticos.
En los organismos vivos, las molculas de grasa estn dispersas en el agua de esos organismos en
forma de emulsin. Probablemente estn "chocando parte del tiempo con las molculas de agua que
estn en movimiento. Aunque parezca raro no es necesario agitar la mezcla aceite-agua para formar la
emulsin. Hay sustancias en los organismos que al aadirse a la mezcla puede formar la emulsin, se
llaman agentes emulsionantes.
La bilis es un ejemplo de agente emulsionante. Tan pronto salen las grasas del estmago, pasan al
intestino delgado donde son emulsionadas por la bilis que llega al intestino delgado proveniente de la
)escula biliar, situada en el hgado. La bilis emociona las diminutas gotas de grasa y as son
desintegradas ms fcilmente por las enzimas que las digieren.
.2>.0 &as clulas del intestino delgado absorben molculas peAueas' As como el estmago
tritura y expulsa el alimento, tambin lo hace el intestino delgado. Esto se realiza por medio de
contracciones musculares regulares, llamadas movimientos perist,lticos u ondulatorios, a lo largo del
intestino delgado que va empujando el alimento lquido. La digestin concluye cuando las molculas
alimentarias son lo suficientemente pequeas para ser absorbidas por las clulas de las paredes
interiores del intestino delgado. Estas paredes tienen millones de protuberancias delgadsimas llamadas
)ellosidades de ms o menos 1 mm de longitud (vase la Fig. 15.15) que aumentan considerablemente
la superficie de absorcin del intestino delgado.
Cada vellosidad contiene vasos sanguneos y linfticos. Las molculas entran en las clulas de las
vellosidades y se mueven hacia los vasos sanguneos y linfticos donde son absorbidas. Los azcares
sencillos, aminocidos y minerales son absorbidos por los vasos sanguneos; los vasos linfticos
absorben los cidos grasos. Los vasos conducen estas molculas alimentarias hasta donde se
encuentran las clulas, las cuales las almacenan para ser utilizadas posteriormente.
.2>.1 "ntestino grueso= recolector 8 desalojador' Todas las sustancias
no digeribles, el agua y otros compuestos no absorbidos, pasan al colon
ascendente del intestino grueso; es un tubo mucho ms amplio y ms corto
que el intestino delgado, de 1.5 a 1.8 m de largo. El agua y algunos
compuestos inorgnicos nutritivos son absorbidos en el intestino grueso. Las
bacterias que viven en el colon empiezan a descomponer la materia restante.
Esta materia &ecal, finalmente, es eliminada del cuerpo a travs del ano.
.2>.2 &a digestin es regulada por los nervios 8 las !ormonas' La
primera prueba del papel importante que desempean los nervios en la
digestin la obtuvo el Dr. Beaumont en sus trabajos con St. Martin. Observ
que cuando su paciente tena hambre y coma, inmediatamente se detena la
secrecin de su jugo gstrico. Posteriores experimentos han demostrado que
los nervios controlan nuestro proceso digestivo. Podemos observar este
fenmeno cuando estamos nerviosos o excitados. Da la impresin de que no
se digieren los alimentos ingeridos y nos quejamos de malestar estomacal o
sentimos un nudo en la garganta.
Estas reacciones no son ms que manifestaciones de un estado
emocional. Como consecuencia, ocurre una descarga de adrenalina de las
gl,ndulas suprarrenales. La adrenalina es una de las muchas 3ormonas
producidas por humano. Una hormona es una sustancia qumica secretada por algunas glndulas
especiales que influyen en varios procesos fisiolgicos del organismo (hablaremos bastante de las
hormonas en el Captulo 20). La adrenalina no slo inhibe o detiene la secrecin de las enzimas
digestivas sino que tambin baja la velocidad del movimiento peristltico. As tenemos que, el control
hormonal de la digestin regula no slo la secrecin enzimtica sino tambin la accin muscular del
mismo sistema digestivo.
En el estmago tambin hay otra hormona, la gastrina; es secretada como
resultado de haber ingerido bastante alimento o bien, aparece al ingresar ciertos
alimentos proteicos. Esta hormona estimula la secrecin del cido clorhdrico.
La cubierta del duodeno produce hormonas cuando lo estimula la entrada de
alimento. Cada hormona provoca un medio ms adecuado para la digestin o
absorcin de los alimentos ingeridos. Por ejemplo, una hormona estimula al
p,ncreas para producirse enzimas; otra provoca las contracciones de la vescula
biliar para que aumente la secrecin de la crisis; y todava, otra estimula al
intestino delgado para secretar enzimas.
Repaso
1. Diga que descubri Ramur acerca del jugo gstrico en el
estmago de su milano.
2. Explique en qu forma observ el proceso digestivo el Dr.
Beaumont.
3. Qu es una emulsin?
4. D un ejemplo de alguna regulacin hormonal de la digestin.
La Digestin en las Plantas
En las plantas auttrofas muchas sustancias fotosintticas se almacenan en
forma de azcares complejos, almidn, grasa o protena en las races, tallos,
hojas o semillas. La distribucin de los alimentos debe ser por difusin de clula a clula, lo que
significa que deben estar en forma soluble. El proceso digestivo debe ocurrir para que los alimentos
slidos almacenables se transformen en solubles de fcil difusin.

?igura .2'.3 Sistema digestivo del
hombre.

?igura .2'.4 Las enzimas
proteicas digestivas de la papaya
inmadura se venden como
ablandadoras de carne.
.2>.3 &as plantas digieren los alimentos
intracelularmente' El mecanismo de la digestin en las
plantas es bsicamente el mismo que el de los animales. Los
alimentos, las enzimas que actan en ellos y el resultado de la
accin enzimtica son similares. La mayor diferencia radica en
donde se realiza este proceso. En la mayora de los animales
multicelulares se efecta extracelularmente (vase la Seccin
13-7) y por lo general en un organismo digestivo. Sin embargo,
en las plantas auttrofas, la digestin es intracelular y puede
ocurrir dentro de cualquier clula en la que el alimento est
almacenado.
La conversin de almidn en azcar, por las enzimas
digestivas en las clulas de las plantas, es semejante a la
hidrlisis que se efecta en la boca. La enzima diastasa, que es
una mezcla de amilasa y maltasa, es decretada por las clulas
vegetales. El almidn - que es una molcula compleja - es
catalizado para reaccionar con el agua produciendo glucosa, un
azcar sencillo que proporciona energa para la respiracin de
las plantas, que se puede obtener en gran cantidad del
alimento almacenado cuando se requiere. El alimento
almacenado en las semillas se convierte en glucosa cuando la
semilla germina. La multiplicacin celular de los embriones en
crecimiento requiere energa que proporciona la glucosa. Como
sta se difunde fcil y penetra rpidamente las clulas, se puede transportar de una parte a otra de la
planta.
.2>.4 &as enzimas de las plantas son
espec9icas' Se ha demostrado
experimentalmente que al germinar la semilla
disminuye su aceite y aumenta el azcar. Por
qu sucede eso? La digestin de aceites y
grasas en una planta se efecta con ayuda de
la enzima lipasa. Los productos de esa
digestin son los cidos grasos y la glicerina.
Pero estos productos no pueden ser usados
como tales, es necesario convertirlos en
azcares.
Las protenas son digeridas en formar
aminocidos por un grupo de enzimas
llamadas proteasas. Un tipo de proteasa es la
bromelina, fcilmente hallada en la pia. Si se
coloca un pedazo de pia fresca sobre gelatina,
que es un alimento proteico; la gelatina si
cuadra como resultado de la accin digestiva
de la bromelina.
Otro tipo de proteasa es la papana, producida por la papaya inmadura, una fruta tropical. La
papana se usa como ablandador de carne, ya que cuando se pone en contacto con este alimento
proteico digiere parcialmente su tejido conjuntivo y las fibras musculares, ablandndolo.
.2>.5 +lantas carnvoras' Las plantas carnvoras son plantas verdes con flores que efectan la
fotosntesis y adems, a modo de animales carnvoros, capturan su alimento.* Sus hojas estn
modificadas para cumplir este sorprendente comportamiento. Puesto que estas plantas manufacturan y
capturan de alimentos, estn equipadas para digerir las molculas alimentarias intracelular y
extracelularmente. Dos ejemplos comunes de este tipo de plantas se presentan en la Fig. 15.19.
* Hay plantas carnvoras que carecen de clorofila, como en los hongos carnvoros. Uno de ellos se muestra en la
Fig. 15.18.

?igura .2'.5 En esta lmina se representa un hongo
carnvoro, como cintas transparentes y asas mediante
las cuales atrapan un nematodo.

?igura .2'.6 Un "roco del Sol (Drosera rotundifolia) izquierda, es capaz
de atrapar moscas con su tentculos pegajosos. La planta Nepenthes, con
hojas en forma de jarrn (derecha) pronto dispondr de una araa que se
transformar en alimento suplementario del que esa planta fabrica.
La planta Nepenthes tiene hojas verticales, en forma de jarrn. El "labio de cada hoja est cubierto
con espinas dirigidas hacia abajo. Cualquier insecto que se arrastre dentro de este campo espinoso
difcilmente puede escapar. Se ve forzado a ir hacia abajo, as estuvo por qu no puede sostenerse en
la superficie lisa de la parte superior y cae en el agua de lluvia depositada en el fondo de la hoja. Junto
a su base estn colocadas unas glndulas que secretan enzimas digestivas que son vertidas al agua.
Despus que el insecto ha sido digerido, las clulas de la hoja lo absorben.
El "roco del Sol (Drosera rotundifolia) se cree que unas pequeas gotas de lquido fino y pegajoso,
a travs de las puntas de los tentculos como pelos que recubren las hojas. Si un insecto es atrapado
en esta sustancia gomosa difcilmente puede escapar. Adems, los esfuerzos del insecto estimulan los
tentculos que estn alrededor de la hoja que se enroscan y lo envuelven. Las glndulas de la superficie
de la hoja pronto secretan las enzimas que digieren la presa.
La "atrapamoscas (Dioneae) tiene unas hojas que se asemejan a un cepo. Las hojas bilobuladas
presentan una costilla intermedia y en sus bordes unas barbas como dientes tiesos. En el interior de la
hoja hay tres fibras o pelos sensitivos. Cuando son adecuadamente estimulados por un insecto, atrado
por la secrecin dulce de la hoja, sta se cierra violentamente en menos de un segundo. Luego
empiezan a actuar las enzimas y preparan al animal para la absorcin.
Las plantas carnvoras producen flores y semillas y pueden sobrevivir sin atrapar animales. Sin
embargo, tienen races pobremente desarrolladas, a menudo crecen en pantanos y otros lugares donde
el suelo es pobre en compuestos nitrogenados. El nitrgeno y otros elementos esenciales para el
crecimiento, lo obtienen atrapando insectos.
Repaso
1. Cmo se realiza la digestin en las plantas?
2. Cules son las semejanzas que existen entre la digestin de las plantas y la de los
animales?
3. Cul es la diferencia principal entre la digestin de animales y plantas?
4. Por qu las plantas carnvoras estn equipadas para digerir los alimentos tanto en el
interior como en el exterior de sus clulas?
5. Qu elementos suministran los insectos atrapados a las plantas carnvoras?
Resumen
Todos los organismos vivientes, para que puedan seguir viviendo necesitan material nutritivo. La
digestin es el proceso por medio del cual el material nutritivo se hace asimilable a todas las clulas del
organismo. En los organismos unicelulares, el material nutritivo se difunde directamente o es fagocitado
por la clula.
En los animales multicelulares hay una gran variedad de adaptaciones que intervienen en la
desintegracin fsica y qumica de los alimentos, para que puedan ser asimilados por todas las clulas
del organismo. Hay animales como por ejemplo la hidra y las esponjas que aunque son multicelulares
no tienen tejidos especializados para el proceso de la digestin. La lombriz de tierra tiene un aparato
digestivo de una sola va, como el que se ve en los animales superiores, slo que mucho ms simple.
Sin embargo, lo bsico en el proceso de su digestin es parecido en todos los organismos
multicelulares. Si hacemos una comparacin del aparato digestivo de la esponja, la hidra, la lombriz de
tierra y el hombre, estructuralmente encontramos grandes diferencias, pero se pondr de relieve la
semejanza qumica en todo el proceso.
En los organismos multicelulares ms complejos se encuentra un sistema hormonal y nervioso que en
realidad controla todo el proceso digestivo. De esta manera se coordinan un gran nmero de partes y
rganos del aparato digestivo.
El proceso de la digestin tambin se realiza en todas las plantas. En la mayora de los casos, la
digestin se lleva a cabo por la desintegracin de los alimentos almacenados en la planta, que ella
misma sintetiz. Sin embargo, las enzimas, los sustratos sobre los que actan y los productos finales
son semejantes a los que se encuentran en los animales. Las plantas carnvoras combinen el sistema
auttrofo de las plantas verdes con el sistema hetertrofo de los animales. As tambin, los hongos
carnvoros combinan el sistema hetertrofo de las plantas verdes carnvoras con el heterotrofismo
caracterstico de los hongos.
+reguntas de Repaso
1. Qu condiciones limitan el volumen de la clula?
2. Seale algunas condiciones que deben existir antes de que pueda realizarse una divisin del trabajo.
Cules son las ventajas y resultados de la divisin del trabajo?
3. Por qu deben ser digeridos los alimentos?
4. Haga un esquema que indique los diferentes tipos de clulas de una esponja, su descripcin y sus
funciones.
5. Cul es la diferencia entre la digestin intracelular y la extracelular?
6. Cul es la ventaja de una cavidad digestiva?
7. Describa la digestin en la hidra.
8. Nombre los rganos del aparato digestivo de la lombriz de tierra, describa cada rgano y diga su
funcin.
9. Describa la accin y la funcin peristltica.
10. Cmo puede ejemplificar el Dol)o7 un organismo multicelular primitivo?
11. Por qu pueden algunos organismos carecer de un rgano triturador en su aparato digestivo? D
un ejemplo de un animal que este tipo.
12. Qu prueba puede presentar, que demuestre que la esponja no es un animal altamente
especializado?
13. Qu cambio en los hbitos de la esponja podra resultar si tuvieron sistema nervioso complejo?
14. Qu problemas plantea una digestin extracelular en un organismo?
15. Cul es la funcin de la molleja en la lombriz de tierra y en el pollo?
16. Por qu nuestro cuerpo puede formar y desintegrar grasas en el proceso digestivo?
17. Mencione tres hormonas y explique cmo controlan la digestin.
18. Por qu debe tener lugar la digestin en las plantas?
:bras de Consulta
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Contiene varios artculos clsicos sobre el papel de las hormonas y las enzimas en el proceso de la
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+igestin. Harvard University Press, Copyright 1929, pp. 9-10.

Transporte en los Animales 232

El corazn= Aue es una bomba muscular= debe suministrarse abundante sangre'
* como los animales )i)en de alimentos que ingieren dentro de su
cuerpo, la digestin $ distribucin de sus productos deben ser
per&ectas.
1

William 'ar)e$
Captulo .3
Transporte en los Animales
En captulos anteriores hemos recalcado que las clulas slo son capaces de mantener su
estructura precisa y delicada, si tienen el suficiente abastecimiento de energa para
efectuar sus actividades normales. En las clulas auttrofas, la energa necesaria les es
proporcionada por las transformaciones energticas que se llevan a cabo en los
cloroplastos. En las clulas hetertrofas, las transformaciones de energa dentro de las
mitocondrias les proporciona la mayor parte de su energa. A los cloroplastos y las
mitocondrias les es indispensable recibir materias primas. A su vez, estas estructuras tienen productos
de desperdicio que es necesario eliminar. En caso contrario no podran funcionar adecuadamente y el
resultado sera el desorden y la muerte de las clulas.
Cmo se satisfacen las necesidades nutritivas de los millares de clulas auttrofas hetertrofas de
un rbol de arce? Cmo un animal, digamos la ballena, satisfacer esa necesidad para sus toneladas de
clulas hetertrofas? Estos hechos nos ilustran un problema bsico que deben resolver todos los
organismos multicelulares. En este captulo y el siguiente se van a explorar algunos mecanismos
bsicos con los que los organismos multicelulares resuelven el importante problema del transporte.
Veremos que en algunos organismos simples la solucin de este problema requiere el esfuerzo
coordinado de clulas y tejidos especializados. En cambio en los organismos complejos -
particularmente en el humano - esta solucin exige la actividad coordinada de varios sistemas de
rganos.
Mecanismos de Transporte
Al comer, nuestras clulas reciben su alimento de la misma manera que la mayor parte de los
organismos. El movimiento de un lquido, ya sea agua sangre, es el mecanismo bsico por el cual todas
las sustancias se mueven dentro y fuera de la clula. El mecanismo de transporte en los animales se
puede dividir en dos categoras bsicas: La primera, la de los animales acuticos cuyos cuerpos y
estructura son relativamente simples; la segunda, ms amplia, incluye los "animales superiores sean o
no acuticos, la mayora de ellos no lo son.
.3>. El transporte en los animales' Los animales
que llamamos comnmente "animales inferiores
resuelven su problema de transporte proporcionando
el agua que los rodea a sus clulas interiores. La
caracterstica de estos animales es que no pueden
variar su dieta. Cualquier cosa que est disuelta en el
agua que los rodea la pondrn en contacto con sus
clulas interiores. Asimismo, cualquier cosa puede ser
liberada de la clula por medio del agua que sale del
animal. En realidad, estos animales tienen el
problema de hacer circular el agua que los rodea para
que, de esta manera, penetre en el interior de sus
cuerpos. Por otra parte, el problema del transporte no
es ms complejo que en los microorganismos cuya superficie celular est completamente rodeada por
el medio ambiente.
La esponja, vase el Captulo 15, al mover sus clulas-collar es capaz de hacer circular el agua del
interior de su calidad. La "corriente de vida, el agua trada a la clula, contiene elementos disueltos y
oxgeno que aprovechan las clulas interiores. Cuando sale el agua del animal lleva consigo el bixido
de carbono y otros productos de desperdicio de las clulas; stas, ya sean del interior o del exterior del
animal, estn en estrecho contacto con el agua. La difusin hacia adentro hacia fuera de cada clula se
efecte rpidamente.
Las esponjas ms grandes, que tienen mayor nmero de clulas, requieren ms oxgeno. Un
repliegue de las paredes, en las cuales estn las clulas-collar, aumenta la superficie de la esponja
(vase la Fig. 16.1). Cada doblez produce el efecto de un "mar interior de constante cambio de agua.
En la 3idra, el problema del transporte es simple ya que la estructura del cuerpo consta slo de dos
capas de clulas. La que recubre el interior de la ca)idad gastro)ascular o cavidad "circulatoria
estomacal, se llama endodermo. En esta capa se efecta la digestin. Los alimentos una vez digeridos
se difunden fcilmente hacia las clulas de la capa exterior o ectodermo. Tiene, adems, clulas
flageladas en el endodermo que sirven para conservar el agua, con los alimentos y el oxgeno disueltos,
circulando dentro del animal.
Ambas capas, endodermo y ectodermo, estn rodeadas de agua y el oxgeno disuelto en ella est
en contacto con todas las clulas, a su vez que cada clula puede excretar directamente al agua sus
productos de desperdicio.
.3>/ El transporte en los animales superiores' En los animales superiores slo determinadas
sustancias tomadas del exterior son llevadas a las clulas. Es decir, adems del mecanismo del
transporte, los animales superiores tienen necesidades ms especficas.
Resulta prcticamente imposible, aun en medio acutico, el agua circule por todas las clulas de un
animal, ya que sus clulas estn colocadas en varias capas compactas. Los animales terrestres que
viven en una atmsfera de gases, cmo realizan el transporte de las sustancias nutritivas hacia
adentro y hacia fuera de sus clulas? Por medio de la difusin del agua?
Un mtodo interesante, por medio del cual un animal ha resuelto el problema del transporte, es el
presentado por la "duela del carnero (fasciola del hgado). Este animal que pertenece al grupo de los

?igura .3'. En las esponjas, el
agua entra a travs de los poros
del cuerpo, con lo cual la
nutricin de las clulas es muy
semejante a la de los
organismos unicelulares. En las
esponjas ms grandes una serie
de dobleces dentro de la
esponja permite al animal
retener el agua por un tiempo
ms largo.
gusanos planos es un parsito relativamente inactivo que toma su alimento de su anfitrin, la oveja. La
boca de ese animal se abre dentro de un sistema gastrovascular que se ramifica hasta abarcar las
partes ms pequeas de su cuerpo (vase la Fig. 16.2). En cierta forma, casi todas sus clulas estn
prximas al exterior, de ah que la cavidad gastrovascular extensamente ramificada permite que el
alimento sea transportado a cada una de sus clulas. Existe dentro del animal un sistema de excrecin
muy ramificado que recoge y transporta los productos de desecho de todas las clulas. Ahora: Cmo
obtienen estos animales el oxgeno suficiente? Debido su existencia inactiva como parsito no necesita
mucho oxgeno. Aparentemente, el oxgeno necesario para satisfacer a las clulas interiores es
absorbido por las clulas exteriores del animal.
En animales ms grandes y activos que los gusanos
planos, este sistema gastrovascular multirramificado no es
prctico. Es necesario agregar algn mecanismo. En los
animales ms grandes este problema se resuelve, en parte,
por medio de un lquido que baa todas las clulas interiores.
En general, este lquido se llama sangre. No olvide que esta
sangre puede diferir en muchos aspectos de la sangre que
normalmente observamos.
Al considerar los diferentes mecanismos que hacen
circular la sangre por las clulas del animal encontramos dos
mecanismos generales. Como ambos mecanismos emplean
varios rganos para resolver el problema del transporte de
oxgeno, materias nutritivas y desechos, los podemos
describir como sistemas circulatorios. Uno de ellos se describe como sistema circulatorio abierto y otro
como sistema circulatorio cerrado.
.3>0 El saltamontes tienen sistema circulatorio abierto' El hecho primordial del sistema
circulatorio abierto es que la sangre circula a travs del interior del cuerpo y baa directamente con su
fludo todas las clulas. La principal funcin de la sangre es transportar los alimentos a todas las
clulas, a la vez que recoge los productos de desecho. En la mayora de los insectos la sangre no
transporta oxgeno. ste es transportado por una red de tubos que se abren a la atmsfera en el
exterior de los animales (hablaremos ms ampliamente de su funcin en el Captulo 18). Una
caracterstica del sistema circulatorio abierto es que el movimiento de la sangre es ms lento que en
muchos sistemas cerrados. La razn de que el sistema ms lento sea bastante conveniente para los
insectos es que no tiene que proporcionar el oxgeno las clulas.*
*En otros animales con sistema circulatorio abierto, los moluscos por ejemplo, la sangre transporta oxgeno a las
clulas. Estos animales por ser menos activos de los insectos necesitan menos oxgeno.
Con el saltamontes nos podemos formar una idea del
funcionamiento del sistema circulatorio abierto (vase la Fig. 16.3). El
vaso sanguneo principal se llama aorta. Est localizado dorsalmente en
la regin superior. En la regin abdominal, la aorta se "abolsa en cada
segmento para formar un "corazn. La aorta se extiende a lo largo de la
regin dorsal, de los "corazones a la cabeza, donde termina. La sangre
se dirige hacia la cabeza por medio de las contracciones de los
corazones.
Cada seccin alargada de la aorta tiene dos aberturas llamadas
ostiolos. Al contrario es el corazn, los ostiolos se cierran. En esta forma,
la sangre se mueve hacia la cabeza y no va al resto del cuerpo. Cuando se relaja el corazn, los ostiolos
se abren y admiten la sangre que ha circulado en el cuerpo.
La sangre sale de la cabeza por medio de una abertura en el extremo de la aorta. Entonces, la
sangre escurre hacia atrs y hacia abajo a travs del trax y abdomen baando las clulas. El
movimiento respiratorio del abdomen hace que la sangre se mueva hacia delante; a travs del
abdomen va los corazones, donde entr de nuevo la sangre por los ostiolos.

?igura .3'/ En la fasciola, el alimento es transportado a
todo el cuerpo, por medio de un sistema gastrovascular
ampliamente ramificado.

?igura .3'0 El aparato circulatorio del
saltamontes es un sistema abierto.
A medida que la sangre pasa a travs del trax y del abdomen, son el
alimento digerido el tracto digestivo. Tambin recoge de las clulas sus
productos de desecho. Estos desechos salen de la sangre al pasar por el
sistema de tubos excretores.
El curso de la sangre realmente no es accidentado. Paredes llamadas
septos dividen al cuerpo en cavidades o senos. Los septos sealan el
camino de la sangre en una direccin definida hacia atrs a travs de los
senos en el trax y el abdomen.
En algunos insectos hay un pequeo "corazn en cada pata que
bombea algo de sangre a ese apndice. El pulgn es uno de ellos, ya que
tiene uno en cada una de sus patas (vase la Fig. 16.4) que aseguran a
stas una adecuada circulacin.
.3>1 &a lombriz de tierra tiene un sistema circulatorio cerrado' En todo el sistema circulatorio
cerrado la sangre fluye dentro de un sistema de tubos ramificados, los vasos sanguneos. En la mayora
de los sistemas circulatorios cerrados la sangre se encarga de llevar la mayor parte del oxgeno a las
clulas. Si la sangre no se moviera con la rapidez suficiente a travs de los vasos sanguneos, la
mayora de las clulas no tendran la cantidad de oxgeno suficiente para sus necesidades. Por esta
razn, un sistema circulatorio cerrado debe tener una bomba eficiente o corazn, para mover la sangre
y empujarla hacia cada una de las clulas del cuerpo.
Los sistemas circulatorios cerrados se encuentran en todos los
vertebrados. En algunos tipos de animales invertebrados se encuentran
sistemas circulatorios cerrados pero ms simples. Un buen ejemplo de este
sistema, en los invertebrados, lo tenemos en la lombriz de tierra (vase la
Fig. 16.5).
El sistema circulatorio cerrado de la lombriz de tierra consta de dos
vasos sanguneos principales: Daso sanguneo dorsal, que corre a lo largo
de la parte superior del tubo digestivo que conduce la sangre hacia delante
y el )aso sanguneo )entral, situado debajo del tubo digestivo. El vaso
sanguneo dorsal se contrae rtmicamente, con movimiento peristltico,
que impulsa la sangre hacia el extremo delantero del animal.
En la regin del esfago los dos vasos sanguneos se unen por medio
de cinco pares de vasos alargados. Son los "corazones musculares o arcos
articos. Con sus contracciones se regula la presin de la sangre que circula en el vaso sanguneo
ventral. Tanto en los corazones como en el vaso sanguneo dorsal hay ),l)ulas que permiten que la
sangre se mueva en un solo sentido. Una vlvula es como una puerta de un solo sentido que evita que
la sangre retroceda durante la contraccin del vaso dorsal o de los corazones.
En todo el cuerpo de la lombriz de tierra se extienden unas ramificaciones muy finas de los vasos
sanguneos dorsal y ventral, que llegan a todos sus rganos y a la piel, se llaman )asos capilares; son
tan numerosos y diminutos que estn muy prximos a cada clula. Las paredes de los capilares estn
formadas con slo una capa de clulas que permiten se realice la entrada y salida de lquido fcilmente.
Las sustancias disueltas, cmo pasan a travs de las paredes?
La sangre contenida en los capilares toman los alimentos digeridos del intestino y el oxgeno del
aire en la superficie de la piel. Al pasar por las clulas les deja los alimentos digeridos y oxgeno; la
sangre absorbe el bixido de carbono y los compuestos nitrogenados residuales. Los capilares se unen
hasta formar vasos sanguneos ms grandes para llevar la sangre a los dos vasos sanguneos
principales.
Repaso
1. Por qu decimos que el transporte en la esponja no es selectivo?
2. Cmo hacen las esponjas ms complejas para obtener mayor cantidad de oxgeno?
3. Qu significa literalmente "calidad gastrovascular?
4. Cul es la caracterstica principal del sistema circulatorio abierto?
5. Seale el flujo de la sangre a travs del sistema circulatorio del saltamontes.

?igura .3'1 Los pulgones son pequeos
insectos con "corazones en sus patas.

?igura .3'2 Sistema circulatorio de la
lombriz de tierra.
6. Explique las dos funciones que se llevan a cabo en los capilares de la lombriz de tierra.
El Sistema de Transporte del Hombre
El sistema de transporte encerrado en el hombre y otros
mamferos. Consiste en una bomba unida a una red de tubos llenos de
fludo. Este sistema es semejante al de la lombriz de tierra. Sin
embargo, hay mayor refinamiento en cada rgano y tejido que lo hace
ms eficiente. Adems, hay otros sistemas que suplementan y
controlan el sistema de transporte en el hombre. Por ejemplo, el
hombre tiene un sistema respiratorio para el intercambio de gases a la
atmsfera que consiste de los pulmones y otros rganos asociados;
tiene, adems, un sistema nervioso y otro endcrino que regulan la
distribucin de materiales.
.3>2 El sistema de
transporte en el !ombre sirve para muc!as
9unciones' Entre el sistema de transporte del hombre
(en cierto grado de otros vertebrados) y el de la
mayora de los invertebrados hay una diferencia
fundamental. Adems de la funcin primaria del
intercambio de alimentos y productos de desecho con
las clulas, el sistema de transporte del hombre
efecta otras funciones. Por ejemplo, al transportar la
sangre a travs de los vasos ms cercanos o alejados
de la superficie de la piel, efecta un papel importante
en la regulacin de la temperatura del cuerpo.
Por la actividad celular y de los anticuerpos de la
sangre se pueden destruir algunos agentes infecciosos
y sus toxinas. Por lo tanto, el sistema de transporte
proporciona una funcin protectora. Los tejidos
daados y lesiones pueden ser reparados por la accin
de determinadas clulas sanguneas y por mecanismos
de coagulacin. Por lo tanto en el sistema de transporte
est includa una funcin reparadora. Aunque nos est
de acuerdo con esta funcin adicional (se estudiar en
el Captulo 19) es importante comprender que el
sistema de transporte humano tiene muchas
caractersticas adicionales.
.3>3 &a composicin de la sangre' La sangre es la
encargada del transporte en el humano; lo dems -
corazn, arterias, venas y capilares - son un "sistema
de bombeo. Para comprender cmo la sangre efectu
su funcin principal, el transporte de oxgeno,
alimentos, productos de desecho y el bixido de
carbono, se debe conocer la composicin de la misma.
Un mtodo para estudiar la sangre consiste en
colocar una muestra de ella en un tubo y centrifugarla
unos minutos. En la Fig. 16.6 se muestra el resultado.
Note que el color rojo de la sangre se ha fijado en el
fondo del tubo. Un anlisis microscpico del sedimento
revela diferentes tipos de clulas o estructuras, que
colectivamente se llaman elementos &ormados, que constituyen en promedio el 45% del volumen de la
sangre, el resto es un lquido ms o menos espeso, de color paja, llamado plasma. Los elementos
formados y el plasma se consideran componentes bsicos.

?igura .3'3 Cuando
se centrifuga la
sangre, los glbulos
rojos y otros
elementos formativos
se agrupan en el
fondo del tubo. El
lquido que queda en
la parte superior es el
plasma. Cul es el
volumen del plasma
comparado con el de
los elementos
formados?

?igura .3'4 Los tres grupos de elementos formados en la sangre
son: Los glbulos rojos, los glbulos blancos y las plaquetas.
Cada una de estas fotos muestra numerosas clulas que carecen
de ncleo. stos son los glbulos rojos. Los leucocitos o glbulos
blancos son aquellas clulas ms grandes que tienen ncleo
lobulado o ncleo en forma de salchicha. Las plaquetas aparecen
como pequeas partculas oscuras. En la fotografa inferior
derecha hay un grupo de plaquetas.
.3>4 JCu,les son los elementos 9ormadosK La mayor parte de sus elementos formados son globos
rojos o eritrocitos. Se ha estimado que un hombre adulto tiene cerca de 25,000 billones de eritrocitos.
Los dems elementos estn en una cantidad mucho ms baja son los glbulos blancos o leucocitos y las
plaquetas (vase la Fig. 16.7). La funcin principal de los leucocitos es formar el mecanismo defensivo
de la sangre. Las plaquetas intervienen en los mecanismos de la coagulacin. En el Captulo 19
estudiaremos estas dos funciones. Los eritrocitos tienen a ser la clave en las funciones del transporte y
es precisamente ste papel el que veremos a continuacin.
.3>5 &os eritrocitos transportan o$geno' Aunque en ocasiones se
utiliza el trmino "clula sangunea roja para nombrar al eritrocito, la
mayora de los bilogos lo consideran inapropiado debido a que no
tienen ncleo. Los describen como pequeas estructuras celulares
bicncavas (curvadas en ambas caras) que llevan a cabo funciones
especficas (vase la Fig. 16.8). Ahora, cmo llevan a cabo estas
funciones?
En cada eritrocito hay unos 280 millones de molculas de
hemoglobina. Esta es la molcula proteica roja que vimos en los
Captulos 3 y 6. Estas molculas son las responsables del color rojo de
los eritrocitos que les permite funcionar como portadores del oxgeno*
debido a que lo atraen. Recogen el oxgeno difundido en la sangre de
los pulmones y lo transportan poder "sistema de tubera a todas las
partes del cuerpo cuando los eritrocitos, enriquecidos con oxgeno,
fluyen por los capilares, las molculas de hemoglobina libera en el oxgeno que se difunde a travs de
las paredes de los capilares al interior de las clulas que los rodean.
* Notaremos que la sangre de muchos invertebrados tambin contiene molculas portadoras de oxgeno,
semejantes a la hemoglobina, aunque aqu est disuelta en el plasma y no unida bajo una estructura celular.
.3>6 El plasma tambin a8uda en el transporte' En realidad, el
plasma est constitudo principalmente por agua, pero lleva otras
sustancias disueltas. La glucosa es una molcula alimentaria
importante que se encuentra disuelta en l.
El plasma contiene un nmero variable de aminocidos y lpidos
que pueden utilizar las clulas como alimento, adems, transporta el
bixido de carbono y otros productos de desecho celular. La mayora
de los otros componentes del plasma estn asociados con otras
funciones de la sangre.
.3>.7 El corazn 8 la circulacin' El corazn humano es un
rgano de forma cnica del tamao aproximado del puo. Es una
doble bomba, dividida por una pared longitudinal en dos mitades:
Una derecha y la otra izquierda. Ambos lados bombean al mismo
tiempo. La sangre del lado derecho va los pulmones y la del
izquierdo va al resto del cuerpo. En cada contraccin del corazn la
sangre es expulsada y durante la relajacin, la sangre llena las
cmaras. La estructura y modelo de circulacin del corazn se
indican en la Fig. 16.9. Siguiendo el diagrama podemos describir el
camino de la circulacin en el corazn.
La sangre al regresar del cuerpo entra a la aurcula derec3a y
fluye hacia abajo, a travs de una vlvula de un solo paso hasta el )entrculo derec3o. Las
contracciones de los msculos de las paredes de este ventrculo empuja la sangre a travs de otra
vlvula de un solo paso, hacia la arteria pulmonar. Las paredes de la arteria, por medio de
contracciones musculares, ayudan a empujar la sangre hacia delante. Dnde podemos sentir las
pulsaciones de las arterias?
La arteria pulmonar se ramifica para llevar la sangre, por medio de una de las ramas, al pulmn
derecho y por la otra, al pulmn izquierdo. Lo mismo que las ramas de los rboles se subdividen ms y

?igura .3'5 Los glbulos rojos son
bicncavos.

?igura .3'6 La ruta del flujo sanguneo desde la
aurcula derecha a la aorta se sigue en este
esquema del corazn humano.
ms y adelgazan sus paredes progresivamente. Estas pequeas arterias se llaman arteriolas (vase la
Fig. 16.10).
Las arterias se continan ramificando hasta formar los capilares que
penetran profundamente en los pulmones. Las molculas de oxgeno de los
pulmones se difunden a travs de las clulas que forman la pared de los
capilares y se combinan con las molculas de hemoglobina de los eritrocitos.
Al mismo tiempo, en los pulmones se elimina el bixido de carbono. Las
molculas de bixido de carbono se difunden, a travs de las clulas de las
paredes, hacia los pulmones donde son exaltadas exhaladas.
Los capilares al unirse forman vasos ms gruesos, las ).nulas. stas al
unirse forman las )enas. Aunque el dimetro de las venas sea igual o aun
mayor que el de las arterias, no presentan su pared muscular gruesa. Al
hablar de los trabajos de William Harvey, Captulo 1, las penas presentan
vlvulas de un solo sentido que impiden que la sangre regrese hacia los
capilares. La sangre se mueve lentamente en las venas, porque ha perdido la
fuerza que posea en las arterias. Pierde su fuerza al entrar en los capilares
(vase la Fig. 1.11, pg. 22.).
La sangre ya enriquecida con suficiente
oxgeno, regresa de este modo las grandes )enas
pulmonares a la aurcula i"quierda del corazn. De
la aurcula izquierda pasa por medio de una
vlvula de un solo sentido al )entrculo i"quierdo.
El ventrculo izquierdo bombea la sangre a travs
de una vlvula, a la ms grande de las arterias, la
aorta. Esta gran arteria es la que lleva la sangre al
resto del cuerpo. Despus de pasar por los
capilares, entra las venas y as vuelve al lado
derecho del corazn. Cul de los dos ventrculos
tiene las paredes ms gruesas? Por qu debe ser
as?
Hablamos anteriormente de dos circulaciones.
Una, llamada circulacin pulmonar, que
comprende el circuito de la sangre del corazn a
los pulmones y de nuevo al corazn. Otra, la gran
circulacin que lleva la sangre a todo el cuerpo, se
llama circulacin sistem,tica. Todava hay una
tercera, la circulacin portal, pero sta no es
realmente cclica. La "circulacin de la vena porta
incluye el sistema de venas que recogen de las
vellosidades intestinales el material digerido y lo
lleva al hgado.
.3>.. -na bomba muscular' El corazn es una
masa casi slida de tejido muscular. Este msculo
es un tejido llamado m0sculo cardaco, que es
involuntario, es decir, no est bajo el control
consciente el sistema nervioso (vase la Fig.
16.12). Como las clulas no estn separadas, sino que estn interconectadas, los msculos actan
como una unidad. El corazn est dentro de una cubierta como saco llamada pericardio. La cubierta
est formada por dos membranas, separadas entre s por un lquido. El fludo ayuda a la lubricacin
exterior del corazn y evitar la ficcin por el latido cardaco.
El ritmo cardiaco lo controla un ndulo o masa pequea de un tejido muscular especial semejante
al nervioso, situado en la aurcula derecha, llamado paci&icador. El corazn humano da algo ms de un
latido por segundo, su velocidad depende del tamao y sexo del individuo. El corazn de nio late un
poco ms aprisa que el de un adulto. El corazn de un breve puede latir hasta 130 veces por minuto. Es

?igura .3'.7 Las cinco clases de
vasos sanguneos del sistema
circulatorio.

?igura .3'.. Diagrama del sistema circulatorio humano.
interesante comparar la velocidad de los latidos del hombre con los de los animales de sangre caliente.
Por ejemplo, el corazn del elefante late 25 veces por minuto; el del ratn unas 500 veces por minuto.
.3>./ El sistema lin9,tico' Por lo dicho anteriormente, parece que
la sangre permanece siempre dentro del sistema cerrado de
arterias, venas y capilares. Sin embargo, esto no es del todo cierto.
Muchos de los elementos formados, as como determinadas grandes
protenas del plasma, permanecen en el interior de los vasos
circulatorios. Pero la mayor parte del plasma y algunos elementos
formados estn, de hecho, fuera de los capilares, pasando
directamente al medio extracelular. Es decir, las clulas situadas
fuera del sistema circulatorio estn baadas y nutridas por un fludo
llamado lin&a.
Es fcil comprender que los capilares no pueden dejar salir
continuamente el fludo a los tejidos que rodean, a menos que
hubiera otro mecanismo que devolviera la linfa al sistema
circulatorio principal, el cual existe. La linfa recogida por unos vasos
especiales llamados )asos lin&,ticos. Estos vasos se renen
eventualmente y devuelven la linfa a una vena situada en el hombre
izquierdo, como se muestra en la Fig. 16.13. Estos vasos linfticos junto con ciertas zonas agrandadas
llamadas ndulos lin&,ticos, constituyen los rganos clave del sistema lin&,tico. Se estudiar este
sistema el Captulo 19.
Repaso
1. Cules son las funciones secundarias que efecta el sistema de
transporte humano?
2. Cul es la funcin especializada de los eritrocitos?
3. Qu controla el ritmo del latido cardaco?
4. Cul es la funcin del sistema linftico?
Resumen
En los organismos multicelulares el sistema de transporte abastece lo esencial
para la vida de cada clula; se efecta en parte por medio de un fludo
interno, como el agua del medio exterior que es llevada hacia el interior del
animal, como la esponja; o puede ser complejo como la sangre humana,
donde cada componente tiene una funcin especfica. La mayora de los
animales tienen un sistema para mover el fludo a travs de los canales del
sistema, ste vara desde las clulas aisladas especializadas hasta el rgano
de cuatro cmaras, el corazn de los mamferos.
El sistema de transporte humano lleva los alimentos y oxgeno a las clulas
del cuerpo y adems ayuda a realizar otras funciones, como la regulacin de
la temperatura, la proteccin contra las enfermedades, etc.
+reguntas de Repaso
1. Bajo qu condiciones permanecen vivas las clulas?
2. Cmo llegan los alimentos a las clulas del endodermo en la hidra?
3. Diga las diferencias entre los dos sistemas de transporte que tienen los
animales.
4. Qu es una vlvula? Cul es su funcin en el sistema de transporte?
5. Cul es la funcin de la hemoglobina en la sangre?
6. Diga cinco sustancias no celulares del plasma.
7. Cul es la funcin de los eritrocitos y de los leucocitos?
8. Qu es la linfa? Cul es su funcin?
:bras de Consulta
Nourse, Alan E. y los redactores de Life. 43e Aod$. Life Science Library Time, Inc., 1964.

?igura .3'./ El msculo cardiaco, aunque es un
msculo involuntario, tiene una estructura
semejante a la del msculo esqueltico de la Fig.
7.1.

?igura .3'.0 El sistema linftico.
Prosser, C. Ladd y Frank A. Brown, Jr. 5omparati)e %nimal 23$siolog$. 2 ed. W.B. Saunders, 1961.
1
William Harvey. 43e 5irculation o& t3e Alood. Trad. por K.J. Franklin Everymans Library Edition, E.P.
Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons, Ltd., 1963, p. 90.

Transporte en las Plantas 241

Este ,rbol muestra el vasto sistema de races subterr,neas de las plantas vasculares'
+urante toda su )ida, un continuo mo)imiento de sustancias de una
parte a otra ocurre en el interior de la planta.
1

Gordon E. <ogg
Captulo .4
Transporte en las +lantas
Slo en los organismos superiores, ya sean plantas o animales, resulta muy complejo su
sistema de transporte. Los helechos, conferas y plantas con flores son de los vegetales
ms complejos. Se llaman plantas )asculares por los vasos conductores bien desarrollados
que forman su sistema de transporte.
Agua y bixido de carbono son los materiales necesarios para el funcionamiento de las
clulas auttrofas. Cuando menos esto es cierto si las clulas de las plantas realizan la
fotosntesis. El transporte del bixido de carbono no plantea problemas a las plantas, puesto que hay
suficiente en la atmsfera de donde normalmente se difunde hacia los poros de las hojas.
En cambio, transportar agua a las clulas auttrofas presenta problemas, ya que la mayor parte de
ellas estn en las hojas y stas se localizan, generalmente, en la parte superior de la planta. El agua
asequible, en general, es la del suelo; esto no ser problema para las plantas pequeas, ya que la
distancia entre el agua y las hojas es corta, pero si se trata de un abeto de 100 m de alto la cosa es
distinta.
Otro problema del transporte es el movimiento de molculas alimentarias, minerales y otras
sustancias esenciales dentro de la planta. Como las molculas alimentarias son sintetizadas por las
hojas, el problema principal es el transporte de estas molculas hacia abajo, a las otras clulas de la
planta.
El Mecanismo del Movimiento
Las plantas vasculares tienen un sistema de transporte eficiente que llena plenamente sus
necesidades; tienen dos clases de tejidos vasculares especializados: Nilema y &loema, que se
encuentran en todas las regiones de la planta - races, tallos y hojas. Adems, no hay diferencia entre
los tejidos de un rbol gigante y los de una frgil hierba; sus estructuras y mecanismos implicados en el
trasporte de las sustancias, dentro de las plantas vasculares, son bsicamente los mismos.
.4>. &a absorcin del agua' Cmo entran en el
sistema de transporte el agua y los minerales
esenciales del suelo? La Fig. 17.1 muestra la raz de
una planta joven con sus pelos radicales. stos son
clulas epidrmicas alargadas que aumentan el rea
superficial de la raz de 5 a 20 veces debido a la
superficie adicional de estos pelos.
El mecanismo exacto por el cual entra en el agua
y los minerales en la raz no es completamente
conocido. Slo se conoce uno, la smosis. En el
Captulo 13 vimos que la smosis es la difusin del
agua a travs de una membrana semipermeable. La
difusin del agua, es siempre en direccin del
gradiente de concentracin acuosa. El agua se mueve del rea de la mayor a la menor concentracin,
esto es, que su movimiento es en la direccin que reduce al gradiente.
En el caso particular de los pelos radicales el gradiente de concentracin normal es de fuera hacia
dentro. Esto es, la concentracin de agua en general es mayor en el exterior que en el interior de la
raz; por esto el agua se difunde hacia el interior junto con ciertos minerales disueltos y gases.
Hay otro mecanismo, llamado absorcin pasi)a, que puede explicar el movimiento del agua hacia
los perros radicales. La absorcin pasiva se debe a la tensin que resulta del dficit de agua en las
hojas. Este dficit lo cubre el agua que asciende por los tallos y que, por consiguiente, crea un dficit de
agua en la raz y en los pelos radicales. Por eso, el agua del suelo tiende a moverse hacia esos
espacios. El agua dentro de la raz pasa de clula a clula hasta el xilema, tejido especializado
conductor de agua. Una vez dentro del xilema, el agua va a travs del tallo hacia las hojas.

?igura .4'/ El floema es la seccin oscura prxima a la
corteza. Contiene tubos cribosos (Fig. 17.3) que conduce el
material alimentario desde las hojas hacia abajo. La parte que
utilizamos, la "madera, es el xilema. Igual que los tubos
cribosos del floema, las clulas traqueidas* que constituyen el
xilema no vive en largo tiempo. Slo permanecen sus paredes,
que son suficientes para conservar la estructura tubular, en las
cuales se mueven las sustancias disueltas. La parte verde-
amarilla que est entre el xilema y el floema es el cambium.
Las clulas del cambium estn vivas; al reproducirse, stas
forman las nuevas clulas de xilema y floema. Esto aumenta la
circunferencia de los rboles.
*Entre nosotros es costumbre diferenciar las "traqueidas de
los vasos leosos, estos ltimos seran los vasos tubulares
(anillados, espiralados, etc.) y aquellas son las clulas leosas
fusiformes muy abundantes en las conferas.
.4>/ Estructura 8 9uncin de los tejidos conductores' Estudiemos el diagrama de la Fig. 17.2.
Normalmente el xilema y el floema forman un cilindro alrededor de la mdula central. Este cilindro est
compuesto de clulas alargadas, puestas verticalmente una continuacin de otra de modo muy parecido
a un haz de "popotes para soda en un vaso. El xilema o tejido leoso conduce el agua y las sales
minerales disueltas hacia arriba. El floema, que forma la capa interior de la corteza, se encarga de
conducir el alimento desde las hojas hacia abajo. Es, por lo tanto, un sistema de conduccin de arriba
hacia abajo; es decir, tiene un solo sentido.

?igura .4'. Los pelos
radicales (absorbentes) son
como prolongaciones de las
clulas epiteliales que cubre la
parte superficial externa de la
raz. A medida que las
protuberancias de las clulas
epiteliales se alargan, el ncleo
emigra hacia esa regin el pelo
radical. An no est clara la
razn por la cual emigra el
ncleo. Los pelos radicales
funcionan slo unos cuantos
das.
La estructura de las clulas del xilema, alargadas verticalmente, es la ms adecuada para el
transporte. El tipo principal de clulas en el xilema es la traqueida, de paredes gruesas, de unos 4 mm
de largo con orificios en sus paredes que permiten el movimiento acuoso hacia adentro como hacia
fuera de ellas. Las clulas traqueadas no son, en general, clulas vivas. Tienen ncleo y citoplasma al
principio de su vida, pero como clulas muertas funcionan como tubos de conduccin.
El centro de un rbol viejo, con frecuencia, adquiere color oscuro
debido a la acumulacin de ciertos compuestos orgnicos de la parte
ms vieja del xilema. Esta parte se llama duramen; no conduce el
agua, slo sirve como soporte del rbol. Algunas veces, esta parte del
rbol se degenera, pero el rbol florece debido a que la parte externa,
la albura, funciona.
Las clulas del floema, capaces de conduccin, son dos tubos
cribosos. Son largas clulas unidas por los extremos. En los extremos
estn las placas cribosas, perforadas con orificios capaces de cerrarse,
si es necesario, para controlar y facilitar el movimiento de los
alimentos (vase la Fig. 17.3).
El xilema y el floema adems de funcionar como medios de
conduccin ayudan a sostener los tallos de las plantas. Las fibras duras
de floema, &ibras esclerenquimatosas y las paredes celulares del
xilema soportan la planta.
.4>0 Trea de crecimiento en un tronco del ,rbol' Entre el floema y el xilema
est en el cambium, tejido encargado de producir las nuevas clulas de floema y
xilema. Este tejido de crecimiento aumenta el grosor del tallo. En un corte
transversal de un tronco del rbol, notaremos unos anillos de crecimiento anual
producidos por el cambium; cada anillo tiene una capa interior, la madera de
prima)era y una capa exterior, la madera de )erano. La madera de primavera
consiste de traqueadas que contienen grandes cavidades abiertas que pueden
verse el microscopio. Las traqueadas de la madera de verano son compactas y por
ello se ven ms oscuras. Por qu son diferentes? Qu podra afectar a la amplitud
de los anillos de crecimiento anual? Qu podemos aprender examinando estos
anillos?
El transporte de agua y de alimentos en el tronco se
realiza por radios )asculares, bandas de clulas que se
extienden horizontalmente desde la m.dula, el centro del
tronco, a travs del xilema y del floema hasta la corte"a. La
mdula y la corteza las usan las plantas como reas de
almacenaje.
.4>1 &a corteza conserva el agua' La corteza es la parte
del tallo del floema hacia fuera, contiene la capa de corc3o.
sta es una parte muy importante, ya que ayuda a evitar la
prdida de agua de los tejidos y adems, asla el tallo contra
las temperaturas extremas. Es por eso que las plantas de regiones templadas
tienen el corcho por eso con el objeto de proteger la planta del fro invernal.
Los tapones de corcho comercial se obtienen de la corteza del alcornoque de
la regin mediterrnea. El hombre lo descorteza cada nueve aos (vase la Fig.
17.5). Despus, el rbol a partir del tejido vivo que queda, forma su corteza
protectora. Saba que las clulas de corcho se encuentran tambin en la cscara
de las papas blancas? stas protegen la papa contra la deshidratacin y permite a
las papas sobrevivir en invierno e iniciar su crecimiento en la siguiente primavera.
.4>2 &os estomas conservan agua' Una vez que el agua ha llegado a las hojas, se mueve dentro de
sus nervaduras por los tubos del xilema para ser usada por las clulas en la fotosntesis. La mayor
parte del agua se evapora por las hojas y su salida se llama transpiracin. Este proceso se lleva a cabo
por medio de unos orificios muy pequeos llamados estomas.

?igura .4'0 Aqu se muestran los tubos
cribosos en un corte longitudinal de floema.
Los poros de una de las placas cribosas son
visibles en la parte inferior de la micrografa.

?igura .4'1 Esta seccin
longitudinal del xilema
muestra las paredes, en
espiral, de las traqueidas
alargadas.

?igura .4'2 Trabajador quitando
el corcho de un alcornoque.
El tamao del ostiolo se recula por dos c.lulas
estom,ticas, una a cada lado del orificio. Cuando hay mucha
agua, se inician o dilatan debido a la turgencia, "dilatarse con
agua. Al hincharse esas dos clulas estomticas el espacio
entre ellas aumenta. Esto permite que el agua escape. Cuando
se ha evaporado mucho agua se contraen por la prdida de
turgencia y la hendidura entre ellas se cierra. El estoma es el
aparato celular completo con las dos clulas reniformes
(estomticas) y la abertura central u ostiolo (vase la Fig.
17.6). Al cerrarse los poros, decrece la transpiracin. La
proporcin de transpiracin puede ser muy grande. Por
ejemplo, una sola planta de maz puede transpirar en un da
ms de 4 litros de agua.
.4>3 Circulacin en las plantas' El movimiento actual de los materiales de una planta se llama
traslocacin. En el siglo 17 se pensaba que este movimiento era debido a un bombeo de las clulas
vivas; en realidad, todava no se sabe con certeza la explicacin del movimiento del agua y otras
sustancias. Se ha sugerido varias teoras, basadas en evidencias experimentales, pero todava no estn
totalmente comprobadas.
Se demuestra que es alimento y no agua, lo que circula por el
floema al hacer un corte en este tejido, ya que al examinar la savia que
gotea se puede ver que esta savia es rica en glucosa y compuestos
nitrogenados orgnicos. Puede probarse lo anterior haciendo un corte
alrededor del tronco reflexione todos los tubos del floema; con lo cual
obtendremos un resultado doble. Primero, la parte del tallo arriba de la
incisin crece y la inferior no (vase la Fig. 17.7). Segundo, el rbol
muere desde las races hasta arriba. Esto se debe a que an que el agua
es absorbida y transportada a travs del xilema no cortado, los
alimentos no pueden bajar de las hojas a la raz y en consecuencia, la
raz muere por falta de alimentacin.
.4>4 &a atraccin de las molculas' La teora de la co3esin es la
ms aceptada para explicar el movimiento ascendente del agua en la
planta. Ya que la evaporacin del agua se realiza en las hojas, su capa
celular exterior carecer de agua y la tendr que absorber de las capas
interiores adyacentes. As, el agua comienza a moverse de las clulas
interiores a las exteriores por smosis. Esta tensin osmtica o
atractiva, se transmite de las nervaduras de las hojas hacia la columna
de agua en los tubos del xilema.
En el Captulo 3 vimos que a las molculas de agua las une la fuerza de cohesin. En los rboles,
esta fuerza atrae las molculas adyacentes de una columna de agua desde la raz (vase la Fig. 17.8).
En la raz, el agua puede ser atrada a tra).s de ella por esta accin sin ser absorbida por las races.
ste tipo de accin radicular se considera ms importante que la que se efecta solamente por smosis.
Estas ideas slo son teoras. Se est experimentando para saber qu es lo que ocurre mediante
nuevas tcnicas con rastreadores radiactivos. Estos istopos rastreadores, por ser inestables, emiten
radiaciones que se pueden detectar con un contador Geiger o con una pelcula de rayos X; una
fotografa tomada por exposicin de pelcula a los rayos X SE llama radioautogra&a (vase la Fig. 17.9).
Elementos radiactivos, como el fsforo o el calcio, se ponen en el agua que va a absorber la planta. Al
seguir el movimiento de estos elementos se sigue el movimiento del agua. El hecho de que el agua y su
contenido se muevan en la planta hacia arriba por el xilema fue comprobado por este mtodo.
Repaso
1. Cmo se efecta la difusin del agua a travs de la raz?
2. Describa la situacin y funcin del xilema y del floema.
3. Cules son los dos fenmenos que se pueden establecer circundando un rbol?

?igura .4'3 Pueden verse claramente dos estomas,
uno cerrado (izquierda) y el otro abierto (derecha)
rodeados por dos clulas estomticas.

?igura .4'4 Aqu se muestra el efecto de
cortar alrededor de un rbol lo que destruye
al floema. Los alimentos llegan hasta donde
fue cortado el floema, por lo que crece la
parte superior, mientras que las clulas
debajo del corte se mueren por no recibir
alimentos.
4. Cmo se pueden usar los istopos radiactivos para seguir el movimiento del agua en las
plantas?
Resumen
Los sistemas de transporte en las plantas son usados para qu las materias primas se
muevan hacia los centros fotosintetizadores y los alimentos elaborados hacia todas
sus partes. Las plantas tienen un sistema de vasos y se llaman plantas vasculares.
Los vasos transportadores llevan el agua, los minerales, molculas alimentarias y
otras sustancias a todas las partes de la planta. Las dos clases de tejido vascular son
el xilema y el floema.
El agua viaja llevando minerales disueltos, desde la raz hacia arriba por el xilema.
Los alimentos que han sido elaborados por las clulas autgrafas de las hojas se
mueven hacia abajo por el floema.
El tallo leoso revela clulas y estructuras que ayudan al transporte o
almacenamiento de los materiales en las plantas; estas estructuras incluyen los
radios vasculares, la mdula y la corteza.
El movimiento del agua, desde el suelo hacia las hojas, puede ser probado
experimentalmente; la explicacin debe tener como razn principal las propiedades
coherentes del agua. La transpiracin, por medio del cual el agua abandona la planta
mientras otras molculas de agua reemplazan, es la clave del transporte ascendente
de la planta.
+reguntas Repaso
1. Qu clase de plantas son las llamadas
vasculares?
2. Cules son las dos clases de tejidos
vasculares en las plantas superiores?
3. Que son los radios vasculares? Cul
es su funcin?
4. Qu significa "absorcin pasiva?
5. Cules son las diferencias de
estructura y funcin entre las
traqueidas y los tubos cribosos?
6. Cmo acta el cambium, en relacin
con las reas del xilema y el floema?
7. Cmo regulan los estomas el grado
de transpiracin?
8. Qu es translocacin? Con qu
funcin de los animales se puede
comparar?
9. Cmo se usa la teora de la cohesin, para explicar el
movimiento ascendente del agua en la planta?
10. En qu tejido vascular se podra medir la tensin osmtica?
11. Cmo podra variar el modelo de distribucin de los estomas en una planta en crecimiento en un
medio hmedo y en una planta que creciera en un medio rido?
12. Por qu sera difcil, identificar los anillos de crecimiento anual de ciertos rboles tropicales?
13. Haciendo a un lado el considerar la sombra y la luz solar disminuida, por qu es difcil que crezca a
menudo la hierba bajo un rbol grande?
:bras de Consulta
Esau Katherine. 2lant %natom$. 2 ed. John Wiley & Sons, 1965.
Glaston, A.W. 43e Li&e o& t3e Green 2lant. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964, Captulo 3.

?igura .4'5 Cada molcula
de agua es atrada por la
molcula vecina por medio
de unas fuerzas, que ya
fueron tratadas en el
Captulo 3. La suma total de
las fuerzas de atraccin
producen una columna de
agua delgada que tiene una
gran fuerza interna o de
cohesin. Las columnas de
agua se encuentran en las
traqueidas.

?igura .4'6 Esta radioautografa de las hojas de un lamo
muestra la distribucin de materiales radiactivos de la
hoja. stas fueron expuestas a la pelcula cuatro das. Las
partes ms brillantes son las que han absorbido la mayor
radiactividad.
Machlis, Leonard y J.G. Torrey. 2lants in %ction. W.H. Freeman, 1956.
Went, Frits W. y los redactores de Life. Las 2lantas. Coleccin de la Naturaleza de Life, 1965.
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Sistemas para el Intercambio de Gases 247

Cuando el escarabajo se sumerge lleva su provisin de aire en una burbuja'
El intercambio de gases en la respiracin es un proceso crucial $
continuo.
8

+onald R. Gri&&in
Captulo .5
(istemas para el "ntercambio de *ases
En los Captulos 16 y 17 se estudi en varios organismos el transporte de alimentos y de
oxgeno; tambin se estudi la importancia que tiene un fludo conductor para llevar el
oxgeno a las clulas del cuerpo. En este Captulo veremos algo respecto a las estructuras
bsicas que permiten a los organismos llevar a cabo la funcin de intercambio de gases.
La respiracin libera energa al desintegrar ciertos alimentos, hecho que conocimos al
estudiar las caractersticas bsicas de este proceso en el Captulo 5.
La energa se libera del potencial de energa almacenada en los enlaces qumicos de la molcula de
azcar. Recordemos que se convierte en energa de enlace en la molcula de ATP. En la respiracin
anaerobia se necesita el oxgeno para que esta energa sea liberada.
Las plantas, como su necesidad energtica es limitada, requieren poco oxgeno; en cambio, como la
mayora de los animales necesita ms energa para sus movimientos, la demanda de oxgeno es mayor.
Organismos simples, como la esponja y la hidra, tienen poca dificultad para obtener oxgeno y
liberar el bixido de carbono, ya que sus clulas tienen el oxgeno del agua del medio ambiente.
Durante la difusin se efectu el intercambio de gases de la respiracin, con rapidez suficiente para que
la difusin sea adecuada.

Sistemas de Intercambio Gaseoso en Animales
Los sistemas de intercambio gaseoso slo se encuentran en los grandes animales cuyos cuerpos
tienen clulas gruesas. En caso de no existir esos sistemas, el organismo mostrara una adaptacin para
compensar esa carencia. Como ejemplo reexaminemos el cuerpo en forma de hoja de la Fig. 16.2. Esta
forma proporciona una gran rea por unidad de volumen que facilita el intercambio gaseoso.
.5>. (e usa una gran variedad de
estructuras en el intercambio gaseoso'
Los sistemas que efectan el intercambio
gaseoso hacia adentro hacia fuera de los
organismos son una adaptacin evolucionada
al medio donde viven. As, algunos
invertebrados acuticos tienen agallas que les
crecen en el exterior del cuerpo, llamadas
branquias por la riqueza de abastecimiento de
sangre que corre por ellas, como sucede en
algunos gusanos segmentados (vase la Fig.
18.1) o pueden estar encerradas en una
cavidad, como en los grandes crustceos. La
estrella de mar y otros animales semejantes
tienen una estructura respiratoria formada por
delicados salientes de su cuerpo (vase la Fig.
18.2).
Los organismos terrestres en un medio relativamente seco
usan pulmones o estructuras semejantes para el intercambio de
gases. Los recursos respiratorios de los animales terrestres
pequeos pueden ser modificaciones de estructuras usadas por
animales marinos. Los pulmones de los caracoles terrestres y los
sacos pulmonares o filotrqueas de las araas son de este tipo.
En los animales superiores, el aparato respiratorio funciona en
unin de un aparato circulatorio que lleva rpidamente el oxgeno
del medio ambiente a las clulas. Si la respiracin celular es
suficiente para liberar energa de los alimentos, el intercambio de
gases respiratorios entre el medio y la clula debe realizarse con
rapidez.
.5>/ &a respiracin e$tracelular se e9ectIa en dos 9ases'
En la primera se produce la respiracin, es decir, el intercambio
de gases entre los organismos y el medio; en la segunda el
aparato circulatorio lleva el oxgeno desde el lugar de la
respiracin hasta las clulas.
Hay dos ideas en la variedad de los mecanismos de la
respiracin que no debemos olvidar. (1) No importa que la
estructura respiratoria (piel, branquias y pulmones) delgada y
hmeda membrana, ste entre el oxgeno del medio y el
transportador, como la sangre. (2) El rea de la superficie hmeda de la membrana debe ser grande
para absorber suficiente oxgeno para las necesidades del organismo.
La presencia de la membrana hmeda es esencial ya que el oxgeno se difunde a travs de esa
membrana si est hmeda. Esto es necesario tanto para los animales terrestres como para los
acuticos.
Ahora, la relacin entre el rea superficial de la membrana absorbente y las necesidades del animal
puede ser vista si comparamos los pulmones de una salamandra con los de una lagartija (vase la Fig.
18.3). Los de la salamandra son como dos balones de paredes delgadas. Ya que este animal es poco
activo estas simples estructuras le proporcionan oxgeno para su lento metabolismo. En un animal ms
activo y del mismo tamao, como la lagartija, el tejido pulmonar tiene cientos de pequeos sacos

?igura .5'. La fotografa muestra un (ereis, gusano acutico pariente de la
lombriz de tierra. Nada por el agua usando parpodos en forma de paletas
que se extienden al lado de cada segmento. El diagrama muestra un corte
transversal de un segmento de (ereis. Aqu se puede ver un parpodo que
funciona como branquia en el intercambio de gases.

?igura .5'/ En la fotografa se ven hileras de
espinas blancas del lado izquierdo de un brazo de la
estrella de mar (las proyecciones blancas ms largas
del lado derecho son pies tubulares, con los que se
mueve y adhiere a objetos). Las pequeas cpsulas
a manera de dedos se ven rodeando a las espinas.
En el diagrama se muestran las ppulas y las
espinas aumentadas.
separados; estos aumentan el rea superficial de los pulmones permitindole absorber cada vez mayor
cantidad de oxgeno.
.5>0 "ntercambio de gases en la lombriz de tierra' La lombriz de
tierra es un buen ejemplo de animal con "respiracin cutnea. La piel es
delgada y debe mantenerse hmeda para que se efecte el intercambio
de gases a travs de ella. Debajo de la superficie de su piel tiene una
extensa red de vasos capilares. El oxgeno del aire se difunde a travs de
la piel hacia dentro de los vasos capilares; desde all la sangre lo lleva a
todas las clulas del organismo.
La lombriz tiene glndulas en la epidermis que segregan una
mucosidad con la cual evita que se seque la piel. El medio subterrneo
que habita le proporciona la humedad necesaria. Durante la sequa la
lombriz no se encuentra cerca del suelo, excavar profundamente hasta
encontrar una zona hmeda.
.5>1 &os saltamontes respiran a travs
de espir,culos' En insectos como el
saltamontes, un sistema de tubos huecos
permite al aire llegar hasta cualquier rincn de la masa celular. Estos tubos,
tr,queas, estn revestidos por una cutcula anillada en espiral que los
protege de un colapso (vase la Fig. 18.4). Los orificios externos de los
tubos se llaman espir,culos (estigmas) y estn situados a los lados del
animal. El saltamontes tiene 10 pares de espirculos en las membranas,
situados entre los segmentos del trax y del abdomen. Los espirculos se
abren y cierran por la accin de un msculo especial. Se parecen a nuestros
orificios nasales; estn revestidos de pelos que actan como filtros contra el
polvo y otras partculas. Los insecticidas ms efectivos son los que paralizan
los espirculos.
La inspiracin, paso del aire a las trqueas, se efecta por la abertura de
cuatro pares des espirculos; la espiracin, salida del aire, se hace por los
seis pares restantes. Las trqueas se ensanchan y forman varios sacos de aire en todo el cuerpo. Se
comprimen por contraccin muscular y el aire se impele a travs de los tubos. Estos tubos de una micra
(0.0001 cm) de dimetro tienen un fludo en el cual puede disolverse el oxgeno del aire. El oxgeno se
difunde a las clulas y en esta forma, cada una est en contacto con el aire externo que ha sido
liberado por este sistema de tubos.
Este tipo de sistema respiratorio es suficientemente eficaz para organismos pequeos como los
insectos, pero no lo es para animales mayores. El aire se difunde lentamente y no llega al interior con la
rapidez que requiere la clula.
.5>2 &as langostas combinan las branAuias con un sistema circulatorio abierto' Langostas y
saltamontes estructuralmente son semejantes, pero su sistema respiratorio es distinto ya que la
langosta tiene branquias y los saltamontes tienen espirculos y trqueas.
Las branquias de la langosta son delicadas extensiones plumosas a lo largo de la pared de su
cuerpo. Debajo de su capara"n protector, en la cavidad respiratoria, hay 20 padres de branquias. Este
caparazn es una concha protectora que cubre la cabeza y el trax. No est unido al cuerpo en la parte
ventral. El agua puede entrar por el fondo de la cavidad y pasar alrededor de las branquias, que estn
unidas a la parte superior de las patas y a los lados internos del caparazn. El movimiento de las patas
agite el agua en la cavidad respiratoria alrededor de las branquias. El agua se mueve hacia delante por
la cavidad y sale por la parte delantera del caparazn. Este movimiento es producido por la accin del
segundo par de ma7ilas. Las maxilas, pequeos apndices que golpean el agua, la mantienen siempre
en movimiento; de esta manera llega a las branquias el agua rica en oxgeno.
Como la langosta tiene un aparato circulatorio abierto, la sangre despus de juntarse en una
cavidad especial, o seno, pasa primero a travs de las branquias antes de regresar al corazn (vase la
Fig. 18.5). La sangre que llega al seno procedente de los tejidos el cuerpo est impregnada por bixido

?igura .5'0 La mayor rea superficial de
los pulmones de las lagartijas les
proporciona una mayor rea de superficie
para efectuar el intercambio de gases.

?igura .5'1 Las ramificaciones del
sistema traqueal en el saltamontes
permiten que los tejidos internos de
este organismo sean expuestos
directamente a la atmsfera.
de carbono. Luego desprende este gas y recoge el oxgeno ya listo para ser bombeado por el corazn
hacia los tejidos.
.5>3 8 &os peces combinan las branAuias con un sistema
circulatorio cerrado' Los peces usan branquias para respirar y un
sistema circulatorio cerrado asociado con las branquias.
El agua les entra por la boca, pasa por las branquias y sale a
travs de las aberturas que tienen a los lados de la cabeza. Las
branquias estn ocultas por unas cubiertas llamadas op.rculos. Basta
con levantar los oprculos para verles las branquias rojas. Este color
se debe a la enorme cantidad de capilares que traen la sangre a la
superficie de las mismas.
La respiracin se efecta en dos etapas. En la inhalacin los
oprculos se pueden ver combados, la boca se abre para que entre el
agua hasta el espacio formado por los oprculos combados. En la
exhalacin la boca se cierra y los oprculos se aplanan obligando al
agua a salir.
Tienen cuatro branquias a cada lado de la cabeza. Cada branquia
consta de tres partes: (1) Un arco seo en forma de bveda; (2) un
juego anterior de rastrillo en forma de dientes; y (3) una superficie
exterior plumosa de branquias filamentosas (vase la Fig. 18.6). Los filamentos estn formados por
miles de proyecciones, lamelas, que aumenta enormemente el rea superficial de las branquias. En
stas se disuelven oxgeno para pasar a los capilares. En ellos la sangre fluye en sentido contrario a la
corriente del agua sobre la superficie de las lamelas. Esta contracorriente permite una absorcin mayor
de oxgeno que si las corrientes de sangre y agua fueran en el mismo sentido.

?igura .5'3 Las cubiertas branquiales se han quitado. Los filamentos branquiales estn ordenados en hileras sobrepuestas. Note los
rastrillos branquiales extendidos en la cavidad detrs de la boca del pez. Se muestra una hilera de filamentos branquiales. El agua fluye
por encima y entre los filamentos. Los rastrillos empujen hacia fuera las partculas alimentarias que pueden ser tragadas. Flujo de
sangre por un filamento branquial. El intercambio de oxgeno y bixido de carbono es en los capilares. Las arterias transportan sangre a
y desde los filamentos.
Es evidente que los peces tienen orificios nasales. Los usan para oler y no para respirar. El esfago
est cerrado durante la respiracin para no absorber el agua que toman por la boca. De ah que sea
errnea la expresin "beber como un pez. Bajo qu condiciones sera posible que un pez se ahogara
como sucedera a un organismo con pulmones?
.5>4 &os an9ibios tienen un sistema respiratorio de tres 9ases' Es interesante el caso de los
anfibios. Durante su ciclo de vida utilizan para la respiracin tres estructuras diferentes: Piel, pulmones
y branquias. El ciclo de vida de la rana, anfibio comn, nos muestra cmo se resuelve el problema de la
respiracin en cada una de las etapas de su existencia.
Cuando el huevo fecundado de una rana es incubado en el agua donde fue puesto, aparece un
pequeo renacuajo sin patas. El renacuajo tienen los lados de la cabeza tres pares de branquias
externas (vase la Fig. 23.11). Las branquias son tan plumosas y sus paredes tan delgadas que es
posible ver, con ayuda del microscopio, los glbulos de la sangre a travs de los capilares que se
dirigen hacia la superficie. El intercambio gaseoso se realiza a travs de las delgadas paredes capilares.

?igura .5'2 Esta seccin transversal de una
langosta muestra la relacin de sus branquias
plumosas con el caparazn y el abastecimiento
interno de sangre.
Al crecer el renacuajo se desarrollan piezas de piel sobre las branquias externas. Las branquias,
ahora internas, llegan a ser como las del pez tanto en su estructura como en su funcin. En esta fase
de su vida tienen un aparato circulatorio de un solo circuito y un corazn con dos cavidades, como el
del pez.
Posteriormente, se desarrollan los pulmones de unos sacos que
se forman en la parte posterior del cuello. Al aparecer los pulmones,
el aparato circulatorio adquiere doble sentido y el corazn sufre
cambios (vase la Fig. 18.7); las branquias dejan de funcionar y el
animal debe salir del agua para poder respirar aire. La hmeda y
delgada piel de la rana le ayuda a respirar a partir de este momento.
Como ahora ya tiene patas, pulmones y corazn con tres cavidades,
la rana se ha transformado en un animal terrestre.
A pesar de todas estas complejas adaptaciones, el aparato
respiratorio de la rana no es del todo eficiente. Esto se debe a la falta
de costillas y de caja torcica que, como en el hombre, y ayudan a
inhalar y exhalar el aire. Por esto, la rana absorbe bocados de aire y
los traga. Se pueden ver las pulsaciones de la garganta bajo la
mandbula. Bajando la base de su boca cerrada, mientras tiene
abiertos los orificios nasales, el aire se precipita y entra por ellos.
Cuando se levanta el piso de la boca obliga al aire a salir por los
orificios. La mayor parte de la respiracin externa se realiza en la
boca de este batracio ya que est cubierta por una delgada y una
capa, provista de numerosos capilares. Si necesita oxgeno adicional, deja pasar a los pulmones algo
del aire de la boca.
Repaso
1. Qu es la respiracin?
2. Explique los dos pasos de la respiracin extracelular.
3. Cules son los gases de la respiracin?
4. Explique por qu se debe escarbar profundo para encontrar lombrices durante la sequa.
5. Qu estructuras respiratorias especializadas tiene la langosta? Compare los sistemas
respiratorios de la langosta y el pez.
6. Esboce el ciclo de vida de la rana en relacin a sus aparatos respiratorios.
Intercambio Gaseoso en el Hombre
El hombre conoce la importancia de la respiracin, tanto para l como para los
animales. Desde el siglo 17, Robert Boyle demostr que los animales necesitan aire
para vivir. Pero la importancia del oxgeno para el hombre no se determin hasta el
siglo 18. Karl Scheele y Joseph Priestley fueron los primeros en aislar este gas, pero
no captaron su importancia. Fue despus de una serie de experimentos que se
descubri la importancia que tiene para la vida (vase la Fig. 18.8).
Scheele not que los seres vivientes necesitaban "aire fuego para permanecer
vivos; y en unin de Antoine Lavoisier quien llam oxgeno a este "aire fuego,
midi el oxgeno consumido y el bixido de carbono espirado por varios animales.
Lavoisier midi adems la energa calorfica producida por los animales como
resultado del oxgeno consumido y escribi:
La respiracin es una combustin mu$ lenta, claro est,, pero completamente
semejante a la del carbn.
2

Algunas de las ideas experimentales de estos cientficos todava se utilizan para
determinar el grado del metabolismo basal, medida de la cantidad de energa que
necesita un individuo para conservar el funcionamiento normal de su cuerpo. El
grado del metabolismo basal se puede hacer indirectamente, midiendo la cantidad
de gases respiratorios que se intercambia.

?igura .5'4 Un diagrama del sistema
circulatorio de la rana; representa las arterias y
venas principales.

?igura .5'5 Uno de los
famosos experimentos de
Priestley demostr que las
plantas son capaces de
reponer el oxgeno usado por
los animales. Puso un ratn y
una planta de hierbabuena en
un recipiente hermticamente
cerrado. El ratn continu con
vida, sin embargo, cuando se
sac la planta muri el ratn.
.5>5 El curso de los gases respiratorios en
el !ombre se marca 9,cilmente' El aire
entra por las fosas nasales o por la boca, pasa
por la faringe, por la laringe y la hace a la
trquea. La trquea se ramifica en dos tubos:
Los bronquios. Los bronquios a su vez se
dividen en tubos ms pequeos: Los
bronquiolos. Esta ramificacin de apariencia
digital, de este sistema de tubos se le llama
frecuentemente "rbol bronquial. Cada
bronquiolo termina en un racimo de pequeas
extensiones huecas que reciben el nombre de
al).olos o sacos de aire; cada uno de los
cuales est revestido por una sola capa de
clulas prximas a una red de capilares. La
superficie interna de esta capa est hmeda
Laringe, trquea y bronquios estn ceidos
por bandas de cartlagos, permaneciendo
abiertos constantemente. Este refuerzo impide
el colapso de los otros tubos. Puede notar esos
anillos si pasa los dedos por delante y a lo
largo del cuello.
.5>6 :$geno 8 bi$ido de carbono son intercambiados' El oxgeno yendo de los alvolos a los
capilares pasa solamente por dos capas de clulas. Esta difusin es debida a la diferencia de
concentracin de oxgeno a ambos lados de la doble capa. La mayor concentracin en los alvolos,
comparado con la concentracin de oxgeno de la sangre, establece un gradiente de concentracin. As,
el oxgeno se mueve de los alvolos a la sangre que se esparce por todo el cuerpo y lleva el oxgeno a
las clulas, donde entra por tener stas menor concentracin de oxgeno. Como las clulas utilicen
constantemente oxgeno en su respiracin interna, siempre aceptan este elemento.
El bixido de carbono producido dentro de las clulas como resultado de la respiracin tiende a
pasar hacia la sangre, ya que sta contiene una concentracin ms baja de este gas que la de las
clulas. Cuando la sangre llega a los alvolos el bixido de carbono sale al aire, donde la concentracin
de bixido de carbono es ms baja. ste proceso general de difusin de los gases respiratorios se
efecten las clulas y en los seres que respiran oxgeno.
.5>.7 El portador del o$geno es la !emoglobina' El oxgeno es transportado en la sangre
combinado con la hemoglobina de los glbulos rojos. La reaccin qumica es:

Una concentracin mayor de oxgeno forma ms oxihemoglobina. Como en los pulmones hay gran
cantidad de oxgeno, la cantidad de oxihemoglobina formada es mayor. Si la concentracin de oxgeno
es baja, la oxihemoglobina se disocia y libera oxgeno. Esta disociacin se realiza en los capilares
prximos a las clulas que carecen de el. Es una reaccin reversible. El sentido de la reaccin depende
de la cantidad de oxgeno presente.
.5>.. #ec,nica respiratoria' Los pulmones estn en la cavidad torcica, colocados a cada lado del
corazn. El pulmn derecho tiene tres lbulos, mientras que el izquierdo slo tiene dos. La cavidad
torcica est rodeada por las costillas. Debajo de los pulmones est el dia&ragma, msculo plano y
delgado que separa el trax del abdomen. En la inspiracin, parte muscular activa, aumenta el tamao
de la caja torcica y el aire se precipita a los pulmones. Esto ocurre cuando los msculos elevan las
costillas, el diafragma baja y el trax se expande. Durante la espiracin los msculos se relajan, las
costillas bajan y el diafragma sube de nuevo. Esto reduce el tamao de la cavidad y obliga la salida del
aire (vase la Fig. 18.10).

?igura .5'6 Diagrama del sistema respiratorio en el hombre. Las secciones
de un alveolo nos muestran que los gases pueden difundirse a travs de
dos capas celulares, la pared del alveolo de la pared capilar.
Los pulmones, normalmente, no se usan plenamente. En la
respiracin normal slo se inhala un octavo de la cantidad que se
puede inhalar con ejercicios de respiracin profunda. Aun en este
tipo de respiracin, el aire inhalado se mezcla con parte de aire
que queda en el tracto respiratorio. Esto no es un inconveniente,
ya que si el oxgeno inhalado est demasiado concentrado e
irritar a los tejidos. Priestley fue el primero en anotar los efectos
irritantes del oxgeno.
Tanto los pulmones como las paredes internas de la cavidad
torcica estn recubiertos por una membrana lisa y hmeda
llamada pleura. Este forro tiene un efecto lubricante que permite
los pulmones deslizarse fcilmente. De esta forma la irritacin por
ficcin se reduce.
.5>./ &a 9atiga se debe a una 9alta de o$geno' El hombre
tiene un mecanismo muy complejo en la respiracin normal que
puede proporcionar abundante oxgeno para las necesidades de
sus clulas. Hay un balance un equilibrio establecido. Sin embargo,
durante una intensa actividad muscular, el oxgeno no se inhala
con la rapidez suficiente para abastecer las necesidades de las
clulas. Esto produce un estado de desequilibrio. La velocidad de la respiracin y de la circulacin
aumentan y tienden a restablecer el equilibrio.
Si el aumento de velocidad no restablece el equilibrio y contina el ejercicio se presenta una &alta
de o7geno. Esto es, las demandas energticas corporales deben ser satisfechas por otro proceso,
adems de la usual respiracin aerobia. Entonces la fermentacin, respiracin anaerobia, toma su
lugar. En el Captulo 5 vimos que un tipo de fermentacin produce cido lctico; ste produce la fatiga
muscular al acumularse en las clulas. Cuando la fatiga es demasiado intensa no se puede continuar la
actividad muscular, el individuo tiene que descansar.
La respiracin rpida continuada y la velocidad de circulacin aumentada suministran oxgeno extra
a las clulas. El cido lctico se difunde por la sangre y sta lo lleva al hgado transformndolo en
glucgeno. ste se puede almacenar en el hgado o transforman en glucosa. Al oxidarse la glucosa
aerbicamente produce bixido de carbono y agua que pueden ser eliminados. De esta forma se
soluciona la falta de oxgeno.
.5>.0 #ecanismos Aue protegen el tracto respiratorio' En el
tracto respiratorio los desrdenes son numerosos. Esto se debe a que
estn en contacto directo con muchos microorganismos y otras
sustancias del medio ambiente a los cuales el hombre es muy
sensible. Observamos que el cuerpo tiene muchas defensas contra
esas sustancias.
Tres de esos mecanismos de defensa son: El pelo de las fosas
nasales, los cilios que emergen de la cubierta de tubos que bajan
hacia los bronquios y la secrecin mucosa de la cubierta de estos
conductos. Cada uno de estos mecanismos es capaz de atrapar
bacterias, polvo y otras partculas (vase la Fig. 18.11). La mayora
de estos despojos son empujados hacia la boca por los cilios, se
expectoran o se tragan. Sin embargo, quedan permanentemente en
los pulmones algunos restos. En consecuencia, los pulmones de un
adulto son ms oscuros que los de un nio.
Algunas veces el efecto irritante de esas partculas estimula el estornudo a todos, limpiando los
pasajes respiratorios de secreciones mucosas, partculas de polvo y otras sustancias. Por qu los
resfriados van acompaados frecuentemente de tos?
El aire que entra por la nariz no solamente se limpia sino que se humedece y se ajusta a la
temperatura del cuerpo. El interior de la nariz est humedecido por la membrana mucosa que lo
recubre. El rea interna est dividida en estrechos canales por tres gruesos, llamados cornetes (vase

?igura .5'.7 Durante la inspiracin se ensancha la
caja torcica y el diafragma baja. En la espiracin la
caja torcica comprime los lados de los pulmones
mientras que el diafragma empuja hacia arriba
desde abajo.

?igura .5'.. La mayora de las clulas
epiteliales que recubren los bronquios son
ciliadas. Adems hay entre ellas unas clulas
glandulares que segregan mucosidad.
la Fig. 18.12). Al pasar el aire es humedecido irregular a su temperatura antes de llegar a los
pulmones. En qu regiones del mundo pudiera ser la nariz larga una ventajosa adaptacin?

?igura .5'./ En este corte longitudinal del rea nasal se pueden ver dos de los tres
cornetes. Aparecen como largas crestas ovoideas precisamente debajo de la membrana
olfatoria. El tercer cornete est ms arriba de los que se ven aqu.
.5>.1 Controles respiratorios' Hay muchos controles que regulan la velocidad de la respiracin, as
como el contenido de oxgeno llevado por los componentes de la sangre. La cantidad de oxgeno en la
sangre es la que regula la produccin de los glbulos rojos. Un contenido bajo de oxgeno produce dos
cosas. Primera, estimula a la mdula sea para que produzca ms rpidamente glbulos rojos; y la
segunda, inhibe al hgado para que no destruya rpidamente los hemates. Los seres humanos que
viven a grandes alturas, donde el contenido de oxgeno es menor que el del nivel del mar, tienen un
mayor nmero de glbulos rojos que el normal. Esta es una adaptacin que favorece el adecuado
abastecimiento de oxgeno (vase la Fig. 18.13).
La velocidad de la respiracin est controlada por el desecho de la respiracin, el
bixido de carbono. Este es un veneno que debe ser eliminado para poder conservar
el equilibrio cido-base de la sangre. El bixido de carbono antes de ser eliminado
efecta una funcin muy til. Un aumento de este gas en la sangre, pasando a travs
de los capilares, estimula los centros respiratorios de la m.dula o bajo cerebro. Los
impulsos producidos por este estmulo hacen contraer los msculos de la caja
torcica, impulsando el aire hacia los pulmones. La respiracin ms rpida baja el
contenido de bixido de carbono en la sangre. Los centros respiratorios pueden ser
tambin estimulados por la angustia, miedo, alegra o cualquier otra emocin. En
estos casos la respiracin es ms rpida y profunda.
Repaso
1. Qu camino recorre el aire en el sistema respiratorio del hombre?
2. Explique la funcin de la pleura y la funcin del diafragma.
3. Qu sucede cuando hay falta de oxgeno?
4. Explique la funcin de los cilios, el pelo nasal y el moco en el sistema
respiratorio.
5. Describa el proceso fsico de inspiracin y espiracin.
Intercambio Gaseoso en Plantas
Parte de la energa transformada en las plantas se pierde como calor y se
dispersen el aire. Otra parte la usa la planta para llevar a cabo diversas actividades
que incluyen el movimiento de materiales dentro de la clula, la conversin de
alimento digerido y la produccin de sustancias como vitaminas, enzimas, celulosa y pigmentos.

?igura .5'.0 Las personas
que viven en grandes
altitudes tienen ms
cantidad de sangre y de
glbulos rojos que otros de
talla semejante que habitan
al nivel del mar. Nativo de
los Andes, de 65 kg de peso
(izquierda) tiene 6 litros de
sangre, siendo ms de la
mitad del volumen glbulos
rojos. Un habitante al nivel
del mar, del mismo peso
(derecha) tiene 5 litros de
sangre y los glbulos rojos
son menos de la mitad del
volumen total.
.5>.2 Cmo usan las plantas la energa' Las races usan energa para acumular los minerales del
suelo. Necesitan esta energa debido a que los materiales inorgnicos se acumulan contra un gradiente
de concentracin. Significa que ciertas materias estn ms concentradas en la raz que el suelo. An
ms, las sustancias no se difunden de la raz al suelo, todo lo contrario, la raz las contina
absorbiendo. Cmo ocurre esto, no se sabe, pero ya que este proceso se debe realizar, las clulas
necesitan energa para hacer el trabajo de esa sustancia contra la direccin del movimiento usual de
difusin. Esta es una forma de transporte activo (vase la Seccin 13-6). Puede decir algn otro
ejemplo de transporte activo?
Las plantas requieren menos energa que los animales por no tener msculos y no moverse de un
sitio para otro. Se gasta ms energa en la locomocin que en cualquiera otra actividad.
.5>.3 El o$geno 8 el bi$ido de carbono se intercambian por di9usin' Como las
plantas necesitan poco oxgeno no precisan de un aparato complicado de respiracin. Por
lo general el intercambio de oxgeno y bixido de carbono ocurre por difusin,
directamente hacia y desde el aire exterior.
El oxgeno entra a los tejidos de diversas maneras. Por ejemplo, los estomas de las
hojas admiten en los espacios entre las clulas de la hoja. El oxgeno se disuelve en las
clulas que lo requieren, tambin puede entrar a travs de la raz. Las lenticelas,
pequeos poros del tallo, tambin pueden absorber oxgeno (vase la Fig. 18.14). El
oxgeno liberado en la fotosntesis lo pueden usar otras clulas.
El bixido de carbono producido, resultado de la oxidacin de la glucosa, se puede
volver a usar en la fotosntesis o puede ser descargado directamente hacia el medio.
.5>.4 Evidencia de Aue las plantas respiran' Durante los perodos en que la velocidad
de la fotosntesis excede a la velocidad de la respiracin, la mayor parte del bixido de
carbono liberado lo usan las plantas en la fotosntesis. Si requieren bixido de carbono
adicional se difunde hacia la hoja desde el aire. Cualquier exceso de oxgeno no usado en
la respiracin se difunde al aire a travs de las hojas. Qu pruebas tenemos para
asegurar que las plantas respiran? Desde el momento en que se considera que el bixido
de carbono, el agua y el calor son productos de la respiracin, debemos tener en cuenta
las observaciones siguientes.
Si una semilla germinada se pone en un matraz cerrado, al vaco, se registra una
elevacin de temperatura. Algunas veces el aumento es de 20 C. Este calor es el que transmite
normalmente una planta viva que respira. Las plantas jvenes en crecimiento respiran ms
rpidamente que una planta adulta porque necesita ms energa para crecer.
Si tomamos cualquier material de una planta y evitamos el paso de su calor lo ms pronto posible,
podremos medirlo. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que la temperatura en el interior de
un montn de hierbas alcanza unos 20 C por encima de la temperatura del medio que lo rodea durante
12 horas. Ms an, un canasto de vegetales tendr una temperatura ms alta en el interior que en la
superficie.
Tambin se puede medir el bixido de carbono liberado. En un matraz se ponen semillas
germinando y se deja tapado durante una noche. Si metemos hasta el fondo del matraz una astilla
encendida se extinguir. Sin embargo, se puede decir que se extiende por falta de oxgeno ms que por
la presencia definida del bixido de carbono. Adems, si pasamos burbujas del aire del matraz en una
solucin de agua de cal (hidrxido de calcio) veremos que se enturbia. Esta turbiedad es por la reaccin
del agua de cal con el bixido de carbono, los cuales forman carbonato de calcio insoluble.
Otros experimentos nos demuestran que las plantas respiran. Despus que la planta acusa glucosa
y pierde agua y bixido de carbono como resultado de su respiracin, si la mantenemos en la oscuridad
baja de peso. Puede idear un experimento usando semillas para probarlo?
.5>.5 El !ombre puede regular la respiracin en las plantas' Los factores que efectan la
velocidad de la respiracin en las plantas son varios: Mayor temperatura, ms humedad, gran cantidad
de alimentos utilizables y la juventud de la planta. Una alta velocidad adecuada en una planta en
crecimiento le permite un crecimiento mayor debido al aumento de energa. Sin embargo, se crea un
problema cuando se desea disminuir la respiracin, es decir, cuando el hombre trata de preservar unas

?igura .5'.1 Estos
vstagos de un arce
rojo muestran
numerosas lenticelas
como valos los
blancos, a travs de
los cuales se efecta
el intercambio.
partes determinadas, destinadas a su alimento; por ejemplo, las frutas y las verduras continan
viviendo y respirando hasta que se pudren o se usan. Si son almacenadas deben refrigerarse porque si
no se hace, aun en ausencia de microorganismos, se oscurecen y pierden peso y cambian de color y de
sabor porque siguen actuando las enzimas respiratorias.
.5>.6 Respiracin anaerobia' Ya se mencion en el Captulo 5 que el
oxgeno no es absolutamente necesario para todos los organismos vivos. Es
imaginable que un gran nmero y muchas clases de ellos pueden vivir sin el
oxgeno en otros planetas del Universo. En la Tierra encontramos
organismos tienen energa por reacciones qumicas sin necesidad del
oxgeno. Por ejemplo, las levaduras que pueden producir su energa por
medio de procesos de fermentacin anaerobia.
Esta respiracin anaerobia se puede encontrar en las plantas verdes.
Muchas plantas no pueden existir largo tiempo con este tipo de respiracin
porque los productos son txicos para las plantas. Sin embargo, algunas
plantas se han adaptado a la respiracin anaerobia durante un largo perodo
de su vida.
Las races de las plantas cuyas clulas necesitan tanto oxgeno como las
mismas hojas algunas veces pueden vivir sin l. Esto se debe a la falta de
oxgeno en suelos compactos. Muchas plantas son capaces de vivir sin
oxgeno, pero slo por un tiempo limitado. Algunas plantas acuticas o de
pantano, pueden vivir slo por respiracin anaerobia ya que sus races estn
sumergidas en el agua. Sin embargo, estas plantas pueden tener respiracin
aerbica si tienen oxgeno disponible.
La respiracin anaerobia es la responsable del olor aromtico de las
frutas maduras. Como el oxgeno no llega al centro de la fruta, la respiracin
produce bixido de carbono y alcohol - productos de la fermentacin. El
alcohol se combina con ciertos cidos de las frutas y forma un compuesto qumico llamado .ster, con
un color "frutal caracterstico. Cuando la fruta desprende este olor se dice que est madura.
Repaso
1. Cul es la diferencia entre fotosntesis y respiracin?
2. Requieren ms energa las plantas que los animales?
3. Demuestre que las plantas respiran.
4. Qu es la respiracin anaerobia?
5. Cul es la ventaja de poder controlar la respiracin de las plantas?
Resumen
Los sistemas para el intercambio de gases son necesarios cuando las clulas estn alejadas del medio y
no tienen posibilidades de tomar directamente el oxgeno por difusin. Estos sistemas pueden estar
adaptados para tomar el oxgeno del aire o del agua. En ambos casos, el rgano que interviene est
recubierto por una membrana hmeda que permite la difusin del oxgeno y adems, tiene un rea
grande para absorber la cantidad de oxgeno necesaria al organismo.
Entre varios tipos de rganos desarrollados para facilitar el intercambio de gases tenemos las branquias
y los pulmones. Cada uno contiene gran nmero de capilares que remueve el oxgeno absorbido. El
movimiento del oxgeno desde el medio hasta las clulas se realiza por el gradiente de difusin entre el
medio, las clulas en el mecanismo de la respiracin y las clulas del cuerpo del individuo.
El aparato de la respiracin en el hombre est protegido contra los invasores que entran procedentes
del medio. La velocidad de respiracin est regulada por sustancias qumicas y por factores
emocionales.
La respiracin libera la energa para sintetizar varios componentes celulares y otras actividades. La
energa requerida en las plantas no es tan grande como en los animales. La respiracin anaerobia
proporciona toda la energa para algunas plantas y parte para otras.
+reguntas de Repaso

?igura .5'.2 Los mangles crecen en
pantanos y en reas costeras. El suelo
que est debajo del agua contiene muy
poco oxgeno. Las races de los
mangles tienen adaptaciones especiales
que les permiten vivir en el suelo
anaerobio. El grupo de races que sale
del nivel del agua es capaz de tomar el
oxgeno del aire.
1. Hay necesidad de estructuras especiales para la respiracin en los animales simples como la
esponja?
2. Qu diferencia hay entre respiracin celular y pulmonar?
3. Los pulmones del hombre son diferentes a los de la salamandra. Cul es la diferencia y cul es la
razn de que exista?
4. Cmo mantiene la lombriz de tierra su piel hmeda necesaria para la respiracin?
5. Explique por qu el oxgeno se mueve de los alvolos a la sangre.
6. Mencione tres tipos de mecanismos de respiracin usados por la rana en su ciclo de vida.
7. Explique la funcin de cada parte de las branquias en los peces.
8. Cmo puede ser aumentada la velocidad de respiracin en el hombre?
An,lisis de Aplicacin
9. En qu forma son bsicamente iguales los sistemas acuticos y terrestres de intercambio de gases?
10. Cmo se demuestra, por el mecanismo de la respiracin de la rana, y los anfibios parecen ser un
tipo intermedio de organismos entre los animales terrestres y acuticos?
:bras de Consulta
DAmour, Fred E. Aasic 23$siolog$. University of Chicago Press, 1961.
Revistas
Scienti&ic %merican
Corroe, Julius H. "The Luna. Febrero, 1966.
Fern, Wallace O. "The Mechanism of Breathing. Enero, 1966.
Zweifach, Benjamin J. "The Microcirculation of the Blood. Enero, 1959.
1
Donald R. Griffin. %nimal Structure and <unction (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, Inc.,
1962, p. 44.
2
Antoine Lavoisier. ;emoir on 'eat. 1780.

258
-nidad (eis
+lantas 8 Animales: Regulacin "nterna del "ndividuo
Si un mosquito nos pica el cuello, despus de una fraccin de segundo le damos un manotazo. La
pequea mancha de sangre queremos indica que el mosquito tuvo tiempo de picar. Probablemente lo
olvidaremos pronto, ya que en uno o dos das se habr formado un nuevo tejido y toda seal de su
picadura habr desaparecido.
Este hecho trivial, como otros muchos, ocurren con frecuencia en la vida; si meditamos un poco en la
importancia real de este hecho, veremos que innumerables millones de clulas proceden a una accin
inmediata y coordinada. En realidad, no nos damos cuenta de esto y a continuacin y sin ningn
esfuerzo consciente de nuestra parte, entran en accin otras clulas y mecanismos qumicos cerrando
hermticamente la grieta del sistema vascular. Otras clulas responden a la alarma e inmediatamente
van al rea del piquete y engloban todos o casi todos los microorganismos que hubieran penetrado. Ms
an, otra clula se renen alrededor de la zona daada y que en nuevo material para tapar la brecha,
mientras las clulas del borde lesionado, se divide en el trabajo para sellar el agujerito.
Qu es lo que mueve estos mecanismos vitales para entrar en accin? Cmo estn reguladas las
actividades diversas de los tejidos y rganos? Estas y otras preguntas, en relacin con la asombrosa
capacidad del individuo, para regularse asimismo, se estudiarn en esta unidad.

Estabilidad Interna del Organismo 259

-n rin arti9icial limpia la sangre 8 establece la estabilidad del paciente'
4odos los mecanismos )itales, tan )ariados como son, tienen un solo
objeti)o 2reser)ar constantes las condiciones de )ida*
1

5laude Aernard
Captulo .6
Estabilidad "nterna del :rganismo
Durante siglos los bilogos se han asombrado por el modo de cmo los organismos, dentro
de su medio, responden automticamente a los esfuerzos. Por ejemplo, al empezar a
correr, inmediatamente la circulacin y los latidos cardiacos se hacen ms rpidos. En
cambio cuando dormimos se realizan con ms lentitud. En cada uno de estos casos, estas
reacciones dentro de los organismos se han considerado, durante muchos aos, como una
cualidad casi mstica, como si formara parte de la misteriosa "fuerza vital, que estaba
ms all de la comprensin humana. Pero luego, los fisilogos con el tiempo empezaron a dudar estas
creencias.
A mediados del siglo 19, el gran fisilogo francs Claude Bernard, sugiri un punto de vista
totalmente nuevo acerca de las reacciones automticas que se verifican dentro del organismo, expuso
que estos procesos se efectan de esta manera con el fin de mantener el medio interno del organismo
en condiciones estables, a pesar de los cambios del medio externo.
Los fisilogos del siglo 20 consideran el concepto de Bernard como uno de los ms importantes en
biologa. De hecho tenemos ahora un trmino especfico que se aplica este concepto: El trmino
3omeostasis, que proviene del griego 3omios, que significa "semejantes y stasis, que significa
"sostenerse. Abarca todos los procesos autorreguladores que sirve para mantener la estabilidad del
medio interno en los organismos. As, al mecanismo que acelera el corazn durante el ejercicio y
asegura asimismo a las clulas el suministro suficiente de oxgeno, actualmente se considera como un
mecanismo 3omeost,tico.
En este Captulo estudiaremos algunos de los mecanismos homeostticos ms importantes que
actan en los seres humanos y en otros organismos multicelulares. En los Captulos 20 y 21,
estudiaremos las vas de comunicacin dentro de los organismos - las vas para llevar los mensajes
reguladores a todos los mecanismos homeostticos.
Regulacin Interna de la Temperatura
Es importante que se mantenga la misma temperatura en el medio citolgico si los procesos
celulares han de funcionar con su eficiencia ptima. Examinemos algunos mecanismos homeostticos
clave que ayudan a mantener esta estabilidad.
.6>. &os mecanismos reguladores de la temperatura son
variados' A menudo pensamos que mantenemos la temperatura
del cuerpo por las ropas que usamos; esto no es del todo
correcto, a decir verdad las ropas nos ayudan a equilibrar la
temperatura de nuestra piel y en menor grado nuestra
temperatura interna. Dentro de nosotros existe un delicado
ajuste que funciona siempre independiente de nuestra voluntad
o de nuestra conciencia.
Cuando el cuerpo est demasiado caliente, empieza a
desalojar el calor sobrante y los vasos sanguneos de la piel se
dilatan, elevando ms sangre a la superficie para qu puede
enfriarse. El proceso respiratorio en las clulas se reduce y las
glndulas sudorparas actan ms rpidamente. El sudor se
acumula sobre la piel y al evaporarse, el cuerpo pierde calor y se
enfra. Los animales que no tienen glndulas sudorparas, tienen
otros mecanismos que mantienen su temperatura. Los perros
sacan la lengua y jadean para que el aire de sus pulmones
mientras el agua se evapora por la lengua.
Si el cuerpo se enfra, se inicia otra serie de reacciones; la
sangre se mueve de la piel hacia reas ms internas del cuerpo,
para reducir la prdida de calor y la respiracin en las clulas
aumenta. Empieza el escalofro, este movimiento muscular
produce calor. Los animales cubiertos por pieles o plumas,
poseen otros mecanismos para conservarlo. En casos de fro intenso, los perros y los gatos erizan su
pelambre de la misma manera que los gorriones y las palomas esponjan sus plumas. Por qu cree que
as conservan mejor el calor?
Nuestro mecanismo regulador de temperatura es tan preciso, que cuando estamos sanos conserva
la temperatura corporal constante, a unos 36.5 C ms o menos. Puede variar unos pocos grados, pero
slo en casos de enfermedad, agotamiento o exposicin a un calor o un fro extremos.
.6>/ JCu,les son los animales de sangre 9raK Se ha dicho que las aves y los mamferos son
animales de sangre caliente, es decir, que mantiene aproximadamente la misma temperatura, sin tener
en cuenta la del medio ambiente (algunos pjaros, por ejemplo, tiene una temperatura normal de 42.2
C). Otros animales en cambio, se dice que son de sangre fra; esto no quiere decir precisamente que
tienen la sangre fra, sino que la temperatura de su cuerpo vara de acuerdo con la del medio
ambiente.* Las lagartijas, animales de sangre fra, registran temperaturas de 40 C al sol y de 0 C en
la noche.
*Los animales de sangre caliente obtiene su calor de la respiracin celular en cambio, el comportamiento de los
reptiles lo regula la energa externa (sol y sombra). Por esto, se tiende a nombrar a los animales de sangre caliente
como endotermos y a los de sangre fra como ectotermos.
Los insectos sociales, como las abejas y las avispas, mantiene su colmena a una temperatura
constante con su propio trabajo. Estos insectos rocan con agua su colmena, lo abanican para que se

?igura .6'. Tres factores en la piel ayudan a regular
la temperatura: Las glndulas sudorparas que
producen una humedad superficial que se evapora,
enfriando as el cuerpo; los vasos sanguneos, que
pueden o no llevar sangre a su mxima capacidad;
esto ayuda a regular la temperatura del cuerpo
controlando la cantidad de sangre que va a la
superficie de la piel; y los msculos electores, muy
efectivos en algunos animales para que suban o bajen
el pelo, pelambre o plumas. Este mecanismo ayuda al
animal a controlar el efecto aislante del aire atrapado
cerca de la piel.
por el agua y se enfre el interior donde estn los jvenes. Si el colmenar est fro, los insectos
amontonan sobre l para calentar el interior.
Repaso
1. Qu es la homeostasis?
2. Diga algunos mecanismos, el cuerpo humano, que evitan el sobrecalentamiento.
3. De acuerdo con el texto, cmo se explica el hecho de que al estar en un cuarto fro, las
manos y los pies sean, generalmente, lo primero que se enfra?
4. Por qu el trmino "animal de sangre fra, realmente es inadecuado?
5. Cmo se asemeja la regulacin de la temperatura corporal a las de los termostatos?
La Eliminacin de Desechos
Durante la respiracin celular se producen varios materiales de desecho que deben ser eliminados
de este medio. Los mecanismos que realizan esta accin son muy importantes para mantener la
homeostasis celular.
.6>0 &a eliminacin de desec!os es simple en algunos organismos' Los productos de desecho de
los organismos simples, como bacterias y protozoarios - o aun animales multicelulares, como la hidra -
no les crea problemas especiales. Estos productos de desecho se difunden directamente en el medio
ambiente.

?igura .6'/ La sangre entra en el rin a gran presin. Casi inmediatamente es impulsada a travs de las finas
arterias que la conducen hasta los miles de nefrones, como el del diagrama. La mayor parte del lquido de la
sangre es impelida del glomrulo hacia la cpsula. De aqu chorrea continuamente al tbulo del nefrn. Gran
parte del lquido, as como de las sustancias que van en l disueltas, son reabsorbidas por las clulas que la
revierten al tbulo. Los capilares que rodean al tbulo recogen este lquido y lo devuelven a la circulacin
general. Los materiales de desecho, como la urea, no son reabsorbidos en el tbulo, sino que pasan a travs del
tbulo colector, de donde son vaciados a la vejiga urinaria.
Las plantas no tienen un sistema organizado para eliminar los desechos. En realidad las plantas no
tienen desechos, ya que casi todos los productos metablicos se pueden usar de nuevo. Claro, los
productos metablicos lquidos y gaseosos, se difunden en el aire o en el agua que los rodea y los
compuestos insolubles son depositados en alguna parte de la planta.
Para los grandes animales multicelulares es un serio problema la eliminacin de los desechos. El
proceso homeosttico de la eliminacin de desechos, que generalmente se llama e7crecin, debe
eliminar tanto los subproductos, como los productos de desecho de la respiracin celular. El bixido de
carbono y el agua son los subproductos y los desechos nitrogenados - ,cido 0rico y urea - son los
productos normales de desecho de la respiracin celular.
.6>1 Algunos ejemplos de mecanismos e$cretores en animales' El
bixido de carbono en los animales terrestres se elimina por medio de los
pulmones; por las branquias los animales acuticos y por la piel hmeda en
los animales anfibios. El agua ciertas impurezas solubles pueden ser
expulsados por las glndulas sudorparas, que se encuentran en la piel de
muchos mamferos. Algo de agua se exhala los pulmones en forma de vapor,
pero grandes cantidades de ella y de desechos nitrogenados se eliminan por
mecanismos de filtracin, como por ejemplo, los riones.
Los animales acuticos excretan el amonaco que es relativamente
venenoso, directamente al agua que lo rodea, donde se diluye fcilmente.
Debido a lo rpido que se efecta esta disolucin, los animales acuticos no
retienen el amonaco, que les podra perjudicar, en su cuerpo.
Los animales terrestres excretan gran parte de los desechos nitrogenados,
como el cido rico o urea. El cido rico, insoluble en agua, lo excretan
directamente. La sustancia blanca que gotean los pjaros es este cido, que
eliminan tan pronto como se forma por qu no tienen ningn rgano donde
almacenarlo. La urea es soluble en agua y por eso generalmente se excreta
con grandes cantidades de agua. Todos los anfibios como los mamferos,
excreta urea que, en grandes cantidades, es t7ica o venenosa.
.6>2 &a estructura 8 9uncin del rin !umano' El hombre tiene dos
ri6ones en forma de frijol, colocados en una zona bien protegida. Estn
acomodados contra los msculos de la espalda, sobresalen de las costillas
bajas y estn protegidos por otros rganos en el frente.
Cada rin est compuesto por cerca de 1 milln de pequeas
unidades excretoras llamadas ne&rones. Cada nefrn puede
considerarse completo en s mismo, consta de una diminuta maraa de
vasos sanguneos - un glom.rulo - rodeado por un saco llamado
c,psula de Aowman, adems, contiene un tbulo, vasos capilares y un
tbulo colector (vase la Fig. 19.2).
En la regin de los glomrulos, productos de desecho, agua, sales
y cosa, se difunden de la sangre a la cpsula; pasa luego al tbulo
excretor, que es un tubo largo, fino y enrollado. Todos los
componentes del plasma, excepto las molculas proteicas grandes, son
suficientemente pequeos para pasar a travs de las paredes capilares
y del epitelio de la cpsula al tbulo. Si todo este material fue
eliminado, resultara antieconmico y de hecho, desastroso.
Normalmente el cuerpo no desecha las cosas tiles.
Gran parte del material que se filtra a travs de los glomrulos
(incluyendo el 99% de agua) reingresa a la sangre a travs de los
vasos capilares que rodean al tbulo. La glucosa regresa a
consecuencia del transporte activo; es decir, se requiere energa para
hacerla pasar a travs de la membrana del tbulo a los vasos capilares.
Los elementos esenciales como el sodio, potasio, calcio y magnesio,
son ampliamente reabsorbidos. El residuo es un fludo concentrado
llamado orina - agua con productos de desecho nitrogenados y
pequeas cantidades de otras sustancias. La orina pasa a la )ejiga, de donde posteriormente es
evacuada (vase la Fig. 19.3).

?igura .6'0 En el hombre, la orina
proviene de los tbulos colectores
de los nefrones, pasa a los ur.teres,
los cuales a su vez, se vacan en la
vejiga. En ella permanece la orina
hasta ser liberada a travs de la
uretra.

?igura .6'1 El nefrn en la lombriz de tierra
es semejante al de los animales superiores en
estructura y funcin. El fludo que ha filtrado
de la sangre, pasa rpidamente hacia un
embudo ciliado abierto. Hay dos orificios de
stos en la mayora de los segmentos de los
gusanos. El fludo pasa a travs del tbulo
donde las sustancias tiles son reabsorbidas
por los capilares y devueltas a la circulacin.
El fludo desechable pasa del tbulo a la
vejiga, donde los desechos son excretados por
el poro.
Algunas veces, para preservar las condiciones ambientales de la clula, el rin excreta azcar,
pero slo si la concentracin de azcar en la sangre es muy alta. Asimismo, excreta el exceso de
cidos, bases o agua. Debido a que elimina toda sustancia que pueda trastornar el balance del
contenido qumico de la sangre, el rin se considera el rgano ms importante para mantener
constante el fludo del medio celular.
En muchos animales inferiores existe el nefrn, solamente que en forma modificada, pero
bsicamente su funcin es la misma en cada uno de ellos (vase la Fig. 19.4).
Repaso
1. Qu es la excrecin?
2. Diga las formas de desechos nitrogenados.
3. Describa la composicin del rin humano.
4. En qu aspecto el rin es considerado un rgano homeosttico?
La Restitucin de los Daos
Algunos mecanismos homeostticos, muy interesantes, estn involucrados en el proceso de
proteccin a los organismos contra los numerosos riesgos del medio. Entre stos estn los mecanismos
que entran en accin cuando la piel del animal cortadura. El medio interno, de repente, queda expuesto
a los microorganismos patgenos del medio ambiente exterior. Pero el problema ms inmediato lo
plantea el fludo del medio interno, la sangre, ya que la factura de la piel es una fuga donde puede
perderse el lquido vital. Examinemos algunos de los mecanismos homeostticos que impiden esa
prdida.

?igura .6'2 Los principales pasos en el mecanismo de coagulacin.
.6>3 El primer mecanismo Aue actIa es la coagulacin de la sangre' Cuando se lesiona la piel, la
sangre fluye de la herida e inmediatamente acta un mecanismo de reparacin. El paso inicial en este
proceso de reparacin es la produccin del co,gulo que detiene la prdida de sangre.
La coagulacin de la sangre es un ejemplo de reaccin en cadena; no ocurre si no estn presentes
todos los factores funcionando debidamente. Para que la reaccin empiece, algunas clulas deben ser
trituradas o rasgadas para que superficie quede spera y rugosa. Al fluir la sangre hacia fuera, algunas
de sus frgiles plaquetas se rasgan sobre estos bordes irregulares, liberando una sustancia llamada
tromboquinasa, enzima que cambia la protrombina de la sangre en trombina. La trombina, a su vez,
hace que el &ibringeno soluble de la sangre se convierta en filamentos insolubles de &ibrina. Estos
filamentos forman una especie de red, con la que atrapan a los glbulos rojos de la sangre (vase la
Fig. 19.5). La masa de filamentos y glbulos forman un cogulo que detiene la hemorragia.
A pesar de que todas esas sustancias qumicas se encuentran en la sangre, la coagulacin no
ocurre en el interior de los vasos sanguneos en condiciones normales. La reaccin no puede ocurrir sin
el "disparador (factor de la superficie spera).
.6>4 &os mecanismos de restitucin permanente' La coagulacin de la sangre es un recurso muy
efectivo para sellar la herida, pero es temporal. Otros mecanismos homeostticos deben intervenir con
el objeto de hacer la reparacin de manera que sea permanente. La naturaleza de la reparacin
depende de la gravedad del dao.
En pequeos cortes y quemaduras - los que con mayor frecuencia experimentamos - la restitucin
de la realiza la misma piel. En las capas profundas de la piel hay clulas que se multiplican rpidamente
y se acoplan y juntan los bordes rotos de la piel. As, unas semanas despus de la restitucin, resulta
difcil distinguir el lugar donde se produjo el dao.
Otra cosa son los cortes o quemaduras severas; es casi seguro que stos destruyan muchas clulas
regeneradoras de la piel. En estos casos, los &ibroblastos, clulas especializadas del tejido fludo,
exactamente debajo de la piel, van hacia el rea y crean otro tipo de restitucin, que consiste en
secretar una fibra blanca, pegajosa y brillante, para unir los bordes del tejido normal de la piel. Las
fibras, junto con las clulas que las producen, forman el tejido conjunti)o o cicatricial. Al examinar una
cicatriz, se note enseguida cmo el tejido liso y blanco difiere del tejido ordinario de la piel.
Repaso
1. Cmo se forma un cogulo sanguneo?
2. Qu es la tromboquinasa? Su funcin?
3. Segn el texto, cmo podra formarse un cogulo dentro de las venas o arterias?
4. Qu son los fibroblastos?
5. Por qu las quemaduras que abarcan un 60% del cuerpo generalmente son fatales?
Defensa Contra los Invasores
A pesar de las efectivas barreras de la piel y de otros mecanismos de defensa, los microorganismos
se las arreglan para entrar en el cuerpo. Algunos de ellos son capaces de producir estragos en el medio
interno. Si se quedasen ah para continuar transformando la homeostasis del medio interno, podran
provocar finalmente, desrdenes permanentes - inclusive la muerte. Pero esto sucede raramente.
Cuando se contrae una enfermedad, como el sarampin o las paperas, se transforma el medio interno,
pero con una situacin temporal, puesto que la enfermedad no perdura el resto de la vida y en este
caso, el individuo "se recupera. Examinemos algunos de los mecanismos homeostticos que permiten
esta posibilidad.
.6>5 &os 9agocitos !acen la primera de9ensa' La palabra &agocito,
significa "clula devoradora. Este nombre es adecuado para ciertas
clulas que engolfan y digieren algunos microorganismos dentro de su
cuerpo. Muchos de los leucocitos son capaces de &agocitar un gran nmero
de microorganismos invasores. Sin embargo, hay otras clulas
especializadas que residen fuera de los vasos del sistema circulatorio, es
decir, en los espacios llenos de lquido de muchos tejidos del cuerpo.
Los fagocitos son ms efectivos en la regin especfica donde se ha
verificado la invasin de los microorganismos, por ejemplo, en las
proximidades de una herida cutnea. Pero, si la infeccin penetrara ms
profundamente, intervendran otras barreras para evitar que la invasin se
extendiera. Los microbios que entran en los vasos linfticos, deben pasar
a travs de los ndulos linfticos que actan como filtros y en donde
existen gran cantidad de fagocitos que incluyen a los invasores (vase la
Fig. 19.6). Los ganglios inflamados, slo son ndulos linfticos, que han
aumentado su tamao como resultado de la filtracin de "muchas
bacterias. Si las bacterias entran al torrente sanguneo deben pasar
todava por el hgado y el bazo, donde ms clulas fagocitarias las
destruyen.
.6>6 &os anticuerpos son la segunda lnea de de9ensa' Los invasores
- sean bacterias, virus o protozoarios - estn constitudos por protenas diferentes a las del cuerpo. Los
invasores y sus toxinas de desecho (protenas que stos excretan) se llaman antgenos. Estos antgenos
estimular ciertas clulas especializadas del cuerpo. Los lin&ocitos y plasmocitos, que producen molculas
proteicas, llamadas anticuerpos, que a su vez, combaten a los antgenos. La reaccin entre estos dos
recibe el nombre de antgeno-anticuerpo.
Los anticuerpos tienen una accin especfica; el anticuerpo producido para luchar contra el virus del
sarampin (un antgeno) es inactivo contra la viruela o la difteria.

?igura .6'3 Los fagocitos por medio de
seudpodos, prolongaciones
citoplasmticas a manera de pies engolfan
las bacterias y otras partculas extraas.
Algunos de los leucocitos son fagocitos.
Otros fagocitos estn localizados ms
permanentemente en los espacios llenos
de lquido de los tejidos del cuerpo. Qu
organismo unicelular fagocita su alimento
con seudpodos?
Los anticuerpos interactan con los antgenos y el invasor, que alterado por esa accin, es engullido
por los fagocitos. Si los fagocitos pueden impedir un aumento en el nmero de antgenos la
homeostasis contina; pero si los antgenos siguen aumentando, se produce la enfermedad.
.6>.7 AIn es un misterio cmo se producen los
anticuerpos' La produccin de anticuerpos por los linfocitos y
clulas plasmticas (Plasmaxellen) an se estudia. Como
resultado de muchos experimentos, se cree que el bazo, los
ndulos linfticos y la mdula sea, a ser estimulados por la
presencia de un antgeno, produce ms linfocitos y clulas
plasmticas.
El citoplasma de las clulas plasmticas es muy rico en
RNA, por lo tanto, puede sintetizar protenas. En muchos casos
cada clula slo es capaz de sintetizar una clase de molculas
anticuerpo. Esto se realiza en la clula "fbrica, que es el
ribosoma, de acuerdo con el cdigo del DNA de la clula.
Otra cosa secundaria pero interesante, es la produccin de
los anticuerpos, es que no pueden actuar adecuadamente si no
son estimulados por una sustancia qumica glandular llamada
timo. Esta sustancia hace tres cosas (1) habilita al timo para
producir pequeos linfocitos, se originarn clulas plasmticas;
(2) estimula al bazo y a los ndulos linfticos a producir ms
linfocitos de los que tienen almacenados y fueron producidos
en el timo; y (3) habilita a estas clulas para reaccionar con los
antgenos.
.6>.. iversos tipos de anticuerpos' Hay cinco tipos
comunes de anticuerpos: Opsoninas, aglutininas, precipitinas, lisinas y antitoxinas. Las opsoninas
"ablandan la cubierta especial o cpsula de ciertos antgenos bacterianos. Parece ser que esto los hace
ms apetitosos para los fagocitos. Las aglutininas amontonan a los antgenos y de esta forma pueden
ser ingeridos de inmediato. Las precipitinas transforman las toxinas en slidos, por lo que pueden ser
engullidas ms fcilmente. Las lisinas disuelven y destruyen los antgenos y las antito7inas transforman
las toxinas en sustancias no venenosas.
.6>./ &a inmunidad proporciona proteccin' La
primera vez que el cuerpo reacciona ante ciertos
antgenos, por medio de un anticuerpo especfico, se
desarrolla cierto grado de inmunidad o una memoria
inmunolgica. Es como si el cuerpo hubiera
"aprendido la manera de dominar a los antgenos. La
siguiente vez, surgen las "clulas memoria que son
capaces de producir el anticuerpo especfico que, de
inmediato estar listo para neutralizar a los antgenos.
Esto se llama inmunidad acti)a.
Tambin se puede obtener una inmunidad activa
sin haber padecido la enfermedad. Un antgeno
debilitado, por ejemplo la toxina de la difteria, se
puede indicar en el cuerpo. El cuerpo reaccionar
creando un anticuerpo. Como el verdadero antgeno de
la difteria no est presente, la enfermedad no se
produce, pero sin embargo, se desarrolla la inmunidad.
Como resultado de este proceso, la difteria es muy
rara en nuestros das a pesar de que todava, a
principios de este siglo, moran cada ao miles de
nios por esta enfermedad.

?igura .6'4 La inmunizacin natural (arriba) se efecta
cuando un agente infeccioso, por ejemplo, un virus, se
multiplica dentro de una clula husped y empieza a
atacar otras clulas. Ciertas clulas, los plasmocitos,
son estimuladas para producir anticuerpos que
destruyen a los invasores. En muchos casos los
anticuerpos se mantienen para prevenir la infeccin de
otro invasor del mismo tipo. De esta forma se obtiene la
inmunidad. En la inmunizacin artificial (abajo) se
inoculan virus muertos o debilitados. Estos virus ya no
pueden infectar a las clulas husped, pero s estimular
a los plasmocitos para producir anticuerpos. Estos
anticuerpos permanecen para combatir a otros
invasores vivos de este tipo que entren en el cuerpo.

?igura .6'5 La vacunacin en masa es el modo ms seguro de
eliminar las enfermedades de la poblacin humana.
Las bacterias debilitadas o muertas seducen en inyecciones o inoculaciones, para obtener la
inmunidad activa, como sucede con la viruela y la fiebre tifoidea (vase la Fig. 19.7). Tambin es
posible obtener inmunidad temporal inyectando anticuerpos de otro organismo. sta se llama
inmunidad pasi)a.
Algunas veces un individuo puede presentar inmunidad, sin haberla adquirido por alguno de estos
mtodos. La tiene de nacimiento. sta es la inmunidad natural y puede ser heredada.
Repaso
1. Cul es la funcin de los fagocitos?
2. Qu entiende por "ganglios inflamados?
3. Qu son los anticuerpos? Cmo se forman?
4. Diga cinco tipos de anticuerpos y sus funciones.
5. Cul es la diferencia entre inmunidad activa y pasiva?
Resumen
En el organismo animal hay miles de mecanismos que mantienen el medio interno en condiciones
estables. Los bilogos modernos les llaman mecanismos homeostticos. En este Captulo se han
estudiado algunos muy importantes. Una temperatura interna estable, es un prerrequisito para que los
animales puedan mantener su actividad, en y ms variables. En el hombre, una elevacin de
temperatura a ms de 39 C, puede producir daos irreparables en las protenas. Las temperaturas
ms bajas ocasionan una disminucin en las reacciones qumicas, que trae consigo una disminucin en
las actividades del organismo. En muchos animales la piel es un rgano muy importante para mantener
estable su temperatura interna.
La eliminacin de desechos es otro importante proceso homeosttico. El nefrn funciona
individualmente en los animales inferiores y colectivamente dentro de los riones, en los animales
superiores es responsable de la purificacin de los fludos. Un nefrn es un tubo a travs del cual pasa
la mayora de los componentes del fludos del cuerpo. Las clulas del nefrn permiten la difusin de las
sustancias tiles del fludo del cuerpo para que, despus, regrese la circulacin general. Cualquier
sustancia de desecho, primero es retenida en el nefrn y finalmente, es expulsada del cuerpo.
Los organismos pueden reparar por completo los daos que sufren partes de su propio cuerpo,
mediante diversos mecanismos homeostticos. Siempre hay un mecanismo encargado de reparar las
pequeas cortaduras o pinchazos de la cubierta o piel de un organismo. Hay un mecanismo de
coagulacin que ayuda a evitar grandes prdidas del fludos del cuerpo cuando sufre un dao.
Otra funcin hidrosttica es la captura de los invasores del organismo que, si se multiplican, crean
desrdenes dentro del medio interno. Los fagocitos desempean un papel muy importante en la
defensa del organismo al fagocitar los invasores. Un mecanismo ms complejo para realizar la misma
funcin, lo efectan los anticuerpos. Son molculas proteicas que ayudan a destruir al invasor. Actan
en diversas formas, pero an no se conoce bien su modo de actuar. El hombre ha aprendido a estimular
artificialmente la formacin de anticuerpos. Gracias a ello se han podido proteger muchos grupos
humanos al inmunizarlos contra muchas enfermedades.
+reguntas de Repaso
1. Explique tres formas en que la piel ayuda a mantener estable la temperatura interna de los
mamferos.
2. Cmo afecta a la temperatura interna de un organismo la ereccin de los pelos o plumas? Por
qu?
3. Por qu una estructura como el nefrn resultara intil para los organismos como la hidra?
4. Describa brevemente cmo funciona el nefrn en la purificacin del fludo del cuerpo en los
animales.
5. Cul es la principal funcin de las clulas que recubren el tbulo del nefrn?
6. Cul es la caracterstica especfica de la sangre coagulada, para evitar que contine salindose la
sangre a travs de la ruptura de la piel?
7. Las lesiones de la piel pueden ser restituidas de dos maneras. Descrbalas.
8. Dnde estn localizados los fagocitos dentro del grupo humano?
9. Como los anticuerpos son molculas proteicas, dnde est guardada la clave que permite la clula
manufacturarlos?
10. Cmo puede una inyeccin de virus muertos inmunizar contra otros ataques del mismo virus?
11. Por qu un animal de sangre caliente aprovecha mejor su medio que el de sangre fra?
12. El anlisis de una muestra de orina podra revelar productos que normalmente se encuentran en el
plasma. Especficamente, qu indicara?
13. La sangre se coagula muy pronto cuando sale del cuerpo. En los hospitales guardan durante meses
la sangre licuada en unos recipientes. Intent decir cmo, cuando est guardada, se puede evitar la
coagulacin de la sangre.
14. Suponga que un individuo no era la suficiente informacin en su DNA, para sintetizar correctamente
las protenas anticuerpos que combatan los agentes de una enfermedad especfica. Tericamente,
es posible curar al individuo una vez que ha sido infectado? Cmo? (suponga que los fagocitos,
solos, no pueden con la tarea).
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1
Claude Bernard. Del prefacio que escribi Bernard Cohen al libro de Claude Bernard %n Jntroduction to
t3e Stud$ o& E7perimental ;edicine. Dover Publications, Copyright 1957.

Hormonas y Control Celular 268

A la rata m,s peAuea se le e$tirp la gl,ndula pituitaria' +ese a la cuarta parte de su !ermana de camada'
El &uncionamiento de cada c.lula est, controlado por el organismo
como un todo.
8

%ndr. Lwo&&
Captulo /7
Cormonas 8 Control Celular
Los organismos multicelulares estn compuestos por millones, a menudo billones de
clulas. Pero, en condiciones normales estos millones o billones de clulas trabajen juntas
como si formaran parte de una gran sociedad, en la cual cada uno de los individuos acta
para beneficio de ella. Como ejemplo, recordemos del Captulo 19 cmo los fagocitos van
inmediatamente al lugar de una infeccin y comienzan a englobar los microorganismos que
amenazan al individuo. Asimismo, observaremos cmo los conjuntos de clulas combinan
sus cualidades especiales para sellar y reparar heridas que podran disminuir la homeostasis del lquido
de un organismo. Cmo es posible para el organismo conservar tan eficiente coordinacin entre tal
diversidad de clulas que forman su estructura?
En realidad, en el problema de coordinacin hay que considerar dos aspectos: a) Deben existir
lazos de comunicacin entre todas las clulas que componen el organismo; b) la necesidad de un medio
por el cual una clulas puedan controlar lo que van a hacer otras clulas. Ambos aspectos de
coordinacin - comunicacin y control - lo efectan dos sistemas: El endcrino y el ner)ioso. Aunque
estos sistemas trabajan juntos en la comunicacin y control de las clulas, para mayor facilidad los
estudiaremos por separado. Ahora veamos cul es la tarea que realizan las 3ormonas del sistema
endcrino.

Hormonas en los Animales
Son muchos los compuestos qumicos indispensables para la actividad normal de plantas y
animales. Entre ellos estn las vitaminas, las hormonas y las enzimas.
Las plantas sintetizan sus propias vitaminas. Los animales
obtienen sus vitaminas (o sustancias que se puedan transformar en
vitaminas) de sus alimentos. As, los animales en ltima instancia
obtienen sus vitaminas de las plantas. En general, las vitaminas son
necesarias para elaborar coenzimas dentro del cuerpo. Sabemos
que hay enzimas en todas las clulas y que son necesarias para el
control celular. Algunas enzimas pueden ser reguladas por la
presencia o ausencia de hormonas, mientras que algunas hormonas
pueden actuar como con enzimas. An no se sabe cmo se realiza.
Se sabe bastante sobre su fuente de obtencin y naturaleza,
adems algo sobre cmo actan.
El conocimiento de la accin de las vitaminas y de las hormonas
se ha obtenido, en gran parte, al estudiar las condiciones
resultantes cuando hay exceso o deficiencia de ellas. En ambos
casos se produce un estado de desequilibrio, se puede llamar
estado de enfermedad. El estudio de las enfermedades a menudo
ha conducido a comprender mejor las funciones del sistema de
control en condiciones normales y a determinar el uso normal de
sustancias controladoras.
/7>. El descubrimiento de la accin !ormonal' Hasta
1902 se supona que la produccin de las enzimas digestivas
slo era controlada por los nervios. Por ese tiempo, William
Bayliss y Ernest Starling probaron experimentalmente que el
jugo pancretico contina fluyendo al entrar los alimentos al
intestino delgado, aunque se hubieran cortado los nervios
encargados de llevar los impulsos al pncreas. Sin embargo,
al obstruir los vasos sanguneos que llegan al pncreas de
manera que no pudiera entrar la sangre, el jugo pancretico
no flua. Ellos, los investigadores, pensaron que la sangre
llevaba alguna informacin qumica que de alguna manera
ayuda a controlar la funcin que realiza el pncreas.
Debido a que la presencia de alimento en el intestino
delgado pareca estimular el flujo pancretico, los
investigadores Bayliss y Starling lo extrajeron de las clulas
de la pared intestinal y lo inyectaron en animales de
experimentacin. Esto provoc el flujo del jugo pancretico.
Posteriormente encontraron, en este fludo, una sustancia
que llamaron secretina. Bayliss y Starling sugirieron el
nombre genrico de "hormonas para esta clase de sustancias aspiradoras, como la secretina. stas son
secretadas por ciertos tejidos directamente al torrente sanguneo. Este torrente las lleva a otro tejido
capaz de reaccionar con ellas.
/7>/ &as !ormonas son secretadas por las gl,ndulas endcrinas' Despus del descubrimiento de
la secretina se descubrieron otras hormonas. Se encontr que muchas son secretadas por gl,ndulas
endcrinas; stas glndulas no tienen conductos, es decir, no tienen ningn conducto o tuvo por el cual
fluya su secrecin. Difieren de las glndulas ordinarias por ejemplo, las salivales, en que sus
secreciones son llevadas a travs de canales a lugares definidos. Las glndulas que tienen conducto se
llaman gl,ndulas e7crinas. Las glndulas endcrinas secretan sus hormonas directamente a la sangre,
a travs de los vasos sanguneos que rodean la glndula. La sangre lleva las hormonas a diferentes
partes del cuerpo. Vase su localizacin en la Fig. 20.1.

?igura /7'. Nombres y localizacin de las
glndulas endcrinas.
?igura /7'/ En la
fotografa se muestran
los resultados de una
gran hipersecrecin y
una deficiencia de la
hormona de
crecimiento de la
pituitaria. El enano
representa el tipo ms
comn de desorden
de la hormona
durante el
crecimiento; su altura
es de 95 cm la del
gigante es de 2.35 m.

En animales multicelulares, como el
hombre, las hormonas son secretadas por
glndulas especializadas o por tejidos que
adems realizan otras funciones. Tienen una
doble funcin: Regulan las actividades
celulares y contribuyen al control de las
reacciones de varios rganos, para que
trabajen como un conjunto bajo condiciones
variables. Pueden afectar varios tejidos en
diversas formas o afectar un mismo tejido en
forma diferente, todo depende de la cantidad
presente de hormona; sta, por lo tanto,
puede estimular o inhibir segn el lugar y la
cantidad en que est.
Parece raro? Esto sucede en situaciones
parecidas. Por ejemplo, muchos slo puede
daar la piel; pocos son puede producir
deficiencia de vitamina D; pero un trmino
medio es ideal para la buena saludos. Puede
citar otros ejemplos?
/7>0 &a !ip9isis FpituitariaG es la gl,ndula maestra' La gl,ndula pituitaria, en forma de chcharo
de 1.25 cm de longitud, est localizada en la base del cerebro, precisamente encima del paladar. Tiene
muchas funciones y se supone que cada una de ellas es el resultado de la secrecin de una hormona.
Una de sus funciones principales es regular el crecimiento. Lo realic estimulando al organismo
para retener aminocidos. En el Captulo 3 vimos que los aminocidos son las unidades de las
protenas. Si la secrecin que regule el crecimiento no acta en la infancia el resultado ser un enano.
En cambio, una superabundancia o 3ipersecrecin de esta hormona en la niez producir gigantismo.
Muchos de los gigantes de los circos son producto esta condicin (vase la Fig. 20.2). Cuando se
presenta esta hipersecrecin en el adulto produce un aumento exagerado de algunas de sus partes, por
ejemplo las manos, los pies y las mandbulas. Este estado se llama acromegalia (vase la Fig. 20.3).
La pituitaria se llama con frecuencia "glndula maestra
ya que produce por lo menos 15 hormonas diferentes;
algunas regulan la accin de otras glndulas endcrinas. La
proporcin de hormonas que la pituitaria produce depende de
las condiciones de la sangre que fluye a travs de ella. Por
ejemplo, produce una hormona que estimula la gl,ndula
tiroides para liberar la hormona tiro7ina. Cuando el nivel de
la tiroxina en la sangre alcanza cierta concentracin regula el
mecanismo de la glndula pituitaria. Es decir, un cierto nivel
de tiroxina en la sangre, de hecho, inhibe a la pituitaria en la
produccin de la hormona que inicia todo el proceso. Al
disminuir el nivel de tiroxina, la pituitaria empieza de nuevo
la secrecin de la hormona estimulante de la tiroides.
Este mismo sistema, delicadamente balanceado, tambin
funciona entre la pituitaria y las otras glndulas endcrinas sobre las que influye, tales como las
gl,ndulas suprarrenales y las gl,ndulas se7uales. De hecho, las glndulas reproductoras o gnadas,
nunca comenzaran a funcionar si no fueran estimuladas por la pituitaria. Un sistema de balanceo
similar a ste existe entre muchas de las glndulas endcrinas. Cada una de ellas es controlada por las
hormonas de una o ms glndulas.
En muchos anfibios y peces la glndula pituitaria secreta una hormona que produce cambios en el
color de la piel. Cuando el animal se mueve hacia un rea iluminada, la parte del ojo sensitiva a la luz,
la retina, es estimulada y enva impulsos a la pituitaria. Esta libera una hormona que impide la
propagacin del pigmento a travs de clulas especiales de la piel para mantener el color del animal
semejante al rea que lo rodea y el enemigo no pueda distinguirlo. En la oscuridad el pigmento se

?igura /7'0 Si hay un aumento
anormal en la hormona de
crecimiento de la pituitaria,
despus que el individuo ha
llegado a la edad adulta, se
produce un estado de
acromegalia. La hormona ya no
puede producir el crecimiento
longitudinal de los huesos, pero s
puede ocasionar el crecimiento
en grosor, es decir, hay un
engrosamiento de los huesos,
que es muy notorio en las
mandbulas, en los pmulos y en
el crneo. Estas fotografas
muestran un hombre antes de
que se desarrollara la
acromegalia (24 aos); cuando
se empiezan anotar los sntomas
(29 aos); y cuando ha
progresado la enfermedad (37 y
42 aos).

?igura /7'1 Las diferentes corporaciones del lenguado se
deben a la hormona secretada por la glndula pituitaria
del pez.
propaga a travs de las clulas, la piel se oscurece y el animal se confunde con oscuridad de su
alrededor. Esto sucede en el lenguado (vase la Fig. 20.4). Qu otros animales conoce que tengan
esta capacidad?
En los pjaros, el aumento de la duracin de la luz del da, en
primavera, estimula a la pituitaria a producir hormonas que activan la
formacin del esperma u vulos en las gnadas; tambin enva hormonas
influyen sobre otras caractersticas, por ejemplo el crecimiento del plumaje
brillante en la poca del celo, la migracin y construccin de nidos (vase la
Fig. 20.5). En cambio, en las truchas la pituitaria se estimula por la
disminucin de horas de luz en otoo; secreta una hormona que influye
para que el pez nade corriente arriba para desovar.
/7>1 &a actividad tiroidea in9lu8e en la respiracin celular' La
glndula tiroides es bilobulada, est en la parte delantera del cuello,
precisamente debajo de la laringe con un lbulo a cada lado de la trquea.
Normalmente no se puede ver ni sentir. Produce la tiroxina que aumenta la
respiracin celular.
En caso de insuficiencia de tiroxina, 3ipotiroidismo, disminuye la
respiracin; el individuo siente fro, se siente cansado, perezoso, decrece la
intensidad del latido cardaco y adems, gana peso rpidamente porque los
alimentos que ingiere los almacena en lugar de oxidarlos.
Como el yodo es una parte integral de la molcula de tiroxina es
necesario en la dieta alimentaria para el funcionamiento adecuado de la
glndula tiroides. En las regiones en donde el suelo o el agua que se
bebe, carecen de yodo, como por ejemplo alrededor de los Grandes
Lagos o en Suiza, se produce un crecimiento de la tiroides a menos que
se adicione yodo en la dieta. Este crecimiento se llama bocio (vase la
Fig. 20.6). Durante perodos de deficiencia de yodo, la pituitaria secreta
mayor cantidad de hormona estimula la tiroides. Esta hormona induce a
la tiroides a que sus clulas crezcan y aumentan de tamao, as se
agranda la glndula y se forma el bocio.
El cretinismo es una enfermedad
infantil ocasionada por una gran
deficiencia de tiroxina. Los cretinos son
individuos enanos de inteligencia
subnormal.* En los adultos una marcada
deficiencia tiroidea o hipotiroidismo,
causan mi7edema, que se caracteriza
por la hinchazn de la cara y de las
manos, hablar lento y una evidente torpeza intelectual (vase la Fig.
20.7). Este hipotiroidismo se puede aliviar si se toma extracto de
tiroides, tiroxina, hecha de glndula tiroides de ovejas.
*Los cretinos no se deben confundir con los enanos, stos son de pequea
estatura pero no tienen deficiencias mentales.
El 3ipertiroidismo o superabundancia de tiroxina, causa la
activacin del metabolismo, produce un pulso ms rpido, nerviosidad y el mayor consumo de oxgeno.
Un mtodo muy empleado para saber si el funcionamiento de la tiroides es normal, es la
determinacin del metabolismo basal. La cantidad de oxgeno usado durante la prueba es proporcional
a la razn de respiracin celular. La razn de la respiracin celular es, a su vez, proporcional al grado
de actividad de la tiroides. Por lo tanto, la cantidad requerida de oxgeno es la medida indirecta de la
actividad tiroidea.

?igura /7'2 Las hormonas sexuales
hacen que este macho rabihorcado
hinche su pecho rojo brillante para
atraer a la hembra compaera.

?igura /7'3 Paciente con bocio. Esta
enfermedad puede ser evitada
fcilmente aadiendo yodo en la dieta
de las personas.

?igura /7'4 En estas fotografas se ven los
resultados de una secrecin anormalmente
baja de tiroxina, tanto en un nio como en un
adulto.
Un mtodo moderno para determinar la actividad de la tiroides es medir la cantidad de yodo
radiactivo tomado de la glndula. Como las actividades de la tiroides dependen de la cantidad de yodo,
ste se mide para determinar la medida de la actividad glandular (vase la Fig. 20.8).
/7>2 &as paratiroides regulan el metabolismo del calcio 8 del
9s9oro' El nmero de gl,ndulas paratiroides vara en la mayora de los
vertebrados. En el hombre son cuatro. Dos pequeas glndulas
paratiroides adheridas a cada lbulo de la tiroides. Su hormona regula la
concentracin de calcio y fsforo en la sangre. El calcio es bsico para:
Coagular la sangre, la actuacin correcta de los msculos y del sistema
nervioso. La insuficiencia de calcio produce espasmos musculares e
incluso la muerte. La superabundancia de hormona aumenta la
concentracin de calcio en la sangre. Como este exceso se obtiene de los
huesos, stos llegan a hacerse blandos y flexibles.
Este es otro ejemplo de que las sustancias qumicas en el medio
celular deben estar debidamente ajustadas, tanto a clases como a
concentraciones para un funcionamiento normal. En el caso del calcio la
cantidad requerida es muy pequea (1 parte de calcio por 10,000 partes
de sangre); reducir su concentracin a la mitad puede ser fatal.
/7>3 &as gl,ndulas suprarrenales en las
emergencias actIan m,s r,pidamente' Cada gl,ndula suprarrenal son
dos en realidad, tiene una parte central es que se llama m.dula y una
cubierta que la rodea llamada corteza (vase la Fig. 20.9). La mdula secreta
la epine&rina o adrenalina, que prepara al organismo para medidas de
emergencia. Cuando un animal se encuentra en una situacin de miedo o
clera, la epinefrina hace que el corazn lata ms aprisa y bombee ms
sangre. La epinefrina, a la vez, estimula al hgado para que libere mayor
cantidad de azcar a la sangre. Esta hormona hace que la secrecin de la
saliva y de otros jugos digestivos disminuya. Los msculos se vuelven tensos
y con ms poder para el trabajo; se ensancha las pupilas y la sangre se
puede coagular ms rpidamente. Estos cambios preparan al animal para la
"lucha o la "fuga.
A pesar de estas reacciones, la mdula de esta glndula no parece ser
esencial para la vida del hombre o de otros animales, porque las reacciones
producidas por la epinefrina pueden obtenerse tambin por la accin del
sistema nervioso.
La corteza adrenal produce unas 40 sustancias qumicas diferentes y muchas de ellas tienen
caractersticas hormonales. Al contrario de lo que sucede en la mdula, la corteza es absolutamente
esencial para la vida. Sus hormonas controlan la presin sangunea; las concentraciones de sodio,
potasio, azcar y ciertas caractersticas sexuales. Adems, regula la capacidad del rin de mantener el
balance de sal y agua en el cuerpo y tambin controla muchas otras funciones corporales.
La situacin de lucha o fuga demuestra la interrelacin de las glndulas endcrinas. Cuando la
epinefrina llega a la pituitaria llevada por la sangre, estimula a la "glndula maestra para que deje en
libertad la hormona conocida como '%54 u 3ormona adrenocorticotr&ica. Al llegar el HACT a las
glndulas adrenales, las estimula para que dejen en libertad un grupo de hormonas llamadas esteroides
corticoadrenales, una de las cuales es la cortisona. Este grupo de hormonas inicia y aumenta el
rompimiento de las protenas hsticas en aminocidos. Los aminocidos pueden ser llevados al hgado
para ser convertidos en glucosa y glucgeno y ser usados para requerimientos energticos adicionales.
En caso de que la corteza no funcione adecuadamente se presenta la enfermedad llamada
en&ermedad de %ddison, cuyos sntomas son: Debilidad, apata, presin baja crnica, trastornos
digestivos, anemia y piel bronceada.
En reconocimiento al Dr. Thomas Addison se dio su nombre a esta enfermedad; l demostr en
1855, cuando buscaba la solucin a este problema, la importancia de notar las relaciones entre causa y
efecto. El Dr. Addison observ los sntomas arriba anotados en pacientes que posteriormente murieron

?igura /7'5 La proporcin de yodo que
incorpora la glndula tiroides es una
medida de su actividad. En la fotografa
se ven las reas de la glndula tiroides
que han incorporado yodo radiactivo. Las
regiones oscuras indican menor
asimilacin, las brillantes mayor actividad.

?igura /7'6 En el hombre las
glndulas suprarrenales se encuentran
apareadas con cada rin. Haciendo
un corte transversal de una glndula
vemos que est formada, en realidad,
por dos glndulas, la corteza y la
mdula.
en estas condiciones. Tratando de encontrar la causa de sus muertes llev a cabo la autopsia de las
vctimas. En casi todos los casos encontr degeneracin en la corteza adrenal, llegando a la conclusin
de que esa degeneracin deba ser la causa de la enfermedad. En esa forma se descubri la relacin
causal entre la destruccin de la corteza y la fatal enfermedad. Todo esto suceda antes de que se
conocieran las glndulas endcrinas y las hormonas. Su conclusin desde entonces ha sido confirmada
muchas veces.
/7>4 &a !ormona pancre,tica controla el
nivel de azIcar en la sangre' El p,ncreas acta
como glndula excrina y endcrina a la vez.
Debido a que no slo produce enzimas digestivas
sino tambin la hormona insulina, que se produce
en unas pequeas reas del pncreas llamadas
islotes de Langer3ans (vase la Fig. 20.10). La
insulina controla la cantidad de azcar utilizable
en el cuerpo. Todava es un misterio cmo lo
hace, pero se cree que controla la cantidad de
azcar que a travs de la sangre entre las clulas.
Cuando hay insuficiencia de insulina se
produce la enfermedad llamada diabetes mellitus
(azucarada). En sta el cuerpo no utiliza el azcar
que posee y las clulas del cuerpo funcionan sin
azcar. Entonces, el hgado responde esta
carencia liberando ms azcar en la sangre. As el
azcar se acumule en ella y el rin, por medio
de la orina, elimine el exceso.
El exceso de azcar en la orina llev al descubrimiento del papel del pncreas en la diabetes. Los
ayudantes de laboratorio mostraron que las hormigas eran atradas por la orina de los animales
experimentales a los que se les haba extrado del pncreas. Experimentos posteriores demostraron que
bastaba con eliminar los islotes de Langerhans para producir la diabetes. El siguiente paso - aislar la
insulina y usarla en el control de la enfermedad - fue dado hasta 20 aos ms tarde. En la actualidad,
el diabtico puede llevar una vida normal por la administracin de insulina ya sea en forma oral o por
inyeccin, para compensar la carencia de esta hormona vital. Qu dificultades cree que se encontraron
para desarrollar una tableta de insulina para ser administrada oralmente?
/7>5 &as gnadas secretan !ormonas se$uales'
Los o)arios en las hembras producen )ulos y los
testculos en los machos espermatozoides. Estos
rganos se llaman gnadas. Aunque las gnadas son
rganos reproductores producen gametos; tambin
son glndulas endcrinas al producir las 3ormonas
se7uales. Las glndulas suprarrenales y la pituitaria
tambin contribuyen con hormonas para el
funcionamiento sexual general del cuerpo. Todo
animal, sea hembra o macho, posee despus de la
pubertad ambas hormonas sexuales. La hormona que
predomina - segn el tipo de gnadas, de macho o
hembra - determinar los caracteres secundarios
sexuales del individuo. En los humanos, stos
aparecen al llegar a la pubertad; incluyen la aparicin, distribucin y crecimiento del vello en el cuerpo,
el cambio de voz y la estatura. Esto se explica en el Captulo 23.
El crecimiento del plumaje y de la cresta del gallo y los cuernos del alce macho tambin se deben a
la secrecin de las hormonas sexuales. En los peces tropicales tambin existen marcadas diferencias
entre el macho y la hembra. Estas diferencias entre el macho y la hembra constituyen el dimor&ismo
se7ual de la especie. En algunas especies esta diferencia es ms notoria que en otras (vase la Fig.
20.11).
?igura /7'.7 El pncreas se
halla localizado en el hombre
precisamente un poco ms
abajo y detrs del estmago.
La mayora de sus clulas
secretan enzimas digestivas
que se acumulan en los
tbulos y finalmente se
vierten en el intestino
delgado. En el interior del
tejido hay racimos de clulas,
los islotes de Langerhans que
secretan la insulina. Esta
hormona pasa a la sangre por
medio de los capilares que
rodean a los islotes,
distribuyendo la hormona por
todo el cuerpo.

?igura /7'.. Este par de peces solares muestran el dimorfismo
sexual. El macho (derecha) es ms grande y coloreado que la
hembra. Qu otros grupos mayores de animales, exhiben este
tipo de dimorfismo sexual tan marcado?

?igura /7'./ Aparecen en esta lmina tres modelos de desarrollo de insectos.
/7>6 +uede !aber otras gl,ndulas endcrinas' El timo y la gl,ndula pineal algunas veces se
supone que son glndulas endcrinas; aunque no existen pruebas de que la glndula pineal tenga
funciones endcrinas. Observaciones recientes muestran que la hormona del timo ayuda a producir
anticuerpos.
/7>.7 &as !ormonas tambin son importantes en los invertebrados' La coordinacin hormonal o
qumica no slo se encuentra en los vertebrados sino tambin en los invertebrados como los crustceos
e insectos. En el cangrejo, crustceos, muchas de sus funciones vitales son reguladas por hormonas
que secretan sus estructuras triangulares; stas incluyen los pednculos oculares, los "rganos Y y
algunas clulas especializadas del sistema nervioso capaz de producir secrecin. Producen hormonas
que, transportadas por la sangre, controlan el cambio de color de la epidermis, el sitio de muda y la
reproduccin.
/7>.. &a metamor9osis de los insectos est,
controlada por las !ormonas' La importancia que tiene
la accin de las hormonas puede apreciarse mejor al
examinar los insectos que tienen tres tipos generales de
ciclos de vida. Estos sitios se ilustran en la Fig. 20.12. Los
tipos ms simples no tienen metamor&osis, es decir,
cambia de forma. En este ciclo sale del juego un ser
idntico al adulto, excepto en tamao y madurez. El
crecimiento se efecta por una serie de mudas. En la
muda el exoesqueleto es arrojado y se forma un nuevo
ms grande, adecuado al tamao del insecto (vase la
Fig. 20.13).
Otro ciclo de vida es conocido como metamor&osis
gradual. El animal joven es de igual forma que el adulto pero en miniatura, excepto que su cabeza es
alargada y no tiene alas. El animal joven ya formado se llama nin&a y se convierte despus de varias
mudas en un adulto a largo. El saltamontes es un buen ejemplo de este tipo de metamorfosis gradual.
?igura /7'.0 Este grillo
Mormn casi ha
completado su ltima
muda despus de la cual
se transformara en un
adulto. Est colgado de
una rama de Artemisa
por sus patas
delanteras, mientras su
viejo exoesqueleto
permanece adherido a la
rama.

En el tipo ms complejo del ciclo de vida del insecto, el animal sufre una metamor&osis completa.
Pasa a travs de cuatro etapas: Huevo, larva, pupa y adulto. El huevo origina una lar)a, diferente del
adulto en estructura, hbitos y forma de comer. La larva come continuamente y aumenta de tamao
por medio de mudas. Despus de un nmero caracterstico de mudas se convierte en pupa. En esta
etapa no come y sin embargo, sufre un cambio completo hasta transformarse en adulto.
El proceso de muda en los insectos, lo controla una hormona que secreta una glndula torcica. A
su vez, est es activada por un hormona que secretan unas clulas del cerebro. Una tercera hormona
llamada 3ormona ju)enil es la que ocasiona los cambios de forma. En la metamorfosis gradual,
mientras est presente la hormona juvenil, la ninfa es ms grande en cada muda y puede ser mayor
que un adulto. Cuando esta hormona deja de actuar, la ninfa al mudar se convierte en adulto. En el
sitio de la metamorfosis completa, la ausencia de la hormona juvenil, permite a la larva transformarse
en pupa.
An hay mucho que investigar acerca del equilibrio hormonal en los insectos. Como ejemplo,
podemos decir que todava no sabemos por qu la pupa de algunas especies debe ser colocada a baja
temperatura para activar las hormonas que causan la transformacin de pupa en adulto.
Repaso
1. Cul es la diferencia entre las glndulas endcrinas y excrinas?
2. Nombre y localice seis glndulas endcrinas en el hombre.
3. Cul es la funcin de la glndula paratiroides?
4. Por qu se llama "glndula maestra a la pituitaria?
5. Qu sucede en el cuerpo cuando en el pncreas no se produce insulina suficiente?
6. Diferencia entre la metamorfosis gradual y completa.

?igura /7'.1 Un tallo normalmente se inclina hacia la luz, pero si se le corta la punta o se
cubre no se inclina (a). Si se corta la punta y se vuelve a pegar el tallo con una capa de gar (b)
el tallo se inclina hacia la luz del nuevo (c).
Regulacin Hormonal en las Plantas
En las plantas, como en los animales, las hormonas se transportan a travs de su cuerpo e influyen
sobre otras partes diferentes de aquellas que las producen. Charles Darwin, en 1880, sugiri la
presencia de hormonas de crecimiento en las plantas. Sin embargo, alrededor del ao 1920 cuando se
iniciaron numerosos experimentos sobre hormonas en las plantas.
/7>./ &as au$inas inducen 9ototropismo' Ha observado que las plantas se inclinan hacia la luz
solar, pero sabe que se debe a una hormona de crecimiento llamada au7ina? Esto se llama
&ototropismo y es ocasionado por un crecimiento ms rpido del lado que quede en la sombra.
Se han hecho experimentos para probar esto se debe a una hormona. Primero, si se corta la punta
del tallo de una planta recin nacida o se cubre con una hoja de estao, no se inclina el tallo hacia la luz
aun cuando la parte que debiera doblarse no se corte o cubra. Esto parece indicar que la luz en la
punta, de alguna manera controla la incineracin de la planta. Cmo se efecta este control desde la
punta? Es qumico o por estmulos celulares?
Si se corta la punta del tallo y se coloca una capa de gar o gelatina, entre el extremo y el resto del
tallo veremos que el tallo se dobla (vase la Fig. 20.14). Entonces, el factor que controla y pasa a
travs del gar no es nervioso, si as fuera, sta ya no se volvera a doblar despus de haberlo cortado.
Entonces, debe ser una sustancia qumica que se pueda difundir a travs del gar y ejercer su
influencia al resto del tallo. Esta sustancia es la auxina, hormona producida por las clulas de
crecimiento de la punta del tallo. La luz estimula la auxina para que se mueva hacia la sombra y hace
que aumente su concentracin en ese lado para producir un mayor crecimiento. El porqu de este
comportamiento no se conoce an.
Con el gar, en el cual la hormona se difunde, se han hecho otros
experimentos. Se pone gar sobre un lado del tallo al que se le ha quitado
la punta y se coloca en la oscuridad. Despus se comprueba un mayor
crecimiento del lado donde la pieza de gar est colocada, por esto, el tallo
se inclina hacia el lado opuesto (vase la Fig. 20.15).
En las plantas hay ms de 12 hormonas diferentes de crecimiento
natural o auxinas e innumerables hormonas sintticas. Pero la hormona
principal de crecimiento es el ,cido indolac.tico. Todas las auxinas naturales
tienen el mismo efecto general, pueden actuar alargando las clulas en la
formacin de races, de flores o en el crecimiento del cambium.
/7>.0 &a accin dominante apical es controlada por !ormonas' Ha
recortado la parte superior de un seto o de una mata para fomentar su
crecimiento? Si se quitan las yemas terminales de una planta, las ramas
laterales ms bajas crecen con ms profusin (vase la Fig. 20.16). Se debe
a que la yema terminal produce una hormona que inhibe el crecimiento de
las ramas laterales, se llama dominio apical y es el resultado de la inhibicin
del crecimiento debido a la secrecin de la hormona del crecimiento. An no
se ha explicado por qu las auxinas estimulan algunas veces el crecimiento
y otras retardan.
Se ha demostrado experimentalmente que el
dominio apical determina el tipo de crecimiento en
muchas plantas. La cantidad de hormonas de
crecimiento producida por dos especies de steres
fue medida y las especies que resultaron cortas y
rechonchas, como resultado de muchas ramas
laterales, produjeron solamente el 75% de la
cantidad de la hormona de crecimiento producida por las especies ms altas
con pocas ramas.
Los tubrculos de papa blanca, tallos modificados, tambin mostraron el
dominio apical; tienen yemas que se llaman "ojos. Cuando los retoos del
tubrculo brotan crece primero la yema apical. Los otros ojos de la papa se
inhiben, no se desarrollan. Sin embargo, si se corta la papa en trozos, cada uno
con un ojo y se plantan, producirn retoos. Las auxinas naturales o sintticas
se agregan a las papas para evitar que retornen mientras estn almacenadas.
Las auxinas tambin previenen la cada de las frutas del rbol. El desarrollo
de las semillas en el fruto produce una auxina, sta es la causante del
desarrollo del fruto. Cuando las semillas maduran ya no se produce la auxina y
el fruto cae. Las hormonas son muy usadas en las huertas comerciales para
evitar que el fruto caiga antes de la cosecha.
/7>.1 &as au$ina sintticas a8udan al crecimiento de las plantas' El
hombre ha usado sus conocimientos acerca de las hormonas de las plantas, especialmente los de la
estructura qumica de estos compuestos, para desarrollar familias completas de compuestos sintticos
afines, para obtener efectos parecidos a los de las auxinas. Bajas concentraciones de hormonas
estimulan el crecimiento de las plantas; altas concentraciones pueden ser letales. Este hecho es la
razn por la cual se usa el herbicida 2,4-D. en concentraciones excesivamente bajas el 2,4-D presenta
propiedades similares a las de las hormonas naturales de las plantas y es altamente efectivo para

?igura /7'.2 Las fotografas muestran
el efecto de la auxina sobre el tallo en
crecimiento. Las puntas de un tallo de
avena se ponen sobre gar (arriba). La
auxina se difunde en ellos; el gar se
coloca a los lados de los tallos (en
medio) y en menos de dos horas los
tallos se han doblado (abajo).

?igura /7'.3 La planta joven de
manzana (izquierda) ha crecido
normalmente. La auxina de la
yema terminal ha inhibido el
desarrollo de ramas laterales. La
yema terminal se separ de la
planta de manzana de la derecha.
Sin la auxina, de la yema terminal,
se desarrollaron ramas laterales.
exterminar las hierbas. As, en concentraciones relativamente bajas (de 500 a 1,000 partes por milln)
el 2,4-D es un herbicida eficaz.
En algunas plantas, la formacin floral
se puede retrasar o estimular por auxinas.
La pia puede florecer antes de tiempo y
producir frutos si se roca con un auxina
sinttica; adems se pueden usar para
producir tomate sin semilla, melones y
pepinos; otras estimulan el crecimiento de
muchas plantas (vase la Fig. 20.17).
/7>.2 #uc!os movimientos de las
plantas son causados por las
!ormonas' Aunque no nos damos cuenta,
el movimiento es una parte esencial en la
vida de todas las plantas. Cuando se
siembra la semilla sus races crecen hacia
abajo y su tallo hacia arriba. Hemos
estudiado la inclinacin de un tallo de arena
hacia la luz. Una distribucin diferencial de
la auxina en los tallos es la responsable de
estos modelos alterados de crecimiento. La
mayor parte de estos movimientos de la
planta o sus respuestas, se llaman
tropismos. Por ejemplo, la respuesta de crecimiento hacia la luz se llama fototropismo y la respuesta a
la gravedad se llama geotropismo; al agua, hidrotropismo; a compuestos qumicos, quimiotropismo; y a
campos elctricos, electrotropismo. Todas ellas son controladas por auxinas.
Repaso
1. Sobre qu funcin de la planta influye la hormona auxina?
2. Qu se entiende por "dominio apical?
3. De qu manera ha utilizado el hombre su conocimiento de las hormonas de las plantas?
4. Qu significa el trmino "tropismo? Mencione algunos ejemplos.
<itaminas
Las vitaminas no son hormonas. Son compuestos qumicos que ayudan al control celular y que por
lo tanto son un poco afines a las hormonas. Una de las principales diferencias entre la vitamina y una
hormona es que la vitamina no puede producirse dentro de un organismo animal, es decir, dentro de
nuestro propio cuerpo. La mayor parte de vitaminas que necesitamos son producidas por otro
organismo. Al comer otro organismo obtenemos las vitaminas que necesitamos. Permtasenos examinar
el papel especfico de algunas vitaminas importantes.
/7>.3 #uc!as vitaminas 9uncionan como coenzimas' Las funciones de todas las vitaminas no son
todava conocidas, pero algunas de ellas son como el "toque final de muchas enzimas. En el Captulo 5
dijimos que ciertas enzimas no pueden funcionar sin una coen"ima, molcula relativamente pequea
que a menudo est formada de vitaminas, la cual est unida al extremo de la gran parte proteica de la
enzima. La coenzima es esencial en la utilizacin de muchas enzimas para catalizar una reaccin.
Todos los organismos necesitan con enzimas especficas para elaborar las enzimas que catalizan la
respiracin celular. Las plantas forman vitaminas con sustancias simples, como la glucosa y elementos
minerales. Los animales elaboran, algunas veces, ciertas vitaminas, pero no todas las que requieren.
Los insectos no producen las vitaminas B; los monos y algunos roedores no sintetizan la vitamina C.
Las plantas y algunas bacterias pueden producir todo lo que necesitan (la vitamina B que requieren las
plantas funciona como hormona). El hombre carece de esta cualidad; necesita tomar sus vitaminas de
los alimentos y adems, no puede almacenar ciertas vitaminas. Debe renovar su abastecimiento por
medio de los alimentos.

?igura /7'.4 Los Cortes de Rosa de la derecha fueron sumergidos en una
solucin de cido indolbutrico, hormona de crecimiento y se colocaron en arena
hmeda tres semanas. Los otros fueron sumergidos slo en agua durante el
mismo tiempo antes de ser plantados.
/7>.4 &as en9ermedades por de9iciencia de vitaminas puntualizan el
papel de stas' En 1912 Casimir Funk propuso en nombre de "vita-amina para
un ingrediente alimentario que pareca prevenir ciertas enfermedades producidas
por deficiencia. Us este trmino, porque crey que la sustancia era un
compuesto qumico necesario para la vida ()ita significa "vida; amina, compuesto
que contiene nitrgeno). El nombre fue resumido a "vitamina. El efecto de la
carencia de una vitamina era conocido desde muchos aos antes de 1912, aunque
las vitaminas mismas eran desconocidas (vase la Fig. 20.18).
Los escritos muestran que los antiguos egipcios utilizaron el hgado para curar
enfermedades de los ojos y ahora se sabe que son debidas a deficiencias
vitamnicas. Hace ms de 200 aos, la navegacin britnica provea a sus
marineros de limones como reserva durante sus largos viajes martimos. Ahora
sabemos que la buena salud de los marineros se deba a la cantidad de vitamina
C de los limones; sin ella, hubieran padecido de escorbuto, que produce
hinchazn del cuerpo, debilidad y cada de los dientes. El almirantazgo actu as
despus de observar los mtodos de prevencin del escorbuto, sin tener ningn
conocimiento real de la naturaleza de la enfermedad o de sus causas.
El comienzo de un conocimiento real del papel que las vitaminas fue en 1886
cuando el doctor dans Christiaan Eijkman fue enviado a ejercer su profesin en
un campo de prisioneros en Java. Ah vio los estragos ocasionados por una
enfermedad llamada beriberi, que afecta el sistema nervioso, produce debilidad,
parlisis y finalmente la muerte.
En aquel tiempo se crea que esta enfermedad era producida por un microbio.
Sin embargo, el Dr. Eijkman no todo que en los pollos alimentados
exclusivamente con arroz descascarillado, que era la misma dieta alimentaria de
los prisioneros, se desarrollaba el beriberi. Decidi agregar las cscaras cubierta
exterior del arroz a la dieta de los pollos enfermos. El resultado fue que los pollos
se curaron.
Este fue el experimento ms importante del Dr. Eijkman, quien pudo provocar
la enfermedad si solamente retiraba ciertos alimentos de la dieta y obtener su
curacin si los aada. Esto result una prueba evidente de que en la dieta de los animales sanos es
necesario influir algo ms que grasas, carbohidratos y protenas. En el caso de los pollos esta sustancia
extra, necesaria, finalmente se confirm que era la tiamina.

?igura /7'.6 En el arroz, la mayor cantidad de tiamina o vitamina B1, esta en el embrin y la cubierta
debajo de la cscara. El problema es que los embriones y la cubierta se echan a perder fcilmente. Para
almacenar los granos "se descascaran, con lo que se les quita un 80% de tiamina. En Asia, el arroz
descascarado es el principal alimento, la gente a menudo sufre beriberi. Un mtodo es servirlo
parcialmente con un 40% ms de tiamina, de la cual se perder un poco.
/7>.5 &as vitaminas son necesarias en cantidades sumamente peAueas' En la actualidad
sabemos lo que representan las vitaminas; si nuestros alimentos son variados obtenemos las clases y
cantidades de vitaminas necesarias. El enriquecimiento artificial de vitaminas es innecesario.
Cantidades sumamente pequeas son suficientes para conservar buena salud.
Las vitaminas ms importantes se sealan en la Tabla 20-1.

?igura /7'.5 El raquitismo fue
descubierto por primera vez en
el siglo 17 por Francis Glisson,
profesor de medicina en
Inglaterra. Llam rac3itis, del
griego "espina, a la
enfermedad. La portada de su
libro muestra los nios
jorobados a causa del
reblandecimiento de su
columna vertebral. El nio de la
derecha presenta la hinchazn
y combado de las piernas, que
es tpico del raquitismo.
Tabla /7>. <itaminas
Clase Algunas 9uentes naturales Algunos resultados de la dieta de9iciente
1 A
Vegetales amarillos (zanahorias)
hgado, mantequilla, ame (especie
de papa)
Enfermedades en los ojos, ceguera nocturna,
desarrollo retardado, resequedad en la piel
B1
Tiamina
Todos los cereales, yema de huevo,
levadura, cerdo
Beriberi y trastornos digestivos, prdida de
apetito, parlisis, fatiga
B2
Riboflavina
Hgado, leche, carne Respiracin celular disminuda, crecimiento
retardado, enfermedades de los ojos, prdida
del apetito, degeneracin nerviosa
complejo B
cido nicotnico, biotina,
cido flico
Cerdo, hgado, levadura, leche,
vegetales, huevo, granos integrales,
nueces
Pelagra, enfermedades nerviosas y mentales,
trastornos en la piel, diarrea
B6
Piridoxina
Las mismas que el complejo B Falta de crecimiento, anemia, trastornos
nerviosos y de la piel
B12 hgado Anemia perniciosa
C
Frutos ctricos, tomates, col Escorbuto, hemorragia de las encas, dolor en
las articulaciones
1 D
Yema de huevo, aceite de pescado Raquitismo, piernas torcidas, caries dental,
inflamacin de las articulaciones
1 E Lechuga, trigo integral Esterilidad en ciertos animales
1 K
hgado, col, col de Bruselas,
tomates, espinacas
Retardo de la coagulacin sangunea
Necesaria para la vida
1 Soluble en grasas
Soluble en agua
Repaso
1. En qu se asemejan las hormonas y las vitaminas? En el hombre en qu se
diferencian?
2. Cmo estn relacionadas las vitaminas con las enzimas?
3. Cmo se origin el nombre "vitamina?
4. Cmo acto la marina britnica, sealando un medio cientfico para resolver un
problema?
5. Cules son algunos de los usos prcticos de la Tabla 20-1?
Resumen
Existe en los animales multicelulares un sistema de coordinacin o autorregulacin, para mantener el
balance qumico del medio fludo que rodea las clulas. Las hormonas, enzimas y vitaminas son algunos
reguladores qumicos esenciales que ayudan en esta coordinacin.
Las hormonas no slo regulan el metabolismo celular sino que tambin controlan el trabajo de ciertos
rganos del cuerpo. La interaccin hormonal del hombre ayuda a mantener su homeostasis que afecta
su salud y comportamiento. Las hormonas en las plantas controlan los movimientos de crecimiento
reproduccin. Las hormonas de los insectos controlan sus ciclos de vida.
Las vitaminas son esenciales para el funcionamiento adecuado de todos los rganos, de ah que en
muchos casos sirvan como coenzimas.
+reguntas de Repaso
1. Qu es una hormona?
2. Diferencie una glndula excrina de una endcrina. Mencione un ejemplo de cada una.
3. Mencione algunas funciones de la pituitaria.
4. Cmo puede determinarse, en el hombre, la actividad de la tiroides?
5. Mencione algunas de las funciones de las glndulas suprarrenales.
6. Mencione tres ciclos de vida de los insectos. Cmo se diferencian? D un ejemplo de cada uno.
7. Diga algunas de las actividades de las plantas que son controladas por las hormonas.
8. Considerando los sntomas de la hipo e hipersecrecin de la tiroides, cules son las funciones que
controla la glndula tiroides?
9. Por qu la excitacin de las aclamaciones de aplausos anteriores al juego de bsquetbol hace que
los jugadores estn en mejores condiciones para ganar?
10. Por qu aparece el azcar en la orina de los diabticos?
11. Por qu las cpsulas de vitaminas son generalmente innecesarias para los jvenes de un promedio
de 10 a 20 aos?
:bras de Consulta
Dubos, Ren y los editores de Life. 'ealt3 and +isease. Life Science Library Time, Inc., 1965.
Gorbman, Aubrey y Howard Bern. % 4e7tbooC o& 5omparati)e Endocrinolog$. John Wiley & Sons, 1962.
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1
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Massachusetts, 1962, p. 5.

Los Nervios Controlan las Clulas 281

ebido a sus e$tensiones citopl,smicas las neuronas controlan otras clulas'
Las interacciones entre las c.lulas son los medios por los cuales la
comunidad celular del organismo establece $ mantiene la armona de
su organi"acin.
2aul Weiss
Captulo /.
&os ;ervios Controlan las Clulas
La capacidad para reaccionar de los seres vivientes a los cambios del medio es una funcin
bsica de la vida. A esta capacidad de reaccionar al estmulo del medio se llama
irritabilidad o sensibilidad. La fuente de este estmulo es el medio inmediato celular -
interno externo. En cada caso, la informacin debe ser transferida a todo el organismo
para que pueda hacerse es reajuste conveniente. En este sistema de comunicacin y
control, la homeostasis lo es todo.
En organismos unicelulares ms complejos, como los paramecios por ejemplo, puede haber unos
organoides especializados que ayudan al control y la comunicacin (en la Seccin 13-4 hablamos ya
sobre la vacuola contrctil).
En los organismos multicelulares, el estmulo y la reaccin pueden abarcar varios miles de clulas.
Adems, la informacin del cambio en el medio ambiente, puede ser recibida por una parte del
organismo que ste alejara de la parte que reaccione directamente a este cambio.
El efecto de las hormonas en la coordinacin es relativamente gradual; pueden tardar mucho
tiempo en producir una reaccin por ejemplo, el crecimiento. Obviamente, para los organismos
multicelulares es un requisito para sobrevivir, tener un plan mucho ms diligente de coordinacin. Los
animales poseen clulas nerviosas especializadas, tejidos, rganos y sistemas de rganos a travs de
los cuales perciben un fino cambio en el medio ambiente y obtienen una rpida respuesta. En este
Captulo se describir la actividad de este mecanismo nervioso.
El mecanismo nervioso es exclusivo de los animales. Las
clulas de las plantas son ms autnomas y autosuficientes que las
clulas animales. Las plantas tienen coordinacin nutritiva y
hormonal; sta fue estudiada en el Captulo 20. Sin embargo, esta
coordinacin est mucho ms relacionada con el crecimiento y el
desarrollo que con el comportamiento.
En los animales hay un grado ms alto de interdependencia y
unidad, por la presencia de los nervios y de la coordinacin
hormonal. Todo el cuerpo puede responder a una informacin
recibida a travs de los receptores sensitivos. La simple vista de un
objeto puede causar la respuesta del organismo entero. Basta
observar el comportamiento de un gato, cuando repentinamente se
encuentra con un perro que lo hostiliza.
Neuronas
Las clulas especializadas capaces de recibir estmulos y
transferirlos para obtener respuesta son bsicamente las mismas
en todos los animales multicelulares. Efectundose en los procesos que las otras clulas, con la
excepcin de que, en general son incapaces de reproducirse. El hombre, por ejemplo, nace con el
mismo nmero de clulas nerviosas o neuronas que tendr durante toda su vida.
/.>. &as clulas nerviosas o neuronas presentan 9orma
de estrella (vase la Fig. 21.1)' Como cualquier otra clula
tienen ncleo y citoplasma. ste se extiende fuera de la clula
por una o ms prolongaciones de longitud variable. Algunas de
stas estn ramificadas y se llaman dendritas. Hay una
prolongacin llamada a7n, generalmente larga y no ramificada,
excepto en su extremo. Los filamentos terminales del axn,
tienen forma de placa o de bastn y permanecen prximos a las
dendritas de otras neuronas o cerca de una clula muscular o
glandular.
El axn puede estar cubierto por una capa de mielina,
formada de lpidos o grasas. Esta envoltura da al nervio en color
blanquecino que contrasta con el color gris de los nervios que
carecen de esta cubierta. La capa de mielina acta como
aislante y como tal, ayuda a la conduccin de impulsos.
Los axones pueden ser cortos o de varios centmetros de
longitud. Uno de los axones ms largos va de la mdula espinal
hasta el dedo gordo del pie (vase la Fig. 21.2). A pesar de la
longitud de los axones las clulas son microscpicas. Algunos
animales, por ejemplo el calamar, tienen acciones gigantes de
ms de 1 mm de grueso, visibles a simple vista. Qu valor
pueden tener estos axones "gigante para los cientficos?
/.>/ &os nervios son !aces de neuronas' En la mayora de
los organismos vivos los nervios se ven como tendones o
cordones blancos. En el hombre el ms grueso es el ci,tico, que va de la parte inferior de la espalda al
muslo; puede medir 1 mm de dimetro. No hay que confundir "nervio con "clula nerviosa, ya que
sta es una clula, una neurona; y "nervio significa un haz de neuronas.

?igura /.'. Una neurona tiene muchas
ramificaciones citoplsmico. Una de estas ramas,
llamada a7n, puede prolongarse varios
centmetros a partir del cuerpo principal de la
clula.

?igura /.'/ Los axones de varias neuronas
comnmente los llamamos ner)ios. Aunque los
nervios son microscpicamente delegados, son
bastante largos. El cuerpo de la clula puede estar
cerca de la mdula espinal y sin embargo, sus
acciones se pueden extender hacia abajo hasta el
dedo gordo del pie. ste es el caso de los ner)ios
&emorales.
La neurona lleva los impulsos de manera electroqumica, es decir, consume energa. Para entender
esto recordemos algo sobre las cargas elctricas en los tomos.
Los tomos neutros estn compuestos por un ncleo
atmico con una o ms cargas positivas de protones. Este
ncleo est balanceado por igual nmero de cargas
negativas de electrones. Los tomos que han perdido o
ganado electrones son los iones. Los iones tienen carga
positiva cuando han perdido electrones y los que han
ganado electrones tienen carga negativa (vase la Fig.
3.3). El balanceado con neutro de cargas es la forma ms
estable; por esto, los iones cargados tienden a ganar o
perder electrones para volver a un estado neutro. Este
movimiento de electrones de un cuerpo cargado
negativamente a otro cargado positivamente produce una
corriente elctrica. De hecho, la electricidad se define como
un flujo de electrones.
/.>0 &as membranas Aue rodean el a$n est,n
elctricamente cargadas' En las clulas nerviosas vivas
existe una diferencia de cargas elctricas entre el interior
de la clula y el lquido que la rodea. La clula nerviosa
est cargada negativamente en el interior y rodeada por
iones de sodio cargados positivamente. Las dos cargas se
mantienen separadas por la membrana celular que es
aislante. As, la membrana que separa las dos cargas se
dice que est polari"ada.
Un estmulo la transforma aumentando la
permeabilidad de la membrana. Esto permite que los iones
de sodio entren en la clula, neutralizando la carga. Al
mismo tiempo algunos iones de potasio cargados
positivamente salen de la clula. Este movimiento genera
una corriente elctrica que estimula el rea vecina; as se
produce una neutralizacin en forma sucesiva a lo largo de los nervios. As es como viaja el impulso. La
transmisin del impulso se puede ver en la Fig. 21.3.
El voltaje existente o efecto de batera, ahora va hacia abajo, pero el
nervio no puede actuar mucho debido a que la membrana se ha
despolarizado. Sin embargo, se vuelve a cargar gracias a un sistema que
pondera los iones de sodio hacia fuera y a los de potasio hacia dentro. Este
mecanismo no se conoce bien, pero exige un trabajo ya que el sodio se
mueve en sentido opuesto al gradiente de concentracin. Con este
transporte activo el estado de carga se restaura y la membrana queda
repolarizada. Una prueba que nos indica un gasto adicional de energa
durante este proceso es el hecho de que aumenta la intensidad respiratoria
de la clula nerviosa. Es decir, la clula consume ms oxgeno y libera ms
bixido de carbono durante el paso de un impulso que cuando la clula est
en reposo.
Si este tenue impulso elctrico, que es de cerca de un dcimo de voltio,
pudiera ser aumentado, un animal podra ser una gran fuente de energa
elctrica. La anguila elctrica que vive en corrientes de la parte norte de
Suramrica es un buen ejemplo (vase la Fig. 21.4). La mayor parte de su
cuerpo est formada por clulas que individualmente slo producen una
carga elctrica muy pequea, pero que en conjunto son capaces de producir
una carga elctrica de 700 voltios.
/.>1 &a velocidad de los impulsos nerviosos' Los impulsos pueden viajar a una velocidad de 300
km/h; todo depende del grosor y el aislamiento de las fibras nerviosas. La velocidad del impulso

?igura /.'0 Las neuronas en reposo (arriba) estn
polarizadas. El interior es negativo y el exterior positivo.
Cuando se estimula la dendrita (en medio) la membrana se
hace permeable a los iones de sodio del exterior de la clula.
stos fluyen hacia adentro mientras que algunos iones
potasio de mayor concentracin en el interior salen. El efecto
en s es una neutralizacin y luego una reversin de la
polaridad. As, la neutralizacin y la inversin de polaridad
del rea celular adyacente de la clula permiten al impulso
viajar a lo largo del axn (abajo). Posteriormente, los iones
de sodio son bombeados hacia fuera de la clula, con lo que
se restablece la condicin de polaridad inicial.

?igura /.'1 La anguila elctrica no
es realmente anguila, sino un pariente
del pez gato o lamprea. Habita en el
Amazonas y en los lagos del Orinoco,
en Amrica del Sur y alcanza algunas
veces hasta 2.75 m de largo. Se cree
que su carga elctrica es suficiente
para matar a un hombre o a un
caballo.
nervioso fue medida por primera vez en 1952 por Hermann von Helmholtz, mucho antes de conocer la
forma de cmo viajaba el impulso. La estructura de las neuronas fue estudiada con anterioridad por
Theodor Schwann. Descubri que en los vertebrados el axn est rodeado por clulas que forman la
vaina de mielina. Estas clulas, conocidas como c.lulas de Sc3wann, forman una delgada membrana
llamada neurilema.
Las fibras nerviosas con esta vaina pueden conducir los
impulsos ms rpido que las que carecen de ella. En un
hombre de 1.80 m, un impulso nervioso puede viajar desde
la cabeza hasta el dedo gordo del pie en un quinceavo de
segundo. Esta rpida velocidad hace posible la coordinacin
casi instantnea, lo cual indica que los nervios son
necesarios.
El hombre no posee la mayor velocidad de los impulsos
nerviosos. Son los calamares gigantes, enormes criaturas
marinas, los que poseen esta distincin. Sus nervios no
estn envainados con mielina; la gran velocidad de sus
impulsos se debe el grosor de sus nervios. El axn de una
sola neurona es 50 veces ms grueso que el ms grueso
de nuestras acciones.
En 1878 Louis Ranvier descubri que haba espacios en
la vaina de mielina donde el axn no estaba cubierto. Se
pens que los ndulos de Ran)ier eran responsables de la
gran velocidad de los impulsos nerviosos en el hombre. En
la Fig. 21.5 se muestran las distintas partes de una clula nerviosa.
/.>2 &a velocidad de un impulso es independiente de la intensidad del estmulo' La conduccin
de un impulso en cualquier neurona se efecta a una velocidad determinada, independiente de la fuerza
del estmulo. Una simple fibra nerviosa podra responder completamente o no responder
absolutamente. No hay una medida intermedia. El impulso no puede ser mayor o menor ni cambiar en
ningn sentido. Cualquier estmulo, sea qumico, elctrico o mecnico, que puede afectar a un nervio,
producir el impulso de una fuerza viajando a una velocidad determinada. sta es la llamada le$ del
todo o nada en la conduccin. La mnima fuerza de un estmulo que puede causar una reaccin se le
llama umbral de intensidad. Dicho en otras palabras, no importa cunto ms fuerte, en el umbral de
intensidad, pueda ser un estmulo ya que la fuerza del impulso es constante.
Una analoga a esta reaccin del "todo o nada se puede obtener al encender un cerillo; para esto
necesitamos un golpe de determinada intensidad o de nivel de energa. Este nivel podra llamarse
tambin umbral de intensidad. Tan pronto como se alcanza este nivel el cerillo se encender. Un golpe
varias veces ms intenso, es decir, ms rico en energa producida la misma reaccin.
El impulso es a menudo comparado con una chispa que viaja a lo largo de una mecha que no
pierde intensidad durante el viaje. Lo mismo que la mecha es el nervio slo que no se consume.
Despus de un breve reposo para recargar llamado perodo re&ractario el nervio est listo para actuar
otra vez.
/.>3 Cada neurona enva por separado un detalle de in9ormacin' De millones de neuronas
separadas podemos conocer millones de detalles separados de informacin; por la accin combinada de
todas nuestras neuronas podemos recibir informacin de casi de todo lo que nos rodea. Nuestro sistema
nervioso llega a acostumbrarse a determinados estmulos y no siempre nos damos cuenta de toda la
informacin que recibimos. Estamos casi siempre tan conscientes de la presin de nuestra ropa o de los
ruidos de la vida de la ciudad que no podemos concentrarnos en los impulsos realmente importantes.
Normalmente, los impulsos a travs del sistema nervioso slo se mueven en un sentido. Los
impulsos entran en una neurona a travs de una dendrita y sale por el axn. El espacio entre el final de
un axn y el principio de la ramificacin de la dendrita ms prxima se llama sinapsis. Cuando el
impulso llega a la sinapsis estimula la produccin de una neuro3ormona desde el final del axn. Este
compuesto es la acetilcolina un compuesto de adrenalina que sirve para transportar el impulso travs
de la sinapsis. nicamente los extremos finales de los axones pueden secretar las neurohormonas

?igura /.'2 Diagrama de una neurona motora especializada
en llevar impulsos a los msculos y a las glndulas.
necesarias para la transmisin; slo las dendritas son sensibles a esto. Una vez que el impulso ha sido
transferido a travs de la sinapsis, la enzima colinesterasa destruye la acetilcolina y deja lista a la
sinapsis para recibir otro mensaje.
Repaso
1. Por qu las clulas vegetales son ms
autnomas que las animales?
2. Describa las partes y el aspecto de una clula
nerviosa.
3. Qu evidencia hay de que el impulso nervioso
es una reaccin electroqumica?
4. Cul es la funcin del neurilema?
5. Cul es la ley del todo o nada de la
conduccin?
El tra8ecto ;ervioso
Toda coordinacin en la que intervienen los nervios
es producida por una respuesta o reaccin a un
estmulo. El tipo de reaccin ms simple es la accin
re&leja. Es una reaccin involuntaria y automtica que
se produce cuando se estimula a ciertos nervios especficos. La Fig. 21.6 muestra el trayecto ms
simple del arco re&lejo o trayecto del impulso nervioso, en el cual slo intervienen dos neuronas.
/.>4 &a complejidad es caracterstica de los animales superiores' En los animales ah neuronas
adicionales que aumentan la complicacin del trayecto. Una neurona sensorial o a&erente recibe el
estmulo de un receptor que puede ser cualquiera de los rganos de los sentidos u otra terminacin
nerviosa. El impulso pasa a lo largo del axn, cruza la sinapsis iba a dendrita de una neurona motora o
e&erente. A travs de la accin pasa a un e&ector (msculo o glndula) donde tiene lugar la reaccin de
un estmulo.
Los arcos reflejos se presentan en los
animales superiores e incluso en el hombre. Esto
se observa en el hecho de que los msculos
circulares que rodean el ojo contraen la pupila en
presencia de una luz brillante (vase la Fig.
21.7). No podemos controlar la reaccin al
estimulo de la luz, somos ignorantes o
inconscientes de este suceso. Los impulsos
nerviosos viajan del ojo al rea "no pensante del
cerebro y salen hacia los msculos del iris
produciendo la contraccin. ste es un arco
reflejo. En el hombre y muchos reflejos que
pueden ser suprimidos o alterados por actos
conscientes. El pestaeo es un ejemplo de reflejo
alterable. Qu otros reflejos alterables se presentan en el hombre?
/.>5 Arcos re9lejos simples 8 complejos' En la rana es fcil demostrar el arco reflejo. Se decapita
una rana con el objeto de que el cerebro no pueda controlar o influir en la reaccin. Este hecho no mata
inmediatamente a los animales de sangre fra. Las clulas nerviosas pueden vivir an varias obras. Si
se estimula, picando, la piel de la rama, como respuesta la pierna se contrae hacia arriba. El estmulo
(picadura) viaja a travs del cordn nervioso y la respuesta (reaccin) es la contraccin de los msculos
de la pierna.
Los arcos reflejos ms complejos incluyen un tercer tipo de neurona, la conectora o intermediaria
que conecta las neuronas aferente y eferente. Tal sistema proporciona trayectos e interconexiones ms
complicados. Estas neuronas son algunas veces llamadas de asociacin o ajustadoras debido al papel
que desempean en las conexiones intrincadas que requiere el cerebro en la funcin de pensar.

?igura /.'3 Este diagrama representa el arco reflejo ms
simple.

?igura /.'4 Los ojos de este bho carnudo grande reaccionan ante la luz
solar (izquierda) y la oscuridad (derecha). Son respuestas de arcos
reflejos.
En un sistema nervioso complejo, los impulsos nerviosos pasan por una cadena de cinco partes,
como se muestra en la Fig. 21.8:

?igura /.'5 Aqu se puede ver el arco reflejo con una neurona adicional, la
neurona de enlace.
(1) Receptores, clulas especializadas en rganos tales como el ojo; (2) trayectos nerviosos
aferentes (sensoriales); (3) modulador, el cerebro o la mdula espinal; (4) trayectos nerviosos
eferentes (motores); (5) efectores, msculos y glndulas.
Repaso
1. Cul es el trayecto nervioso de tipo ms simple?
2. Cul es la diferencia entre neuronas aferentes y eferentes?
3. Qu hacen las neuronas asociativas?
4. Qu jugador de bisbol podra desear la supresin de una accin refleja? Cmo le
beneficiara?
5. Diga el camino del impulso nervioso que viaja desde la lengua al comer el postre.
Mecanismos Nerviosos en Invertebrados
Los protozoos tienen mecanismos intracelulares que ayudan al organismo a responder a su medio.
En los organismos multicelulares el modelo bsico de la coordinacin es el mecanismo receptor-efector.
Aun en los organismos multicelulares ms simples, como la
esponja, hay neuronas receptoras situadas en la superficie del
animal. Las neuronas coordinadoras que pueden pasar el
impulso a las clulas musculares o efectoras estn presentes.
Las clulas musculares pueden cerrar los foros y producir una
ligera contraccin del cuerpo o cambiar el tamao de la entrada
a los canales interiores. Un estmulo adecuado a un receptor
reacciona en un efector. Este proceso que vemos en la esponja
puede ser lento pero ocurre.
/.>6 &os celenterados tienen sistemas nerviosos
primitivos' La 3idra tiene un sistema receptor-efector un poco
ms complejo que el de la esponja. Ninguno tiene una
concentracin de nervios ni rea "central o de control. El
sistema receptor completo, clulas nerviosas "conductoras y
efectores con sus conexiones simpticas, forma una red
ner)iosa generalizada a travs del cuerpo (vase la Fig. 21.9).
En muchas medusas los receptores forman rganos sensoriales muy desarrollados, como las clulas
sensitivas a la luz y los rganos de equilibrio (vase la Fig. 21.10). Aunque los rganos estn ms

?igura /.'6 La red nerviosa de la hidra es el sistema
nervioso comn de los celenterados. Esta red nerviosa
permite la transmisin de los impulsos nerviosos a
travs de todo el cuerpo del animal.
especializados en la medusa y la hidra que en la esponja, el sistema nervioso de los celenterados es
an muy primitivo. La transmisin de los impulsos en la sinapsis se efecta en todas direcciones,
distinta a la de los animales superiores que los transmiten en un solo sentido.
En los celenterados existen los elementos bsicos del sistema nervioso. Las
clulas sensoriales se extienden desde las capas celulares externas al medio
externo y de las capas internas al interior. Los impulsos pasan de las clulas
sensoriales estimuladas a las nerviosas; as se transmiten de una clula nerviosa
a otra, por una red nerviosa. Los mensajes se transmiten en esta forma a todas
las clulas de los msculos y glndulas.
/.>.7 &a red nerviosa es el medio de coordinacin' Si un tentculo de una
medusa es estimulado por la presencia de un alimento, todos sus tentculos
intervienen para ayudar a la captura de la presa. Otras funciones, como la
deglucin, son el resultado de la interaccin de clulas del organismo.
En los celenterados an falta el verdadero control central. Por ejemplo, una
anmona marina contra era la regin bucal si el estmulo es en la boca, en el
cuerpo o en los tentculos.
/.>.. El sistema nervioso en Planaria' El
primer sistema nervioso central se encuentra en
los gusanos planos como la planaria (vase la Fig.
21.11). Aparece la red nerviosa conectada a un
rea concentrada central del sistema. De hecho, la
planaria posee rganos de los sentidos (ojos).
Muchos de los nervios que van de la periferia al interior de la cabeza
estn concentrados en una masa de tejidos, el cerebro. ste acta slo
como un retransmisor que manda el estmulo al resto del cuerpo.
Del cerebro parten los cordones nerviosos ventrales hacia la parte
posterior del animal. El cerebro y los dos cordones ventrales forman el
sistema ner)ioso central y son los centros que conducen los impulsos
nerviosos de un extremo al otro del animal. Del sistema nervioso central
salen ramificaciones hacia todas las partes del cuerpo y llevan los impulsos a travs del organismo;
estas ramificaciones constituyen lo que se conoce con el nombre de sistema ner)ioso peri&.rico.
El sistema nervioso perifrico permite un comportamiento ms especializado en la planaria que en
los celenterados. No todo el cuerpo responde generalmente a todos los estmulos. El extremo anterior
manda las informaciones a las otras partes del cuerpo que, a su vez, responden a lo que ocurre en
cualquier otra parte. Las partes pueden responder individualmente. El modelo de comportamiento de la
planaria se ha modificado y remodificado debido a los resultados arrojados por las investigaciones en
los ltimos aos.
/.>./ (istema nervioso de la lombriz de tierra' La
lombriz de tierra y otros anlidos tienen un tipo de sistema
nervioso que se encuentra en muchos organismos
complejos; compuesto de un sistema nervioso central
(cerebro cordn nervioso ventral) y un sistema nervioso
perifrico (nervios principales y ramificaciones). Es un
sistema formado de receptores, ajustadores y efectores.
Los ajustadores estn localizados en el cordn nervioso y en
el cerebro (vase la Fig. 12.12).
Como en las planarias la mayora de las reas
sensoriales estn en la parte anterior; las clulas nerviosas
concentradas ah forman un ganglio - masa compacta de
clulas nerviosas que fungen como cerebro primitivo. El
cerebro de la lombriz de tierra no es, como en la planaria,

?igura /.'.7 La estructura de
esta medusa semeja una hidra
"boca abajo, tiene un racimo
de clulas sensitivas a la luz
justamente encima de los
tentculos; se ven en la
fotografa como puntos rojos.

?igura /.'.. Sistema nervioso de una
planaria.

?igura /.'./ Sistema nervioso de la lombriz de tierra.
slo un retransmisor sensorial ya que muestra una accin de control definido en su capacidad de inhibir
las reacciones a ciertos estmulos.
Los receptores de la lombriz son variados y sensitivos. Su
discriminacin, en lo que se refiere a una seleccin de alimentos - es
decir, su preferencia hacia un cierto tipo de hojas sobre otras - se
manifiesta como una reaccin controlada. Las neuronas ajustadores,
localizadas en el cerebro, permiten muchas conexiones entre los
receptores y los efectores.
El sistema nervioso central y las neuronas ajustadores, que actan
como conexin, hacen factible el desarrollo de la conduccin en una sola
direccin. Esto es un notable avance sobre el sistema difuso de la red
nerviosa de los celenterados.
Adems del cerebro, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio. Los
nervios que se ramifican en cada segmento son controlados por esos
ganglios, los "directores locales. El hecho de que las partes separadas
del gusano sigan movindose demuestra que el ganglio local funciona
independientemente del cerebro.
Los insectos tambin tienen un ganglio segmental que acta como
controlador local (vase la Fig. 12.13). Por ejemplo, el trax de un
saltamontes (con piernas) puede seguir saltando despus de haber sido
separado del resto del animal. El abdomen de una mantis religiosa
continuar respirando despus de una operacin similar. Tambin, una
abeja puede introducir su aguijn despus de habrsele quitado la
cabeza.
Repaso
1. Por qu se usa "red nerviosa para describir el sistema nervioso de los celenterados?
2. Cules son las caractersticas de la planaria que indican un sistema nervioso ms
avanzado que el que tienen los celenterados?
3. Describa la situacin y la estructura del sistema nervioso central de la lombriz de tierra.
4. Cmo podramos definir uno de los ganglios que tiene la lombriz de tierra?
Sistemas Nerviosos de los Vertebrados
En los vertebrados el sistema nervioso est
dividido en dos partes: El sistema nervioso
central, encerrado en una cubierta de hueso o
cartlago y el perifrico, que abarca el sistema
ner)ioso autnomo y los rganos de los sentidos.
/.>.0 -n cordn nervioso dorsal' El sistema
nervioso central que est situado dorsalmente
consta de un cerebro y un cordn (mdula)
espinal dentro de una cavidad continua llamada
del &ludo cerebroGespinal, formado en el torrente
sanguneo, que amortigua y baa al cerebro y a
la mdula espinal.
El sistema nervioso perifrico est compuesto
de nervios craneales, autnomos y espinales.
Estas fibras nerviosas se originan en el sistema
nervioso central o cerca de l. Los nervios
craneales continan en el cerebro y lo conectan
con la cabeza, el cuello y otros rganos como el
corazn, los pulmones y el aparato digestivo. El
sistema nervioso autnomo controla la actividad

?igura /.'.0 Sistema nervioso del
saltamontes.

?igura /.'.1 La mdula espinal del hombre, de 1.24 cm de dimetro
dentro de la columna vertebral que lo rodea. Aparte de su proteccin
sea, sta tiene tres membranas protectoras y un lquido amortiguador,
el lquido espinal rodeando la mdula. El diagrama muestra la materia
gris y la blanca que componen la mdula. La materia blanca est
formada por acciones cubiertos de mielina que conducen los impulsos
hacia arriba y hacia abajo, hacia dentro y hacia fuera de la mdula
espinal. La materia gris est formada por cuerpos celulares de las
neuronas de enlace.
inconsciente en voluntaria. Los nervios espinales conectan la mdula espinal con los msculos y la piel.

?igura /.'.2 Un arco reflejo de dos neuronas, tal como el del reflejo del golpe en la rodilla,
permite las reacciones ms rpidas posibles al estmulo.
/.>.1 <ariedad en las respuestas' En el hombre, el mecanismo de la coordinacin nerviosa va
desde el acto reflejo ms simple hasta el tipo de actividad mental ms compleja, que es el acto de
pensar. En el reflejo ms simple, el del golpe en la rodilla, pueden estar comprendidas slo dos
neuronas. El impulso recibido, pasa de la neurona sensorial (energa recibida) a travs de la sinapsis, a
la dendrita de una neurona motora (energa dispensada) y entra al cuerpo de la neurona, puede estar
en la mdula espinal. Luego sale por el axn de esta misma neurona para terminar en el msculo.
En la placa terminal de la neurona, el impulso descargado con la consiguiente produccin de
acetilcolina. Esta sustancia qumica activa la carga en la superficie del msculo, que queda ya listo para
contraerse. En la mayor parte de los arcos reflejos, el tercer tipo de neurona, la asociativa o ajustador a
esta presente entre las neuronas sensoriales y las motoras.
Muchas neuronas sensoriales del sistema nervioso central humano estn en contacto con una sola
neurona ajustadora, la que su vez, lo est con muchas neuronas motoras. La interaccin hace posible la
coordinacin nerviosa compleja.
/.>.2 El sistema nervioso coordinan el medio interno' Un grupo de nervios perifricos, conocidos
como nervios autnomos, mantienen la homeostasis dentro de algunos rganos, como el corazn, la
vejiga urinaria y las glndulas.
Los nervios autnomos son de dos tipos: Los simp,ticos y los parasimp,ticos. Cada uno de stos da
una respuesta opuesta, es decir, se balancean entre s. Esos nervios juntos regulan la actividad de los
rganos vitales sin estar bajo control consciente. La accin de un rgano bajo el control de estos
nervios es el resultado de las dos influencias opuestas.
En general, los nervios simpticos producen impulsos que pueden liberar energa en casos de
emergencia y los nervios parasimpticos tienden a conservar la energa para inhibir esos impulsos. Por
ejemplo, los nervios simpticos tienden a aumentar la rapidez de la accin muscular del corazn
mientras que los nervios parasimpticos tienden a disminuirla. Si es necesario que el corazn lata ms
rpido para proporcionar energa adicional durante una emergencia, la descarga de los nervios
simpticos predominar sobre la de los nervios parasimpticos.
Otro ejemplo de un rgano que est bajo este doble control es el estmago, el cual tiene ambos
nervios: Excitadores e inhibidores, que favorecen o inhiben la secrecin de los jugos digestivos en el
estmago. Lo mismo pasa con los nervios libertadores y constrictores del iris del ojo.
Ha notado que la accin de los nervios simpticos es semejante a la de la hormona secretada por
las glndulas suprarrenales? La epinefrina ayuda a regular la temperatura del cuerpo y a liberar energa
en momentos de tensin.
Repaso
1. Diga las tres partes de una red
nerviosa.
2. Cul es la funcin del lquido
cerebro-espinal?
3. Qu parte del sistema nervioso
controlan los msculos
involuntarios?
4. En qu punto es liberada la
acetilcolina en un arco reflejo
simple?
5. En qu se parecen los nervios
parasimpticos a las hormonas?
El Cerebro
Como la mayora de los nervios son
bsicamente iguales en su estructura y en sus arcos reflejos, cmo se pueden expresar las diferencias
entre las distintas sensaciones? La respuesta est en la distincin que el cerebro realiza.
La interpretacin del estmulo depende del ,rea del cerebro que lo reciba o el rea que se
estimulada por el impulso. Si un nervio trasmiti un impulso desde el ojo al rea del cerebro que est
en el centro auditivo, experimentaremos la sensacin de un sonido ms que de una visin. El
significado del impulso no lo determina el receptor sensorial o la terminacin del nervio, sino ms bien
el rea receptora del cerebro.
/.>.3 +artes del cerebro' El cerebro de los
vertebrados est dividido bsicamente en tres
regiones: 5erebro anterior, cerebro medio y cerebro
posterior. Cada regin Este especializaba para realizar
funciones importantes. En el cerebro anterior en la
regin especializada para recibir interpretar los olores
del medio ambiente, estn los bulbos ol&atorios; detrs
de ellos estn los 3emis&erios cerebrales. Detrs de
stos estn en el t,lamo y el 3ipot,lamo (vase la Fig.
21.16).
En el cerebro medio est un par de lbulos ovales
que se relacionan con la vista, llamados lbulos
pticos. Prximo al cerebro medio se encuentra el
cerebelo en la primera parte del cerebro posterior. La
zona de unin del cerebro posterior y la espina dorsal
se llama m.dula oblonga o bulbo raqudeo.
El examen del cerebro de un vertebrado revela
algo de la vida y actividad de l. As, los vertebrados
que dependen esencialmente de sulfato, como los que habitan dentro del suelo - topos o musaraas -
quien en el rea olfatoria del cerebro ms desarrollada (vase la Fig. 21.17). En los pjaros la vista es
el sentido ms importante, lo que hace que sus lbulos pticos sean ms desarrollados que los bulbos
olfatorios.

?igura /.'.3 Un diagrama generalizado del cerebro de los vertebrados, con
los nombres de sus regiones bsicas.

?igura /.'.4 Es mucho lo que se puede determinar acerca de la
vida de los vertebrados comparando el tamao de las diferentes
regiones del cerebro. En el diagrama vemos el cerebro de un pez
(bacalao), un anfibio (rana), un ave (pollo) y un mamfero
(musaraa). La diferencia en el tamao total de los cuatro
cerebros no es muy grande. Sin embargo, hay una gran
diferencia en la proporcin relativa de cada una de las regiones.
Cuando algunos de los primeros mamferos, los ancestros de los primates, dejaron el suelo para
empezar a vivir en los rboles, comenz a ser para ellos ms importante la vista. Era necesario estimar
distancias al saltar de rama en rama. Como resultado de esto, los animales que posean mejor vista
sobrevivieron y pudieron reproducirse. As, por seleccin natural, haba una tendencia definida a
desarrollar ms los lbulos pticos.
Al ampliarse el rea visual, disminuy el rea
olfatoria. Puede usted deducir otros cambios
evolutivos que le ayuden a explicar ms fcilmente
las variaciones en la estructura cerebral que se ve en
la Fig. 21.17?
/.>.4 El cerebro !umano' El cerebro da al hombre
su destacado lugar en el reino animal. Bsicamente,
el cerebro humano posee las mismas partes de
cualquier cerebro, con la diferencia de que algunas
estn desarrolladas en un grado mayor. El cerebro
del hombre est formado por ms de 15,000 millones
de clulas nerviosas llamadas neuronas. Cada una de
ellas lleva informacin de un solo tipo. Puede haber
reas de mezcla o asociativas donde la informacin
que llegue puede converger y ser ordenada. El
cerebro humano tiene grandes reas dedicadas a este
propsito. Finalmente, hay una realimentacin
constante entre cada nuevo estmulo y cada estmulo
anterior y viceversa.
Partiendo de la regin posterior, las partes del cerebro son:
(1) La m.dula oblonga o bulbo raqudeo. Esta parte es en realidad el camino entre la mdula espinal y
las otras partes del cerebro. El bulbo raqudeo controla funciones involuntarias extraordinariamente
vitales para el cuerpo. El bulbo raqudeo humano digiere probablemente menos de las
correspondientes estructuras de otros animales mamferos.
(2) El cerebelo. Este es el centro coordinador muscular del equilibrio en el movimiento.
(3) El t,lamo y el 3ipot,lamo. Son dos secciones del interior del cerebro situadas entre el cerebro
medio y el hemisferio central. El tlamo parece que es el centro bsico que impulsa el animal hacia
el enojo y el placer. Tambin el sentido del dolor est alojado ah. En cambio, en el hipotlamo se
encuentran los centros de control de la temperatura, del apetito, del sueo y del equilibrio del lago
en el cuerpo.
(4) El 3emis&erio o corte"a cerebral. Esta rea cubre el resto del cerebro y llena la parte superior y
lateral del crneo. Es el asiento de las funciones mentales y de la inteligencia. Indirectamente
controla la personalidad, porque restringe la agresividad primitiva de los centros emocionales del
tlamo. El hemisferio cerebral contiene los centros sensoriales, es decir, los visuales, acsticos,
olfatorios y otros receptores. Si se coordina los mensajes de los receptores y los compara con el
"banco de la memoria que contiene todos los que han llegado con anterioridad. Es el depsito de la
experiencia pasada. El cerebro est compuesto de dos hemisferios, el derecho controla los
movimientos voluntarios del lado izquierdo del cuerpo, los del lado derecho nos controla el
hemisferio izquierdo.
/.>.5 &as ondas del cerebro revelan estados 9isiolgicos' Desde hace pocos aos se han
intensificado los estudios de las operaciones que realiza el cerebro humano. stos han revelado algunos
de los hechos que nos intrigaban.
En 1929, el Dr. Hans Berger descubri que el cerebro tiene un ritmo continuo y definido de
actividad elctrica que puede ser registrada. Estas ondas cerebrales son tan caractersticas para cada
individuo como sus huellas digitales. La Fig. 21.19 muestra cinco registros de ondas cerebrales,
llamadas electroence&alogramas (EEG). El modelo ms simple de las ondas es el que se tiene al estar
dormido, pero se vuelve muy complejo cuando se despierta y se recibe un estmulo. No se pueden leer

?igura /.'.5 Corte longitudinal del cerebro humano.
los pensamientos en un EEG; sin embargo, nos muestra si los ojos estn abiertos o cerrados, el nivel de
azcar en la sangre, el grado de atencin y ciertas enfermedades presentes.

?igura /.'.6 Estos electrocardiogramas (EEG) fueron tomados en individuos con
los estados mentales sealados. Note que las ondas del EEG son ms irregulares
en el estado de relajacin.
Una seria interesante de experimentos recientes parece indicar que el cerebro puede crecer y
desarrollarse con el uso y atrofiarse con el poco uso. Los procedimientos usados con ms frecuencia
para desarrollar el cerebro aumentan y pueden usarse ms fcilmente que antes. Esto sugiere que se
debe usar el cerebro para hacerlo ms gil. Ser cierto?
Repaso
1. Supongamos que los nervios pticos del hombre se separaran y se conectaron a los
centros auditivos del cerebro. Cul sera la sensacin experimentada cuando se mirara
hacia el Sol?
2. Cmo explicara el hecho de que ciertas reas del cerebro estn ms desarrolladas que
otras? (Cuidado con la explicacin de Lamarck)
3. Qu parte del cerebro controla los msculos involuntarios, por ejemplo, del corazn?
4. Cules son los mensajes registrados en el tlamo el hipotlamo del hombre?
Resumen
El sistema nervioso es un medio rpido de coordinacin multicelular de naturaleza electroqumica. Las
neuronas estn cargadas elctricamente. Al ser estimuladas pasan la energa hacia las terminales del
axn, donde es cambiada por una neurohormona qumica. La neurohormona estimula la dendrita de
otra neurona pasando el impulso a travs de la sinapsis. Las respuestas a un estmulo pueden ser
lentas como las de la esponja o rpidas como en el hombre y el calamar.
La reaccin ms simple arco reflejo se produce en accin refleja. En ella, el estmulo es detectado por
un nervio aferente, la respuesta resulta de un impulso a un nervio eferente. Los animales superiores
tienen un sistema nervioso central que contiene un cerebro controlador, adaptado y especializado a la
vida del organismo y uno perifrico que lleva los impulsos a travs de todo el organismo.
+reguntas de Repaso
1. De qu forma el control nervioso en los animales multicelulares es superior al control qumico?
2. Mencione las tres partes de una neurona y describa sus funciones.
3. Explique el papel de transporte activo en la repolarizacin de una neurona.
4. Qu es una sinapsis? Cules son sus funciones?
5. Mencione los tres tipos de neuronas en un arco reflejo complejo.
6. Qu valor tiene para los cientficos el axn gigante del calamar?
7. Explique la ley del "todo o nada en la conduccin nerviosa.
8. Cules pueden ser las razones por las que una esponja reaccione mucho ms lentamente que una
hidra?
9. Discuta el doble control del sistema nervioso autnomo.
10. Nos indica un cerebro con un bulbo olfativo pequeo y un lbulo ptico grande, acerca del
organismo del cual proviene?
:bras de Consulta
Asimov, Isaac. 43e 'uman Arain. Houghton Mifflin, 1963. Una presentacin clara en un atractivo libro.
Nourse, Alan E. y los redactores de Life. El 5uerpo 'umano. Coleccin Cientfica de Life en Espaol,
1965. El Captulo 7 es un estudio ilustrado del sistema nervioso.
Wilson, J. y los redactores de Life. 43e ;ind. Life Science Library Time, Inc., 1964.
Revistas
Scienti&ic %merican
Baker, Peter F. "The Nerve Axon. Marzo, 1966.
Brazier, Mary. "The Analysis of Brain Waves. Junio, 1962.
Eccles, John. "The Synapse. Enero, 1965.
Gazzaniga, Michael S. "The Split Brain in Man. Agosto, 1967.
1
Paul Weiss. De "Interactions Between Cells. En Aiop3$sical Science R % Stud$ 2rogram, J.R. Oncley,
ed. John Wiley & Sons, Inc., 1959, p. 449.

294
-nidad (iete
+lantas 8 Animales: Reproduccin de "ndividuos
La mayor parte de las plantas y de los animales inician su vida como una sola clula, aunque al
desarrollarse estn compuestos por billones de ellas. Las clulas de los individuos vegetales como
animales son de diferentes tipos y estn organizadas en tejidos, rganos y sistemas de rganos. El
proceso de desarrollo por el cual una sola clula reproductora se multiplica y constituye un individuo
vegetal o animal es uno de los temas principales que se estudiarn en esta Unidad Siete.
Cmo son producidas y fecundadas las clulas reproductoras? Qu clase de individuo resultara
despus de la fecundacin y el desarrollo? Estos asuntos sern tratados en esta unidad. Veremos que el
organismo individual es el producto de los genes heredados y del medio con el cual los genes
interactan. Se introducir un punto de vista biolgico ms sofisticado del individuo, desde donde el
organismo aislado se ver nicamente como una correccin temporal de genes del lote gentico es la
poblacin. As, se ver en la reproduccin no es ms que un mero reacomodo de los genes del lote
gentico - situacin muy semejante a la reparticin de otra mano de cartas que han sido nuevamente
barajadas.

Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas 295

&a 9uncin reproductora de una 9lor no es tan evidente como su belleza o su 9ragancia'
%ll un ambiente de naturalidad de asombro $ sorpresa* al )er un
brote tornarse en &lor o un 3ue)o trans&ormarse en un pollito. ? est,
claro que esta sorpresa pro)iene en parte del conocimiento
e7tremadamente limitado que tenemos acerca del desarrollo.
1

Io3n 4$ler Aonner
Captulo //
#odelos de Reproduccin 8 esarrollo: +lantas
En este captulo exploraremos algunos modelos bsicos de la reproduccin y desarrollo de
las plantas. Es evidente que hay distintos grupos de plantas, cada uno con su propio
modelo de reproduccin y desarrollo. Sin embargo, un grupo de plantas con semilla utiliza
un modelo que ha demostrado ser superior a los dems. De ah que las plantas con semilla
dominan nuestros paisajes. Por eso dedicaremos nuestra exposicin a los modelos bsicos
por los cuales se reproducen y desarrollan las plantas con semilla y slo hablaremos
brevemente sobre dos de los modelos ms "primitivos.
Dos Modelos "Primitivos de Reproduccin y Desarrollo
Cantidad de pruebas fsiles muestran que las plantas con semilla no siempre han dominado
nuestro paisaje. Durante los periodos de Devnico y Carbonfero crecieron sobre la Tierra extensos
bosques de helechos y colas de caballo (para recordar los perodos geolgicos, consulte la Tabla 8-2 de
la pgina 178). Los muslos de otras plantas pequeas cubran el suelo de los bosques. Qu es lo que
ha permitido a los helechos y otras plantas antiguas asumir papeles secundarios en la competencia con
las plantas con semilla?
Podemos descubrir una razn importante estudiando los ciclos de vida de algunas de las plantas
ms antiguas o primitivas, que han sobrevivido a la competencia y an subsisten. Con este propsito
hemos seleccionado dos grupos primitivos representativos. Estudiaremos el ciclo de vida de un musgo
caracterstico y de un helecho tambin tpico. Aunque sean plantas modernas es razonable suponer que
se reproducen en forma muy semejante a como lo hicieron sus ancestros.
//>. El ciclo de vida de un musgo' Los musgos se encuentran
ampliamente dispersos en todas partes del mundo; todos son
pequeos y relativamente sin importancia. Rara vez alcanzan
alturas de ms de 15 cm. Hay una razn muy importante por la
cual presentan prximos al suelo: Carecen del sistema vascular
altamente organizado que presentan las plantas superiores. El agua
y las sales minerales deben moverse hacia arriba, en las plantas,
por difusin. Esto limita rigurosamente a la altura a la que un
musgo puede crecer.
El sitio reproductor del musgo tiene otra limitacin impuesta
por el agua. Para comprender bien el ciclo de vida del musgo es
necesario familiarizarnos con su estructura. Observamos que los
musgos crecen en la humedad y lugares sombros a manera de una
aglutinacin verde aterciopelada. Un examen ms cuidadoso
muestra que esta aglutinacin es una masa compacta de plantas
individuales. La mayor parte del ao el cuerpo de las plantas se ve como un tallo verde de aspecto
hechizado. Sus "cerdas son pequeas estructuras, como hojas, que efectan la fotosntesis. Algunas
veces, particularmente a fines de primavera, se ven m musgos individuales con pednculos los largos y
delegados extendidos hacia arriba. La punta del pednculo es alargada y presenta forma de copa.
Aunque parece ser una extensin del individuo del cual crecen, de hecho se trata de un nuevo individuo
que crece como parsito de la planta que est bajo l.

?igura //'/ Ciclo de vida de un musgo.
//>/ El gameto9ito produce gametos' En la vida de un musgo hay dos tipos distintos de individuos
que son el resultado de las fases sexual y asexual de la reproduccin. La planta de musgo que
normalmente observamos es la generacin productora de gametos (vulo o espermatozoides). Los
bilogos la llaman generacin gameto&ita. El gametofito es un pednculo rodeado de estructuras a
manera de hojas. Generalmente, en la generacin gametofita los sexos estn separados; un individuo
produce vulos y otros espermatozoides. Como se puede ver en la Fig. 22.2, los vulos y los
espermatozoides se producen en las estructuras de la parte superior de la planta gametofita.
En este momento encontramos el "enlace dbil en el ciclo reproductor de la planta. El
espermato"oide debe nadar a tra).s del agua para llegar al )ulo. Ahora se puede comprender la razn
de la abundancia de muslos en medios hmedos. Las gotas de lluvia, de roco, aun la brisa de las cadas

?igura //'. Los musgos, helechos y colas de
caballo dominaron durante los periodos Devnico y
Carbonfero.
de agua, proporcionan el medio acuoso a travs del cual nada el espermatozoide hasta el vulo (vase
la Fig. 22.3).
//>0 El esporo9ito produce esporas' Despus que el vulo
es fecundado, el cigoto permanece en la cspide del gametofito
femenino donde se empieza a dividir y a desarrollar un nuevo
organismo. En esta situacin el nuevo individuo absorbe agua y
material nutritivo de la planta gametofita, aunque puede
producir y produce su propio alimento; tiene dos juegos de
cromosomas, uno corresponde al espermatozoide y otro al
vulo. Debido a que los nuevos individuos producen esporas al
madurar, se les llama generacin esporo&ita.
Las esporas resultan de la divisin celular meitica que se
efecta dentro de la c,psula o esporangio, la regin alargada de
la punta del esporofito. Literalmente, miles de esporas
monoploides son liberadas a la atmsfera donde son
dispersadas por el viento. En caso de que la espora caiga en un
medio ambiente adecuado, empieza a dividirse y a producir un
crecimiento de filamentos que, a su vez, empiezan a producir
estructuras semejantes a las races que penetran en el suelo y
crecen a modo de tallitos; stos realizan la fotosntesis. Estos
pednculos los crecidos finalmente producen gametos.
El ciclo reproductor del musgo durante el cual se alterna la generacin gametofita con la generacin
esporofita, ilustra el modelo reproductor que los bilogos llaman alternancia de generaciones. Observe
que, en el musgo de la generacin gametofita, la planta que vemos es la ms extendida y
predominante. Ahora consideremos el modelo reproductor de un helecho en el cual esta condicin es
inversa.
//>1 El ciclo de vida de un !elec!o' Los helechos tienen un
sistema vascular bien organizado y por esto mismo, transportan
iones minerales y agua a alturas mucho ms elevadas que los
musgos. Tambin tienen un "dbil enlace en su sitio reproductor
que limita su distribucin a medios relativamente hmedos.
La alternancia de generaciones ocurre en el sitio de vida del
helecho. El esporofito o individuo diploide es el que normalmente
vemos y llamamos helecho. Los individuos de la generacin
gametofita son tan pequeos e insignificantes que por varios aos
no fueron identificados. La diferencien tamaos entre las dos
generaciones a veces alcanza proporciones extremas. El individuo
esporofito puede llegar a crecer a tal grado y llamrsele rbol,
mientras que el individuo gametofito producido crece al ras del
suelo, a menudo no mayor que una moneda de diez centavos.
Los detalles del sitio reproductor de los helechos estn delineados en la Fig. 22.5. Las esporas son
producidas por meiosis en los esporangios que estn en el envs de las hojas de los esporofitos, a los
que llamaremos helechos. Las esporas son liberadas en cierta poca del ao y si caen en un medio
adecuado, empezarn a desarrollarse en gametofitos. Al madurar un pequeo gametofito se desarrollan
rganos reproductores en su cara inferior. Los espermatozoides se producen en una regin y los vulos
en otra. Nuevamente el espermato"oide puede llegar nadando al )ulo. Como los gametofitos crecen al
ras del suelo con los rganos reproductores en el lado inferior esta unin no presenta problema,
considerando que el gameto&ito se 3a desarrollado en un medio 30medo. Esta es la limitacin clave que
ha dejado a los helechos fuera de la competencia con las plantas con semilla en muchas regiones de
nuestro planeta.
Repaso
1. En qu poca de la historia terrestre los helechos y muslos dominaron el paisaje?
2. Cul es el factor que limita la altura a la que pueden llegar los musgos?

?igura //'0 Un racimo de musgos gametofitos. La
reproduccin de la etapa gametofita depende de la
presencia del agua, ya que sta es el medio a travs
del cual debe nadar los espermatozoides para llegar
hasta el vulo.

?igura //'1 En determinadas regiones tropicales
los esporofitos de un helecho llegan a ser tan
grandes que se les llama "helechos arbreos.
3. Cul es el significado de "alternancia de generaciones?
4. En qu forma dependen del medio acuoso los musgos y helechos para su reproduccin?
5. Describa el aspecto del individuo esporofito tanto el musgos como de helechos.

?igura //'2 Ciclo de vida de un helecho.
Plantas con Semilla: Modelo Fundamental de Reproduccin
Es evidente que las plantas con semilla son preponderantes, actualmente, en la mayor parte de
nuestro planeta. Tiene numerosas ventajas sobre los musgos y helechos. Una es que los
espermatozoides de las plantas con semilla no necesitan nadar a travs del medio acuoso para fecundar
a los vulos.
Las plantas con semilla, al igual que los helechos y musgos tienen una generacin gametofita y una
esporofita en su sitio reproductor. Sin embargo, la etapa del gametofito est enormemente reducida en
las plantas con semillas. La generacin gametofita no tiene individuos fsicamente distintos, ya que slo
consta de estructuras microscpicas. Estas estructuras son los sacos embrionarios (gametofitos
femeninos) dentro de los vulos de las flores y los granos de polen (gametofitos masculinos). Para
nuestros propsitos consideramos a las plantas con semilla como individuos diploides a travs de su
ciclo de vida. Aun cuando pensamos que sera adecuado llamar tcnicamente individuo diploide a la
generacin esporofita, nos abstendremos de describirla como tal.
//>2 Ca8 dos clases principales de plantas con semilla' Un grupo, las gimnospermas, es
aparentemente ms antiguo y primitivo. La mayor parte de las plantas pertenecientes a este grupo
producen semillas en conos, de donde proviene su nombre de con&eras. El pino, ocote y los rboles
llamados abetos son conferas. La segunda clase de plantas con semilla la forman las angiospermas que
presentan una mayor amplitud de grupos. Se les conoce con el nombre de plantas con &lores. El csped
y la mayora de las hierbas, arbustos y rboles con anchas hojas que nos rodean son plantas con flores.
Existen algunas diferencias bsicas en los mecanismos reproductores entre conferas y plantas con
flores, pero a general los modelos de reproduccin son bsicamente similares (vase las Pgs. 265-
266). Nos referimos ms al modelo general que los pequeos detalles. Por esta razn estudiaremos el
mecanismo de reproduccin de la clase ms extensa y comn: Las plantas con flores.
//>3 Estructura de una 9lor' Comnmente pensamos en una flor como algo fragante y bello.
Afortunadamente algunas flores as son. Pero por cada flor fragante y hermosa hay, probablemente,
ms con caractersticas llamativas y carentes de aromas distintivos. En cualquier caso, una flor es un
rgano reproductor altamente organizado y maravillosamente eficiente. Examinaremos cuidadosamente
una de ellas.
En la Fig. 22.6 se muestra un diagrama
idealizado de una flor. Si una flor es coloreada
y atractiva ser probablemente a causa de sus
s.palos o p.talos. Son adaptaciones de las
hojas verdes ordinarias que han adquirido
papeles especializados. Los spalos son las
estructuras ms externas de la flor y no estn
tan llenas de color como los ptalos.
Las estructuras ms importantes de la flor
son los estambres y el pistilo. El estambre
est considerado como la estructura masculina
de la flor. Tiene dos partes: Un &ilamento largo
y un recipiente como saco que contiene el
polen, llamado antera. El polen es el gameto
masculino. Generalmente cada flor tiene
varios estambres. El pistilo se considera como
la parte femenina de la flor. Tiene tres partes
bsicas. La parte ms baja del pistilo es el
o)ario. Es la estructura donde se forman los
vulos, donde son fecundados y donde el
cigoto finalmente se convierte en semilla.
Encima del ovario se levanta un delgado estilo que termina en una alargada y a menudo pegajosa rea
llamada estigma. El polen del estambre debe caer en el estigma antes de producirse alguna fusin entre
los gametos. Este acontecimiento se llama polini"acin y constituye uno de los pasos crticos en el ciclo
de reproduccin sexual de las plantas con flores. La polinizacin debe preceder a la fecundacin.
//>4 +olinizacin' La mayora de las flores son como las que se han
descrito. Son &lores per&ectas (hermafroditas) que producen los
gametos masculino y femenino. Hay flores que slo produce una clase
de gametos; stas son &lores imper&ectas (unisexuales). Cada una de
las cuales son estamin&eras, conteniendo solamente uno o ms
estambres; pistiladas, conteniendo slo uno o ms pistilos. La
polinizacin parece ser una cosa sencilla en las flores perfectas, pero
ms difcil cuando las estructuras masculina y femenina estn en flores
separadas. El trabajo en la naturaleza no necesariamente realizado de
esta manera.
Cuando sucede la polinizacin en la flor perfecta se pierde la
ventaja clave de la reproduccin sexual. La informacin gentica no se
dispersa a travs de la poblacin. Como resultado de esto no existe
gran modificacin en las variedades como en aquellas de polini"acin
cru"ada.
Lo que vemos en la mayora de las flores perfectas es una especie
de compromiso. El grano de polen que contiene el gameto masculino es
pequeo y de poco peso. En las flores perfectas cae simple y
directamente al estigma o puede ser impulsado al estigma por los movimientos de la flor producidos por
el viento. Pero hay varias razones por las que puede no ocurrir la autopolinizacin en la flor perfecta.
Pueden producirse millones de granos de polen y los de algunas especies pueden dispersarse a grandes
distancias por las corrientes de aire (hecho conocido por personas que sufren de fiebre del heno,
producida por el polen). Los granos de polen son transportados de una flor a otra al quedar adheridos al
cuerpo de los insectos, colibr es y aun murcilagos (vase la Fig. 22.8). As transportado, el polen
puede llegar al sistema de otra flor y secundarla antes de que suceda lo mismo con el propio polen de
la flor.

?igura //'3 Diagrama de una flor completa. sta es una &lor per&ecta que
tiene estambres y pistilo. Una &lor imper&ecta carece de uno o del otro.

?igura //'4 En esta fotografa de una
amarilid,cea se ve un racimo de seis
estambres, precisamente a la derecha del
estigma tridentado. Esta flor se parece al
tulipn en que los ptalos (uno de ellos est
detrs del estigma) son del mismo color
que los spalos.
//>5 #ecanismos Aue 9avorecen la polinizacin cruzada' Muchas
veces el polen de una flor perfecta no madura sino hasta despus que
se ha desarrollado el vulo. En este caso, puede llegar primero al
estigma el polen de otra planta que madur antes o la situacin puede
ser a la inversa; es decir, el polen madura antes que el vulo se haya
desarrollado completamente. As, la polinizacin cruzada asegura la
dispersin limitada de la informacin gentica a travs de cierta
poblacin. La autopolinizacin puede ser llamada fortuita para dicha
poblacin. Es el margen de seguridad, en caso de no realizarse la
polinizacin cruzada, que la flor puede utilizar su propio polen que al
caer en su estigma asegura la fecundacin eventual del vulo.
//>6 ?ecundacin' Polinizacin y fecundacin son dos cosas
distintas. La polinizacin se completa cuando un grano de polen de la
clase adecuada es trasladado al estigma de una flor. Varias cosas
deben suceder antes de la fecundacin, una de ellas es la fusin de los
gametos.
Hemos dicho poco del grano de polen, excepto que es el portador
del gameto masculino. Un conocimiento de su estructura es
fundamental para entender cmo funciona. Durante el desarrollo de
la antera el proceso de la meiosis produce rpidamente un nmero
de clulas monoploides. El ncleo de cada una de estas clulas sufren
la mitosis, pero sin que las clulas se divida. El resultado es una
simple clula con dos ncleos monoploides. La clula formada de esta
manera y completarla con una pared celular dura es el grano de
polen (vase la Fig. 22.9).
Un grano de polen germina cuando cae en un estigma hmedo.
Entonces, la cubierta que rodea a la clula se rompe y emerge una
delgada prolongacin de la clula llamada tubo polnico (vase la Fig.
22.10). El tubo polnico empieza a crecer y dirige su camino hacia
abajo, a travs del estilo hasta el ovario.
Uno de los ncleos emigra hasta la punta del tubo polnico. Se llama n0cleo
del tubo y es probablemente la principal regin de control de la clula. El otro
ncleo, el esperm,tico se divide en dos ncleos: Los gametos masculinos.
Aunque estos gametos se llaman espermatozoides no nadan, simplemente flotan
a travs del citoplasma del tubo polnico. Observe que el tubo polnico desempea
la funcin del medio acuoso por el cual viajan, nadando, los espermatozoides de
los musgos y helechos. El tubo polnico crece hacia abajo hasta llegar a uno de
los )ulos (puede haber solamente uno) del ovario.
//>.7 JMu es un vuloK Un )ulo es, comnmente, una estructura redonda,
pequea y formada por varias clulas. Dos de ellas son importantes porque van a
ser fecundadas por dos espermatozoides en el tubo polnico. Despus de llegar al
interior del vulo, la punta del tubo polnico se rompe y los dos espermatozoides
y el ncleo del tubo fluyen hacia fuera.
Uno de los espermatozoides se fusiona con el vulo, resultando as el cigoto o
huevo que posteriormente se empieza a dividir, para despus desarrollarse en
una planta embrin. El otro espermatozoide se una a una gran clula diploide. De
esta unin surge una sola clula con tres juegos de cromosomas. Esta clula
triploide se divide luego para producir el endospermo, tejido rico en alimento. El
ncleo del tubo al dejar de funcionar se desintegra (vase la Fig. 22.11).
//>.. &a semilla es un vulo maduro' Durante la maduracin del vulo
suceden varios acontecimientos importantes. El vulo fecundado o cigoto,

?igura //'5 Una abeja buscando el nctar de
una flor, tambin recoge en su cuerpo el polen
y luego lo deposita en otras flores.

?igura //'6 Los granos de polen tienen
formas muy distintas.

?igura //'.7 Un granos de
polen en germinacin muestre el
ncleo del tubo y uno de los dos
espermatozoides bajando por el
tubo polnico. Los ncleos
espermticos si se originan del
n0cleo generado.
empieza a dividirse para ir formando un pequeo embrin vegetal. En algunas especies el tejido
endosprmico se desarrolla alrededor del embrin. En otras especies, como el frijol, el endospermo se
desintegra antes de que madure la semilla. As, la semilla no contiene endospermo.
Las paredes del vulo empiezan a endurecerse, desarrollndose
la cubierta de la semilla. Esta envoltura es impermeable al agua y al
aire impidiendo que obtenga sustancias nutritivas para su desarrollo.
Mientras la semilla est en esta condicin de "encierro parece que
baja considerablemente su actividad fisiolgica. Este estado se llama
semilla en latencia. Variedad de cambios en el medio pueden producir
el rompimiento de la latencia, pero todos ellos producen un efecto:
La cubierta de la semilla se vuelve de alguna forma permeable. Sobre
los factores que rompen la latencia hablaremos en la Seccin 22-18.
//>./ El 9ruto es un ovario maduro' Las semillas son estructuras
conocidas y se identifican con gran facilidad. Los trminos &ruta y
3ierba son "parecidos aunque ello causara probablemente una
discusin sin ninguna necesidad (concretemos: Una hierba puede ser
cualquier clase de planta. El nico requisito es que crezca en
cualquier parte no deseada por el hombre). Para los botnicos &ruto
es cualquier ovario desarrollado, al que pueden estar unidos otros
tejidos de la flor. Las manzanas y los duraznos son frutos, pero
tambin lo son el pepino, el tomate, la "vaina del frijol y del
chcharo, la "semilla de diente de len, la bellota, el grano de cizaa
y otros muchos productos de las plantas que no son realmente
conocidos como frutas.
Los frutos pueden realizar varias funciones, dos
de ellas las mencionaremos a continuacin. Una
funcin bien definida es la proteccin de la semilla o
semillas que encierran. Ejemplos de estos frutos son
las nueces del nogal, y las bellotas. Otra funcin de
los frutos es la dispersin de las semillas los granos
de cizaa con sus ganchos puntiagudos, los frutos
de diente de len con sus "paracadas y el fruto del
saco con sus "alas constituyen tres ejemplos de
furos que dispersan fcilmente las semillas que
contienen (vase la Fig. 22.12).
Repaso
1. Cules son los dos grupos ms
grandes de las plantas con semilla y
su nombre comn?
2. Cul es la estructura masculina en la
flor? Cul es la estructura femenina?
3. Cul es la diferencia entre flores
perfectas e imperfectas?
4. Cul es la diferencia entre
polinizacin y fecundacin?
5. Qu significa el trmino "fruto?
Plantas con Semilla: Modelo de Desarrollo
Hasta ahora hemos empleado el trmino "desarrollo sin indicar una funcin precisa. Por el
contrario, lo hemos dejado a su intuicin y a su propia comprensin. Probablemente al hablar del
desarrollo de una planta o de un animal se piensa en el crecimiento y maduracin de estos organismos.
En sentido amplio esto significa el trmino. Pero los bilogos piensan en el trmino desarrollo como algo
mucho ms especfico.

?igura //'.. Dentro del vulo, un ncleo
espermtico (en rojo) se combina con una
clula diploide (arriba) para formar una clula
triploide. Al dividirse esta clula se forman
endospermo. El otro ncleo espermtico
(abajo) se une con otro vulo para formar un
cigoto que se convertir en otra nueva planta.

?igura //'./ Las "semillas del diente de len son llevadas en el aire
por pequeos paracadas. En el saco, los frutos alados pueden girar
lejos del rbol. Las semillas de cizaa con sus barbas, como ganchos,
pueden ser llevadas por cualquier fibra que las toque - la piel de un
animal o el vestido de una persona. El no-me-toques expulsa sus
semillas maduras a ser tocadas, como se muestra. Las de la hierba
lechosa pueden ser llevadas por el aire o el agua.
//>.0 esarrollo: &a naturaleza de la actividad' Al no especificar otra cosa, los bilogos usan el
trmino "desarrollo para indicar los cambios y procesos que llevan a la produccin de un organismo
adulto. Si los bilogos se refieren a cualquier otro nivel de organizacin, por ejemplo, una clula o un
rgano, el trmino "desarrollo seguir lo que indique el nivel de organizacin al que el desarrollo se
refiere; por ejemplo, desarrollo celular o desarrollo del tejido.
Por lo tanto, el trmino desarrollo comprende la formacin completa del organismo adulto. Cundo
se inicia cundo termina? En las plantas y animales superiores que se reproducen sexualmente, los
bilogos al pensar en desarrollo se refieren al que empieza inmediatamente despus de la fecundacin
del cigoto y su doble juego de informacin del cdigo DNA. Adems, podramos decir que no hay un
momento final de desarrollo, que no existe un punto exacto en el cual se puede decir que un organismo
es un adulto. Tenemos una idea general de cuando lleguen a adultos una rana o un ser humano. Un
punto arbitrario es usado para separar un adulto de un "subadulto, cuando el organismo llega a su
madurez sexual. Cuando el organismo es capaz de producir gametos frecuentemente se le considera
adulto.
Por supuesto, el desarrollo no se detiene cuando se llega a la etapa de adulto, todava quedan
muchas dudas. Por ejemplo, cundo llega a la edad adulta el pino gigantesco? Generalmente se piensa
en el final del desarrollo de una planta cuando cesa de crecer y producir tejidos. Es decir cuando muere.
Las plantas, a diferencia de los animales, siguen creciendo mientras viven.
//>.1 "ncremento celular' Los acontecimientos claves del desarrollo quizs sern ms fciles de
reconocer si empezamos con un vulo que acaba de ser fecundado. En esta etapa del desarrollo
interactan los medios intracelular y extracelular con DNA, el cual est ahora combinado en el ncleo
de la clula. La nueva clula es una efervescencia y actividad. Los enlaces qumicos energticos son
transformados y sintetizan nuevas molculas. En esta etapa, as como en otras subsiguientes de
desarrollo, hay una gran produccin de nuevas molculas en la clula por el rompimiento de las
mismas. Cuando las molculas se sintetizan ms rpidamente que cuando se desintegran, el resultado
es un aumento en el tamao o un aumento celular. Tales aumentos traen el crecimiento que es la clave
del desarrollo.
//>.2 ivisin celular' El desarrollo debe incluir otros acontecimientos adems de los de aumentar el
tamao, ya que de otro modo un organismo adulto sera tan slo una gran clula. Volvamos de nuevo a
los vulos fecundados. Al cabo de un tiempo, el cigoto empieza a dividirse en dos clulas por mitosis.
Estas dos clulas se dividen, en la misma forma, en cuatro clulas; estas cuatro se dividen en ocho;
continuado as el proceso. Es evidente que la di)isin celular es la segunda caracterstica distintiva en el
desarrollo de un organismo individual.
Supongamos que contina la divisin celular por algn tiempo. Cul sera el resultado? Veramos
un organismo adulto? Si el aumento celular y la divisin celular fueron los dos nicos procesos de
desarrollo, veramos slo una gran masa de clulas idnticas. Pero, adems, qu podra suceder? No
se producen todas las clulas a partir de una mitosis idntica? Esta es una de las paradojas biolgicas
ms raras.
//>.3 i9erenciacin celular' Ocurren otros procesos simultneamente al del aumento y al de la
divisin celular. El tercero se llama di&erenciacin celular. Despus que se ha efectuado la divisin
celular, ciertas clulas empiezan a diferenciarse; es decir, asumen formas especficas y comienzan a
llevar a cabo actividades especializadas. Aparecen diferentes clases de clulas; clulas protectoras,
clulas epidrmicas y clulas traqueidas.
Los bilogos tienen la razonable certeza de que estas clulas estn respondiendo a la informacin
del cdigo nuclear de DNA. Pero, qu causa que esta informacin sea traducida en un tiempo y
secuencia adecuados, para que el desarrollo se efecte como proceso coordinado? Cmo han obtenido
los bilogos la respuesta este enigma?
//>.4 i9erenciacin supracelular' Hay un cuarto proceso caracterstico durante el desarrollo de un
organismo. A esta fase podemos llamarla di&erenciacin supracelular. Este es un trmino que alcanza a
todo y describe el modo en que las clulas diferenciadas se organizan en tejidos, cmo se organizan los
tejidos en rganos, cmo los rganos se organizan en sistemas y finalmente, cmo se organizan los
sistemas en individuos.
Sin los procesos de diferenciacin
supracelular podemos imaginar lo que
ocurrira. Si los hechos del desarrollo slo se
incluyeran el aumento celular, la divisin
celular y la diferenciaron celular,
tericamente tendramos una masa grande
de clulas especializadas. En esas masas
multicelulares las clulas especializadas
funcionaran slo como clulas individuales y
no como unidades de un conjunto de tejidos,
rganos y sistemas.
En resumen, los bilogos piensan del
desarrollo cuatro procesos clave: Aumento
celular, divisin celular, diferenciacin
celular y diferenciacin supracelular (vase
la Fig. 22.13). Recuerde que estos procesos
nunca se deben considerar como hechos
aislados o que ocurran independientemente unos de otros. El desarrollo es un proceso uniformemente
coordinado, en el cual se efectan los cuatro procesos simultneamente.
//>.5 Rompimiento de la latencia' Volvamos al estudio de las semillas y del embrin vegetal latente
que ella contiene. Ahora tenemos un mejor conocimiento de las semillas. Aunque a menudo se piensa
en las semillas como una estructura reproductora, en realidad se consideran en un recipiente
especializado donde los procesos de desarrollo se pueden detener temporalmente. La semilla proteger
la planta latente y le puede ayudar en su dispersin. Adems, contiene alimentos almacenados que
pueden utilizar como energa o como materia prima una vez que el embrin haya reanudado su
desarrollo activo.
En la Seccin 22-11 dijimos que la latencia de la semilla puede
romperse por muchas y variadas condiciones del medio. Algunas
semillas, como las de la manzana o durazno, antes de que empiecen
su desarrollo deben estar expuestas a grandes periodos de bajas
temperaturas. No que el valor de supervivencia de este mecanismo.
Qu suceder si la semilla empieza su desarrollo despus de la
primera exposicin prolongada a las bajas temperaturas? En su medio
natural, el invierno a menudo es interrumpido por periodos repentinos
de calor. Qu le sucedera a una poblacin de plantas que viven en
regiones donde las semillas reanudaran su desarrollo durante un
breve perodo clido en enero?
La luz es otro factor que en algunas especies puede ser
responsable del rompimiento de la latencia. Algunos experimentos
demuestran que la parte roja del espectro es efectiva a este respecto.
Se descubri que la luz naranja-rojiza puede iniciar la secuencia de los
acontecimientos que rompe el estado latente de las semillas. Se
mostr que una exposicin subsecuente a una luz roja intensa podra
invertir ese efecto, es decir, inhiba la accin causada por la luz roja
anaranjada. Este descubrimiento es un ejemplo de los misterios que
los bilogos tienen que explorar acerca del estado de latencia (vase
la Fig. 22.14).
//>.6 *erminacin' En el significado del trmino germinacin los bilogos comnmente incluyen el
perodo de desarrollo, desde el rompimiento de la latencia hasta la etapa en que la planta joven puede
producir sus propios alimentos. Las semillas de las plantas varan en sus modelos de desarrollo en este
perodo. Dos modelos bsicos predominan.
El embrin de la planta en el interior de la semilla ha sufrido una diferenciacin, tanto celular como
supracelular. En la planta joven pueden ser identificadas cuatro regiones bsicas; se muestran en la
Fig. 22.15. Hay uno o dos cotiledones que son llamados "hojas de semilla. Estn adheridos a un eje

?igura //'.0 Los cuatro pasos en el desarrollo.

?igura //'.1 El romper la latencia de las
semillas de pino es una adaptacin maravillosa
de la naturaleza. Despus de un corto perodo
de intenso calor los conos del pino se
revientan, con lo que las semillas salen al aire.
Los bosques se incendian frecuentemente
debido al intenso calor. Por lo tanto, el pino es
una de las primeras clases de plantas que
pueden habitar un rea despus de alguna
catstrofe.
diferenciado en tres regiones distintas. La parte del eje sobre los cotiledones es el epicotiledn. Esta
regin se alarga y desarrolla en el tallo de la planta. La parte ms baja del eje es la radcula que
alargndose desarrollar el sistema de races de la planta. La regin que manera de tallo est entre la
radcula y el epicotiledn es el hipocotiledn. Esta regin puede alargarse en el perodo de germinacin.

?igura //'.2 Embrin de la planta de una semilla de frijol y de un grano de maz.
Hay dos modelos bsicos del desarrollo en el perodo de germinacin; se distinguen por el nmero
de cotiledones en el embrin. Y sirven como base para la divisin de las plantas con flores en dos
subgrupos principales. Las plantas cuyas semillas desarrollan un solo cotiledn se llaman
monocotiledneas y las plantas con dos cotiledones, dicotiledneas.
//>/7 El maz es una planta monocotilednea' El maz se presenta como modelo de germinacin
en las monocotiledneas. Este modelo se reconoce por una caracterstica: El cotiledn nico no emerge
de la semilla con la nueva planta.

?igura //'.3 La germinacin del maz.
Los primeros signos visibles de germinacin son la ruptura de la cubierta de la semilla y el
crecimiento de la ridcula o raz primaria. Al prolongarse la raz va desarrollando pelos que empiezan a
absorber agua del medio. Pronto aparece el estallido joven envuelto en una vaina cilndrica (nicamente
en los prados) llamada coleptilo. La primera hoja aparece pronto y la planta joven est en camino de
una existencia totalmente independiente (vase la Fig. 22.16).

?igura //'.4 La germinacin del frijol.
//>/. El 9rijol es una planta dicotilednea' El frijol comn de huerto es un ejemplo caracterstico
del modelo de germinacin de las plantas dicotiledneas. La ridcula emerge y crece hacia abajo
desarrollando un sistema de pesos radicales como en el maz. En la mayora de las dicotiledneas, los
cotiledones salen de la semilla y en algunos casos, pueden funcionar temporalmente como hojas verdes
en la planta joven.
El epicotiledn sale de la semilla, los dos cotiledones gruesos tambin (forman la mayor parte de la
semilla) pudiendo ser observados. En el frijol los cotiledones sirven como depsito de alimentos para la
planta en desarrollo. Despus de que se desarrollan las verdaderas hojas, los cotiledones se marchitan
y caen del tallo (vase la Fig. 22.17).

?igura //'.5 El meristemo apical de una planta de col se muestra en estos dos diagramas.
Las clulas que estn dividiendo activamente se localizan en la zona meristemtica central.
Las clulas ms viejas y ms bajas se alargan y se diferencian en varios tejidos al madurar.
//>// #ec,nica del desarrollo' Al tratar la germinacin vimos el desarrollo de la planta joven tal
como se ve a simple vista. Cmo se desarrolla? Las clulas se dividen y crecen o su desarrollo se
realiza en distintas partes de la planta?
All un pequeo nmero de clulas en una planta en crecimiento que interviene en el desarrollo. Las
clulas estn localizadas en distintas partes de la planta, formando un solo tipo de tejido que se llama
tejido meristem,tico. Las partes del tejido meristemtico se encuentran en los extremos del tallo y la
raz y se llaman meristemos apicales. Otra parte meristemtica en algunas especies est en la capa de
clulas del cambium que rodea el estadio entre el xilema y el floema.
El desarrollo sigue un modelo distinto en los tejidos meristemticos. Lo primero que ocurre es la
divisin celular que slo multiplica el nmero de clulas. Los meristemos apicales, la zona ms prxima
a la punta de la raz o co&ia, sufren la mayor divisin celular. La regin justamente detrs es la que
crece ms rpido. En las plantas de modelo de crecimiento celular ocurre por un tipo de mecanismo de
alargamiento. La Fig. 22.19 ilustra el modelo de desarrollo de la raz.

?igura //'.6 Lo mismo que los tallos, las races tambin crecen prximas a sus extremos donde estn los tejidos
meristemticos.
Los meristemos apicales toman parte en el desarrollo longitudinal de la planta. El cambium es el
responsable del desarrollo lateral - crecimiento del dimetro del tallo y la raz. El crecimiento en grosor
es mayor en los rboles y arbustos.
La diferenciacin celular y extracelular es observada en los tejidos inmediatos a los meristemos,
constituyendo las zonas de mayor crecimiento y divisin celular. An no se ha descubierto cmo las
clulas que se estn dividiendo activamente en las puntas de los meristemos, que parecen similares,
adoptan diversas formas y funciones especializadas.
Repaso
1. Diga los cuatro hechos del desarrollo.
2. Qu factores rompen el estado latente?
3. Qu procesos ocurren en la germinacin?
4. Cmo podra distinguir las semillas de una monocotilednea y las de una dicotilednea?
5. Qu regiones especficas del tejido de la planta estn includas en la divisin celular?
Resumen
Las plantas que dominan el paisaje son las plantas con semilla. Desde el punto de partida de la
evolucin, son ms modernas y especializadas que algunas plantas primitivas que han sobrevivido y
mantenido su lugar en la biosfera. Los musgos y helechos son dos tipos de plantas primitivas. Ambas
tienen generaciones gametofita y esporofita distintas. Para llegar al vulo y el espermatozoide debe
nadar en el agua. Esto limita a ambas plantas a medios hmedos. Los musgos tienen otra limitacin.
Sus tallos carecen de tejidos conductores organizados; su altura est limitada por la distancia a la que
puede difundirse el agua en las clulas del pednculo.
La flor, rgano reproductor de las plantas con semillas, nos ayuda a comprender el xito alcanzado por
estas plantas. La polinizacin se realiza cuando el polen de los estambres llega al estigma. La
fecundacin ocurre despus que el polen germina y dirige el camino hacia abajo a lo largo del estilo
hasta los vulos. Despus de la fecundacin empiece el desarrollo. Una semilla se forma y su desarrollo
se detiene temporalmente, a esta detencin se le llama vida latente. A menudo la semilla permanece en
el ovario y la estructura resultante es un fruto.
El aumento celular ocurre cuando son sintetizadas ms molculas que las que se rompen. En la divisin
celular las clulas de un organismo en desarrollo se multiplican. La diferenciacin celular se realiza en
varias clulas especializadas que se encuentran en el organismo. La diferenciacin supracelular es la
organizacin de clulas especializadas en tejidos, rganos y sistemas.
El rompimiento de la vida latente y el comienzo de la germinacin puede requerir variados estmulos del
medio. Los factores que estn includos son los periodos alternantes de cambios de temperatura y las
variantes de las intensidades de la luz roja. En la etapa de germinacin pueden presentarse dos tipos.
El modelo monocotiledneo tiene slo una "semilla de una hoja. El modelo dicotiledneo tiene "semilla
de las hojas.
Las regiones de crecimiento dentro del desarrollo de la planta estn limitadas a determinados tejidos
llamados meristemticos. stos se encuentran prximos a las puntas de los tallos y races y son
conocidos como meristemos apicales. El tejido meristemtico lateral, localizado entre el xilema y el
floema, llamado cambium, produce el aumento del grosor del tallo.
+reguntas de Repaso
1. Cul es la ventaja de los musgos de la generacin gametofita decrecer en racimos densos o
"felpudo?
2. Una persona no familiarizada con el ciclo de vida del musgo no puede reconocer que los individuos
de la generacin esporofita son diferentes. Por qu?
3. Nombre los dos grupos de plantas con semilla. Difieren unas de otras? Diga un ejemplo y cada
una.
4. Por qu mucha gente no cree que el csped y muchos rboles sean plantas con flores?
5. Por qu las flores perfectas no s autopolinizan?
6. Cul es la diferencia entre vulo y semilla?
7. Qu diferencia hay entre la definicin cientfica y la comn para fruta?
8. Explique lo ventajoso de las plantas que producen semillas que requieren periodos alternados de
tiempos calurosos y fros antes de que germinen.
9. Las flores que el viento poliniza, a menudo, son distintas en estructura a las polinizadas por los
animales. Cul es la principal diferencia? Explquelo utilizando lo aprendido acerca de la seleccin
natural.
10. Vamos a suponer que deseamos iniciar el crecimiento de una planta determinada en otoo. Qu
debemos hacer para efectuar esta tarea?
:bras de Consulta
Bonner, John Tyler. ;orp3ogenesis (libro de bolsillo). Atheneum, 1963. Ensayo sobre diversas fases del
desarrollo.
Revistas
Scienti&ic %merican
Soller, Dov. "Germination. Abril, 1959. Discusiones de los diversos agentes dispersadores de las
semillas y del rompimiento del perodo latente de las mismas.
Steward, F.C. "The Control of Growth in Plants Cells. Octubre, 1963. Historia de un experimento
clsico, por medio del cual las clulas aisladas fueron estimuladas para que desarrollaran plantas
adultas.
1
John Tyler Bonner. ;orp3ogenesis. Princeton University Press, Copyright 1952, p. 6.

Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Animales 309

-n 9eto de .5 semanas ejercita los mIsculos Aue le permitir,n nutrirse'
Los problemas del desarrollo son centrales para toda la biologa $a
que los organismos son lo que son en )irtud de la manera por la cual
3an llegado a ser indi)iduos.
8

Iane ;. Bppen3eimer
Captulo /0
#odelos de Reproduccin 8 esarrollo: Animales
La reproduccin y el desarrollo de las plantas nunca han sido para el hombre un enigma.
La mayora de las plantas se desarrollan semillas y este hecho lo observado durante siglos.
Pero, cmo se desarrollan los animales? ste s ha sido un enigma a travs de gran parte
de su historia.
La mayora de los mecanismos por los cuales se reproducen y desarrollan los animales
forman parte del conocimiento humano. Sin embargo, an se desconocen varios detalles
importantes. En este Captulo examinaremos tres modelos bsicos de reproduccin y desarrollo de
animales, recalcando los mecanismos generales tal como ahora se comprenden.
Reproduccin y Desarrollo en Invertebrados
Recordemos, del Captulo 22, que muchas plantas "primitivas presentan un ciclo de vida de
generaciones alternantes, que se caracteriza por la alternancia de individuos monoploides con
individuos diploides. Esta forma de reproduccin no existe en los organismos multicelulares que
comnmente conocemos como un ser animal. Es una regla general que los animales son individuos
diploides. Pero muchos animales tienen un ciclo de vida en la cual los indi)iduos diploides aparecen
nicamente en diferentes formas. El ciclo de vida de la Bbelia es ejemplo de un animal "primitivo con
diversas formas diploides.
/0>. &a Obelia es parte de la Hidra. Se habl de la Hidra en el Captulo 15. Tanto la Bbelia como la
'idra son animales marinos. Sin embargo, la estructura del cuerpo y el ciclo de vida de la Bbelia son
ms complejos que los de la 'idra. La Bbelia es una colonia animal y se puede encontrar en pequeas
colonias ramificadas adheridas a las rocas o a cualquier objeto, de las aguas marinas poco profundas.
Los individuos de la colonia se reconocen como "tallos individuales de los cuales se extienden varias
ramas.
Las ramas llamadas plipos pueden ser de dos clases. Una clase, los plipos gastro"oides que son
los encargados de la alimentacin - es la que ms se asemeja a la hidra. Estos plipos tienen una boca
rodeada por varios tentculos ondulantes con clulas especiales con aguijones que paralizan los
organismos ms pequeos que nada a su alcance.
La otra clase - los plipos reproductores - carece de tentculos y sirven exclusivamente para
producir estructuras que contribuyen a perpetuar la especie.
/0>/ Ciclo de vida de la joven Obelia'
La funcin de los plipos reproductores
es lo que ms nos llama la atencin. El
interior del cuerpo de un plipo
reproductor tiene pequeas estructuras
redondas que se pueden ver durante
varias etapas de su desarrollo. Son
pequeas yemas que finalmente se
separan del interior y quedan libres en el
agua que las rodea. Una vez separada
esta pequea yema llamada medusa,
parece un ser gelatinoso y transparente
(agua mala). La medusa de Bbelia existe
en un medio independiente,
aguijoneando y capturando pequeos
organismos por medio de sus tentculos.
La medusa es la responsable de la
fase sexual en el ciclo de reproduccin
de la Bbelia. Cmo se reproduce la medusa? Los machos producen espermatozoides y las hembras
producen vulos. Los espermatozoides y los vulos son monoploides. Ambos tipos de clulas son
liberados en abundancia dentro del agua. Si se realiza la fecundacin, al penetrar un espermatozoide en
el vulo, se origina un cigoto diploide.
/0>0 ivisin del vulo 9ecundado' Despus de la fecundacin el cigoto se divide en dos clulas o
blastmeros. Esta divisin se llama segmentacin del vulo. Por divisiones repetidas las dos clulas
forman cuatro y stas a su vez ocho y as hasta formar una esfera hueca, de una sola capa gruesa de
clulas. Esta esfera hueca se llama bl,stula. La blstula es un poco ms grande que el vulo fecundado,
debido a que cada divisin sucesiva de las clulas las reduce de tamao. Finalmente, como la divisin
celular contina, algunas de ellas son impulsadas hacia el interior de la blstula invaginndose. De este
modo se forma la g,strula, estructura en forma de copa.
La gstrula tiene dos capas diferentes de clulas: Una capa exterior llamada ectodermo y una
interior que es el endodermo. La gstrula se alarga y desarrolla cilios, por medio de los cuales puede
nadar en las aguas que la rodean. Esta etapa ciliada de la gstrula en que nada libremente se llama
pl,nula. Finalmente la plnula se adhiere a una roca o algn otro objeto slido, donde proseguir su
desarrollo. Se transforman estructuras como tubos ramificados que producan yemas. Estas yemas
desarrollan ms tarde los tallos y plipos para formar una nueva colonia Bbelia y as completar el ciclo
de vida (vase la Fig. 23.1).
Repaso
1. Cules son las dos clases de plipos en el sitio de vida de la Bbelia?
2. Cmo se realiza la reproduccin sexual en la Bbelia?
3. Qu es la gstrula y cmo se forma?
4. Cul es la diferencia esencial entre una plnula y una medusa?

?igura /0'. El ciclo de vida de la Bbelia.
Reproduccin y Desarrollo en Anfibios
Los anfibios son mucho ms complejos y organizados que la Bbelia. Los
anfibios tienen rganos y sistemas de rganos tan desarrollados que, en
muchos aspectos, son muy semejantes a los de nuestro propio cuerpo. Pero,
por otro lado, la mayora de los anfibios se reproducen y desarrollan en un
medio acuoso; y en este aspecto vemos que su comportamiento no dista
mucho del de la Bbelia. Con la rana tenemos una oportunidad excelente para
ver cmo suceden los primeros desarrollos. En ella concentraremos nuestra
atencin ya que es un animal que podemos observar fcilmente en el
laboratorio.
/0>1 El sistema reproductor del mac!o' Por apariencia exterior, la rana
macho se diferencia muy poco de la rana hembra. Se distingue por ser ms
oscura y a menudo, en que el dedo interno de las patas delanteras est ms
hinchado.
Internamente hay una gran diferencia
entre las dos. En la rama macho se pueden
observar, en la cavidad abdominal, dos testculos pequeos y redondos
(vase la Fig. 23.2). A menudo estn cubiertos parcialmente por unos
cuerpos adiposos amarillos en forma de dedos. Los testculos son los
rganos reproductores primarios masculinos. En el interior, hay miles
de tubos enrollados en los que se efecta el proceso de la
espermatog.nesis durante todo el ao. En este proceso las clulas
diploides sufren una meiosis y una transformacin en varias etapas
hasta madurar en espermatozoides monoploides. En el momento de la
eyaculacin salen millones de espermatozoides maduros a travs de los
tubos de los riones, que estn debajo de los testculos. De ah son
eyaculados al agua por el mismo camino que la orina.
/0>2 (istema de reproduccin de la !embra' Este sistema de la
hembra abarca mucho ms espacio que el del macho (vase la Fig.
23.3). Las estructuras clave son los dos ovarios. Inmediatamente
despus de la poca de procreacin, que se prolonga hasta el otoo, los
ovarios producen activamente vulos. Este proceso se llama oog.nesis.
Al igual que los espermatozoides los vulos desarrollan un ncleo monoploide por medio de la meiosis.
Normalmente, a fines de la primavera se efecta la
o)ulacin. En este proceso los vulos se desprenden de los
ovarios y se dispersan en el interior de la cavidad del cuerpo.
Sin embargo, no permanecen por largo tiempo en esas
condiciones eventuales. La cavidad abdominal femenina esta
recubierta con clulas ciliadas, las cuales por un notable
proceso de "asociacin, se acumulan en las aberturas de dos
largos conductos enrollados llamados o)iductos. Al pasar por
stos, los vulos sufren un proceso de maduracin que los
prepara para la fecundacin. Adems, los vulos estn
cubiertos por una sustancia gelatinosa que los hincha y los
mantienen firmes por un corto tiempo despus de que han
sido depositados en el agua.
/0>3 ?ecundacin 8 principio del desarrollo' La
fecundacin normalmente ocurre poco tiempo despus que la hembra ha depositado los vulos en el
agua. La sustancia gelatinosa hace que la masa de vulos permanezca agrupada cerca de la superficie
del charco. El macho libera millones de espermatozoides sobre los vulos. De este modo la
reproduccin sexual est ms perfeccionada que la de la Bbelia, en la cual los espermatozoides y los
vulos son liberados al azar.

?igura /0'/ Los rganos
reproductores de la rana macho.

?igura /0'0 Sistema reproductor de la rama
hembra.

?igura /0'1 Estos vulos, han sido fecundados?
Cmo lo puede saber?
Vamos a describir lo que podramos ver cuando se han
colocado los espermatozoides sobre un grupo de vulos. Los
vulos son en s mismos blancos y negros; la parte blanca, que
es un poco menor de la mitad del vulo, es fundamentalmente la
yema que sirve como fuente de alimento para el desarrollo del
embrin. Cuando los vulos son liberados sobre el agua no estn
orientados en cualquier posicin determinada. Algunos de ellos
tienen la parte negra arriba, otros la parte blanca.
Ms o menos una hora despus de la fecundacin se suelen
observar los cambios significativos. La gelatina que rodea cada
vulo se vuelve firme, protegiendo al mismo de daos mecnicos
o de enemigos voraces. El segundo cambio es menos aparente,
pero mucho ms dramtico. Todos los vulos fecundados que
tenan la parte blanca hacia arriba se voltean lentamente, de manera que slo la parte negra se puede
ver desde arriba (vase la Fig. 23.4). Por qu esta posicin ayuda a prevalecer la supervivencia de los
nuevos individuos?

?igura /0'3 Durante la divisin celular, cuando son cuatro y ocho las clulas (izquierda y
centro) son ligeramente uniformes en tamao. Con el tiempo se alcanza el estado de 32
clulas (derecha) que ya son irregulares en tamao.

Para la mayora de los observadores el
siguiente hecho es ms impresionante.
Aproximadamente despus de dos horas y
media de la fecundacin, empieza a aparecer
un surco cruzando la parte superior del vulo,
como se ve en la Fig. 23.5. Lentamente el
surco se profundiza, rodea al vulo
dividindolo en cuatro clulas. Media hora ms
tarde se realiza otra divisin que producir
ocho clulas, despus de 16, luego 32, luego
64 y as hasta que sean miles de clulas. Unas
cuantas horas despus de la fecundacin, la
divisin celular repetida ha reducido
grandemente el tamao de las clulas
individuales.
/0>4 &a bl,stula 8 la g,strula'
Aproximadamente 12 horas despus de la
fecundacin, aparece el embrin todava
redondo y con apariencia de vulo. Una
superficie ligeramente abultada es la nica
indicacin del gran nmero de clulas que componen ahora el embrin. Una seccin del embrin revela
una gran cantidad en su mitad superior (vase la Fig. 23.7). En este estado, el embrin recibe el

?igura /0'2 Los dos estados de la clula.

?igura /0'4 En la fotografa se ve la blstula tal como aparece al
observador. Los diagramas (a y b) muestran el desarrollo de blastocele en
la cavidad de la blstula.
nombre de bl,stula. Esencialmente es una esfera hueca de clulas, bsicamente parecida a la blstula
que se forma durante el desarrollo de la Bbelia.

?igura /0'5 En la gastrulacin, las clulas se mueven a lo largo de uno de los lados hacia abajo y el interior, formando el labio
dorsal (a). Resulta una nueva cavidad - el arquentern (b). Segn va desarrollndose el arquentern, el blastocele se hace ms
pequeo y parte de la yema es impulsada hacia fuera y forma el tapn de $ema (c). Mientras la gastrulacin contina, dos
capas se han formado: El endodermo y el ectodermo (d). Ms tarde, se forma una tercera parte: El mesodermo (e). En la
fotografa el tapn de yema se ve como casquete blanco en la superficie.
El siguiente hecho es decisivo y uno de los menos comprendidos en el desarrollo del embrin. Unas
20 horas despus de la fecundacin un pequeo grupo de clulas se mueve hacia adentro a lo largo del
borde, entre regiones claras y oscuras del embrin. ste movimiento de clulas forma el labio dorsal del
blastoporo. La gstrula es un saco de doble capa en una cavidad (el arquentern) y un orificio (el
blastoporo) marca el principio del proceso de gastrulacin o formacin de la g,strula (vase la Fig.
23.8). Las clulas de la parte superior externa se mueven descendiendo al interior. Con esto se forma
una nueva calidad.
En esta etapa pueden ser identificadas dos regiones celulares distintas: La capa exterior llamada
ectodermo y la que cubre la nueva cavidad forman el endodermo. Entre estas dos capas, algunas
clulas se organizan y forman una tercera capa. Esta carta intermedia, llamada mesodermo, nunca
aparece en el grupo de invertebrados simples como en la Bbelia y en la 'idra.
El endodermo y el mesodermo continan desarrollndose agrandando la capital interior y en el
proceso, se absorbe y se rodea la yema. En el exterior el labio dorsal se expande hasta que la mayor
parte de la yema puede verse en la superficie del embrin. La gastrulacin se considera completa
cuando el tapn de $ema desaparece.
/0>5 JCu,l es el signi9icado de la gastrulacinK El modelo establecido durante la gastrulacin sigue
dando las bases para la organizacin de los individuos. La cavidad formada por las clulas que se meten
se va alargando poco a poco, desarrollndose el tubo digestivo o el canal alimentario. Las tres capas
principales formadas durante la gastrulacin se van diferenciando, a su vez, para formar tejidos
distintos que se agruparn en rganos y sistemas de rganos. La epidermis, el cerebro y la mdula
espinal se formarn finalmente de las clulas del ectodermo. De las clulas del mesodermo, al
diferenciarse, saldrn la mayora de los tejidos de los msculos, de los huesos, el sistema circulatorio y
de otros rganos internos. El endodermo se diferenciar y formar el tejido interno que recubrir los
aparatos digestivo y respiratorio. De estas tres capas salen los nuevos tejidos, rganos y sistemas de
rganos que con frecuencia se les llama las tres capas germinales.
/0>6 e la g,strula al renacuajo' Unas 40 horas despus de la fecundacin, al desaparecer el tapn
la yema, suceden dos hechos notables: Aparece en este lugar una pequea prolongacin del embrin.

?igura /0'6 Las crestas neurales (izquierda) estn empezando a crecer en la superficie dorsal. Las
crestas neurales (centro) se fusionan para formar el tubo neural (derecha). Es el principio del
encfalo y de la mdula espinal.
Esta prolongacin es el eje cabeza-cola permanente del futuro renacuajo. Casi al mismo tiempo
aparecen pequeos pliegues en la parte superior del embrin. stos son los pliegues neurales. Cada
pliegue neural es la porcin visible del desarrollo del encfalo y de la mdula espinal. Cuando el
embrin tiene 56 horas, los pliegues neurales habrn crecido juntos y se habrn fusionado, formando el
tubo neural (vase la Fig. 23.9). Al mismo tiempo aparece una constriccin en el embrin que hace que
la cabeza se distinga del resto del cuerpo.
Cuando el embrin tiene 76 horas se observan sus
primeros movimientos. Con sacudidas y estirn es de su
cuerpo hacia delante y hacia atrs, el embrin se
desembaraza de la cubierta gelatinosa en la que se haba
desarrollado. Despus, observando cuidadosamente en la
parte baja del cuello, se pueden apreciar las pulsaciones del
corazn que ya est activo.
Despus de cinco das aproximadamente, se pueden
observar las branquias digitiformes creciendo a cada lado de
la cabeza. Con la ayuda de un microscopio se pueden ver
fcilmente los glbulos rojos rodando y tropezando en las
branquias, donde recogen el oxgeno destinado al
metabolismo de las clulas en el interior del animal; sin
embargo, este proceso es temporal puesto que, antes de dos das una cubierta branquial u op.rculo,
habr crecido lo suficiente para cubrir cada branquia. Generalmente, con la aparicin de la cubierta
branquial el desarrollo del renacuajo se considera completo (vase la Fig. 23.12).
/0>.7 e renacuajo a adulto' El renacuajo todava
tiene que sufrir una notable metamorfosis antes de llegar
a convertirse en una rana adulta. Los cambios son
drsticos debido a que el animal debe cambiar de una
vida acutica a un medio de vida semiterrestre. Los
huesos y msculos estn en la etapa de mayor desarrollo,
pero no menos importante es el cambio de respiracin
branquial a pulmonar.
Las divisiones iniciales, la formacin de la blstula y
de la gstrula y la diferenciacin inicial de tejidos a partir
de las tres capas germinales son los hechos
fundamentales del desarrollo. Son casi uni)ersales puesto
que ocurren durante el desarrollo de cualquier animal
complejo.
/0>.. E$plicando el desarrollo' En la explicacin del embrin anfibio hemos descrito su desarrollo a
la ligera. Una descripcin cuidadosa mostrar nuevos hechos. En biologa la descripcin exacta es muy
importante. Como cientfico, el bilogo debe tratar de explicar las causas de estos hechos. Cul es la

?igura /0'.7 La cabeza y las regiones de la cola se estn
formando. La hinchazn detrs de la cabeza dar lugar a la
formacin de las branquias.

?igura /0'.. Las branquias digitiformes se extienden desde
la cabeza del embrin. El observador puede ver la sangre
circulando en las branquias.
causa de que el cigoto se divida en dos clulas? Qu hace que las crestas del ectodermo principien a
diferenciarse en tejido nervioso? Por qu las clulas del mesodermo se diferencian en tejido cardaco,
sangre y vasos sanguneos?
Estas son unas cuantas de las muchas preguntas que
un grupo de bilogos, llamados en embrilogos
e7perimentales, se han hecho y han tratado de contestar
en los ltimos aos. Todava quedan muchas preguntas
sin respuesta. Como hemos dicho, el desarrollo es una
interaccin compleja entre el DNA celular y el medio
ambiente en el cual est localizado.
Este medio ambiente nunca es el mismo. Pensemos
en dos clulas exteriores en etapa de desarrollo.
Comparemos su medio ambiente hace dos clulas
situadas en el centro del mesodermo. El anlisis del
cambio del medio ambiente es una tarea difcil que debe
realizarse antes de que las preguntas fundamentales,
acerca del desarrollo, puedan ser contestadas. Pero,
entonces, aparece un segundo problema fundamental.
Cmo interacciona el DNA celular en un medio ambiente est cambiando
continuamente? Varios experimentos parecen estar prximos a explicar el papel
general del DNA dentro de la clula. Sin embargo, como puntualizamos en el
Captulo 6, los mecanismos de control que regulan el DNA son en su mayor parte
desconocidos. A pesar de estas dificultades, los embrilogos continan sus
experimentos para desentraar algunos de los misterios del desarrollo.
Expondremos, de una manera breve, uno de estos experimentos clsicos.
/0>./ &os e$perimentos de (pemann' Hans Spemann fue un embrilogo
experimental alemn. Por sus aportaciones sobresalientes en esta materia, le fue
otorgado el Premio Nbel de fisiologa en 1935. Al principio de su carrera
Spemann invent un mtodo para llevar a cabo la operacin de un diminuto
embrin de salamandra, que es semejante al de la rana. En la operacin
Spemann separ una pequea parte del ectodermo de la parte superior de una
gstrula en desarrollo y la coloc en una solucin separada. Si le hubiera dejado
en su lugar, esta parte se habra diferenciado formando el sistema nervioso del
embrin.
El pedazo de embrin que Spemann se par, aunque sigui con vida, no se
diferenci. Ms an, el embrin, y tambin continu con vida y se desarroll, no
form las clulas del sistema nervioso (vase la Fig. 23.13). Esto sugiri a
Spemann que debera de haber algo en el embrin en desarrollo que induca a la
parte superior del ectodermo a diferenciarse. Pero, qu era?
Spemann supuso que algo debajo del mesodermo sera el responsable. Para
saber si esto era cierto, cort una capa de la parte superior del ectodermo y la
dobl hacia atrs. Entonces, con gran destreza, Spemann quit el pedazo de
mesodermo situado debajo de la seccin separada de ectodermo. Luego
reemplaz la capa de ectodermo y espero haber si se formaban los pliegues
neurales. No se formaron. El ectodermo "cicatriz pero nunca se diferenci en
tejido nervioso. El mesodermo provoca la diferenciacin del ectodermo? El
experimento anterior lo sugiri y otro dio la evidencia decisiva.
Spemann decidi ver cul sera el efecto de un parche del mesodermo de la
parte superior en las clulas ectodrmicas que normalmente no llegaran a ser
tejido nervioso. Del "vientre de un embrin cort una lengeta de ectodermo del
que normalmente se diferencia en tejido cutneo. Dobl esta lengeta hacia fuera
sin separar la de uno de sus bordes. Entonces quit el parche de mesodermo que tapizaba el lugar
inmediato inferior. De un segundo embrin quit un parche de mesodermo de la parte superior y lo

?igura /0'./ El desarrollo del renacuajo se puede considerar
completo cuando las cubiertas branquiales han crecido sobre
las branquias.

?igura /0'.0 Cuando
Spemann sac parte del
ectodermo del rea en la cual
se forman los pliegues
neurales, no ocurri la
diferenciacin.
injerto en el vientre del primero, para reemplazar el que haba sido extrado. Entonces, desdobl a su
posicin primitiva la lengeta de ectodermo y esper el futuro desarrollo.
Este resultado fue un gran triunfo para Spemann. El
embrin desarrollo dos sistemas nerviosos: Uno en su
lugar normal y otro en el vientre donde fue trasplantada
la parte superior del mesodermo (vase la Fig. 23.14).
Esto mostr que algn factor del mesodermo induca la
diferenciacin en el ectodermo. Este proceso se llama
induccin embrionaria.
El modelo experimental de Spemann ha sido, desde
entonces, usado por otros investigadores. Qu es lo
que transmite el mesodermo que causa la
diferenciacin? Esta pregunta que nos hacemos est en
la mente de muchos embrilogos experimentales;
signifique que an no ha sido contestada
completamente.
Repaso
1. Mencione los rganos reproductores
fundamentales en las ranas macho y
hembra.
2. En qu forma importante se diferencia la
fecundacin de la rana de la de Bbelia?
3. Haga una lista de las principales
adaptaciones corporales que ocurren en
animales que evolucionan del medio
acutico al terrestre.
4. Explique qu es lo que se entiende por
"induccin embrionaria.
5. Mencione las tres capas germinales en la
gstrula de una rana.
Reproduccin y Desarrollo en los Mamferos
Los mamferos, como grupo, tienen ciertas formas
de reproduccin y desarrollo en comn con los anfibios.
Sin embargo, la vida terrestre de la mayora de ellos les
ha ayudado a desarrollar ciertas adaptaciones, con
marcadas diferencias del modelo de los anfibios.
/0>.0 #am9eros en general' La palabra "mamfero, por s misma, alude a una importante
adaptacin: Las glndulas mamarias que suministran la nutricin de los recin nacidos de este grupo.
Como en los otros animales terrestres, la fecundacin se realiza dentro del cuerpo de la hembra. Es
fcil apreciar la ventaja que tiene la fecundacin interna sobre la externa, como se vio con la Bbelia y la
rana. Como el esperma se deposita en el interior del aparato reproductor de la hembra, hay una mayor
oportunidad para la fecundacin del vulo.
Otra caracterstica de los mamferos es el desarrollo interno, aunque algunos animales no
mamferos tambin se desarrollan (algunos peces, por ejemplo) dentro del cuerpo de la hembra; pero
hay una diferencia marcada entre este tipo de desarrollo interno y el de la mayora de los mamferos.
En los no mamferos se efecta dentro de la yema del huevo que tiene la hembra en su interior. En la
mayora de los mamferos, sin embargo, el embrin desarrolla un lazo directo de unin, la placenta, a
travs de la cual la nutricin le llega de la hembra.
Ambos tipos de desarrollo presentan una ventaja sobre la de los anfibios, ya que los embriones
reciben una proteccin extra durante el perodo crtico de su vida. La placenta permite al mamfero en
desarrollo obtener su nutricin durante un largo perodo. Adems, los productos de desecho

?igura /0'.1 Spemann trasplant mesodermo de la parte
superior dorsal a la parte ventral de otra gstrula. Este embrin
husped desarroll dos series de pliegues neurales.
acumulados en el embrin los elimina, por conducto de la placenta, al aparato excretor de la misma
hembra.
En el estudio de la reproduccin y desarrollo de los
mamferos comunes, insistiremos cmo se efecta este
proceso en la placenta femenina, ya que para nosotros, por
ser humanos, despierta el mayor inters. Sin embargo,
como unos cuantos mamferos tienen dos formas ms
primitivas, hablaremos primero de estas dos formas.
/0>.1 #onotremas 8 marsupiales' El ornitorrinco es un
ejemplo de monotrema y uno de los dos mamferos
primitivos que existen. En varios aspectos se asemeja a
sus ancestros los reptiles. Hay hechos en su modelo
reproductor que confirman esta ascendencia. La hembra
desarrolla un huevo con yema que retiene interiormente
durante un tiempo y luego lo pone en un nido. Igual que
los reptiles, sus hijos utilizan la yema para su nutricin.
Despus de la incubacin, los hijos se alimentan de la
leche que fluye por el pelo que cubre las glndulas
mamarias de la madre (vase la Fig. 23.15).
Los marsupiales tienen una forma intermedia de reproduccin entre el ornitorrinco y un verdadero
mamfero con placenta. Los marsupiales - el canguro y la zarigeya son dos ejemplos bien conocidos -
tienen placenta por corto tiempo, slo mientras se realiza el desarrollo embrionario. Mucho antes de
que el animal en desarrollo alcance la madurez suficiente para sobrevivir con una vida independiente
externa, se arrastra sobre el cuerpo de la madre hacia la bolsa que sta tiene en el abdomen; se une a
una de sus varias glndulas mamarias y as contina su desarrollo (vase la Fig. 23.16).
/0>.2 El aparato reproductor del !ombre' Como en
la rana y los vertebrados, el aparato reproductor del
macho y la hembra son distintos, en estructura y
funcionamiento. El aparato reproductor del macho se
muestra en la Fig. 23.17. Los testculos son los
principales rganos de reproduccin del macho. Sirven
para dos funciones bsicas: La reproduccin de
andrgenos, llamados hormonas masculinas; y la
reproduccin de gametos monoploides especializados,
los espermatozoides.
Los testculos producen varios cientos de billones de
espermatozoides durante la vida normal del macho.
Adems de su funcin de estimuladores de la produccin
de esperma en los machos, los andrgenos tambin son
responsables del desarrollo de las caractersticas
se7uales secundarias. Estas caractersticas distintivas, que aparecen durante la adolescencia en el
hombre, son el crecimiento de barba y el engrosamiento de la voz; las estructuras del sistema
reproductor masculino, que funcionan en la reproduccin y transmisin del semen, el fludo en el cual
son transportados los espermatozoides.
/0>.6 Aparato reproductor 9emenino' El aparato reproductor femenino no es sorprendente que sea
ms complejo que el del hombre. Realiza cuatro funciones distintas: Primera, la produccin de gametos
monoploides, los vulos; segunda, albergar y nutrir al individuo en desarrollo, aproximadamente,
durante nueve meses; tercera, producir la leche para la nutricin del nuevo ser despus de su
nacimiento; y cuarta, producir hormonas que ayudarn a regular las otras tres funciones.
El principal rgano primario reproductor en la mujer es el o)ario. Tiene dos ovarios, del tamao de
una nuez, colocados uno a cada lado de la parte inferior de la cavidad abdominal. Cada uno produce
millares de vulos inmaduros y slo unos 400 lleguen a madurar y ser liberados durante la vida de la

?igura /0'.2 El ornitorrinco es un mamfero, con pelo y
glndulas mamarias, aunque no estn bien desarrolladas
como en los otros mamferos. Adems, las cras salen de
huevos, lo que es una excepcin entre todos los mamferos.

?igura /0'.3 La bolsa marsupial de la zarigeya hembra
(tlacuache) contiene a sus pequeos.
mujer. Los ovarios tambin tiene una funcin endcrina, que ser estudiada ms tarde (vase la Fig.
23.18).

?igura /0'.4 Aparato reproductor del hombre.
Los ovarios estn parcialmente rodeados por unos oviductos en forma de cono, llamados trompas
de <alopio en los seres humanos. Los vulos son depositados en las trompas de Falopio y por medio de
cilios son movidos lentamente hacia el 0tero. El espermatozoide ms apto para la fecundacin del vulo
llega por la regin superior de la trompa de Falopio. Si el vulo es fecundado se adhiere a las paredes
del tero y luego se desarrollar. Sin embargo, lo ms probable es que el vulo no sea fecundado. En
este caso, el vulo viajar por el tero y saldr del cuerpo a travs de la )agina.

?igura /0'.5 Aparato reproductor de la mujer.
/0>.4 &a ovulacin 8 el ciclo menstrual' En caso de no ser fecundado el vulo, el sistema
reproductor femenino se encuentra, generalmente, bajo una secuencia de cambios muy regular,
conocida como ciclo menstrual. Generalmente este ciclo se efecta aproximadamente en 28 30 das.
El hecho central de estos ciclos es la maduracin y liberacin de un vulo del ovario, llamada
o)ulacin; algunas veces se liberan ms de uno y pueden resultar fecundaciones mltiples y en
consecuencia, nacimientos mltiples. Pueden resultar nacimientos mltiples por divisin de un vulo
fecundado, despus de la divisin inicial. Esto puede ser posible en animales inferiores, pero no es muy
claro que sucede en la especie humana. Aqu los gemelos verdaderos resultan por divisin de formas
superiores del desarrollo (gstrula).

?igura /0'.6a Este diagrama ilustra el ritmo y la secuencia de los hechos que
ocurren durante el ciclo menstrual normal.
Al iniciarse la ovulacin, el vulo madura en un medio lleno de fludo cerca de la superficie del
ovario, llamada &olculo. Las clulas que recubren el folculo secreta una hormona llamada estrgeno,
para recubrir el interior del tero con una capa celular: El endometrio. All estimula el aumento de la
divisin celular y el crecimiento de los capilares.
Gradualmente, el fludo que rodea al vulo en desarrollo aumenta hasta que el folculo se rompe y
el vulo es expedido al oviducto. En este momento, bajo una estimulacin posterior de las hormonas de
la glndula pituitaria, el folculo cicatriza y empieza a producir otra hormona. El folculo cicatrizado se
llama cuerpo l0teo, significa "cuerpo amarillo y se refiere a las clulas amarillentas de que est
compuesto. El cuerpo lteo contina secretando una pequea cantidad de estrgeno, pero su principal
producto es la progesterona. La progesterona estimula ms tarde el recubrimiento interior del tero y
se convierte en una gruesa capa esponjosa, muy abastecida de sangre y fludo mstico (de los tejidos).
De esta manera el recubrimiento uterino est preparado para sujetar un cigoto en desarrollo, que es un
vulo fecundado. Al endometrio llega ya fecundado, alcanza pronto el estado de blstula y as se encaja
en aqul.
En el caso cuando no hay fecundacin, el cuerpo lteo finalmente se degenera, cortando la
produccin de progesterona. Como resultado de la disminucin de progesterona, las paredes del tero
comienzan a contraerse y expeler el recubrimiento esponjoso que haban desarrollado. El tiempo en que
este proceso ocurre se llama perodo menstrual que normalmente tiene una duracin de cuatro a cinco
das.
Permtasenos considerar la secuencia y el ritmo del ciclo menstrual. En la primera mitad del ciclo,
aproximadamente, el vulo y el folculo, en el cual est encerrado, se desarrollan. La produccin de
estrgenos, porque el desarrollo folicular, inicia enseguida el recubrimiento uterino con el endometrio
despus del fin del perodo menstrual. Algunas veces, hacia la mitad del ciclo (esto puede ser muy
variable) el vulo es liberado y se estima que tarda tres das en alcanzar el tero. Durante este tiempo,
el cuerpo lteo se desarrolla y su secrecin de progesterona estimula el engrosamiento del
recubrimiento uterino. Cerca del final del ciclo el cuerpo lteo degenera, cesa su secrecin de
progesterona y el tero expele al vulo junto con el recubrimiento uterino. Durante este perodo, las
hormonas de la regin anterior de la glndula pituitaria ayudan a regular el ciclo menstrual. Un
diagrama de la secuencia de los hechos comprendidos en la ovulacin, menstruacin y fecundacin se
muestran en la Fig. 23.19 a y b.

?igura /0'.6b Este diagrama ilustra el ritmo y la secuencia de los hechos que ocurren
durante las primeras semanas de la preez.
/0>.5 ?ecundacin' Si el espermatozoide es depositado en la vagina poco antes o poco despus de la
ovulacin, hay una posibilidad de que ocurra la fecundacin. Aunque normalmente son millones los
espermatozoides depositados, slo uno llegara hasta el vulo. Nadando por medio de su flagelo, el
espermatozoide viaja 1.5 milmetros por minuto, tardando tal vez dos o tres horas en llegar hasta el
vulo que est en la parte superior de las trompas de Falopio. Es sorprendente que su pequea
cantidad de citoplasma est casi toda llena de mitocondrias?
La fecundacin se verifica cuando un solo espermatozoide penetra en el vulo. Despus de esto,
todos los dems son incapaces de penetrar, como ha sido observado en vulos, extrados y fecundados
en el laboratorio. Estas observaciones tambin han permitido los bilogos conocer por experiencia los
primeros desarrollos del cigoto humano.
La primera divisin se efecta aproximadamente despus de 36 horas; la segunda a las 60 y la
tercera a las 72 horas. Aunque estas observaciones fueron hechas en el laboratorio, sugieren que el
cigoto habr alcanzado el tero antes de su primera divisin. Ms tarde se desarrolla la blstula.
Algunas de las pequeas clulas exteriores de la blstula, llamadas tro&oblastos, llevan a cabo una
funcin importante.
/0>.6 "mplantacin' Las clulas trofoblastos son las que implantan o fijan el embrin en la capa
interior del tero. Probablemente debido a alguna enzima, los trofoblastos literalmente disuelven su
camino a travs de la gruesa cubierta uterina, destruyendo las clulas uterinas y el fludo resultante de
la ruptura de estas clulas; aparentemente nutre al nuevo embrin que se desarrolla rpidamente.
Aunque los trofoblastos detienen su penetracin en la pared del tero, continan el desarrollo
lateralmente. As, contribuyen a la produccin de la estructura llamada placenta; sta marque el inicio
del nuevo ser.
La placenta asume temporalmente el papel de un
rgano con mltiples funciones. Mantiene al feto en
evolucin, firmemente unido a la pared del tero.
Tambin interviene en las funciones de respiracin,
nutricin y excrecin. A pesar de que la sangre de la
madre no se mezcla normalmente con la del embrin,
el oxgeno y las sustancias nutritivas de la madre se
difunden en el embrin a travs de la placenta. sta
sirve tambin como depsito de los productos de
desecho del embrin. stos se difunden hacia la sangre
de la madre y se eliminan a travs de su propio
aparato de excrecin. La placenta tambin tiene una
funcin endcrina, que an no es bien conocida.
/0>/7 esarrollo 8 nacimiento' Las fotografas
hablan mejor que las palabras del desarrollo del embrin. Veamos las fotografas de la Fig. 23.20 que
ilustran y describen los hechos que ocurren durante el desarrollo humano.
Como hemos mencionado ya, el perodo de
gestacin humana o perodo normal del desarrollo
embrionario es, aproximadamente, de nueve meses. En
otros mamferos, puede variar entre 20 das (ratn) y
dos aos (elefante); no se sabe qu es lo que regula la
longitud este perodo. Termina con un conjunto de
hechos que llamamos proceso del nacimiento. Se inicia
por contracciones lentas y rtmicas de los msculos de la
pared del tero. Estas contracciones generalmente
rompen el saco lleno de fludo en el cual se ha
desarrollado el nuevo ser.
Acompaando las contracciones iniciales del tero,
la pelvis y la vagina se dilatan y forman un canal de
parto alargado, a travs del cual pasar el nio. Las
contracciones del tero, llamadas trabajo de parto, aumentan en frecuencia y fuerza, unindose a las
contracciones de los msculos abdominales para empujar al nio a travs del canal de nacimiento.
Normalmente, el cordn umbilical, por el cual est unido el nio a la placenta, se corta y se limpia. Ms
tarde la placenta es expedida; este perodo se llama perodo natal.
En el perodo de gestacin, los tejidos
productores de leche de las glndulas
mamarias sufren un desarrollo considerable
como resultado de una hormona de la
glndula pituitaria. La produccin de leche
principia despus del proceso de nacimiento,
probablemente por la secrecin de algn
inhibidor de la placenta. Salida sta, es
cuestin de unas horas para que empiece a
producir leche. Si los nios son alimentados
con leche materna la produccin continuar
durante varios meses. De otra manera, cesa
la produccin de leche despus de unos das
y los tejidos decrecen en tamao.

?igura /0'/7 En estas
fotografas se pueden
observar cinco estados del
desarrollo humano. Este
embrin tiene 24 das y es
aproximadamente de largo de
esta letra "f. En l se
distinguen el inicio de los
ojos, de la espina dorsal, de
los pulmones, del estmago,
del hgado, del rin e
intestinos. El corazn
primitivo empieza a latir
irregularmente desde seis
das antes.
Despus de cinco semanas de
desarrollo el embrin tiene
una longitud de 8 9 mm. Se
estn desarrollando los ojos,
los brazos y las piernas. La
cola. Segunda desaparecer
dentro del cuerpo al
desarrollarse el embrin. La
otra proyeccin es el extremo
roto del cordn umbilical.
Ciertas drogas y el virus de la
rubola pueden causar
diversos daos al embrin en
este estado de desarrollo.

A las seis semanas y media, todos
los rganos internos estn en
desarrollo. El embrin tiene poca,
labios y esbozos para 20 dientes de
leche. Pesa solamente unos 10 g. Se
ve el cordn umbilical que conecta al
embrin con la placenta (arriba). Una
vena transporta comida y oxgeno al
hgado, la gran rea roja del
abdomen. Dos arterias transportan
los desechos a la placenta, de donde
pasarn a la sangre de la madre.
Despus de ocho semanas, cuando comienzan a
formarse los huesos, se usa el trmino &eto para
describir el desarrollo humano. ste efecto tiene
11 semanas y aproximadamente 7.5 cm de
longitud. Est rodeado por la placenta. Los
nervios y los msculos estn madurando y
pronto la madre sentir fuertes golpes de los
pies y de los codos. Los pulmones inhalan y
exhala fludo, pero el feto no se ahoga porque
tiene el oxgeno de la sangre suministrada por el
cordn umbilical.

Hacia la semana 18 - aproximadamente la
mitad del perodo de desarrollo de nueve
meses - el feto mide unos 15 cm de largo
y es muy activo. Puede rasguarse con las
uas de sus manos, chupar su pulgar o
doblar el puo y golpear a su mam. A
partir de este estado, lo principal es crecer
hasta obtener el tamao normal.

?igura /0'/. La "presentacin de cabeza es el proceso normal de nacer. Cuando ha pasado la cabeza
por el canal de nacimiento el resto es expelido por contracciones uterinas.

Repaso
1. Mencione dos ventajas del desarrollo de los mamferos sobre el de los anfibios.
2. En qu se parece el desarrollo del ornitorrinco al de una rana y al del hombre?
3. Describa la diferencia entre el ciclo menstrual y el perodo menstrual.
4. Diga la funcin de la trompa de Falopio.
5. Cundo empieza el perodo de gestacin? cundo termina?
Resumen
La reproduccin y el desarrollo de los animales son, al principio, algo semejantes. El sitio de vida de la
Bbelia ilustra la reproduccin de un invertebrado.
En los anfibios se ver reproduccin y desarrollo de vertebrados porque ocurre en el agua, donde
pueden ser observados. En la primavera la hembra deposita los vulos en el agua. El macho lo secunda
con su esperma inmediatamente. Pocas horas despus de la fecundacin, los huevos tienen una
posicin uniforme en el agua y se han dividido. El desarrollo de la blstula seguido de la gastrulacin es
el ltimo proceso que da por resultado tres capas germinales: Ectodermo, mesodermo y endodermo. El
corazn comienza a funcionar, se desarrollan las branquias y el renacuajo empieza su existencia
independiente. Sufre cambios que lo adaptan a la vida terrestre. Al principio el desarrollo de los
vertebrados es ms parecido.
Los mamferos tienen algunas ventajas en las adaptaciones reproductoras sobre los otros vertebrados.
Una de ellas es el desarrollo interno.
Las funciones del sistema reproductor masculino son la produccin y suministro de esperma. El
femenino es muy complejo; produce los gametos femeninos, aloja y nutre al embrin, proporciona la
leche para el nio y algunas hormonas que regulan el proceso.
Una caracterstica del sistema femenino es el ciclo menstrual. La fecundacin suele ocurrir en tres das,
en la mitad del ciclo. Si el vulo es fecundado se dividir y el embrin se adherir a la pared del tero
por la accin de clulas especiales. La placenta, con mltiples funciones, es bsica en el desarrollo.
Despus de un perodo de unos nueve meses, la pared uterina se contrae forzando al nio a salir del
tero.
+reguntas de Repaso
1. Al poner sus huevos una rana nos libera en una cavidad de su cuerpo. Salen por el oviducto. Qu
mecanismos ayudan a esto?
2. Suponga que ha visto una rana hembra aovar y al macho depositar el esperma sobre ellos, podra
distinguir rpidamente los vulos fecundados?
3. Cuando se observa una blstula de rana, por primera vez, se le llama "huevo. Por qu?
4. Cul se considera el primer da del ciclo menstrual? Aproximadamente, qu da del ciclo menstrual
ocurre la ovulacin? cuntos das tiene el vulo la capacidad para ser fecundado?
5. cul es el efecto del estrgeno y la progesterona en el tero? el ovario y qu otra glndula
producen hormonas para regular el ciclo menstrual?
6. cul es la funcin efectuada por los trofoblastos?
7. por qu se considera a la placenta como un rgano con mltiples funciones?
8. Por qu el desarrollo a menudo lo describen los bilogos modernos como "accin-geneselectiva?
:bras de Consulta
Buchsbaum, Ralph. %nimals Wit3out AacCbones %n Jntroduction to t3e Jn)ertebrates. Ed., rev.,
Rugh, Roberts. Dertebrate Embriolog$. Harcourt, Brace & World, 1964.
1
Extracto de la Dra. Jane Oppenheimer aparecido en Jdeas in ;odern Aiolog$, editado por John A.
Moore, Copyright 1965 por National Academy of Sciences. Reproducido con permiso de Doubleday &
Company, Inc., editado por Natural History Press (este material apareci originalmente en un escrito
presentado por la Dra. Oppenheimer en el 16 Congreso Internacional de Zoologa) p. 207.

El !ombre conoce m,s de los genes de la mosca de la 9ruta Aue de cualAuier otro organismo'
* Los genes e7isten como partculas ultramicroscpicas- su in&luencia,
sin embargo, se ejerce sobre la c.lula entera, jugando un papel
&undamental en la determinacin de la naturale"a de todas las
sustancias, estructuras $ acti)idades celulares. Los genes a&ectan a
todo el organismo a tra).s de estos e&ectos celulares.
8

'.I. ;uller
Captulo /1
Cerencia 8 ;uevos "ndividuos
En los Captulos 6 y 12 estudiamos la naturaleza de la informacin gentica y los
mecanismos por los cuales se transmite de clula a clula, a travs de generaciones de
organismos individuales. Pero an falta estudiar en los nuevos individuos los resultados de
la recombinacin de la informacin gentica. Se pueden predecir resultados de cruzar la
mosca macho de la fruta, con la mosca hembra: El un nuevo individuo ser otra mosca de
la fruta, no una araa ni un mosquito.
Sin embargo, suponga que la informacin gentica de una mosca macho de la fruta de ojos blancos
se cruza con una hembra de ojos rojos. Podra predecir qu tipos de ojos tendra el nuevo individuo
que se desarrollara? Tendra un ojo rojo y uno blanco? Se podran ver los ojos mitad rojo, mitad
blanco? Se mezclara la informacin gentica para producir individuos con ojos color rosa, como
resultado de la mezcla de los colores rojo y blanco?
Solamente un juego de informacin gentica contiene las "instrucciones necesarias para producir
el color de los ojos y por ese medio hace que el nuevo individuo tenga ojos rojos o blancos?
Los bilogos han obtenido respuestas a estas preguntas muchos aos antes de que fuera bien
conocido el DNA y sus mecanismos. De hecho, casi 100 aos antes de que el modelo de DNA de
Watson-Crick fuera anunciado, un desconocido monje agustino llamado Gregorio Mendel, descubri
ciertas "leyes que gobiernan la transmisin de informacin hereditaria. Adems, inici un modelo de
investigacin que ha hecho posible muchos de los actuales conocimientos de las caractersticas o rasgos
hereditarios. Ahora estudiaremos sus investigaciones.
Las Investigaciones de Gregorio Mendel
Juan Gregorio Mendel es ahora reconocido como uno de los mayores contribuyentes al progreso de
la biologa. Pero, para sus contemporneos de mediados del siglo 19 fue prcticamente un desconocido.
Aunque public sus investigaciones en 1865, el gran significado de ellas no fue reconocido sino hasta
1900.16 aos despus de su muerte. A qu se debi esto?
El laboratorio de Mendel fue un simple lote de tierra, un jardn aislado en un monasterio de Europa
central. Sus experimentos se llevaron a cabo en un aislamiento relativo. Public los resultados de sus
trabajos en una insignificante revista y slo tuvo correspondencia con un importante bilogo de su
poca. La causa de que su trabajo se recibiera con indiferencia probablemente se debi a su escasa
reputacin y que vivi en un ambiente aislado. Aunque hay otras razones que nos ayudan a explicar
esa indiferencia hacia su trabajo, veamos primeramente qu fue lo que descubri.
/1>. &os e$perimentos de #endel' A pesar de que Mendel
estaba dedicado activamente en el monasterio a su vida
religiosa, tuvo tiempo libre para otros propsitos que tenan un
inters "aparte. Estaba interesado en la diversidad de flores que
fue capaz de producir a travs esos experimentos de cruza.
Estos resultados indudablemente aumentaron su inters, ya que
vio surgir modelos regulares en cada generacin.
Presintiendo que haba una explicacin lgica para estos
modelos, consult los reportes de personas que haban
efectuado experimentos similares. Pero no pudo encontrar la
explicacin que buscaba, ya que slo encontr resultados
dudosos e inconsistentes y ninguno de ellos tena una
explicacin lgica. Con todo, dio un punto dbil, comn en todos
los experimentos anteriores. Las plantas seleccionadas
anteriormente tenan variedad de caracteres que le creaban
dificultades para encontrar un modelo de ordenamiento, en la
variada descendencia que resultaba al cruzar dos plantas muy
desiguales. Ahora, adems de su gran curiosidad, Mendel tuvo el
segundo ingrediente de una investigacin afortunada: Una buena
idea.
/1>/ #endel selecciona una planta e$perimental' Mendel tuvo la idea de cruzar variedades de
plantas que difieren en un carcter o rasgo especfico. As, en cada experimento slo se concretara a
observar este carcter. El anlisis de la descendencia debera ser fcil. Adems de eso, pens que se
haba un modelo de ordenamiento por descubrir, ste sera patente despus de que el cruzamiento se
hubiese repetido a travs de varias generaciones, qu clase de planta poda usar?
Despus de algunas investigaciones, Mendel seleccion el chcharo o guisante (vase la Fig. 24.1)
que demostr ser una eleccin ideal. Pudo seleccionar de 34 variedades distintas que eran utilizadas en
aquel tiempo. Adems, sus flores estn estructuradas para que se autofecunden normalmente. No
obstante, tambin se poda hacer la polinizacin cruzada a mano y protegerlas de la polinizacin
accidental por otros mecanismos. Esos factores fueron ventajas importantes. La Fig. 24.2 muestra los
caracteres que selecciono.
Mendel cultiv cada una de estas variedades, por varias generaciones, para estar seguro de que
cada uno de los caracteres que haba elegido podra continuar apareciendo en cada generacin y
ocurrido que cada variedad originada fue "pura. Entonces empez una serie de experimentos,
cuidadosamente planeados y metdicamente ejecutados que duraron siete aos.
El primer ao cruz plantas con caracteres contrastantes. Por ejemplo, en cruces entre variedades
que producan chcharos lisos (redondos) y chcharos rugosos; separ los estambres de las flores de la
variedad lisa antes de que el polen madurara. Posteriormente, transfiri el polen de los estambres de la
variedad rugosa a los estigmas maduros de la variedad lisa, con lo que efectu la polinizacin cruzada.

?igura /1'. El chcharo de jardn tiene una quilla,
rodeando los estambres y pistilo. Se realiza la
polinizacin cruzada cuando los insectos se posan en
la quilla, forzando la hacia abajo. Para sus
experimentos de polinizacin cruzada, Mendel quit
los estambres antes de que maduraran.
Tambin invirti el proceso, es decir, transfiri el polen de la variedad lisa a los estigmas de la variedad
rugosa.

?igura /1'/ algunas de las caractersticas que Mendel estudio se muestran arriba. Cules de
esas caractersticas hicieron esperar durante dos aos, a Mendel, para ser visibles?
/1>0 Algunos resultados inesperados' A pesar del medio apacible en que viva, Mendel debi sentir
gran emocin cuando empez a ver los resultados de sus trabajos. En las vainas, tanto de la variedad
lisa como rugosa, slo descubri chcharos lisos. El tipo rugoso, pareca haber desaparecido.
Obtuvo resultados parecidos de otras cosas. La cruza entre la variedad de chcharo amarillo y la de
chcharo )erde, produjo c3c3aros amarillos. Para el anlisis de los otros caracteres tuvo que esperar
hasta la prxima estacin de crecimiento. Por ejemplo, los resultados de la cruza de chcharos de tallos
largo y corto, fueron tallos largos.
La descendencia que resulta de la cruza de dos plantas "puras se llama primera generacin &ilial o
generacin ?
.
. Mendel decidi llamar a los caracteres que aparecen en la generacin ?
.
, caracteres
dominantes y recesi)os a los que aparentemente se perdieron u "ocultaron.

*regorio #endel= en una carta del superior de Mendel al Obispo fue trazado el ms
interesante retrato del Padre Gregorio:
;e contenta de con agregar que este seminarista )i)e una )ida mu$ retirada, )irtuosa $
religiosa, enteramente apropiada a su condicin tambi.n agregar. que es mu$ dirigente
en el estudio de las ciencias- pero que est, menos preparado para los trabajos de
p,rroco la ra"n precede de que est, posedo de una indomable timide" cuando tiene
que )isitar a un en&ermo en cama o 3aber a cualquiera indispuesto o con alguna pena.
Realmente esta poca &irme"a su$a lo 3a 3ec3o peligrosamente adusto*
9

Mendel escogi cuidadosamente los chcharos y los plant en la primavera siguiente. A cada planta
le permiti autofecundarse. Sus preguntas fueron simples y directas. Qu caracteres apareceran en la
?
/
segunda generacin? Los chcharos lisos podran producir plantas slo con chcharos lisos? O
algunos de ellos seran rugosos? Y los chcharos amarillos produciran a su vez plantas con todos los
chcharos amarillos? O produciran algunos )erdes?
/1>1 &os caracteres aparecen en proporcin de9inida' Los resultados del cruzamiento de la
generacin ?
.
se muestran en la Tabla 24-1. Se puede ver que Mendel encontr ambos tipos de
chcharos: Lisos y rugosos, en las plantas que se haban desarrollado de los chcharos listos. El carcter
recesivo de los chcharos no se haba perdido, solamente haba estado "oculto por una generacin.

Tabla /1>. Resultados de #endel con dos generaciones de c!c!aros de jardn
Caracteres seleccionados +lantas ?. Autopolinizacin ?. +lantas ?/ Razn ?/
U U
5,474 semillas lisas
1,850 semillas rugosas
7,324 Total
2.96:1
U U
6,022 semillas amarillas
2,001 semillas verdes
8,023 Total
3.01:1
U U
705 cubierta gris
224 cubierta blanca
929 Total
3.15:1
U U
882 vainas lisas
224 vainas rugosas
1,106 Total
2.95:1
U U
428 vainas verdes
152 vainas amarillas
580 Total
2.82:1
U U
651 flores axiales
207 flores terminales
858 Total
3.14:1
U U
787 tallos largos
277 tallos cortos
1,064 Total
2.84:1
Al contar y tabular miles de chcharos de la generacin ?
/
, los conocimientos y el inters por las
matemticas que posean Mendel le ayudaron a establecer una relacin numrica entre los caracteres
dominantes y recesivos. Observ que haba una razn constante 3:1, entre los caracteres dominantes y
recesivos es decir, haba tres chcharos lisos por cada chcharo rugoso. No es precisamente 3:1, pero es
lo suficientemente aproximada para justificar la conclusin. Pero, por qu precisamente una razn
3:1? El no lo supo. Tanto muchos de los chcharos producidos en la generacin ?
.
dejando que en esta
ocasin las plantas resultantes se ha autofecundaran.
/1>2 (e obtuvo otro tipo de resultados' Cuando plant las semillas que mostraban el carcter
recesivo rugoso, todos los descendientes resultaron rugosos y el carcter recesivo continu pasando
"puro a travs de generaciones sucesivas. Pero cuando planto las semillas que mostraban el carcter
dominante los resultados no fueron tan claros. Al plantar las semillas lisas ?
.
y examinar las vainas
producidas, algunas plantas tenan ambas clases de chcharos, lisos y rugosos, en la misma relacin de
3:1; otras produjeron slo chcharos lisos. Las plantas de la generacin ?
.
con caracteres dominantes
no produjeron cras "puras como las plantas con caracteres recesivos.
Repaso
1. D algunas razones de por qu el trabajo de Mendel no fue apreciado de inmediato.
2. Por qu el chcharo de jardn fue el ms adecuado para los experimentos de Mendel?
3. Cules son algunas de las caractersticas o actitudes que debi haber posedo Mendel
para proseguir estos experimentos?
4. Qu es lo que realmente significa la expresin "generacin pura?
5. Qu significan los trminos "dominante y "recesivo al hablar de la cruza ?
.
?
Anlisis de Mendel
Mendel tiene su modelo de ordenamiento, pero, podra de algn modo dar una explicacin lgica
que l pudiera probar? Como usted puede apreciar ahora, la explicacin no es muy fcil. No tenemos
manera de conocer el esfuerzo y la reflexin que tuvo que aplicar Mendel al problema, slo podemos
inferir, de sus resultados, que su inters por las matemticas le sirvieron muy bien (como les han
servido a otros cientos de bilogos en los aos subsiguientes). Quiz la preocupacin fundamental de
Mendel fue: por qu algunas de las semillas lisas de la generacin ?
.
, producan una mezcla de 3:1,
mientras que otras continan una progenie "pura y slo producen semillas lisas?
/1>3 #endel analiz las cruzas usando smbolos' Quizs, copiando de su experiencia con el
lgebra, Mendel empez a utilizar smbolos para estudiar los caracteres. Us las letras maysculas del
alfabeto para los caracteres dominantes y las minsculas para los caracteres recesivos. As, la variedad
lisa qued simbolizada con la letra mayscula R mientras que la variedad rugosa con la r minscula.
De nuevo la pregunta: por qu algunas plantas R de la primera generacin producen ambas
semillas, R y r, en la segunda generacin, mientras que otras slo producen semillas R? su
razonamiento fue que eso slo sera posible si algunas de las semillas R llevarn dos "factores. Por
qu no supo que todas las semillas llevaban dos factores para cada carcter? As, una semillas lisas se
podan representar como RR y las otras Rr, las semillas rugosas como rr. Tal vez con lpiz y papel en
la mano, Mendel empez haciendo algunos clculos simples de probabilidad, para ver cmo sus
posiciones simblicas podan aplicarse en cruces hipotticos. Tambin nosotros podemos hacer lo
mismo.
/1>4 +robabilidad' Consideremos algunas ideas que pertenecen a la probabilidad, la rama de las
matemticas que predice posibles acontecimientos. Cada uno de nosotros ha participado, alguna vez,
en el juego de "un volado.* Este juego aclara las ideas de probabilidad para analizar los resultados de
Mendel. Usaremos la letra C para representar la cara de un lado de la moneda y la letra c para el otro.
Cul es la probabilidad que se obtenga C al echar un volado? Tal vez se pueda contestar la pregunta
rpidamente, veamos.
*En Mxico un "volado es el conocido juego de lanzar una moneda al aire para que caiga guila o sol. N. del T.
Antes de lanzar la moneda a esos resultados posibles C o c. Pero cuando se lanza la moneda, slo
ocurrir, un resultado, C o c. la probabilidad de un hecho generalmente se expresa como una fraccin -
el numerador expresa el nmero de resultados esperados, el denominador exprese el nmero de
resultados posibles. As, la probabilidad para C o c en el primer lanzamiento es .
Note que una proposicin de probabilidad es una especulacin, no una prediccin exacta. Estas
proposiciones son, a menudo, malinterpretadas. Despus de lanzar la moneda y obtener C seis veces
consecutivas es probable que se diga: No se pueden romper las leyes de la probabilidad y obtener C
por sptima vez. Esta idea es equivocada. El sptimo grado es un hecho independiente, ya que slo hay
dos resultados posibles y como slo puede ocurrir uno de ellos, la probabilidad an es .
El segundo error se comete con el uso del trmino "ley. La relacin de probabilidad no es una ley
ni hecho alguno que se pueda "romper. Una relacin de probabilidad es, simplemente, lo que se puede
esperar, aproximadamente, despus de un nmero considerable de tentativas. La relacin de
probabilidad de aplicado a los "volados, no es tan exacto para 10 intentos como lo es para 1,000
intentos. Por ejemplo, en 10 tentativas se pueden obtener seis guilas y cuatro soles, mientras que
para 1,000 deber hacer menos probable obtener 600 guilas y 400 soles. La distribucin deber ser
ms aproximada a una repeticin 500-500 (razn esperada).
/1>5 &a probabilidad a8uda a predecir los resultados del cruzamiento' Ahora, apliquemos los
smbolos de Mendel y la probabilidad a sus experimentos sobre cruzamientos. Usaremos, como
ejemplo, el cruce de las variedades de chcharos de semilla lisa y de semilla rugosa. Ya que cada
variedad se conoci como generacin "pura, podemos simbolizar los dos factores en cada individuo de
la variedad lisa como RR y los de cada individuo de la variedad rugosa como rr. Posteriormente
podremos simbolizar la cruza como se muestra abajo, en trminos de los factores aportados por los
espermatozoides (del polen) a la izquierda y los aportados por el vulo a la derecha.
RR x rr
Si consideramos que un factor lo aportar el espermatozoide y el otro el vulo* en la nueva
descendencia, podemos aplicar nuestras ideas acerca de la probabilidad para predecir qu factores
estarn presentes en la descendencia. Mirando la Fig. 24.3 veremos que hay cuatro probabilidades. La
probabilidad para cada descendiente ser:
La probabilidad de Rr (semilla lisa) es
*RR representa la composicin gentica de una planta masculina lisa. Este es un nmero diploide. Recuerde que el
espermatozoide ser monoploide. As, tiene un solo factor - en este caso R.

?igura /1'0
Es evidente que las cuatro posibilidades son igualmente probables. Podemos sumar las y decir que
hay 4/4 es decir 1/1 oportunidades para que el individuo resultante sea Rr. Ms sencillo, podemos decir
que la probabilidad ser de 1 (o de 100%) de que el nuevo individuo ser Rr.
De acuerdo con las consideraciones de Mendel y este anlisis, los descendientes de tal cruza
produciran semillas lisas, que fue el resultado obtenido por Mendel.
/1>6 &a auto9ecundacin de la generacin ?
.
' Todos los individuos del cruce anterior forman la
generacin ?
.
. Veamos lo que sucede cuando estos individuos son politizados entre s. Simbolicemos la
autofecundacin de los individuos de ?
.
, por:
Rr x Rr
De nuevo tenemos cuatro posibles combinaciones.
La probabilidad de RR (semilla lisa) es
La probabilidad de rR (semilla lisa) es
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es
Si consideramos que Rr = rR, ambos nos representamos por Rr. As el segundo y tercero de los
resultados de arriba, son idnticos estados de probabilidad, al combinarlos ( + ) podemos decir que
la probabilidad para que un individuo sea Rr es .
De este cruce vemos que slo hay tres probabilidades: RR, Rr y rr. Aunque por su forma podemos
ver que slo hay dos posibilidades - ya que RR y Rr sern lisas, debido a que R es el carcter
dominante. Las semillas rugosas aparecen solamente cuando los caracteres rr estn presentes en el
individuo. As, 1 RR + 2 Rr + 1 rr sern distribudos como tres semillas lisas por 1 semilla rugosa.
Note lo hermoso que resulta el anlisis, al comparar con lo que obtuvo Mendel en sus
experimentos. Todas las plantas de la generacin ?
.
produjeron una generacin ?
/
, bajo una razn de
3:1 lo cual se predijo en la razn anterior de probabilidades. Estos resmenes predijeron que algunas
plantas RR produciran, solamente, descendientes lisos, mientras que otras rr slo produciran
descendientes rugosos. Tambin se predijo que ciertas plantas Rr produciran de nuevo plantas en una
proporcin de 3 plantas lisas por 1 planta rugosa. Ambos resultados fueron obtenidos por Mendel.

?igura /1'1
Repaso
1. En una planta hipottica, flores azules (AA) son dominantes sobre flores prpura (aa).
Cmo ser la apariencia de la generacin ?
.
, cuando se crucen las dos variedades?
2. Cul es la probabilidad de que salga el 5 si usa un dado?
3. Cul es la probabilidad de que salga el 5 se usa dos dados?
4. Si las plantas de la generacin ?
.
, de la pregunta 1, se ha autofecundaran, cul sera la
coloracin probable de 100 descendientes?
5. Por qu las plantas se representan por RR, Rr o rr y el espermatozoide slo por R o r?
Comprobando la Hiptesis
Al llegar a una explicacin pareca "encajar con los datos experimentales, Mendel estuvo
preparado para el siguiente paso del procedimiento cientfico, el de probar la hiptesis.
/1>.7 Cruza de prueba' Vamos a introducir una terminologa que ayudara a nuestra discusin. El
aspecto del individuo - ejemplo, liso o rugoso - se llama &enotipo. Mendel crey que las partes
masculiniza femenina de una planta aportaban "factores que determinan el fenotipo. Cada uno de los
dos factores relacionados (R y r en estos ejemplos) que controlan un carcter, se llaman alelos. 5ada
uno de los progenitores aporta uno a cada par de alelos. Cuando representamos los alelos especficos
de un individuo como RR o Rr, a esta descripcin se le llama propiedad genotpica o genotipo. Por lo
tanto, al hablar de un solo par de alelos es posible hablar de un genotipo. Sin embargo, estrictamente
hablando, el genotipo es la totalidad de los genes - el conjunto o modelo gentico completo de un
individuo. El fenotipo slo es la apariencia de un individuo.
Vislumbrando una prueba para su hiptesis Mendel estableci un modelo de pruebas, que desde
entonces han usado muchas veces los bilogos. ste se llama cru"a de prueba o retrocru"a. Mendel
tena an algunas de las semillas producidas durante su primer experimento. Planeo una cruza usando
las semillas lisas que haban sido producidas por el cruce liso-rugoso y las semillas rugosas que saba
eran de generacin "pura. Su hiptesis era que las semillas lisas tenan un genotipo Rr y las rugosas
rr. Si su hiptesis era correcta, podra pronosticar la proporcin que se observara cuando las dos
plantas se fecundan cruzadas.
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es (Probabilidad de rr)
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es

La probabilidad de Rr (semilla lisa) es (Probabilidad de Rr)
Sumando las probabilidades idnticas establecidas, vemos que de los individuos resultantes de la
cruza se previ que tendran un genotipo Rr y que, de acuerdo con la hiptesis, alrededor de de las
semillas seran lisas. Adems se pronostic que de los individuos tendra un genotipo rr, por lo tanto,
cerca de de las semillas seran rugosas. As fue como se pronostic con el papel y el lpiz. Qu pas
con el resultado del experimento? Mendel llev a cabo la cruza tal como lo plane y obtuvo 106
chcharos lisos y 101 rugosos, es decir, un resultado muy aproximado al que haba previsto.

?igura /1'2 Retrocruza.
/1>.. #endel estudia mIltiples variaciones al mismo tiempo' Mendel, mediante cruzamientos,
produjo plantas de raza o lnea "pura, que combinaban dos de las variaciones con las cuales haba
experimentado. Obtuvo plantas que producen semillas lisas-amarillas y plantas que producan semillas
rocosasG)erdes. Dado que cada una de sus plantas era de raza o lnea "pura, Mendel hipotetiz que el
par de alelos de cada planta era idntico. As, el genotipo hipottico para la planta lisa-amarillo sera
RRAA y para la planta rugosa-)erde sera rraa. Usaremos el trmino 3omocigoto para describir un
genotipo en el cual los alelos son iguales. O, si lo expresamos de otra forma, las plantas homocigotos
son razas puras u originan razas puras cuando se cruzan entre s.
Permtasenos pronosticar qu suceder al cruzar las dos variedades como se muestra en la Fig.
24.6. Cuntas combinaciones posibles podemos encontrar de los individuos que resulten de esa cruza?
Slo hay una posibilidad si cada progenitor aporta un alelo de cada par. La probabilidad es 1 dique los
individuos resultantes tendrn un genotipo RrAa. Por lo tanto, todas las semillas ?
.
tendran el fenotipo
liso-amarillo. Aquellos individuos en los cuales los alelos son desiguales para un carcter dado se dice
que son 3eterocigotos. Un individuo que es heterocigoto, para cualquier carcter, es un 3brido. Cuando
Mendel hizo la cruza, de la semilla ?
.
, la progenie obtenida fue la periodista - todos lisos y amarillos.

?igura /1'3
/1>./ Cruzamiento di!brido' Las semillas de la generacin ?
.
acabadas de formar, eran
heterocigotas o hbridas, con respecto a los caracteres. A tal individuo se le llama di3brido. Ahora, qu
pasara si se dejaran crecer las semillas ?
.
dihbridas y se les permitiera autofecundarse? (vase la Fig.
24.7).

?igura /1'4
Tan pronto como tratamos de predecir el nmero posible de combinaciones de la progenie
resultante, encontramos un problema. Los alelos correspondientes a la forma y color de la semilla
permanecen siempre juntos o estn colocados independientemente en los dos gametos? En otras
palabras, el alelo R va siempre junto con el alelo A y el alelo r con el a? despus Mendel descubri que
los alelos con los cuales estuvo trabajando estaban colocados independientemente. Por lo tanto, usando
este conocimiento y las tcnicas de probabilidad hallemos los genotipos posibles que pueden resultar en
la descendencia. En la Fig. 24.7 se puede ver que hay 16 posibilidades. Ahora ya podemos hacer
algunas predicciones acerca de la generacin ?
/
, predeciremos como aparecern los fenotipos de las
semillas. Veamos que la probabilidad de que la semilla sea lisa o amarilla es 9/16, la probabilidad que
sea lisa y )erde 3/16, la probabilidad de que sea rugosa y amarilla es 3/16 y finalmente la probabilidad
de que resulte rugosa y )erde es 1/16. Es decir, si la hiptesis es correcta, la razn de fenotipos de la
generacin ?
/
sera 9:3:3:1.
Del experimento anterior, Mendel obtuvo un total de 556 chcharos. 315 eran lisos-amarillos, 101
rugosos-amarillos, 108 lisos-)erdes, 32 rugosos-)erdes. Por lo tanto, los resultados fueron muy
prximos a la razn 9:3:3:1.
/1>.0 (igni9icado del trabajo de #endel' Como hemos dicho antes, Mendel de un carcter cientfico
a los estudios de la herencia. Estableci los principios y modelos de experimentacin precisos y dignos
de confianza, para adquirir nuevos conocimientos. Quizs lo fundamental fue el descubrimiento de que
los caracteres 3ereditarios eran transmitidos por unidades di&erentes R los genes, cmo &ueron llamados
posteriormente.
Segundo: Estableci la idea de caracteres dominantes y caracteres recesi)os. De esta forma traz
un camino brillante para explicar y probar el mtodo por el cual eran transmitidos los rasgos "ocultos o
recesivos. Una tercera gran contribucin fue la idea de que cada individuo tiene un par de alelos para
cada carcter dado y que cualquiera de los dos alelos puede ser destitudo independientemente, a
travs de los gametos, al nuevo individuo.
Mendel public los resultados de sus experimentos en 1865. Muri en 1884. Hay muy pocas
referencias acerca de sus actividades, durante los aos intermedios. Como le dieron un cargo
administrativo en el monasterio, se supone que sta es la razn por la cual no produjo posteriormente
ningn trabajo cientfico importante.
Repaso
1. Cul es la diferencia entre un genotipo y un fenotipo? En trminos de un par de alelos,
explique cuando el genotipo sera aparentemente simple, observando el fenotipo.
2. Suponga de nuevo que las flores azules (AA) son dominantes sobre las prpuras (aa)
adems que los tallos largos (&&) son dominantes sobre los tallos cortos (ll). Cules
sern las proporciones de los fenotipos al cruzar dos plantas heterocigotas para ambos
caracteres?
3. Qu es una retrocruza?
4. Cules fueron las principales contribuciones de Mendel a la biologa?
Explicacin y Ampliacin del Trabajo de Mendel
Mendel us el lgebra y la probabilidad matemtica para explicar el comportamiento de la unidad
invisible de la herencia - el gen. A principios de 1900, despus de "redescubrir sus trabajos, los
bilogos consideraban demasiado elevados estos conceptos para ser utilizados y aceptados.
El primer concepto de las aproximaciones matemticas result extrao para algunos bilogos de
ese tiempo. Otro problema que surgi fue el de los genes misteriosos. Qu eran? Dnde estaban? Los
cientficos deben ser a veces escpticos y precavidos. El pensar en una unidad hereditaria "imaginaria,
sin evidencias fsicas, provocaba su escepticismo. Gran parte de la actividad en la primera dcada,
despus del "redescubrimiento, fue encaminado a encontrar alguna explicacin - gentica o fsica -
para el gen "imaginario.

%alter (' (utton' Era estudiante recin graduado de la
Universidad de Columbia cuando propuso la idea de que los
genes, las unidades hereditarias descubiertas por Mendel, se
encontraban localizadas en los cromosomas de las clulas. Esta
fructfera idea lleg a su mente mientras observaba la
duplicacin y ordenamiento de los cromosomas durante la
mitosis. Sutton mereci un gran crdito por preparar, si no
realizar, la unin de la citologa y la gentica.
/1>.1 &a teora cromosmica' Poco despus de 1900 la joven ciencia gentica se uni con la
citologa; en este campo de la biologa el objetivo principal es estudiar la clula. En la actualidad
sabemos que los genes (o al menos la mayora de ellos) est,n locali"ados en los cromosomas. Sabemos
que los cromosomas se encuentran dentro del ncleo de las clulas. Ms an, conocemos el mecanismo
por el cual los genes son transmitidos. En la mitosis, los cromosomas se duplican y de este modo llevan
un juego de genes a cada una de las clulas hijas. Sabemos que se forman los gametos durante la
meiosis, por la cual slo hay un juego de cromosomas en cada uno de los gametos masculino o
femenino. As, cada progenitor contribuir con un alelo que se convertir en par, al fusionarse los
gametos.
/1>.2 &a Drosophila O un organismo de e$perimentacin ideal para la gentica' Los chcharos
de jardn de Mendel ofrecieron muchas ventajas al investigador que deseaba comprender el mecanismo
de la herencia. Pero estos organismos no ofrecan muchas ventajas a los genetistas de principios del
siglo, debido a que se desarrollan lentamente y se requieren varios aos para que los investigadores
puedan obtener datos significativos y los errores del hombre con las inclemencias de la naturaleza
pueden malograr los resultados de datos recabados por aos (Mendel casi abandon su trabajo debido
a una plaga de escarabajos que arruin muchas de sus plantas).
Los seguidores de Mendel buscaron con impaciencia un nuevo tipo
de organismo experimental que se pudiera reproducir y desarrollar
rpidamente, estas caractersticas las encontraron en el +rosop3ila
melanogaster (significa, literalmente, amante del roco de panza
negra). Sin embargo, la Drosophila se llama comnmente "mosca de
la fruta (vase la Fig. 24.8). Esta mosca que se encuentra a menudo
alrededor de la fruta madura, puede producir una nueva generacin
cada 20 das. Fcilmente pueden crearse miles de ellas en varias
botellas.
Finalmente, se descubri una tercera caracterstica ideal.
Determinadas clulas de sus glndulas salivales, tienen sus
cromosomas 200 veces ms grandes que el tamao de los
cromosomas de las otras clulas. En la Fig. 24.9 se muestran los
cromosomas "gigantes, que representan una ventaja importante.
Posteriormente, stos proporcionaron a los investigadores una
estructura fsica detallada, en la que podan sealarse los lugares donde se encuentran los genes. En
1961, un genetista calcul en 70,000, los trabajos tcnicos que resultaron de investigaciones sobre
+rosop3ila y en 1,000 los cientficos que estaban dedicados a investigar este organismo.
/1>.3 :bservacin oportuna de una mente preparada'
Thomas Hunt Morgan, fue el pionero sobresaliente en las
investigaciones genticas en +rosop3ila, egresado de la
Universidad de Columbia y posteriormente, profesor del
Instituto Tecnolgico de California. Mientras examinaba sus
moscas, por casualidad, observ un macho con ojos blancos, su
color normal es rojo brillante, esto origin una serie de
experimentos que elaboraron un concepto gentico importante
que contribuy a la aceptacin de la herencia cromosmica.
Morgan cruz el macho de ojos blancos con varias hembras
de ojos rojos. Todos, excepto tres de 1,240 descendientes de la
generacin ?
.
tuvieron ojos rojos - un nmero bajo para
satisfacer alguna razn conocida. Si el genotipo de ojos rojos
es el dominante y el gen que ocasiona su distribucin est de
acuerdo con las ideas de Mendel se debera esperar que toda la progenie ?
.
tuviera ojos rojos. Entonces
Morgan cruz todos los machos y las hembras de ojos rojos de la generacin ?
.
esperando una razn
aproximada de 3:1. En este cruce se obtuvieron 3,470 moscas de ojos rojos y 728 de ojos blancos. Este
resultado estaba dentro de la gama que esperaba. Excepto un detalle: No haba moscas hembras de
ojos blancos, todas las LS9 moscas de ojos blancos eran mac3os.
/1>.4 -n cromosoma se$ual' Morgan efectu otros
cruzamientos y confirm su idea de que la transmisin y
expresin genticas estaban relacionadas con el sexo de
los individuos cruzados. Con las ideas de Sutton en la
mente, acerca de la teora cromosmica, era lgico
preguntar: "Hay una diferencia entre los cromosomas del
macho de la hembra? Los investigadores han descubierto
que hay una marcada diferencia entre ellos.
Las clulas de +rosop3ila que tiene cuatro pares de
cromosomas. En la hembra, los dos cromosomas de cada
uno de los cuatro pares son idnticos; en las del macho,
slo tres pares de cromosomas son idnticos. Los dos
cromosomas del cuarto par son desiguales. Uno de stos,
denominado cromosoma N, es idntico a un par de
cromosomas de las clulas de la hembra. El otro se denomina cromosoma ?, es ms largo y tiene el

?igura /1'5 +rosop3ila melanogaster, la
mosca de la fruta.

?igura /1'6 Cromosomas gigantescos, que estn en
las clulas de las glndulas salivales de la +rosop3ila.

?igura /1'.7 Los cuatro pares de cromosomas de
+rosop3ila.
extremo en forma de gancho (vase la Fig. 24.10). Los experimentos de Morgan, unidos a este
descubrimiento abrieron grandes campos a la investigacin.
El problema del porqu algunos individuos son machos y otras hembras,
tiene una explicacin sobre evidencias fsicas concretas. Se descubri que
durante la meiosis, en los machos, los gametos resultantes tenan un
cromosoma X o Y, mientras que los gametos hembra, siempre contenan
cromosomas X. Por lo tanto, haba una oportunidad de 50-50 para que cigoto
resultante tuviera un par de cromosomas XX y por consiguiente, caracteres de
hembra o que los tuviera XY y desarrollara caracteres de macho. La Fig. 24.11
representa en un diagrama el mecanismo de esta escisin 50-50. ste
descubrimiento estimul a los investigadores para hacer estudios celulares en
otros organismos, en la mayora de los animales e incluso en el hombre,
encontrndose padres semejantes de "cromosomas sexuales. Fue descubierto
un mecanismo parecido para la determinacin del sexo. Es indudable que este
descubrimiento es una firme base de la teora cromosmica.
Pero an falta explicar por qu en los experimentos de Morgan no haba,
en la generacin ?
/
, moscas hembras con ojos blancos. Era lgico pensar que
el gen responsable del color de los ojos estaba localizado slo en el cromosoma
X, faltando este alelo para el color de los ojos en el cromosoma Y. Para explicar
el hecho de que no haba hembras de ojos blancos en la generacin ?
/
, Morgan
tuvo que concluir que los ojos blancos son un rasgo recesivo. Simbolice hemos
los cruzamientos de Morgan siguiendo este razonamiento, representando los
cromosomas por X e Y, el gen ojos rojos por R y los otros blancos por r. consideremos la cruza inicial
de Morgan.
Macho, ojos blancos Hembra, ojos rojos
U
r
H x U
R
U
R

Note que el gen de carcter recesivo slo est en el macho, sin un alelo comparable en el
cromosoma Y. Por lo tanto, este gen recesivo se comporta como gen dominante. Hay dos fenotipos que
pueden resultar en la generacin ?
.
:
La probabilidad de U
R
U
r
(hembra ojos rojos) es
R
H (macho ojos rojos) es
Ahora simbolice hemos el cruzamiento entre una hembra y un macho de la generacin ?
.
:
Macho, ojos rojos Hembra, ojos rojos
U
R
H x U
R
U
r

Hay cuatro fenotipos posibles:
r
H (macho ojos blancos) es
R
H (macho ojos rojos) es
R
U
r
R
U
R
Note que hay una probabilidad de 3:1 para fenotipos ojos rojos, en relacin con los ojos blancos.
Este resultado est de acuerdo con los obtenidos por Morgan. En la generacin ?
/
no hay hembras con
ojos blancos. Este hecho clave fue explicado por los cruzamientos anteriores.
/1>.5 :tros genes relacionados con el se$o' Morgan efecto un buen nmero de cruzamientos,
que le confirmaron la idea de que los genes responsables del color de los ojos residan en los
cromosomas X. Ah haba, adems, un gen que estaba unido en el mismo cromosoma con el gen que
determinaba algo de carcter sexual del organismo. A estos genes se les del nombre de genes ligados
al se7o. En el hombre se han descubierto varios ligados al sexo. Un modelo famoso de herencia, que
incluye genes ligados al sexo, se ilustra en la Fig. 24.14. Estos genes, ligados al sexo, en la poblacin

?igura /1'..
humana pueden causar graves problemas cuando se efectan matrimonios entre parientes cercanos.
Estos matrimonios fueron muy frecuentes entre parientes de las familias reales de Europa.
El descubrimiento de los genes ligados al sexo fue otra contribucin que
afirm la teora cromosmica. Sirvi para contradecir una de las suposiciones
bsicas de Mendel. Pues l supona que todos los genes estaban colocados
independientemente en los gametos que producan el nuevo individuo. Si ste
fuera el caso y la teora cromosmica fuera cierta, tendra que haber un
cromosoma para cada gen.
Los experimentos con genes ligados al sexo confirmaron la idea de que un
cromosoma tiene ms de un gen. Un cromosoma lleva tantos genes ordenados
como rasgos diferentes podemos observar en la mosca de la fruta. Por lo tanto,
la ligazn de los genes debe ocurrir en todos los cromosomas y no slo en los
cromosomas sexuales. Es ms fcil seguir la pista de los genes ligados si estn
en cromosomas X o Y.
/1>.6 "ntercambio de secciones de
cromosomas' El descubrimiento de otros dos
fenmenos hereditarios ayud a comprobar que, indiscutiblemente, los
genes estn localizados en los cromosomas. Uno de estos fenmenos es el
llamado sobrecru"amiento, descrito ya en la Seccin 7-18. Durante el
proceso de la meiosis, hay un par de cromosomas muy prximos. En este
momento una parte del cromosoma puede romperse y ser intercambiado
con la parte del otro cromosoma. Por medio de cruzamientos
experimentales se descubri que los genes estaban ordenados en fila a lo
largo del cromosoma y que un grupo de genes podra ser transferido por
medio del proceso de sobrecruzamiento.
Ms tarde se descubri que exista una correlacin estadstica entre el
porcentaje de genes sobrecruzados y la posicin de los genes en los
cromosomas. Aplicando estas "mediciones estadsticas se pudieron
describir mapas cromosmico, donde fueron sealados los lugares
hipotticos que ocupan los genes (vase la Fig. 24.15). Los primeros
mapas fueron cromosomas de +rosop3ila. Despus el mapa del maz. Debido a numerosos problemas,
el mapa del hombre est en sus comienzos.
/1>/7 urante la meiosis pueden ocurrir otras irregularidades' Calvino Bridges, discpulo de
Morgan, no todo algunos resultados anormales en ciertos cruzamientos de +rosop3ila. Al examinar los
cromosomas de los individuos anormales, encontr que eran hembras con un grupo de cromosomas
individuales XXY. Haba individuos con cromosomas Y que eran hembras!
Investigaciones posteriores revelaron que los
cromosomas X Y los gametos hembra, que
produce individuos anormales, no se separan
durante la meiosis. Debido a que los cromosomas
homlogos no se separan, este proceso se llama
nodis$uncin. Los vulos XX, al ser fecundados
con un espermatozoide que contiene cromosomas Y, se desarrollan con la informacin correspondiente
a tres cromosomas. Esto hizo que los genetistas revisaran sus primeros trabajos para determinar el
sexo. De manera que qued unificada la explicacin sencilla XX, XY, para los sexos hembra y macho, en
la forma siguiente: En la mosca de la &ruta se debe observar el n0mero de cromosomas X como el
principal determinante del sexo.
Sabemos que la explicacin XX y XY se aplica a la mayora de los animales, incluso el hombre. En
algunas clulas humanas se han descubierto cromosomas sexuales externos. Aunque determinadas
anormalidades se han relacionado a esta situacin, la presencia de un solo cromosoma Y siempre
indicar el sexo masculino. Los cromosomas X mltiples, sin tener cromosomas Y, siempre se
encontrarn en clulas femeninas.

?igura /1'./

?igura /1'.0

?igura /1'.2 Las bandas de esta seccin de un cromosoma
+rosop3ila, corresponden a diferentes ubicaciones de genes.

?igura /1'.1 La hemofilia es una enfermedad hereditaria que disminuye la velocidad de coagulacin de la sangre. Los hemoflicos
por una pequea cortadura o herida, pueden sangrar hasta morir. Por regla general, la mujer es la portadora de esta enfermedad y
las transmite a los descendientes varones. La fotografa siguiente muestra a la reina Victoria, con algunos de sus descendientes,
hasta principios de este siglo. El camino que sigui la hemofilia en su familia puede ser trazado en el cuadro a travs de tres
generaciones. De los 69 descendientes 18 estuvieron enfermos de hemofilia o fueron portadores de la enfermedad.

1. Prncipe Luis de Battenberg
2. Gran Duque Pablo de Rusia
3. Prncipe Fernando de Rumania
4. Conde Mensdorff
5. Gran Duque Sergio Rusia
6. Princesa Fernanda de Rumania
7. Prncipe Enrique de Prusia
8. Gran Duquesa Sergia de Rusia
9. Duque de Saxe-Coburgo-Gotha
10. Prncipe Enrique de Battenberg
11. Princesa Felipa de Saxe-Coburgo
12. Gran Duque Vladimir de Rusia
13. Duque de Connaugth
14. Prncipe de Gales
15. Princesa Enriqueta de Battenberg
16. Princesa Alejandra de Saxe-Coburgo-Gotha
17. Princesa Heredera de Saxe-Meiningen
18. Duquesa de Connaugth
19. Prncipe Alfredo de Saxe-Coburgo-Gotha
20. Zarevich
21. Princesa Alejandra de Hessen
22. Princesa Luisa de Battenberg
23. Princesa Enriqueta de Prusia
24. Gran Duquesa de Vladimir de Rusia
25. Duquesa de Saxe-Coburgo-Gotha
26. Kaiser Guillermo II
27. Reina Victoria
28. Emperatriz Federica de Alemania
29. Princesa Beatriz Saxe-Coburgo-Gotha
30. Princesa Fedora de Saxe-Meiningen


Repaso
1. Qu es la citologa? La citogentica?
2. Cmo difieren las moscas de la fruta macho de la mosca de la fruta hembra en sus
cromosomas complementarios?
3. Cmo los genes ligados al sexo apoyan la teora cromosmica?
4. Qu es la nodisyuncin? Cmo se diferencia del sobrecruzamiento? En qu se
asemejan?
Otros Modelos Hereditarios
Se han descubierto muchos principios genticos que han modificado los descubrimientos de Mendel.
Haremos una somera revisin de algunas de estas ideas descubiertas por los genetistas, acerca de los
modelos hereditarios.
/1>/. ominancia incompleta' Mendel fue quien estableci la idea de dominancia, es decir, que uno
de los alelos sera o no expresado en el individuo. Esta fue una de las ideas que crearon mayor
controversia. Muchos bilogos creyeron que ambos progenitores contribuan con la suficiente
informacin gentica para producir una "mezcla de los individuos - una descendencia con
caractersticas intermedias entre los dos progenitores. Han sido descubiertos varios de estos tipos, uno
de ellos ha sido la herencia del color en el ganado de cuernos cortos. El homocigoto el toro rojo ha sido
cruzado con el homocigoto de la vaca blanca. Sin embargo, la vena de ambos, no es ni roja y blanca.
Tienen el pelo blanco y rojo, son de color ruano. Esto se representa de la siguiente manera:

Toro rojo x Vaca blanca
RR rr
Rr
La probabilidad es 1 de que la descendencia sea Rr, - color ruano. Al cruzar un macho y una
hembra de la generacin ?
.
, tendremos:
Toro ruano Vaca ruana
RR Rr
La probabilidad de RR (rojo) es
La probabilidad de Rr (ruano) es
La probabilidad de rr (blanco) es
La progenie muestra el modelo que sigue el principio simple de Mendel.
/1>// Alelos mIltiples' Mendel supona que haba dos alelos posibles para cada carcter dado. Es
cierto cuando se refiere a un cruzamiento dado entre los individuos. Sin embargo, su manera de pensar
no era correcta cuando supona que cualquier poblacin tendra slo dos alelos para cada carcter.
Podran ser ms de dos los alelos del lote gentico comn de una poblacin. Estos caracteres que son
determinados por cualquier nmero de alelos se llaman alelos m0ltiples.
Un ejemplo comn de alelo mltiple, fcil de
observar, se ilustra con los alelos que produce el color
del pelaje en los conejos domsticos. Hay cuatro alelos
que pueden ser pareados: El color normal, chinchilla,
himalaya y albino. Estos cuatro pares de alelos,
genticamente, se representan como: CC, C
c!
C
c!
, c
!

c
!
y cc, respectivamente. En la Fig. 24.17 se muestran
los diferentes colores de pelo, que resultan al aparear
estos alelos.
Los tipos de sangre humana constituyen otra de
las caractersticas en que la que interviene varios alelos
mltiples; este tema ser tratado en el prximo Captulo.
/1>/0 &os genes 8 el medio ambiente' Concluimos nuestra explicacin acerca de los genes y los
modelos de herencia con un concepto importante. Los genes determinan lo que un individuo puede
llegar a ser, no lo que un individuo ser,. Lo que un individuo ser depende mucho de la interaccin
compleja entre los genes y el medio ambiente en que se encuentran.
Con un ejemplo ilustraremos el concepto. Cada una de las plantas
verdes normales posee genes con la informacin necesaria para sintetizar
la clorofila. En un medio normal, la planta sintetiza la clorofila de acuerdo
con esa instruccin gentica. Pero, qu le suceder a la planta, si se pone
en la oscuridad? Si se cubre el pasto durante unos das y que no le llegue la
luz, no se sintetiza la clorofila, por lo tanto, las plantas se ven blancas o de
un verde amarillento.
Hay otras caractersticas de los individuos para las cuales no se ha
podido aportar una prueba clara que muestre el papel determinante de los
genes y la influencia ambiental la conducta humana es un buen ejemplo.
Durante muchos aos los psiclogos han buscado el papel preciso de los
genes y del medio, en el desarrollo de los caracteres especficos del
comportamiento. Estn de acuerdo que ambos factores influyen en estos
caracteres, pero, en qu grado? El calor del debate es una indicacin de lo
difcil que es encontrar una respuesta a esta pregunta.

Calvin B' Bridges' Trabaj junto
con T.H. Morgan y otros
investigadores en la Universidad de
Columbia. Bridges hizo notables
contribuciones al conocimiento de la
accin de los genes. Probablemente,
ms que ningn otro, fue el que dio
la explicacin de los cromosomas en
las glndulas salivales de +rosop3ila.
El mapa de los genes que realiz
para estos cromosomas es vlido aun
despus de 30 aos de su muerte.

?igura /1'.3

?igura /1'.4 cuatro colores de pelaje de conejos. Chinchilla, normal o silvestre, himalayo y
albino.
Repaso
1. Si fueran cruzados un toro ruano (Rr) con una vaca blanca (rr), cul sera la relacin
fenotpica de la progenie?
2. Qu son los alelos mltiples?
3. Por qu tuvo suerte Mendel en usar rasgos que no tuvieran alelos mltiples?
4. Qu situacin puede aparecer si entran ms de dos alelos en un cruzamiento simple?
5. Cules son los determinantes reales para que un organismo llegue a ser lo que es?
Resumen
Gregorio Mendel, justa razn, ha sido llamado el "padre de la gentica, aunque nunca sospech recibir
tal honor. El reconocimiento a sus trabajos lleg hasta 1900, bastante tiempo despus de su muerte.
Los experimentos de Mendel fueron realizados en chcharos del jardn, que resultaron ser una magnfica
eleccin debido a las muchas variedades "de lnea pura que se obtienen fcilmente, as como por la
estructura de la flor, que permite controlar la polinizacin. Usando premisas cientficas clsicas, Mendel
trat de encontrar un modelo significativo en los datos recogidos durante las primeras causas.
Empleando el lenguaje simblico del lgebra, la probabilidad y su gran capacidad en el razonamiento,
lleg a lo que hoy llamamos "la teora gentica de la transmisin hereditaria.
Despus, el mayor avance en la teora gentica lo obtuvo Sutton, con su idea llamada teora
cromosmica. sta sugiere que los caracteres estudiados por Mendel fueron transmitidos por medio de
los cromosomas durante el proceso reproductivo. Ms tarde, Morgan, con sus experimentos con
+rosop3ila contribuy a confirmar la teora de Sutton. Demostr la diferencia entre los cromosomas
sexuales masculinos y femeninos y prob que el gen causante del color blanco en los ojos del macho se
encuentra en el cromosoma X. Desde entonces se han descubierto ms genes ligados al sexo tanto en
la mosca de la fruta, como en otros organismos - incluyendo al hombre. Otros experimentos realizados
en +rosop3ila y en el maz, proporcionaron los datos necesarios a los investigadores, de manera que
fueron capaces de construir mapas cromosmicos que sealaban el lugar que ocupaban los genes en los
cromosomas.
Experimentos posteriores han modificado y ampliado los principios de Mendel en la gentica. Entre ellos
tenemos la dominancia incompleta. Otro de ellos es que el par de alelos que gobiernan un carcter
puede representar solamente dos combinaciones posibles.
Es importante recordar que los genes no son los determinantes finales de las caractersticas de un
individuo. Los genes determinan lo que los organismos pueden llegar a ser y no lo que ser,n.
+reguntas de Repaso
1. Si cruzamos una planta de chcharos con vainas verdes (<) con otra que produce vainas amarillas
(v), qu resultados podramos esperar en las plantas de chcharos de la primera generacin? Qu
resultados esperaramos si permitiramos a estos individuos politizarse entre s y entonces
planteramos los chcharos que ellos produjeran (generacin ?
/
)?
2. Cul es el significado real de la relacin de probabilidad?
3. El color amarillo de un chcharo se describe como un genotipo o un fenotipo? Explique el significado
de ambos trminos.
4. Cul fue la contribucin de Sutton a la gentica?
5. Hubo tres razones por las cuales la +rosop3ila fue el animal ideal de laboratorio para los
experimentos genticos. Mencinelas. De las tres, cul fue descubierta despus de que el animal
haba sido usado para experimentos de procreacin?
6. Los genes ligados al sexo son llevados por las hembras y por los machos. Por qu no se
manifiestan en las hembras, tan a menudo como en los machos?
7. Hay genes ligados al sexo en la poblacin humana? Explquelo.
8. Explique, con la ayuda de un ejemplo, la siguiente afirmacin; los genes determinan lo que un
individuo puede llegar a ser y no lo que un individuo ser.
9. Pudo haber usado Darwin los principios descubiertos por Mendel, en el tiempo en que desarroll su
teora de la seleccin natural? Explquelo.
10. Qu grupo de personas se supone que hayan dicho curso prctico del principio de Mendel, cuando
fue "redescubierto hacia 1900?
11. Se han suscitado muchas discusiones entre las personas que creen que los genes determinan la
naturaleza de un individuo y las que creen que el medio ambiente es el principal determinante.
Quines pueden tener razn?
12. Si se efecta una cruza entre chcharos largos cortos, como la realiz Mendel, en qu tiempo se
podran obtener los primeros datos de las caractersticas fenotpicas de la generacin ?
.
?
Supongamos que las primeras plantas se sembraron en junio.
:bras de Consulta
Hardin, Garrett. (ature and ;an@s <ate (libro de bolsillo). New American Library. Una excelente
exposicin acerca de las contribuciones de Darwin y Mendel a la biologa. Muy recomendable.
Honeggar-Lavater, Warja y Hans Burla. Genetics. Dell, 1962.
Kalmus, Hans. Genetics. Ed. rev., (libro de bolsillo) Natural History Library, Doubleday, 1964.
Levine, R.P. Genetics (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, 1962.
Mendel, Gregorio. E7periments in 2lantG'$bridisation (libro de bolsillo). Harvard University Press, 1924.
Una traduccin del original.
Sinnott, E.W., L.C. Dunn y T. Dobzhansky. 2rinciples o& Genetics. 5 ed. McGraw-Hill, 1958. Un texto
universitario.
Winchester, A.M. 'eredit$ %n Jntroduction to Genetics. 2 ed. (libro de bolsillo). College Outline Series,
Barnes & Noble, 1966.
1
H.J. Muller. De "Variation due to Change in the Individual Gene, en American Naturalist, Vol. 56,
1922. Reimpreso en Classic Papers in Genetics, J. Peters, ed. Prentice-Hall, Inc., 1959, p. 105.
2
Garrett Hardin. (ature and ;an@s <ate. Holt, Rinehart & Winston, Inc. y Jonathan Cape, Ltd., 1959,
p. 123.

Genes en las Poblaciones 343

(us genes= del lote gentico !umano= determinan los nImeros Aue pueda ver arriba'
El juego de genes es una muestra e7trada del lote gen.tico com0n de
la poblacin local a la cual pertenece el indi)iduo. 5ada indi)iduo es
un ensa$o de un juego particular de genes distintos de todos los
juegos posibles.
8

I.;. Rendel
Captulo /2
*enes en las +oblaciones
Mendel y sus continuadores se interesaron en los organismos individuales y en sus
modelos hereditarios. Pero hay otra investigacin de nivel gentico que ha sido realizada
casi en forma paralela en el siglo 20. ste es el campo de la poblacin gen.tica. Los
investigadores estn interesados en saber ms de la distribucin de los genes individuales
en las poblaciones. Los genetistas miran al organismo individual como depsito temporal
de una coleccin de genes. Cuando los individuos mueren, los genes en su mayora
continuar sobreviviendo en la poblacin. Los genes en una poblacin pueden ser comparados a un
juego de cartas. Sern barajados una y otra vez en los individuos, pero los genes continuaran
existiendo como unidades discretas en una poblacin durante milenios.
En este Captulo introduciremos algunos conceptos bsicos en los que se apoya el estudio de las
poblaciones genticas. Esperamos aclarar conceptos tiles que puedan ser apreciados por cualquier
persona de cierta cultura. Tambin tenemos una segunda meta importante; tener algunos
conocimientos de los genes de nuestra propia poblacin: La humana. Por desgracia sabemos menos de
nuestros propios genes que de los de otras poblaciones, como por ejemplo la de la mosca de la fruta.
Gracias a recientes descubrimientos esperamos superar pronto nuestra ignorancia actual acerca de
ellos.
Conceptos de Poblacin Gentica
No es fcil estudiar los genes en una poblacin de organismos. Algunos problemas son evidentes.
Por ejemplo, cmo empezara a estudiar la gentica de la poblacin humana en una parte como la
Ciudad de Mxico o Buenos Aires? Muchas poblaciones constan de un gran nmero de individuos y en el
caso de la humana muchos de los individuos no permitiran que se les estudiara. Veamos cmo los
genetistas superan estos problemas.
/2>. Tcnicas del muestreo a8udan a los genetistas' Excepto para pequeas poblaciones poco
comunes, los genetistas no pueden estudiar todos los individuos de una poblacin. La mayora de las
poblaciones estudiadas se basan en datos obtenidos de un pequeo grupo representati)o. Es
importante valorar la palabra "representativo. Por muestreo los investigadores tratan de seleccionar
individuos que representen las variedades de caracteres que se pueden encontrar dentro de la
poblacin. Esta tcnica se emplea para investigar la opinin pblica.
En el proceso de muestreo los investigadores deben evitar que ciertos
individuos de determinados caracteres, sean seleccionados varias veces. Por
ejemplo, un investigador muestre una poblacin humana y en el estudio de la
estatura debe poner atencin en los dos extremos, ya que debe ser cauto al incluir
a jugadores de bsquetbol y tambin a "jockeys.
/2>/ eterminando la 9recuencia gentica' Definiendo una poblacin y
seleccionando una muestra representativa, slo se resuelve parte del problema del
genetista. l tratar de descubrir la frecuencia dentro de una poblacin de los alelos
que son responsables de algn carcter gentico. Supongamos que se trata de
determinar la frecuencia del paso de alelos responsables del carcter conocido
como lengua abarquillada (vase la Fig. 25.1). Se ha demostrado que la presencia
del alelo dominante R permite abarquillar la lengua. Por el contrario, las personas
que slo tienen el gen r son incapaces de hacerlo.
Imaginemos haber seleccionado una muestra representativa de las personas
de una ciudad o de un pas y tratemos de determinar el porcentaje de la poblacin
que tiene los alelos R y r. Cmo procedamos? Un mtodo sencillo sera el de
examinar a cada uno de los individuos de nuestra poblacin muestra. Si lo
hiciramos en una muestra de 100 personas (una muestra ms pequea que la
que usan los genetistas) se obtendran los siguientes resultados:
Lengua abarquillada 64
No abarquillada 36
Qu revelara esta informacin acerca de la frecuencia de los dos alelos R y r en esa poblacin?
Por una cosa sabramos inmediatamente que el 0.36 el 36% de la muestra tiene el genotipo rr.
Pero, qu ocurre con el 64% de los que pueden abarquillar la lengua? Cuntos de ellos son RR y
cuntos Rr?
En realidad hay un mtodo sencillo para obtener una estimacin de la frecuencia de los genes en
una muestra, tal como lo hemos mencionado antes. Mediante la teora de la probabilidad y el
importante principio de las poblaciones genticas, llamada le$ de 'ard$ Weinberg,* se puede utilizar el
nmero de homocigotos recesivos (no abarquillantes) para calcular los otros genotipos. Veamos cmo
se hace.
*Esta ley dice: Si en una poblacin se presentan formas alternas de un gen y si todos los genotipos son igualmente
viables, la proporcin original de los genes ser mantenida en todas las generaciones siguientes.
/2>0 :tro uso para el cuadro de +unnett' Para empezar a resolver un problema como el anterior es
cmodo usar el cuadro de Punnett; indican las maneras en que se pueden combinar los dos alelos R y r
dentro de cada descendencia. Si suponemos que el cruzamiento fue al azar y si aplicamos la teora de
la probabilidad (sin explicar por qu podemos hacerlo) escribiremos r x r o rr = 0.36; entonces, a qu
es igual r? Puesto que rr = r
/
, la raz cuadrada de 0.36 deber ser la frecuencia del alelo r. por lo
tanto, 0.60 60% esta frecuencia.

?igura /2'. Puede usted
abarquillar la lengua as? Si lo
puede hacer tiene un gen
dominante para esta
caracterstica.
Ahora la frecuencia del alelo R puede ser determinada. Sabemos que la suma de los dos
porcentajes de los alelos R y r en dicha poblacin es de 100%. Debido a que el 60% de los alelos son r,
el 40% de los alelos es R. Agregando esta informacin a nuestro cuadro de Punnett podemos
determinar el porcentaje de genotipos RR y Rr. As, la frecuencia de en para los que abarquillan o no la
lengua en esta poblacin es:
RR = 16%
Rr = 48%
rr = 36%
R = 0.40 r = 0.60
R = 0.40 RR = 0.40 x 0.40 = 0.16 16% Rr = 0.40 x 0.60 = 0.24 24%
r = 0.60 Rr = 0.60 x 0.40 = 0.24 24% rr = 0.60 x 0.60 = 0.36 36%
/2>1 :tras aplicaciones' El abarquillamiento de la lengua es un carcter interesante aunque de poca
importancia. Consideremos otro ejemplo para mostrar como la tcnica puede ser aplicada para
determinar la frecuencia de los genes en problemas ms importantes. Supongamos que un investigador
mdico est interesado en una enfermedad hereditaria que afecta, en la poblacin humana, a un
pequeo nmero de individuos. Supongamos que una investigacin preliminar ha revelado que la
enfermedad ocurre siempre que el gen recesivo e se encuentra en el estado homocigoto ee y mientras
est presente el gen dominante E (EE o Ee) no se manifiesta la enfermedad. Veamos cmo se puede
determinar la frecuencia y distribucin de los alelos.
Supongamos que la poblacin muestra estudiada es de 1,00 personas y la enfermedad descubierta
afecta solamente a 40 individuos. Por un simple clculo aritmtico vemos que:
40/1,000 = 0.40 4%
As es que el 4% de la poblacin muestra se supone que tiene el genotipo ee. Es fcil localizar los
individuos que poseen los alelos homocigotos recesivos. Pero, cuntos de los que no lo poseen llevan
uno de los genes recesivos en la condicin heterocigtica Ee sin que lo sepamos?
El valor de la aplicacin de la ley de Hardy-Weinberg es que nos permite predecir el nmero de
individuos homocigticos en la poblacin. Para hacerlo tomamos primero la raz cuadrada de 0.04, la
cual nos dar el porcentaje total de los genes recesivos en la poblacin. As:
ee = 0.04
e = 0.04
e = 0.2 20%
Es decir, el gen e constituye el 20% de los alelos en esta poblacin muestra.
Sabemos que la suma total de los alelos recesivos y dominantes es el 100%; por lo tanto, el 80%
de los alelos son del gen dominante E. Aplicando a estas cantidades el cuadro de Punnett encontramos:
E = 0.80 e = 0.20
E = 0.80 EE = 0.80 x 0.80 = 0.64 64% Ee = 0.80 x 0.20 = 0.16 16%
e = 0.20 Ee = 0.80 x 0.20 = 0.16 16% ee = 0.20 x 0.20 = 0.04 4%
EE = 64%
Ee = 32%
ee = 4%
Mediante esta tcnica podemos predecir que el 64%, es decir, 640 individuos de la poblacin
muestra tienen el genotipo EE y por lo tanto carecen del gen recesivo. Pero note que el 32% (16% +
16%) es decir, 320 individuos de la poblacin muestra son pronosticados para hacer heterocigticos
(Ee) y son portadores del gen recesivo de la grave enfermedad sin que ellos lo sepan. ste s es un
hecho importante, ya que 320 individuos de cada 1,000 son tericamente capaces de transmitir la
enfermedad, adems de los que realmente la tiene que son 40 de cada 1,000.
/2>2 El lote gentico comIn 8 una poblacin modelo' Determinar la frecuencia de un juego de
alelos es uno de los mayores propsitos de los genetistas. Pero para hacerlo por el mtodo que hemos
descrito es necesario aplicar algunas suposiciones bsicas a la poblacin sujeta de estudio. Estas
suposiciones se basan en la idea del lote gen.tico com0n, as que primero nos familiarizaremos con
esta idea.
Muchas veces he odo hablar de un grupo de individuos que han "mancomunado sus recursos con
el objeto de arriesgarse a cualquier aventura. Varios viajeros, por ejemplo, pueden reunir su dinero y
en esta forma juntarlos suficiente para comprar su automvil. Los genetistas piensan que todos los
genes de una poblacin estn como en un depsito, del cual cada nuevo individuo ha sacado un juego
representativo de genes. Claro est, no hay un "banco comn del cual puedan retirarse los juegos de
genes del lote gentico comn. Entonces, dnde estn los genes que forman el lote gentico comn en
la poblacin?
/2>3 Tres suposiciones b,sicas acerca de las poblaciones' La primera suposicin bsica para
estudiar una poblacin es que el los indi)iduos son diploides $ se reproducen se7ualmente. Por esto,
cada individuo lleva dos juegos de genes completos y cada juego est distribudo al azar en sus
gametos. stos genes contienen cromosomas sexuales X e Y. En realidad hay dos lotes genticos: Uno,
con todos los gametos masculinos Y otro, con todos los gametos femeninos.
La segunda suposicin es que los nuevos individuos se han originado por reproduccin sexual
dentro de la poblacin y que todos los apareamientos 3an sido al a"ar. Observe las implicaciones de
esta suposicin para los individuos dentro de nuestra propia poblacin. Por ejemplo, que un muchacho
se case con una muchacha de su poblacin sin prestar atencin a ciertas caractersticas, tales como el
tamao y color de los ojos o el color del pelo. sta es una suposicin vlida?
La tercera suposicin es: (0meros Jguales de nue)os descendientes ser,n producidos por cada par
de consortes $ cada uno de los descendientes sobre)i)ir, igualmente bien $ continuar, manteniendo el
lote de genes a tra).s de cada nue)a generacin. En esta suposicin queda implcita la idea de que
todos los genes de la poblacin se conservarn y ninguno se "perder debido a la falta de algn
individuo para reproducirse.
Estas suposiciones desde luego no son reales, pero ayudan a eliminar algunos de los problemas que
incluyen normalmente en la frecuencia y distribucin de los alelos dentro de la poblacin. Esto "puede
no parecer cientfico pero en realidad es una parte importante del mtodo cientfico que ha demostrado
ser factible y correcto.
Por las primeras eliminaciones de ciertos problemas, el genetista puede construir un "modelo de
poblacin y con esto inicia el estudio para determinar la frecuencia de ciertos alelos. Despus que ha
sido determinada la frecuencia de los alelos en la poblacin modelo, puede poner atencin en los
factores que haba ignorado anteriormente. Tal vez, por ejemplo, en la poblacin que est en estudio
hay un modelo muy definido de apareamiento que no est hecho al azar. Tal vez hay ciertos alelos que
al aparearse crean una condicin anormal, lo cual disminuye la probabilidad de que el individuo pueda
reproducirse y con esto, hacen ambos alelos a la descendencia.
/2>4 &as mutaciones cambian la 9recuencia de los genes' Hay otra caracterstica de una poblacin
modelo que debemos estudiar. Es bsico para muchos estudios suponer que los genes en una poblacin
modelo permanecen ao tras ao, generacin tras generacin. Pero, realmente es as? Consideremos
el lote gentico comn en una poblacin como la Ciudad de Mxico. Nuevos juegos de genes
continuamente se aaden y se alejan debido al desplazamiento de los individuos que entran y salen de
la poblacin.
Existe tambin el hecho de que los genes en s mismos cambian o sufren una mutacin, creando
nuevos genes. Algunos de estos nuevos genes sobreviven y se agregan al lote gentico comn. Es
decir, la idea de un lote gentico fijo o inmutable dentro de una poblacin es un concepto artificial. Sin
embargo, para los propsitos de la poblacin en estudio se debe pensar en un lote gentico comn
estable. Al mismo tiempo debemos admitir que el lote gentico comn, en cualquier poblacin, est
continuamente sufriendo algn tipo de cambio. Por lo tanto, es posible que se encuentren diferentes
arreglos de genes en cada nueva generacin. Como vimos en la Unidad Tres, Este cambio en la
distribucin de los genes es el principio bsico de los mecanismos de la evolucin.
Repaso
1. Cmo tendra una lista de los cinco programas de televisin que ms ven los
bachilleres?
2. En qu forma la ley de Hardy-Weinberg es un enunciado sorprendente?
3. Qu genotipo es usado como el punto sobresaliente en la determinacin de la frecuencia
de los genes para un carcter especfico?
4. Qu suposiciones hace un genetista en la interpretacin de una poblacin modelo?
Genes en la Poblacin Humana
El hombre ha tenido problemas en la investigacin de los genes dentro de sus propias poblaciones.
Algunos de estos problemas resultan muy claros. Por ejemplo, un genetista que estudia la poblacin
humana nunca podr usar los mtodos y datos que son una base firme para la investigacin de las
poblaciones no humanas. Asimismo, los experimentos de cruzamiento controlado estn fuera de
cuestin. En este problema muchos genetistas de humanos confan en las historias de las familias y al
hacerlo deben de confiar en la memoria y las apariencias de observadores inexpertos.
Otros problemas se relacionan con el tiempo en que se producen nuevas generaciones y con el
pequeo nmero de descendientes que normalmente resultan en cada una de ellas. Con un tiempo
promedio de generacin de 20 aos, rara vez un investigador tiene la oportunidad de observar de
primera mano ms de tres generaciones. Estos problemas saltan a la vista y slo nos dicen parte de la
historia. Para apreciar completamente lo que el hombre ha aprendido acerca de los genes, en la
poblacin humana, hay que profundizar un poco ms en los problemas de los genetistas estudian esta
poblacin.
/2>5 "denti9icacin de genes !umanos' Despus que los estudiantes conozcan los modelos de la
herencia, descubiertos por Mendel en los chcharos del jardn, se asombrarn de la similitud de los
modelos del hombre. "He odo que los ojos cafs dominan sobre los azules. Mi padre y mi madre tienen
ojos cafs, pero los nios son azules. Tienen ambos un gen recesivo? Esta pregunta a menudo
escuchamos. Mucha gente desea saber acerca de los modelos hereditarios asociados a caracteres tales
como el color de los ojos, del pelo, la estatura e inteligencia. Esto mismo les ocurre a los genetistas.
Por desgracia los genes y los modelos de la herencia que controlan estos caracteres estn
vinculados a los problemas de identificacin, que son mucho ms complejos que los modelos sencillos
descubiertos por Mendel. Estos problemas se basan en idear mtodos de estudio que unen los mtodos
de Mendel con los conocimientos modernos de los genes y su accin. Los explicaremos.
/2>6 Algunos caracteres son muc!o m,s
de9inidos Aue otros' Mendel cruz variedades de
chcharos con caractersticas genticas distintas. Las
semillas eran verdes o amarillas, con flores axiales o
terminales. Por esto no haba indecisiones ni preguntas
acerca de cmo eran tabulados estos caracteres, si
stos son distintivos y definidos se llaman caracteres
discontinuos.
Ahora examinaremos los individuos dentro de
nuestra propia poblacin, por ejemplo, una pequea
poblacin de individuos en la escuela. Cuntos
caracteres discontinuos podemos encontrar? Fijmonos
en el color de los ojos. Hay dos o tres colores distintos
de ojos? En realidad no, porque hay una sutil gradacin
en los colores, tales como varias tonalidades de azul,
verde y caf e incluso una mezcla indeterminada.
Algo semejante ocurre con el color del pelo (aparte
del problema no gentico). Si comparamos a los
alumnos de la escuela con sus padres, seguramente
vamos a notar otros muchos caracteres que se han
transmitido. Por ejemplo, veremos un modelo

?igura /2'/ El color de la piel humana es un ejemplo de
carcter continuo. Aqu vemos 36 matices de piel, ordenados del
blanco al negro; cada uno es resultado de una combinacin
especial de genes.
semejante de nariz y mentn, modelos semejantes de estatura y distribucin muscular o un tipo dental
semejante. Adems puede haber otros caracteres como la constitucin atltica o la inteligencia que es
medida por pruebas (aunque sabemos que es parcialmente controlada por factores ambientales). Estos
caracteres pueden considerarse como hereditarios.
Ninguno de los caracteres que hemos mencionado es verdaderamente distintivo. stos no son del
tipo "ste o aqul como los caracteres observados por Mendel. Porque para cada uno de ellos hay una
variacin continua o gradual, con muchos puntos intermedios entre los dos extremos. stos se llaman
caracteres continuos. 2r,cticamente todos los caracteres del 3ombre que son &,cilmente obser)ados
son caracteres continuos, los cuales no se prestan al tipo de an,lisis de ;endel.
/2>.7 Reconsideracin de la naturaleza del gen' En el Captulo 6 estudiamos los genes en cuanto
al papel que desempean en la sntesis de las protenas. Se supone que en es una secuencia especfica
de nucletidos en una molcula de DNA. A varias secuencias de nucletidos, en grupos de tres, se les
atribuye el ser un cdigo que especifica la secuencia de los aminocidos en los polipptidos. A su vez
muchos de los polipptidos se unen para formar una enzima. Las enzimas son las que regulan las
actividades de cualquier clula dada y finalmente los tejidos, rganos y sistemas que componen el
individuo. Nuestra principal idea en este repaso acerca de los genes es recalcar su importancia, pero en
forma limitada, es decir, slo el papel de los genes tal como se entiende en la actualidad.
Muchos de los caracteres fsicos bien definidos, por ejemplo, estatura, color de ojos o de cabello
estn controlados por numerosas enzimas durante el perodo de desarrollo embrionario y post
embrionario. Note que decimos "numerosas enzimas puesto que pueden ser varios cientos las que
intervienen, ya sea en forma directa o indirecta. Exactamente no se conoce el nmero pero se sabe que
vara segn el carcter de que se trate.
As hemos llegado al punto que deseamos poner de relieve. De acuerdo con los conocimientos
modernos acerca de los genes, es muy probable que muchos de ellos intervengan en el desarrollo de
cualquier carcter sencillo. Debido al gran nmero de genes que pueden intervenir en el desarrollo del
carcter resulta difcil sealar algn gen especfico y analizar su papel dentro del individuo o su
frecuencia en una poblacin.
Los genes con los que Mendel y sus continuadores trabajaron fueron unidades imaginarias; un
"algo que haca que las semillas de los chcharos fuesen verdes o que los ojos de la +rosop3ila fueran
rojos. Ahora, con conocimientos ms precisos acerca del papel de los genes, los genetistas conocen
mejor dnde buscar los caracteres discontinuos con los cuales pueden investigar un simple gen. Estas
investigaciones han demostrado que esos genes "modernos pueden ser analizados por los mtodos
que us Mendel con sus chcharos de jardn. Todo esto tiene deducciones que debemos apreciar. El
progreso del estudio de la gentica humana probablemente ser mucho mayor en los aos venideros.
Pero los conocimientos obtenidos de los genes humanos y de los modelos de la herencia
correspondern ms a la mayora de caracteres menos visibles que a los caracteres humanos
ordinarios, en los cuales estamos normalmente interesados.
/2>.. &os grupos sanguneos AB:' De todos los caracteres estudiados en el hombre, los tipos o
grupos sanguneos AB: han sido los que ms se han usado en medicina y en el estudio de las
poblaciones genticas humanas. Los grupos de sangre no son caracteres notables, pero son la causa de
diferencias muy importantes en la naturaleza qumica de la sangre humana.
Los grupos de sangre AB: fueron de gran inters para los investigadores mdicos varios aos
antes de que interesaran a los genetistas. Los grupos sanguneos fueron descubiertos en 1900 por el
doctor austriaco Karl Landsteiner, el cual estaba muy interesado en idear un mtodo para igualar la
sangre humana, de manera que pudiera ser transferida entre los individuos sin causar dao alguno.
Las transfusiones sanguneas se llevaban a cabo muchos aos antes del descubrimiento de
Landsteiner, aunque siempre eran un peligro. Unas veces el paciente reciba sangre de un donador sin
complicaciones; pero en otras los glbulos rojos de la sangre del donador se aglutinaban despus de
mezclarse con la sangre del paciente. Cuando suceda esto los glbulos rojos obstruan los capilares y
causaban la muerte del paciente. Landsteiner ide una tcnica por la cual la sangre del paciente y el
plasma de un donador en potencia se mezclaban en un tubo de ensayo. De esta manera se pudo
observar la aglutinacin con anterioridad y descubrir a la vez a los donadores peligrosos.
Landsteiner continu sus investigaciones y descubri
cuatro grupos de sangre humana que denomin A, B, AB y
O. las investigaciones realizadas posteriormente por los
qumicos y genetistas han revelado el probable mecanismo
que causa la aglutinacin. Tambin descubrieron los
modelos de la transmisin del gen responsable de los
cuatro grupos sanguneos.
Los glbulos rojos humanos pueden tener en su
superficie uno o los dos antgenos, A y B. Los cuatro
grupos sanguneos se nombran de acuerdo con el antgeno
que llevan los glbulos rojos. Si stos llevan el antgeno A
se dice que la sangre es grupo A. Si llevan el antgeno B,
la sangre es grupo B. Si llevan ambos antgenos A y B, la
sangre es grupo AB. Si no llevan ninguno de los dos antgenos, la sangre es grupo : (en este ltimo
caso es conveniente ayudar a la memoria pensando como si : fuera cero, es decir, que los glbulos
rojos en el grupo sanguneo : no llevan antgeno). La Tabla 25-1 resume estos caracteres y muestra
cmo los grupos sanguneos pueden ser atareados para las transfusiones (vase la Fig. 25.3).
Tabla /2>.
Receptor
A B AB :
A A A A B A AB A O

Antgeno no
extrao. No hay
reaccin de
anticuerpos.
Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
Antgeno no
extrao. No hay
reaccin de
anticuerpos.
Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
B B A B B B AB B O

Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
Antgeno no
extrao. No hay
reaccin de
anticuerpos.
Antgeno no
extrao. No hay
reaccin de
anticuerpos.
Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
AB AB A AB B AB AB AB O

Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
Antgeno no
extrao. No hay
reaccin de
anticuerpos.
Antgeno extrao.
Los anticuerpos
producen
aglutinacin.
onador
: O A O B O AB O O
No hay antgeno.
No hay reaccin
de anticuerpos.
No hay antgeno.
No hay reaccin
de anticuerpos.
No hay antgeno.
No hay reaccin
de anticuerpos.
No hay antgeno.
No hay reaccin
de anticuerpos.
Resumen
Un receptor del
grupo A puede
recibir sangre de
los grupos A y O.
Un receptor del
grupo B puede
recibir sangre de
los grupos B y O.
Un receptor del
grupo AB puede
recibir sangre de
cualquier grupo.
Un receptor del
grupo O puede
recibir sangre slo
del grupo O.
Los individuos que tienen el grupo sanguneo : a menudo se les llama donadores uni)ersales y los
individuos con grupo sanguneo AB se les llama receptores uni)ersales. Se hace notar que hay
bastantes excepciones para estas reglas, as que actualmente la prueba de la mezcla de sangre se lleva
a cabo un poco antes de hacer el intercambio sanguneo entre los individuos.
/2>./ #ecanismo !ereditario para la determinacin de grupos sanguneos' En 1925 se
estableci una hiptesis para explicar la transmisin hereditaria de los genes que controlan el desarrollo
de los antgenos A y B. Esta hiptesis perdura actualmente. Hay tres alelos involucrados; dos de ellos
?igura /2'0 Se muestran los
cuatro resultados posibles de
los tipos de sangre AB:, si el
suero Anti-A y el suero Anti-B
son mezclados con una gota de
sangre. Resulta el tipo de
sangre : cuando no hay
aglutinacin. El tipo A resulta
de la aglutinacin del suero
Anti-A; el tipo B de la
aglutinacin del suero Anti-B.
Cuando ambos tipos de sueros
aglutinan la sangre el tipo es
AB.
son dominantes y el otro recesivo. Un individuo puede tener dos de los tres alelos posibles que nosotros
inmovilizamos como sigue:
T
A
- alelo dominante para antgeno A
T
B
- alelo dominante para antgeno B
t
:
- alelo recesivo para no antgeno *
La distribucin hereditaria de estos alelos sigue el modelo mendeliano. La Tabla 25-2 nos muestra
los posibles genotipos as como los grupos sanguneos resultan.
Podemos proponer un cruzamiento hipottico entre los diferentes genotipos para ilustrar los
modelos hereditarios que pueden resultar.
*Estos alelos son designados en ocasiones como &
A
, T
A
, o "
A
(&
A
de acuerdo con Landstainer; T para designar tipos
o grupos e " para la respuesta de inmunidad)
Padre, grupo : Madre, grupo A
Genotipo t
:
t
:
T
A
T
A

La probabilidad es que el 100% de toda la progenie ser T
A
t
O
o grupo A. Sin embargo, la madre
podra tener otro genotipo y a un ser del grupo A, por ejemplo:
Padre, grupo : Madre, grupo A
Genotipo t
:
t
:
T
A
T
:

En este caso la probabilidad es de 50% de que la progenie sea T
A
T
:
o grupo A; y de 50% la
probabilidad de que sea t
:
t
:
o grupo :.
Tabla /2>/
*enotipo Tipo de antgeno en los
glbulos rojos
*rupo sanguneo
T
A
T
A

T
A
T
:

Antgeno A Grupo A
T
B
T
B

T
B
T
:

Antgeno B Grupo B
T
A
T
B
Antgenos A y B Grupo AB
t
:
t
:
Ningn antgeno Grupo O
/2>.0 istribucin geogr,9ica de los grupos sanguneos' El trabajo que se ha hecho para
determinar la frecuencia y distribucin de los alelos AB: en varias poblaciones es muy amplio. La
aplicacin de estos conocimientos demuestra lo valioso que puede ser el estudio de la poblacin
gentica. Se descubri que la frecuencia de estos alelos vara considerablemente en distintas
poblaciones. As se descubrieron las poblaciones en las cuales la frecuencia de los alelos difera
considerablemente del promedio. Por ejemplo, estudiando la poblacin Vasca - situada en los Pirineos,
entre Espaa y Francia - se vio prcticamente no existe el alelo B.
En ciertas poblaciones de Rusia se ha encontrado una frecuencia del 30% del alelo
B. Qu explicacin se da a la enorme diferencia de lotes genticos comunes? Esta
pregunta intriga a muchos cientficos. Los antroplogos - cientficos que estudian las
razas, culturas y migraciones del hombre - han utilizado la informacin de estos
estudios como una ayuda ms para trazar las grficas de los movimientos de las
poblaciones humanas. La Fig. 25.5 revela claramente algunas migraciones histricas.
Por ejemplo, explica la elevada frecuencia del alelo B en las poblaciones del sur de
Espaa. Por qu razn hay tambin una alta incidencia de este alelo B entre la gente
que vive en los alrededores de Roma, Italia?
/2>.1 :tros 9actores contenidos en la sangre' Los descubrimientos de
Landsteiner en relacin con los grupos sanguneos favorecieron el descubrimiento de muchos otros

?igura /2'1
factores sanguneos heredables. Es una coincidencia interesante que el ms importante de estos nuevos
factores se descubri en 1940 durante las investigaciones en conjunto de Landsteiner y el Dr. A.S.
Wiener. Mientras experimentaban con la sangre del mono R3esus descubrieron un antgeno que
ocasionaba la produccin de un anticuerpo en la sangre humana.
Posteriormente se descubri que este antgeno, el &actor
Rh, est los glbulos rojos con una frecuencia de un 85%
de la poblacin blanca de Estados Unidos. Los individuos con
un antgeno R! se dice que son Rh-positi)os y los que no lo
tienen se dice que son Rh-negati)os.
Un solo gen dominante, el R!, el responsable del
desarrollo del antgeno R!. Su alelo recesivo r! no tiene
este efecto. Adems, un individuo con el genotipo R! R! o
R! r! tendr antgeno; mientras que uno con un genotipo
r! r! no lo tendr. Desde el descubrimiento de Landsteiner
y Wiener se han descubierto varios antgenos relacionados
estrechamente con el R!.
Cuando los glbulos rojos de un donador R!-positivo
pasan a un receptor R!-negativo no siempre se presenta la
reaccin de aglutinacin, como sucede cuando se mezclan
los grupos sanguneos AB: que son incompatibles.
Recuerde que los anticuerpos que pueden reaccionar contra
los antgenos A y B estn realmente presentes en la sangre
humana. Pero ste no es el caso de los anticuerpos que
reaccionan contra el antgeno R!. Se necesita bastante
tiempo y una cantidad variable del antgeno R! para estimular la produccin de anticuerpos R!. La
primera transfusin de sangre entre el donador R!-positivo y el R!-negativo receptor no produce
aglutinacin. Pero transfusiones repetidas pueden crear este problema.
/2>.2 El 9actor R! es peligroso para el
beb' La incompatibilidad R! ms importante
puede ocurrir entre una mujer embarazada R!-
negativo y su propio feto R!-positivo. Algunos
de los antgenos R! de los glbulos rojos del
feto se dirigen hacia fuera, cruzan la placenta e
invaden la sangre de la madre. Esto puede
tener efectos adversos en el desarrollo del feto.
Los antgenos R! de la sangre de la madre
estimulan la produccin de los anticuerpos en la
sangre materna. Luego stos se difunden hacia
la sangre del feto; lo que trae como resultado la
aglutinacin con la ruptura de los globos rojos
del feto.
Generalmente, Este problema se puede resolver por el cambio total de la sangre del beb al nacer,
hecho que evita lo que en tiempos pasados era fatal. Muy a menudo las madres con R!-negativo dan a
luz a bebs R!-positivo sin complicaciones. Si es el primer hijo la cantidad de anticuerpos R! puede no
ser suficiente para ocasionar problemas en el desarrollo del feto. Pero la probabilidad de complicaciones
aumenta con el desarrollo de cada uno de los hijos R!-positivos posteriores.
Una prctica comn en la actualidad es la determinacin del tipo de sangre del padre cuando la
mujer embarazada presenta R!-negativo. En caso de que el padre tambin sea R!-negativo tendr el
genotipo r! r!. As, la posibilidad de que tenga un R!-positivo es cero. En cambio, si el padre es R!-
positivo (R! r! o R! R!) la posibilidad ser de 50% al 100% de que el feto tenga R!-positivo. En
ambos casos es necesaria la asistencia del mdico para resolver con complicacin que pueda surgir en
el nacimiento del beb.

?igura /2'2 Este mapa est basado en el estudio del alelo
de los tipos de sangre B en la poblacin humana de Europa.
La frecuencia de este modelo sugiere que el alelo fue
esparcido por gente que emigr del Este al Oeste de Europa.

?igura /2'3 Izquierda, un tcnico agreg un suero Anti-R! a dos
muestras de sangre. Derecha, una de las muestras (izquierda) empez a
aglutinarse, la otra no. La muestra aglutinada es R!-positivo y la otra
R!-negativo.
Padre Madre Padre Madre
Genotipo R! r! x r! r! R! R! x r! r!
Probabilidad del beb Probabilidad del beb
Genotipo 50% R! r! (positivo) 100% R! r! (positivo)
50% r! r! (negativo)
/2>.3 *enes peligrosos' Dentro del lote gentico comn de la poblacin humana existen genes que
pueden producir un determinado nmero de caractersticas indeseables para el individuo. Ejemplo de
estos genes peligrosos son los que causan ciertas clases de distrofia muscular, debilidad mental,
diabetes, enfermedad del corazn y desrdenes en el sistema nervioso. Muchos de stos son genes
recesivos raros estn distribudos a travs de la poblacin, especialmente en estado heterocigtico. Ms
an, la mayora de los individuos pueden tener estos genes peligrosos recesivos sin darse cuenta de
ellos. Slo cuando dos de los alelos recesivos van juntos en el genotipo del individuo aparece la
caracterstica indeseable.

?igura /2'4 La incompatibilidad R! resulta (izquierda) cuando la madre es R!-negativo y el feto R!-
positivo. Algunos de los antgenos R! del feto cruza la placenta y se mezclan con la sangre de la madre
(centro). En la sangre materna se producen anticuerpos que, a su vez, pasan a travs de la placenta y
entran al torrente sanguneo del feto (derecha). Esto puede aglutinar o destruir los glbulos rojos de los
fetos, sobre todo cuando la madre ha producido una cantidad suficiente de anticuerpos durante
anteriores preeces.
Por razones obvias los genetistas estn muy interesados en saber cul es la frecuencia de los genes
peligrosos. Usando el principio de Hardy-Weinberg se puede determinar, de una poblacin muestra, el
nmero de individuos que presentan caracteres peligrosos. La frecuencia de los genes en estado
heterocigtico puede ser determinada de esta informacin. Cules son las deducciones que se pueden
hacer?
Los criadores de plantas y animales saben desde hace muchos aos que el cruce dentro de una
poblacin tiende a intensificar los caracteres notables. Esta intensificacin de caracteres puede ser
comparada al efecto de una "bola de nieve que rueda (es decir, que crece ms y ms en las futuras
generaciones). As, los individuos con caracteres superiores innatos tienden a producir una poblacin
determinada por esos caracteres.
De manera semejante, los individuos cruzados que posean defectos tienden a producir
generaciones expuestas a estas limitaciones. Esto se observa en los matrimonios de parientes muy
prximos; por eso se prohben estos matrimonios. Estudios de genes recesivos peligrosos han
demostrado la verdad de estas viejas creencias. Son numerosos los casos en que una rara condicin
anormal aparecida en un individuo puede ser transmitida apaleando dos genes recesivos, resultado de
un matrimonio de dos parientes heterocigticos, a menudo primos hermanos. Estudios estadsticos han
probado que hay la posibilidad de que se encuentre uno de estos genes recesivos peligrosos, en una
familia. Estos genes recesivos peligrosos pueden permanecer en una familia por muchas generaciones
sin encontrar un alelo semejante que les permita expresar su anormalidad. El matrimonio entre
parientes prximos aumenta la probabilidad de que estos alelos forman par y produzcan una condicin
anormal de la progenie.

Repaso
1. A qu dificultades se enfrentan los genetistas para
estudiar la herencia humana?
2. Cul es la diferencia entre caracteres continuos y
caracteres discontinuos?
3. Qu uso tienen los grupos sanguneos AB: para los
genetistas y mdicos de hospital?
4. Qu genotipos probables podrn ser los de una
progenie cuyo padre sea Rh-positivo y madre R!-
negativo?
5. Cmo es til el entrecruzamiento en las plantas y
animales y peligroso para el hombre?
Resumen
Mendel se interesan los organismos individuales y en sus modelos
hereditarios. Los genetistas se interesan ms por el lote gentico
comn de una poblacin; consideran los genes como unidad ms o
menos permanente dentro de ella. Los genes son barajados y
rebarajados para producir nuevos individuos.
Los genetistas estn interesados en estudiar la frecuencia y
distribucin de un juego particular de alelos de una poblacin. Tales
investigaciones requieren cuidadosos muestreos y ciertas
suposiciones de los miembros de la poblacin; suponen que los individuos se reproducen sexualmente,
que el apareamiento es al azar y los genes no entran ni salen de la poblacin. Despus de formar una
poblacin "modelo, las variables conocidas pueden ser consideradas incorporadas al estudio.
La ley de Hardy-Weinberg puede ser aplicada de tal modo que las frecuencias de los genes se calculan
dentro de una poblacin. La tcnica incluye el clculo del nmero de homocigticos recesivos. Se puede
deducir el porcentaje de individuos dominantes homocigticos o los heterocigticos del carcter.
Aplicando el clculo de probabilidades se puede llegar al porcentaje terico de individuos
heterocigticos. Esto es til porque dice cuntos individuos son portadores de un gen recesivo.
La mayora de los caracteres humanos observables son continuos. Hay, sin embargo, genes de alelos
en la poblacin humana que han sido estudiados; son conocidos dentro de los modelos mendelianos.
Los genes de los grupos sanguneos AB: son un buen ejemplo. Un individuo puede heredar dos alelos
de los tres posibles; los resultados predecibles son como los chcharos de Mendel.
Los resultados de estudios de distribucin gentica pueden tener usos prcticos. Los genes recesivos
causan graves desrdenes en los humanos se pueden estudiar y quiz ciertos matrimonios puedan
evitarse. Otros usos son de ms alcance. Por ejemplo, los antroplogos usan los datos de los grupos
sanguneos AB: para explorar el origen y la emigracin de los individuos dentro de la sociedad actual.
Algn da sabremos ms de nuestros ancestros.
+reguntas de Repaso
1. Por qu son comparados los genes de una poblacin a un juego de cartas? Resultara mejor la
analoga sintiramos dos juegos de cartas? Explquelo.
2. Supongamos que el 9% de una poblacin pudiera ser homocigoto recesivo para un carcter.
Aplicando la ley de Hardy-Weinberg, cul sera el porcentaje terico de homocigotos dominantes en
dicha poblacin?
3. Si en la poblacin de la Pregunta 2 hubiera 9,450 individuos, cuntos de ellos tericamente seran
portadores de uno de los genes recesivos?
4. Qu dos problemas hacen ms difcil el estudio de la gentica humana que en los animales o
plantas?
5. Expliqu porqu no es posible determinar los caracteres observables en el hombre, tales como el
color de ojos, estatura e inteligencia, con el mismo grado de precisin que en los chcharos de
Mendel.
6. Cmo afecta el problema de la Pregunta 5 nuestros conceptos modernos?

?igura /2'5 Este nio de tres aos naci con
fibrosis cstica; se hereda recepcin de un gen
recesivo de cada uno de sus padres normales. La
accin de estos dos genes recesivos produce una
secrecin mucosa gruesa anormal, generada por
las clulas que recubren los pulmones. El nio
puede continuar viviendo debido al medio
hmedo especial en el que respira, que
reblandece la mucosa y evite infecciones. Sin ese
tratamiento la enfermedad resultara fatal.
7. Si un padre que un grupo sanguneo A y la madre : grupo. Qu probabilidad hay (fijando el
nmero completo o fraccin) de que su primer hijo tenga un grupo A?
8. Si una madre es R!-positivo, es indiferente para problemas de la preez que el padre sea R!-
positivo o R!-negativo? Por qu?
9. Supongamos que se descubre un antisptico qumico que siempre mata la bacteria sobre la que se
experimenta. Adems, el nuevo producto es probado por los laboratorios de investigacin y le
encuentran una efectividad parecida. Sera "cientfico afirmar que el producto mata las bacterias,
habiendo basado estas pruebas en tcnicas de muestreo? Explquelo.
10. Cuntos factores del medio afectan la inteligencia de los individuos de una poblacin? Esto resulta
cierto para un carcter como la estatura? Explquelo.
:bras de consulta
Stern, Curt. 2rinciples o& 'uman Genetics. 2 ed. W.H. Freeman, 1960. Explicacin de la ley Hardy-
Weinberg.
Winchester, A.M. 'eredit$ and ?our Li&e (libro de bolsillo). Dover Publications, 1960.
Revistas
Scienti&ic %merican
Deevey, Edward S. "The Human Population. Septiembre, 1960.
McKusick, Victor A. "The Royal Hemophilia. Agosto, 1965.
1 Cita del Dr. J.M. Rendel que aparece en Jdeas in ;odern Aiolog$, editada por J. Moore, Copyright
1965 por National Academy of Sciences, reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc.,
editado por Natural History Press (este material apareci en una memoria que present el Dr. Rendel
en el 16 Congreso Internacional de Zoologa) p. 285.

355

+arte """
#odelos de "nteraccin entre los :rganismos 8 el #edio
Hemos puesto de relieve anteriormente que la vida nunca se comprender totalmente si los bilogos
slo se dedican a estudiar el interior de los organismos. El organismo debe estar siempre consciente de
la naturaleza del medio. Adems, debe ser capaz de comunicarse, aunque sea slo en cierto grado, con
su medio. La vida y el bienestar del individuo estn ntimamente relacionados con su medio ambiente.
Pero, cmo mantiene el organismo una vigilancia de su medio? Qu hace el organismo para
comunicarse con su medio? Cul es la naturaleza de los lazos que le unen con su medio? Estas son
slo unas cuantas de las preguntas que surgen a los bilogos cuando su investigacin est dirigida,
"exteriormente, hacia el medio ambiente de los organismos.
En esta Parte III se tratar de cmo interaccionan los organismos con su medio. Muchas de estas
investigaciones son consideradas como la "nueva biologa, debido a que casi todas son el resultado de
la actividad de los investigadores del siglo 20. Los bilogos han empleado una amplia lnea de tcnicas.
La ms simple requiere solamente un observador provisto de papel, lpiz y un gran poder de
observacin. Tal vez se puedan usar binoculares, telescopios o una cmara. Otras tcnicas emplean
equipo de radio y radar. Un grupo de investigadores actuales ha llegado incluso a utilizar el sistema de
comunicacin de los satlites en rbita.
Uno de los problemas ms difciles ha sido determinar cmo reciben los organismos la informacin de
su medio ambiente. Histricamente, el hombre ha interpretado el comportamiento de los animales bajo
la influencia de su propio modo de pensar y de comportarse, puesto que el hombre recibe la mayor
parte de su informacin por la vista y el odo. As, es difcil pensar en un animal que, teniendo ojos y
odos, use ms bien los sentidos del olfato y del gusto para mantenerse bien informado acerca de la
naturaleza de su medio ambiente.
356
Un problema relacionado con lo anterior es el de determinar cmo se comunican los animales entre s.
La comunicacin ocurre entre animales de la misma especie y tambin entre las especies diferentes.
Los bilogos investigan la comunicacin oral entre los animales, como por ejemplo el canto de los
pjaros. Sin embargo, otros tipos de "lenguaje - danzas, secreciones qumicas o vibraciones
ultrasnicas - son estudiados tambin.
La comunicacin es slo un tipo especial del comportamiento animal. Otras actividades del
comportamiento comprenden la forma de procurarse alimento y la manera de evitar ser presa de otros
animales. Muchos organismos pasan de una residencia a otra. Y cuando muchos de estos animales
estn en su propio espacio territorial, lo defienden con un vigor y una ferocidad extraordinarios. stos,
tambin, son tipos de comportamiento animal, acerca del cual quedan todava muchas preguntas sin
contestar.
Quizs sta sea una de las preguntas ms inquietantes: Hasta qu grado el comportamiento de los
animales est relacionado con el cdigo especfico del DNA que los individuos han heredado de sus
progenitores? Hablaremos un poco de algunos estudios recientes indican una nueva tcnica que
consiste en la modificacin del comportamiento de los animales recin nacidos, la cual puede ayudar a
contestar esta pregunta.
Otro tema importante de esta Parte III ES la que se refiere al impacto en especie, el hombre, ha tenido
en el medio. Un estudio acerca de la evolucin del hombre nos muestra que, gradualmente ha llegado a
ser cada vez ms eficiente en la explotacin de los recursos biolgicos y fsicos del medio que lo rodea.
Tal como ahora vislumbramos el medio del hombre en lo que falta de este siglo y despus en el futuro,
varios problemas aparecen en el horizonte. Por lo tanto, un estudio de la biologa que no est
relacionado con alguno de ellos no sera honesto. Esperamos que se vea claramente la urgencia de cada
uno de estos problemas y tambin, usando la doctrina del acercamiento racional definida por Aristteles
hallar justas soluciones a estos problemas.

357
-nidad :c!o
+lantas 8 Animales: #odelos de "nteraccin
No existe planta animal que pueda vivir solo, excepto en contados casos. La vida es una serie compleja
de interacciones entre los organismos y los diversos componentes del medio ambiente. Bsicamente,
esta interaccin es triple. Los organismos deben obtener informacin de su medio, interpretarla y
responder de una manera mejor. La interaccin del organismo con su medio es un importante tema de
estudio en esta Unidad Ocho.
Especficamente, cmo dependen unos organismos de otros dentro de su comunidad? En general estas
relaciones de dependencia estn basadas en la necesidad de la alimentacin, la necesidad de proteccin
o la necesidad de ayuda en la reproduccin. Muchas de estas relaciones, como las relaciones de
dependencia mutua entre las flores y las abejas, son bien conocidas. Sin embargo, estas relaciones de
dependencia son sutiles y seguramente muchas de ellas an son desconocidas. Algunas de las
relaciones ms importantes que estudiaremos son simbiticas; esto es, la relacin de dependencia que
requiere que organismos individuales vivan juntos en estrecha relacin fsica. Muchas de ellas son tan
sutiles que difcilmente el bilogo las puede comprender.

Cmo Reciben la Informacin los Animales 358

Con sus largas antenas sensitivas el mac!o de la mariposa nocturna descubre el olor de la !embra'
(o es sorprendente que la luc3a por la e7istencia 3a$a producido un
continuo per&eccionamiento 3asta lograr los 3ermosos aspectos que
los animales superiores presentan en la actualidad. 'a$ c.lulas
especiales que se 3an desarrollado de tal &orma que en muc3os casos
tienen la m,s e7traordinaria sensibilidad para cierta clase de
estmulos.
1

I.%.D. Autler
Captulo /3
Cmo Reciben la "n9ormacin los Animales
En la Unidad Seis estudiamos el mecanismo regulador que existe en un organismo, tanto
en el medio intracelular como en el extracelular. Pero esos mecanismos dan cuenta slo de
una parte de la capacidad del organismo para existir. Es imposible que un organismo
sobreviva sin el intercambio de informacin o comunicacin, con el medio ambiente. Por
ejemplo, imaginemos a cualquiera de nosotros con los ojos vendados en el centro de una
gran ciudad. Podemos apreciar que con un corte como ste en una sola lnea de
comunicacin - en este caso la vista - el resultado sera de confusin que nos conducira al desorden o
tal vez al desastre. Como en cualquier sistema de comunicacin hay dos aspectos bsicos que es
necesario tomar en cuenta: (1) La recepcin de la informacin y (2) la transmisin de la informacin. El
propsito de este Captulo es explorar algunos de los mecanismos de la comunicacin, por medio de los
cuales los organismos reciben la informacin del medio ambiente.
Los animales tienen un nmero mucho mayor y ms variado de receptores de informacin que las
plantas. No debe sorprendernos, porque los receptores de informacin en los animales son partes
especializadas del sistema nervioso y son sensitivos a ciertos estmulos del medio. En cambio en las
plantas no existe un sistema integrador tan elaborado.
Mecanorreceptores
Los receptores estn clasificados de crudo con el tipo de estmulos que recibe. Los
mecanorreceptores son terminales nerviosas sensitivas que responden a los cambios doblndose o
estirndose. Los cambios son causados por alguna forma de presin mecnica que se puede ejercer de
diferentes maneras. Puede ser una presin firme, tal como se experimenta al tomar con la mano una
cosa o de naturaleza intermitente como las vibraciones del sonido que estimulan los odos.
/3>. Car,cter de los receptores de in9ormacin' Los receptores
consisten de una o ms terminales nerviosas sensitivas.
Normalmente, los nervios sensitivos estn unidos a regiones
especficas del sistema nervioso central del organismo; es decir,
tenemos en la piel numerosas terminales nerviosas sensitivas que
respondern al estmulo. Se llaman receptores del "tacto. stos
receptores del tacto pueden aclarar un hecho importante en relacin
con los receptores. Si nos vendamos los ojos y alguien presiona con
la punta del lpiz la yema de nuestro dedo ndice y nos pregunta el
nombre del lugar de nuestro cuerpo ha tocado fcilmente sabremos
contestar.
Pero, supongamos que por una operacin, el "camino de
nervios sensitivos del dedo ndice al cerebro se corta en cierta sobre
el camino nervioso que forma la comunicacin con el dedo pulgar.
Bajo esto, cmo reaccionaramos al ser estimulados en el dedo
ndice? Tal vez responderamos que el dedo tocado es el pulgar. Por
qu? El receptor generalmente no analiza la informacin, ya que slo
es el extremo de una "va rpida que transporta informacin. La
interpretacin del mensaje se 3ace en la regin del cerebro que
recibe ese mensaje. Un mensaje que alcanza nuestro cerebro por la
"va rpida del pulgar es interpretado como informacin de esa
regin.
/3>/ &os receptores del tacto a8udan a la captura del
alimento' Cada animal est equipado con una o ms clases de
mecanorreceptores que, como un monitor, dan aviso sobre las presiones y vibraciones del medio. Por
ejemplo, ciertos animales acuticos, la medusa marina, la anmona y la hidra de agua dulce tienen los
receptores del tacto en los tentculos que son sus auxiliares para localizar alimentos. Los
desafortunados organismos que rozan estos tentculos pueden ser rpidamente envueltos por ellos
primero y finalmente, paralizados por el veneno de sus pelos - como dardos. Estos pelos o filamentos
son expulsados como resultado de un estmulo (vase la Fig. 26.1).
Ciertos tipos de araas hilanderas tienen racimos de
receptores tctiles en sus patas que les enven informacin. De
las vibraciones de la telaraa, provocadas por el animal atrapado,
la araa averigua bastante de la naturaleza de su presa. Las
vibraciones muy tenues indican la presencia de un insecto
pequeo que no le ocasionar molestias. Un insecto demasiado
grande puede llegar a destruir la telaraa y las grandes
vibraciones de stos pueden hacer que la araa libere a tal
insecto. Pero vibraciones menos violentas pueden hacer que la
araa rodee al invasor con ms urdimbre. A travs de la misma
forma de comunicacin, una araa macho puede ser detectada
en la telaraa y admitida rechazada por la araa hembra.
/3>0 eteccin de altas 8 bajas 9recuencias' La deteccin de
vibraciones de baja frecuencia es de mayor importancia para los
peces. Las vibraciones en el agua sirven como alarma, de ayuda en la natacin y tal vez para otras
formas. La recepcin de tal informacin se lleva a cabo por una red de mecanorreceptores que se
extienden a lo largo de los lados del cuerpo de los peces. Esta red de receptores es reconocida como
rgano sensitivo, se llama rgano sensorial de la lnea lateral. Note la lnea negra en el pez de la Fig.
26.2.
Las vibraciones de alta frecuencia son recibidas generalmente por mecanorreceptores ms
especializados, llamados receptores auditi)os o &onorreceptores. Los animales con estos receptores por
lo general se describen como poseedores de un rgano del odo. Qu animal posee este sentido? Los

?igura /3'. La medusa, la anmona y las hidras
tienen clulas urticantes en sus tentculos. La
clula urticante es una clula especializada que
posee un filamento terminado en punta,
enrollado en espiral en el interior de una cpsula.
Cuando se toca el disparador se proyecte el
filamento. A menudo, el animal implica una
sustancia qumica a su vctima. Algunas medusas
grandes deben ser muy peligrosas, incluso para
el hombre.

?igura /3'/ La Lnea lateral de esta medusa del sur
es ms visible que en la mayora de los peces.
bilogos no estn completamente seguros; por ejemplo, se han registrado bajo el agua una asombrosa
variedad de murmullos, chillidos y otros ruidos raros, aunque no est claro que estos sonidos sean
percibidos por otros organismos.
/3>1 El odo es un receptor auditivo' Nuestros odos con que
carecen de la sensibilidad de otros animales vertebrados son rganos
receptores especializados para vibraciones de alta frecuencia.
Estructuralmente cada odo se compone de tres regiones: El odo
externo, el odo medio y el odo interno. La funcin del odo externo es
como la de un embudo que sirve para captar las vibraciones de alta
frecuencia y canalizarlas por el conducto auditi)o. Al final del conducto
auditivo est una delgada membrana llamada tmpano que es puesta en
movimiento por estas vibraciones. Una articulacin de tres huesos
transmite estos movimientos a travs del odo medio hasta el odo
interno. Esta regin llamada cclea est llena de un lquido (vase la
Fig. 26.4).
En el interior de la cclea (caracol) las vibraciones a travs del
fludo son transmitidas a membranas que comprimen dilatan las
clulas; a su vez estn unidas directamente a terminaciones nerviosas.
Slo el odo interno posee terminaciones nerviosas sensitivas capaces
de recibir vibraciones de alta frecuencia.
Las vibraciones en el interior de la cclea son transmitidas a las
terminales nerviosas sensitivas que finalmente van juntndose para
formar un camino nervioso hasta el cerebro, el ner)io auditi)o. En la Fig. 26.5 se muestra un corte
longitudinal del odo humano.
/3>2 El odo interno controla el eAuilibrio' Otra regin de lo interno
presenta mecanorreceptores que se encargan de llevar al cerebro un tipo
de informacin distinta. Encima de la cclea hay tres pequeos conductos
semicirculares que funcionan juntos como un rgano de equilibrio. Estos
conductos orientados entre diferentes planos estn llenos de un lquido.
Cualquier movimiento de la cabeza ocasiona automticamente un
movimiento de lquido de los conductos. Su interior est provisto de
vellosidades, conectadas a las terminales nerviosas sensitivas que son
estimuladas por el movimiento del fludo para que la informacin sea
transmitida al cerebro. A su vez, el cerebro transmite mensajes a los
msculos para que se mantenga nuestro equilibrio. El cerebro se hace
cargo de la accin de otras fuerzas actuando en el fludo de los conductos,
por ejemplo, la fuerza de gravedad. Qu sucede cuando se "sobrecargan
estos receptores girando el cuerpo?
Repaso
1. Cules son los estmulos a los que responden los
mecanorreceptores?
2. Cules son los dos componentes bsicos de cualquier
sistema de comunicacin?
3. Qu determina la interpretacin de un mensaje recibido?
4. Qu es la lnea lateral? En qu organismos se encuentra?
5. En qu parte del odo estn situados los mecanorreceptores?
6. Cul es la funcin que efecta el lquido de los conductos semicirculares?
Quimiorreceptores
Otro grupo de receptores lo forman los quimiorreceptores que son estimulados por sustancias
qumicas. Su sensibilidad estmulos qumicos vara y constituye una base parcial para la clasificacin
posterior de los receptores.

?igura /3'0 La raposa que habita en el
desierto del norte de frica tiene un odo muy
fino. Sus grandes orejas resultan muy
eficientes para recoger las ondas sonoras.
Tambin le sirven como radiadores de calor.
El flujo sanguneo irradia el exceso de calor a
travs de sus orejas.

?igura /3'1 Las vibraciones timpnicas
son transmitidas por medio de tres
huesillos que aqu estn muy
aumentados. Vesalius descubri los
llamados martillo y $unque. El tercer
hueso, el estribo, es del tamao ms o
menos de la mitad de un grano de
arroz.
/3>3 Caractersticas de los Auimiorreceptores' Algunos receptores
son tan sensibles que algunas molculas de sustancias qumicas
esparcidas en el aire pueden estimularlos. Animales con esos receptores
poseen un sentido del olfato. Los bilogos clasifican este tipo de
receptores como ol&atorios.
Hay otros quimiorreceptores menos sensibles. En algunos es
necesario que el lquido se ponga en contacto con el receptor para
provocar el estmulo. Los animales que presentan esta clase de
receptores tienen sentido del gusto. Los bilogos los clasifican como
receptores gustati)os.
Observe que hay ciertos quimiorreceptores que se pueden
comparar en cierto grado con los mecanorreceptores. Los receptores
olfatorios, por ejemplo, permiten al animal recibir informacin desde
cierta distancia. En esta forma se podra colocar a esos receptores junto
con los auditivos dentro de una categora general: los receptores "a
distancia; pero, tanto los receptores gustativos como los de presin no
resultan estimulados a menos que se pongan en contacto con el agente estimulante. Estos dos tipos de
receptores se pueden clasificar como receptores de "contacto. Cul de los dos tipos podemos
encontrar ms altamente desarrollado en los organismos sencillos?
/3>4 Muimiorreceptores en los insectos' Los insectos tienen la variedad ms amplia de
quimiorreceptores encontrados en cualquier grupo de animales. Si un da de verano se pone en un
lugar una sustancia alimentaria olorosa pronto nos daremos cuenta de la eficiencia de los receptores
olfativos. En dnde se encuentran localizados esos receptores? Durante muchos aos se pens que
estaban en las antenas, aprendices segmentados que sobresalen de la cabeza del insecto. Ello es cierto
se puede demostrar fcilmente extirpando esas estructuras y comparando el comportamiento de estos
insectos con otros normales. Sin embargo, esto no es toda la verdad absoluta. Por medio de otros
experimentos se ha demostrado la presencia de receptores olfatorios en diferentes partes del cuerpo
del insecto.

?igura /3'3 Cuando las partes vocales en forma de tubo de la mosca comn, delineadas por el
cuadro rojo, son observadas con un gran aumento, se ven miles de pelos sensitivos. El estmulo
de uno de los pelos ms grandes puede iniciar una respuesta en forma de succin, por medio de
la cual la mosca extrae todo el alimento disuelto en el agua.
Los insectos muestran una gran variedad de tipos y localizacin de quimiorreceptores de contacto.
Se supone que estos receptores se encuentran concentrados en la regin bucal. Tal vez desempean la
misma funcin que nuestros sectores del gusto, permitiendo a los insectos diferenciar las clases de
alimentos que consumirn. En algunos insectos, particularmente hormigas y abejas, los
quimiorreceptores de contacto se encuentran localizados en las antenas. stas pueden ser usadas para
oler los alimentos. En muchos casos los receptores gustativos se encuentran combinados con los
receptores de presin en los mismos rganos, como se observa en la Fig. 26.6. Los rganos gustativos
a menudo se han encontrado en las patas, lo que da gran ventaja a los insectos. Pueden gustar y sentir
al mismo tiempo que caminan sobre las sustancias.

?igura /3'2 Identificacin de las tres
regiones del odo: El odo externo, el odo
medio y el odo interno.
/3>5 Receptores ol9ativos en los vertebrados' Los vertebrados tienen los quimiorreceptores mejor
organizados. La Fig. 18.12 muestra el rgano del olfato del hombre. En muchos vertebrados los
quimiorreceptores estn contenidos en rganos especializados que se reconocen y clasifican como
olfativos o gustativos. Causa sorpresa, por ejemplo, que los peces puedan oler.
Si pensamos en el olfato slo como detector de las molculas
transportadas por la atmsfera, tendremos que pensar que los peces
no huelen. Pero si consideramos el olfato como el proceso de detectar
la presencia de pequeas cantidades de una sustancia qumica,
llegaremos a la conclusin de que los peces pueden oler. Cualquier
persona que ha pescado en aguas infestadas de tiburones puede
comprobar el siguiente hecho; poca cantidad de sangre en el agua es
rpidamente descubierta por los tiburones en una amplia rea. Los
tiburones huelen, gustan o sienten la sangre. Los bilogos creen que
el sentido del olfato es uno de los ms desarrollados en los peces.
En muchos vertebrados terrestres, con excepcin de pjaros y
serpientes, los receptores olfativos Estn muy desarrollados en los
conductos del aire, particularmente muy cerca de los orificios por
donde entra el aire. Estas aberturas se llaman fosas nasales o nariz.
Como se observa, su colocacin es ideal. Cuando fluye el aire a los
receptores, el medio ambiente externo puede ser detectado y
analizado. Muchos mamferos, con excepcin del hombre, tienen un
gran nmero de receptores olfativos que les da un agudo sentido del
olfato. Ya que nuestro olfato es pobre en comparacin con el de otros
animales, no es difcil imaginar el importantsimo papel que la
informacin olfatoria representa en el comportamiento ordinario de
muchos mamferos.
/3>6 Receptores gustativos en los vertebrados' Los receptores gustativos
estn ampliamente desarrollados en los vertebrados. La mayora de ellos estn
concentrados en pequeos racimos de papilas que pueden ser localizadas en la
lengua, Como se ve en la Fig. 26.7. En esta colocacin pueden proporcionar al
organismo la informacin acerca de las sustancias que entran por la boca.
Adems, estas sustancias pueden proporcionar informacin. Y para que los
receptores la obtengan es necesario que los alimentos se pongan en contacto,
en solucin, con las papilas. stos son los requisitos que no siempre se
encuentran. Los animales que toman grandes pedazos de alimentos y se los
tragan rpidamente reciben mucha informacin gustativa?
Los bilogos creen que la informacin gustativa juega un papel
relativamente menor en la vida de la mayora de los vertebrados, en relacin
con el papel de la informacin olfativa. An as, el hombre parece ser una
excepcin, la capacidad discriminatoria de las papilas gustativas del hombre Lo
animan a buscar y escoger una variedad amplia de alimentos y bebidas.
Los quimiorreceptores en los vertebrados, como en los insectos, pueden
utilizar ms de una estructura. Un ejemplo de esto, relacionado a una accin
que mucha gente ha distorsionado, es el chasqueo de la lengua de una
serpiente. En realidad, con ella palpa las molculas voltiles en la atmsfera que
por alguna razn no descubre por sus conductos nasales. Por el chasqueo de su
lengua una serpiente captura y disuelve las molculas del aire, que transporta
por la lengua hasta la bveda de su boca. All, un grupo especial de
quimiorreceptores, conocidos como rganos de Iacobson, Actan como una clase de "rganos
gustativos-olfativos (vase la Fig. 26.8).
Algunos otros reptiles, adems de las serpientes, tienen rganos de Jacobson. Sin embargo, en
ningn caso estos rganos estn tan desarrollados como en las serpientes.
Repaso
?igura /3'4 Las sustancias disueltas
estimulan las terminaciones nerviosas de las
papilas que estn distribuidas sobre la
superficie de la lengua. A diferencia de los
ojos, odos y nariz implicada uno de ellos va
unido al cerebro por un solo nervio, la lengua
est conectada por medio de los nervios: El
ner)io lingual y el nervio gloso&arngeo.
Algunas ramas del nervio lingual son
"adormecidas cuando el dentista inyecta el
anestsico en la mandbula.

?igura /3'5 Los rganos de
Jacobson de la boa amarilla de los
rboles estn en las grandes
depresiones ovales, colocadas a
cada lado de la bveda de la boca.
1. Qu estimula a los quimiorreceptores?
2. Por qu los receptores olfativos son receptores a distancia?
3. Por qu los quimiorreceptores estn concentrados alrededor y dentro de la boca?
4. Qu es una papila?
5. Por qu las serpientes chasquean su lengua?
Fotorreceptores
Las clulas, tejidos u rganos que son capaces de transformar la luz en impulsos nerviosos
sensitivos se llaman fotorreceptores. Para definir adecuadamente estos receptores es necesario aclarar
nuestra interpretacin del trmino "luz. La luz se considera como la parte del espectro
electromagntico (vase la Fig. 26.9) estimula un tipo de fotorreceptor, el ojo humano. Otras partes del
espectro electromagntico, las regiones infrarroja y ultravioleta, tienen determinadas longitudes de
onda que no son perceptibles por el ojo humano, pero que son captados por fotorreceptores de otros
organismos. Para definir un fotorreceptor ampliaremos nuestra definicin de la luz al incluir las
radiaciones ultravioletas e infrarrojas.

?igura /3'6 Slo una parte del espectro electromagntico puede ser
percibida por los sectores de "luz del hombre. Sin embargo, otros
organismos perciben longitudes de onda infrarroja y ultravioleta.
/3>.7 &a luz como portador de in9ormacin' La luz sirve como un importante portador de
informacin para los organismos. Tiene dos grandes ventajas sobre otras formas de transmisin
informativa. Su velocidad es de 300,000 km/s y viaja en lnea recta. Los organismos con
fotorreceptores pueden recibir informacin de su medio ms rpidamente y con mayor precisin que
con cualquier otro receptor a distancia. Sin embargo, el receptor tambin tiene ciertas desventajas al
compararlos con los quimiorreceptores a distancia y los mecanorreceptores. Tratemos de pensar en
algunas.
Hay un margen muy amplio en las posibilidades de los fotorreceptores animales para recibir
modelos e imgenes del medio. En un extremo est el tipo ms simple de fotorreceptor que slo es
capaz de distinguir la intensidad de la luz, es decir, zonas oscuras o brillantes. En el extremo opuesto
estn determinados ojos de vertebrados que son capaces de percibir no slo la variacin de intensidad
luminosa sino la formacin precisa de imgenes. Tambin son capaces de diferenciar varias secuencias
de luz, por esto detectan el color. La mayora de los animales estn equipados con fotorreceptores que
tienen una capacidad situada entre estos dos extremos.
/3>.. iversidad 8 similitud de los rganos 8 clulas sensibles a la luz' Son diversas las
estructuras de los fotorreceptores de los animales. Algunas son clulas sensibles a la luz y se
encuentran dispersas sobre la superficie del animal. Otros fotorreceptores consisten de uno o ms
grupos de clulas especializadas que forman un rgano especializado. As como hay estructuras
biolgicas que muestran gran diversidad de organizacin en sus tejidos y rganos, tambin hay
similitud en los niveles de organizacin celular y molecular.
Observe las estructuras "estratificadas de la Fig. 26.10, visibles en la micrografa electrnica de
clulas sensitivas a la luz del ojo de la zarigeya (tlacuache). Este mismo modelo bsico existe no slo
en las clulas fotosensibles de los animales sino tambin en los cloroplastos fotosensibles de las clulas
vegetales. An existe otra similitud ms amplia, a nivel molecular, en las clulas fotosensibles de los
animales. El pigmento fotosensible, disperso en las capas celulares, responde a la incidencia de la luz
indicando una cadena de reacciones qumicas que, finalmente, pone en marcha un impulso nervioso.
Estos pigmentos visuales tienen una estructura molecular muy semejante en todos los animales.

?igura /3'.7 Esta fotomicrografa electrnica Nos muestra un corte
transversal a lo largo de las clulas, como en bastn, de la retina de la
zarigeya. Adems de la regin de las capas dentro de cada clula, qu
otros organoides se ven?
/3>./ &os receptores luminosos en animales sencillos' Al examinar algunos de los otros tipos de
receptores, evitamos cualquier discusin sobre los organismos multicelulares y su capacidad para
recibir estmulos mecnicos y qumicos de su medio ambiente. Hay una razn para hacerlo as, los
bilogos conocen relativamente poco acerca de la captacin de dichas informaciones en estas simples
criaturas. Evitar cualquier mencin de sus mtodos de fotorrecepcin sera menospreciar a un grupo
muy importante de organismos.
Muchos flagelados ni celulares poseen una estructura altamente
organizada que puede ser llamada receptor intracelular. Un ejemplo
encontramos en la Euglena, flagelado comn - de agua dulce que
contiene un fotorreceptor intracelular rojo-anaranjado. Se supone
que esta estructura permite a la Euglena, que es un organismo
fotosinttico, orientarse en una posicin favorable para la captacin
de la luz por sus cloroplastos. Se puede comprobar este hecho por
medio de la Fig. 26.11.
La lombriz de tierra es un buen ejemplo de animal equipado con
el tipo ms simple de fotorreceptor. Examinando la superficie de una
lombriz de tierra, nunca vemos cosa alguna que se parezca a un
rgano visual. Pero los que han tratado de atrapar lombrices en la
noche con la ayuda de una luz brillante, admitirn fcilmente la
capacidad para recibir informacin visual. Un examen microscpico
de la superficie cutnea de la lombriz revela que est dotada de
numerosos fotorreceptores multicelulares distribudos sobre todo su
cuerpo. Estos fotorreceptores dan a la lombriz la limitada pero muy
til capacidad de distinguir diferentes grados de intensidad luminosa.
/3>.0 &os artrpodos tienen ojos simples 8 compuestos' Los
artrpodos (animales que poseen patas articuladas, incluyen
insectos, araas y cangrejos) como grupo, muestran ejemplos de
rganos fotorreceptores que pueden ser definidos como
"intermedios en complejidad y "discriminantes en capacidad. Estos receptores son de dos tipos
bsicos: Uno es llamado ojo compuesto; el otro es llamado ojo simple u ocelo. Muchos insectos tienen
ambos tipos de fotorreceptores.
Los ocelos de insectos y araas han sido objeto de considerables investigaciones. Sin embargo, los
bilogos no estn seguros an que los ocelos sean capaces de formar imgenes. Probablemente los
ocelos ms grandes son capaces de distinguir los objetos prximos, como esbozos borrosos. Es muy

?igura /3'.. Por medio del siguiente
experimento se puede demostrar que la Euglena
es un organismo unicelular que posee un
fotorreceptor. Primero se coloca cubriendo un
esterilizador, un cilindro de metal con una
hendidura longitudinal con la cual se elimina la
mayor parte de luz en el que se ha dispersado en
el agua Euglena. Poco despus, cuando se quita
la lata, vemos la Euglena concentrada en las
zonas prximas a la hendidura por ser la regin
expuesta a la luz.
probable que sean capaces de percibir gradaciones de intensidad luminosa hasta un punto en el que
alguna sombra repentina pueda prevenir al animal de algn peligro que se aproxima.

?igura /3'./ Los diagramas nos muestran como una estrella de tres picos es vista por un hombre,
un pulpo y un insecto. El ojo del insecto est formado por un nmero de "ojos individuales que
varan en nmero, desde menos de 12 en algunos insectos caradones hasta ms de 28,000 en la
liblula. Cada unidad del ojo del insecto de una parte diferente de la escena. La estrella es vista
completa por una unidad era incompleta por las seis unidades que la rodea. En qu forma se
diferencia el ojo del pulpo del ojo humano? Cmo se demuestra aqu la evolucin convergente?
Los ojos compuestos han sido objeto de un gran nmero de investigaciones. Los bilogos
consideran que el ojo compuesto es capaz de formar una especie de imagen borrosa y en mosaico.
Debido a que los ojos compuestos estn formados por estructuras crnicas, cada una de las cuales
transforma una porcin de la luz que entra en el ojo. Aunque los ojos compuestos estn muy lejos de la
perfeccin de nuestros ojos, ofrecen una ventaja importante sobre el ojo humano. Observe en la Fig.
26.12 que las lentes de los ojos compuestos reciben informacin de distintas direcciones. Esto permite
a los insectos tener un campo visual ms amplio que el que nos proporcionan nuestros ojos.
/3>.1 &os pulpos 8 vertebrados poseen ojos comparables a una c,mara 9otogr,9ica' Dos
grupos de animales muy separados y no relacionados tienen rganos fotorreceptores muy semejantes,
que son capaces de formar una imagen casi precisa. El ojo del pulpo y del calamar son muy semejantes
al tipo bsico del ojo de los vertebrados (vase la Fig. 26.12). Ambos son semejantes a una cmara
fotogrfica, tanto en su estructura como en su funcin, por lo que, a menudo, se les llama "ojos
cmara.
El ojo cmara tiene ventajas sobre otros tipos de fotorreceptores, por su forma ms organizada que
la de los pjaros y los mamferos. Los rasgos distintivos de este ojo se muestran en la Fig. 26.13. Estos
son: (1) Una apertura ajustable que permite a los organismos acomodarse a la variacin de intensidad
de la luz; (2) el cristalino ajustable que permite al organismo enfocar un objeto a distancia variable; y
(3) dos tipos bsicos de clulas sensibles a la luz, una con pigmento sensible a la luz que es ms
sensible que la otra. Esta ltima caracterstica permite a los organismos una mayor amplitud en
condiciones de luz u oscuridad.
Adems de estas ventajas muchos vertebrados tienen la capacidad de diferenciar el color. Sin
embargo, esto no es una facultad exclusiva del ojo cmara. Algunos insectos tienen ojos compuestos
que son capaces de distinguir ciertos colores.
Repaso
1. Cmo se define la luz en este Captulo?
2. Cite las clulas sensibles a la luz de las plantas.
3. Describa los extremos en la estructura de los fotorreceptores.
4. Enumere tres caractersticas sobresalientes del ojo cmara.

?igura /3'.0 Comparacin del ojo humano con una cmara fotogrfica. Ambos
tienen un diafragma ajustable para controlar la cantidad de luz que entra. Y ambos
tienen una lente para enfocar esos rayos luminosos para formar una imagen al
fondo.
Resumen
El animal debe responder a su medio. Para dar una respuesta adecuada es necesario que est
capacitado para obtener informacin de su medio ambiente. Los diferentes mecanismos encargados de
recibir la informacin son muy complejos. Los animales tienen receptores que se puede clasificar en
tres amplias categoras, son: Los mecanorreceptores, los quimiorreceptores y los fotorreceptores.
Dos mecanorreceptores son clulas u rganos estimulados por presin mecnica o por deformacin. Los
receptores tctiles del dedo humano son un ejemplo de esta clase, ya que hay un contacto directo entre
el individuo y el objeto del medio. Los receptores auditivos perciben las vibraciones del agua o de la
atmsfera. Se llaman receptores a distancia.
Los quimiorreceptores son clulas u rganos que responden a las sustancias qumicas del medio. En
algunos casos estos receptores, como las papilas gustativas en la lengua humana, se ponen en contacto
directo con una cantidad masiva de sustancias qumicas del medio. Otros sectores, los llamados
comnmente receptores olfativos, son los encargados de descubrir cantidades diminutas de algunas
sustancias qumicas que transportan la atmsfera o el agua. Los insectos estn perfectamente
adaptados para recibir los estmulos qumicos de su medio ambiente.
Los fotorreceptores son clulas u rganos que responden a la luz. En lo que se refiere a la luz es
necesario incluir el espectro electromagntico, porcin ms amplia que la percibida por el ojo humano.
Los animales cuyos ojos son capaces de formar imgenes y distinguir las diferentes longitudes de onda
de luz blanca (color) estn capacitados para conocer mejor su medio ambiente, que los que sus ojos
slo son sensibles a lo claro y a lo oscuro. All la variacin en las formas de percepcin de la luz entre
los animales. Algunos, como la lombriz de tierra, son capaces de distinguir la intensidad de la luz a
travs de clulas especializadas, distribuidas por todo el cuerpo. Otros tienen receptores de luz
altamente organizados. El ojo cmara tal como lo encontramos en el calamar y en los vertebrados es el
tipo de fotorreceptor ms efectivo.
+reguntas de Repaso
1. Cul es el valor del rgano lateral llamado lnea?
2. Cul es la diferencia clave entre un receptor auditivo o fonorreceptor y los receptores tctiles de los
dedos?
3. El odo humano es capaz de recibir dos tipos de informacin. Cules son?
4. Cul es la diferencia clave entre los receptores olfativos y los llamados receptores gustativos? en
qu parte del cuerpo estn localizados?
5. Qu generalizacin podemos hacer en relacin a los insectos y quimiorreceptores?
6. En qu parte del cuerpo de los insectos estn los quimiorreceptores?
7. Cul es la acepcin de "luz utilizar en este Captulo que difiere del uso comn de ese trmino?
Por qu es necesario ampliar esta definicin?
8. Qu desventajas tienen los ojos compuestos al compararlos con los ojos cmara? Tienen alguna
ventaja?
9. Cul es el tipo de receptor capaz de recibir informacin a mayor distancia?
10. Supongamos que se busca un animal para determinar la sensibilidad de sus quimiorreceptores,
cmo podramos buscarlo?
:bras de Consulta
Buddenbrock, Wolfgang von. 43e Senses (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1958. Una
explicacin de los sistemas de comunicacin sensorial de varias especies de animales.
Dethier, V.G. 43e 23$siolog$ o& Jnsect Senses. John Wiley & Sons, 1963.
Mattheus, L. Harrison Maxwell Knight. 43e Senses o& %nimals. London Museum Press, 1963.
Milne, Lorus J. y Margery. 43e Senses o& %nimals and ;en. Atheneum, 1962. Una descripcin muy bien
hecha de las diferentes maneras por las que los animales y el hombre intercambian informacin con su
medio ambiente.
Tinbergen, Niko y los editores de Life. %nimal Ae3a)ior. Life Nature Library Time, Inc., 1965.
Revistas
Scienti&ic %merican
Bksy, George von. "The Ear. Agosto, 1957.
Lissman, H.W. "Electric Location of Fishes. Marzo, 1963.
Miller, William H., Floyd Ratliff y H.K. Hartline. "How Cells Receive Stimuli. Septiembre, 1961.
Roedor, Kenneth D. "Moths and Ultrasound. Abril, 1955.
Wald, George. "Eye and Camera. Agosto, 1950.

1
J.A.V. Butler. Jncide t3e Li)ing 5ell (libro de bolsillo). Science Editions, John Wiley & Sons, Inc.,
1962, p. 115.

Comunicacin Animal 368

Con un llamado repetido 8 persistente el sapo mac!o atrae a la !embra'
Es e)idente que cualquier respuesta que se mani&ieste &uera del
cuerpo animal es un signo potencial de comunicacin, desde el
momento que es capa" de dar una determinada in&ormacin a otros
animales.
1

2. ;arler
Captulo /4
Comunicacin Animal
No nos sorprender saber que los animales tienen numerosos medios para intercambiar
informacin. Durante mucho tiempo el hombre ha observado que los perros ladran, los
monos chillan y que los pjaros cantan. Sin embargo, los tipos de comunicacin animal,
raros y nicos, descubiertos en aos recientes, sorprendieron a los bilogos. Actualmente,
la mayora de los bilogos estn de acuerdo en que el hombre ha estudiado muy
superficialmente la comunidad animal. Por qu este interesante campo de la investigacin
ha sido tan olvidado, desde los tiempos de Aristteles, incluso por los que han investigado sobre esas
materias? Como es de suponer hay muchas razones, pero la principal est en el hombre mismo.
El hombre siempre ha tenido la tendencia de interpretar el comportamiento de un animal en
trminos de sus concepciones y comportamientos. El trmino usado para describir esta tendencia es el
de antropomor&ismo. Cuando se oye cantar un pjaro fcilmente se piensa, "el pjaro debe estar feliz.
Se llega a esta conclusin, simplemente, porque nos parece natural o razonable. Es cierto que cuando
los humanos cantan, generalmente estn felices. Pero es errneo razonar: "El pjaro est cantando.
Cuando los humanos cantan tan felices. Entonces, el pjaro debe estar feliz. Este razonamiento
ejemplifica el antropomorfismo.
Quiz ahora pensemos, "por qu estara cantando el pjaro? Si es as, empezamos a
desembarazarnos de esa tendencia antropomrfica. Pensando que puede haber otras razones para
aquel pjaro se comporte as, se est mejor dispuesto para proceder a estudiar la comunicacin animal.

Mensajes Qumicos
El hombre depende en alto grado de las informaciones auditivas y visuales. Confa muy poco o
nada, en la informacin transmitida por sustancias qumicas, principalmente la secretadas por otros
seres humanos. Esto explica por qu los bilogos haban pasado por alto lo que ahora es reconocido
como el tipo de intercambio de mensajes ms ampliamente difundido entre los animales - el mensaje
qumico. Existen otras razones, por las que se haba menospreciado este tipo de comunicacin,
relacionadas con la naturaleza misma del "lenguaje qumico.
/4>. -na sustancia Aumica 8 un receptor'
Esencialmente, la comunicacin qumica es la
produccin y secrecin de una sustancia qumica
por un animal y la percepcin de sta por otro.
Esas sustancias se difunden fcilmente en el aire
o en el agua y por lo general, hasta cierta
distancia del animal. El nmero de animales que
reciben el mensaje depende directamente de la
distancia recorrida por la sustancia. La
caracterstica de los mensajes qumicos es que
slo se necesita que un nmero, relativamente
pequeo, de molculas llegue al quimiorreceptor de otro animal para que la transmisin se complete.
Por lo general, los quimiorreceptores del hombre no perciben estas sustancias. De ah las
dificultades de los investigadores para saber algo ms de este tipo de comunicacin. Siendo as, cmo
es que sabemos de la existencia de este tipo de comunicacin? Gran parte ha sido inferido de
evidencias indirectas. La mayora de la gente ha observado a un perro rastrear en busca de una pista.
Pero esas observaciones no nos llevan a investigaciones fructferas sobre la naturaleza precisa del
lenguaje qumico. La mayora de nuestros conocimientos actuales proceden del desarrollo de un modelo
de investigacin que iniciaron los investigadores de la segunda mitad del siglo 19.
/4>/ ?abre estudia las mariposas nocturnas' Las primeras investigaciones formales de los
misterios de la comunicacin animal empezaron en el siglo 19 1 profesor de escuela francs, J. Henri
Fabre. Despus de su jubilacin, este gran hombre emple casi 45 aos observando y relacionando el
comportamiento de los insectos prximos a su casa. Uno de los insectos que estudi Fabre mostraba un
notable medio de comunicacin.
Fabre recogi una crislida de mariposa en un rea maderera, cercana a su casa y la puso en el
interior de una jaula. Poco tiempo despus surgi el adulto. Una tarde Fabre dej la jaula cerca de una
ventana abierta. Para l fue asombroso descubrir que 60 mariposas adultas estaban amontonadas en el
exterior de la jaula. Los 60 visitantes eran machos; el adulto de la jaula era hembra. Los machos, eran
atrados por una sustancia qumica poderosa, un "perfume de la mariposa o por algn sonido o
movimiento hecho por la hembra?
Ansiosamente busc la respuesta. Despus de numerosos experimentos, observ que el macho de
la mariposa nocturna poda ser atrado desde 1 km y medio o ms, pero con la salvedad de que no
podan recibir el mensaje si se les extirpaban las antenas. Estos experimentos indicaron que la hembra
de la mariposa secretaba algunas sustancias qumicas que eran un poderoso atractivo. Fabre no poda
convencerse de que esto fuera verdad. Cmo se podra difundir una sustancia qumica a tanta
distancia y tener a un una concentracin tan alta que pudiera ser captada por otro animal? Para Fabre
esto era como tratar de convencerse de que usando una sola gota de pintura roja poda cambiar
perceptiblemente el color de un lago.
Los trabajos de Fabre interesaron a otros bilogos que investigaban las comunicaciones qumicas.
Experimentos posteriores demostraron que las mariposas hembras secretan una sustancia muy
concentrada que atrae a los machos desde largas distancias. Al ampliar las investigaciones, incluyendo
a otros grupos de insectos, obtuvieron resultados semejantes que los convencieron de que los mensajes
qumicos son un medio importante de comunicacin entre insectos.
Todava quedan muchas preguntas sin respuesta. Qu sustancias qumicas estn implicadas?
Dnde se producen y secretan? Con qu rapidez son transportadas por la atmsfera? Cul es su

Eean Cenri ?abre' A la edad de 48 aos,
Fabre se retir de su vida activa como
profesor y dedic el resto de ella al estudio
del comportamiento de los insectos. Los
hbitos de las avispas le entregaron,
particularmente su comportamiento durante
la captura de sus presas y en la puesta de
los huevos. Sus bellos ensayos escritos
acerca del comportamiento de los insectos
constituyen una lectura fascinante y
recomendable.
grado de efectividad? Siempre son efectivas? Cun amplio es el uso de este mtodo de comunicacin
entre los animales? Cul es el motivo de que slo el macho de una especie determinada responda?
Cul es el desarrollo evolutivo de este modo de comunicacin? stas y otras muchas preguntas han
despertado una intensa investigacin.
/4>0 Atrapando insectos por medio de mensajes Aumicos' La
mayora de las preguntas anteriores han sido formuladas en un
intento de reducir o eliminar las poblaciones de insectos nocivos. Por
ejemplo, los bioqumicos creen que determinando la frmula qumica
de la sustancia atrayente de los insectos hembras, se puede producir
artificialmente esa sustancia y usarla como cebo para atrapar esos
insectos.
Slo comentaremos el resultado de las investigaciones. Por lo
general, la hiptesis ha resultado correcta. Los qumicos han
identificado y sintetizado las sustancias qumicas secretadas por las
mariposas lagartas, que son una placa en el noreste de los Estados
Unidos. El uso de sustancias qumicas como cebo ayuda a reprimir el
crecimiento y dispersin de estas especies (vase la Fig. 27.1). Lo
ms importante es que estas investigaciones han llevado al
descubrimiento de nuevas tcnicas de investigacin que quizs
puedan ser aplicadas a otros animales. Para obtener mayores detalles
se pueden consultar algunos artculos de las lecturas recomendadas al
final del Captulo.
/4>1 Evidencias Aue apo8an la e$istencia
de !ormonas e$ternas' Nuestro conocimiento
de la comunicacin qumica sugiere que las
sustancias qumicas del medio ambiente juegan
un importante papel en la regulacin de ciertas
actividades animales. El efecto regulador se
aplica tanto al funcionamiento interno del animal
como a todo su comportamiento. Debido a su
efecto regulador esas sustancias son
consideradas por los bilogos como las
ecto3ormonas (el prefijo ecto significa
"exterior). Ya se han estudiado las hormonas
internas, sustancias qumicas secretadas dentro
del medio lquido del organismo que ayudan a su
control. No es difcil ver un papel semejante en
las sustancias difundidas a travs del aire o del
agua que rodea al cuerpo del animal y que
sirven tambin para regular su comportamiento
al ponerse en contacto con un determinado
organismo.
Un grupo particular de ectohormonas proporcionar en los prximos aos las bases para muchas
interesantes investigaciones. ste es el grupo llamado &eromonas, sustancias que sirven como lenguaje
qumico entre los miembros de una misma especie animal. La Fig. 27.2 muestra el diagrama del papel
que pueden jugar las feromonas en la conducta animal.
Sabemos que los olores del cuerpo humano sirven como informe para determinado nmero de
animales: Perros, caballos y venados, por ejemplo. Podemos decir que estas sustancias qumicas son
ectohormonas, pero debido a su efecto general, al parecer, no pueden se consideradas feromonas.
Sabemos que determinadas hormigas secretan una sustancia qumica que produce inmediatamente una
respuesta especfica al percibirla otras de la misma especie (vase la Fig. 27.3). Este tipo de sustancias
ser estudiado por los bilogos en el futuro, como un intento para revelar la misteriosa comunicacin
animal.

?igura /4'. Este tipo de trampa sin salida,
con una sustancia sinttica atrayente dentro,
es usado con gran xito en la atraccin y
captura de los machos de las mariposas
lagartas.

?igura /4'/ Dos efectos posibles de las feromonas en la conducta
animal: (1) Estimular el sistema nervioso animal y provocar una
respuesta en el comportamiento; (2) estimular el sistema endcrino
animal para provocar la liberacin de hormonas o el estmulo de cualquier
otra actividad fisiolgica, por ejemplo, un aumento en el latido cardaco.
De cualquier modo, las feromonas estimulan indirectamente el sistema
nervioso, quizs en unin de estmulos accesorios, pero el resultado es
una respuesta de comportamiento.
Repaso
1. Explique el trmino "antropomorfismo.
2. D un ejemplo de antropomorfismo.
3. Diga el rasgo bsico del mensaje qumico.
4. Qu hace un quimiorreceptor?
5. Qu descubri Fabre de las mariposas?
Comunicacin Sonora y Visual
El hombre sabe mucho ms acerca de los mensajes sonoros transmitidos por animales, porque
tambin puede "escuchar muchos de estos mensajes. La limitacin del hombre son sus propios
receptores de sonido, ya que su odo no es lo suficiente mente sensible para percibir todos los sonidos
animales.
/4>2 +ercepcin sonora animal' Muchos sonidos
animales no son suficientemente audibles para ser
percibidos por el hombre, debido a que tienen una
frecuencia o muy alta o muy baja. Sin embargo, esas
limitaciones se han reducido considerablemente los
ltimos aos debido al desarrollo y aplicacin de
diversos tipos de instrumentos electrnicos. Micrfonos
y amplificadores de alta sensibilidad han hecho posible
captar sonidos que nunca el hombre haba escuchado.
Un instrumento electrnico en particular, el llamado
espectrgra&o de sonido, ha sido de gran utilidad en el
estudio de sonidos animales. El instrumento registra los
sonidos animales en una grfica, traduce un mensaje
auditivo a un registro visual permanente que puede ser
estudiado y analizado de manera precisa. Dos de estos
registros, llamados espectrogramas de sonidos, se
muestran en la Fig. 27.4.
Hoy se conoce lo suficiente acerca de los sonidos animales para clasificarlos en cuatro categoras
generales, basadas en la naturaleza de la informacin que transmiten. Estas cuatro categoras son:
Adquisicin de alimentos, elusin de los enemigos, reproduccin y movimiento en grupo.
Probablemente ha escuchado sonidos animales aplicados a cada categora.

?igura /4'1 Un canto de pjaro - o cualquier audio comunicacin - puede ser convertido en un diagrama visual,
llamado espectrograma de sonido. Aqu se muestran dos espectrogramas. El de la izquierda muestra el canto de un
pjaro. A la derecha el eco del mismo canto. El espectrograma de sonido identifica claramente a los individuos por
las diferencias de sus voces. Es tan especfico como las huellas digitales.
Los gatos y los perros piden su alimento mediante sonidos caractersticos - maullidos y gemidos. El
mugido del ganado y el balido de las ovejas a menudo tienen el mismo fin.

?igura /4'0 Una hormiga exploradora, al encontrar un montn
de azcar, regresa a su hormiguero dejando un rastro de una
feromona (A). Pronto muchas hormigas seguirn el rastro de la
primera hasta y desde el alimento (B). Ms tarde, cuando sacaba
el alimento, dejan de secretar la feromona y la sustancia qumica
se difunde en el rea, borrndose el rastro. Al desvanecerse el
rastro, el movimiento de las hormigas es al azar (C) y finalmente
dejan aquella rea (D).
El ladrido de un perro o el maullido de un gato son ejemplos comunes de sonidos de alarma o
advertencia. Asimismo el cascabeleo producido por los crtalos. Otros sonidos de alarma sirven para
prevenir a los miembros del grupo. Los pjaros y los mamferos tienen diversas llamadas de auxilio.
Hay dos tipos de sonidos relacionados con la reproduccin. Uno de ellos se usa en la seleccin de
consorte. El hermoso canto de un pjaro est comnmente asociado a la atraccin del consorte, as
como para delimitar su territorio. El segundo es el que intercambian padres e hijos. El piar de los pollos
y el cacarear de la gallina madre son ejemplos bien conocidos de este tipo de comunicacin entre
animales.

?igura /4'2 Dentro del abdomen de la cigarra hay un conjunto
muscular poderoso unido a una membrana como cuero de
tambor. Cuando se contrae el msculo, se tensa la membrana y
cuando se relaja se libera la tensin. Este movimiento,
resonando a lo largo de la cmara de aire en el abdomen,
produce el "canto de la cigarra. La langosta saltamontes, lo
produce con las patas posteriores, que tienen unos pinchos a lo
largo de la cara interior, que vibran al ser frotados contra una
abultada vena de ala. El mecanismo se parece al de una sierra
sobre la madera. El grillo del campo "canta como si tocara
violn, frotando el lado inferior de un ala (tiene una abultada
vena con bordes como limas metlicas) con la parte superior de
otra (tiene un borde afilado semejante a un raspador). Cuando
la lima se frota contra el raspador se produce el sonido
caracterstico.
Los sonidos asociados con los movimientos del grupo son muy variados. Por ejemplo, los pjaros
en migracin producen sonidos para mantener unida la bandada. En las sociedades animales, los
sonidos de movimiento de grupo ayudan a mantener la organizacin. En la sociedad de las abejas hay
sonidos especiales que se pueden usar junto con otros tipos de comunicacin para guiar a las abejas
obreras a las fuentes de alimento. Esto lo veremos ms adelante en este Captulo.
/4>3 JCmo producen los sonidos los animalesK Los animales producen los sonidos en una gran
variedad de formas, pero no siempre resulta fcil determinar cmo producen estos sonidos. Por
ejemplo, los insectos deben producir chirridos con las mandbulas; zumbidos con las alas. Algunos
insectos, como la cigarra producen sonidos mediante vibraciones dentro de su cuerpo (vase la Fig.
27.5).
Los pjaros producen sonidos con un rgano llamado siringa y no, como se supone, con un tipo de
larngeo o "caja de voz. Tampoco es cierto que la lengua del pjaro desempee el principal papel en la
produccin como duracin del canto. Estos sonidos tambin los producen de otras maneras. La
chachalaca o guaco "tamborilea batiendo sus alas contra un tronco. Quizs ha escuchado el sonido
"staccato del pjaro carpintero cuando barrena un rbol en busca de insectos. La mayora de los
mamferos producen sonidos por la exhalacin del aire a travs de los pliegues de la laringe. La
"palmetada que da el castor, golpeando el agua con su cola, por ejemplo, es una ruda advertencia que
una vez no se olvida jams.
/4>4 -so del eco' Un grupo de mamferos, los murcilagos, merece mencin especial por la manera
cmo usan el sonido en la comunicacin. Los mensajes auditivos que hemos estudiado son del tipo de
intercambio entre animales. Ciertos murcilagos emplean sus propios sonidos para localizar alimentos y
para evitar obstculos durante su vuelo nocturno. Producen sonidos de muy alta frecuencia, a cortos
intervalos, a medida que vuelan y que no puede percibir el odo humano. Algunos sonidos rebotan en
los objetos que estn en la ruta de vuelo, forman eco y regresan al odo de los murcilagos,
proporcionndoles informacin. El sistema de percepcin de sonidos que usa el hombre debajo del agua
o sonar, se basa en un sistema semejante al ecorreceptor.
Los murcilagos son capaces de detectar y capturar un insecto volador por medio de su sistema de
sonar. Hasta hace pocos aos se supona que los insectos estaban indefensos ante este sistema, pero
se descubri que algunas polillas tienen receptores auditivos que perciben los sonidos de alta frecuencia
de los murcilagos que les advierten su presencia.
/4>5 #ensajes visuales' Resulta fcil determinar si un
animal utiliza la informacin visual, exponindolo a la luz y
observando su redaccin. Pero lo que resulta difcil de
determinar es la forma de cmo enva y recibe la
informacin. Un ejemplo sencillo servir para demostrar este
punto.
Supongamos que vemos un animal que mueve la cola
hacia atrs y hacia delante. Est el animal transmitiendo el
mensaje visual? Supongamos que este animal es su perro
consentido. Cuando decimos "un animal deseamos saber si
est enviando un mensaje visual con el movimiento de su
cola. Pero al decir "su perro consentido, no queda duda
alguna sobre ello ya que conoce bien este mensaje de su
perro. Vamos a analizar otros aspectos particulares de esa
pregunta general. El movimiento de la cola de su perro
consentido, sirve como mensaje visual a otros perros o a
gatos? Pjaros, hormigas o lombrices? El mensaje
transmitido de esta manera tan sencilla puede ser
relativamente complejo y como consecuencia traer gran
cantidad de informacin. Es muy difcil determinar cmo
enva y utiliza la informacin visual un animal.
El movimiento es quizs el tipo bsico ms comn de mensaje visual. Los animales que poseen
fotorreceptores de baja sensibilidad slo pueden percibir movimientos, como el cambio repentino de luz
a oscuridad. Si tratamos de cazar una mosca sabemos que puede vernos, aunque slo sea una sombra
que es suficiente informacin para producir en ella la reaccin de escape. El problema se complica por
la posibilidad de que la mosca pueda enterarse de nuestra presencia por otros medios - por mensajes
qumicos o vibraciones.
La forma o aspecto de un animal puede, tal vez,
representar un tipo de mensaje visual (vase la Fig. 27.6).
Cuando se dibuja una caricatura con los extremos de la boca
hacia arriba, qu informacin se est dando? Qu
sentimiento o emocin muestra? Un ligero movimiento en la
cara humana - guiando los ojos o esbozando una sonrisa -
sirve como una comunicacin visual para otros seres
humanos. Qu tipo de mensaje es transmitido por un gato
cuando eriza su piel y arquea su lomo? Conocemos algunas
posiciones de los gansos que nos proporcionan una
informacin visual (vase la Fig. 27.7). Pero en un gran
nmero de animales el significado del mensaje visual
permanece como un secreto bien guardado, difcil de conocer.
El color y matiz tambin indican informacin. Los pjaros
y colores brillantes comnmente son machos y esta
informacin es efectivamente recibida por la hembra
receptora. Otros machos de la misma especie pueden
interpretar el mismo mensaje, pero de otra manera, esto es,
no molestar!
Los insectos de colores brillantes comnmente transmiten
una informacin que es interpretada por sus enemigos como
permanezcan lejos de m! A menudo tienen algunas
caractersticas no deseables. Pueden picar, secretar una
sustancia irritante o tener un sabor desagradable. Otro
ejemplo que muestra el papel del color como mensaje visual est asociado al comportamiento de

?igura /4'3 Las diferentes expresiones de la cara
muestran una variedad de mensajes visuales, como se ve
en las expresiones de este chimpanc. Charles Darwin fue
uno de los pioneros en descifrar los mensajes
transmitidos por las expresiones de la cara.

?igura /4'4 Las distintas posiciones del cuerpo puede
ser un mensaje visual. Los investigadores han
interpretado los mensajes enviados por las diferentes
posiciones del ganso de lomo gris (nsar) que se
muestran arriba.
reproduccin. En la Fig. 27.8 se muestra un pez que tiene un verstil "vocabulario de mensajes
visuales.

?igura /4'5 Los pequeos cclidos de agua dulce transmiten los mensajes visuales mediante alteraciones en las
posturas de su cuerpo (movimiento de aletas) y cambios en el color. Estos cambios de color son el resultado de la
expansin y contraccin de las clulas pigmentadas rojas y negras que tiene su piel.
Otro tipo de mensaje visual es el transmitido por los organismos capaces de producir luz. Estos
organismos incluyen un gran nmero de hongos, bacterias y ciertos tipos de esponjas, corales,
medusas, gusanos redondos, almejas, caracoles, calamares, ciempis, milpis, insectos y peces. El
ejemplo ms comn de animal doctor de luz es la lucirnaga. Parece que est bien determinado que las
intermitencias de luz que salen del abdomen de la lucirnaga sirven para "prevenir a los insectos y les
ayuda tambin para atraer al consorte. Sin embargo, la naturaleza de la informacin transmitida por luz
en la mayora de los animales es todava una especulacin.
Repaso
1. Mencione las cuatro categoras de sonidos animales estudiadas en este Captulo.
2. Cmo hallan insectos, que le sirven de alimento, los murcilagos?
3. Mencione tres tipos de mensajes visuales.
4. Explique por qu la luz de las lucirnagas es considerada como una comunicacin.
Mensaje de la Danza
Mucha de la informacin que sirve para mantener una condicin de equilibrio en cualquier sociedad
debe provenir de sus propios miembros. Si el mtodo de comunicacin no lo comprenden sus miembros
no puede haber sociedad.
/4>6 Varl von ?risc! 8 el agua azucarada' Las abejas forman una sociedad tan altamente
organizada, que muchos cientficos creen que est en segundo lugar a partir de la sociedad humana.
Durante los ltimos veinte aos muchos investigadores han publicado artculos de sus descubrimientos
que han revelado algunas formas de comunicacin que ayudan a mantener el orden de la sociedad de
las abejas. Como se puede suponer, las formas de comunicacin de esta sociedad son variadas. Usan
mensajes qumicos, auditivos y visuales.
El principal camino abierto para el estudio del "lenguaje de
las abejas se obtuvo de los experimentos realizados por el bilogo
austriaco Karl von Frisch. Observ que al poner platos con agua
azucarada cerca de una colmena de abejas eran descubiertos,
finalmente, por una expedicin de abejas obreras. Este tipo de
abejas son las hembras no reproductoras que componen la mayor
parte de la poblacin de la colmena.
Von Frisch not que podan pasar muchas horas o aun das,
para que las abejas descubrieran los platos con agua azucarada
pero una vez descubiertos por una sola obrera, en una hora seran
unas cien o ms las que acudiran al plato. Sorprendido por esto,
von Frisch construy un colmenar especial con una ventana de
vidrio para observar por encima de la colmena el regreso de las
obreras. Sus esfuerzos fueron premiados con el descubrimiento de
un tipo notable de comunicacin.
Las abejas que primero descubrieron los platos con agua azucarada las marc con un punto rojo,
para identificarlas y las observ cuando regresaron a la colmena (vase la Fig. 27.9). En algunos
momentos estas abejas realizaron un movimiento que von Frisch llam la "danza circular. Volaban en
un pequeo crculo, primero a la derecha y luego a la izquierda. Otras abejas obreras se excitaron y se
reunieron con las danzantes. Pronto empezaron a imitar la danza, luego las abejas obreras dejaron la
colmena y se dirigieron directamente al plato con agua azucarada. Lo mismo hicieron con y sin el
acompaamiento de las obreras que haban descubierto el alimento.

?igura /4'.7 Los modelos de las danzas "circular y "oscilante se muestran aqu; la danza circular la ejecutan
cuando el nctar est a menos de 80 m. La obrera que regresa, al ejecutar la danza circular lleva el perfume de
las flores, informacin suficiente para que las otras peras salgan en busca de ese perfume. La velocidad de la
danza circular indica la riqueza de la fuente del nctar. La mayor rapidez de la danza excita ms a las abejas.
La danza oscilante la realizan cuando el nctar est a ms de 80 m. Esta danza les indica la direccin del vuelo
para localizar el alimento.
En otras ocasiones algunas obreras que regresaba, ejecutan otro tipo de danza que von Frisch
llam "danza oscilante. Durante esta danza, las obreras vuelan una corta distancia en lnea recta,
oscilando su abdomen hacia atrs y hacia delante. Regresan al punto de partida, describiendo un
semicrculo, que alternan de derecha a izquierda, las obreras excitadas aprenden e imitan la danza
desplegndose hacia fuera y volando hacia la fuente del alimento.
/4>.7 anza segIn la distancia' Von Frisch efectu numerosos experimentos interesantes para
determinar el significado de las dos danzas. Descubri que la distancia del alimento al panal era muy
importante. As, cuando coloc el alimento muy prximo al panal las obreras al regresar efectuaban la
danza circular y cuando lo coloc a unos 80 m o ms del panal, las obreras usaban la danza oscilante.
En un experimento von Frisch puso el plato a varias distancias de 300 a 600 m del panal, con lo
que not cambios en el tiempo de la danza oscilante. A travs de numerosos conteos observ que al
colocar el alimento a 300 m el modelo de danza oscilante completo consista en realizarlo 15 veces en

?igura /4'6 Las abejas son marcadas con un
punto rojo al congregarse en un plato con agua
azucarada.
30 segundos. Estos experimentos muestran cmo la informacin referente a la distancia puede ser
comunicada.
/4>.. anza segIn la direccin' Pero, qu se sabe acerca de la direccin? Las obreras que
regresan, cmo informan a las dems la direccin del vuelo para obtener el alimento?
Observando con cuidado a cualquiera de las abejas obreras que estn ejecutando la danza oscilante
se ve que la parte en lnea recta de su danza siempre est orientada en la misma direccin. Las obreras
que imiten la danza se orientan del mismo modo. Slo que la danza se ejecuta en el interior de una
colmena oscura y en una superficie vertical. Como se realiza en un plano vertical, la parte en lnea recta
de su danza no puede apuntar directamente hacia el alimento.

?igura /4'.. Von Frisch vio que las abejas al ejecutar la danza oscilante se orientaban en algn
ngulo a partir de una lnea vertical dentro de la colmena. Por experimentacin, encontr que
este ngulo siempre indicaba la direccin de la fuente alimentaria con respecto a la posicin del
Sol. En el diagrama superior el alimento se encuentra colocado en un ngulo a la derecha del Sol.
Dentro de la colmena, la obrera se orienta con ese mismo ngulo respecto a la vertical, diciendo:
"Vuelen en esta direccin con relacin al Sol.
Pensando que la ubicacin del alimento poda estar relacionada con la direccin del Sol, von Frisch
coloc el alimento "sobre la lnea recta entre el Sol y la colmena. Al regresar, las abejas obreras
orientaron la parte en lnea recta de su danza verticalmente. Despus movi el plato a la derecha de la
lnea entre el Sol y la colmena. Entonces, las abejas obreras al regresar orientaron la parte en lnea
recta de su danza oscilante hacia la derecha en un ngulo que corresponda con la nueva ubicacin de
la fuente disponible de alimento.
Experimentos posteriores revelaron claramente el mtodo por el cual una abeja obrera dirige a
otras hacia el alimento. Dirigida verticalmente la parte recta de su danza su mensaje dice: "Vuelen en
lnea recta hacia el Sol. Al abordar en un ngulo de 40 a la derecha de la vertical, el mensaje
transmitido es: "Vuelen en lnea recta, con un ngulo de 40 a la derecha del Sol (vase la Fig. 27.11
que muestra claramente un diagrama de esta interpretacin basada en los trabajos de von Frisch).
/4>./ ;uevos descubrimientos originan nuevas preguntas' Seguramente existen muchos
factores involucrados en la interpretacin de las danzas de las abejas. Para aumentar estos
conocimientos consulte las referencias del final del Captulo. Experimentos recientes indican que las
abejas pueden utilizar otras claves para localizar el alimento. El olor del penal y de los alimentos
pueden ser includos entre los indicios que ayudan a la orientacin hacia la fuente alimentaria.
Un descubrimiento siempre origina nuevas preguntas. Por ejemplo, si una abeja obrera ha usado la
informacin proporcionada por la danza de la obrera que regresa, viaja en la direccin y la distancia
correctas, pero encuentra que las condiciones son completamente normales para ella; el rea a la que
fue dirigida tiene diferentes clases de flores. De cul se obtiene el preciado nctar? Los experimentos
demuestran que, a menudo, las abejas se dirigen directamente a las flores que tienen el nctar. La
respuesta parece estar en otro tipo de mensaje transmitido por la abeja exploradora, el mensaje
qumico. El polen y nctar tienen un aroma definido, que se adhiere a la abeja exploradora y se
transmite a las otras abejas de la colmena. Varios experimentos han confirmado esta idea.
Otras preguntas han sido investigadas. El interior de la colmena es a menudo muy oscuro y
probablemente, la mayora de las veces lo suficiente para que las obreras no puedan ver la danza
ejecutada por las que regresan. Debido a esto, las danzas circular y oscilante son de un tipo de
comunicacin verdaderamente visual o envan otro tipo de mensaje que an no han interpretado los
observadores humanos? Robert King, investigador de la Universidad de California, empez investigar y
anotar los tipos de mensajes sonoros transmitidos dentro del panal. Al examinar los datos registrados
en una espectrograma de sonido, encontr que los distintos tipos de mensajes sonoros estaban
asociados con el regreso de la abeja que haba descubierto una nueva fuente de alimento; es decir,
puede haber comunicacin audible.
Un tipo particular de sonido fue registrado durante el tiempo que la obrera ejecuta la parte en lnea
recta de su danza oscilante. Puede ser transmitida la direccin del alimento por un mensaje sonoro? Es
sabido que las obreras se amontonan a la abeja danzante y la tocan con sus antenas. En la oscuridad
del panal, son los mecanorreceptores de las antenas o de las patas de las abejas, capaces de recibir el
mensaje sonoro o las obreras reciben algn mensaje visual a pesar de la oscuridad? stas son nuevas
preguntas que ilustran el nuevo las ideas que hemos tratado de hacer resaltar. El estudio de la
comunicacin animal, mientras se establece firmemente en verdaderas bases cientficas, es un campo
nuevo y excitante de la investigacin biolgica, que garantiza por su misma naturaleza muchas e
imprevistas controversias.
Repaso
1. Cmo pudo von Frisch comprender el lenguaje de las abejas usando agua azucarada?
2. En qu forma comunica una abeja obrera que haya alimento cerca del panal?
3. Por qu pens von Frisch que haba un mensaje en la danza oscilante de las abejas?
4. Qu clase de receptores informan a las abejas obreras el tipo de flores buscado?
5. Mencione los tipos de mensaje que pueden utilizar las abejas para informar a las otras.
Resumen
Los animales poseen medios de intercomunicacin. Los animales que tienen los quimiorreceptores bien
desarrollados los utilizan para comunicarse. El hombre no percibe estos mensajes con sus
quimiorreceptores, porque le es difcil analizar su contenido. Muchos trabajos recientes acerca de las
ectohormonas, en particular las feromonas, prometen grandes progresos en este campo. El deseo del
hombre de utilizar estos conocimientos contra los insectos indeseables puede acelerar los progresos en
el estudio del lenguaje qumico que utilizan los animales.
Los mensajes auditivos tambin son muy usados. El hombre usa determinadas tcnicas para
perseguirlos, como el espectrgrafo de sonido para estudiar y analizar los sonidos de aves e insectos.
La interpretacin de esos mensajes incluye an un buen nmero de juicios que pueden ser
antropomrficos. Algunos investigadores que han trabajado con murcilagos y abejas acerca de las
comunicaciones sonoras, han visto estos animales usan mucho este sistema tan altamente
especializado.
Tericamente, los mensajes visuales son los que ms fcilmente percibe el hombre. La mayora de los
animales que usan este tipo de comunicacin visual son vertebrados que tienen un sistema nervioso
muy bien desarrollado y un comportamiento muy complejo; la percepcin del mensaje visual es fcil, su
interpretacin difcil. Un problema adicional es que los ms sutiles movimientos del cuerpo pueden
tener un significado, pero no podemos interpretar su valor informativo. En este campo el primero fue
Karl von Frisch, el primero en descifrar la "danza oscilante, la cual, junto con otros tipos de
comunicacin recientemente descubiertos, gua a las abejas hacia el alimento.
+reguntas de Repaso
1. Explique algunas razones por las que el hombre sabe poco acerca del "lenguaje qumico de los
animales.
2. Resuma la obra de Fabre acerca del papel del lenguaje qumico en el comportamiento de los
insectos.
3. Diga algunas aplicaciones prcticas que aceleran el proceso del estudio de la comunicacin qumica.
4. Cules son las bases que tenemos para pensar en las feromonas como un tipo de hormonas?
5. Da cinco maneras de cmo los animales producen los sonidos como medios de comunicacin.
6. Cmo usa la comunicacin sonora el murcilago?
7. Qu diferencia hay entre los mensajes transmitidos por la danza circular y la oscilante?
8. Cmo indica la abeja exploradora a las dems, mediante la danza oscilante, la distancia del
alimento? Cmo conocen stas la direccin del vuelo?
9. Qu dificultades puede haber en el medio ambiente para la comunicacin qumica que no son
importantes para la comunicacin visual o auditiva?
10. Diga algunas limitaciones de la comunicacin visual que no se aplican a los otros dos tipos.
:bras de Consulta
Fabre, J. Henri. 43e Jnsect World o& I. 'enri <abre. Edwin Way Teale, ed., (libro de bolsillo) Apollo
Editions, 1961. Contiene extractos de los escritos de este famoso entomlogo.
Frisch, Karl von. 43e +ancing Aees. Trad. por D. Ilse (libro de bolsillo) Harcourt, Brace & World, 1965.
Revistas
Science
Johnson, Dennis L. "Honey Bees: Do They Use the Direction Information Contained in their Dance
Maneuver? Febrero 17, 1967.
Wenner, Adrian M. "Honey Bees: Do They Use the Distance Information Contained in their Dance
Maneuver? Febrero 17, 1967.
Scienti&ic %merican
Frisch, Karl von. "Dialects in the Language of the Bees. Agosto, 1962.
Wenner, Adrian M. "Sound Communication in Honeybees. Abril, 1964.
Wilson, Edward O. "Pheromones. Mayo, 1963.
1
P. Maler. "Developments in the Study of Animal Communication. En +arwin@s Aiological WorC, P.R.
Bell, ed. Cambridge University Press 1959, p. 198.

Modelos de Comportamiento 379

&a migracin es uno de los modelos de comportamiento Aue preocupan a los bilogos'
La in)estigacin de la importancia &uncional de los tipos de
comportamiento, se puede comparar a un )iaje de e7ploracin $
descubrimiento- en cada paso nos en&rentamos con una nue)a
sorpresa.
8

(iCo 4inbergen
Captulo /5
#odelos de Comportamiento
Los organismos individuales deben hacer un buen nmero de ajustes por la informacin
del medio, tanto interno como externo. Las respuestas externas pueden presentar
numerosas formas: El guio de un ojo, el fabricar una telaraa y el canto del gallo al
amanecer, son tres ejemplos comunes. Los bilogos tienen una palabra que, en general,
describe todas estas respuestas externas, la llaman comportamiento.
Estudiaremos algunos modelos bsicos de comportamiento de los organismos, sin
tratar de abarcar muchos organismos diferentes o tipos de comportamiento individual. Detallar el de un
individuo es demasiado complejo para considerarlo aqu. Nuestra meta es la de seleccionar unos
cuentos tipos generales de comportamiento para mostrar cmo los bilogos investigan las razones de
esos comportamientos.
Comportamiento Animal: Modelos Bsicos
Hemos estudiado algunos modelos de comportamiento animal. Las acciones efectuadas por los
animales durante la comunicacin de unos con otros, constituyen el comportamiento; realizan adems
muchas otras actividades y es precisamente la naturaleza de algunas de ellas la que investigaremos.
/5>. Algunas clases de comportamiento estereotipado' La palabra "estereotipo significa algo fijo
e inmutable. El comportamiento estereotipado es predecible. Si decimos que los animales que tienen
ese comportamiento hacen lo mismo una y otra vez, generacin tras generacin, hasta cierto punto es
cierto, sin embargo, se debe tener cuidado en la interpretacin estricta de la palabra "estereotipado.

?igura /5'. Las mariposas nocturnas vuelan en espiral
alrededor de la llama de una vela siguiendo un camino,
que las conduce a supervisin. Por qu proceden as?
Normalmente las mariposas nocturnas use la luz del Sol o
de la Luna, como gua. Estas fuentes de luz estn tan
lejos que sus rayos son casi paralelos; de ah que las
mariposas puedan volar casi en lnea recta usando los
rayos como puntos de referencia. Debido a que una
fuente luminosa puntual - velas, bombillas, etc. - emite
rayos que se expanden en todas direcciones, la mariposa
no encuentra los rayos paralelos que hay normalmente en
su ambiente y trata de conservar el mismo ngulo con
respecto a los rayos de la vela como si se tratara de los
rayos del Sol o de la Luna. Por esto, vuela formando un
ngulo constante de 80 con relacin a la vela. El
resultado es un camino espiral hacia su muerte.
El reclamo de una alondra se puede considerar como comportamiento estereotipado, ya que cada
alondra de la misma especie tiene el mismo reclamo generacin tras generacin. Pero, cada alondra
reclama e7actamente igual? Un espectrograma de sonido de su reclamo muestra que no hay dos
exactamente iguales, siempre tienen variaciones. Esto ocurre con otros pjaros y sus descendientes.
Cuando decimos que el comportamiento de un animal es fijo, inmutable o es el mismo, debemos
recordar que hay pequeas variaciones individuales caractersticas en cualquier tipo de
comportamiento.
/5>/ -na respuesta a un mensaje e$terno' Una de las formas ms simples de comportamiento
estereotipado es la ta7ia, tactismo, que es un movimiento directo de un animal en respuesta a un tipo
especfico de estmulo del medio ambiente. En la Fig. 28.1 se muestra un tipo de taxia. A cual
responde la mariposa? La respuesta es un ejemplo de una &otota7ia positi)a. Otros insectos, por
ejemplo, las cucarachas evitan la luz por lo que se dice que presentan un &ototactismo negati)o.
Un segundo modelo de comportamiento estereotipado es el re&lejo. En el Captulo 21 hablamos del
reflejo del golpe en la rodilla. El movimiento de autoajustamiento del iris es una respuesta refleja a la
luz. Los reflejos se diferencian de las taxias en un aspecto: Son una respuesta en alguna parte del
cuerpo, ms que el movimiento de todo el cuerpo.
/5'0 &as avispas 8 los saltamontes' Un tercer tipo de
comportamiento estereotipado se comprender con un ejemplo.
Supongamos que al caminar por un lote baldo vemos una visita en el
lomo de un saltamontes hembra. Si continuamos observando veremos
que la avispa pica con gran acierto al saltamontes, exactamente
detrs de la cabeza. Poco despus, las patas del saltamontes se
colapsan y la avispa sujeta al saltamontes por sus antenas, mviles
an, para arrastrar el cuerpo, vivo todava y parcialmente paralizado
Como esto excita nuestra curiosidad, desearemos ver qu har la
avispa. Probablemente arrastrar cuidadosamente al saltamontes
hasta un agujero, que ha hecho con anterioridad en el suelo. Una vez
colocado ah el saltamontes, la avispa hembra contra sus huevos
sobre el cuerpo de la vctima y luego enterrar el cuerpo con los
huevos. Con esto se completa la actividad de la avispa hembra y probablemente, despus volar lejos
dejando el insecto paralizado, como alimento fresco para las larvas jvenes que luego nacern.
Es fcil comprender que el ejemplo anterior es un modelo de comportamiento ms complejo que
una taxia o un reflejo. Sin embargo, es un modelo estereotipado. Se puede encontrar este modelo en
muchos organismos. Los bilogos lo llaman comportamiento instinti)o. Fabre, que investig las
respuestas olfativas (quimiotctiles) en las polillas, Captulo 27, descubri muchos hechos interesantes
en los comportamientos instintivos.

?igura /5'/ Una avispa Sp3e7 est picando
un insecto arbreo de la familia de los
saltamontes.
Muchos trabajos de Fabre revelaron la llamada "sabidura del instinto, para referirse a lo que
pareca inteligencia y precisar el comportamiento de la avispa. Primero la avispa busc una hembra de
una determinada especie de saltamontes; luego, cuidadosamente pic a la hembra con objeto de
paralizar, no de matarla y finalmente, coloc los huevos sobre ella, con lo que provea a sus
descendientes de alimento fresco.
Algunos de sus experimentos aumentaron en l la admiracin hacia la capacidad de las avispas. Por
ejemplo, no pudo engaar a la vista a sustituir el saltamontes macho por la hembra, que es la
seleccionada; tampoco logr igualar su destreza quirrgica con la que por instinto tiene la avispa. Trat
en vano de paralizar el saltamontes, pinchando en el ganglio nervioso que controla las patas, hecho que
realiz la avispa que nunca haba visto un saltamontes. Qu poda tener de distinto la picadura de las
avispas, de la efectuada en la prueba experimental por Fabre?
/5>1 "nstinto ciego= Fabre ayud tambin a revelar otro aspecto del comportamiento instintivo; llam
a ese aspecto "ignorancia del instinto. En un experimento, Fabre cort las antenas del saltamontes.
Como la avispa no arrastra tirando de sus antenas, al carecer de antenas el saltamontes, en lugar de
arrastrarlo por cualquier otro apndice que le pudiera ser ms fcil, la avispa prefiri abandonarlo. En
otro experimento, intervino cuando la avispa estaba tapando el agujero en el que estaba enterrando al
saltamontes con los huevos. Fabre describe, pintorescamente, la reaccin de la avispa.
Jnter)ine a la mitad de su trabajo. Empuje el Sp3e7 Tla a)ispaU a un lado- cuidadosamente
limpi. la galera con la 3oja de mi na)aja, $ quit. el material que lo tapaba $ restablec
todas las comunicaciones entre la celda $ el e7terior. Luego, con a$uda de una pin"a, sin
da6ar la obra edi&icada, retire la Ep3ippiger TsaltamontesU de la celda* Los 3ue)os de la
a)ispa estaban en el pec3o de la )ctima en el lugar usual, en la ra" de uno de los muslos
posteriores- una prueba de que el Sp3e7 estaba dando el toque &inal al montn de tierra,
con la intencin de no regresar jam,s.
'abiendo 3ec3o esto $ poniendo la presa robada en un lugar seguro, en una caja, dej. mi
sitio a la a)ispa Sp3e7, que estaba obser)ando a mi lado, mientras $o saqueaba su casa.
Encontrando la puerta abierta, se meti $ permaneci un momento. Entonces )ol)i a salir $
empe" de nue)o su trabajo donde $o lo 3aba interrumpido, es decir, inici
escrupulosamente el tapado de la celda, barriendo pol)o 3acia atr,s $ lle)ando granos de
arena, que amonton con muc3o cuidado, como pensando que estaba 3aciendo un trabajo
0til. 5uando la entrada estu)o, otra )e", completamente tapada, el insecto se cepill $ ec3
una mirada de satis&accin por 3aber completado la tarea, &inalmente se alej )olando.
9

Fabre resumi la aparente contradictoria "sabidura e ignorancia de los insectos en las siguientes
frases.
5onocer todo $ no conocer nada, de acuerdo a cmo act0an bajo condiciones normales $
e7cepcionales- .sta es la e7tra6a anttesis que nos presenta la ra"a de los insectos.
/5>2 -na analoga para el comportamiento instintivo' Las ideas de Fabre, acerca del
comportamiento instintivo de los insectos, fueron ampliamente adoptadas y aplicadas a otros animales.
Se pensaba que stos nacan con "una informacin interna suministrada por un conjunto de modelos
de comportamiento, semejante a una coleccin de discos. Imaginemos, por ejemplo, que el modelo
completo del comportamiento descrito para la avispa son unos discos colocados en el eje de un
tocadiscos automtico. El ver u olfatear una "correcta clase de saltamontes dar vuelta al conmutador
para que caiga el primer disco. Picarlo con precisin es el resultado obtenido. Enseguida, el ver o sentir
las antenas del saltamontes, permite la cada del siguiente disco - el arrastre y enterramiento del
saltamontes. Entonces el mensaje interno, quiz una hormona, hace caer el prximo disco - la puesta
de los huevos sobre el saltamontes.
Por supuesto, la analoga est sobresimplificada despreciando el hecho de que los mensajes
siempre son una combinacin compleja de informacin interna y externa. Sin embargo, esa analoga
contina siendo til. Por ejemplo, no esperaramos que el modelo de la msica cambiara a la mitad de
un disco que se estuviera tocando. As, tampoco tendremos que esperar que la avispa cambiara su
comportamiento - por ejemplo, arrastrar al saltamontes sin antenas, por una pata. Del mismo modo
como se escucha un disco musical que ha sido grabado con anterioridad, los animales actan de
acuerdo con los modelos de comportamiento heredados, grabados aos antes por sus ancestros.

"van +avlov viv en Rusia de 1849 a 1936. Durante
sus 87 aos de vida hubo en el mundo grandes
cambios y adelantos en la biologa, as como en la
poltica de su pas. Gan el Premio Nbel en 1904.
Posteriormente alcanz ms fama por sus
excrementos condicionados, uno de los cuales vamos a
describir en el texto. Es interesante que Pavlov haya
sido tolerado despus de la revolucin de 1918, a
pesar de que hablaba, sin ocultarse, contra el
comunismo.
Los comportamientos distintivos planeados completamente, son rgidos e incambiables como la
msica de los discos de fongrafo? En cierto grado esto parece ser cierto. Muchos experimentos se
llevaron a cabo en animales a los que se aisl de los dems de su especie y mostraran poseer un
complejo modelo de comportamiento, idntico al que presentaban los otros animales en condiciones
normales. Con esto se lleg a suponer que algunos tipos de comportamiento son innatos, es decir
fueron "programados en sus molculas de DNA que pasan a travs de generaciones sucesivas. Ser un
reto interesante para los bilogos aprender a descifrar cmo el orden codificado de los nucletidos en
las molculas de DNA, puede ser traducido en las formas complejas de comportamiento, por ejemplo, el
de la avispa ya descrito.
Repaso
1. Expliqu el trmino "taxia.
2. D un ejemplo de reflejo.
3. El modelo de comportamiento avispa-saltamontes, lo aprendi la avispa?
4. Qu hizo Fabre para tratar de cambiar el comportamiento de las avispas?
Modificacin del Comportamiento Planeado
Los experimentos han mostrado que muchos modelos de comportamiento, que parecan instintivos
o innatos, en realidad no estn completamente planeados, como lo podran haber esperado los
seguidores de Fabre. En esta parte del Captulo explicaremos algunos de estos descubrimientos.

?igura /5'0 Sujeto con un arns, como se muestra, la
saliva escurre de la boca del perro a travs de un tubo
hasta un brazo de palanca colocado encima del
recipiente. Los movimientos de la palanca son
transmitidos a una pluma que los registra en un papel,
colocado en un tambor giratorio. De esta manera, cada
gota de salida es registrada y a la vez medida. Pavlov
report que los perros aprendieron a gozar con sus
experimentos de acondicionamiento.
/5>3 "van +avlov 8 el 9lujo de saliva en el perro' Un experimento que muestra cmo un tipo de
comportamiento estereotipado puede modificarse, lo efectu el fisilogo ruso, Ivan Pavlov. El modelo
que modific fue del tipo reflejo en los perros. De ordinario, la vista y el olor de los alimentos traen
como consecuencia un aumento en el flujo de saliva en la boca de los perros (vase la Fig. 28.3).
Pavlov sujet un arns a un perro y le unt el hocico con polvo de carne. Supuso que este estmulo
creara una respuesta de reflejo normal - esto es, un aumento del flujo de saliva en la boca del perro.
Lo repiti muchas veces durante un perodo de varios das y cada vez que le unt el polvo lo
acompa del sonido de una campana. Ms tarde, el perro dio la respuesta salival con slo sonar la
campana. As, Pavlov fue capaz de sustituir otro tipo de informacin del medio ambiente - en este caso
informacin auditiva - activando as, un modelo de comportamiento que haba sido heredado los
padres. La tcnica de Pavlov, que se llam acondicionamiento, se ha usado en varios animales y se han
obtenido resultados parecidos, incluso en animales de organizacin tan simple como la planaria.
/5>4 Canto de los p,jaros aprendido 8 !eredado' Qu ocurre con una respuesta estereotipada de
un animal? Tambin puede ser modificada? Una respuesta afirmativa sugerira que un modelo de
comportamiento, heredado, no es siempre fijo, como
lo es una grabacin musical. Muchos experimentos
apoyan esa conclusin. Por ejemplo, comparando los
dos programas de sonidos de la Fig. 28.5, el primero
de ellos es una grabacin del canto de un pinzn
silvestre y el segundo es la de un pinzn que ha sido
creado en el laboratorio, aislado de otros de su clase.
Norte los diferentes que son los programas. Si los dos
cantos se escucharan, simultneamente, sera posible
percibir algunas similitudes. Pero al sonido del pinzn
del laboratorio le falta mucho de la complejidad que
tiene el canto del pinzn silvestre. Por qu difieren
entre s?
De este experimento se puede concluir que el pinzn hereda un
sonido programado en sus molculas de DNA. Pedro programa que
hereda es algo incompleto. La informacin del medio ambiente del
pinzn silvestre, fue recibida y aprendida por el sistema nervioso. As
podemos ver que el tipo de comportamiento puede ser modificado. En
resumen, se ve que los modelos se perpetan de dos maneras en las
siguientes generaciones: (1) A travs de la informacin almacenada en
las molculas hereditarias de DNA del animal; y (2) por la informacin
que se aprende de otros individuos y del medio ambiente.
/5>5 Vonrad &orenz 8 los ,nsares' Hace unos 30 aos, otro
interesante mtodo de modificacin del comportamiento estereotipado,
fue descubierto por el bilogo austriaco Konrad Lorenz trabajando,
principalmente, con gansos de lomo gris (nsares).
Este bilogo estudi el modelo de comportamiento que se
consideraba programado en los genes del animal. Pareca natural que
una nueva cra de nsares naciera con el instinto de seguir a su madre. Las observaciones mostraron
que los nsares eran capaces de ese comportamiento, tan pronto salan del cascarn. Lorenz prob que
era inexacto suponer que el comportamiento hubiera sido programado durante la empollacin.
En una notable serie de experimentos, Lorenz
separo los huevos puestos por una gansa, en dos
grupos. Uno de ellos lo devolvi a la gansa para que
los empollara, mientras que el otro lo empollo en una
incubadora. El primer grupo, como se predijo, tan
pronto nacieron dos nsares siguieron a la gansa. Pero
segundo grupo, que vieron a Lorenz, al nacer, lo
seguan por todas partes como si fuera su madre
(vase la Fig. 28.6). Lorenz marc los nsares y puso
los dos grupos en una caja. La mam gansa y la
"mam Lorenz estuvieron paradas a un lado de la caja
y cada vez que la abra, infaliblemente cada grupo se
diriga hacia su "madre adoptiva.
Lorenz us la palabra "impresin para describir
esta primera modificacin de comportamiento. Un
nmero de hechos interesantes han resultado del
experimento de impresin, observndose que hay un
perodo crtico, el tiempo en que cada animal joven
responde a una experiencia de impresin. Para los
pollos o patos, este perodo dura cerca de 36 horas a
partir de su nacimiento. La sensibilidad mxima sucede de las 13 a las 16 horas. Despus de este
tiempo crtico de impresin, a los animales jvenes an se les puede ense6ar otro comportamiento,
aunque la naturaleza de la experiencia de aprendizaje es distinta de la experiencia de impresin.

?igura /5'1 La planaria es un
gusano plano con un sistema
nervioso muy primitivo. En
experimentos recientes estos
animales han sido
acondicionados para eludir al
estmulo que resulta de un
electrochoque. Antes de estos
experimentos pareca dudoso
que pudieran efectuar, tal
aprendizaje, animales tan
simples.

?igura /5'2 Espectrograma es de los
cantos de un punzn silvestre y un pinzn
criado en el laboratorio.

?igura /5'3 Konrad Lorenz, investigador pionero del
comportamiento animal, he seguido en el agua por tres gansos
impresionados.
Experimentos realizados con roedores, perros y monos pequeos demostraron que la impresin tiene
lugar, de preferencia, en los mamferos. Muchos bilogos estn interesados en estas pruebas de
impresin debido a las implicaciones humanas. Por ejemplo, los cuidados prestados por la madre a los
nios influyen ms que el modelo de comportamiento? Probablemente as es.
/5>6 ;uevos modelos de comportamiento' Los bilogos que
dudan de que los animales puedan aprender nuevos modelos de
comportamiento son pocos. Basta ver en un circo las numerosas
demostraciones de los modelos de comportamiento aprendidos.
Muchos de ellos, por ejemplo en montar los osos en una
motocicleta (vase la Fig. 28.7) no son, de ningn modo, modelos
de comportamiento heredados o aprendidos del medio que lo
rodea.
Muchos bilogos se interesan en el mecanismo por medio del
cual los nuevos modelos de comportamiento entran y se queda en
el sistema nervioso de los animales. Prcticamente nada se sabe
del mecanismo por el cual son registrados en las clulas nerviosas.
Esta es una de las fronteras de la investigacin biolgica a nivel
celular o molecular.
Hasta aqu el proceso de aprendizaje se refiere a varios hechos
y conceptos importantes que han sido obtenidos
experimentalmente, si bien algunos de estos hechos se han
originado en experimentos informales, como los realizados por adiestradores de animales. Otros han
desarrollado en experimentos rgidamente controlados en laboratorios experimentales. Ambos, tanto el
instructor de animales como el bilogo investigador dirn que el animal no prende un nuevo
comportamiento a menos que tenga deseos de aprender. Por lo general, los bilogos sustituyen las
palabras "estmulo y "motivacin por la palabra "deseo, que es una palabra antropomrfica.
Las investigaciones han comprobado tambin que la
repeticin es importante para el aprendizaje, lo que
significa que un nuevo tipo de comportamiento se fija ms
firmemente en el sistema nervioso, si se repite muchas
veces. La frase "la prctica logra la perfeccin significa lo
mismo.
Otro es importante del aprendizaje es que se mejora la
velocidad de aprender si el animal es premiado
inmediatamente despus de aprender el nuevo
comportamiento. Los entrenadores acostumbran
acariciarles la cabeza o darles un pedazo de azcar, como
premio. A menudo esos premios se describen como un
"refuerzo; qu significa, literalmente, que se refuerza el
impulso del animal al premiarlo.
Los tres factores que se han discutido (estmulo,
repeticin y premio) se demuestran en el laboratorio con la
ayuda de la 5aja SCinner, inventada por B. Frederick Skinner, investigador psiclogo de la Universidad
de Harvard. Antes de iniciar una demostracin, pone una rata bajo una dieta tal que le haga perder el
15% de su peso normal. Esto le produce un hambre terrible. Al colocarla en una 5aja SCinner (vase la
Fig. 28.8) si por casualidad hace bajar la palanca, sta resuelta una pequea cantidad de alimento. ste
constituye su premio o refuerzo por slo hacer caer la palanca. La repeticin de este comportamiento
dar lugar a que sea "memorizado o fijado en su sistema nervioso.
Despus de fijar un nuevo modelo, ste se puede modificar o condicionar usando el proceso
general. Se puede hacer el alimento lo obtenga usando la palanca, pero slo cuando se encienda una
luz; la rata pronto aprender a responder a este nuevo tipo de informacin visual.
Tal vez haya semejanza entre las tcnicas de condicionamiento usadas por Pavlov y por Skinner.
Guardan cierta similitud, pero no hay que olvidar algo muy importante, Pavlov modific slo un tipo

?igura /5'4 Los mamferos, como este oso, son
capaces de aprender una pasmosa variedad de
formas de comportamiento. Los elementos para
aprender nuevas formas de comportamiento son:
Estimular, reforzar y repetir.

?igura /5'5 El Dr. Skinner,
muestra una de sus cajas y
contiene una rata hambrienta
de color moreno. Esta rata, al
principio, es indisciplinada,
pero pronto aprender a
mover la palanca, para que en
esa forma se vea premiada
con una bolita de alimento.
Ms tarde, aprender a que
obtiene alimento slo cuando
se prende la luz. La clave de
este aprendizaje es el premio
inmediato o refuerzo, que es
el alimento recibido.
simple comportamiento estereotipado, un reflejo, mientras que los excrementos de Skinner mostraron
que se puede programar completamente un nuevo tipo de comportamiento en el sistema nervioso de
los animales.

?igura /5'6 La imaginacin y la creacin son aspectos de la inteligencia,
particularmente caractersticos del hombre. Pero tambin, en cierto grado, son
caractersticas de ciertos primates. Los chimpancs, por ejemplo, son capaces de
encontrar una solucin a un problema creado por el hombre.
/5>.7 ;iveles superiores de comportamiento' El hecho de que un oso pueda viajar en motocicleta
no nos sorprende. Pero, se puede imaginar a un oso cambiando un neumtico? Lo imagina sentado
delante de una mesa de dibujo diseando una motocicleta ms cmoda? La probabilidad de que ambos
hechos ocurran se presenta como una cosa absurda. Lo absurdo de esas preguntas ayudar a
comprender que existen muchos modelos de comportamiento. Quizs la mayor parte de los
comportamientos humanos no pueda ser fijada en el sistema nervioso de otro animal.
La serie de fotografas de la Fig. 28.9 muestran el comportamiento de un chimpanc que trata de
alcanzar un racimo de pltanos. Al principio, el chimpanc trato de alcanzarlos desde el suelo sin xito,
entonces apil algunas cajas hasta una altura suficiente para alcanzarlos. En caso de que alguien
suponga que su comportamiento no es instintivo tenemos dos alternativas. Este nuevo modelo de
comportamiento del chimpanc ha sido fijado por experiencias anteriores? Es un modelo nuevo? La
segunda alternativa es la que parece correcta. Fue un nuevo modelo de comportamiento creado por el
chimpanc, por la combinacin de motivaciones (probablemente hambre y curiosidad) informacin
visual (pltanos y cajas) y disposicin innata (caminar, llevar las quejas y trepar).
Fue un comportamiento accidental que apareci precisamente para resolver el problema o fue
planeado? Hubo una "imagen mental abstracta que se form en el cerebro del chimpanc antes del
comportamiento actual? Experimentos este tipo han sugerido que el comportamiento del chimpanc no
fue accidental. La probabilidad de que se repita este mismo acontecimiento por accidente es muy baja,
ya que otros chimpancs han resuelto problema de modo semejante.
Pero, podemos concluir que los chimpancs tienen una "imagen mental creada? Estn
expresamente equipados para crear estas imgenes, construir pilas de cajas, del mismo modo que un
arquitecto planea y construye un puente para cruzar un ro? El hombre an no ha podido planear un
medio satisfactorio para saber qu ocurre en un cerebro animal.
Una caracterstica que quiz causa la mayor frustracin al cientfico es la inteligencia. En general el
trmino se usa para indicar la capacidad de un animal para utilizar el razonamiento y la imaginacin
para crear nuevos modelos de comportamiento. Pero la palabra por s misma no nos indica los lmites
cuantitativos que nos permitan medirla. Son inteligentes el elefante y el ratn? Quin es ms
inteligente? Estas preguntas retan a los cientficos que intentan medir esas variaciones. Sin embargo,
no supe de tomar como excusa para despreciar las pruebas para obtener el CI (cociente de
inteligencia).
No se requiere un sistema preciso de medicin, para que el hombre pueda comprender que sus
modelos "superiores de comportamiento estn muy alejados de los de otros animales. Muchas
capacidades parecen ser distintivas y pasan de generacin en generacin, por medio de las molculas
de DNA. Pero una gran parte de la informacin que usen sus razonamientos proviene de su medio
ambiente, es decir, de lo que ha aprendido.
Un nio difcilmente supera un chimpanc de edad comparable. Pero, por medio de la palabra oral y
escrita se le proporciona mucha informacin cualquiera que sea y aumentar la capacidad instintiva,
heredada del individuo. An as, persiste el problema de los cientficos interesados en medir las
variaciones de la inteligencia en las poblaciones humanas, pero todava no se conoce un mtodo exacto
para saber qu variacin se debe a las molculas de DNA heredadas y cunta a la informacin
proporcionada por el medio.
Repaso
1. Qu clase de modelo comportamiento modific Pavlov?
2. Por qu los punzones silvestres cantan diferente de los criados en un laboratorio?
3. Qu significa la palabra "impresin?
4. Diga los tres factores del aprendizaje.
5. Cul es la diferencia entre comportamiento instintivo y comportamiento aprendido?
Resumen
Es muy amplio el campo del comportamiento animal; el ms simple es el estereotipado. El trabajo
clsico en este campo lo realiz Fabre con insectos. Pavlov demostr que un reflejo estereotipado un
perro podra ser modificado. Con otros experimentos se ha demostrado que ciertos modelos de
comportamiento en animales, como la planaria, pueden ser modificados. Al comparar los cantos de los
pinceles silvestres con los cantos de los criados en cautiverio, se redujo que determinadas partes del
canto son heredadas por medio del DNA y que otras se aprenden del medio. Konrad Lorenz trabaj con
gansos y mostr que para ciertos tipos de comportamiento inmediatamente despus del nacimiento hay
un tiempo crtico, despus del cual no ocurre el acondicionamiento. Este primer acondicionamiento lo
llam "impresin.
Para que los animales aprendan nuevos modelos de comportamiento es necesario: (1) Estimular al
animal; (2) repetirlo muchas veces; (3) premiar cada esfuerzo. Con la Caja de Skinner se ha mostrado
que estos factores afectan al aprendizaje. Hay niveles ms elevados de comportamiento que requieren
perspicacia e imaginacin. Esto lo han demostrado los chimpancs y resta, el hombre. La palabra que
describe esta capacidad de aprendizaje es "inteligencia; sta no se ha logrado medir con precisin y
tampoco es posible, an, diferenciar parte de sta la hereda el individuo por medio del DNA y qu parte
la adquiere del medio ambiente.
+reguntas de Repaso
1. Qu comportamiento especfico de las avispas excavadoras estudi Fabre para ejemplificar la
"sabidura del instinto? Qu comportamiento especfico us para ejemplificar "la ignorancia del
instinto?
2. Parte de la informacin que necesita un pinzn joven para producir su canto est codificada en las
molculas de DNA que recibe de sus padres. Pero, dnde est el resto de la informacin codificada
que necesita?
3. Cul es la principal diferencia entre el acondicionamiento demostrado por Pavlov y la "impresin
demostrada por Lorenz?
4. Mencion tres ejemplos de modelos de comportamiento nuevos que pueden aprender los animales.
5. Expliqu los tres factores que segn los cientficos debe haber para que el animal aprende
efectivamente.
6. Cmo difieren los llamados niveles superiores de comportamiento de los tipos de comportamiento
de los animales en una Caja Skinner? D un ejemplo.
7. Por qu la palabra "inteligencia frustra a los cientficos?
8. Mencion tres ejemplos de comportamiento estereotipado que haya observado.
9. Al entrenar un perro, qu podra hacer, especficamente, para incluir los tres factores esenciales
que conoce, para el buen xito del aprendizaje?
10. Explique lo que significa el trmino "imaginacin. Qu idea se tiene del significado literal de la
primera mitad de la palabra?
:bras de Consulta
Ardrey, Robert. 43e 4erritorial Jmperati)e. Viking Press, 1966.
Dethier, V.G. y Elliot Stellar. %nimal Ae3a)ior. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964.
Tinbergen, Niko y los editores de Life. %nimal Ae3a)ior. Life Nature Library, Time, Inc., 1965.
1
Tinbergen, Niko y los editores de Life. %nimal Ae3a)ior. Life Nature Library, Time, Inc., 1965, p. 12.
2
J. Henri Fabre. 43e Jnsect World o& I. 'enri <abre. Edwin Way Teale, ed., reimpreso con permiso de
Dodd, Mead & Company, Inc., Copyright 1949 por Edwin Way Teale, p. 60.
3
Ibid. P. 62.

La Trama de la Vida 388

&as larvas par,sitas de la avispa crecen en esta oruga del tomateW luego la per9oran e !ilan capullos'
* plantas $ animales* est,n )inculados por una trama de complejas
relaciones.
8

53arles +arwin
Captulo /6
&a Trama de la <ida
Con muy pocas excepciones, los organismos dependen unos de otros, ya sea para
alimentarse, protegerse o reproducirse. Charles Darwin fue de los primeros bilogos en
reconocer este hecho y de los primeros en representar esta interdependencia de los
organismos, como si fuera una trama que abarca toda la vida. Justamente, como una
delicada tela de araa que depende de muchas hebras interconectadas, la estructura de
cualquier ecosistema depende de las uniones que mantienen unidos a los individuos dentro
del ecosistema.
En este Captulo estudiaremos algunas formas por las cuales se mantiene unidos los individuos y
las poblaciones, enfatizando el estudio de modelos que estn ms prximos a la universalidad -
modelos que se encuentran en cualquier ecosistema.
Unin Entre Poblaciones: Modelos Generales
Es evidente que los organismos necesitan un abastecimiento adecuado de alimentos para que sigan
viviendo. Es menos evidente que un organismo debe tener formas de proteccin contra las fuerzas
destructoras potenciales del medio. Por ejemplo, muchas especies son atrapadas o devoradas por otras
que pertenecen al mismo ecosistema adems, hay los riesgos de siempre del medio ambiente fsico -
riesgos tales como vientos fuertes, sequas y temperaturas extremas. Sin embargo, si un organismo se
procura un buen abastecimiento de alimentos y sobrevive a los riesgos del medio ambiente, no ser
ms que una unidad temporal de vida dentro de la poblacin. Las vidas de muchos individuos dentro de
poblaciones de un ecosistema se cuentan por horas, das o semanas. Relativamente pocos individuos
sobreviven en el nmero de aos. As, la supervivencia de la poblacin depende de que la mayor parte
de los organismos que la forman estn dedicados a las actividades de reproduccin. Veamos cmo
dependen los organismos unos de otros, cmo aseguran la alimentacin, cmo se protegen y cmo se
reproduce.

?igura /6'. En este ejemplo hay cuatro eslabones en la cadena: (1) El pasto para el ratn; (2) el ratn para la
serpiente; (3) la serpiente del correcaminos; (4) el correcaminos para el gato monts de cola anillada.
/6>. Cadenas alimentarias' Los bilogos usan el trmino "cadena alimentaria para mostrar la
naturaleza de las relaciones de la dependencia alimentaria que se encuentran en cualquier tipo de
ecosistema. Obtendremos una idea ms clara de la relacin cadena alimentaria con la Fig. 29.1, donde
vemos una secuencia de las relaciones de la dependencia alimentaria en un ecosistema del desierto,
que incluye cinco especies.
La relacin es absolutamente simple. La poblacin del ratn depende de los pastos para su
alimento. Continuando la "cadena vemos que la serpiente devora al ratn, el correcaminos devora a la
serpiente y finalmente, el correcaminos es devorado por el gato monts de cola anillada. Para apreciar
mejor la cadena alimentaria debemos imaginarnos cada relacin dependiente como un solo eslabn en
esta serie de relaciones. Por ejemplo, en este caso existen cuatro relaciones.

?igura /6'/ Una trama alimentaria.
El concepto de cadena alimentaria tiene tantas ventajas como limitaciones. Su principal ventaja es
que nos permite sealar el nicho o papel de ciertas poblaciones dentro de un ecosistema. Por ejemplo,
observemos cun bsica es la funcin de la hierba en la cadena alimentaria en el desierto. Pero la
hierba es slo un ejemplo; en muchas cadenas alimentarias encontramos a las plantas verdes como
nicho. Esto se debe a que estas plantas tienen la facultad de capturar la energa solar y convertirla en
energa qumica de los alimentos.

?igura /6'0 Aqu se muestra una ilustracin simplificada del ciclo
alimentario. Los consumidores primarios se comen a los productores.
Los consumidores secundarios se comen a los consumidores primarios y
los organismos destructores reducen la masa orgnica a una forma tal
que puede ser aprovechada de nuevo por los productores.
Las plantas verdes al usar energa solar producen alimentos que mantienen al corriente la
comunidad. Por esto, las plantas verdes se llaman productores y las poblaciones que dependen de ellos
se llaman consumidores. La cadena alimentaria es algo ms que una secuencia de "quin come quin
en el ecosistema; es tambin una "cadena energtica que identifica a los productores y consumidores
y traza la direccin de la corriente de energa a travs de las poblaciones.
/6>/ Tramas alimentarias 8 ciclos' La limitacin ms seria del
concepto de cadena alimentaria es que el trmino "cadena puede
ser tomado literalmente y cada eslabn considerado rgido. Del
ecosistema del desierto hemos seleccionado un ejemplo, podramos
suponer errneamente que el ratn, slo una clase especfica de
hierba o bien, que la serpiente slo devora al ratn. Pero en la
naturaleza hay eslabones en la cadena alimentaria muy poco
rgidos. As, cada poblacin de consumidores casi siempre depende
de otras poblaciones desabastecimiento alimentario. Algunas
especies de ratn pueden o no depender de una clase especfica de
hierba para su alimentacin. Para concebir los diversos plazos
alimentarios que unen a las poblaciones de un ecosistema, se
deben conocer todas las poblaciones de las que depende la
poblacin consumidora. En muchos ecosistemas existe un sistema
de relaciones sobrepuestas, mucho ms complejo que una simple
cadena alimentaria, porque la naturaleza verdadera de la
interdependencia de la poblacin es una serie sobrepuesta de
relaciones. Los bilogos la consideran ms a menudo como una trama alimentaria que como una
cadena alimentaria (vase la Fig. 29.2).
A lo largo desde la explicacin hemos enfatizado el papel desarrollado por las plantas verdes como
organismos productores. Esto nos podra conducir a considerar las plantas verdes comunidades
independientes dentro de un ecosistema en el abastecimiento de alimentos. Esto es cierto? Las

?igura /6'1 Es visible la mariposa nocturna
que descansa en este abedul? Cmo ocurre el
mayor oscurecimiento de los individuos dentro
de la poblacin de mariposas nocturnas?
plantas verdes obtienen sus alimentos sin depender de otras poblaciones? Recordemos el tema de este
Captulo. Con muy pocas excepciones una poblacin de organismos no puede resolver estos problemas
bsicos sin la ayuda de otras poblaciones.

?igura /6'2 En esta fotografa hay varias perdices blancas (lagpodas). Cuntas se ven claramente? Estas perdices
viven en lugares muy altos. En los Estados Unidos estos pjaros viven en las montaas Rocosas. Durante el invierno
tienen su plumaje blanco y se confunden con la nieve. Aqu los pjaros muestran su plumaje de verano. Se puede
apreciar con cunto xito se confunde su coloracin con la del medio que las rodea.
Las plantas verdes no son una excepcin. Necesitan bixido de carbono, agua y elementos
minerales que toman del medio ambiente. Esta necesidad las mantiene unidas a otras poblaciones de
su ecosistema. Qu otras poblaciones? Las sustancias que absorben las plantas verdes son
parcialmente proporcionadas por las poblaciones de consumidores llamadas destructores. Son bacterias
y mohos invisibles o poco visibles, del ecosistema. Estos destructores se alimentan de plantas y
animales muertos y descomponen sus materias constitutivas en bixido de carbono y compuestos
minerales que las plantas verdes pueden absorber y utilizar. Cuando los organismos destructores son
includos en el concepto de cadena y trama alimentaria, comprendemos que en realidad no existe un
extremo final en la cadena o trama. Por lo tanto, vemos que se trata de una secuencia sin fin; a esta
secuencia se llama ciclo alimentario (vase la Fig. 29.3).
/6>0 +roteccin: #odelos de interdependencia' Las poblaciones en un ecosistema dependen de
otras poblaciones o del medio ambiente fsico del ecosistema para su morada o "hbitat. Son, en cierta
forma, relaciones protectoras. Alguna de las ms interesantes relaciones protectoras puede ser muy
especfica. Una de estas relaciones se ilustra en la fotografa de la mariposa nocturna de la Fig. 29.4.
Cuando descansa en el tronco negro y blanco del abedul es apenas visible para los organismos
consumidores que la buscan como alimento. Qu le sucedera a la poblacin de las mariposas
nocturnas si se cortara o destruyera la poblacin de abedules de la comunidad?
Generalmente hay varias poblaciones diferentes en cada ecosistema que estn en la misma
posicin dependiente como la presentada por las mariposas nocturnas. Los individuos dentro de cada
poblacin tienen una coloracin disimulada que los protege dentro de su morada. Estas relaciones
tambin pueden incluir cierta dependencia con determinadas porciones del medio ambiente fsico
Otro tipo de relaciones protectoras tienen lugar cuando los miembros de una especie se parecen a
los miembros de otra especie que son mucho ms peligrosos o agresivos. A este tipo de relaciones se le
llama mimetismo y est ilustrado en la Fig. 29.6. Los experimentos han demostrado que la mariposa
abejorro se parece al verdadero abejorro. Muchos organismos depredadores de esa comunidad, aun los
que tienen una dieta casi exclusivamente de insectos, se apartan de ellas debido a su semejanza con el
abejorro, que les infunde temor.

?igura /6'3 Las mariposas abejorro (arriba) son inofensivas.
El verdadero abejorro (abajo) est equipado con un aguijn
que es capaz de causar una grave lesin o la muerte a los
pjaros y a otros organismos. Aqu la mariposa es un
mimetismo del abejorro. Son altamente dependientes de la
existencia del abejorro para su supervivencia.
?igura /6'4 El racimo de pequeas hojas
redondas pertenece a un murdago que crece
en la rama de un roble.
/6>1 "nterdependencia reproductiva' Algunas especies dentro de un ecosistema no pueden
reproducirse sin la presencia de otras especies. Estas relaciones de dependencia pueden ser de
considerable importancia en el encadenamiento de ciertas especies dentro de un ecosistema.
Un ejemplo de estas relaciones es la que liga muchas especies de plantas con varias especies de
insectos. Ciertas plantas producen flores que slo pueden ser fecundadas por el polen de una flor de
otra planta de la misma especie. Cmo se lleva el polen de una flor a otra? Algunas veces el polen
transporta el viento, factor del ambiente fsico. Sin embargo, en otros casos el polen se transporta en el
cuerpo de insectos polinizadores, principalmente abejas y ciertas clases de moscas; los insectos
polinizadores juegan un papel muy importante en muchos ecosistemas; sin ellos, un grupo importante
de organismos productores dejaran de reproducirse.
Repaso
1. Qu es una simple relacin alimentaria?
2. Qu organismos son los productores en cualquier comunidad?
3. Cul es el papel de los organismos destructores en un ciclo alimentario?
4. Qu es el mimetismo?
5. Por qu podemos decir que las plantas verdes no son organismos independientes?
Simbiosis
Ciertas relaciones de dependencia dentro de un ecosistema son ms ntimas que las que acabamos
de descubrir. En esas relaciones los individuos de dos o ms especies diferentes pueden vivir juntos y
establecer entre s asociaciones fsicas ms o menos permanentes. A este tipo de relaciones se les ha
dado el nombre de simbiosis, que significa literalmente "viviendo juntos. Los bilogos tienden a
clasificar este grupo de relaciones simbiticas en tres modelos. Sin embargo, este es un sistema de
clasificacin arbitrario que no se puede considerar rgido y en el que no todos quedan includos.

?igura /6'5 Dos rmoras van pegadas al lomo del
tiburn. Una gran ventosa que tiene la rmora en su
cuerpo le permite viajar junto con el tiburn. Cuando el
tiburn empieza a comer, las rmoras se despegan de l y
tambin empiezan a comer algo de lo que queda. Esta
relacin es un ejemplo de comensalismo - el pez no
proporciona un beneficio conocido al tiburn.
?igura /6'6 Los lquenes mostrados aqu normalmente
aparecen en las rocas. Estos lquenes particulares crecen en
la tundra rtica. Por qu son capaces de sobrevivir en
condiciones tan severas del medio ambiente?
/6>2 Comensalismo' En el primer tipo de relaciones simbiticas, llamado comensalismo uno de los
individuos es el beneficiario en la asociacin mientras que el otro parece no ser afectado. Un ejemplo de
esta relacin comensal es fcil encontrarlo en los ecosistemas de bosques tropicales y subtropicales,
donde varios tipos de plantas llamadas ep&itas viven sobre los troncos y ramas de los rboles (vase la
Fig. 29.7). As, las epfitas se benefician de la mayor exposicin de luz solar. Sin embargo, no absorben
agua ni sustancias nutritivas del interior del rbol. En cambio, absorben el agua del aire hmedo del
medio y las sales minerales las toman del polvo disuelto en el agua. As, el rbol, relativamente, no
resulta afectado con esta relacin.

?igura /6'.7a El caro
anaranjado que se ve en la
fotografa est
precisamente encima del
ojo de esta mosca; es un
ectoparsito est unido al
husped, permaneciendo
ah hasta que el husped
ponen sus huevos. Entonces
el caro se alimenta con
ellos, despus del cual se
reproduce sin tener
necesidad de buscar otra
vez la dependencia del
husped.

?igura /6'.7b Son muchas las liendres que
rodean al ojo de este hoatzin (un pjaro de
Sudamrica) que tambin son ectoparsitos. Se
caern despus de que hayan depositado sus
huevos.
Entre los animales tambin se pueden encontrar varios ejemplos de comensalismo, como los
animales marinos. El tiburn puede ser el aliado natural en dos relaciones simbiticas, se muestra como
en la Fig. 29.8.
/6>3 #utualismo' En la segunda clasificacin de las relaciones simbiticas todos los individuos
obtienen algn beneficio en estrecha asociacin establecida. Esto se llama mutualismo. Los lquenes son
una comunidad entre ciertos hongos y algas que viven juntos. Esta comunidad exhibe el mutualismo.
Con la poblacin de algas, que produce el alimento, los lquenes han invadido medios inverosmiles,
rocas aflorando, como se ve en la Fig. 29.9. Los bilogos no estn todava seguros de todos los
beneficios que obtiene la poblacin de las algas; slo dos de ellos han quedado bien demostrados. La
poblacin de hongos absorbe el agua y las sales minerales a travs de sus cadenas de clulas
filamentosas y luego son transferidas a la poblacin de las algas. El otro beneficio es de proteccin,
principalmente de la luz solar intensa a la cual estn expuestas las algas.
Hay otras relaciones mutualistas que son menos visibles que la presentada por los lquenes. Por
ejemplo, todo animal con un aparato digestivo bien desarrollado normalmente tiene un buen nicho til,
que puede servir como morada para varias poblaciones diferentes de microorganismos. Muchas de
estas poblaciones residen en el intestino del animal. Aunque los investigadores apenas comienzan a
establecer el nicho adecuado de cada poblacin, ya hay un hecho general indefinido. Muchas de las
poblaciones microbiolgicas han establecido relaciones de mutualismo dentro de los animales. Una de
ellas se estudi en la Seccin 13-16. A cambio de su "hospedaje y abastecimiento de alimentos,
algunos microbios mutualistas pueden proporcionar ayuda en el proceso de digestin alimentaria. Otros
pueden elaborar vitaminas esenciales u otros compuestos qumicos que no puede elaborar el husped.
/6>4 +arasitismo' En el tercer tipo general de las relaciones simbitica es uno de los individuos, el
par,sito, vive a expensas del otro, llamado husped, por lo general perjudicndolo. Esta clase de
relacin llamada parasitismo es muy comn. Es difcil afirmar que exista algn organismo multicelular,
en una comunidad natural, que no sea husped de una o ms especies de parsitos.
Se 3a calculado que cerca de la cuarta parte de las especies animales conocidas actualmente
son completamente par,sitos o lo &ueron en alguna .poca de su desarrollo. %s, en
promedio, uno de cada cuatro animales adopta este modo de )ida.
9

Los parsitos son las poblaciones ms dependientes dentro de cualquier ecosistema. Ellos
dependen de su husped para la mayora de sus necesidades bsicas. El husped es una fuente de
alimentos y de proteccin y a menudo pueden unirse, si es necesario, al ciclo reproductivo de los
parsitos.
Todos los animales parsitos se clasifican en dos categoras considerando el lugar donde habitan:
Los que estn fuera y los que estn en el interior del husped. Los que viven fuera del husped se
llaman ectopar,sitos. stos, generalmente son los ms independientes de todos; muchos estn
capacitados para caminar, volar o nadar de un husped a otro. Como ejemplo de ectoparsitos tenemos
las sanguijuelas, pulgas, piojos, caros y garrapatas; otra categora de animales parsitos la forma los
endopar,sitos. Viven en el interior de sus huspedes en general, depende mucho ms de ellos para
satisfacer sus necesidades. Son numerosos los ejemplos. El hombre puede ser husped de un nmero
de diversas poblaciones endoparasitarias como bacterias, solitarias, duelas, gusanos nematelmintos y
hongos.

?igura /6'..a Estos quistes de 4ric3inella estn
incrustados en el msculo humano. La 4ric3inella
es un endoparsito que se pasa su vida dentro
de uno o ms organismos huspedes. El hombre
puede adquirir este parsito al comer carne de
cerdo mal cocida.
?igura /6'..b Esta joven sanguijuela adulta tiene una
horda de sanguijuelas amarillas como parsitos.

?igura /6'./a La suscita es un ectoparsito que
depende de su husped para parte de su
nutricin.

?igura /6'./b Las races de la higuera
estranguladora envuelven prcticamente al
rbol husped. Algunas veces estas races
oprimen tanto al rbol que lo matan.
Tambin hay plantas parasitarias en varios ecosistemas. Es comn que los huspedes sean muchas
plantas sobre las cuales crecen y obtienen alimento, agua y sales minerales. Algunas plantas para citas
son capaces de llevar a cabo fotosntesis, por lo que slo toman parte de las sustancias nutritivas de la
planta husped. Otras para citas, por ejemplo la cuscuta, tienen una pequea cantidad de clorofila,
pero probablemente la mayor parte de su alimento lo obtiene de su husped.
Podemos concluir nuestra explicacin acerca de las relaciones simbiticas con una pregunta, qu
es un organismo individual?
Puede ser fcil acostumbrarse a esta idea, pero puede haber una diferencia significativa entre un
organismo indi)idual y un simple organismo. Consideremos por ejemplo un conejo. El conejo es un
organismo individual, pero la suma total de todas caractersticas individuales debe incluirse las
numerosas poblaciones de organismos que estn alojados en el exterior e interior del animal.
Repaso
1. Qu significa la palabra simbiosis?
2. Cules son los tres tipos de simbiosis?
3. D un ejemplo de relacin comensal.
4. Cules son los tipos generales de parsitos?
5. Por qu las epfitas se encuentran ms fcilmente en los trpicos y subtrpicos?
Vnculos Entre las Especies
Hemos mencionado los diferentes factores que tienden a unir las especies en un ecosistema. En
ciertas poblaciones estos enlaces pueden unir a los miembros individuales unos a otros. Un individuo
puede depender de uno o ms miembros de su poblacin para su alimentacin, proteccin o
reproduccin o para cualquier mezcla de estas tres necesidades bsicas.
/6>5 (ociedades' La serie ms elaborada de relaciones de dependencia, en cualquier ecosistema
natural, es la sociedad que se encuentra en poblaciones determinadas. La sociedad est formada por
una poblacin de individuos especializados. Est tambin organizada que funciona como si fuera una
unidad y puede satisfacer las necesidades bsicas de todos sus miembros. Varias especies de insectos
tienen sociedades bien desarrolladas.
Probablemente el ejemplo mejor conocido es el de la colmena de abejas. Una ligera descripcin de
esta notable unidad organizada nos dar idea de algunos modelos bsicos de otras sociedades de
insectos. Uno de los rasgos sobresalientes en las sociedades es la di)isin del trabajo entre los
miembros individuales. Esto quiere decir que las tareas especficas como la recoleccin del alimento, la
alimentacin de los jvenes con la puesta de los huevos son realizadas por un grupo especfico de
individuos dentro de la sociedad. En algunos casos los individuos encargados de realizar una tarea
especfica tienen una estructura especial del cuerpo con relacin a los individuos encargados de realizar
otras tareas.

?igura /6'.0 Este diagrama es un esbozo de los sistemas
digestivo y respiratorio del conejo; muestra las diferentes especies
de endoparsitos que pueden vivir en un solo conejo.
?igura /6'.1 Aqu se ve una gran familia de focas
que mantiene una estrecha relacin familiar.
Defienden el territorio familiar durante la estacin
de cra y permanecen ah cuidando sus pequeos
cachorros hasta que ellos puedan independizarse.
En una colonia de abejas hay un promedio de 40,000 miembros que pertenecen a tres clases de
individuos, cada uno con una estructura especializada de su cuerpo con su tarea definida. Lo ms
notable es la reina, la nica hembra de la colonia capaz de poner huevos. El abdomen de la reina es
ms largo que el de los otros tipos de abejas y adems, contiene ovarios que producen huevos. En cada
colonia hay varios ",nganos, es decir, los machos. Tienen una funcin especializada: Proporcionar los
espermatozoides que fecundizan los huevos que deposita la abeja reina.
El tercer tipo es el de las obreras. stas son hembras estriles de tamao ms pequeo que las
reinas y los znganos. Parece que las tareas que les corresponde realizar dependen de su edad. As, las
obreras jvenes tienden a permanecer en la colonia con el objeto de efectuar la tarea de "nieras,
vigilan los huevos y las larvas jvenes. Las obreras ms viejas vuelan lejos de la colonia y colectan el
polen y el nctar para alimentar a todos los individuos de la colmena.
Probablemente una de las razones ms importantes para el xito de organizacin de esta sociedad
es un sistema muy elaborado de comunicacin, por medio del cual los miembros pueden intercambiar
informacin. Por ejemplo, una abeja obrera-gua que encuentra una buena reserva de polen o de
nctar, regresa a la colonia y por varios movimientos del cuerpo, "danzas, y sonidos especiales,
comunica a las obreras la informacin de la ruta a seguir. Ya hemos hablado acerca de este sistema de
comunicacin en el Captulo 27.
/6>6 ?amilias' Otro importante grupo dentro de ciertas poblaciones es la &amilia. Este agrupamiento
puede ser relativamente temporal, durando slo unos das o semanas. En el otro extremo, la familia
puede permanecer unida a travs de varias generaciones y formar con esto una asociacin semejante a
las sociedades que hemos estudiado (vase la Fig. 29.14).
Aparte de su forma y tamao, hay una razn fundamental por la cual la asociacin familiar ayuda a
la supervivencia de la poblacin. Para muchas especies de animales hay un perodo crtico durante la
infancia; cuando no son lo suficientemente independientes para resolver sus problemas bsicos: La
adquisicin de alimentos adecuados y la manera de protegerse de la dureza de los cambios de su medio
ambiente. En esta etapa, los pequeos dependen de la ayuda prestada por otros miembros de ms
edad de la familia. Esta dependencia es el lazo fundamental que ayuda a conservar las relaciones
familiares. En el modelo ms simple la familia puede formarse con la madre y sus hijos. En modelos
ms elaborados de la familia, el padre y otros viejos miembros pueden ayudar a los pequeos en la
edad crtica.

?igura /6'.2 Los mamferos jvenes dependen
completamente de la hembra de su especie. En el
caso del mandril las relaciones de dependencia se
extienden hasta el macho. La hembra lleva a su
pequeo en el lomo en forma protectora. En las
otras fotografas se muestra el papel educativo del
macho. Para reprender a un joven que se ha
portado mal, el padre lo toma por el cuello y lo
golpea. El joven que el suelo mientras el padre lo
mira con reproche. Finalmente, el macho se aleja
mientras el hijo sigue sollozando y levantndose.
Probablemente el joven nunca repetida el
comportamiento que le ocasion la reprimenda.

La duracin de la dependencia de un animal joven con los ms viejos es muy variable en cada
poblacin. Hay varias especies de pjaros en las cuales sus jvenes estn desvalidos. Los pequ rojos
necesitan ayuda completa durante varias semanas despus de haber salido del cascarn y dependen de
sus padres para todas sus necesidades. Sin embargo, en otras especies como los patos y gansos, los
recin nacidos son capaces de alimentarse por s solos, caminar y nadar. El cuidado paternal en este
ltimo caso est ms concentrado a servirles de gua en la alimentacin y las precauciones que deben
tener.
Como grupo, los animales ms dependientes son los mamferos pequeos. Hay alrededor de unas
3,200 especies de mamferos y todos ellos tienen una caracterstica comn; bajo condiciones naturales
deben de tener su nutricin a travs de las glndulas mamarias de la hembra de ms edad,
normalmente su madre (vase la Fig. 29.15).
/6>.7 :tras agrupaciones de interpoblaciones' Existen otros tipos de agrupamientos dentro de
una poblacin que son menos organizados que las familias y sociedades de insectos. La bandada de
gansos, el 3ato de caribes y el cardumen son algunos de los ejemplos ms comunes. Los bilogos an
no estn seguros de las relaciones que unen a los miembros individuales de estos grupos. Hay por lo
menos 4,000 especies de peces que forman cardmenes (vase la Fig. 29.16). Probablemente estas
asociaciones ayudan a la supervivencia de las poblaciones, pero esto an no est totalmente claro.
Apenas est empezando el estudio y la investigacin de la verdadera naturaleza de estas relaciones de
grupo.
Repaso
1. Mencione los envases que hacen independientes a los
individuos.
2. Adems de los mamferos, qu animales han tenido
sociedades bien desarrolladas?
3. Mencione otros agrupamientos de animales.
4. Cmo acta la familia, comunidad, para ayudar a la
supervivencia de la poblacin?
5. Cul es el tipo de animales ms dependientes en
cualquier ecosistema?
Resumen
Con excepcin de pocas especies de bacterias, los dems organismos
dependen en cierto grado unos de otros para su alimentacin,
proteccin o reproduccin. Las relaciones de dependencia entre los
organismos de un ecosistema crean modelos que, a su vez, explica
uno de los ms amplios de interdependencia. La cadena alimentaria es un ejemplo. Un animal se
alimenta de plantas verdes y este animal es alimento de otro. En una perspectiva ms amplia vemos
que estas plantas son productores dentro de un ecosistema debido a su capacidad de transformar la
energa solar en qumica. A los animales que se alimentan de estas plantas se les llama consumidores.
En una trama alimentaria en la que se aclara "quin come a quin queda includo un buen nmero de
relaciones sobrepuestas. El ciclo alimentario ilustra cmo un tercer tipo de poblacin, los destructores,
ayuden el ciclo de la materia orgnica muerta para ser utilizada como abastecimiento de alimento del
ecosistema.
Muchos organismos necesitan relaciones de dependencia para vivir sobre o dentro de otros organismos.
Esta relacin estrecha se llama simbiosis. La relacin, cuando un organismo vive dentro o sobre otro y
se beneficia de l sin causarle dao, se llama comensalismo. Otro tipo es el mutualismo, en el cual
ambos organismos viven juntos con el objeto de obtener beneficios mutuos. El parasitismo es otro
modo adoptado por casi la cuarta parte de los animales; slo un organismo se beneficia de esta
asociacin mientras el otro sufre en mayor o menor grado. Es muy raro encontrar un organismo
multicelular que no tenga uno o ms parsitos en su interior o exterior.
Tambin en cada especie hay relaciones de dependencia. Las mejor elaboradas son las sociedades de
insectos, por tener individuos especializados que realizan una tarea que beneficia al grupo. Este modelo
est ilustrado por las sociedades de abejas. Otro tipo de relacin es la familia. sta puede ser una
relacin de corto tiempo o por un perodo largo. Los mamferos al nacer son totalmente dependientes
de la madre y por eso, su actividad est limitada. As, los mamferos tienden a establecer las relaciones
familiares ms estables y complejas. Hay otras agrupaciones como el hato y el cardumen, pero an son
poco comprendidas.
+reguntas de Repaso
1. Por qu el trmino "trama alimentaria describe ms exactamente las relaciones de dependencia
alimentaria en un ecosistema que la cadena alimentaria?
2. Cmo un organismo de coloracin disimulada depende de otra poblacin en un ecosistema? Cite
ejemplos.
3. Cmo es dependiente una relacin mimtica de otra poblacin? D algunos ejemplos.
4. Mencione un ejemplo de poblacin que depende de otra para su reproduccin.
5. Cite un ejemplo que ayude a aclarar el hecho de que las relaciones simbiticas son muy comunes en
cualquier ecosistema.
6. En los diferentes tipos de parsitos, cules son ms independientes? Por qu?
7. Qu factores tienden a fortalecer las uniones familiares en las especies de mamferos?
8. Cul es el significado de la "divisin del trabajo que existe en las sociedades de insectos?

?igura /6'.3 Un cardumen de peces es un tipo
de relacin de dependencia dentro de una
poblacin. Es poco comprendido todava.
9. Cmo se podra aplicar el antropomorfismo para interpretar las razones por las que ciertas especies
tienden a agruparse en bandadas, hatos y cardmenes?
10. Por qu es difcil apreciar, para los que no han estudiado biologa, el hecho de que un individuo
pueda consistir de miles o millones de organismos diferentes?
:bras de Consulta
Fabre, Peter y los editores de Life. Ecolog$. Life Nature Library, Time, Inc., 1963.
Odum, Eugene P. y Howard T. <undamentals o& Ecolog$. 2 ed., W.B. Saunders, 1959.
Portmann, Adolf. %nimal 5amou&lage (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1959.
1 Charles Darwin. Reimpreso con permiso de los editores de Charles Darwin, Bn t3e Brigin o& Species,
Ernst Mayr ed., Cambridge, Mass., Harvard University Press, Copyright 1964, por el presidente y
directivos de Harvard College, p. 73.
2 Karl von Frisch. Aiolog$ 43e Science o& Li&e. Harper & Row, editores 1964, pp. 279-280.

400
-nidad ;ueve
El Combre: +asado= +resente 8 ?uturo
En comparacin con el perodo de tiempo por el que ha evolucionado la ecosfera, el hombre
rpidamente ha alcanzado un poder casi ilimitado para modelarla o destruirla. Tambin en su prctica
agrcola afecta da a da a miles de clases de organismos, los medios naturales donde no est la
influencia del hombre son cada vez ms raros. Aun los ms remotos lugares, como las regiones
profundas de los ocanos, pueden ser conquistados ante los deseos y manipulaciones de la especie
humana.
Cul es el origen y la historia de la especie humana? Qu le ha permitido dominar a los dems
organismos que forman su medio ambiente? stas son dos preguntas que en parte y con cierta
precisin slo recientemente han sido contestadas por los bilogos. En esta Unidad Nueve estudiaremos
algunos descubrimientos notables.
Qu efectos ha producido el hombre moderno en su ambiente? Qu efectos producir en el medio en
los prximos aos? Estas preguntas no se pueden contestar con precisin porque los bilogos no estn
seguros todava del efecto total que el hombre moderno tiene sobre su ambiente. Sin embargo, la
supervivencia de la especie humana depender de cmo los miembros de las nuevas generaciones
estn preparados para obtener respuestas a esas dos preguntas. Es importante que la juventud
comparta con los bilogos algunos conocimientos en los que se apoya esta cuestin.

El Hombre Primitivo 401

Este cr,neo de un !ombre de ;eandertal tiene apro$imadamente unos 17=777 aos'
La e)olucin es cambio. El g.nero 3umano 3a e)olucionado- est,
e)olucionando- si perdura continuar, e)olucionando.
8

43eodosius +ob"3ansC$
Captulo 07
El Combre +rimitivo
No existe un punto en el tiempo ni en el espacio en el que se pueda decir que por primera
vez haya "aparecido la especie humana en la Tierra. Desde hace 35,000 aos el hombre
ha conservado una apariencia fsica semejante a la actual. Pero, restos esquelticos de
equipos de hombres ms primitivos, computados cuidadosamente, muestran que ya
vagaban sobre la Tierra hace 500,000 aos. An ms, criaturas todava ms primitivas,
con postura erecta y otras caractersticas humanas dejaron restos esquelticos que datan
de hace unos 2 millones de aos.
En qu difieren los tipos de hombre primitivo del actual? Cul fue la naturaleza de estas criaturas
parecidas al hombre que precedieron al hombre primitivo? Estas son las preguntas fundamentales que
los paleoantroplogos - cientficos estudian al hombre primitivo - han estado investigando desde hace
muchos aos. En las ltimas dcadas se han descubierto numerosos hechos notables que han permitido
para presentar una imagen aproximada de nuestros ancestros. Veamos cmo fueron estos ancestros.
Los Primeros Ancestros de la Especie Humana
Durante la ltima mitad del siglo 19, se encontraron numerosos restos esquelticos de tipos
primitivos de hombre. Algunos de estos fsiles se encontraron en cuevas y otros en canteras de piedra
caliza. Estos descubrimientos se realizaron en diversas partes del mundo. Los crneos de muchos de
estos fsiles eran muy diferentes entre s y con relacin a los del hombre actual. Desde una frente
informe, deprimida, se proyectaban grandes protuberancias encima de las cuencas de los ojos. El
maxilar inferior masivo casi sin barbilla y todos los huesos del crneo eran ms gruesos que los del
hombre actual. Otros huesos - dos de la caja torcica, de las piernas y la pelvis - eran
extraordinariamente semejantes a los del hombre contemporneo.
Estos hallazgos produjeron gran conmocin, particularmente entre muchos
bilogos que crean que estos esqueletos primitivos representaban los ancestros a
partir de los cuales evolucion el hombre contemporneo. El resultado fue un
nuevo incentivo para los paleoantroplogos del siglo 20, quienes prosiguieron con
ms mpetu estas excavaciones. Despus de estos descubrimientos iniciales
surgi la pregunta clave: Si el 3ombre moderno es descendiente directo de un
tipo de 3ombre m,s primiti)o /qui.n &ue el ancestro del 3ombre primiti)o1
07>. &os indicios provienen de T9rica del (ur' En 1924 Raymond Dart,
profesor de anatoma en Johannesburg, frica del Sur, descubri un crneo de
una criatura muy peculiar. El crneo estaba incrustado en la tierra caliza que se
extraa de una cantera. Era de un nio de seis a ocho aos (vase la Fig. 30.1).
Lo ms sobresaliente de este crneo era que tena caractersticas intermedias
entre las de un simio actual y las de un hombre. A los cuatro meses de su
hallazgo, Dart tena la certeza de haber descubierto una nueva especie. Le dio el
nombre de %ustralopit3ecus %&ricanus que significa "mono del frica del Sur. En
la eleccin del nombre se nota claramente que Dart estaba convencido, en aquel
tiempo, que la nueva especie presentaba un aspecto ms parecido al de un simio
que al de un humano.
El descubrimiento de Dart produjo conmocin entre los cientficos. Sin embargo, fueron pocas las
autoridades, si es que hubo algunas, que se inclinaron a tomar en serio la creencia de Dart acerca de
que el %ustralopit3ecus representaba un enlace entre el hombre primitivo y su ancestro de aspecto
simiesco. Hubo escepticismo por el hecho de que el crneo era de un nio y no estaba completamente
desarrollado. Las comparaciones no se podran hacer hasta poder estudiarse crneos de adultos otros
problemas surgieron porque los primeros crneos de hombre primitivo se haban encontrado en Asia y
no en frica. No se consideraba posible que los ancestros del hombre primitivo pudiesen haber
evolucionado tanto en frica como en Asia.

?igura 07'/ Observe que el crneo del %ustralopit3ecus se parece al crneo
del hombre actual. El rea deprimida en la parte superior del crneo del
gorila es el lugar y fijacin de los grandes msculos que abren y cierran la
pesada mandbula inferior.
Afortunadamente, Dart conquist un distinguido y entusiasta aliado. En 1936 el Dr. Robert Broom,
zologo de fama mundial, repudi la idea de que a los 70 aos un profesor retirado tena que llevar una
vida quieta y tranquila y pronto encontr que el crneo de un australopitecino adulto. Al ao siguiente
encontr otro ms, pero la Segunda Guerra Mundial interrumpi su trabajo. Sin embargo, por 1940
Broom y John Robinson, su joven auxiliar, desenterraron abundantes restos esquelticos que
justificaban la idea original de Dart. En 1955, en un escrito comunicando los trabajos de Broom y
Robinson, Dart hizo un comentario sobre estos hallazgos.
Los restos de cerca de 100 especmenes diferentes de nios, adolescentes, adultos de mediana
edad y ancianos. ahora son generalmente aceptados como lo que ellos originalmente reclamaban ser -
un grupo o familia de seres evolucionados en un grado medio entre los simios y la especie humana.
2

?igura 07'. Este es el crneo
del %ustralopit3ecus que Dart
encontr en 1924. Algunos
cientficos se mostraron
escpticos por las conclusiones
basadas en este crneo, la
mayora de las veces por tratarse
del crneo de un nio.
07>/ Australopit!ecus O una criatura erecta' Dos rasgos claves en los restos esquelticos del
%ustralopit3ecus demostraron concluyentemente que andaba erecto sobre las dos piernas y no andaba
a cuatro patas, como los simios actuales.

?igura 07'0 El que un ser pueda uno caminar en posicin erecta est especialmente
determinado por la forma de su pelvis. En el gorila la pelvis es grande y extremadamente
larga, lo que evita que el animal pueda permanecer de pie. Para tener la posicin erecta,
la pelvis debe ser ms corta y su parte laminar proporcionalmente ms ancha, con un
gran redondel proyectndose hacia atrs. Este borde no slo sujeta los msculos de las
nalgas, necesarios para caminar erecto, sino tambin determina la estructura completa
de la cintura plvica formando una especie de canasta para soportar el peso del cuerpo,
que ca directamente sobre ella. Estas cualidades de la pelvis, tanto del %ustralopit3ecus
como del hombre, prueban que el primero se parece ms al hombre que a los monos.
Una caracterstica se refiere a la ubicacin del &oramen magnum, gran abertura en el crneo a
travs de la cual pasa la mdula espinal al cerebro. En el crneo de un simio, como el gorila, el foramen
magnum esta cerca de la parte posterior del crneo. De ah que los gorilas mantengan la posicin
agachada; el ngulo por el cual est unido el crneo a la columna vertebral es compatible con esta
postura. La ubicacin del foramen magnum en el crneo del %ustralopit3ecus no es del todo igual a la
del crneo del gorila. La base del crneo del %ustralopit3ecus es ms redonda y adems, el foramen
magnum se encuentra casi en la base del cr,neo, de modo que la cabeza se poda balancear sobre la
parte superior de la columna vertebral. Al comparar los crneos dibujados en la Fig. 30.2 vemos que el
crneo del %ustralopit3ecus est ms relacionado con el del hombre que con el del gorila que vive
actualmente.
Otro rasgo que identifica al %ustralopit3ecus como una
criatura erecta es la forma y tamao de los huesos plvicos.
Comparemos los huesos plvicos del %ustralopit3ecus y los del
hombre actual con los de un simio como el gorila (vase la Fig.
30.3). La extrema longitud de la pelvis del gorila impide que el
animal pueda permanecer en posicin vertical. Observe los
puestos plvicos del hombre y del %ustralopit3ecus son ms
cortos. La pelvis del %ustralopit3ecus est ms estrechamente
relacionada a la del hombre con respecto al rea donde se
sujetan los msculos de la cadera.
Otras diferencias importantes no son fcilmente observables
en un diagrama. Por ejemplo, la pelvis del hombre actual es
concava o "en forma de plato, hecho que le da una forma como
de canasta para soportar los rganos abdominales. Desde un
punto de vista de ingeniera mecnica esta forma es ms
apropiada para la posicin erecta del animal. En este aspecto la
pelvis del %ustralopit3ecus es ms parecida a la del hombre contemporneo que a la de cualquier simio
actual (vase la Fig. 30.4).
07>0 &a naturaleza del Australopithecus' Adems de la posicin erecta a partir de evidencias
esquelticas, sabemos que en general eran pequeos y el adulto delgado, con una estructura promedio
de 120 cm. Su peso fue estimado entre 36 a 45 kg. El volumen de su caja cerebral, aunque no

?igura 07'1 Aqu se muestra la pelvis del
%ustralopit3ecus (centro) con la del hombre actual
(izquierda) y la del gorila (derecha).
necesariamente nos indique su capacidad mental, era aproximadamente igual a la del gorila que vive
actualmente, debido a que el volumen de su caja cerebral vara desde 500 cm
3
hasta 600 cm
3
.
Los dientes del %ustralopit3ecus casi no se distinguen de los del
hombre actual. A diferencia de los simios actuales cuyos dientes son
relativamente grandes y adecuados para triturar vegetales, los del
%ustralopit3ecus son pequeos y adecuados para masticar carne. Que
el %ustralopit3ecus en un principio fue carnvoro se ha deducido por el
gran nmero de huesos de animal que se han encontrado en las cuevas
junto a sus propios restos huesos de animales como los antlopes, los
cuales nunca viven en cuevas, no es verosmil que hayan sido
arrastrados hacia esos lugares por otros animales depredadores. Los
depredadores actuales se alimentan en su guarida o cerca del lugar
donde matan a sus vctimas y no arrastran los restos de stas hasta sus
guaridas.
07>1 Broom !izo otro descubrimiento' En 1948 Robert Broom
encontr los restos de un esqueleto de otro tipo diferente de hombre-
simio. El esqueleto estaba incrustado en unas rocas de frica del Sur
que no eran tan antiguas como las que contenan los huesos del
%ustralopit3ecus. Por eso, Broom pens que estos restos deberan estar
ms relacionados con el hombre. Con esa idea dio el nombre de
2arant3ropus a esta nueva criatura, palabra que significa "emparentado
con el hombre.
Desde el descubrimiento de Broom del 2arant3ropus se han
encontrado ms restos de esqueletos en el sur y en el este de frica. Por estudios ms minuciosos se
ha visto que el 2arant3ropus era ms primitivo que el %ustralopit3ecus. Su crneo y mandbula son ms
pesados. Tal como se ve la Fig. 30.5, los dientes de atrs son ms largos que los de enfrente. Al
estudiarse por medio del microscopio el esmalte de los dientes del 2arant3ropus se vio que estaban
picados. Todos estos hechos tienden a mostrarlo como vegetariano; tomaba sus alimentos del suelo
como lo hacen los monos actuales. Los agujeros del esmalte se atribuyen a la arena fina que no era
posible evitar consumirla junto con las plantas. En contraste, los estudios microscpicos mostraron que
los dientes del %ustralopit3ecus son ms uniformes que los de cualquier otro carnvoro.
Con relacin al tamao, el 2arant3ropus era considerablemente ms
grande que el %ustralopit3ecus; la estatura media del adulto era de 1.50 m y
tena un peso de 55 a 60 kg. Tal vez usted est dudando acerca de cul de
estos dos seres haya sido la estirpe ancestral del hombre primitivo.
07>2 El caso del Australopithecus' Sern necesarios muchos
conocimientos antes de poder afirmar que stos son los ancestros de la
humanidad. Hay una hiptesis que va ganando el favor de los cientficos: La
que sostiene que fue el %ustralopit3ecus y no el 2arant3ropus el ser del cual
evolucion el hombre primitivo. Qu evidencias favorecen esta hiptesis?
En un principio se crey que el 2arant3ropus vivi despus que el
%ustralopit3ecus. La evidencia de esta creencia se bas en los estudios
geolgicos de formaciones calizas de frica del Sur donde se encontraron los
restos esquelticos. Descubrimientos posteriores de restos esquelticos de
2arant3ropus y %ustralopit3ecus, as como datos geolgicos ms precisos,
muestran que estos seres fueron contemporneos durante parte del tiempo
en que ambos vagaron por las planicies de frica.
Dos lneas de evidencias ulteriores surgieron; la de que el
%ustralopit3ecus evolucion hacia el hombre primitivo y de que el
2arant3ropus finalmente se extingui. Comparando los restos del
%ustralopit3ecus se ha visto que hubo aumentan su tamao, sobre todo el de caja cerebral. Los
especmenes ms pequeos son invariablemente ms viejos. Algunos datan de hace unos 2 millones de
aos y los ms grandes son ms recientes; sus restos indican que vivieron hace 1.5 millones de aos.

?igura 07'2 La mandbula de 2arant3ropus
es pesada y los clientes estn picados y
aplanados, hecho que sugiere que su modo
de vida era vegetariano.

?igura 07'3 Por medio de estos
dibujos se puede comparar el
tamao del cuerpo del
%ustralopit3ecus con el del
2arant3ropus.
As, en un perodo de 500,000 aos el %ustralopit3ecus evolucion hacia un tamao y forma ms
avanzados. sta es una evolucin muy rpida, ya que 500,000 aos es un tiempo bastante corto si lo
comparamos con el necesario para la evolucin de otras especies.

?igura 07'4 Sera difcil para los primeros hombres hacer utensilios y armas de piedra?
El profesor Francois Bordes, hace incrementos de piedra como el hombre primitivo. En
esta secuencia el profesor Bordes talla una punta de lanza. Coloca una pieza de pedernal
sobre su rodilla (izquierda) y con un asta de venado, usada como martillo, le da forma
general. Luego (centro) afila los bordes al ir quitando partculas pequeas de cada lado al
cabo de unos minutos tiene un duplicado exacto (derecha) de la punta de lanza
empleada por los cazadores de la Edad de Piedra.
Por otro lado, no se han encontrado evidencias que nos muestren que el 2arant3ropus
experimentarse alguna etapa evolutiva comparable; esto se comprueba por las pequeas diferencias
que hay entre esqueletos de 2arant3ropus que datan de hace 1.5 millones de aos respecto a los que
tienen 500,000 aos. Despus de este tiempo desapareci toda evidencia de 2arant3ropus. Esto sugiere
que su desaparicin ocurri hace unos 500,000 aos.
Otra lnea de evidencia que favorece la hiptesis de que el %ustralopit3ecus fue el ancestro del
hombre primitivo la constituyen los utensilios primitivos que se han encontrado junto a los fsiles. El
uso de utensilios primitivos hechos de piedra y hueso se habran dado al ancestro del hombre una
ventaja sobre su medio. Esto es particularmente cierto para aquellos ancestros que fueron cazadores y
comedores de carne. Rocas y huesos pudieron haber sido usados como armas de cacera o bien para su
defensa, as como para cortar la carne y raspar las pieles.
En cambio, los utensilios tuvieron menor valor para los seres que se alimentaban de vegetales.
Excepto los trozos de madera que usaban para desenterrar races profundas o las rocas arrojadas en
defensa propia, es poco probable que el 2arant3ropus haya usado utensilios.
Una variedad completa de utensilios de piedra y puestos se han encontrado en los lechos de fsiles
junto con los esqueletos del %ustralopit3ecus. Muchos de estos descubrimientos son recientes. Por eso
los paleoantroplogos estn especulando sobre el uso que dio el %ustralopit3ecus a estos utensilios.
Han especulado que a medida que estos individuos hicieron y usaron cada vez ms esos utensilios
obtenan ms ventajas, hecho que aceler su evolucin progresiva (vase la Fig. 30.7).
Repaso
1. Dnde se encontraron los primeros restos del %ustralopit3ecus?
2. Cmo describi Dart el nivel evolutivo del %ustralopit3ecus?
3. Qu caractersticas esquelticas del %ustralopit3ecus indican su posicin erecta?
4. Describa la apariencia del 2arant3ropus.
5. Qu evidencia indica que el 2arant3ropus se extingui tal vez hace 500,000 aos?
La Aparicin del Hombre
Si el hombre evolucion de un tipo avanzado de %ustralopit3ecus, como se sugiere que la
explicacin anterior, se plantean muchas preguntas. Por ejemplo, dnde y cundo ocurri esa
evolucin? En qu momento de esta evolucin el individuo adquiri los rasgos que lo distinguen como
un ser nico? En verdad, estas preguntas son parte de un rompecabezas que se trata de acoplar desde
hace tiempo. Antes de hablar de algunas ideas que han surgido de la corriente de estos estudios
hagamos una rpida revisin de la historia de los fsiles humanoides.
07>3 &os 9siles !umanos se descubrieron primero en Asia' La isla de Java fue el
primer lugar donde se encontraron unos fsiles de nuestros primeros ancestros. Entre
1890 y 1892 un mdico holands, Eugene Dubois descubri parte de un crneo y el
hueso superior de una pierna (fmur) que presentaban rasgos muy raros. El crneo
tena caractersticas humanas definidas, aunque no se parecan a las del hombre
actual. La frente era muy corta y la parte superior del crneo era ms aplastada; los
huesos eran ms gruesos que los del hombre actual. Por otro lado, los huesos de este
crneo fueron comparados con los de simios actuales y extintos y el parentesco con
estas criaturas era muy remoto. Finalmente, el Dr. Dubois anunci que haba
encontrado un nuevo tipo de seres que eran intermedios entre el hombre y el simio
(esto sucedi 30 aos antes que Dart encontrara el primer crneo de
%ustralopit3ecus). Aunque Dubois seleccion un nombre cientfico que indicara un tipo
intermedio de individuo entre el hombre y el primate, el descubrimiento se conoce
como 3ombre de Ia)a.
El siguiente descubrimiento importante fue hecho 35 aos ms tarde cerca de
Pekn. El descubridor fue un mdico canadiense, Davidson Black, que trabajaba como
profesor de anatoma en el Colegio de Medicina de Pekn. Durante muchos aos los
chinos de la localidad haban estado sacando huesos fsiles de una colina de tierra
caliza, a 64 km al sur de Pekn. Molan estos "dientes de dragn ", como les llamaban y
los vendan como medicina. Un da, el Dr. Black vio por casualidad dos dientes que
haban extrado de la colina caliza; tuvo, entonces, la seguridad de que aquellos
dientes pertenecan a un tipo humano muy primitivo. Con gran entusiasmo empez
una sistemtica excavacin de la colina (vase Fig. 30.8).
El Dr. Davidson Black muri en 1934, antes de que el premio a sus excavaciones
se presentara. Sin embargo, antes de morir tuvo las pruebas fsiles suficientes para
anunciar el descubrimiento de otro tipo de hombre primitivo, conocido como el 3ombre
de 2eCn. Despus de la muerte de Black se encontraron muchos fsiles, incluyendo 14
crneos, 14 mandbulas inferiores y cerca de 150 dientes, adems miles de utensilios
de piedra esparcidos a travs de las excavaciones. Sin duda, el hombre de Pekn fue
quien emple ms utensilios. Entre stos se encontraron trozos carbonizados de
madera y hueso, pruebas de que el hombre de Pekn haba aprendido a usar el fuego
en sus cuevas. Otro descubrimiento interesante fueron los miles de puestos de
animales que se encontraron entre sus restos; ms de las tres cuartas partes de ellos
eran de venado, hecho claro de que el hombre de Pekn tena gran aficin a la carne de venado.
Tambin se encontraron muchas plantas y semillas.
07>4 El rompecabezas toma 9orma' Quines eran esos hombres primitivos de Java y de Pekn?
Cundo vivieron? Estos asuntos inquietaron al hombre, quien trat de unir las piezas para ir
obteniendo una idea de la evolucin humana. Por mltiples descubrimientos estamos ya en posibilidad
de establecer relacin entre los hombres de Java y de Pekn y as mismo por otros fsiles humanos
descubiertos en otras partes del mundo, tales como los del %ustralopit3ecus %&ricanus.
El hombre de Java de Dubois y los hallazgos ms recientes en Java han sido comparados con los
fsiles del hombre de Pekn. Las semejanzas son tan grandes que se considera que ambos pertenecen a
la misma especie: 'omo erectus ("hombre erguido). Varios datos muestran que fueron probablemente
contemporneos, ambos vivieron aproximadamente hace 500,000 aos. En excavaciones recientes
efectuadas en Java se han desenterrado utensilios de piedra asociados con el 'omo erectus. Esto es
significativo porque en las primeras excavaciones no se encontraron utensilios; luego, si el hombre de
Pekn usaba utensilios fue en verdad un contemporneo del hombre de Java.
An ms dramticos fueron los descubrimientos de restos de 'omo erectus en el frica oriental. Se
encontraron en la famosa Garganta Olduvai que se muestra en la Fig. 30.9, donde, en los niveles ms
bajos, se encontraron tambin fsiles de 2arant3ropus y de %ustralopit3ecus y en niveles intermedios,

?igura 07'5 Este es el
sitio de la excavacin del
Dr. Davidson Black,
justamente en las afueras
de Pekn, China, tal como
se vio en 1937.
en la misma garganta se encontraron partes de crneos y de dientes de individuos ms primitivos que
el 'omo erectus, pero menos que el %ustralopit3ecus.

?igura 07'6 La Garganta Olduvai, que se localiza en Tanganica, frica, ha sido descrita como una
mina de oro de fsiles. Las capas formadas por depsitos sedimentarios del lago y por cenizas
volcnicas han guardado especmenes que varan desde el %ustralopit3ecus, que data de hace unos
2 millones de aos, hasta fusiles parecidos al hombre actual. Se han encontrado muchos utensilios
y otros artefactos relacionados con las primeras culturas humanas. Gran parte del mrito de estos
descubrimientos en ese lugar se debe al Dr. Louis Leakey y a su esposa, quienes en los ltimos 30
aos han dirigido con gran paciencia las excavaciones en este sitio.
Estos hallazgos sugieren, pero no prueban, que l 'omo erectus evolucion en frica, posiblemente
de descendientes del %ustralopit3ecus que emigr a Asia y tal vez a Europa. Otra evidencia indirecta
tambin sugiere que el 'omo erectus tena caractersticas claramente humanas. Una de estas
caractersticas es la capacidad para transmitir ciertos rasgos de comportamiento, de una generacin a
la siguiente por medio del lenguaje hablado. Por ejemplo, cada generacin tena que aprender
procedimientos, ms bien complejos, empleados en la manufactura y uso de utensilios y conocer
tambin las tcnicas de la cacera y de la obtencin del fuego.
La capacidad para ensear los
conocimientos prcticos, as como para
aprehenderlos, por el lenguaje hablado, se
reconoce como una actitud humana nica, ya
que ninguna otra clase de animales la posee.
stos rasgos de comportamiento adquiridos por
el hombre constituyen parte de la herencia que
llamamos cultura 3umana. Los conocimientos
acumulados por el hombre, as como sus
capacidades representan la cultura de la
humanidad.
Los xitos y la amplia rea de dispersin
del 'omo erectus es, tal vez, la mayor prueba
indirecta que lo presenta como capaz de
aprender y transmitir su cultura a sus
descendientes. Su buen xito para encontrar
sus alimentos, la manufactura de sus utensilios
y el sobrevivir en los climas fros dentro de los
cuales se mova nos indican especficamente su capacidad, pero no se pueden sacar muchas
conclusiones de la comparacin del tamao de sus crneos. Como quiera que sea, los
paleoantroplogos creen que el 'omo erectus, con su capacidad cerebral casi del doble de la del

?igura 07'.7 En esta tabla se muestra la capacidad de la cavidad cerebral
del chimpanc comparada con la del %ustralopit3ecus y los tipos primitivos
de hombre.
%ustralopit3ecus era capaz de pensar con ms complejidad que el %ustralopit3ecus (vase la Fig.
30.10).
07>5 &as piezas 9altantes del rompecabezas' Los fsiles del 'omo erectus demuestran que ste
estableci su presencia en un perodo que abarca desde 500,000 a 300,000 aos. Despus, en un
perodo de 200,000 aos, los huesos humanos fsiles son muy raros. An ms, hay unos cuantos que
estn. Utensilios que se creen asociados con ellos, lo que sugiere que otros tipos de hombres modernos
pudieron haber evolucionado a partir del 'omo erectus.
De importancia particular en este perodo relativamente desconocido son los dos crneos
encontrados en el norte de Europa. Ambos datan entre 300,000 y 200,000 aos. A reconstruir estos
crneos resulta un tipo individual y distinto. Tanto la cara como la frente muestran caractersticas muy
primitivas como los masivos arcos ciliares situados sobre los ojos y la parte posterior del crneo que es
ms redonda que la del hombre actual. Esta ltima caracterstica sugiere que un tipo intermedio de
individuo con aspectos faciales primitivos, pero con un cerebro de tamao mayor pudo haber
evolucionado de sucesivas poblaciones de 'omo erectus. Sin embargo, se necesitan ms pruebas antes
de que se pueda hablar con exactitud de este tipo de seres poco conocidos.
Repaso
1. Describa el crneo del hombre de Java.
2. Por qu llamaron as a los hombres de Java y de Pekn?
3. Cmo sabemos que el hombre de Pekn us utensilios y el fuego?
4. Cul es el parentesco entre el hombre de Java y el de Pekn?
5. De qu lnea de fsiles evolucion, probablemente, el 'omo erectus?
Ancestros del Hombre Actual
En la actualidad todos los seres humanos pertenecen a la misma especie: 'omo sapiens. Nuestra
explicacin anterior estuvo centrada en el 'omo erectus como una especie de hombre separada y
distinta. Si estas especies antiguas evolucionaron hasta el hombre actual, cundo y cmo sucedi esta
evolucin?
07>6 El !ombre de Neanderthal o9rece pruebas de ser el ancestro del !ombre actual' Casi todo
el mundo ha odo hablar del 3ombre de (eandert3al, cuyos restos se encontraron en Neanderthal, valle
prximo a Dsseldorf, Alemania. En realidad "Neanderthal se ha introducido en algunos idiomas como
sinnimo de estpido y grosero. Pero, esta imagen es justificada? El hombre de Neanderthal fue un
hombre estpido y grosero que trat mal a su mujer como lo muestran las caractersticas o esta
imagen es una falsa representacin que se ha perpetuado por los dibujos y la televisin?
Actualmente, el trmino "hombre de Neanderthal se emplea para aludir a una poblacin humana
ampliamente difundida que vivi en un perodo entre los 110,000 y 35,000 aos. Cuando se iniciaron
las excavaciones buscando los fsiles de este pariente distante, fueron las caractersticas primitivas del
hombre de Neanderthal las ms evidentes. Y fueron esas caractersticas primitivas y las especulaciones
basadas en ellas las que originaron la mayora de las invenciones novelescas del "hombre de las
cavernas, tan conocidas actualmente.
Desde hace unas dcadas, los estudios del hombre de Neanderthal y de su cultura han tendido a
mostrarlo en un diferente aspecto al que de l se tena. Estos estudios han revelado similitudes entre el
hombre de Neanderthal y el actual. Estos puntos de vista estn bien expresados por una autoridad
moderna en los asuntos que se refieren al hombre primitivo:
Los primeros cr,neos &siles que pueden ser identi&icados positi)amente como del 3ombre
antiguo son los de (eandert3al. (o teniendo para compararlo m,s que el cr,neo de un
3ombre actual, a los cient&icos les llamaba malta atencin las di&erencias que las
semejan"as entre los dos 3ombres. %ctualmente, compar,ndolo con uno de los primeros
australopitecinos, que eran poco m,s e)olucionados que los simios de dos patas, un 3ombre
de (eandert3al resulta un modelo re&inadamente e)olucionado. 2oni.ndolo adecuadamente
en un traje de casimir de corte moderno $ en)i,ndolo a un supermercado a buscar alg0n
producto podra pasar completamente inad)ertido. 2odra correr un poco m,s lentamente
que el tendero, pero no seran necesariamente el 3ombre m,s bajo de toda la tienda. 2odra
ser de aspecto m,s pesado entre los colonos $ m,s musculoso que la ma$ora, pero no sera
m,s &uerte que el cargador* de cajas de almac.n.
En otras palabras, 3a$ correlacin entre las )ariantes del 3ombre de (eandert3al $ el
moderno. 5uanto m,s sabemos de los primeros, la superposicin de las )ariantes parece ser
m,s e)idente.
:

?igura 07'.. Los paleoantroplogos franceses descubrieron un cementerio familiar que parece datar de
hace unos 40,000 aos os esqueletos de los Neanderthal son de dos adultos y cuatro nios. Los supuestos
padres (losas 1 y 2) fueron enterrados cabeza con cabeza. Dos esqueletos (losas 3 y 4) posiblemente de sus
hijos, fueron enterrados cerca de los pies de su madre. En la tumba 5 (aumentada en esta pgina) los huesos
delgados pueden ser de un recin nacido. El cuerpo fino y tres hermosos pedernales fueron enterrados en la
parte superior de uno de los nueve misteriosos montecillos, todos del mismo tamao y altura, ordenados en
tres filas. Solamente uno de los montecillos contena huesos o pedernales. El entierro contena el esqueleto
de un nio de seis aos. Estaba cubierto por una losa triangular que haba sido ahuecada en la superficie
interior. Con el cuerpo fueron encontrados dos raspadores y una lanza de pedernal. La localizacin de estos
entierros, la discusin de los cuerpos, la inclusin de pedernales y otros objetos de valor sugieren que el
hombre de Neanderthal fue imaginativo y capaz de un razonamiento complicado.
El hombre de Neanderthal presenta tan amplia variacin en sus caractersticas fsicas que los
cientficos ahora distinguen dos tipos de hombre de Neanderthal: El "clsico y el ms moderno. La
naturaleza del Neanderthal "clsico ha sido determinada por fsiles descubiertos casi exclusivamente
en Europa. Tres caractersticas faciales distintas son tpicas del Neanderthal "clsico: Tena un reducido
mentn, grandes mandbulas y prominentes arcos ciliares que se continuaban a travs del puente de la
nariz. El hombre tena una constitucin poderosa y debi ser muy fuerte.
07>.7 El !ombre de ;eandert!al era un e$celente cazador' A juzgar por la variedad de armas y
huesos de animales encontrados en sus cuevas, el hombre de Neanderthal debi haber sido un
excelente cazador. Debi ser tambin un excelente fabricante de utensilios, especialmente artesanales,
a juzgar por la variedad de ellos, encontrados junto a sus restos. Una prueba adicional indica que el
hombre de Neanderthal tena prctica en el uso del fuego. Probablemente haca fuego cuando lo
necesitaba. Sabemos que haba progresado hasta el punto de cavar fogones en el suelo de sus cuevas.
Al lado de la vida estable en sus cuevas, form grupos de cazadores para protegerse contra el peligro
en guardias temporales, como lo hacen todava los bosquimanos de frica y los aborgenes
australianos.
En aos recientes se han encontrado esqueletos de hombres de Neanderthal en el norte de frica y
en el Medio Oriente. A pesar de que algunos esqueletos tienen la apariencia "clsica, muchos de ellos
tienen un crneo ms semejante al del hombre actual. Especialmente los tipos modernos tienen menos
pronunciados los arcos superciliares, caras ms pequeas y el mentn ms prominente. Estos
descubrimientos son interpretados como significativos de una poblacin, de Neandertales, que
representa un amplio y variado lote gentico comn. As, parecera que los menos primitivos
Neandertales representan una fase de transicin al evolucionar hacia el hombre.
Hay evidencias que muestran que el hombre de Neanderthal fue capaz de un razonamiento ms
complicado que el de cualquiera de los otros hombres que le haban precedido. Por ejemplo, se han
descubierto cementerios en que los individuos fueron colocados en posiciones que mostraban las
relaciones familiares (vase la Fig. 30.11). Acompaando a los cuerpos, que parecen estar colocados en
posiciones para dormir, estn los utensilios y otros huesos con los que se abastecan para que tuvieran
xito en la otra vida. Hay relaciones sociales y espirituales que no podran haber sido llevadas a cabo
sin imaginacin y pensamiento creativos.

?igura 07'./ Es importante recordar que el hombre actual no est representado por un simple e invariable
tipo de individuos. Dentro de la poblacin humana hay una gran variedad como estos cinco tipos raciales
bsicos claramente distinguibles.
07>.. Aparece el !ombre moderno' Hace unos 35,000 aos el hombre alcanz una evolucin que
marca una etapa. En este punto de la historia desaparecen los trazos del hombre de Neanderthal y en
su lugar se encuentran esqueletos prcticamente distinguibles que los del hombre actual. Los
paleoantroplogos dudan en sus especulaciones sobre cul pudo haber sido la causa de esa transicin
ms o menos repentina; una razn es que la prueba est muy limitada geogrficamente. La mayora de
las investigaciones se hicieron en reas europeas, aunque sabemos que miles de aos antes de esta
poca el hombre se haba dispersado por otras regiones del mundo.
Algo que hace ms incomprensible la repentina aparicin del hombre moderno es el hecho de que
el hombre de hoy no se encuentra representado por un tipo uniforme de individuos. Por ejemplo, puede
observarse una gran variacin entre el bosquimano africano, el aborigen australiano, el oriental japons
y el caucasiano del norte de Europa. Es imposible pensar en el hombre moderno como surgiendo de un
simple. La historia, cuando uno debe pensar en evolucin de distintas razas que correspondan los
diferentes tipos humanos de hoy. Este problema no puede ser resuelto sin el estudio de ms pruebas.
Las cavernas del sur de Francia han proporcionado la ms rica informacin de los hombres que
vivieron all entre los aos 30 y 5000 y 10,000 antes de nuestra era. De hecho, el nombre 5ro-;agnon
que se ha dado a los hombres de este perodo es el nombre de una caverna de Francia, en la cual
algunos de sus esqueletos fueron descubiertos en 1868. Se debe poner nfasis en que abundantes
esqueletos del espcimen, as como muchos objetos de la cultura de Cro-Magnon, se han encontrado en
varios sitios a travs de Europa occidental y central.
Esqueletos del hombre de Cro-Magnon muestran que fueron gente hasta y fuerte, con cabezas
grandes, casas amplias y ojos grandes. A diferencia de su antecesor el hombre de Neanderthal, tenan
mentones prominentes. En su apariencia general se pareca probablemente a los caucasianos que hoy
habitan el norte de Europa. Efectivamente, el hombre de Cro-Magnon tena un cerebro tan grande como
el del europeo actual. De las pruebas que nos quedan de su cultura, podemos deducir que estaba
capacitado para un razonamiento complicado y de imaginacin creadora.
07>./ El !ombre de Cro>#agnon= un talento artstico' Adems de la abundancia y utensilios de
piedra y hueso, finamente hechos, el hombre de Cro-Magnon nos dej tambin otras numerosas
creaciones dignas de ser estudiadas y admiradas. Comprenden collares y otros objetos de adorno del
cuerpo, elaborados con materiales durables, como incisivos, vulgarmente llamados colmillos de mamut
y dientes de otros animales.
Los restos ms impresionantes de la cultura del hombre
de Cro-Magnon son las pinturas de las cavernas que se
muestran en la Fig. 30.13. Tan slo en Francia hay ms de
70 lugares que presentan estos trazos artsticos. Los temas
eran casi exclusivamente sobre los mamferos que cazaban y
utilizaban para alimentacin y vestido. Los que estudian el
arte de las cavernas piensan que estas pinturas no fueron
hechas con el objeto de decorar las oscuras cavernas donde
vivan. Por el contrario, la mayora de estas pinturas estaban
en cavernas profundas y en otras regiones apartadas que
serian lugares indeseables para que la gente viviera. Los
paleoantroplogos creen que estas pinturas eran simblicas
y parte de su ritual espiritual o ceremonias intencionadas
para ayudar al hombre en sus caceras.
En cualquier discusin sobre la gente de Cro-Magnon es
importante enfatizar el hecho de que gran parte del perodo
en que vivieron en Europa fue el final del Perodo Glaciar.
Sobrevivir y florecer en esas condiciones climticas demuestra, en forma indirecta, que usaron su
ingenio para cazar animales y las pieles para obtener vestidos. En excavaciones recientes en el este de
Europa se encontraron pruebas que sugieren que el hombre de Cro-Magnon construy guaridas con
pieles y huesos. Efectivamente, esto contribuy a que pudieran soportar los severos inviernos de aquel
perodo.
A pesar de todas las pruebas que pueden ser desenterradas, el factor que podra llegar a explicar la
rpida evolucin cultural del hombre, que es el lenguaje, probablemente siempre sea desconocido. El
conocimiento del hombre, que incluye su tecnologa y costumbres, ha sido conservado y transmitido. Su
rpida evolucin cultural durante los ltimos milenios y particularmente en los pocos siglos pasados, se
puede atribuir directamente a su aptitud para comunicar los conocimientos acumulados. nicamente
podemos suponer que el hombre de Cro-Magnon y tal vez alguno de sus ancestros, desarroll algn
tipo de lenguaje hablado. Su xito y su rpida evolucin cultural es difcil de imaginar sin este lenguaje.
07>.0 El !ombre primitivo en nuestro mundo moderno' Antes de cerrar este Captulo sobre el
hombre primitivo, debemos decir que actualmente no todas las investigaciones estn dirigidas a
desenterrar y estudiar fsiles. Los cientficos estn empleando otros medios que tambin prometen
darnos un conocimiento profundo de la naturaleza de nuestros ancestros.
En la biosfera viven poblaciones aisladas de hombres que han sido poco o nada influenciados por la
civilizacin moderna. Estas regiones existen en frica central, Centro y Sudamrica, Australia y ciertas
islas del sureste de Asia. En los aos recientes los antroplogos, como los que se ven en la Fig. 30.14,
han formado parte de esas sociedades primitivas con el propsito de investigar ciertos tipos de
comportamiento primitivo.
Mientras este tipo la investigacin pueda decirnos ms acerca de nuestros primitivos ancestros,
vemos una seria desventaja. Los investigadores estn influenciados por la sociedad moderna. Pronto
todas las gentes estarn afectadas por la cultura del hombre moderno y finalmente, todas las gentes
alcanzarn una etapa que podemos llamar civilizada. Nadie desea anticipar este proceso, pero el
hombre moderno debe darse cuenta que ahora puede tener su ltima oportunidad para vislumbrar
algunas de las pginas perdidas de su propia historia.
Repaso
1. Cmo han cambiado nuestras ideas del hombre de Neanderthal en los ltimos aos?
2. Mencione tres caractersticas faciales distintivas del hombre de Neanderthal.
3. Qu deducimos de las tumbas de Neanderthal?
4. Aparte de la evidencia del estudio de los fsiles, qu otro mtodo utilizan para conocer
los antroplogos a nuestros ancestros?

?igura 07'.0 Una de las pinturas en una caverna del
hombre de Cro-Magnon.

?igura 07'.1 El mete de saber algo de los ancestros primitivos del hombre no ha
sido necesariamente estudiar los huesos fsiles con las pinturas de las cavernas. Hay
algunas sociedades primitivas dentro de las poblaciones humanas de hoy en da que
pueden proporcionar informacin muy valiosa. Sin embargo, nuestra rpida y
progresiva civilizacin est haciendo cada da ms difciles los propsitos de dedicarse
a estudios.
Resumen
Es imposible decir cundo "apareci el primer hombre. Al investigar en el centro y sur de frica se
supo que hace 2 millones de aos vivieron dos tipos de hombre-simio. Uno de ellos, el 2arant3ropus,
fue principalmente vegetariano. Las pruebas nos sealan que esta especie evolucion muy poco
durante 1 milln de aos. Los expertos creen que el 2arant3ropus se extingui sin contribuir a la
solucin del hombre actual. El otro tipo de ser, el %ustralopit3ecus, fue cazador. Hay pruebas de que
esta especie evolucion en individuos ms desarrollados y se utiliz utensilios toscos. Los expertos
creen que el %ustralopit3ecus es el ancestro del tipo primitivo de hombre cuyos fsiles datan 500,000
aos.
El 'omo erectus, el primer hombre verdadero, surgi en frica hace 500,000 aos. Pero durante
200,000 aos estas especies se dispersaron a otros continentes. Algunos de los primeros fsiles, los
hombres de Java y Pekn, fueron especmenes de 'omo erectus que vivieron en Asia oriental. Los
fsiles del hombre de unos 300,000 y 100,000 aos son bastante limitados y es imposible determinar la
forma evolutiva completa del 'omo erectus.
El registro de fsiles del hombre de Neanderthal data de hace 100,000 aos y termina con la aparicin
del hombre de Cro-Magnon hace 35,000. Aunque Neanderthal se populariz como "hombre de las
cavernas, evolucion an. Que se podra considerar una especie de 'omo sapiens - hombre actual; tal
vez pudiera comparar con algunas tribus primitivas que hoy existen.
El hombre de Cro-Magnon pertenece a la especie de hombre actual. Sus huesos no se distinguen de los
nuestros. Todo indica que fue cazador. Sus utensilios estaban bien hechos. La pintura de sus cavernas y
otros trabajos de arte indican que tuvieron gran imaginacin y que su evolucin cultural fue avanzada.

+reguntas de Repaso
1. De por razones por las cuales los cientficos dudaron de Dart que en 1924 descubri uno de los
primitivos ancestros del hombre.
2. Qu rasgos del crneo del %ustralopit3ecus indicaron que era un bpedo que caminaba erecto?
3. Mencion tres diferencias entre el 2arant3ropus y el %ustralopit3ecus.
4. Explique por qu los paleoantroplogos se inclinan hacia la hiptesis de que el %ustralopit3ecus y no
el 2arant3ropus fue el ancestro del hombre primitivo.
5. Qu es la cultura? Qu tipos de pruebas sugieren que el 'omo erectus tena una cultura?
6. El perodo entre los 300,000 y 100,000 aos representa un problema para los cientficos que
intentan unir la historia del hombre primitivo. Por qu?
7. En qu aspectos la cultura del hombre de Neanderthal represent un avance a la del 'omo
erectus?
8. Qu significado a las autoridades a las pinturas que crearon en las cavernas la gente de Cro-
Magnon? Qu pruebas sostienen estos puntos de vista?
9. Qu razones explican la abundancia de restos de fsiles encontrados en el desierto caliente, en las
montaas fras, en los pantanos y bosques tropicales?
10. Los bioqumicos se han includo en la lista de investigadores que estudian las relaciones evolutivas.
Qu clase de estudio podran llevar a cabo?
:bras de Consulta
Howell, F. Clark y los editores de Life. Earl$ ;an. Life Nature Library Time, Inc., 1965.
Pfeiffer, John E. y C.S. Coon. 43e Searc3 &or Earl$ ;an. Harper & Row, 1963.
Revistas
Scienti&ic %merican
Howells, William W. "Homo Erectus. Noviembre, 1966.
Simons, Elwyn L. "The Early Relatives of Man. Julio, 1964.
Washburn, Sherwood L. "Tools and Human Evolution. Septiembre, 1960.
Weckler, Joseph E. "Neanderthal Man. Diciembre, 1957.
1
Theodosius Dobzhansky. ;anCind E)ol)ing. Reimpreso con permiso de Yale University Press,
Copyright 1962 por Yale University, p. 23.
2
Raymond A. Dart. "Cultural Status of the South African Man-Apes. Del Informe Anual de Smithsonian
Institution, Copyright 1955. Reimpreso con permiso de Smithsonian Institution, p. 320.
3
F. Clark Howell y los editores de Life. Earl$ ;an. Life Nature Library, 1965, Time, Inc., pp. 123-124.

El Hombre Moderno y su Medio Ambiente 414

El !ombre no puede continuar utilizando la atms9era como un simple recipiente de desperdicios'
* la ciencia 3a abolido las distancias $ a3ora todos )i)imos en una
cue)a- nuestro peque6o globo se acorta $ slo 3a$ lugar para una
&amilia La &amilia del 3ombre.
8

%lbert S"entGG$Zrg$i
Captulo 0.
El Combre #oderno 8 su #edio Ambiente
El hombre actual sobrevive por el aprovechamiento de los recursos de su medio. El
hombre primitivo no se puede recordar este hecho ya que emple su tiempo en obtener
alimento, vestido y abrigo de los recursos de su medio; en la sociedad de hoy, tan tcnica,
su dependencia no es evidente. En realidad, el hombre actual se comporta como si
estuviera libre de esa dependencia. El hombre de Cro-Magnon caso animales y recoge
hierba y si no eran suficientemente abundantes en su medio se trasladaba a otro como
hara de inanicin. El hombre actual tiene abundancia de animales y de plantas ya cortadas, rebanadas
y empacadas en recipientes de plstico o metal en los anaqueles de los mercados, pero esto no supone
que dependa menos de las plantas y de los animales.
El hombre ha llegado a una etapa crtica en su esfuerzo por explotar el medio ambiente. Por un
lado tiene una capacidad virtualmente ilimitada para tomar los productos del medio - con sierra, ala,
bombas y otros medios tcnicos. Por otro lado, su posibilidad para manejar los recursos de su medio,
as como para mantenerlo o racionar, es inadecuado.
Vemos cmo la poblacin humana y su apetito por los recursos del medio ambiente crecen de un
modo alarmante. Gran parte de la responsabilidad por aprender cmo administrar el medio ambiente
debe ser hecho por los bilogos y los que ahora estudian biologa - la decisin constructora tendr que
hacerse en las prximas dcadas. Veamos algunos de los problemas a los que se enfrentar la
humanidad en un futuro prximo.

Parsitos y Competidores
Existen miles de parsitos en el medio ambiente que compiten con el hombre y lo perjudican. Los
competidores incluyen organismos, como los insectos, que consumen cerca del 30% de las cosechas
que siembra; otros destruyen las fibras de sus vestidos y el material con el que han construdo sus
casas. Los parsitos son organismos como los gusanos, hongos o bacterias que viven sobre o dentro del
cuerpo humano. Cuando se encuentran en una situacin adecuada ocasiona enfermedades, dolores y
aun la muerte. Las relaciones que unen estos organismos con el hombre siempre le han causado
problemas; aun en la actualidad, en que parecen estar en vas de solucin.
0.>. &a sobrepoblacin 8 el monocultivo !an
a8udado a crear problemas' El hombre mismo ha
causado la existencia de esos problemas en su medio
ambiente. En realidad, siempre ha habido dos cosas que
los han ocasionado y aumentado, los parsitos y los
competidores la primera es la tendencia desde hace
mucho tiempo a concentrarse en gran nmero en un
rea reducida. Los centros de poblacin amontonada
fueron caractersticos de las sociedades desde hace
varios siglos y en realidad sigue sindolo en las
sociedades modernas. En los pueblos en las ciudades la
gente tiende a vivir apiada en casas de apartamentos.
Si alguien deliberadamente intentar conservar y
esparcir un parsito que fija a los humanos, difcilmente
podra hallar un medio mejor que el de un gran nmero
de gente en un rea pequea. Los hbitos poco
sanitarios de la gente facilitaron la difusin de las
enfermedades en la mayor parte de las ciudades
anteriores al siglo 20. La historia cuenta muchas y
terribles epidemias que nunca hubieran ocurrido si no
hubiera habido pequeas reas densamente pobladas
Un problema
semejante al de las aglomeraciones es la prctica agrcola del
monoculti)o, que es el cultivo de un solo tipo de planta en una
vasta regin. En la preparacin de las tierras de cultivo, el hombre,
mediante el arado, destruye la mayora de las comunidades
naturales que originalmente ocupaban esa rea. En su lugar
siempre un solo tipo de planta para obtener una cosecha abundante
(vase la Fig. 31.2). Esta prctica propicia la creacin de muchos
problemas. En una comunidad natural la diversidad de organismos
hace difcil que un solo parsito puede esparcirse y devastar la
comunidad. Sin embargo, en la prctica del monocultivo una sola
especie de parsito o destructor voraz, se puede esparcir
rpidamente al travs de todos los individuos de un rea y causar
daos muy graves. Es decir, las aglomeraciones del hombre en las
ciudades y el monocultivo de las cosechas invitan a los parsitos y
competidores del hombre a perpetuarse y propagarse por todos los
espacios.
0.>/ &a seleccin natural proporciona muc!as soluciones
temporales' El hombre no parece dispuesto a abandonar la
tendencia a los monocultivos ni a aglomerarse en los grandes
centros de poblacin. Por el contrario, su esfuerzo se dirige hacia la
frmula que le permite obtener mayores cosechas y vivir en forma
ms confortable en las grandes ciudades. Por desgracia, los
bilogos ven que muchas de estas frmulas no son totalmente satisfactorias. An ms, los bilogos

?igura 0.'. Esta pintura hecha por un testigo presencial
muestra el horror y la muerte producida por una plaga. Esta
epidemia, la peste bubnica, se desarroll en Npoles, Italia en
el siglo 17. La multitud viva en condiciones poco o nada
sanitarias, que fueron principalmente las responsables de la
rpida propagacin de la enfermedad.

?igura 0.'/ La fotografa ilustra la prctica de
un monocultivo. Aqu slo hay una especie - el
trigo - en una gran rea. Este hecho invita al
desarrollo de una propagacin epidmica de
parsitos.
consideran que el hombre carece de la perspectiva necesaria para resolver estos problemas y que
plantea otros todava mayores.
Consideremos algn caso especfico. Se ha descubierto que
numerosos antibiticos causan la muerte o la inhibicin del
crecimiento de muchas bacterias en el cuerpo humano. A primera
vista, una vez que el antibitico ha sido encontrado, el cual controla
un patgeno especfico, el problema inmediato se ha resuelto. Esta
idea no se basa en un slido principio biolgico, debido a que no se
ha tenido en cuenta el principio de la seleccin natural. Parece que
el antibitico debera ser lo suficientemente potente para matar o
cuando menos inhibir el crecimiento de todos los organismos de
una especie; pero debido a las variaciones dentro de la especie,
algunas de las bacterias sobreviven en cualquier tipo de
tratamiento. Estos individuos con esas caractersticas favorables
(para su especie) permanecen y producen descendientes que son
los que permiten que surja una nueva poblacin; tal vez con
caractersticas ms peligrosas que la cepa original.
Este hecho no es una discusin terica. En el Captulo 8
discutimos el surgimiento natural de una poblacin de moscas
resistentes al DDT, despus de haber sido expuestas unos aos a lo
que se haba considerado un insecticida ideal (en el laboratorio, los
cambios igualmente drsticos pueden presentarse en unas
semanas). Tambin explicamos cmo las cepas de bacterias
Stap3$lococcus aureus evolucionaban hacindose resistentes a la
penicilina y as eran ms peligrosas para el hombre que las
primeras encontradas en cualquier hospital. Los mdicos de todo el
mundo administran gran variedad de antibiticos. Estas drogas, en calidad, alivian numerosas
infecciones bacteriales. Pero aun ahora, con unos cuantos aos de iniciadas las aplicaciones de esos
medicamentos, aumentan las pruebas que muestran la evolucin de numerosas cepas de bacterias
resistentes a ellos. Toda persona que conozca y aprecie el enorme poder de la seleccin natural, de la
misma manera que los bilogos lo han comprendido, estar de acuerdo que este resultado es
inevitable.
Otra solucin, a corto plazo, de los problemas de parsitos y competidores ha chocado con la fuerza
de la seleccin natural. Un ejemplo es el caso del trigo y su hongo parsito (vase la Fig. 31.3). El trigo
es para citado por el tipo de hongo llamado ti"n. Este hongo tizn crece en los tallos de la planta y los
debilita a tal grado que el viento los dobla fcilmente, impidiendo la maduracin del trigo. En las
ltimas dcadas se han utilizado, por seleccin artificial, plantas para crear nuevas variedades que sean
resistentes al tizn. Una vez ms, cualquiera que comprenda la fuerza de la seleccin natural podr
predecir que el tizn evolucionara hacindose ms fuerte, hasta que pueda crecer sobre la variedad
"resistentes de trigo. Esto sucedido varias ocasiones. Para los bilogos, debido a las investigaciones
que han realizado hasta nuestros das, esta evolucin es inevitable.
0.>0 &a ocupacin de nic!os vacantes' Hay otro principio biolgico que no se puede pasar por alto
cuando se hacen proyectos para solucionar los problemas que el medio plantea al hombre. Sabemos
que los nichos de cualquier comunidad no quedan vacantes por muy largo tiempo. El nicho, como se
recordar, es el papel que representa un organismo biolgico dentro de una comunidad o un
ecosistema. Incluye el hbitat donde viven, los alimentos que come y todas las relaciones que
mantienen con los otros elementos de su medio ambiente.
Las fuerzas de la seleccin natural producen una especie de evolucin para llenar con otros
organismos estos nichos vacantes. Este principio ha sido observado como resultado de la pulverizacin
de DDT en los huertos. En principio, el DDT reduce bastante el nmero de mariposas de la manzana,
insecto que daa esta fruta. Por desgracia, este insecticida no es tan efectivo contra el pequeo caro
rojo que tambin daa las cosechas de manzana. Al rociar DDT se eliminan las mariposas de las
manzanas dejando un nicho vacante para el caro rojo. Un efecto ms indeseable an fue que el DDT
mat muchos de los insectos voraces que controlaban la poblacin de caros.

?igura 0.'0 En la fotografa se muestra una
variedad de trigo resistente al domingo entre dos
variedades que han sido arrestadas por los hongos
comunes. La seleccin natural casi siempre
garantiza que la variedad resistente de trigo
llegar a ser para citada por una variedad
evolucionada de hongo.
Los cientficos en el campo de la medicina se interesan en evitar una situacin semejante en el
intestino delgado del hombre al tratarlo con determinados antibiticos. Algunos de ellos administrados
por va oral probablemente no se absorben completamente y puedan llegar hasta el intestino delgado,
habitado por muchas especies de bacterias. Al destruir algunas de estas especies se pueden dejar
nichos vacantes para otras bacterias que sean todava resistentes a los antibiticos. Posteriormente,
esas bacterias pueden infectar otras regiones del cuerpo (por ejemplo, a travs de la ruptura del
apndice) y de esta manera, causar infecciones que no puedan ser controladas. ste es uno de los
ejemplos de cmo ciertas formas de actividades biolgicas tienden a disminuir parte de las realizaciones
que enorgullecen al hombre.
0.>1 El medio in!ospitalario puede a8udar a
9ormar poblaciones grandes' Hemos recalcado que
las soluciones halladas por el hombre para resolver
ciertos problemas de parsitos o competidores se
basan en la idea de hacerles su vida insoportable. Es
decir, aniquilar los organismos o hacer su medio tan
inhospitalario que no permitan la formacin de gran
nmero de ellos. Sin embargo, por muy lgica que
parezca esta solucin, los bilogos la ven en el mejor
de los casos como una solucin temporal, a veces
como una malsima y peligrosa alternativa.
Lo ms probable es que cualquier competidor
cause graves problemas si se multiplica rpidamente
y se presenta en grandes grupos. Esto hace al
agricultor rociar sus campos con sustancias qumicas
o formar un medio ambiente txico. Es indudable que
mata muchos organismos potencialmente
destructores, pero hay que considerar a los
organismos que no les afecta ese tratamiento; a
stos los favorecer el quitarle la competencia. As se
multiplican con rapidez y por consiguiente, una variedad de la poblacin daina llega a ser
predominante en proporciones epidmicas.
Afortunadamente, no siempre ocurre esto debido a que muchas cosechas se recolectan
anualmente. La cosecha ms dura antes de que la poblacin de una sola especie del competidor pueda
alcanzar proporciones epidmicas. En cosechas continuas como las frutales, probablemente el hombre
puede fallar en su intento de envenenar a todas las especies dainas.
0.>2 JMu se puede !acerK Todo esto implica que el hombre no debe usar los antibiticos ni los
insecticidas? Esto supondra no haber comprendido el problema. Los antibiticos insecticidas (o
cualquier tcnica usada contra los parsitos y competidores) son de gran valor en el esfuerzo humano
para protegerse y proteger sus fuentes alimentarias. Los argumentos de los bilogos, en particular de
los eclogos - especialistas que estudian el medio ambiente - advierten que esas tcnicas de control se
deben usar con precaucin. El conjunto de consecuencias se deben considerar, en especial, desde el
punto de vista de la seleccin natural.
Lo importante de estos hechos es que la juventud no considere las soluciones a estos problemas
como soluciones definitivas. Cuanto ms crezca la poblacin humana tanto ms tendremos que buscar
medios ms efectivos para dominar el medio ambiente. Las soluciones temporales para controlar los
organismos competidores deben ser reemplazadas por soluciones permanentes. Esta idea la debemos
tener presente.
Repaso
1. De qu porcentaje de alimento es despojado el hombre por sus competidores?
2. En qu forma las aglomeraciones humanas, en reas urbanas, son trabas para el
hombre en su lucha contra los competidores?
3. Qu principios biolgicos tienden a hacer ms peligrosos a los competidores con el
empleo de soluciones temporales?

?igura 0.'1 Durante la fumigacin de un cultivo con algn
compuesto qumico casi se podra garantizar que la plaga que se
est tratando de eliminar tiene y llegar a evolucionar algn
competidor ms resistente. Es totalmente seguro que se crear un
nicho vacante. Entonces este nicho llegara a ser ocupado por un
competidor ms indeseable que la especie que deseamos eliminar.
4. Qu es un nicho?
5. Mencione ejemplos de medios inhspitos que mantengan poblaciones abundantes.
Contaminacin del Medio Ambiente
Con los procedimientos usados contra los parsitos y los
competidores, el hombre estropea parte de su medio ambiente.
Justifica sus procedimientos como pago razonable por su salud y
alimentacin. Pero como con estas prcticas contaminamos el medio
ambiente, en muchos casos no se justifica. Algunas veces la
contaminacin se produce por una serie de acontecimientos difciles de
pronosticar. Por ejemplo, la contaminacin que se inici con el
aumento de los gases desprendidos por los automviles. Muchas
veces la contaminacin ambiental es el resultado de descuido, apata o
egosmo. Un ejemplo es la contaminacin de los ros por los albaales
y la basura. Consideremos estos problemas desde el punto de vista
biolgico.
0.>3 El alcance de la contaminacin del agua' Cuando se viaja se
observa que hay gente que vive en la orilla de ros malolientes
plagados de desperdicios humanos, industriales e inmundicias. Por
qu los hombres inteligentes y civilizados crean y toleran estas
condiciones? Uno se sorprende cuando ve a los "cultos industriales
arrojar toneladas de materiales de desperdicios potencialmente
dainos a la atmsfera. Seguramente no existe una explicacin simple
para este comportamiento humano. Pero un hecho es evidente. El
hombre moderno tiene que comprender que la Tierra tiene una
atmsfera y una hidrsfera. Todos los humanos y los organismos de los cuales dependen para
sobrevivir, utilizan el mismo aire y la misma agua. Como ha expresado el distinguido eclogo LaMont C.
Cole:
La mente 3umana debe desec3ar la antigua idea de que la atms&era e 3idrs&era
representan recipientes de desperdicios de capacidad in&inita.
9

En los primeros tiempos, cuando los pueblos y las ciudades estaban relativamente aislados, los ros
cercanos generalmente eran escogidos como albaal o como depsito de inmundicias. La corriente del
agua llevaba los desperdicios "lejos; la pregunta: Qu lugares "lejos? realmente no significa mucho,
debido a que nadie conoce el destino final de un ro que ha sido convertido en albaal. Pero ahora, por
lo menos sabemos algo de los problemas que pueden resultar (vase la Fig. 31.5).
0.>4 E9ectos de la contaminacin del agua' Son varias las razones por las cuales los ros o
cualquier gran depsito de agua, no se deben usar como albaales. La primera razn es que el
excremento humano, llevado por el agua, es portador de gran nmero de microorganismos
potencialmente dainos. Las enfermedades bacterianas que pueden producir son: La disentera, el
clera y la fiebre tifoidea, que se adquieren y esparcen cuando se emplean aguas contaminadas por la
materia fecal. De la misma forma se pueden transmitir enfermedades virales como la poliomielitis y la
hepatitis.
La segunda razn por la cual se debe evitar la contaminacin del agua es la relativa a los peces y a
todos los organismos que viven en o cerca de las corrientes de agua. Debido a la abundancia de
materia orgnica en el agua contaminada, poblaciones masivas de bacterias destructoras se nutren
bien. Durante el proceso de destruccin de la materia orgnica, muchas bacterias utilicen el oxgeno
que se encuentra disuelto en el agua. El gasto de oxgeno reduce o elimina automticamente algunas
especies de peces. Les roban el oxgeno disuelto en el agua y se asfixian. Muchas aves acuticas que
usan esas reas para anidar cohabitar permanentemente, estn sujetas a los efectos de toda clase de
compuestos qumicos ms o menos txicos. Esta grave situacin limita o elimina estas poblaciones.
Otro problema reconocido recientemente indica que ciertos organismos del agua tienden a
acumular sustancias txicas en sus cuerpos. Por ejemplo, las almejas y las ostras que se usan como
alimento sobreviven y aun proliferan, en aguas contaminadas. Recientemente se ha descubierto que

?igura 0.'2 Los desperdicios industriales
constituyen una de las mayores fuentes de
contaminacin de las aguas. Hay algunos
casos en el rea donde vive?
estos mariscos tienden a absorber y concentrar en sus cuerpos sustancias que son txicas para el
hombre. En las almejas se encontraron, incluso, ciertos desperdicios radiactivos concentrados dentro de
sus cuerpos. Esto es especialmente significativo, puesto que antes esas sustancias radiactivas, slo
cuando estaban en pequeas cantidades, se consideraban como no peligrosas.
Es importante considerar la prdida del valor de las aguas y de las orillas
que la circundan. Las aguas contaminadas no son atractivas ni con propsitos
tursticos ni de recreo; ms an, grandes extensiones a veces se han devaluado
como lugares residenciales. Algunas contaminaciones qumicas pueden ser tan
difciles de eliminar que no es posible purificar el agua con una planta ordinaria,
lo que supone una prdida potencial de agua para usos domsticos. Algunas
contaminaciones, como la producida por los detergentes, impiden la utilizacin
del agua para propsitos agrcolas.
0.>5 Contaminacin de la atms9era' En cierto sentido, la contaminacin de
la atmsfera es un problema ms serio que la del agua. El hombre tiene cierto
control sobre el agua que utiliza. Sin embargo, no controla el aire que respira.
El hombre respira el aire de su medio ambiente y as est sujeto a cualquier
contaminacin que pueda haber; como si pone de relieve en la introduccin de
este Captulo. Todos los hombres vivimos en la misma "cueva y respiramos el
mismo aire.
Cules son algunas fuentes de contaminacin del aire? Hay dos fuentes
principales: Las fbricas y los incineradores que liberan desperdicios slidos y
gaseosos a la atmsfera (vase la Fig. 31.6). El tipo de desperdicios van a
desde la emanacin de partculas de carbono del humo de fbricas de acero al
bixido de azufre y otros compuestos txicos de fundidoras y refineras. Los
automviles y camiones desprenden los productos de una combustin
incompleta que constituyen otra gran fuente de contaminacin. En las reas
metropolitanas, donde los automviles y camiones circulan en gran nmero, en comparacin con su
rea, el humo que desprenden ayuda a formar este fenmeno atmosfrico llamado "smog (vase la
Fig. 31.7).
0.>6 JCu,les son los e9ectos de la contaminacin
del aireK Aunque los mdicos han investigado mucho
para descubrir los efectos de las contaminaciones del
aire, no existen pruebas claras de los peligros potenciales
de la mayora de los tipos de contaminacin. Slo en
casos aislados las pruebas han sido claras. Un ejemplo
fue la niebla de cuatro das que cubri Londres en el
invierno de 1952. Miles de personas tuvieron problemas
respiratorios y otras enfermedades atribuidas a la
inhalacin de la atmsfera contaminada. Mucho despus
de la niebla, por las estadsticas, se descubri en un
perodo de dos semanas, durante y despus de la niebla
del normal de muertes en la ciudad haba sobrepasado
en 4,000.
De nuestro contacto diario con las contaminaciones
del aire en pequeas proporciones, los investigadores
tratan de descubrir ms de ellas. Los individuos que
normalmente tienen problemas respiratorios tienen ms
problemas en un aire contaminado. Muchos
investigadores piensan que el aumento de cncer pulmonar y del enfisema se puede atribuir, en parte,
al aire contaminado llamado smog.
En realidad el problema es difcil y un reto a los futuros investigadores para determinar el efecto a
largo plazo de ciertas contaminaciones. stas son actualmente liberadas a la atmsfera; an sern un
peligro potencial si siguen acumulndose en el cuerpo durante 20, 30 40 aos? Tiene el hombre
encontrar en su cuerpo cantidades pequeas de esta sustancias txicas, potencialmente nocivas, como

?igura 0.'3 La contaminacin de
la atmsfera es ms seria que la
contaminacin del agua, debido a
que el hombre no tiene control
sobre el aire se respira.

?igura 0.'4 En la fotografa se muestra en el "smog de New
York. Como aumentan cada da los vehculos motorizados en el
rea metropolitana este tipo de contaminacin es cada da ms
predominante.
lo hacen algunos animales? stas son preguntas, sumamente importantes, que tenemos la obligacin
de contestar.
0.>.7 JMu se puede !acerK Algunas autoridades en la materia
creen que el hombre est en camino de solucionar los problemas de
contaminacin. Otros piensan que los medios ms recientes para
purificar el agua y el aire son inadecuados. La mayora de los
psiclogos se inclinan hacia el segundo punto de vista. Una tarea
inmediata es identificar la procedencia de las contaminaciones,
descubrir sus efectos y recomendar las posibles soluciones. En varios
pases, el gobierno federal coopera con los gobiernos estatales y
locales sobre la legislacin destinada a eliminar o controlar la
contaminacin.
En muchos casos no es posible dejar todo el problema al
Consejo de la Ciudad o al Congreso. Nuestra apata es, en parte,
responsable de la mayora de nuestros problemas de contaminacin.
Veamos el siguiente caso hipottico: Los ciudadanos de una
comunidad rechazan la aprobacin de un impuesto para reunir
fondos y construir una planta de tratamiento de aguas negras y
eliminar los desperdicios para no descargarlos en un ro o lago
cercano. Quin es el responsable en este caso? Este es un problema
del medio ambiente del hombre, cuya solucin el bilogo no es capaz
de manejar por s solo.
Repaso
1. En qu forma la contaminacin del aire resulta ms
peligrosa que la del agua?
2. Cul es el peligro ms serio asociado con la contaminacin
del agua?
3. Cuando se contaminan los ros, qu hace decrecer el
oxgeno disuelto en el agua?
4. Diga algunos contaminadores del aire.
5. Cmo se haran decrecer las contaminaciones en un rea determinada?
6. Cul puede ser el principal mtodo para evitar contaminar nuestros recursos?
La Expansin de la Poblacin Humana
Existen tal vez 3 millones de especies que estn compitiendo por los recursos de nuestro planeta.
Hemos mencionado cmo el hombre est en competencia con muchas de esas especies. Sabemos,
adems, que el hombre depende totalmente de otras especies. As uno sus mayores problemas es
aumentar una de esas poblaciones y de crecer otra. Desgraciadamente, hay otro factor que complica el
problema: El de la razn del crecimiento de la poblacin humana. Vamos hacer ms explcitos y veamos
cmo este factor est relacionado con el xito del hombre en su medio ambiente.
0.>.. &as estadsticas son alarmantes' Hay dos factores fundamentales que afectan la tasa de
crecimiento de una poblacin como la del hombre. El primero es el nmero de individuos que nacen
dentro de la poblacin. El segundo es el nmero de individuos que mueren. Es lgico que la poblacin
crezca si es mayor el nmero de individuos que nacen que los que mueren durante un perodo de
tiempo especfico. La poblacin disminuir si las condiciones son inversas. Las pruebas biolgicas han
demostrado que la extincin es el ltimo destino de una poblacin en decadencia; sta es una regla
general para todas las especies de la biosfera. Nunca ha habido una sola especie que haya mantenido
indefinidamente una forma permanente de crecimiento de la poblacin.
Hasta donde nuestros datos son utilizables, la especie humana ha mantenido hasta ahora una
forma permanente decrecimiento. Se estima que la poblacin humana fue de unos 250 millones de
personas en el ao uno del siglo 1 a. C. Por el ao 1650 la poblacin humana se haba duplicado. Para
1820 la poblacin se haba duplicado por segunda vez, es decir, que haba 1,000 millones. En 1930 se

?igura 0.'5 Un dibujo como ste es de gran
utilidad para enfocar la atencin hacia nuestros
problemas de contaminacin. Por desgracia no
es fcil educar a la gente para remediar estos
problemas. En muchos casos los problemas de
contaminacin son tan complejos que an no
han sido planeados sus posibles remedios.
duplic otra vez, con lo que haba 2,000 millones. Actualmente se estima en 6,700 millones (vase la
Fig. 31.9).

?igura 0.'6 Esta grfica, como el dibujo de abajo, muestra la tendencia de la poblacin humana a crecer en los
ltimos 300 aos.
Los grandes nmeros, especialmente los millones y miles de millones son algo incomprensible para
la mente, a menos que estn asociados con otras cosas relacionadas con nuestra experiencia.
Consideremos estos crecimientos en base de das y meses. Cada da nacen cerca de 270,000 individuos
y mueren cerca de 142,000. As es que hay un aumento neto en la poblacin de cerca de 128,000
individuos por da. Al multiplicar este aumento diario por 30 tendremos el aumento mensual. As
tenemos un aumento mensual de 3,840,000 individuos. Esto viene a ser aproximadamente la poblacin
de la ciudad de Detroit.
Qu tan grande podemos esperar que sea la poblacin en los prximos aos? Por desgracia se
desconocen los factores que pueden intervenir en la tasa de nacimientos, as como en las defunciones
en los prximos aos. Se pueden hacer predicciones partiendo de la tasa actual de crecimiento. Un
grupo de cientficos ha publicado un clculo - como broma - basndose en parte en los datos pasados,
es decir, la especie humana llegara a 50,000 millones para el ao 2026.
3

Qu se puede decir de estas predicciones? Si juzgamos las predicciones hechas en los aos
anteriores es probable que sean falsas. Sin embargo, las elaboradas por la oficina de censos de las
Naciones Unidas muestran que han sido demasiado conser)adoras. Esto es, la tasa de crecimiento de la
poblacin humana ha superado las predicciones. Con todo, hay muchas razones para considerar que
estos clculos pueden ser errneos. La mayora de ellos son demasiado complejos ya que hay
sociedades diferentes que ayudan al desarrollo de la poblacin humana. Un factor decisivo ha sido el
decrecimiento en las defunciones, no slo entre los recin nacidos sino en todos los grupos de edades
diferentes. Es difcil predecir cules sern los efectos de los adelantos en la medicina. Una cosa es
cierta: Los beneficios de la medicina slo han alcanzado a una pequea parte de la poblacin humana.
0.>./ JMu signi9ican las estadsticasK El hombre est interesado en su propia supervivencia, la
cual depende del xito en la explotacin de los recursos del medio ambiente. Este hecho sugiere a los
bilogos una pregunta obligada; en qu etapa del crecimiento de la poblacin humana sta no podra
vivir a expensas del medio ambiente? Ningn bilogo duda que haya un lmite terico fuera del cual la
poblacin humana no podr vivir a expensas del medio, pero todava resulta imposible predecir con
exactitud el tiempo en que esto llegue a ocurrir.
Ante todo, qu significa realmente la palabra supervivencia? Si
hacemos la pregunta refirindonos a los alimentos disponibles, varios
hechos contradictorios pueden traer confusin. Por un lado, est el
hecho de que cerca de 10,000 personas se est,n muriendo
diariamente de hambre y de mala nutricin (vase la Fig. 30.10).
Sobre todo en las sociedades donde ocurren estas muertes la
poblacin humana sobrepas el abastecimiento de alimentos. Por
otro lado, es un hecho que el hombre apenas empieza a desarrollar
la ciencia y la tecnologa para producir alimentos. Los bilogos ven
en ello un gran incremento potencial de alimentos; el problema est
en que nadie prev prever cu,l es el potencial que existe. Sabemos
que las necesidades son muy grandes. Se supone que una poblacin
de 50,000 millones de personas (segn el clculo para el ao 2026)
consumira nuestra actual sobrante de alimentos en menos de un
da!
Adems de la cantidad de alimentos necesarios para sobrevivir
hay otras consideraciones. Por ejemplo, qu clase de alimento
desea comer: Carne, huevo, leche? Estos alimentos requieren una
prdida de tiempo en su expedicin y un espacio para su produccin. Hasta ahora hay poco suministro
de esos alimentos. Las predicciones ms optimistas de la posibilidad del hombre para aumentar dicho
suministro estn basadas en el potencial de produccin sinttica y de los ocanos.
Todava hay otros requerimientos que los nombres civilizados consideran necesarios o al menos
deseables: Casa, vestido y un medio de subsistencia. Entre los civilizados, quin no considera
atractivos los inventos modernos - televisin, aire acondicionado, automviles - por ejemplo? En
realidad todo se va incluyendo en objetos que se obtienen a expensas de los recursos del medio
ambiente.
Hay otro requerimiento tan incierto que no se puede incluir en cualquier prediccin segura. Cul es
el espacio que necesita el hombre? Si los seres humanos ocupan toda la Tierra, dnde colocar los
organismos de los cuales depende? An hay otra consideracin, una extensin de agua es ms
importante para recreo del hombre que para la cra de peces? Los elefantes, petirrojos y rboles
podran compartir nuestros espacios preciosos y los recursos que podemos utilizar?
0.>.0 ;ecesitamos ser realistas' Cuando los bilogos discuten las estadsticas del crecimiento a
menudo se encuentran con dos reacciones diferentes. Una es caracterstica de los alarmistas quienes
con una perspectiva pesimista predicen el da del juicio final para la humanidad. Otra podra se la
llamada reaccin del "avestruz. El avestruz en realidad no entierra su cabeza en la arena cuando lo
molestan o asustan, pero es una imagen muy significativa del individuo que no da importancia a las
estadsticas de la poblacin y se conforma diciendo: "De alguna forma se resolver este problema.
Ambas reacciones son respuestas emocionales basadas ms en el sentimiento que en la razn. Y
como tales, no aceptan los razonamientos de los cientficos o de cualquier otra persona que trate de
estudiar este problema. Como se dijo en el Captulo 1, Aristteles fue el primer exponente del
razonamiento. Sugiri que todos los fenmenos naturales pueden ser entendidos por el hombre. Sera
un insulto a su memoria y a la de todos los filsofos naturalistas negar que los fenmenos del grado de
crecimiento de la poblacin estn fuera del poder del razonamiento del hombre.
Entonces, cul es la respuesta? Desde el punto de vista biolgico es necesario continuar buscando
ms hechos relacionados con el fenmeno del crecimiento y con todos los dems problemas
mencionados en este Captulo. Aunque tambin debemos recordar que como miembros de una sociedad
y como individuos, podemos decidir y poner en accin estas decisiones para crear el tipo de sociedad en
que deseamos vivir. Pero, sabemos lo que deseamos? En los aos 1980, 2000 y 2026, qu edad
tendrn los que ahora cursan el bachillerato o su formacin vocacional? Hay que utilizar los

?igura 0.'.7 Esta mujer no necesita esperar
varias dcadas para ver lo que suceder cuando
la poblacin sobrepase el abastecimiento de
alimentos. Esta situacin ya existe.
conocimientos que se van adquiriendo para tomar decisiones. Es necesario llegar al convencimiento de
que la juventud de hoy ser capaz de dirigir maana la sociedad en que viva y por consiguiente
ofrecer mejores medios de vida a sus descendientes. Confiamos que la generacin a la que pertenecen
nuestros jvenes estudiantes har un gran papel en la determinacin del destino de la especie humana.
El futuro de la biosfera est en sus manos.
Repaso
1. Cules son los factores que afectan la tasa de crecimiento en toda la poblacin?
2. Teniendo en cuenta la tasa de crecimiento actual, cul es el aumento anual humano?
3. Cul es aproximadamente el nmero de defunciones diarias debido a la inanicin o a la
mala nutricin?
4. Mencione uno de los recursos relativamente poco utilizados que en el futuro puede
producirle al hombre gran parte de su alimento.
5. Cules son los dos tipos de respuestas emocionales que asumen los individuos al hablar
del aumento de la poblacin humana?
Resumen
El hombre, como otros organismos, vive de la explotacin de los recursos de su medio ambiente. Por
muchos aos ha adquirido habilidad para su explotacin, pero no ha desarrollado tal experiencia y
prctica de manejar el medio ambiente para continuar explotndolo.
Los parsitos y otros organismos compiten con el hombre. La tendencia humana a concentrarse en las
ciudades ha propiciado las condiciones ideales para la difusin de las enfermedades y causar epidemias.
Algo semejante ocurre con el monocultivo, ya que facilita el desarrollo de los parsitos de las plantas
con una dispersin ms rpida a travs de toda el rea. Muchas de las soluciones contra los parsitos y
competidores son temporales si tenemos en cuenta la fuerza de la seleccin natural. Los antibiticos
han causado y probablemente seguirn causando la evolucin de cepas bacteriales resistentes. Esto se
puede aplicar a los insectos. El hombre tiene la tendencia a olvidar que un nicho vacante siempre ser
ocupado por otra comunidad. Se destruye una especie y probablemente un competidor ms capaz
puede tomar su lugar. Hacer difcil la vida de algunos competidores puede favorecer a otros.
La contaminacin ambiental es otro problema. En algunos casos es deliberada, en otros accidental.
Muchas veces esas contaminaciones son efecto del descuido y la apata. Es importante no olvidar que
slo tenemos una atmsfera y una hidrsfera. No existe ningn mtodo para evitar la contaminacin
del aire. Algunas veces se pueden hacer ciertas adaptaciones para evitar contaminar el agua. Pero es
necesario investigar los efectos a largo plazo que pueden producir las pequeas cantidades de
contaminacin en la atmsfera y en la hidrsfera.
La expansin de la poblacin humana mueve a situaciones emocionales en lugar de estimular un
pensamiento racional. La expansin es un problema serio, como se puede ver en las estadsticas del
crecimiento de la poblacin. La tasa de crecimiento actual es de 3,840,000 individuos por mes. Los
bilogos estn seguros que hay un lmite en el cual el medio ambiente no soportar este crecimiento.
Pero es imposible determinarlo; casi todo depende de que los requerimientos futuros del hombre sean
"adecuados o "necesarios. Sin embargo, hay decisiones que estn ms all de la mirada de los
bilogos. Aristteles sugiri que los fenmenos naturales pueden ser comprendidos por el hombre.
Ciertamente, no hay otro problema que requiera ms pensamiento potencial, racional y de
comportamiento del hombre.
+reguntas de Repaso
1. Por qu la prctica del monocultivo tiende a favorecer la difusin de los parsitos en las plantas?
Por qu estos parsitos son menos capaces de multiplicarse bajo condiciones naturales?
2. Explique por qu el uso de los antibiticos slo puede ser una solucin temporal del problema
parasitario del hombre. Cite un ejemplo.
3. Mencione un ejemplo que muestre que la contaminacin atmosfrica puede ser accidental, como
resultado de alguna otra actividad.
4. Mencione por lo menos 4 formas de contaminacin del agua que pueda resultar costosa al hombre.
5. Cul es el principal problema de los cientficos cuando alguna comisin oficial nuestros grupos
preguntan acerca de la extensa y peligrosa que puede ser la contaminacin de la atmsfera e
hidrosfera?
6. Suponiendo que la razn de crecimiento de la poblacin humana fuera de 3,840,000 por mes,
calcule la poblacin probable para 1980 y para el ao 2020. En qu consista el error en esos
clculos?
7. Qu se entiende por "efecto acumulativo en la contaminacin de la atmsfera y del agua?
Mencione un ejemplo.
8. Por qu los bilogos no pueden dar una fecha en la cual el medio ambiente no pueda ya mantener
la poblacin humana? Cite algunos factores.
9. Muchos de los problemas de la contaminacin del medio ambiente estn directamente en manos de
algunos ciudadanos dentro de una comunidad. Explquelo.
10. Por qu el control de las contaminaciones del aire y del agua requiere cooperacin y convenios
internacionales? D el significado de la palabra "nacionalismo, Por qu con esta doctrina habra
conflictos para controlar la contaminacin del aire y del agua?
:bras de Consulta
Brown, Harrison. 43e 53allenge o& ;an@s <uture (libro de bolsillo). Viking Press, 1956. Explicacin de
algunos de los problemas tratados en este Captulo: El abastecimiento de los alimentos y el aumento de
la poblacin humana.
Sax, Karl. Standing Room Bnl$ (libro de bolsillo). Beacon Press, 1955.
1
Albert Szent-Gyrgyi. "The Persistence of the Caveman. Saturday Review, julio 7, 1962, p. 34.
2
LaMont C. Cole. "Mans Ecosystem. BioScience, abril, 1966, p. 247.
3
Heinz von Foerster, Patricia M. Mora, Lawrence W. Amiot. "Doomsday: Friday 13, November, A.D.
2026. Science, Noviembre 4, 1960, p. 1261.

Glosario 425
*losario

A
Abiognesis. Doctrina que sostienen que la vida se
puede generar de materia no viviente.
Absorcin pasiva. Movimiento de agua hacia adentro
que los absorbentes y las races de las plantas, debido a
la presin que resulta del dficit de agua de las hojas.
Acetilcolina. Compuesto qumico producido en una
sinapsis, para transmitir un impulso a travs de ella.
Tcido deso$irribonucleico (;A). cido nucleico que
es el constituyente qumico de los genes.
Tcido indolactico. Principal hormona natural de
crecimiento de las plantas.
Tcido l,ctico. Producto final de la gliclisis, serie de
reacciones que liberan energa y ocurren en las clulas
musculares de animales superiores.
Tcido pirIvico. Primera molcula que se forma en la
fase anaerobia de la respiracin de la glucosa; su
formacin va acompaada de una ganancia de ATP.
Acondicionamiento. Modificacin del comportamiento
de vida a la accin de un estmulo repetido.
Acromegalia. Enfermedad de adultos, causada por
exceso de produccin de hormona del crecimiento, del
lbulo anterior de la pituitaria. Se caracteriza por un
engrosamiento de los huesos.
Adaptacin. Caracterstica estructural y funcional,
heredada, que le da a un organismo o a la poblacin a
la cual es miembro, una ventaja en su medio ambiente.
Aglutinina. Tipo de anticuerpo presente en el plasma
sanguneo que produce la aglutinacin de antgenos
extraos.
Alelo. Cada uno de los factores relacionados entre s,
que controlan un rasgo.
Alga. Miembros unicelulares del reino monera o del
reino protista que llevan a cabo la fotosntesis.
Alternancia de generaciones. Tipo de ciclo de vida
que se caracteriza por generaciones alternadas que se
reproducen sexual y asexualmente.
Alveolo. Cavidad pulmonar de aire limitada por una
membrana delgada; en los alvolos ocurre la difusin
de gases de la sangre.
Amino,cidos. Compuestos orgnicos nitrogenados que
sirven como base para formar las protenas.
Amnios. Membrana interna del saco en el cual se
desarrollan los embriones de reptiles, aves y
mamferos.
Ana9ase. Fase de la mitosis y meiosis en la que los
cromosomas se mueven hacia los polos opuestos de la
clula.
Andrgenos. Hormonas sexuales masculinas.
Anemia. Condicin causada por la falta de capacidad
de la sangre para llevar oxgeno suficiente las clulas.
Angiospermas. Plantas con flores.
An9ibios. Miembros del gnero Chordata que se
caracterizan por su piel lisa y hmeda y porque
dependen del agua para ciertos perodos de su
desarrollo.
Anillos de crecimiento anual. Anillos alternados de
madera clara y oscura, en los tallos y races de plantas
leosas, causados por el crecimiento de primavera y
verano.
Ano. Abertura posterior del tracto digestivo.
Antena. rgano sensorial de muchos invertebrados;
especialmente artrpodos.
Antera. Parte del rgano reproductivo masculino de las
plantas con flores que contiene el polen.
Antibitico. Sustancia orgnica que se usa para
controlar a las bacterias patgenas.
Anticuerpo. Protena especfica que produce un
organismo como respuesta a una sustancia extraa
especfica (antgeno).
Antito$ina. Tipo de anticuerpo que se forma como
respuesta a una toxina.
Antropologa. El estudio del hombre y su desarrollo
cultural.
Antropomor9ismo. Tendencia a asignar cualidades
humanas al comportamiento de los animales.
Aorta. La arteria ms grande del cuerpo, es la que
transporta a la sangre oxigenada que sale del corazn.
Aparato de *olgi. Organoide celular que tiene
funciones en actividades de secrecin.
Arco re9lejo. Trayectoria del impulso nervioso.
Arteriolas. Son las arterias ms pequeas de todas;
los capilares se ramifican a partir de las arteriolas.
Asimilacin. Incorporacin de los materiales digeridos
y absorbidos a la sustancia del organismo.
Ttomo. Unidad de materia.
Aurcula. Una de las dos cavidades receptoras que hay
en el corazn.
Auttro9o. Tipo de organismo que puede sintetizar
materias alimentarias a partir de sustancias
inorgnicas.
Au$ina. Hormona del crecimiento de las plantas.
A$n. Fibra larga de una clula nerviosa (neurona) que
normalmente transporta los impulsos que salen del
cuerpo de la clula.
Glosario 426
AzIcares simples. C
6
H
12
O
6
molculas que cuando se
enlazan forman carbohidratos.
B
Bacilo. Clula bacterial de forma cilndrica.
Bacteria. Grupos de organismos unicelulares con
ncleo no organizado; frecuentemente causan
enfermedades.
Bacteri9ago. Virus que infecta a las bacterias.
Bazo. rganos que producen un gran nmero de
linfocitos y clulas del plasma cuando es estimulado por
la presencia de un antgeno.
Bilis. Secrecin del hgado que emulsiona las grasas
ingeridas.
BioAumica. Estudio de la qumica de las cosas
vivientes.
Bios9era. Todo el material viviente de nuestro planeta.
Biotina. Componente del complejo vitamnico B.
Blastocele. Cavidad dentro de la blstula.
Bl,stula. Etapa primaria de un desarrollo embriolgico;
normalmente es una esfera hueca de clulas.
Bocio. Crecimiento excesivo de la glndula tiroides
debido a una deficiencia de yodo.
Bomba de sodio. Mecanismo postulado para explicar
la transferencia de los iones sodio y potasio a travs de
la membrana celular.
Bot,nica. El estudio de las plantas.
BranAuia. Estructura respiratoria en la cual entran en
contacto los capilares con el agua del medio.
BronAuiolos. Bronquios de tamao microscpico.
BronAuios. Tubos que unen la trquea con los
pulmones.
Buc!e. Estructura que tienen algunos animales en el
sistema digestivo, les sirve para almacenar alimentos.
C
Cambium. Tejido que crece en los tallos las plantas
leosas; se compone de xilema y floema.
C,ncer. Cualquier enfermedad que se caracterice por
una divisin celular anormalmente rpida y por la
prdida de las funciones originales de las clulas.
Capilares. Somos vasos sanguneos ms pequeos,
sus paredes estn compuestas por una capa unicelular.
C,psula de Bo)man. Estructura en forma de taza que
est en el nefrn; rodea al glomrulo.
Carbo!idratos. Sustancias orgnicas compuestas de
cadenas de tomos de carbono, a las que con tomos
de oxgeno e hidrgeno, normalmente se unen en
proporcin de 1:2.
Cartlago. Tejido semejante al grueso, est compuesto
de clulas colocadas en una estructura elstica.
Catalizador. Sustancia que acelera o retarda una
reaccin qumica sin entrar l como reactivo.
Cavidad gastrovascular. Estmago de los
invertebrados con una sola abertura digestiva que
permite que los elementos nutritivos entren en contacto
con todas las clulas del organismo.
Celenterado. Animales invertebrados radialmente
simtricos compuestos por slo dos capas de clulas.
Clula. Unidad bsica estructural de la vida.
Clulas lisognicas. Clulas bacteriales infectadas por
DNA viral que se ha unido al DNA de la clula y que se
puede duplicar junto con el DNA de la clula.
Celulosa. Carbohidrato cadena larga; es el
constituyente primario de las paredes de las clulas de
plantas.
Centriolo. Organoide y de celular visible en la
interfase; se divide durante la mitosis y meiosis para
formar los polos del huso acromtico.
Centrmero. Vase Cinetcoro.
Cepa matadora. Cepa del 2aramecium que secreta en
el medio una sustancia que mata a otras cepas de
2aramecium.
Cepa R. Cepa de neumococos que carecen de una
cpsula y que no causan neumona.
Cepa &. Cepa de neumococos que tiene la cpsula
mucosa y causan neumona.
Cerebelo. Partes del encfalo de los vertebrados que
coordina los movimientos voluntarios de los msculos.
Cerebro. Parte del encfalo de los vertebrados que
reciben los estmulos sensoriales; controla las funciones
voluntarias y las actividades mentales.
Cerebro anterior. Parte delantera del cerebro de los
vertebrados que incluye a los bulbos olfatorios y el
cerebro.
Cerebro medio. En el cerebro de los vertebrados es la
regin localizada entre el cerebro anterior y el cerebro
posterior.
Cerebro posterior. Parte del cerebro de los
vertebrados que incluye el cerebro y la mdula oblonga
o bulbo raqudeo.
Ciclo menstrual. Secuencia regular de cambios que
ocurren en el sistema reproductor femenino maduro
cuando la fecundacin no ocurre.
Cigoto. Nueva clula un individuo que resulta de la
fusin de un vulo y el espermatozoide en la
reproduccin sexual de organismos.
Cilios. Estructuras protuberante es en forma de pelos
que poseen algunas clulas.
Cinetcoro. En la mitosis celular es la zona oscura que
aparece en cada cromosoma en la regin donde las
cromticas todava estn unidas.
Glosario 427
Circulacin portal. Modelo de circulacin en el
humano que incluye al sistema de venas que colectan
material digerido de las vellosidades de los intestinos y
lo transportan al hgado.
Circulacin pulmonar. Modelo de circulacin en el que
la sangre fluye el corazn a los pulmones y viceversa.
Cito9aringe. Cavidad profunda que tienen el
2aramecium y otros protozoarios.
Citosina. Una de las bases nitrogenadas presentes en
los cidos nucleicos.
Clase. Grupo taxonmico que incluye a una o ms
familias.
Cloro9ila. Pigmento verde de las plantas que absorbe y
libera a la energa radiante que se consume en la fase
del rompimiento de la molcula de agua durante la
fotosntesis.
Cloroplasto. Organoide que contiene clorofila de las
clulas que producen alimentos en las plantas que
efectan la fotosntesis.
Coccus (coco). Nombre genrico de las bacterias de
forma esfrica; se usa tambin como sufijo indicando lo
mismo.
Coenzima. Sustancia orgnica que es necesaria para la
accin de una enzima o grupo de enzimas.
Co9ia. Cubierta protectora de la punta de la raz; esta
sobre la regin meristemtica de la misma.
Col,geno. Macromolcula proteica constituyente
principal del tejido conjuntivo.
Colc!icina. Sustancia que detienen la mitosis y la
meiosis en la metafase; su accin se debe a que
disuelve los husos acromticos.
Coleptido. Vaina que cubre los tallos de las
gramneas y de otras monocotiledneas.
Colinesterasa. Enzima que contrarresta a la
acetilcolina en una sinapsis.
Comensalismo. Asociacin biolgica en la cual uno de
los organismos asociados se beneficia sin detrimento
para el otro.
Comportamiento. Todas las reacciones que tienen los
organismos hacia el medio.
Comunidad. Nivel de organizacin que incluye a varias
poblaciones.
Con9eras. Grupo de plantas leosas que tienen sus
semillas dentro de unos conos; pino, abeto, etc.
Conjugacin. Intercambio de material nuclear entre
clulas fusionadas del reino monera o protista.
Corazn. rgano muscular que sirve para bombear la
sangre.
Cordado. Animal que tiene un notocordio en alguna
poca de su vida; todos los vertebrados son cordados.
Cordn umbilical. Cordn que une al beb con la
placenta a travs del cual se abastece de oxgeno y
alimentos al beb y son retirados los desperdicios.
Corteza. Capa externa que tienen las plantas leosas
para evitar prdidas excesivas de agua.
Corteza cerebral. Capa de clulas que cubre el
exterior del cerebro.
Cortisona. Hormona secretada por la corteza adrenal.
Cotiledn. En las plantas con semilla es la primera
hoja y hojas que se desarrolla en el embrin.
Crestas. Son estructuras en forma de entrepaos de
las mitocondrias.
Cretinismo. Trastorno orgnico de la niez causado
por la secrecin insuficiente de la glndula tiroides; se
caracteriza por un retraso mental y fsico.
Crom,tida. Miembro de un par de cromosomas
duplicados, antes de su separacin.
Cromatina. Material colorante oscuro del ncleo de las
clulas que se convierte en cromosomas durante la
divisin celular.
Cromatogra9a. Mtodo de separacin de pequeas
cantidades de compuestos qumicos diferentes; se
basas en la diferencia que tienen en su rapidez de
transporte en un material poroso como papel o resinas.
Cromosoma U. Uno de los cromosomas sexuales; al
unirse con otro cromosoma X es el genotipo femenino.
Cromosoma H. Uno de los cromosomas sexuales; al
unirse con un cromosoma X es el genotipo masculino.
Cromosomas. Cuerpos oscuros del ncleo de la clula
que contienen el material gentico; son visibles durante
la mitosis y la meiosis.
Cromosomas !omlogos. Cromosomas semejantes.
Cromosomas se$uales. Pareja de cromosomas que
determina el gnero de un organismo; una hembra
resulta de un par de cromosomas X y un macho de uno
X y otro Y.
Crust,ceos. Son artrpodos con esqueleto duro y
rgido; tienen ms de tres pares de patas.
Cruza de prueba. Mtodo para identificar un genotipo
desconocido cruzndolo con un homocigoto recesivo.
Cuerpo lIteo. Es lo que queda del folculo despus de
la ovulacin; secreta progesterona y otras hormonas.

ecaimiento. 1. Descomposicin de la materia
orgnica por la accin de microorganismos. 2.
Transmutacin de un tomo radiactivo.
endritas. Protuberancias de la clula nerviosa
(neurona) que usualmente llevan impulsos hacia el
cuerpo de ella.
esnitri9icacin. Descomposicin anaerobia de la
materia nitrogenada, llevada a cabo por ciertos tipos de
Glosario 428
bacterias; el resultado es el regreso del nitrgeno a la
atmsfera.
estructores. Microorganismos que causan la
descomposicin de la materia orgnica.
iabetes. Enfermedad causada por la deficiente
secrecin de insulina por las isletas de Langerhans.
ia9ragma. Membrana muscular que separa a las
cavidades torcica y abdominal.
iastasa. Enzima que cataliza la hidrlisis del almidn
en las clulas de las plantas.
icotiledneas. Plantas con flores que tienen dos
cotiledones; incluyen las plantas caducifolias.
i9erenciacin. Ocurre en las clulas cuando
adquieren una funcin y forma especfica durante el
desarrollo embrionario o final.
i9usin. Paso de una sustancia de una regin de
concentracin alta a otra de concentracin baja.
igestin. Rompimiento fsico y qumico de los
alimentos ingeridos para transformarlos en materia
asimilable.
i!brido. Se aplica a organismos que son
heterocigticos para dos rasgos.
ino9lagelados. Grupo de algas marinas; algunas
producen toxinas que son la causa de las mareas
envenenadas.
iploide. Se refiere al nmero completo de
cromosomas de las clulas de un organismo.
isac,rido. Carbohidrato formado por dos azcares
simples.
ominancia. Fenomenito gentico de la expresin
fenotpica de un rasgo en un hbrido.
ominancia incompleta. En gentica, es una
situacin en la que algunos pares de genes contribuyen
con informacin gentica que se "mezcla para producir
una progenie con caractersticas intermedias entre las
de sus padres.
omino apical. Inhibicin del crecimiento de ramas
laterales de una planta por una hormona que se
produce en la punta de la planta.
uodeno. La seccin del intestino delgado que sigue
inmediatamente despus del estmago.
uplicacin. Proceso por el que se hace una copia
exacta; a menudo se aplica a la molcula de DNA.
E
Ecologa. Estudio del medio externo de los organismos.
Ecos9era. Todo el material viviente de la Tierra y sus
interacciones con el mundo fsico.
Ecosistema. Lo componen las poblaciones de una
comunidad y su medio fsico, considerados como una
sola unidad de interaccin.
Ectodermo. Capa embrionaria ms externa de clulas
de la gstrula.
Ectotermo. Animal de sangre fra.
Ecto!ormonas. Compuestos qumicos del medio que
tienen un efecto hormonal en los organismos.
E9ector. Parte del organismo que ejecuta la repuesta
de un estmulo.
Electroence9alograma (EE*). Registro grfico de la
actividad elctrica del cerebro.
Electrn. Partcula atmica cargada negativamente.
Electrotropismo. Movimiento de un organismo como
resultado de un estmulo elctrico.
Embriologa. Es el estudio del desarrollo de los
organismos.
Embrin. Organismo que no se ha desarrollado; antes
del empollamiento, nacimiento o germinacin.
Endodermo. Capa embrionaria ms interna de clulas
de la gstrula.
Endospermo. Tejido de las semillas que se forma a
parir del ncleo triploide; es la fuente de alimentos para
el embrin.
Endotermo. Animal de sangre caliente.
En9ermedad de Addison. Enfermedad producida por
la secrecin insuficiente de la corteza adrenal; se
caracteriza por debilidad, baja presin arterial, anemia
y bronceado de la piel.
En9ermedades de carencia. Condiciones causadas por
la falta de sustancias vitales; por ejemplo, una
vitamina.
Enlace peptdico. Enlace qumico que une a una
molcula de aminocido con otra de aminocido.
Enzima. Protena que acta como catalizador
bioqumico.
Epicotila. Parte del embrin de una planta que
normalmente se convierte en el tallo de la planta.
Epidermis. Capa externa de clulas.
Ep9ita. Planta que vive en comensalismo con otra.
Epiglotis. Cartlago que cubre a la glotis durante la
ingestin de comida para prevenir que sta entre en la
trquea.
Epine9rina (adrenalina). Hormona que secreta la
medula adrenal.
Epitelio. Tejido que cubre algunas cavidades corporales
de los animales; puede tener una funcin de secrecin.
Eritrocito. Clula roja de la sangre.
Escisin. Fisin o divisin celular.
Es9nter pilrico. Msculo en forma de anillo que est
a la salida del estmago; regula la cantidad de comida
que puede entrar el intestino.
Glosario 429
Es9ago. Tubo que conduce la comida de la boca al
estmago.
Especies. Organismos que se cruzan libremente y
producen descendencia fecunda en su ambiente natural.
Espermatozoide. Pequeo gameto masculino mvil.
Espir,culos. Aberturas externas de los tubos que
forman parte del sistema del intercambio de genes de
los insectos.
Espirilum. Clula bacterial que tiene forma de vara
curvada.
Esponja. Animal acutico estacionario que carece de
tejidos y rganos; miembro del phylum porfera.
Esporas. Clula especializada; tiene una funcin en la
reproduccin asexual en algunos organismos, en otros,
una funcin protectora.
Esporangio. rgano que produce, almacena y
finalmente libera esporas.
Esporo9ito. Generacin diploide de las plantas, se
reproducen por esporas del phyla primitiva.
Estambre. Estructura de la flor que produce polen,
gameto macho.
Estigma. Punta del pistilo alargado; a menudo
pegajoso, donde debe de caer el polen antes de que se
efecte la fecundacin.
Estilo. Parte delgada del pistilo de la flor.
Estmulo. Agente que es capaz de causar la
transmisin de un impulso nervioso.
Estoma. Abertura en las hojas a travs del cual se
evapora el agua y cuyo tamao lo controlan un par de
clulas reniformes.
Estrgeno. Grupo de hormonas sexuales femeninas.
Evolucin. Desarrollo de especies producido por
muchos cambios pequeos que suceden en un perodo
largo de tiempo.
Evolucin convergente. Evolucin de caractersticas
semejantes en especies, lejanamente relacionadas, que
ocupan nichos similares.
E$!alacin. Es la expulsin del aire de los pulmones.
E$oesAueleto. Estructura externa que sostiene los
cuerpos de algunos invertebrados.
?
?actor R!. Antgeno presente en algunas clulas rojas
de la sangre que a veces promueve la produccin de
anticuerpos si se mezcla con sangre que carezca de
este antgeno.
?agocitos. Clulas que engloban y digieren
microorganismos dentro del cuerpo.
?amilia. Grupo taxonmico que incluye a uno o ms
gneros.
?aringe. Cavidad del sistema digestivo humano; une la
boca con el estmago.
?ecundacin. Fusin de los gametos que da como
resultado un cigoto.
?enotipo. Apariencia fsica de un individuo.
?ermentacin. Respiracin anaerobia que lleva a cabo
la levadura; la glucosa se oxida y forma bixido de
carbono y alcohol etlico.
?eromonas. Ectohormonas que sirven como lenguaje
entre los miembros de la misma especie de animales.
?eto. Embrin de mamfero que ha desarrollado
caractersticas reconocibles de su especie.
?ibrina. Material constituyente de los cogulos
sanguneos.
?ibringeno. Sustancia del plasma sanguneo que se
transforma en fibrina durante la coagulacin.
?ibroblasto. Clula que secreta una fibra que es
constituyente del tejido cicatrizante.
?ilamento. Parte del estambre de las flores sobre la
que est la antera.
?ijacin de nitrgeno. Conversin del nitrgeno
atmosfrico a una forma utilizable; en la naturaleza se
logra principalmente por la accin de enzimas de
bacterias.
?ilamentos del !uso mitsico. Fibras que unidas a
las cromticas las mueven a las regiones apropiadas de
la clula durante la fase de la divisin nuclear.
?isiologa. Estudio de las funciones y procesos en los
organismos.
?lagelados. Organismos unicelulares que tienen
flagelos.
?lagelos. Estructuras en forma de cabellos que
sobresalen de una clula; generalmente sirven de
locomocin.
?loema. Tejido vascular especializado de las plantas;
conduce hacia abajo a los alimentos que provienen de
las hojas.
?lor. rgano reproductor de las angiospermas.
?ludo cerebro espinal. Fludo que se encuentra en
las membranas que rodean al sistema nervioso central.
?olculo. Zona del ovario llena de fludo en la cual se
desarrolla el vulo.
?onorreceptores. Mecanorreceptores especializados
que perciben vibraciones de alta frecuencia; tambin
son llamados receptores auditivos.
?oramen magnum. Abertura de la base del crneo por
donde pasa la mdula espinal al cerebro.
?sil. Evidencia fsica de la existencia de un animal
extinto.
Glosario 430
?otorreceptores. Clulas, tejidos u rganos que son
capaces de transformar a la luz en impulsos nerviosos
sensoriales.
?otota$ia. Movimiento directo del cuerpo de un animal
como respuesta a un estmulo luminoso.
?otosntesis. Suma total de las reacciones qumicas
que ocurren en los cloroplastos.
?ototropismo. Desviacin hacia la luz de una planta en
crecimiento.
?ruto. Estructura producto de la maduracin del ovario
de las angiospermas que protege y a veces, ayuda a
dispersar las semillas.
*
*ameto. Clula monoploide reproductiva.
*anglio. Masa de clulas nerviosas.
*,strula. Etapa embrionaria primaria que se
caracteriza por tres capas celulares que rodean a una
cavidad interna con una abertura.
*astrulacin. Formacin embrionaria de la gstrula.
*en. Nmero de nucletidos de la molcula de DNA que
determina un rasgo gentico caracterstico.
*emacin. Tipo de reproduccin asexual en la cual los
hijos se forman directamente del cuerpo del organismo
padre.
*en estructural. Gen que contiene la informacin
codificada que especifica el orden de los aminocidos de
los polipptidos que sern de importancia estructural
dentro de la clula u organismo.
*en regulador. Gen que contiene informacin para la
formacin de un tipo de polipptido que puede influir en
un gen estructural.
*eneracin ?
.
(primera generacin 9ilial). Producto
de un primer cruzamiento gentico.
*eneracin gameto9ita. Generacin de plantas que se
reproduce asexualmente.
*nero. Grupo taxonmico que incluye a una o ms
especies.
*enes ligados al se$o. Genes de los cromosomas X o
Y.
*entica. Estudio de la herencia.
*enotipo. Contenido gentico de un organismo.
*eotropismo. Movimiento de un organismo como
respuesta a la fuerza de gravedad.
*erminacin. Perodo que abarca desde el momento
del rompimiento de la latencia de las semillas hasta que
forman una planta capaz de sintetizar alimentos.
*igantismo. Condicin de crecimiento excesivo
causada por un exceso de secrecin del lbulo anterior
de la glndula pituitaria.
*imnospermas. Grupo de plantas leosas cuyas
semillas no estn encerradas en frutos.
*l,ndula e$crina. Glndula que secreta sus
productos en un ducto.
*l,ndula pituitaria. Glndula maestra del cuerpo
humano que se localiza en la base del cerebro y
exactamente arriba de la bveda palatina; una de sus
actividades ms importantes es la regulacin del
crecimiento.
*l,ndulas endcrinas. Glndulas que secretan sus
productos directamente en la sangre.
*l,ndulas paratiroides. Las cuatro glndulas
pequeas que estn unidas a la glndula tiroides
humana; producen una hormona que regula el
contenido de calcio y de fsforo en la sangre.
*liclisis. Fase anaerobia de la respiracin celular
durante la cual una molcula de glucosa se oxida y
forma dos molculas de cido pirvico.
*lomrulo. Masa de capilares del nefrn.
*lotis. Abertura de la trquea por donde pasa el aire
que va a los pulmones.
*lucgeno. Una molcula de carbohidratos que sirve
para almacenar glucosa en las clulas animales.
*nadas. Nombre genrico de los rganos
reproductores de los animales que producen gametos.
*radiente de concentracin. Diferencia en
concentracin que hay entre dos regiones, de mayor o
menor concentracin de una sustancia en particular.
*rasas. Compuestos orgnicos constitudos de cidos
grasos y glicerol.
*rupo R. grupo de tomos que distinguen a los
diferentes aminocidos.
C
Ceces. Material de desperdicio que se excreta de un
tracto digestivo.
Celec!os. Grupo grande de plantas traquefitas sin
flores con esporofitos grandes y gametofitos pequeos.
Clice. Curva que resulta de enrollar una lnea
oblicuamente alrededor de un cilindro.
Cem. Pigmento que contiene fierro responsable del
color rojo de la sangre.
Cemo9ilia. Rasgo hereditario, ligado al sexo, que se
caracteriza por la dificultad para la coagulacin de la
sangre.
Cemoglobina. Molcula transportadora de oxgeno en
los eritrocitos.
Cerma9rodita. Animal que tiene rganos reproductores
femeninos y masculinos.
Ceterocigoto. Se refiere a la posesin de dos alelos
diferentes; un hbrido.
Glosario 431
Cetertro9o. Organismo que necesita consumir
material orgnico para su alimentacin.
Cbrido. Individuo heterocigtico.
Cidrlisis. Descomposicin de una sustancia por
combinacin con agua.
Cidrotropismo. Movimiento de un organismo como
respuesta al agua.
Ci9a (!8p!ae). Filamentos de citoplasma que son las
unidades estructurales de los hongos.
Cgado. rgano glandular que secreta fludos
digestivos que tiene influencia en el metabolismo del
cuerpo y que ayuda al cuerpo a resistir las infecciones.
Cipocotil. Parte en forma de tallo del embrin de la
semilla que est entre la radcula y el epicotil de la
planta.
Cipot,lamo. En el humano es la parte del cerebro que
contiene los centros de control para la temperatura
corporal, apetito, sueo y balance de agua.
Ciptesis. Explicacin que se sugiere a un problema
que no ha sido verificada experimentalmente.
Cipotiroidismo. Secrecin deficiente de la tiroides.
Cipertiroidismo. Exceso de actividad de la tiroides.
Cistologa. Estudio de los tejidos.
Comeostasis. Mantenimiento de la estabilidad interna
estable de los organismos.
Comocigoto. Indica la posesin de dos alelos del
mismo rasgo.
Comlogo. Indica un origen embrionario y evolutivo
similar de estructuras de dos o ms especies.
Congos. Grupo de protistas hetertrofos que estn
hechos de filamentos llamados hifas.
Cormona. Producto de secrecin de las glndulas
endcrinas que controla y coordina a las funciones
celulares y orgnicas.
Cormona adrenocorticotr9ica (ACTC). Hormona
secretada por el lbulo anterior de la glndula pituitaria
que estimula la actividad de la corteza adrenal.
Cormona juvenil. Hormona que previene el cambio de
forma de los insectos durante la muda.
Cueso. Tejido compuesto por clulas colocadas sobre
una estructura no viviente.
Cusped. Organismo que satisface las necesidades
biolgicas de los parsitos que viven en l o sobre l.
Cuso mitsico. Masa delicada de filamentos irradiaos
de los dos "polos de una clula que aparecen durante
la profase.
"
"n9luencia embrionaria. Influencia de un rea
embrionaria en el desarrollo de otra.
"n9eccin. Invasin de un organismo por organismos
que producen enfermedades.
"ngestin. Actividad celular en la cual la secreta
engolfa al alimento.
"nmunidad. Resistencia de un organismo a un
organismo invasor o antgeno.
"mplantacin. Fijacin del embrin en la cubierta
interna del tero.
"mpulso nervioso. Reaccin a un estmulo que da
como resultado sensaciones y respuestas en el cuerpo;
es de naturaleza electroqumica.
"nsectos. Miembros de la clase de los artrpodos cuyas
caractersticas incluyen tres pares de patas, tres
secciones distintas del cuerpo y frecuentemente dos
pares de alas.
"nspiracin. Parte activa muscular de la respiracin en
la que se incrementa el tamao de la cavidad torcica
para que el aire entre ambos pulmones.
"nstinto. Comportamiento automtico, principalmente
de origen hereditario.
"nsulina. Hormona producida en el pncreas que
controla la cantidad de azcar disponible para usarse en
el cuerpo.
"nter9ern. Protena que preparan las clulas
infectadas por un virus, que interfiere la propagacin de
la infeccin viral.
"ntestino. En los vertebrados es la porcin del sistema
digestivo que se extiende desde el estmago hasta el
ano.
"nvertebrado. Animal que no tiene espina dorsal.
"on. tomo con nmeros desiguales de protones y
electrones; un tomo cargado.
"rritabilidad. Capacidad de un organismo para
reaccionar contra un estmulo del medio externo.
"sletas de &anger!ans. reas pequeas del pncreas
que producen insulina.
"stopo. Forma de un tomo que es qumicamente
idntica al tomo, pero que tiene peso atmico
diferente.
&
&amelas. Son las miles de proyecciones delgadas que
incrementan el rea superficial de las branquias de los
peces.
&aringe. rgano vocal del humano; se encuentra
localizada entre la faringe y la trquea.
&arva. En la metamorfosis completa es la segunda
etapa del ciclo de vida de los insectos.
&atencia. Suspensin prolongada o retardo de la
actividad de un organismo.
Glosario 432
&eguminosas. Gran familia de plantas, ampliamente
distribuida, que incluye a plantas como el frijol,
chcharo, alfalfa y trbol.
&entcelos. Pequeos poros de los tallos de las plantas
por los que se puede absorber oxgeno.
&eucocitos. Ser la blanca de la sangre, un tipo de
elemento formado en la sangre.
&nea lateral. rgano sensorial que consiste de una
red de mecanorreceptores que se extiende a lo largo del
cuerpo del pez.
&in9a. Fludo derivados de la sangre que baa y
alimenta las clulas que estn afuera del sistema
circulatorio.
&iAuen. Comunidad de ciertas algas y hongos que
viven juntos.
&isina. Tipo de anticuerpo que disuelve y destruye a los
antgenos.
&isosomas. Cuerpos digestivos potentes que estn en
la clula; su tamao es intermedio entre las
mitocondrias y los ribosomas.
&bulos pticos. Par de lbulos ovales que controlan
la vista; estn en el cerebro medio.
#
#acronIcleo. Ncleo grande del 2aramecium y de
otros protozoarios que regula el proceso nutricional de
su organismo.
#alaria. Enfermedad causada por la invasin en la
corriente sangunea por patgenos del gnero
plasmodium; y enfermedad infecciosa grave ms comn
en el hombre.
#am9eros. Miembros de la clase de los vertebrados
superiores que se caracterizan por una adaptacin de
las hembras, las glndulas mamarias.
#arsupiales. Miembros del orden de los mamferos
cuyo modelo reproductivo difiere del que tienen los
verdaderos mamferos placentarios, en que el perodo
de unin placentaria es corto y el embrin despus del
nacimiento, contina su desarrollo en una bolsa del
abdomen de la madre.
#ateria org,nica. Cualquier sustancia en la que se
unen tomos de carbono entre s o con tomos de
hidrgeno.
#ecanorreceptores. Terminales nerviosas sensoriales
que responden a cambios de esfuerzos mecnicos.
#edio. Los factores fsicos y biticos que afectan a los
organismos.
#dula. En las plantas dicotiledneas es la zona de
almacenamiento que forma el ncleo central del tallo o
tronco.
#dula espinal. Cordn dorsal, parte principal del
sistema nervioso de los vertebrados.
#dula oblonga (bulbo raAudeo). En los
vertebrados es la regin del cerebro que une al cerebro
anterior con la parte superior de la mdula espinal.
#edusa. Pequeas yemas que son responsables de la
fase sexual en la reproduccin del ciclo de vida de la
Bbelia.
#eiosis. Proceso de divisin celular que ocurre durante
la reproduccin sexual; se mantiene constante el
nmero de cromosomas.
#embrana plasm,tica. Membrana que rodea a todas
las clulas y que es permeable a molculas pequeas e
impermeable a molculas grandes, a menos que stas
sean solubles en grasas; a veces se le considera como
un "sndwich de protena y lpido.
#embrana semipermeable. Membrana a travs de la
cual pueden pasar unas molculas y otras no.
R;A mensajero. Banda complementaria del RNA que
se forma sobre el DNA y se mueve hacia fuera del
ncleo y dentro del citoplasma hacia un ribosoma.
#esodermo. En un embrin animal es la capa de
clulas esta entre el ectodermo y el endodermo.
#eta9ase (de la meiosis). Etapa en la cual el
sobrecruzamiento de las porciones de pares homlogos
de cromosomas se completa.
#eta9ase (de la mitosis). Etapa en la cual los
cromosomas se alnean a lo largo del ecuador de la
clula y las cromtidas finalmente se separan.
#etamor9osis. Serie de cambios de formas drsticos,
recurren durante el desarrollo de algunos animales,
segn van madurando.
#icrobiologa. Estudio de los microbios.
#icronIcleo. Pequeo ncleo que sufre la meiosis; se
le encuentra en el 2aramecium y en algunos otros
protozoarios.
#icroorganismo. Organismos muy pequeos que slo
se pueden ver con el microscopio.
#imetismo. Tipo de relacin protectora que ocurre
cuando los individuos de una especie tienen la forma y
el color de una especie ms peligrosa y agresiva.
#itocondria. Cuerpo redondo que est en la clula, es
el que lleva a cabo la mayor parte de las reacciones
qumicas que liberan energa; es la central de energa
de la clula.
#itosis. Proceso por el que el ncleo se duplica antes
de la divisin celular.
#i$edema. Enfermedad del adulto que resulta de una
gran deficiencia tiroidea o por hipotiroidismo extremo;
se caracteriza por una hinchazn de la cara y de las
manos, por un hablar lento y por torpeza mental.
#oco. Secrecin glandular viscosa que lubrica las
membranas.
#olcula. Grupo distinto de tomos que estn unidos
por enlaces qumicos.
Glosario 433
#olleja. Estructura muscular digestiva que muere la
comida con la ayuda de material abrasivo que ingiere el
organismo.
#olusco. Miembro del phylum Mollusca que se
caracteriza por un cuerpo blando y en muchos casos por
una concha externa.
#oneras. Miembros del reino Monera,
caractersticamente unicelulares organizado, se
reproducen en la mayora de los casos en forma
asexual.
#onocotiledneas. Plantas cuyas semillas contienen
slo un cotiledn en el embrin.
#onoploide (!aploide). Clula que tiene un solo
juego de cromosomas.
#onosac,ridos. Cualquiera de los azcares simples; la
mayora de ellos se encuentran en las plantas o
productos de ellas; son las unidades que sirven para
construir los carbohidratos.
#onotrema. Mamfero que pone huevos, como el
ornitorrinco.
#uda. En los artrpodos es el cambio del exoesqueleto
por uno nuevo ms grande.
#Isculo. rgano tejido que se puede contraer para
producir movimiento.
#Isculo cardaco. Tejido muscular del que se
compone el corazn.
#usgo. Miembro del phylum Bryophyta; es una planta
pequea sin tejido vascular que tiende a crecer en
conglomerados densos.
#utacin. Comnmente hablando, cambio brusco en el
material gentico de la clula.
#ut,geno. Cualquier agente que cause mutaciones al
alterar uno o varios niveles del material gentico de los
organismos.
#utualismo. Relacin simbitica en la que los
individuos obtienen beneficios de la relacin estrecha
que han establecido.
;
;e9rn. Unidad excretora del rin.
;ervio. Grupo o haz de neuronas.
;ervios parasimp,ticos. Nervios perifricos del
sistema nervioso autnomo que ayudan a mantener la
homeostasis de los rganos internos como el corazn y
las glndulas; actan en oposicin a los nervios
simpticos.
;eurona. Clula especializada que es capaz de recibir
un estmulo y de transferir ese estmulo para una
respuesta; tambin se le llama clula nerviosa.
;eurona a9erente. Clula nerviosa que transmite un
estmulo de un receptor sensorial.
;eutrn. Partcula subatmica nuclear que es
elctricamente neutra.
;ic!o. Forma de vida nica de una especie; el papel
que juega un organismo dentro de un ecosistema.
;in9a. Etapa joven no ms dura del insecto que sufre
metamorfosis gradual.
;odis8uncin. En la meiosis es la condicin que ocurre
cuando los cromosomas homlogos no se separan.
;omenclatura binomial. Sistema de nombrar a las
especies con dos palabras; la primera es el gnero y la
segunda la designacin especfica.
;otocordio. Cordn celular inactivo que sirve como
soporte estructural a los cordados; en los vertebrados
es rechazado por la columna vertebral.
;Icleo. En el citoplasma de la mayora de las clulas
animales o vegetales hay esta estructura que controla
el metabolismo, crecimiento y divisin celular.
;ucleolo. Cuerpo esfrico que se encuentra en el
ncleo de una clula, excepto durante la divisin
celular.
;ucletido. Subunidad de cido nucleico; consta de un
fosfato, un azcar y una base, todos enlazados como
una sola unidad.
:
:ceanogra9a. Rama de las ciencias fsicas que
estudiar al ocano y sus fenmenos.
:jo simple. Fotorreceptor de un solo lente.
:prculo. Estructura que forma una cubierta para las
agallas de un pez o de un renacuajo en desarrollo.
:pern. Trmino usado para nombrar la seccin de
DNA llamada el operador y a todos los genes
estructurales que controla.
:psonina. Tipos de anticuerpo que suaviza la cubierta
especial o cpsula de ciertos antgenos materiales.
:vario. rgano femenino de reproduccin que se
encuentran plantas y animales.
:rden. En la taxonoma biolgica es una subdivisin de
la clase; categora de plantas o animales que estn
relacionados.
:rdenacin independiente. En gentica es el
principio que establece que un individuo contiene un par
de alelos para un rasgo dado y que cualquiera de los
dos alelos puede ser independientemente distribudo,
por medio de gametos, a un nuevo individuo.
:rganoide. Estructuras encontradas en el citoplasma
celular.
Srgano. Grupo de tejidos que juntos llevan a cabo una
o ms funciones especficas.
Srgano de Eacobson. Tipo de quimiorreceptor que
acta como un rgano del gusto y olfato se encuentra
en las serpientes y en otros reptiles.
:rina. Agua que contiene desperdicios, materia
nitrogenada y otras sustancias.
Glosario 434
Ssmosis. Trmino aplicado a la difusin de agua o
cualquier otro solvente a travs de la membrana
semipermeable.
:viductos. Son dos tubos largos enrollados que estn
en la cavidad abdominal a travs de los que pasan los
huevos durante el proceso de maduracin.
:vulacin. En el humano es el evento ms importante
del ciclo menstrual de la hembra madura; es la
maduracin y liberacin de un vulo en el ovario.
:vario de plantas. En las plantas con semillas es
donde se forman los vulos y contiene los gametofitos
femeninos; es una estructura redonda y pequea.
:$idacin. Reaccin qumica donde el oxgeno se
combina con otro elemento para formar un ciclo;
reaccin que tiende a la formacin de elementos libres.
:$i!emoglobina. Sustancia portadora de oxgeno en
la sangre humana; sustancia compuesta de una
molcula de hemoglobina combinada con dos tomos
de oxgeno.
+
+aci9icador. Nodo o pequea masa de tejido muscular
especial semejante al tejido nervioso; est es la
aurcula derecha del corazn humano; estimula el ritmo
de los latidos cardiacos.
+aleontologa. Estudio de la vida de eras anteriores
por medio del examen de fsiles.
+,ncreas. Glndula que es excrina y endcrina;
produce enzimas digestivas y la hormona insulina.
+arasitismo. Relacin simbitica en la que el
organismo vive expensas y a menudo en detrimento de
otro.
+artenognesis. Proceso por el cual un vulo
fecundado se desarrolla hasta formar un nuevo
individuo.
+artcula Beta. Partcula que liberan los ncleos de
algunos tomos radiactivos.
+artcula Vapa. Tipo de cuerpo pequeo que se
encuentra en las cepas matadores del 2aramecium.
+eces. Grupo de animales acuticos, vertebrados de
sangre fra, que respiran por medio de branquias y
tienen la piel cubierta de escamas.
+erodo de gestacin. Tiempo que transcurre desde la
fecundacin hasta el nacimiento de los animales que
nacen vivos.
+ptido, polipptido. Trminos a menudo usados
para nombrar cadenas chicas de protenas (aquellas con
menos de 50 aminocidos).
+ericardio. Membrana de dos capas que forma una
especie de bolsa que envuelve al corazn; envuelve a
los grandes vasos separndolos de las estructuras
vecinas.
+eristalsis. Movimiento ondulante de los msculos del
tracto intestinal que mueve los alimentos y los lquidos
a travs de tracto gastrointestinal.
+ermeabilidad. Termin usado para describir la
caracterstica de una membrana permite el paso de
ciertas sustancias o fludos a travs de ella.
+talos. Estructura que forma parte de la corola de la
flor.
+este bubnica. Enfermedad epidmica altamente
contagiosa causada por una bacteria.
+!8lum. En la taxonoma biolgica es una divisin que
sigue despus del reino; cada phylum incluye una o
ms clases.
+istilo. Porcin femenina de una flor; consiste de
ovario, estilo y estigma.
+lacenta. En la reproduccin humana es la estructura
que contiene al embrin firmemente unido a la pared
del tero y se encarga de la respiracin, nutricin y
excrecin que lleva a cabo el embrin.
+lantas. En el sistema de clasificacin biolgica, en
cuatro reinos, son aquellos organismos multicelulares
auttrofos que tienen clorofila.
+lantas vasculares. Plantas que tienen los
conductores para transportar agua y materiales
nutritivos.
+lasma. Lquido bastante espeso de color paja; es uno
de los dos componentes bsicos de la sangre.
+lasmocitos. Clulas especializadas del cuerpo;
cuando se estimulan con antgenos producen
anticuerpos que combaten a los antgenos.
+lasmlisis. Encogimiento de las clulas causado por
la salida de agua en ellas.
+laAuetas. Uno de los tres tipos de elementos de la
sangre; tienen que ver con la coagulacin de la sangre.
+leura. Membrana lisa y hmeda que cubre y rbrica a
los pulmones y a la caja torcica del humano.
+elos absorbentes. Extensin de las clulas
epidrmicas de la raz; lugar donde ocurre la absorcin
de agua por una planta.
+erodo re9ractario. Perodo corto durante el cual un
nervio descansa entre la transmisin de los impulsos.
+oblacin. Nmero total de una especie dada dentro
de un espacio delimitado en un tiempo particular.
+olen. Grano pequeo, de poco peso, que contiene el
gameto masculino de las plantas con flores.
+olinizacin. Paso del ciclo reproductivo sexual de las
plantas con flores, en el que el polen del estambre se
posa en el estigma.
+olinizacin cruzada. Polinizacin del pistilo de una
flor con el polen de otra.
+olipoide. Incremento en el nmero normal de juegos
de cromosomas que contiene una clula.
Glosario 435
+olirribosoma. Conglomerado de ribosomas unido a
un ramal del RNA mensajero; tambin se le llama
polisoma.
+olisac,rido. Molcula grande de carbohidratos que
est compuesto de azcares simples enlazados.
+recipitinas. Tipo de anticuerpos que cambian a
slidas las toxinas.
+rimates. Miembros del orden de los mamferos que
incluyen a nombre, el mundo, el lmur, simios, etc.
+ro9ase (en la meiosis). Etapa en la que aparecen por
primera vez los cromosomas; se forman los husos
mitsicos y la membrana nuclear se divide.
+rogesterona. Hormona femenina en los humanos,
secretada por el cuerpo lteo.
+roteasas. Grupo de enzimas de plantas; digieren
protenas.
+rotenas. Molculas grandes, en forma de cadena,
que estn hechas de molculas ms pequeas llamadas
aminocidos.
+roteinoides. Cadenas cortas de polipptidos que han
sido armadas calentando ciertas mezclas de
aminocidos.
+rotistas. Miembros del gran reino que incluye a
muchos organismos unicelulares que tienen
caractersticas de plantas y animales.
+rotn. Partcula cargada positivamente del ncleo de
un tomo.
+rotozoario. Microorganismos que tienen
caractersticas semejantes a las de animales.
+rotrombina. Sustancia involucrada en la coagulacin
de la sangre.
+ulmones. Par de rganos en forma de bolsa que tiene
el sistema respiratorio de los vertebrados superiores;
ambos absorben oxgeno del aire y eliminan bixido de
carbono.
+upa. Etapa inactiva del ciclo de vida de un insecto que
sufre metamorfosis completa.
M
Muimiorreceptor. Receptor sensorial que se activa por
medio de estmulos qumicos.
Muimiotropismo. Movimiento de respuesta a estmulos
qumicos.
R
Radiactividad. Propiedad que algunos tomos de
emitir partculas nucleares; se transmutan
eventualmente en otros elementos.
Radiautogra9a. Fotografa tomada por la exposicin
de la pelcula a radiacin que emana del cuerpo que se
estudia.
Radcula. Regin de una planta embrionaria que se
desarrolla para formar el sistema de races.
Raz. Parte de la planta que normalmente est bajo la
tierra y funciona como medio de sujecin, como
almacn de alimentos, como soporte y como medio
para absorber agua y minerales del suelo.
Rasgo. Fenotipo, algunos son continuos, otros
discontinuos.
Receptor. Porcin especializada del sistema nervioso
que es sensible a ciertos estmulos ambientales.
Receptor gustativo. Receptor responde al estmulo
qumico del sabor.
Receptor ol9ativo. Quimiorreceptor que puede ser
estimulado por unas cuantas molculas de un
compuesto qumico que ste disperso en el aire.
Recesivo. Rasgo que no es fenotpicamente aparente
en la generacin F
1
de una cruza de dos organismos
"puros.
Recombinacin. Combinacin nueva de genes que se
encuentra en la progenie de padres que se reproducen
sexualmente.
Re9lejo. Respuesta nerviosa simple e involuntaria.
Regeneracin. Forma especial de reproduccin
vegetativa en la que vuelve a crecer la parte que haya
perdido un organismo.
Reino. En la taxonoma biolgica es la jerarqua ms
alta que incluye a todos los organismos.
Reproduccin. Procesos de la vida que ocurre en todos
los niveles de organizacin biolgica; se tiene como
consecuencia la formacin de ms individuos de la
misma especie.
Reproduccin ase$ual. Forma de reproduccin en la
que no hay fusin de gametos.
Reproduccin se$ual. Formacin de nuevos
individuos como resultado de la fusin de los gametos
del macho y la hembra.
Reproduccin vegetativa. Reproduccin de un
organismo a partir de una parte del mismo.
Reptiles. Miembros de la clase de cordados de sangre
fra, caracterizados por piel seca, pulmones y un
corazn de tres cavidades.
Respiracin. Conjunto de reacciones qumicas en la
clula que rompen molculas alimentarias y transfieren
energa de stas al ATP.
Respiracin aerobia. Segundo paso importante en la
oxidacin de la glucosa, en la cual se rompen dos
molculas de cido pirvico, para dar un rendimiento
alto de ATP, agua y bixido de carbono.
Respiracin anaerobia. Rompimiento de una
molcula de glucosa, en dos molculas de cido
pirvico, sin la presencia de oxgeno.
Respuesta. Reaccin a un estmulo.
Glosario 436
Retculo endopl,smico. Red de canales del
citoplasma; son continuos desde el ncleo hasta la
membrana celular.
Retina. Capa fotosensible del ojo.
Ribosa. Azcar encontrado en los nucletidos del RNA.
Ribosoma. Partcula de la superficie del retculo
endoplsmico que ayuda a sintetizar protenas.
Rin. En el hombre es el rgano que preserva las
condiciones ambientales de la clula, al mantener
constante al medio lquido de la clula individual.
R;A. cido nucleico helicoidal que se encuentra en toda
la clula y contiene los nucletidos adenina, uracilo,
guanina y citosina; se encuentra en las formas de
mensajero y transferencia, ambas ayudan a sintetizar
protenas.
(
(aliva. Fludo digestivo secretado y la boca por las
glndulas salivales.
(angre. Tejido compuesto de clulas suspendidas en
un medio lquido.
(egmentacin. Primera divisin celular del desarrollo
de un embrin.
(eleccin natural. Mecanismo propuesto por Darwin
para explicar la evolucin orgnica; en las poblaciones
naturales slo los ms aptos sobreviven y se
reproducen.
(emen. Fludo producido por el sistema reproductor
macho, sirve para transportar los espermatozoides.
(emilla. vulo maduro, rodeado por una cubierta.
(palos. Estructura externa de una flor que ha
evolucionado de hojas verdes.
(eudpodos. Extensiones citoplsmicas de una clula
que son capaces de rodear y engolfar partculas
alimentarias.
(inapsis. Espacio entre el final del axn y el comienzo
de la siguiente rama dendrtica.
(imbiosis. Vive en comn de individuos que se
benefician mutuamente.
(iringa. rgano que produce los sonidos vocales de los
pjaros.
(istema circulatorio. Sistema de rganos que
transporta la sangre a todas las partes de un animal.
(istema de circulacin. Modelo principal circulatorio
por medio del cual llega la sangre a todas las partes del
cuerpo.
(istema lin9,tico. En el humano, el sistema linftico
consiste de un fludo (linfa) y un grupo de rganos que
incluye a los vasos y nodos linfticos.
(istema nervioso del gran simp,tico. Divisin del
sistema nervioso autnomo cuyos nervios producen
impulsos que puede liberar energa en caso de una
emergencia.
(istema nervioso peri9rico. Todos los nervios del
cuerpo, exceptuando a los nervios del cerebro y la
mdula espinal, que son parte del sistema nervioso
central.
(istema nervioso autnomo. Parte del sistema
nervioso que controla las respuestas involuntarias.
(istema nervioso central. Parte del sistema nervioso
de los vertebrados compuesto del cerebro y de la
mdula espinal.
(obrecruzamiento. Consiste en la sobreposicin,
ruptura y recombinacin de cromosomas homlogos,
durante la metafase meitica; produce una
redistribucin de los genes.
(ociedad. Poblacin de individuos especializados y
organizados de manera que funcionan como una
unidad, satisfaciendo las necesidades bsicas de todos
miembros.
(oluto. Sustancia disuelta.
T
T,lamo. Parte interna del cerebro, entre el hemisferio
cerebral y el cerebro medio; es el centro del
comportamiento animal; registra las sensaciones de
dolor.
Ta$a. Agrupamiento de organismos en el cual,
idealmente, todos los miembros de un grupo se
relacionan a partir de un ancestro comn.
Ta$ia. Movimiento directo de un cuerpo de un animal
como respuesta a un tipo especfico de estmulo.
Ta$onoma. Atiende a clasificar los organismos en
grupos relacionados a partir de un ancestro comn.
Tejido. Material compuesto de clulas que, organizado
con otras clases de tejidos, forman un organismo.
Tejido meristem,tico. En una planta es el tejido est
hecho de clulas que tienen que ver con el desarrollo y
crecimiento.
Telo9ase. Fase final del proceso de la mitosis y la
meiosis en la cual termina la divisin celular y nuclear.
Testculos. rganos reproductores masculinos que
producen los espermatozoides.
Ttrada. Grupo de cuatro cromtidas resultantes de la
duplicacin de cada miembro de un par de cromosomas
homlogos durante la primera profase meitica.
Tigmotropismo. Respuesta de crecimiento de las
plantas al tacto.
Timia. Nucletido DNA, se encuentra pareada con la
adenina en la molcula.
Timo. Glndulas que produce una hormona que ayuda
a crear anticuerpos.
Glosario 437
Tiroides. Par de glndulas en la parte anterior del
cuello, produce una hormona llamada tiroxina que
aumenta la rapidez de la respiracin celular.
To$ina. Secrecin de bacterias patgenas que
destruyen clulas y tejidos.
Trac!eop!8tes. Plantas con vasos para conducir el
agua y los alimentos.
Transduccin. Fenmeno por medio del cual una
bacteria logra una nueva combinacin como resultado
de una infeccin viral.
Trans9ormacin. Fenmeno por medio del cual el DNA
de las clulas bacteriales muertas entra y transforma
las clulas bacteriales vivientes.
Translocacin. Movimiento de materiales dentro de
una planta.
Transpiracin. Evaporacin del agua en las hojas a
travs de los estomas.
Transporte activo. Movimiento de iones a travs de
una membrana celular; se lleva a cabo y consumo de
energa.
Tr,Auea. Sistema de tubos de los insectos que permite
al aire llegar a todas las partes del organismo.
Tr,Auea. Parte del sistema respiratorio humano.
Tri9os9ato de adenosina (AT+). Molcula que
contiene gran cantidad de energa en los enlaces del
fsforo; es la fuente de energa para las actividades
celulares.
Triploide. Ncleo que tiene tres juegos de
cromosomas.
Tro9oblastos. Algunas de las pequeas clulas
exteriores de la blstula que son responsables de la
implantacin del embrin en el forro interno del tero.
Tropismo. Respuestas de crecimiento de las plantas
controlado por auxinas.
Trombina. Protena de la sangre que interviene en la
cicatrizacin.
Turgencia. Hinchamiento de una clula debido a que
est inflada con agua.
-
-racilo. Base nitrogenada presente slo en el RNA, se
encuentra pareada con la adenina.
-rea. Desperdicie nitrogenado producto de la
respiracin celular.
-rter. Tuvo que conduce la orina de los nefrones a la
vejiga.
-retra. Tuvo que conduce la orina fuera de la vejiga.
Xtero. Estructura reproductora de la hembra en la cual
se desarrolla el vulo fecundado.

<
<acuna. Cepa benigna del virus ser inoculada en los
individuos desarrollan anticuerpos contra los virus,
inmunizndolos.
<acunacin. Proceso de inmunizar una persona
inoculando las con un antgeno debilitado.
<acuola. Vaso citoplsmico alargado que puede
contener agua, alimento o material de desperdicio.
<acuola contr,ctil. Organoide celular de algunos
organismos del reino protista que le sirve para eliminar
el exceso de agua.
<agina. Canal del sistema reproductor femenino que
une el tero con el exterior.
<ariacin. Vasto arreglo de diferencias, visibles e
invisibles; se encuentran en todo tipo de poblaciones.
<ello. Proyecciones de la pared del tracto intestinal que
ayudan a absorber los alimentos.
<enas. Vasos sanguneos que poseen vlvulas y
regresan la sangre al corazn.
<entrculos. Las dos cmaras bajas del corazn desde
la cual la sangre va a los pulmones o al resto del
cuerpo.
<nulas. Pequeos vasos sanguneos que se forman al
unirse los vasos capilares.
<escula biliar. Estructura de los vertebrados que
almacena la bilis.
<escula pinoctica. Vacuola que se forma en el
cuerpo de la clula cuando se mella la membrana
celular.
<ida media. Tiempo que tarda una muestra radiactiva
en decaer a la mitad de su masa original; se usa para
determinar la edad de los fsiles.
<irologa. Estudio de los virus.
<irus. Forma nica de materia que est en la frontera
de la vida; in )itro, virus en solucin cristalizable; in
)i)o, pueden ser agentes altamente infecciosos que se
pueden reproducir como cosas vivientes.
<itaminas. Compuestos qumicos que son necesarios
para la salud y crecimiento de los organismos.
U
Uilema. Tejido vascular en los traquefitas que
conducen el agua y las sales minerales disueltas hacia
arriba, desde las races.
H
Hema. Fuente alimentaria para el desarrollo del
embrin.
D
Doologa. Estudio de los animales.

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