Biologia William L. Smallwood & Edna R. Green

Autores:
William L. Smallwood
Edna R. Green
Asesores:
LaMont C. Cole
V.G. Dethier
Victor A. Greulach
Teru Hayashi
Ernst Mayr
Everett Mendelsohn
Cuarta
Publicaciones Cultural S.A. Reimpresión
en Español
México D.F. 1975

Título de la obra en inglés:
Biology
Publicada por:
© 1968, Silver Burdett Company
Estados Unidos de América
Traducida por:
Químico Biólogo Raúl Cortés Aguilar
Profesor de la Escuela Nacional d Ciencias Biológicas
Instituto Politécnico Nacional
Revisada por:
Dr. Daniel Nieto Roaro
Jefe del Departamento de Biología
Escuela Nacional Preparatoria
Universidad Nacional Autónoma de México
Biólogo Esperanza Barajas

Jefe del Laboratorio Central de Biología
Escuela Nacional Preparatoria
Universidad Nacional Autónoma de México
Derechos reservados en español:

© 1968, Publicaciones Cultural, S.A.
Lago Mayor 186, México 17, D.F.
Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial
Registro Número 129
Primera edición en español
Febrero de 1970
Composición: Primera reimpresión

Mayo de 1971
Fotocomposición, S.A.
Sadi Carnot 16, México 4, D.F. Segunda reimpresión
Enero de 1974
Tercera reimpresión
Agosto de 1974
Tiraje:
Cuarta reimpresión
Impresora Publi-Mex, S.A. Abril de 1975
Calzada Ermita Iztapalapa 13
México 13, D.F. Impreso en México
II
Autores
William L. Smallwood, Profesor de Biología en Mountain Home High School de Mountain Home, en el
Estado de Idaho. El profesor Smallwood fue miembro del cuerpo consultivo del BSCS y, en el año de
1967, recibió el premio OBTA (Profesor de Biología Distinguido) que le otorgó la Asociación Nacional de
Profesores de Biología de los Estados Unidos de América.
Edna R. Green, Profesora de Biología en Philadelphia High School for Girls de Philadelphia, en el
Estado de Pennsylvania. También es Jefe del Departamento de Ciencias en esa escuela y fue profesora
de los cursos de biología difundidos por la estación de televisión WHYY de Philadelphia, en los Estados
Unidos de América.
© Terminantemente prohibida la reproducción total o parcial, tanto del texto como de fotografías e ilustraciones, sin
consentimiento por escrito del editor.
III
Prólogo
Es frecuente leer o hablar sobre la revolución aumentando o suprimiendo algunos de los

que se está realizando en el campo de la biología, materiales genéticos? Este tipo de conocimientos
pero como en toda revolución siempre hay la sí causará una revolución de tanta magnitud, que
promesa de algo nuevo, en este caso, la promesa no alcanzamos a comprender. Esperamos y este
será la "nueva" biología. De acuerdo con lo es el punto que recalca la presentación de este
anterior, se puede pensar que los biólogos libro de biología, que nuestros estudiantes vivirán
modernos son unos revolucionarios violentos, el proceso de esta revolución.
dispuestos a eliminar la biología anteriormente
Nuestros comentarios expresan la idea de
aceptada. Realmente, esta idea está muy lejos de
nuestro pensamiento que desarrollamos en el
la verdad.
contenido de este libro. Los temas y elementos
En biología no hay revolución. Esta ciencia clásicos, se tratan de una manera ligera, pero los
está basada todavía sobre determinados principios temas relacionados con la biología moderna,
o conceptos básicos establecidos, en su mayoría, siempre se desarrollan en perspectiva relacionada
en el siglo pasado y algunos incluso mucho antes. con los temas clásicos, ya que éstos constituyen el
Entre los temas principales, como los armazón básico del cual surgieron. No hacemos
complementarios de la estructura y función, la apologías o justificaciones que dejen al estudiante
teoría celular, la evolución y la homeostasis, han "colgando" – lo que se trata es de crearle un
estado vigentes el tiempo suficiente para poder sentimiento de inquietud, suficiente para
ser considerados como una parte de cualquier estimularle en el estudio de los principales temas
estudio biológico. Nadie está contra esos que hemos mencionado. De vez en cuando, se le
conceptos, pero los temas más importantes del alienta, con el objeto de que pueda prever las
siglo 20 – la continuidad genética y la deducciones lógicas que pueden provocar
interdependencia del medio ambiente – han tenido investigaciones posteriores. Es decir, este texto se
vigencia suficiente para poder ser llamados dirige a los estudiantes que vivirán los tiempos de
"tradicionales", e incluso "clásicos". una revolución científica en el campo de la
biología y que ayudarán a la vez a producirla. Esta
El término "revolución" es adecuado cuando lo
será la primera vez – y tal vez la última – en la
usamos específicamente respecto a la biología
que muchos de los estudiantes tendrán la
actual. Sin embargo, para evitar confusiones al
oportunidad de estudiar las "semillas" de las
lector será conveniente hacer unas aclaraciones.
cuales está germinando esta revolución inusitada.
Actualmente todavía hay miles de biólogos que
continúan trabajando sobre una estructura más o Es relativamente fácil explicar el espíritu y la
menos clásica sin que por eso dejen de adquirir filosofía de un libro. Pero resulta difícil expresar el
nuevos e importantes conocimientos. Con otros reconocimiento a todas las personas por la ayuda
términos, lo que sucede es que el ritmo de la prestada, ya que esta ayuda es una parte esencial
investigación biológica, en los últimos años, ha en la realización del texto. Indudablemente,
permitido conocer mucho mejor la estructura y también nuestros maestros y nuestros profesores
función, la teoría de la evolución, la homeostasis y colegas, han contribuído mucho más de lo que
la continuidad genética. Esta gran afluencia de ellos pueden suponer en la realización de este
conocimientos nuevos tiende a hundirnos y esfuerzo. Para las siguientes personas que leyeron
engañarnos, haciéndonos pensar que nuestra y criticaron todos los aspectos del programa de
propia ciencia ha llegado a un estado biología nuestra profunda gratitud.
revolucionario. Pero, como dijimos anteriormente,
en biología, no hay revolución. Lo que sucede es
que son los conocimientos los que crean y Sr. James Francis
continúan creando una revolución en el hombre, Cathedral High School
en su sociedad y en el medio; es decir, cuando los Springfield, Massachusetts
biólogos conocen mejor la homeostasis celular,
Sr. Gordon E. Peterson
nos da la esperanza de llegar a la conquista del
San Marino High School
cáncer y de otras enfermedades celulares y
San Marino, California
todavía, ¿cuál será el impacto, si llegamos a
entender y controlar el proceso de Sr. Jerry L. Tucker
envejecimiento, o los procesos por los cuales un Mountain Home High School
código genético hereditario, pueda ser alterado Mountain Home, Idaho
IV
Sr. Thomas Woudenberg Dr. Ernst Mayr
Columbia High School (Evolución y Taxonomía)
Maplewood, New Jersey Harvard University
Además de los consultores, sobre todo para el
programa, las siguientes personas han leído y Dr. Everett Mendelsohn
criticado el manuscrito y también son (Historia de la Ciencia)
merecedoras de nuestra profunda gratitud: Sra. Harvard University
Julia J. Beniamino, del Departamento de
Estamos especialmente agradecidos por su
Educación de Río Piedras, Puerto Rico; Dr. Jerry
ayuda. Si todavía existen errores y puntos de
Davis, Hofstra University, Hempstead, New York;
vista equivocados en el texto, no se debe más que
Dr. Phillip R. Fordyce, The Florida State University,
a nuestras fallas al incorporar sus comentarios.
Tallahassee, Florida; Dr. Gladys Kleinman, Hunter
College, New York, New York; Sra. Wilma Shields, Finalmente, debemos nuestro reconocimiento
North Quincy High School, Quincy, Massachusetts. a los dos editores, que trabajaron tan
diligentemente en este proyecto. El Sr. Hugh
Damos gracias especialmente a los seis
McCarthy editor del proyecto, que fue un modelo
consultores, quienes con gran paciencia y
de paciencia, perseverancia y buen sentido en
fortaleza de ánimo, leyeron el material y lo
todo momento y el Sr. Aaron Klein que contribuyó
valorizaron con esmerados comentarios, en cada
grandemente al desarrollo del programa de
una de sus diferentes especialidades. Estos
laboratorio.
consultores y sus campos especializados son:
Esperamos que este texto sea de utilidad en
Dr. LaMont C. Cole
la educación de los estudiantes de biología de
(Ecología)
Preparatoria. Los comentarios de maestros y
Cornell University
alumnos, así como también las sugerencias que
Dr. V.G. Dethier nos puedan hacer, representarán una
(Fisiología y Comportamiento Animal) extraordinaria ayuda en la preparación de
Princeton University ediciones futuras, sinceramente solicitamos su
ayuda.
Dr. Victor A. Greulach
(Botánica) William L. Smallwood
University of Northern Carolina
Edna R. Green
Dr. Teru Hayashi
(Fisiología y Bioquímica Celular)
Columbia University
V
Contenido
Prólogo IV
Parte I La vida: Tres modelos básicos 1
Unidad Uno Modelos de estructura 3
Capítulo 1 Primeras investigaciones sobre estructura 4

Capítulo 2 La estructura de la célula 20
Capítulo 3 Las moléculas de la vida 36
Capítulo 4 Los organismos y su medio ambiente 50
Unidad Dos Modelos de función 59
Capítulo 5 Energía y organismos 60

Capítulo 6 Moléculas maestras controlan la célula 73
Capítulo 7 La vida se reproduce 91
Unidad Tres Modelos de cambios 103
Capítulo 8 Evidencias de transformación 104

Capítulo 9 Darwin y la selección natural 115
Capítulo 10 Evolución: Una perspectiva moderna 127
Capítulo 11 El orden salió del caos 140
Ensayo gráfico: Un Sistema moderno de clasificación 150
Parte II Modelos de estructuras y función en los organismos 175
Unidad Cuatro La vida en sus formas más simples 177
Capítulo 12 El umbral de la vida 178

Capítulo 13 La vida en las células más simples 190
Capítulo 14 Los organismos simples se reproducen 204
Unidad Cinco Animales y plantas: Conservación del individuo 215
VI
Capítulo 15 Modelos de digestión 216
Capítulo 16 Transporte en los animales 231
Capítulo 17 Transporte en las plantas 240
Capítulo 18 Sistemas para el intercambio de gases 246
Unidad Seis Plantas y animales: Regulación interna del individuo 257
Capítulo 19 Estabilidad interna del organismo 258

Capítulo 20 Hormonas y control celular 267
Capítulo 21 Los nervios controlan las células 280
Unidad Siete Plantas y animales: Reproducción de individuos 293
Capítulo 22 Modelos de reproducción y desarrollo: Plantas 294

Capítulo 23 Modelos de reproducción y desarrollo: Animales 308
Capítulo 24 Herencia y nuevos individuos 323
Capítulo 25 Genes en la población 342
Parte III Modelos de interacción entre los organismos y el medio 354
Unidad Ocho Plantas y animales: Modelos de interacción 356
Capítulo 26 Cómo reciben la información los animales 357

Capítulo 27 Comunicación animal 367
Capítulo 28 Modelos de comportamiento 378
Capítulo 29 La trama de la vida 387
Unidad Nueve El hombre: Pasado, presente y futuro 399
Capítulo 30 El hombre primitivo 400

Capítulo 31 El hombre moderno y su medio ambiente 413
Glosario 424
VII
Biología
Parte I
La Vida: Tres Modelos Básicos
La biología es la rama de la ciencia dedicada al estudio de la vida y, como todas las ciencias, se
desarrolla y amplía por el esfuerzo constante del hombre para comprender la naturaleza. La
investigación sobre los seres vivos empieza con bases formales, aproximadamente, desde hace unos
dos mil trescientos años. Su progreso ha sido lento, pero su desarrollo ha sido tan importante que,
actualmente, es difícil abarcarlo todo. Ahora, en este último tercio del siglo 20, debido a los esfuerzos
realizados por los biólogos, sus resultados llegan a un gran clímax. Algunos de los secretos de la vida,
más difíciles de aclarar, están en el umbral de ser revelados, hechos que serán la admiración tanto de
los científicos como de los legos en la materia.
Por lo expuesto anteriormente, es fácil y natural que el estudiante de biología desee y espere una
respuesta aclaratoria a estas tres preguntas: (1) Actualmente, ¿qué es lo que los biólogos conocen
1
acerca de la vida? (2) ¿Cómo descubrieron esta información? (3) ¿Qué les falta todavía por descubrir,
acerca de la vida? De una manera general, esas tres preguntas han sido la base para que los autores
presentaran y desarrollaran el material de este libro. Esta presentación supone un cambio total en los
métodos que fueron adoptados, cuando sus padres estudiaron biología. Durante muchos años, los
estudiantes de biología han recibido la información que contestaba, solamente, la primera pregunta.
Actualmente, ¿qué es lo que los biólogos conocen acerca de la vida? Generalmente, era la de “Dar al
estudiante todos los hechos, diciéndole cómo fueron descubiertos pero sin crearles preocupación alguna
acerca de lo que nosotros desconocemos, puesto que el estudiante ya tiene bastante para preocuparse
con sólo aprender lo que actualmente sabemos”.
Esta mentalidad pudo haber sido adecuada hace 20 ó 30 años, pero ahora ya se considera
completamente superada para el estudiante de hoy. Nosotros mismos, como maestros de biología,
notamos que los estudiantes quieren algo más que los hechos puros de la biología, puesto que desean
saber no los hechos en sí sino cómo fueron obtenidos. Tampoco les preocupa mucho saber que todavía
los biólogos tienen mucho por descubrir. Vamos a señalar unas palabras típicas de un estudiante
cuando dice: “Ciertamente, sería una lástima pensar que puede ser muy poco lo que nos dejan por
descubrir en los próximos años”.
Los hechos de la biología, es decir, lo que los biólogos han aprendido acerca de la vida, forman la
mayor parte del material que vamos a estudiar en este año. Veremos cómo la acumulación de esos
conocimientos puede servir de base para la organización de nuestros estudios y que uno de los
descubrimientos biológicos más importantes es, en todas las formas de vida, la existencia de la
“unidad”. Por unidad, los biólogos quieren decir que todos los organismos vivos tienen semejanzas
básicas. Este descubrimiento es relativamente nuevo puesto que los años anteriores al siglo 20, los
biólogos estuvieron más inclinados a observar y estudiar las divergencias que las semejanzas que
existen entre los organismos. Así, cuando comparaban dos organismos, por ejemplo, una mariposa con
una margarita, el estudiante estaba mejor dispuesto para nombrar las diferencias que las semejanzas
que existen entre ellas.
La unidad en el mundo viviente no es tan evidente como su diversidad; por eso, hemos
desarrollado este libro fundamentalmente para mostrar una clara visión de la unidad. En la Parte I se
estudiarán, esencialmente, los tres hechos fundamentales de la unidad. Sabemos, ahora, que toda la
vida se desarrolla dentro de una misma organización estructural básica y también sabemos que toda
vida efectúa las mismas funciones básicas, a la vez que está sujeta a fuerzas que han causado y
continúan causando, cambios en sus estructuras y función. Así, un estudio de esos tres hechos
fundamentales – estructura, función, cambio – forman las bases para una introducción al estudio de la
vida.
Todavía otro comentario es apropiado en esta introducción: El de que la biología es una ciencia
muy dinámica. De la misma manera que leemos estas palabras, miles de biólogos idean métodos y
buscan nuevas y mejores respuestas a muchos de los problemas que discutiremos en el curso del libro.
Sustituir ideas viejas y crear otras nuevas, es una forma excitante en la vida de la investigación
científica, esperando que todos compartiremos esta emoción cuando encontremos que hay nuevas y
mejores respuestas para los problemas que aquí estudiaremos y quién sabe si usted mismo investigará
algunos de ellos.
2
Unidad Uno
Modelos de Estructura
3
Un panal de abejas, un ejemplo de estructura biológica.
“El objeto, en la interpretación de la biología, que a mí,

particularmente, me gusta darle importancia, es: Que para
comprender a los organismos se debe interpretar su organización”. 1
George Gaylord Simpson
Capítulo 1
Primeras Investigaciones sobre Estructura
Dos mil años, es un tiempo muy largo para trabajar en un problema, con todo, el hombre
ha necesitado un tiempo todavía más largo para descubrir los elementos de construcción
que tiene en común con otros organismos. La mayor parte de ellos tiene la misma unidad
básica estructural – la célula, que es el único enfoque que daremos en este capítulo, para
este descubrimiento tan importante. El camino ha sido largo y han transcurrido siglos sin
que se hiciera progreso alguno. En realidad, fue un camino tortuoso en el que a veces se
regresaba al punto de partida. Tuvo muchas bifurcaciones, como las ramas de los árboles, que
aportaron nuevos conocimientos y ampliaron su horizonte.
Primeros Estudios del Cuerpo
El estudio de la estructura de los organismos se llama Anatomía y no hay duda de que el hombre
siempre debe haber tenido interés en conocer su propio organismo; primero, por la constante
dependencia de su propio organismo; sus alimentos, vestidos y utensilios. Las pieles fueron usadas
como vestido; los tejidos musculares como alimento; los huesos como instrumento y las grasas como
luz y calor. Así, un conocimiento básico de la estructura animal ayudó al hombre a hacer un mejor uso
de los animales que mataba.
1-1 El estudio de la anatomía humana es de lento desarrollo. Parece razonable creer que el
hombre tuvo interés en la estructura de su propio cuerpo, sin embargo, existen evidencias de que no
4 Primeras Investigaciones sobre Estructura

fue hasta unos 500 años a. de C. cuando empezó a investigar y descubrir la estructura interna del
cuerpo humano. ¿A qué se debió todo ese tiempo de retraso para que el hombre empezara a estudiar
su propio cuerpo? La respuesta nos la dan las sociedades primitivas que existen todavía.
¿Cuáles son las actitudes que adoptan hoy
los pueblos primitivos respecto del cuerpo
humano muerto? ¿Sabían mucho de su
estructura? Aunque se pueden suponer las
respuestas, no sería, seguramente, una buena
idea ir a un pueblo primitivo para dialogar
respecto del cuerpo de alguno de sus
conciudadanos que acabara de morir. La mayor
parte de los pueblos primitivos, e incluso de otros
que no lo son, tienen su propio sentido respecto
de la muerte de una persona. Muchos creen que
es absolutamente necesario que el muerto
permanezca intacto, si se quiere que tenga
después una buena vida (véase Fig. 1.1). Esos
profundos sentimientos fueron y son todavía,
mantenidos y perpetuados por actitudes de
Figura 1.1 Diferentes tribus de indios de Norteamérica practicaron en los carácter ancestral o religioso de su propia
entierros costumbres muy diferentes. Los cuerpos de estos indios Sioux,
sociedad.
primero eran cuidadosamente pintados y envueltos; después, eran
puestos en plataformas en los árboles y, finalmente, recubrían los huesos
A causa de las supersticiones y presiones de
y eran enterrados. En esta forma, ¿qué oportunidad podían tener los
su ambiente social, en la mayoría de las
anatomistas para obtener el permiso para la disección de esos cuerpos?
sociedades primitivas pocos de sus miembros
osaron pensar en la disección del cuerpo humano. Pero en algunos casos era posible la disección. Si el
muerto era un asesino, un ladrón o un enemigo procedente de otra sociedad, el cuerpo podría ser
entregado para este propósito.
¿Podríamos comparar esas actitudes con las de las antiguas sociedades? La historia sugiere que
puede ser factible, ya que por cientos de generaciones las gentes supersticiosas crearon entes malos y
demonios que se empleaban para amenazar a los que querían alterar la estructura de los muertos. Los
sacerdotes paganos y los hombres de medicina estuvieron siempre presentes para mantener esas
supersticiones. Sólo los cuerpos de animales condenados en las antiguas sociedades humanas pudieron
ser utilizados por los anatomistas para sus estudios.
1-2 El hombre puede entender la naturaleza. ¿Cuáles fueron los motivos que impulsaron al hombre
a romper con la tradición y empezar el estudio de la anatomía humana? La respuesta será realmente
significativa cuando se conozca cómo los antiguos veían la naturaleza. Ellos creían que los fenómenos
naturales habían de ser interpretados y controlados solamente por seres sobrenaturales. Con esta
mentalidad, había muy pocas posibilidades para que las personas se dedicaran al estudio de los
procesos naturales. ¿Por qué estudiar el movimiento del Sol, si se mueve a capricho de algún dios que
viaja a su lado en una carroza blanca? ¿Para qué estudiar la respiración humana si con el soplo de un
dios colérico puede ser controlada o parada? Los antiguos estaban más interesados en agradar a sus
dioses que a desafiarlos, ya que creían que con sólo tratar de explicarse los fenómenos naturales podía
parecer un reto a la divinidad.
Alrededor de 500 años a. de C., en algunos centros de enseñanza de Grecia empezaba a
introducirse una mentalidad diferente. Los maestros influían sobre los estudiantes para que tuvieran
otra manera de ver la naturaleza. Esos maestros decían que los fenómenos naturales no eran para que
sólo dios los entendiera. Insistían en que las causas naturales eran las responsables de todos los
fenómenos de la naturaleza y pensaban que el hombre los podía comprender si dedicaba su mente, de
manera lógica y sistemática, al estudio de cada fenómeno.
Los maestros de esa nueva filosofía llegaron a ser conocidos como los filósofos naturalistas. Su
mundo natural, no era dirigido por un capricho caótico de algún dios colérico o feliz. Creían que en la
naturaleza había un cierto orden y se preguntaban cuál sería el gran sistema ordenado que explicara
todos los procesos naturales. Los mismos discípulos de esos filósofos naturalistas llegaron a ser unos

maestros entusiastas, pero lo más importante fue que tanto maestros como estudiantes comenzaron a
poner en práctica sus nuevas ideas.
¿Esta nueva filosofía trajo consigo una mejor comprensión de la naturaleza? ¿Fue éste, realmente,
el principio de la ciencia? Tal vez se pueda juzgar, después que se examinen algunos resultados. Entre
esos filósofos, el más famoso fue Aristóteles (384-322 a. de C.).
Aristóteles. Este gran filósofo naturalista nació en el norte de Grecia en 384 a. de C.

y se trasladó a Atenas e los 17 años. Atenas era el centro cultural e intelectual del
mundo. Aristóteles estudió durante 20 años y gran parte de ese tiempo lo hizo bajo la
dirección del gran maestro y filósofo Platón. Después de la muerte de Platón,
Aristóteles comenzó sus propias investigaciones sobre los fenómenos naturales.
Durante siete años trabajó como tutor de un príncipe en Pella. Posteriormente, ese
príncipe llegó a ser el conquistador del mundo, Alejandro Magno.
Aristóteles hizo numerosas anotaciones sobre sus investigaciones de los
organismos. Más tarde, amplió su campo de investigación para incluir los fenómenos
que ahora relacionamos con la física.
1-3 Métodos y resultados de Aristóteles. Las investigaciones de Aristóteles, sobre los organismos
vivos, fueron bastante amplias. Durante sus investigaciones reveló grandes dotes de observador, así
como una inteligencia extraordinaria. Tuvo gran interés en conocer la estructura de los organismos,
sobre todo la de los animales. En uno de sus mejores trabajos, Historia de los animales, dio a conocer,
con mucha claridad, en la introducción, los métodos de investigación de los filósofos naturalistas.
Aristóteles indicó sus puntos de vista y explicó:
Nosotros debemos tener una idea clara de cómo debemos llevar a cabo nuestras
investigaciones… Debemos empezar con el trabajo de la naturaleza para seguir el plan
adoptado por los matemáticos en sus demostraciones astronómicas; después, considerar el
fenómeno presentado por animales y sus diversas partes y tratar en consecuencia las causas
y las razones del porqué o ¿es que debemos seguir algún otro método?... Parece que el
mejor método que debemos seguir es el antes mencionado y principiar con los fenómenos
presentados por cada grupo de animales y cuando lo hayamos hecho, continuar con el
ordenamiento de las causas de dichos fenómenos…2
La estrategia de Aristóteles es evidente. Una vez que las partes de un animal sean bien conocidas,
así como sus relaciones con el resto del animal, el investigador estará en condiciones de comprender la
función que desempeñan.
¿Qué clase de resultados produjo este método de investigación de Aristóteles? Mencionemos
algunos ejemplos con la descripción del cerebro, tomada de su libro Historia de los animales:
Tenemos, en primer lugar, el cerebro que descansa en la parte anterior de la cabeza y su
contenido es de la misma manera en todos los animales que poseen tal cerebro.
Comparando el tamaño del cerebro humano con el de los animales, vemos que el del
hombre es mayor y más húmedo. El cerebro está cubierto por dos membranas: La más dura
se encuentra más próxima al hueso del cráneo y la otra, la interna, que rodea al propio
cerebro, es más fina. En todos los casos el cerebro es bilateral. En la parte posterior, a la
derecha, está localizado el cerebelo que difiere, por su forma, del cerebro, como podemos
ver y tocar. 3
Las observaciones de Aristóteles no fueron totalmente exactas, aunque es evidente que había
examinado y seccionado cerebros de varios animales. Consideremos ahora cómo aplicó el razonamiento
para aplicar sus observaciones:
De todos los animales, el hombre es el que tiene el cerebro mayor, en relación con su
tamaño y aun el cerebro del hombre es mayor que el de la mujer. Esto se debe a que la
zona de los pulmones y corazón es más caliente y rica en sangre en el hombre comparada
con la de cualquier otro animal e incluso, también, si lo comparamos con el de la mujer.
Esto explica porqué el hombre es el único animal erecto. El calor supera cualquier inclinación
opuesta haciendo que el crecimiento se efectúe sobres su propia dirección… Es como un
contrapeso por el calor excesivo que hay en el cerebro del hombre, esa abundante fluidez y
tibieza…4

El método de investigación de Aristóteles.
Paso 1: Observar cuidadosamente.
Paso 2: Describir claramente.
Resultados: De los pasos anteriores se puede deducir una información valiosa, que depende de la
experiencia y entusiasmo del investigador.
Paso 3: Sujetar la observación al sistema riguroso del pensamiento lógico. Si el resultado es
lógico, entonces será verdadero.
Resultados: Este paso produce muchas explicaciones razonables y lógicas, que dependen de la
imaginación del investigador. Sin embargo, no existe alguna forma de saber si los resultados son
exactos. La información que se obtiene de este paso raras veces se puede emplear para proseguir
la investigación.
¿Qué piensa del método de investigación de Aristóteles? ¿Qué valor tienen sus resultados? Hizo
suposiciones que no trató de mejorar. Basó todo su razonamiento en suposiciones. Veremos otros
ejemplos de cómo Aristóteles aplicó su método de investigación en la estructura y función del corazón:
El corazón es hueco y sirve para recibir la sangre, pero sus paredes son gruesas, lo cual le
sirve para proteger la fuente de calor.
Además, los signos de aflicción y de placer y todas las demás sensaciones, tienen su fuente
en el corazón, encontrando aquí sus últimas terminaciones.
Está en la parte anterior del cuerpo y atrás del pecho, con el objeto de evitar que sea
enfriado… En todos los animales, incluso en el hombre, el corazón se encuentra colocado en
la parte central de la región pectoral; sólo que en el hombre se encuentra ligeramente al
lado izquierdo para que pueda contrabalancear el enfriamiento de ese lado. En el hombre, el
lado izquierdo es más frío que el lado derecho, a diferencia de cualquier otro animal. 5
Desde nuestro punto de vista, podemos considerar, por

lo menos, dos contribuciones significativas de Aristóteles y de
otros filósofos naturalistas, dentro de la biología. Estos
hombres demostraron que los fenómenos naturales son
dignos de investigarse con interés. Varias causas naturales
fueron descubiertas por procesos naturales y, por
consiguiente, creció el espíritu de investigación.
Así, los procesos de investigación sobre los fenómenos
naturales surgieron para iniciar el desarrollo de una ciencia
que actualmente tiene un gran esplendor.
Una segunda contribución de esos filósofos fue su
método de investigación que produjo excelentes resultados.
Algunos de ellos han demostrado ser tan exactos que, aún en
la actualidad, conservan su gran valor. Muchos fueron
inexactos como, por ejemplo, la teoría de Aristóteles de que
el cerebro era el órgano encargado de enfriar la sangre.
1-4 Los filósofos romanos no fueron naturalistas. Figura 1.2 La biblioteca de Alejandría atrajo a estudiantes
de todas partes del viejo mundo. Un rollo o volumen,
Después de la muerte de Aristóteles, los estudios anatómicos contenía menos material que un libro moderno. Se cree
más relevantes se realizaron en Alejandría, la ciudad egipcia que la biblioteca de Alejandría llegó a tener unos 700 000
fundada por Alejandro Magno, su famoso discípulo. De los volúmenes.
300 a los 150 a. de C., los estudios de anatomía adquirieron
bases muy sólidas, debido, sin duda alguna, a las disecciones del cuerpo humano. Este fue el primer
lugar en la historia, donde se permitió la investigación de esa forma. Durante ese período, los
anatomistas hicieron varias contribuciones importantes. Lamentablemente, esta atmósfera de
entusiasmo por la investigación no duró, debido a que cuando llegaron los romanos a esa ciudad, en el
año 30 a. de C. todas las disecciones del cuerpo humano tuvieron que hacerse, probablemente, en
forma clandestina.

Los romanos fueron los que tuvieron una influencia directa e importante sobre el espíritu de
investigación, durante los 200 años siguientes. Su imperio fue grande y poderoso. Sus gobernantes
fueron activos, agresivos y ambiciosos. Además de crear un imperio, construyeron carreteras,
acueductos y grandes coliseos. Los romanos eran gente práctica, de ahí que todas sus obras fueron
cosas prácticas. No pensaban de la misma manera que los griegos. Por eso, durante el imperio romano,
no floreció ningún gran centro de enseñanza como los de Atenas y Alejandría. Lo mismo que en otros
tipos de investigación, el estudio de la anatomía fue prácticamente descartado. Si sobrevivió y pudo
hacer algunos progresos durante ese período, se puede explicar por el hecho de que la anatomía fue
considerada como un estudio práctico. Los practicantes de medicina la usaron para conocer algo sobre
la estructura del cuerpo humano. Estos mismos hombres también la encontraron útil para adquirir
conocimientos sobre la estructura de las plantas – por lo menos de las plantas utilizadas en la
preparación de medicinas.
Repaso
1. ¿Cómo veían los antiguos los acontecimientos naturales?
2. ¿Qué querían hacer los filósofos naturalistas?
3. Cite alguna de las suposiciones de Aristóteles, dando un ejemplo.
4. ¿Qué sucedió con el estudio de la anatomía, después de la conquista de Alejandría?
5. ¿Por qué se interesaron en la estructura de las plantas, muchos de los médicos de la
antigüedad?
El Nacimiento de la Anatomía Moderna
Uno de los primeros anatomistas humanos que adquirió gran fama y reconocimiento fue el médico
griego Galeno (130-200 d. de C.) que se estableció, después, en Roma. Sus investigaciones y escritos
le proporcionaron una fama extraordinaria, considerándole como una autoridad en estudios de
anatomía humana, por más de 1,300 años. Es un hecho digno de mencionarse, cuando se conoce, la
manera de cómo realizaba sus investigaciones. Nunca empleó la disección del cuero humano, puesto
que esa práctica estaba prohibida, pero las hizo con otros animales. Fue un pequeño mono el que
proporcionó a Galeno muchos de sus conocimientos sobre el cuerpo humano (véase Fig. 1.3a y 1.3b).
Tal vez se sorprenderá saber porqué las investigaciones de
Galeno perduraron tantos años. Los estudiantes de Historia
también se han sorprendido. Existen varios hechos, no
descubiertos, que ayudan a explicar la gran influencia de
Galeno: Primero, porque los conocimientos de Galeno, sobre la
anatomía del cuerpo humano, no estuvieron basados
completamente en sus propias investigaciones. Los escritos de
Aristóteles y de otros filósofos griegos fueron utilizados por él.
Mucho más importante para Galeno fueron las enseñanzas
recibidas en Alejandría donde se habían practicado y descrito las
disecciones; segundo, porque la anatomía del mono bárbaro, la
Figura 1.3a Mono bárbaro especie que empleó Galeno para sus investigaciones, es muy
que aún se encuentra en Figura 1.3b Este semejante a la del hombre principalmente en los músculos. Para
Gibraltar. Los textos de dibujo de un los que nunca han hecho una disección cuidadosa del cuerpo
anatomía de Galeno, que esqueleto humano humano, la mayoría de las descripciones de Galeno podrían
estuvieron basados en la del siglo 12 se basó
disección de este tipo de en la disección del parecer como correctas.
mono, tuvieron muchos mono bárbaro. Aún
1-5 Roma invadida por los bárbaros. Para comprender la
errores que perduraron por éste está lejos de ser
más de mil años. correcto. reputación posterior de Galeno, es necesario seguir de cerca el
curso general de los acontecimientos europeos después de su
muerte. Gradualmente fue declinando el poder y la influencia del Imperio Romano hasta que, al fin, fue
invadido por los bárbaros del norte y del este europeo. Muchos libros y manuscritos se perdieron o
fueron destruídos por los invasores; algunos pudieron ser conservados y copiados por los monjes y
otros los salvaron los musulmanes y los tradujeron al árabe. Para la mayor parte de Europa, los años
comprendidos entre los 400 y los 1000 d. de C. han sido descritos como una época caótica.

Por los años de 1100, comenzó otra vez el brillo de una nueva luz en las
ciencias. Los musulmanes la llevaron a España y Sicilia y los eruditos
cristianos empezaron a recibir las traducciones árabes de los escritos
clásicos griegos y romanos. Para ellos significó descubrir un tesoro enterrado
y fueron realmente sorprendidos por el acopio de conocimientos que se
podían revelar, una vez se hubieran traducido estos escritos. Aunque fue un
gran estímulo, los hombres de ciencia no lograron grandes progresos con las
traducciones árabes. Entre otras razones, porque existían muchos
problemas, uno de ellos era el escaso número de estudiantes capaces de
traducir del árabe al latín (véase Fig. 1.4). Estas traducciones contenían
muchos errores y como aún no se podían imprimir, cada copia debía ser
Figura 1.4 Galeno escribió en griego.
manuscrita. Avicenna, escritor árabe tradujo el
libro de Galeno al árabe. Aquí se
1-6 Renacimiento del espíritu de investigación. Además de la
muestran dos hojas del libro de
influencia ejercida por los eruditos cristianos, hubo otros motivos que Avicenna. El Canon de la Medicina. En
inspiraron al hombre a buscar un mejor conocimiento de la naturaleza. A el siglo 12, el libro fue traducido al
principios de 1286, se empezaron a realizar disecciones post-mortem. Esos latín. ¿Le gustaría ser tratado por un
médico que se hubiera capacitado con
trabajos fueron hechos por médicos con el propósito de saber el porqué de la
este texto?
muerte entre sus pacientes. Aunque en aquel tiempo los médicos no
conocían bien la estructura normal del cuerpo humano, pensaban que por medio de estos exámenes se
podían descubrir algunas anormalidades.
A principios del siglo 14 aumentó el interés por el estudio práctico del cuerpo
humano. Algunas escuelas italianas de medicina exigían a sus alumnos que estudiaran
anatomía humana. No se sabe bien lo que llegaron a aprender, aunque se supone que
el profesor leía en voz alta una traducción de Galeno o de algún otro anatomista
“resucitado”, mientras los discípulos escuchaban (véase Fig. 1.5). Es posible que se
efectuara alguna disección, con objeto de ilustrar la lectura del profesor pero,
normalmente, ni profesores ni estudiantes las llevaban a cabo. Se consideraba más
digno que los maestros leyeran su texto y que fueran los barberos los que hicieran la
disección o bien, otra persona que no ejerciera como médico. En aquella época los
barberos desempeñaban el doble papel de dentista y cirujano.
Pocos profesores escribieron textos nuevos e hicieron observaciones a los de
Galeno. Por eso, la mayor parte de los errores se conservaron. Muchos anatomistas
Figura 1.5 En el siglo 15, hacían las disecciones sin el menor cuidado y con medo de arriesgar su prestigio
un profesor hablaba desde profesional al tratar de cambiar las ideas de Galeno. Además, las disecciones tenían
cierta altura. Un barbero
hacía una disección. Este
que hacerse rápidamente, debido a que no había medios para preservar los cadáveres.
grabado, en madera,
1-7 Los esbozos del cuerpo, de Da Vinci. Hubo otras causas que animaron el
aparecía en una página de
un libro de anatomía estudio de la anatomía. Durante el siglo 15, un buen número de artistas italianos
publicado en 1847. mostraron cada día más y más realismo al pintar aspectos de la naturaleza; esto
supuso que tenían que conocer algo respecto de la estructura de los organismos. Los
músculos superficiales del hombre fuero objetos de estudio. Uno de los artistas más famosos de esa
época, Leonardo Da Vinci, hizo profundos estudios de anatomía. Realizo disecciones muy detalladas e
hizo muchos dibujos exactos sobre la estructura del cuerpo. Da Vinci, también hizo estudios del
funcionamiento de varios órganos. Los resultados obtenidos en esos estudios fueron tan precisos, que
pudieron haber tenido una gran influencia en los estudios de biología. Sin embargo, tuvieron poca
trascendencia debido a que Da Vinci los guardó en su diario, el cual se publicó mucho después de su
muerte (véase Fig. 1.6).

Al principio del siglo 16, hubo dos corrientes opuestas que influyeron
en el estudio de la anatomía. Los escritos originales de Galeno, que aún
se utilizaban con la reciente invención de la imprenta hizo posible la
distribución más amplia de sus trabajos. En las escuelas de medicina de
Francia e Italia se seguía enseñando anatomía con esos “textos
modernos”. A Galeno se le consideraba todavía una autoridad en la
materia. Su “anatomía” era explicada por los profesores, mientras que
los barberos ocasionalmente realizaban algunas disecciones para los
estudiantes.
1-8 Estudio del cuerpo por Vesalius. La otra corriente fue traída por
el joven anatomista Vesalius, nacido en Bélgica. Vesalius se trasladó a
Francia a la edad de 18 años para empezar sus estudios de medicina.
Diez años después publicó sus textos de anatomía, que vieron a crear
una revolución en el estudio y la enseñanza de esta materia. Esto le creó
dificultades, debido a su carácter y a su personalidad, que eran
indudablemente diferentes de los de otros elementos de la escuela de
medicina, de su época. ¿Cuál era la diferencia?
Sus propios escritos revelaban mejor la naturaleza humana.
Consideremos lo que se describe de una de sus experiencias de
Figura 1.6 El bosquejo de Leonardo Da
investigación, en un ejemplar que pudo estudiar. Hemos de tener en Vinci de un embrión humano, indica el
cuenta, además, que sólo tenía 21 años y aún era estudiante de medicina carácter científico del dibujo, sin
en Francia. menoscabo de su calida artística. La
leyenda ilegible fue hecha de manera que
…Mientras caminaba… y miraba los huesos de un criminal ejecutado se leyera frente a un espejo. Este escrito
que, generalmente, los ponían a lo largo de las carreteras del país, era la imagen en el espejo de una
escritura ordinaria hecha con la mano
cogí el cadáver, de mera semejante al que describe Galeno haber derecha.
visto… Tan grandes eran mis deseos por poseer esos huesos que a
media noche, solo y en medio de todos esos cadáveres, me acerqué al peligro… y no vacilé
en arrebatar, lo que yo deseaba. Cuando tuve los huesos, los llevé hacia un lugar distante;
los escondí hasta el día siguiente para luego traerlos ala casa, por otra entrada de la
ciudad.6
Andreas Vesalius nació en Bruselas en 1514. Su padre fue

farmacéutico del Sacro Imperio Romano. Poco después de terminar
su texto de anatomía, pasó a formar parte del cuerpo médico de la
corte sus últimos 21 años de vida. Durante ese tiempo, fueron muy
limitadas sus oportunidades para conducir investigación anatómica.
Pero aun así se las ingeniaba para volver a revisar su Fabrica y por
sus cartas sabemos que siempre tuvo un gran interés en la
anatomía.
A los 51 años se embarcó para una peregrinación a Tierra
Santa, pero al regresar, la embarcación se encontró con una
tormenta. Sin provisiones a bordo, muchos pasajeros murieron.
Vesalius murió poco tiempo después de haber llegado la
embarcación a la isla de Zante, en el Mediterráneo.
Es evidente que Vesalius tenía gran interés en aprender anatomía humana, según se puede ver, si
juzgamos por sus procedimientos (también es claro que estaba familiarizado con las investigaciones de
Galeno). Como estudiante, Vesalius estaba a disgusto y se oponía abiertamente al tipo de enseñanza de
anatomía que recibía. Su mayor deseo era aprender la verdad. Despreciaba a cualquiera que aceptara,
a ciegas, las lecturas del profesor. Pero aun sentía más desprecio por aquellos maestros que no se
tomaban la molestia de hacer personalmente las disecciones, para que, de esta manera, pudieran ver

los errores, de los cuales Vesalius hablaba día a día en sus clases. Con sus propias palabras explicaba
sus ideas, respecto al método de enseñanza popular:
…este método detestable mediante el cual, generalmente, algunos efectuaban la disección
del cuerpo humano, mientras otros juzgaban sus partes y, finalmente, como cuervos, desde
su silla alta… graznaban con arrogancia las cosas que nunca habían investigado, pero que
ellos habían aprendido de memoria de los libros de otros profesores o habían leído lo que
otros habían descrito. Los primeros (barberos) eran personas tan carentes de lenguaje, que
eran incapaces de explicar sus disecciones a los espectadores y estaban tan atontados, que
no podían explicar nada…7
Cuando Vesalius terminó sus estudios en Francia, fue
solicitado por una de las escuelas de medicina más
Figura 1.7 El libro de Corporis
progresistas de Italia, la Universidad de Padua. Vesalius
Humani Fabrica de Vesalius tuvo
un éxito extraordinario. Había dos cambió drásticamente el método de enseñanza de la
razones para que así fuera: Una, anatomía. Realizaba sus disecciones mientras los discípulos
porque era el libro de anatomía se reunían ansiosamente a su alrededor. Los barberos, que
más perfecto que se había
normalmente efectuaban las disecciones, llegaron a ser
publicado y otra, se publicó en
una época en que se sentían solamente sus ayudantes para afilar las navajas o los
deseos de encontrar la verdad. La bisturíes. Aún se leía la anatomía de Galeno, pero Vesalius le
belleza y perfección de los dibujos hacía las correcciones necesarias, gracias a sus propias
le dieron un valor inusitado.
investigaciones.
Ningún otro libro de anatomía
había sido tan bien ilustrado La publicación, en 1543, del texto de anatomía de
como el suyo. Esta ilustración de
los músculos, es uno de los Vesalius – Fabrica – señaló la línea divisoria en la historia de
la biología (véase Fig. 1.7). Los métodos de investigación de
muchos que presenta el libro de
Vesalius. Vesalius marcaron un nuevo camino para sus discípulos. La
anatomía se transformó en una ciencia basada en la
observación y no, como antes, en la imaginación. La anatomía humana empezó a aprenderse en el
hombre mismo y no en los animales. Los resultados de estas investigaciones podían ser discutidos y
comprobados, pero no aceptados como verdades irrefutables. Tanto el texto como sus trabajos de
investigación, contenían todavía algunos errores propios de la época, pero sus discípulos fueron
corrigiendo esas fallas con el mismo espíritu que él mismo les infundió. De esta manera, la ciencia
anatómica se desarrolló rápidamente.
1-9 Fabricius y sus “pequeñas puertas”. Después de Vesalius, el estudio de la anatomía encontró
varios investigadores que trabajaron en campos muy diversos. Uno de esos campos principió en la casa
de Vesalius, en la Universidad de Padua. Vesalius era Jefe del Departamento de Anatomía cuando se
publicó su libro de texto en 1543. Dejó este cargo poco antes de ser nombrado médico de la corte del
Emperador Carlos V. El lugar que dejaba Vesalius, en Padua, fue ocupado por Fabricius.
Se requerirían muchas páginas para describir las importantes investigaciones que realizó Fabricius
(1537-1619). Sin embargo, una de las que tuvo más importancia en el desarrollo de la anatomía fue la
investigación sobre la disección y estudio estructural de las venas. Fabricius encontró que no eran
completamente huecas, ya que observó pequeñas estructuras en su interior (véase Fig. 1.8); esto lo
describió así:
Doy el nombre de pequeñas puertas de las venas
a ciertas membranas muy delgadas que están en su
interior, distribuidas en intervalos sobre los bordes,
colocadas, a veces, de una en una y a veces dos
juntas. 8
Figura 1.8 Fabricius demostró la existencia de válvulas en las
¿Por qué se le da tanto valor al descubrimiento de venas, cuando puso las venas el revés. El dibujo muestra las
las “pequeñas puertas” en las venas? Hay dos hechos válvulas como salientes de las venas invertidas.
que se deben apreciar en este descubrimiento:
Primero, los anatomistas de ese tiempo, aún no habían descubierto las verdaderas funciones del
corazón, ni de las venas y arterias, en las que se ramificaba. No se sabía que el corazón actúa como
una bomba o que la sangre circula continuamente por todo el cuerpo. Desde los tiempos de Galeno – y
antes – se pensaba que la sangre se movía en las venas de atrás para adelante. Se pensaba que la

sangre fluía por las arterias y luego entraba a los tejidos donde realizaba su función de “irrigación”. La
sangre nueva, que reemplaza a la utilizada en la irrigación de los tejidos, se producía en el hígado a
base de los alimentos ingeridos.
El segundo hecho, que es necesario saber apreciar, respecto de las “pequeñas puertas” de
Fabricius, es el de que William Harvey (1578-1657) había sido su estudiante en la Universidad de
Padua. ¿Quién fue William Harvey? Fue un médico y científico inglés que descubrió la verdadera
circulación de la sangre.
Repaso
1. ¿De qué modo se salvaron algunos de los primero manuscritos, después de la caída de
Roma?
2. Describa una escuela de medicina del siglo 14.
3. ¿En qué difieren el método de Vesalius para la enseñanza de la anatomía y el de sus
profesores?
4. ¿Cuáles son las “pequeñas puertas” de Fabricius?
5. ¿Cómo fue el adelanto de los estudios de la anatomía en el siglo 15?
El Montaje de las Piezas
Las investigaciones del famoso William Harvey, sobre la circulación sanguínea, son muy amplias
para describirse ahora y pocos fueron los que pudieron apreciar sus consecuencias en el desarrollo de la
anatomía. Harvey observó el latir del corazón de muchos animales vivos. Vio que el corazón se contraía
o se exprimía, durante este proceso y al expandirse, lo mismo sucedía con las arterias.
1-10 Harvey observó que el corazón es semejante a una bomba. Con sus conocimientos acerca
de las cámaras, válvulas y músculos del corazón, Harvey creyó que la función del corazón era
semejante al de una bomba. Comprobó su idea de diversas formas: Una de ellas resultó muy
significativa, midiendo la capacidad del líquido en el corazón calculó la cantidad de sangre que podría
bombear en una hora y encontró que eran unas 540 libras (unos 245 kg). Se sorprendió de cómo se
podían desparramar 540 libras de sangre por hora, en los tejidos. Igualmente se maravilló de cómo se
podía producir tanta sangre nueva con la cantidad de alimento ingerido; sobre esto escribió:
Con frecuencia recapacito seriamente y revuelvo todo en
mi mente, pensando qué sucede con la sangre
transmitida en tan corto tiempo y cómo se puede
efectuar su paso y no encuentro cómo es posible su
reemplazo a parir de los jugos, de los alimentos
ingeridos, sin que las venas de una mano lleguen a
secarse y que las arterias no se rompan debido ala carga
excesiva de sangre, a menos que la sangre encuentre la
manera de ir de las arterias a las venas y regresar al lado
derecho del corazón; empiezo a penar que no pudiera ser
un movimiento de evacuación, sino como si fuera a
manera de un círculo. Por eso, después investigué si es
cierto…9
Figura 1.9 Aplicando un torniquete, Harvey fue capaz Harvey sabía que su idea del flujo sanguíneo “en círculo”
de demostrar las válvulas (B, C, D, E, F, G y O) en podía ser refutada y combatida por los miembros de su
varias partes del brazo. Cuando aplicaba presión en H y profesión. También sabía que podía encontrar una oposición
al mismo tiempo frotaba suavemente la vena de H hacia
O, notó que la vena permanecía vacía. ¿Podría esa muy fuerte de los que creían que la sangre se movía de atrás
observación llevarle a la conclusión acerca de la para adelante. Harvey prefirió probar de nuevo. Había
dirección del flujo sanguíneo de la vena? demostrado que la sangre fluía en una dirección – hacia el
corazón.
Las “pequeñas puertas”, que había aprendido de su profesor Fabricius, le ayudaron a demostrar su
idea. Usando las venas visibles del brazo humano, Harvey demostró cómo funcionan esas válvulas
(véase Fig. 1.9). Encontró que “las pequeñas puertas” funcionaron como válvulas de paso y que
conservaban la sangre que venía de atrás, es decir, que quedaba fuera del corazón.

¿Cuál fue la importancia de las investigaciones de Harvey y cómo afectó al desarrollo de la
anatomía? Primero, diremos que Harvey no fue anatomista. Su objetivo no era aumentar los
conocimientos de la estructura, pero sí estuvo interesado en saber cómo trabajaban algunas partes del
cuerpo. La Fisiología es la ciencia que trata de comprender el funcionamiento y los procesos en el
organismo. Harvey deseaba comprender cómo funcionaba el proceso del flujo sanguíneo.
¿Cómo trascendieron las disecciones de Harvey en el desarrollo de la anatomía? Ayudó a establecer
conceptos básicos en la investigación de la estructura. Harvey usó sus conocimientos sobre las
cámaras, válvulas y músculos del corazón, para suponer que este órgano funciona como una bomba.
También utilizó sus conocimientos sobre las “pequeñas puertas”, para comprender la circulación de la
sangre. Conociendo la estructura de este órgano, pudo predecir su funcionamiento. Los trabajos de
Harvey demostraron que las funciones se pueden inferir de su estructura. Desde entonces, los fisiólogos
tienen una razón poderosa para estudiar primero la estructura.
1-11 La exploración aumentó el interés por los animales y las plantas. A principios del siglo 16,
muchas naciones europeas estuvieron explorando y colonizando nuevos continentes. Los exploradores y
colonizadores resultaron ser excelentes coleccionistas de plantas y animales. Durante unos 350 años
enviaron gran variedad de especies, aumentando las colecciones universitarias y os museos. Algunos
ejemplos estadísticos ayudarán a apreciar este aumento. En 1542, la colección más grande de plantas
tenía unas 500 especies diferentes. En 1560, una colección reportó 5,200 plantas; en 1688, el número
de plantas de otra colección había aumentado a 10,000 y para 1824, otra colección tenía ya 50,000
plantas.
Tratemos de imaginar el difícil trabajo de catalogar y clasificar un número tan grande de plantas y
animales; debido a esto, los investigadores se vieron obligados a especializarse en campos de
investigación más limitados. Los primeros campos especializados fueron los de la botánica y la zoología.
Los botánicos estudiaron las plantas y los zoólogos los animales. A los pocos años, la botánica y la
zoología tenían ya un determinado número de campos especializados. Cada uno de esos nuevos
campos ayudó al hombre a ampliar los estudios de la estructura.
Uno de los primero campos especializados en el desarrollo de la botánica y la zoología, fue el
campo de la taxonomía. Los taxonomistas trataban de formar grupos y dar nombre a las especies.
Inventaban sistemas de clasificación para agrupar los organismos de acuerdo con sus similitudes en
la estructura o comportamiento. Esos sistemas ayudaron a aumentar el interés por estudiar la
estructura de las plantas y animales. La mayoría de estos sistemas se basaba en la apariencia exterior
de los organismos. Una especie estaba relacionada a otra, según el grado de similitud de sus
estructuras. Como resultado de la comparación de los ejemplares, tanto los botánicos como los
zoólogos se convirtieron en investigadores anatómicos. Tuvieron que describir la anatomía de los
especimenes nuevos, para poderlos clasificar. Como consecuencia, el conocimiento del hombre sobre la
anatomía de las plantas y animales, creció considerablemente. En el Capítulo 11, se aprenderá más
acerca de la clasificación.
Figura 1.10 Clave: 1, roble de alfilerillas; 2, roble Shingle; 3, roble blanco; 4, roble escarlata; 5, roble de
bellotas; 6, roble de codillo; 7, roble rojo; 8, roble de los pantanos.
Para ilustrar por qué los botánicos deben ser expertos anatomistas de plantas, se describen abajo,
en el lenguaje botánico, ocho hojas de roble. Las ocho hojas están en los dibujos de la Fig. 1.10.

¿Puede aparear cada descripción con la hoja de roble correcta? Roble Shingle: La hoja no tiene lóbulos
cortados; roble de bellotas: Las hojas están toscamente dentadas en el borde; roble de los pantanos: El
borde de las hojas es dentaondulado; roble de alfilerillas: El lóbulo está cubierto de púas; roble
escarlata: Los lóbulos son dentados y cubiertos de púas; roble rojo: El borde está cubierto de púas y
disminuye gradualmente desde la base; roble de codillo: La hoja está cortada casi a la mitad de la
nervadura; roble blanco: La hoja es angosta y el borde tiene estrechas sinuosidades.
Con el desarrollo de la botánica, la zoología y sus campos especializados,
el hombre fue objeto de investigación y ocupó su propio campo; aunque el
hombre debería ser objeto de estudio de los zoólogos, se ha convertido en el
principal objetivo de las ciencias médicas. Ese desarrollo de la ciencia no fue
favorable para el estudio general de la vida. Los investigadores de los tres
grandes campos se fueron alejando cada día más, unos de otros.
Generalmente, los resultados que se obtenían en sus estudios fueron
mostrando las grandes diferencias entre el hombre, los vegetales y los
animales. Rara vez un investigador de algún campo – por ejemplo, de
medicina – trataba de relacionar sus resultados con la zoología o la botánica.
Figura 1.11 Los glóbulos rojos de la
A principios del siglo 19, surgió un nuevo tipo de investigación y un grupo de sangre se pueden ver moviéndose a lo
investigadores estuvo en el umbral de descubrir lo que unía los diversos largo de los delgados capilares, de la
campos de la biología. misma manera que Malpighi pudo
verlos.
1-12 Los hombres con los microscopios. La habilidad en la fabricación de
lentes alcanzó un gran desarrollo en los Países Bajos y, en 1610, Galileo se convirtió en un experto en
su manipulación. En el siglo 17 se conocían cinco investigadores que estaban empleando el microscopio.
Cada uno estaba contribuyendo al desarrollo de la biología, ya que determinados trabajos eran
imposibles de realizar sin este instrumento. Haremos una breve reseña de sus actividades.
Marcello Malpighi (1628-1694) fue profesor de
medicina en la Universidad de Bologna, Italia. Su
interés iba un poco más allá de la medicina. Se
convirtió en un experto en el desarrollo de los
embriones de pollo; en la anatomía de los gusanos
de seda y en los vasos capilares de las planteas
leñosas. De todos sus estudios, lo más importante,
dentro de la biología, fueron los capilares. Estos
capilares son los vasos sanguíneos que unen las
arterias con las venas. Anteriormente, William
Harvey ya había predicho su existencia; sin
embargo, él no los pudo encontrar. ¿Por qué?
Porque son tan pequeños que es indispensable el
microscopio. Para observarlos, Malpighi, trabajó
con los pulmones de rana bajo el microscopio y
pudo ver el movimiento de la sangre al pasar de
Figura 1.12 Los dibujos de Grew, de una sección transversal del tallo
del ajenjo común (a la derecha) y de una rama de pino (a la izquierda) una arteria a una vena (Fig. 1.11).
ilustran el modelo de encaje microscópico observado por él.
Nehemiah Grew (1641-1712) fue un médico
inglés que estudió la estructura de las plantas.
Muy entusiasta y con gran deseo de encontrar un método por el cual se pudieran encontrar las
semejanzas entre vegetales y animales. Estaba convencido que debería existir alguna similitud
estructural. La Fig. 1.12 muestra dos de sus dibujos, en los cuales se nota claramente que las plantas
están hechas de pequeños bloques, aunque no pudo reconocer este hecho, como lo muestra esta
descripción del corte transversal del tallo:
La semejanza más pura y adecuada que podemos… hacer de todo el cuerpo de la planta es
con una pieza de encaje, elaborado por una mujer…10
Jan Swammerdam (1637-1680) fue un danés que estudió medicina y nunca llegó a practicar.
Desde su juventud, siempre le habían fascinado las múltiples normas de vida y su interés aumentó
todavía más, después de haber hecho observaciones microscópicas de una abeja y una mosca. La Fig.

1.13 es un ejemplo de sus disecciones detalladas acerca de la anatomía interna de estos insectos. Los
dibujos detallados establecieron nuevas normas de fidelidad.
Ningún investigador podría igualar los trabajos del holandés Anton van
Leeuwenhoek (1632-1723). A pesar de haber tenido la más pobre educación
y que tenía que hacerse sus propias lentes (véase Fig. 1.14). Los resultados
obtenidos por Leeuwenhoek se irán encontrando a lo largo del estudio de la
biología. Leeuwenhoek contribuyó en distintos campos científicos, pero su
contribución más sobresaliente fue, sin duda, el descubrimiento de los
microbios del agua. Antes de él nadie soñó que una gota de agua de estanque
pudiera contener tan enorme variedad de microorganismos.
Modernamente se tienen muchas dudas de que los microscopios,
actualmente en el Museo de Ciencias de Florencia, sean realmente de Galileo.
Es un criterio general que los primeros inventores lo hayan sido Ilaus y
Zaceharios Jancs de Holanda (nota de los Revisores).
Figura 1.13 Estos dibujos de
El quinto investigador, Robert Hooke (1635-1703) fue probablemente el Swammerdam, muestran las partes
de la boca de la abeja (derecha) y la
más brillante de todos. Fue lamentable que no dedicara su inteligencia a la disección de la larva de la mosca
biología, ya que sus principales trabajos fueron dedicados a la física. Sin (izquierda). Estos dibujos, aún en la
embargo, dejó un trabajo bastante importante acerca de sus investigaciones actualidad, son extraordinariamente
biológicas. En su libro titulado Micrographia, que publicó en 1665, quedaron precisos y detallados.
descritas e ilustradas sus investigaciones microscópicas. Una de esas
investigaciones, al lado de su ilustración y que ha llegado a ser famosa, es la que se refiere a la
investigación de la estructura del corcho. Cortó con su navaja finas capas de corcho y las colocó de
modo que pudieron ser vistas en el microscopio. Le el siguiente extracto de su Micrographia y vea la
Fig. 1.15.
Figura 1.14 El microscopio de Leeuwenhoek, considerado

después como uno de los más delicados del mundo, abrió
un nuevo campo a la investigación científica – el campo de
la microbiología. Las lentes se ponían entre dos placas
metálicas. Los especimenes secos, se pegaban para que
quedaran fijos; había otros húmedos que requerían
montaduras especiales. El objeto en estudio se enfocaba
haciendo girar el tornillo horizontal y después, el ajuste fino
era mediante el botón que está en la parte superior del
tornillo. Leeuwenhoek utilizó la luz solar para la iluminación.
Yo podía percibir sencillamente todas las perforaciones y los poros, muchos como un panal
de abejas…
Primero, había muy poca sustancia sólida en comparación con las cavidades ahí contenidas…
por la pared… o paredes de esos poros, que eran tan delgados en proporción a los poros
como las capas finas de cera, en los panales de abejas.
Después, esos poros o células no eran muy profundos pero consistían de un gran número de
pequeñas cajas…11
Robert Hooke, usó la palabra célula o celda para describir los poros o espacios entre las paredes del
corcho. Esta palabra fue adecuada, de ahí que se adoptara después. La palabra célula siempre se ha
usado para indicar “un pequeño cuarto”. En el microscopio, estas cavidades del corcho se ven como
pequeñas celdas vacías. El corcho es un tejido muerto; sólo son visibles las paredes muertas de las
células originales. Hooke, usó la palabra Célula para describir una pequeña cavidad; posteriormente,
otros investigadores la han empleado en ciertas estructuras vivas que encontraron en todos los
organismos.
1-13 Los primeros tejidos. Después de unos 150 años de que Hooke publicó su libro Micrographia,
los investigadores que estuvieron trabajando con los microscopios no habían aportado más que unas
cuantas ideas nuevas. No fue hasta después de 1800 que empezaron las investigaciones microscópicas,
con resultados de importancia. Sin embargo, estos trabajos fueron posteriores al notable

descubrimiento que hizo, sin el microscopio, en 1800, en París, el Médico Marie Francois Bichat (1771-
1802) dijo:
Cuando estudiamos una función, debemos considerar el órgano complicado que la realiza;
pero si queremos estar bien preparados en las propiedades y en la vida de dicho órgano, es
necesario conocer absolutamente todas y cada una de sus partes constitutivas. 12
Esto es lo que dijo Bichat tratando de conocer cómo trabajan todos los
órganos del cuerpo humano. Bichat los seccionó y separó en sus unidades y
apreció que cada órgano diferente está constituído del mismo material
básico. Hizo una lista de 21 tipos diferentes de materiales que descubrió en
el cuerpo humano. A estos materiales básicos les dio el nombre de tejidos.
Algunos biólogos ya se habían dado cuenta de que había una estructura
y una organización funcional, dentro de cada organismo; ya sabían que los
sistemas de órganos realizaban las funciones básicas de respiración,
circulación y digestión. Pero Bichat extendió esas ideas de organización a
niveles más bajos, mostrando que los órganos estaban formados por grupos
de tejidos. Partiendo de este punto de vista, se dedicó a observar los
diferentes tejidos y no tardó mucho tiempo en ver que aún había un nivel
más bajo de organización, dentro de cada tejido.
Figura 1.15 Los dibujos de Hooke, de
1-14 Y, después, la célula. El clímax o la culminación, para el hombre,
las células del corcho, están
después de tan larga investigación acerca de la estructura de los acompañados por la descripción de su
organismos, fue el descubrimiento de la célula, que es la unidad libro Micrographia. ¿De qué modo los
fundamental de los organismos. No fue ésta una idea nueva, que hubiera dos dibujos reforzaron la descripción
de Hooke acerca de las células?
surgido repentinamente en la mente del hombre, sino que fue el resultado
del trabajo de varios hombres para llegar a este concepto general.
Después del descubrimiento de Bichat, se menciona a la célula como la unidad básica del tejido. En
1802, el investigador francés Mirbel sugirió que las plantas estaban:
Totalmente formadas de un tejido membranoso celular continuo. Las plantas están
constituídas por células, ya que todas sus partes están en continuidad formando un mismo
tejido membranoso. 13
Fue el investigador francés Dutrochet, quien declaró en forma clara y precisa que la célula es la
unidad básica de la estructura (véase Fig. 1.16). En 1824 dijo:
Todos los tejidos orgánicos son células globulares
extraordinariamente pequeñas, que parecen estar
unidas por fuerzas adhesivas; así, se puede decir
que los tejidos y órganos animales (o vegetales)
en realidad son tejidos celulares modificados de
diferente manera. Esta uniformidad de estructura
más fina demuestra que los órganos sólo difieren
entre sí en la naturaleza de las sustancias que
contienen… las células de las cuales están
compuestos. 14
Figura 1.16 Las plantas y los animales están compuestos de
Concluiremos este capítulo de la investigación de la
células. La célula de la izquierda es una célula típicamente
estructura, aunque este tipo de investigación no ha
vegetal, presenta sus paredes gruesas y una forma más o menos
regular. En la foto de la derecha células nerviosas ilustran las
terminado con Dutrochet. Verdaderamente, muchos
células altamente especializadas, como es común en los
animales.
trabajos sobre esto se están realizando actualmente con
ayuda de instrumentos muy complejos, que
mencionaremos más adelante en el siguiente capítulo.
Repaso
1. ¿Qué aprendió Harvey de las venas de Fabricius?
2. ¿Cuál fue la suposición de Harvey, con relación a la función del corazón?

3. ¿Cómo logró Harvey estimular fuertemente el estudio de la estructura de los
organismos?
4. ¿Cómo influyeron indirectamente los exploradores europeos en el desarrollo de la
anatomía?
5. ¿Quién descubrió los microorganismos en el agua?
6. ¿Por qué es recordado Hooke en Biología?
Resumen
Hace más de 2,000 años que Aristóteles y otros naturalistas tuvieron la idea de estudiar y comprender
los fenómenos naturales. Entre los objetivos de su investigación estaba la estructura de los organismos,
pero debido a que partían de argumentos falsos, sus resultados fueron muy limitados.
Después de Aristóteles, durante la dominación del Imperio Romano, apenas existió incentivo alguno
para la investigación anatómica. Galeno fue un anatomista destacado, pero debido a su experiencia
limitada en disecciones, sus trabajos contenían muchos errores. Al declinar el Imperio Romano, muchos
escritos de Galeno fueron conservados en el mundo musulmán, por unos 1,000 años. Más tarde, en
Italia y en Francia, esos escritos fueron traducidos al latín y al griego y se utilizaron como textos. La
mayor parte de la gente creía que esos escritos debían ser correctos, porque eran de la época clásica
greco-romana. Durante el siglo 16, Vesalius estableció las bases de la anatomía moderna.
Usando sus conocimientos de anatomía, William Harvey determinó la verdadera función del corazón y la
de los vasos sanguíneos. Otros fisiólogos, buscando la manera de comprender una función,
consideraron indispensable estudiar conjuntamente la estructura y la función. Al regresar los
colonizadores a Europa, llevaron miles de nuevas especies para ser clasificadas e identificadas. Los
taxonomistas tuvieron que idear sistemas de clasificación basados en la estructura. De ahí que los
investigadores de plantas y animales, se vieron en la necesidad de saber anatomía.
Cuando el hombre empezó a utilizar el microscopio resultó inevitable el descubrimiento de la célula
como unidad básica de de estructura de los organismos. Este descubrimiento no se puede acreditar a
un solo hombre; Malpighi, Grew, Swammerdam, Leeuwenhoek y Hooke fueron microscopistas. El
primer establecimiento claro y preciso de la célula fue hecho por Dutrochet en 1824.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué método siguieron Aristóteles y los filósofos naturalistas para comprender la estructura
animal?
2. De los métodos de Aristóteles, ¿cuál fue la fase más idónea para producir resultados exactos?
Explique.
3. ¿Cuál fue la mayor aportación de los filósofos naturalistas y de Aristóteles?
4. ¿Qué influencia tuvieron los romanos en la anatomía?
5. Después que declinó el Imperio Romano, ¿qué efecto tuvo el mundo musulmán en el estudio de la
anatomía?
6. ¿Qué hizo Vesalius para llegar a ser diferente del resto de los profesores de anatomía
contemporáneos?
7. ¿Cómo influyeron en el desarrollo de la anatomía, las investigaciones de William Harvey?
8. ¿Por qué los taxonomistas deben saber anatomía?
9. ¿Cuáles fueron las principales aportaciones científicas de los cinco microscopistas, cuyas actividades
en el siglo 17 se describen brevemente, en este capítulo?
10. ¿Cuál fue la contribución de Bichat a la Biología?
Análisis y Aplicación
11. En la conversación diaria se escuchan expresiones como: Corazón roto, dolor de corazón, corazón
frío, etc. Utilizando la información que leyó de Aristóteles, es este capítulo, explique el origen de
esas expresiones.
12. Vesalius estableció un nuevo método de investigación para sus discípulos. ¿Cuál fue la diferencia
principal entre los métodos de Aristóteles y Vesalius?
13. Además de la idea de que las venas actuaban como válvulas de paso, ¿qué otra observación dejó
Harvey, con relación a que la sangre se movía “en un círculo”?

14. ¿Cuál característica del descubrimiento de Bichat pudo ayudar a conocer el papel que desempeña la
célula?
15. Después de haber leído este capítulo, ¿qué ejemplo puede citar para mostrar por qué es difícil
acreditar a una sola persona un descubrimiento importante?
Obras de Consulta
Asimov, Isaac. Asimov’s Biographical Encyclopedia of Science and Technology. Doubleday, 1964. Una
historia de la ciencia, a través de la vida de más de 1,000 científicos.
Dampier, W.C. A History of Science. 4ª ed.; Cambridge University Press, 1949. Una presentación
excelente; se describe la historia de estudios y experimentos científicos.
De Santillana, Giorgio. The Origins of Scientific Thought. New American Library, 1961. La historia del
desarrollo científico, desde sus principios en el siglo 6 a. de C.
Dobby, Tibor. Discoverers of Blood Circulation. Abelard-Schuman, 1962. Una historia excelente de
Aristóteles, Galeno, Da Vinci, Vesalius, Harvey y Malpighi.
Gregor, Arthur S. A Short History of Science. McMillan, 1963.
Hutchins, R.M. y M. Adler, eds. Great Books of the Western World. Vol. II; Enciclopedia Británica, 1952.
Los escritos de Aristóteles de los temas biológicos.
Lyons, M.C. y B. Towers, eds. On Anatomical Procedures: Later Books. Trad. por W.L.H. Duckworth,
Cambridge University Press, 1962. Un resumen sobre la vida de Galeno.
Moore, Ruth. The Coil of Life. Alfred A. Knopf, 1960. En el Capítulo 3 se describen los trabajos de
Bichat.
O’Malley, C.D. Andreas Vesalius of Brussels, 1514-1564. University of California Press, 1964. Una
biografía de quien cambió la actitud de aceptar los conocimientos anteriores por los de observación,
descubrimiento y conclusión.
Singer, Charles. A History of Biology. Abelard-Schuman, 1959. Una revisión histórica de las ciencias
biológicas.
Vergara, William C. Science, the Never-Ending Quest. Harper & Row, 1965.
Referencias Bibliográficas
1
George G. Simpson, This View of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., ©1964, p. 113.
2
J.A. Smith y W.D. Ross, eds. The Works of Aristotle. Vol. V, DePartibus Animalium, trad. por William
Ogle con permiso de The Clarendon Press, Oxford, ©1958, pp. 639-640.
3
Smith y Ross. Aristotle. Vol. IV, Historia Animalium, trad. por Darcy Wentworth Thompson con
permiso de The Clarendon Press, Oxford, ©1956, p. 494.
4
Ibid. Vol. V, p. 653.
5
Ibid. Vol. IV, p. 666.
6
C.D. O’Malley. Andreas Vesalius of Brussels, 1514-1564. University of California Press, ©1964, p. 64.
7
Ibid. P. 50.
8
Harlow Shapley y otros eds. Treasury of Science. Harper & Row Publishers, Inc., ©1958, p. 531.
9
G.I. Schwartz y P.W. Bishop, eds. Moments of Discovery. Vol. II, The Development of Modern Science,
Basic Books, ©1958, p. 586. Reimpreso de E.P. Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons Ltd, William
Harvey, Anatomical Disquisition on the Motion of the Heart and Blood, 1906.
10
Charles Singer. A History of Biology. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd., Derechos
reservados, Copyright ©1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 159.
11
Schwartz y Bishop. Op. Cit., pp. 535-536.
12
Ruth Moore. The Coil of Life. Alfred A. Knopf, Inc., ©1960, p. 49.

13
Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology. ©1955. Reimpreso con
permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.Y., p. 2.
14
Ibid.

De la misma manera que los tejidos, el hueso está compuesto de células y productos de las células.
No es una exageración decir… que la aparición de la teoría celular

representa el adelanto más importante y provechoso. 1
W.S. Beck
Capítulo 2
La Estructura de la Célula
La investigación del hombre acerca de la estructura de los organismos, no terminó con el
descubrimiento de la célula, sino que, por el contrario, aumentó la búsqueda de la
estructura de la célula, en un intento de saber más y más acerca de ella. Actualmente, los
estudios que se están realizando son más amplios que los anteriores y una de las metas
perseguidas es la de obtener una mayor claridad en la visión y estructura de la célula. El
resultado podría ser la obtención de una serie de fotografías detalladas que permitieran
localizar e identificar cada uno de sus componentes.
La búsqueda, para aclarar el aspecto del contenido celular, no ha cesado desde hace más de un
siglo. Durante ese tiempo, los biólogos, usando mejores técnicas y mejores instrumentos, han podido
penetrar, aún más, en la estructura celular. El estado actual del conocimiento de la célula no ha sido
trabajo exclusivo de los biólogos, otros hombres de ciencia también han contribuído. En este capítulo
20 La Estructura de la Célula
examinaremos algunos de los numerosos trabajos de esos científicos, así como también algunos de los
instrumentos que han perfeccionado el procedimiento para llevar a cabo esos trabajos.
Primeros Descubrimientos
Difícilmente podrá reconocer todas las células de la foto de la página 32, pero quizá pueda
reconocer algunas, basándose en sus conocimientos de cursos anteriores. ¿Puede reconocer alguna de
las estructuras que está en cada una de esas células?
Cada una de las células – una amoeba, un glóbulo blanco de la sangre, un corte de raíz de cebolla y una
célula ósea – poseen diversas formas de núcleo.
2-1 Robert Brown hace una generalización. Fue en Inglaterra, en 1831, cuando Robert Brown
obtuvo el honor de ser el primero en reconocer que casi todos los tipos de células tienen un núcleo.
Para se más precisos, otros investigadores habían visto el núcleo de las células, pero ninguno de ellos
había hecho la generalización de que la mayoría de ellas contienen un núcleo. ¿Cómo calificar a Robert
Brown? Recuerde que la calidad de un científico estriba en el hecho de encontrar un orden, en un grupo
de semejanzas, de datos no relacionados.
Robert Brown, lo mismo que otros muchos investigadores famosos

de su tiempo, estudió medicina. Después la abandonó para dedicar parte
de su vida al estudio de las plantas. En la investigación que realizó sobre
las hojas de unas plantas, de la familia de las orquídeas, hizo las
siguientes observaciones:
Terminaré mis observaciones sobre las orquídeas con una nota
sobre su estructura general que está relacionada con los tejidos
celulares.
En cada célula de la epidermis de una gran parte de esta familia,
sobre todo las que presentan sus hojas membranosas, se ve una
Figura 2.1 Esta micrografía muestra la areola circular, algo más opaca que la membrana. Esta areola que
epidermis de una hoja semejante a la
observada por Robert Brown.
se ve claramente granular, es ligeramente convexa y, aunque da la
impresión de encontrarse en la superficie, en realidad está cubierta
por una lámina superficial de la célula. Ho hay regularidad respecto del lugar que ocupa en
la célula; a veces está en el centro o cerca de él…
Esta areola o núcleo de las células, como tal vez se deba llamar, no está confinada a la
epidermis, sino que también se encuentra… en muchos casos en el parénquima o en las
células internas del tejido…2
2-2 El núcleo es estudiado más cuidadosamente. Otro gran investigador, en el campo de la
investigación celular, fue Matthias J. Schleiden. Aunque Schleiden principió su vida profesional como
abogado en Alemania, después estudió medicina y botánica, llegando a ser, con el tiempo, profesor de
botánica en la Universidad de Jena y tuvo especial interés por la anatomía de las plantas. En
colaboración con el zoólogo alemán Theodore Schwann extendió y amplió la idea de que todos los
organismos están compuestos por células. En una de sus investigaciones, Schleiden amplió las
observaciones de Robert Brown respecto al núcleo celular, escribiendo:
Robert Brown, con su genio comprensivo, fue el primero en darse cuenta de la importancia
de un fenómeno, el cual ya había sido observado previamente, pero sin habérsele dado
importancia. En muchas células de las capas exteriores de las hojas de las orquídeas,
encontró un punto opaco, al cual le dio el nombre de núcleo de la célula. Observó este
fenómeno en las primeras etapas del desarrollo de células-polen en el óvulo joven célula-
huevo de las plantas y en los tejidos del estigma una estructura dentro de la flor. La
presencia constante de estos núcleos en la célula de los embriones muy jóvenes, también
me sorprendieron y, considerando las diferentes maneras de cómo ocurría, pensé que debía
de existir una relación estrecha con el desarrollo de la propia célula. 3
Schleiden continuó investigando el núcleo celular con la idea de descubrir el papel que
desempeñaba en el desarrollo de la nueva célula. Más tarde, formuló una idea que resultó errónea; la
nueva célula procedía de un brote del núcleo celular.
Matthias Schleiden, en colaboración con Theodore Schwann establecieron

la teoría celular (algunos científicos destacados les dan todo el crédito). Esto
es un hecho realmente meritorio para un hombre que empezó su vida
profesional como abogado. Debemos de estar agradecidos de que no se
sintiera satisfecho con su profesión y que se dedicara a la botánica, que
había sido su “hobby”, Schleiden vivió de 1804 a 1881 y pasó la mayor parte
de su vida profesional como botánico, en la Universidad de Jena en
Alemania.
2-3 Las células pueden ser organismos individuales. En su libro de texto de anatomía, que
escribió en 1845, el biólogo alemán Karl von Siebold, mencionó sus dos grandes contribuciones a la
biología. La contribución más importante fue el establecimiento formal de que existía un gran número
de microorganismos que se podían considerar como organismos independientes, cuyos cuerpos estaban
constituídos por una sola célula. Otra contribución fue un estudio de las células delimitadas por una
estructura muy fina, como el cabello, llamada cilio. Algunas células ciliadas son organismos
independientes y otras forman parte de un organismo multicelular. Siebold observó en ambos tipos de
células ciliadas, una estructura básica. Estos organismos unicelulares presentan cilios que
generalmente, son móviles, es decir, capaces de moverse (véase Fig. 2.2). El movimiento pulsativo de
los cilios les permite moverse en el agua. Estos cilios también barren las partículas alimentarias en los
surcos nutritivos que están a un lado del organismo.
Otras células sólo forman parte de un organismo multicelular, por
ejemplo, las células ciliadas de la nariz y garganta que permiten el
paso del aire (véase Fig. 2.3). Los cilios de esas células funcionan en
forma semejante a una escoba, su movimiento es de atrás hacia
delante y las partículas son barridas a lo largo de la superficie de las
células.
Repaso
1. ¿Cómo se diferenció Robert Brown de otros científicos que
ya habían visto el núcleo antes que él?
2. ¿Qué son los cilios?
3. ¿Dónde se pueden encontrar los cilios? Figura 2.2 Los delicados cilios que cubren la
4. ¿Cómo describió los núcleos Brown? superficie del paramecium le permiten moverse
5. ¿Cómo amplió Schleiden las observaciones de Brown? dentro del agua de manera parecida a un balón
de fútbol americano en el aire.
Adelantos de la Tecnología Antes de 1900
Los investigadores buscaban un mejor conocimiento de la
estructura celular para resolver varios problemas. El primero fue el de
tener que enfrentarse con el tamaño tan pequeño de la mayoría de las
células. En realidad son demasiado pequeñas para poderlas estudiar a
simple vista. Por eso eran necesarios aparatos de aumento para verlas.
Otro problema al que se enfrentaron los investigadores fue el de la
preparación del material para observarlo fácilmente. La mayoría de los
especimenes se matan, se fijan (o preservan) y se cortan en películas
muy finas y todavía otro problema, determinar si la especie que se
Figura 2.3 Las células ciliadas de la tráquea observa es idéntica al espécimen cuando está vivo. Es decir, ¿la especie
de un perro filtran primero el aire para evitar
el paso de cualquier partícula al os pulmones. que estamos viendo es el resultado de los cambios que ha sufrido
Según podemos ver en la foto, los cilios se durante la fijación, tañido corte?
encuentran inmediatamente debajo de una
capa transparente de moco. A principios de 1800, los investigadores, trabajando con equipo
rudimentario y con técnicas de preparación primitivas, observaron las
células y aprendieron varios hechos básicos. Desde entonces, el hombre ha ido ampliando sus
conocimientos sobre la estructura celular. Cada uno de los nuevos descubrimientos ha surgido de uno o
más perfeccionamientos logrados en la tecnología de la investigación a nivel celular.
2-4 Los microscopios se han perfeccionado. Si se mira a través de una lupa o
de una lente de aumento barata, se notarán defectos en el objeto observado. Por
decir algo, es muy frecuente ver el objeto en colores más vivos de los que
realmente tiene. Este defecto, que fue común en las primeras lentes, recibe e
nombre de aberración cromática. Los técnicos aprendieron a corregir este defecto
utilizando una combinación de cristal de varios tipos en la fabricación de las
lentes.
Otro defecto muy común de las lentes baratas es la producción de imágenes
La aberración esférica
distorsionadas. Este defecto ocurre debido a que los rayos de luz, al pasar por el distorsiona la imagen dándole un
centro de la lente, no coinciden con el mismo foco de los rayos que pasan apariencia de de estiramiento.
próximos a los bordes. Esta aberración esférica se ha podido corregir en los La aberración cromática forma
instrumentos finos con el uso de lentes que se pulen y curvan de manera especial. un efecto de arco iris.
Otro perfeccionamiento técnico importante es el microscopio fotónico, se

efectuó en 1873. En ese año Ernst Abbe* descubrió un sistema de lentes, muy
práctico, en el cual se podía enfocar toda la luz hacia el objeto que estaba en la
platina. Esta invención, recibió el nombre de condensador de Abbe. Este control
de la luz vino a mejorar gradualmente la visión.
* Abbe es el científico que más aportaciones hizo al microscopio; sus contribuciones abarcan
todos los aspectos técnicos, desde la explicación de la formación de la imagen hasta el
perfeccionamiento de lentes y accesorios. En sus teorías se fundan invenciones como el
microscopio electrónico, contraste de fases, etc. (nota de los revisores).
2-5 Perfeccionamiento en las técnicas de preparación. A

mediados de 1800, la industria química alemana descubrió varios
colorantes. A partir de 1870, los biólogos comenzaron a
experimentar con esos colorantes para ver si eran aceptados por
las partes constituyentes de la célula. Entre esos colorantes se vio
que unos eran aceptados por el núcleo de las células y otros
servían para otras estructuras.
Al principio, cuando hubo necesidad de cortar los tejidos en
Los cuatro colorantes más usados son el azul te
metileno, eosina, el colorante para sangre de capas muy finas, se usaron navajas de afeitar o bisturíes. Robert
Wright y la solución de yodo. Hooke todavía recordaba que usó su navaja para hacer los cortes
del corcho. Como era de esperar, hubo necesidad de perfeccionar
los instrumentos de corte. Si ha visto un rebanador de carne en una salchichonería, comprenderá cómo
los biólogos resolvieron su problema. Inventaron un micrótomo, instrumento de corte muy fino, para la
preparación de los especímenes. Al girar un tornillo sube o baja una cuchilla y se obtienen los cortes.
Con los micrótomos se logran secciones más uniformes y un gran ahorro de tiempo. La Fig. 2.4 muestra
un micrótomo moderno en acción.
Figura 2.4 En lugar de

obtener un gran número de
cortes separados, el
micrótomo puede cortar el
tejido en una cinta continua.
La hoja de corte, es la parte
brillante y oblicua en la que
descansa la cinta. Los
microscopistas pondrán una
parte de esta cinta sobre un
porta-objetos para teñirla y
fijarla.
2-6 La investigación a nivel celular se amplía. En la segunda mitad del siglo pasado, dos
descubrimientos notables estimularon la ampliación de la investigación a nivel celular. Uno de los
hombres más destacados de ese movimiento fue Louis Pasteur, químico francés, cuyos trabajos lo
llevaron al estudio de los microorganismos. Durante sus investigaciones sobre el proceso de la
fermentación alcohólica, observó sus “fermentos” al microscopio. Encontró que había un gran número
de microorganismos, ¿podrían estos microbios ser los responsables de la fermentación? Empezó a
experimentar y llegó a la conclusión de que así era. Después, encontró otros tipos de microorganismos
en la sangre de los animales enfermos. ¿Podrían ser esos microbios los responsables de esas
enfermedades? Otra vez, los experimentos de Pasteur indicaron que sí eran los causantes de esos
males.
Louis Pasteur. En su juventud, Pasteur fue un estudiante metódico y lento, de

quien sus profesores no esperaban grandes cosas, debido a que sus
inclinaciones eran más hacia las bellas artes que hacia la medicina. Cuando se
inició en el campo científico lo hizo en la química, interesándose por el estudio
de los cristales y de la luz polarizada. Tuvo un principio inusitado en su carrera,
colocándose en primer lugar entre los biólogos más sobresalientes de todos los
tiempos. La biografía de este notable sabio es altamente recomendable.
Los estudios de Pasteur, acerca de los microorganismos, tuvieron dos importantes repercusiones en
la investigación celular: Una de ellas fue la de probar que algunos microorganismos son los agentes
causantes de muchos procesos útiles y que otros, en cambio, eran los causantes de diversas
enfermedades. Desde entonces la microbiología o estudio de los microbios, ha sido un campo muy
amplio para las investigaciones relacionadas con los organismos.
El segundo efecto de las investigaciones de Pasteur, resultó ser su prueba, casi concluyente, de que
los organismos no proceden de la materia inerte. En 1864, algunos científicos creían que los
organismos podían surgir espontáneamente de la materia inerte, según la llamada teoría de la
generación espontánea (algunos detalles interesantes de esa controversia se verán en el Capítulo 10)
con los trabajos de Pasteur se probaba que los organismos sólo proceden de otros organismos y la
célula se convirtió en el foco de atención. Si la célula es la unidad básica de la vida ¿de dónde procede?
Los trabajos del alemán Rudolf Virchow fueron parecidos a los de Pasteur. Las
investigaciones de Pasteur estaban dirigidas a los microbios, que son células
independientes, como agentes causantes de enfermedades y los de Virchow sobre
los tejidos enfermos y las células de esos tejidos. En su trabajo vio que la
estructura de las células de un tejido enfermo eran diferentes, a menudo, de las de
un tejido sano (véase Fig. 2.5). Al publicar sus hallazgos, pronto se desarrolló una
nueva área de investigación, la patología celular, es decir, el estudio de la
estructura celular anormal. Ese tipo de investigación ayudó a incrementar el
estudio de la estructura celular normal. Es evidente que para reconocer una
estructura anormal, es necesario, primero, conocer la estructura de una célula
normal.
Otro resultado de las investigaciones de Virchow fue el importante principio de
que la célula es la unidad constante de vida. Pasteur había demostrado que la vida
no se originaba de materia no viviente, sino que provenía de algo vivo. Virchow Figura 2.5 Las células
estableció su principio de manera diferente: Si la vida proviene de la vida y si la enfermas producen cambios
célula es la unidad básica de vida, cada célula debe provenir de otra célula. Con tanto en la estructura como en
la función de un órgano. El
palabras de Virchow:
tejido en el pulmón de abajo
Donde aparece una célula, ahí debe haber habido otra, como un animal es canceroso. El pulmón de
arriba está sano.
solamente puede provenir de otro animal y una planta, sólo de otra planta.
Así, en la serie completa de seres vivos, esas reglas son una ley eterna del desarrollo
continuo. Ho hay discontinuidad, porque no puede haber desarrollo de tejido si no tiene
como antecedente alguna célula. 4
Repaso
1. ¿Cuáles son los dos tipos de defectos de una imagen, que se presentan al usar cualquier
lente?
2. ¿Cuáles son las ventajas de usar un micrótomo en la preparación de tejidos para estudio
microscópico
3. ¿Qué es la microbiología?
4. ¿Qué significa “generación espontánea”?
5. ¿Qué contribuciones hizo Virchow a la biología?
Cómo Aparecen las Nuevas Células
El principio de Virchow: “Toda célula proviene de otra célula”, estimuló a los investigadores a
buscar cómo una célula “origina otra”. Los investigadores no tardaron en saber que las células nuevas
resultan de la división de otras más viejas. Pero el proceso de la división celular fue más complejo que
el de una simple división en dos nuevas células.
2-7 Cuando una célula se divide, se multiplica. Varios científicos
han observado los cambios estructurales efectuados en el núcleo de
las células, durante el proceso de su división. Han sido numerosos los
términos adoptados para describir las estructuras que aparecen
durante la división celular. Debido a que cierta sustancia nuclear, que
interviene en la división, tiñe brillantemente las células que no están
en este proceso, se le ha llamado cromatina, que significa “materia
coloreada”. En las primeras etapas, la cromatina aparece como unos
hilos largos; después, gradualmente se acortan, engrosan y dividen
en estructuras separadas. Estas estructuras se llaman cromosomas,
Figura 2.6 Una larva de salamandra, que quiere decir “cuerpos coloreados”. El proceso completo de la
semejante a la que examinó Fleming. división celular se llama mitosis.
Uno de los primeros investigadores de la división celular de los animales, fue el biólogo alemán
Walther Fleming. Este investigador introdujo los términos “mitosis” y “cromatina”. El siguiente extracto
es de uno de sus trabajos publicados sobre la mitosis de la larva de la salamandra (véase Fig. 2.6).
En una larva bien alimentada no se necesita buscar mucho para encontrar diversos estados
de división en las capas celulares superficiales, así como en las inferiores o entremezclados
en los núcleos de la cola. Las primeras etapas que pueden ser reconocidas en los tejidos
vivos, muestran lo siguiente:
2-8 Los cromosomas aparecen como finas heridas.
En lugar del pálido, pero bien definido núcleo en reposo, la parte media de la célula epitelial está
ocupada por un cuerpo pálido, de contorno indefinido, el cual, a menudo, es ligero o mercadamente
más grande que cuando está el núcleo en reposo y que, en condiciones normales de vida, da la
impresión de ser denso y finamente granulado. Estos gránulos son, sin embargo, sólo aparentes,
porque en preparaciones teñidas en esta fase, se ve claramente como un esqueleto regular y denso de
unos hilos en forma de espiral, los cuales son muy pálidos para ser fácilmente visibles…
2-9 Los cromosomas llegan a ser ligeramente espirales.
Si se observa un… núcleo por algún tiempo, los gránulos visibles llegan a ser, gradualmente más
gruesos y más aislados y pronto se reconocen claramente hilos en espiral, los cuales, debido a su
palidez, no se puede ver cómo están unidos. La tinción de esos objetos muestra claramente que sus
uniones están realmente presentes. Los núcleos tienen forma de una canasta tejida con hilos muy
enredados, de un espesor uniforme y de diferente coloración… los filamentos se desenredan más y
más…
2-10 Los cromosomas se dividen longitudinalmente.
En las divisiones en vivo, durante la transición a esta fase, la red de filamentos parece soltarse y
desplegarse hacia la periferia, hacia el espacio más claro…
Hasta ahora, he pasado por otro fenómeno notable: Los filamentos se dividen por sí mismos
longitudinalmente a la mitad. Este proceso pude ocurrir al final del estado espiralado o en el curso de la
tercera fase que ahora se describe: De acuerdo con lo que uno encuentra, los filamentos sencillos o
dobles en todas estas condiciones…
Más tarde, los filamentos se separan unos de otros a todo lo largo de su longitud y, de esta manera, se
forma una estrella de filamentos finos entrelazados, cuyos rayos son el doble en número y la mitad de
grueso, de los originales.
Hasta ahora, ningún investigador del núcleo ha reportado algo semejante a la escisión de los
filamentos; por tanto, inmediatamente me pregunté si tal vez eso fuera a causa de los reactivos… No
podía admitir esas ideas, por que había tenido la fortuna de ver varios casos en que los filamentos se
duplicaron en condiciones normales de vida, así como…
2-11 Los cromosomas se alínean en el centro de la célula.
Esta etapa es muy corta y pasa rápidamente, de ahí que el fijarla con ayuda de reactivos no es
relativamente frecuente…
En lugar de las estrellas planas que se extienden hacia los polos, en forma de dos conos, que es la
característica de la etapa anterior, aquí se presenta un agrupamiento de cromosomas de forma tal que,
aunque al principio tienen forma de espiral, empiezan a extenderse hasta quedar paralelos a los ejes de
la división y llenan el espacio de una placa gruesa que comprende la quinta o cuarta y a veces la
tercera parte de la longitud de la célula. La placa formada por los cromosomas siempre está en el
ecuador y en ángulo recto respecto a los ejes…
2-12 Los cromosomas se separan.
Esta expresión solamente pretende hacer notar el movimiento de separación de las dos mitades, es
decir, que la separación de las dos mitades ya ha tenido lugar…
2-13 Formación de los núcleos hijos.
En este momento los cromosomas de ambas mitades tienen sus extremos libres, pero en dirección
opuesta unos de otros, más tarde, estos se mueven hasta que, finalmente, se apartan de manera que,
situados algunos en la periferia, logran a menudo una orientación hacia los polos de la célula. Así, la
figura adquiere, a veces, la forma de estrella plana muy regular…
En este momento, el encogimiento hace frecuentes estrías que aparecen en algún lado de la célula.
2-14 Se forman dos células.
En esta fase se divide la célula. El primer indicio ya se presentó en la fase anterior; los surcos afectan
gradualmente el otro lado, el ecuador empieza a hacerse, progresivamente, más angosto, hasta que el
cuerpo de la célula se estrangula en dos…
2-15 Retorno al punto de partida.
Los pares de núcleos jóvenes, resultantes de las siete etapas, por permanecer en esta forma bastante
tiempo, se pueden encontrar con suma facilidad. Después que se ha efectuado la división celular, los
cromosomas, primeros, adoptan la forma helicoidal y, después, se van a acomodando de manera que
muchos permanecen extendeos transversalmente respecto de los ejes longitudinales del núcleo…
Simultáneamente, los núcleos adquieren una delimitación bien definida, dentro de la célula… pero aún
no se ha podido demostrar la existencia de sustancia membranosa…5
Repaso
1. ¿Por qué se le dio el nombre de “cromatina” al material nuclear?
2. ¿Qué es la mitosis?
3. ¿Cuál organismo utilizó Fleming para estudiar la mitosis?
4. ¿Cuál es el período o fase de la mitosis que dura mayor tiempo?
5. ¿Cuál es la importancia de las observaciones de Fleming?
Adelantos Técnicos desde 1900
Las investigaciones realizadas con el microscopio
ordinario antes de 1900 fueron lentas. El microscopio
había alcanzado su límite máximo tanto en aumento como
en resolución. Los mejores microscopios fotónicos penas
tenían un aumento de 2,000 veces, a pesar de eso, fue
posible que los investigaciones dieran a los biólogos un
mejor conocimiento de la estructura ya conocida.
2-16 Adelantos en el microscopio fotónico. Entre los
adelantos conseguidos durante este siglo en el microscopio Figura 2.7 Los micromanipuladores permitieron a los
fotónico, se pueden incluir el microscopio binocular y los investigadores realizar microcirugía en células individuales.
micromanipuladores (véase Fig. 2.7). Estos adelantos En la foto se puede ver la transferencia del núcleo de una
permitieron el refinamiento de las técnicas usadas para célula a otra.
hacer la observación de las células. Un descubrimiento
importante se realizó en 1935, con la invención del microscopio de contraste de fases.
Con estos microscopios se puede controlar la luz de manera que se puedan ver con más claridad las
estructuras que generalmente son invisibles. Otra ventaja, aún mayor, del microscopio de contraste de
fases, es que permite ver las células vivas. Debido a este adelanto, los biólogos han podido hacer otros
descubrimientos acerca de los componentes celulares (véase Fig. 2.8).
Si se observa la célula aplanada en un microscopio de contraste de fases, se ve que su
borde delgado está ondulándose continuamente: El borde celular es irregular y cambia en
todo momento. La superficie de la mayoría de las células o al menos las de tejidos
cultivados, los que crecen fuera de los organismos, nunca deberían representarse por una
línea lisa y regular, sino por un a irregular, algo así como el contorno del mapa de Grecia.
Ese mapa representaría la superficie celular en un momento dado, ya que cambia
continuamente. 6
2-17 Impacto del microscopio electrónico. En la
década de 1950 a 1960 se marcó una nueva etapa en la
investigación a nivel celular, al producirse cambios radicales
en los métodos empleados en la investigación. La
realización técnica más importante, fue el empleo del
microscopio electrónico en los estudios celulares. Con este
microscopio se emplean haces de electrones en lugar de
rayos luminosos. El microscopio electrónico concentra haces
de electrones por medio de lentes magnéticos, es decir,
Figura 2.8 A la izquierda se ve un paramecium fotografiado
campos magnéticos y como los objetos adquieren aumentos
con microscopio fotónico. A la derecha un paramecium, pero de miles de veces, se obtuvo un nuevo impuso en la
a través de un microscopio de contraste de fases. Observe investigación.
los numerosos detalles que aparecen con el microscopio de
contraste de gases. Los primeros modelos experimentales de microscopios
electrónicos se hicieron en 1932, aunque no fue sino hasta
principios de 1950 cuando empezó a utilizarse con gran éxito. Este hecho trajo como consecuencia la
necesidad de crear técnicas totalmente nuevas, tanto para la tinción como para el corte de los tejidos o
especímenes. En el microscopio ordinario, la tinción de los tejidos era a base de colorantes; en cambio,
en el electrónico se usan sales de metales pesados y en lugar de micrótomos de acero, se emplean
cuchillas muy finas de vidrio o diamante. Esas y otras técnicas se han mejorado para que este nuevo
microscopio resulte un valioso instrumento de investigación.
Para demostrar el progreso que representa el uso de este microscopio
nos concretamos al estudio de una sola estructura dentro de la célula.
Primero la estudiaremos tal como se ven en el microscopio fotónico y luego
la compararemos con la que se ve en el microscopio electrónico. Se notará
que existe, todavía, un extraordinario refinamiento en los detalles. Este es
otro ejemplo de cómo aumenta considerablemente nuestro conocimiento de
la estructura celular, así como de su funcionamiento.
La estructura que examinaremos con cuidado es la mitocondria. Con
del microscopio fotónico, la mitocondria se ve simplemente como un cuerpo
redondo o alargado, teñido de oscuro. Normalmente, las células vivas
tienen cientos de estos diminutos cuerpos. En la década de 1940 a 1950,
por medio del microscopio de contraste de fases, los biólogos pudieron ver
las mitocondrias en las células vivas y mientras unas de ellas parecían
inmóviles, otras parecían tener movimiento (véase las Figs. 2.10a-2.10c).
Figura 2.9 Un microscopio electrónico.
Figura 2.10a En la foto Figura 2.10b Aquí tenemos Figura 2.10c A partir de una
tomada con un microscopio una mitocondria tal como se micrografía electrónica, por
fotónico las mitocondrias vieron a mediados de 1950, ejemplo de la Figura 2.10b, los
aparecen como gránulos un poco después de que biólogos han construído un
oscuros en el citoplasma. Se empezó a utilizarse el modelo idealizado de mitocondria.
comprenderá por qué los microscopio electrónico. Este modelo incluye las paredes
biólogos conocían tan poco de alternadas o crestas, que están
la estructura de estos cuerpos, hechas de dobles membranas.
antes del empleo del Trate de localizar las crestas de la
microscopio electrónico. mitocondria de la Figura 2.10b.
2-18 Los bioquímicos también estudian la mitocondria. Los científicos que estudian las
propiedades químicas de los organismos, se llaman bioquímicos. En realidad, el conjunto de
instrumentos físicos y químicos que emplean los químicos, son los mismos que emplean los
bioquímicos. Como ejemplo, podemos citar las máquinas centrífugas. Estas máquinas giran a
velocidades muy altas con el objeto de separar las partes de una mezcla. En algunas lavadoras,
después que las telas se han lavado, el agua es “obligada” a salir de los vestidos por una fuerza
centrífuga. También se puede decir que el agua es separada de la mezcla ropa y agua, por una fuerza
centrífuga.
David Green. Bioquímico, Jefe del Las máquinas centrífugas son más complejas que
Instituto de Investigación de Enzimas
una lavadora, a pesar de que el principio es el mismo.
de la Universidad de Wisconsin, fue uno
Las mezclas por separar, en la centrífuga, se ponen en
de los principales investigadores de la
los tubos de ensayo; se hacen girar a altas velocidades,
estructura y función de la mitocondria.
Muchos científicos tienen aficiones para que las partículas más pesadas de la mezcla se
interesantes y el Dr. Green no es una
precipiten al fondo de los tubos, las más ligeras se
excepción. En los días de invierno, si no
quedan en la parte superior y las intermedias entre las
estaba en el laboratorio, se dedicaba a
patinar en alguno de los lagos de dos. Los bioquímicos, al centrifugar un buen número de
Wisconsin donde se le consideró figura
células, encontraron que las mitocondrias siempre se
destacada del are del patinaje.
precipitaban al fondo, por eso fue fácil aislarlas, pero el
problema está en resolver la función que tenían en la
célula. Para esto se tuvieron que efectuar diferentes tipos de experimentos, hasta llegar al conocimiento
de que las mitocondrias estaban relacionadas con la química y con la transformación de la energía en la
célula. Así, los bioquímicos pudieron conocer la función que tenían las mitocondrias y luego las
transmitieron a los biólogos, hecho que les sirvió de guía para conocer mejor su estructura.
Gracias al conocimiento combinado de bioquímicos y biólogos Humberto Fernández

Morán fue un biólogo
celulares, se obtuvo un mejor conocimiento de la naturaleza
venezolano que,
exacta de las mitocondrias. Algunos de estos resultados se trabajando en la
presentan en las fotografías de esta página. Ahora sabemos cuál Universidad de Chicago,
es la estructura de las mitocondrias y dónde se efectúan las contribuyó muchísimo en
el conocimiento de la
reacciones químicas. Esto se puede considerar como “la central
organización celular
eléctrica de la célula” (véase Figs. 2.11 y 2.12). submicroscópica.
2-19 Otras estructuras internas de la célula. El núcleo y las
mitocondrias representan dos de las muchas estructuras
intracelulares. Todas las estructuras que se encuentran fuera del núcleo están contenidas dentro del
citoplasma. Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma. Otras estructuras dispersas en el
citoplasma se llaman orgánulos celulares. Más adelante veremos, brevemente, cada uno de los
orgánulos celulares.
Figura 2.11 A mediados de 1960 se Figura 2.12 Sobre la base de las micrografías, como
tomaron estas fotos que revelan una nueva las de la Figura 2.11, el modelo inicial de los biólogos,
estructura en las crestas de las acerca de la mitocondria, fue revisado para incluir las
mitocondrias. Estas protuberancias se partículas de transferencia de electrones.
llaman partículas de transferencia de
electrones.
Las micrografías electrónicas, es decir, fotos tomadas con el microscopio electrónico, revelan un
intrincado laberinto o retículo endoplásmico que parece conectar al núcleo con el exterior de la célula.
Generalmente se piensa en la posibilidad de que el núcleo esté aislado en el interior de la célula, pero
en realidad, existe amplia evidencia experimental de que está en estrecho contacto con el exterior de la
célula y con otras estructuras intracelulares.
El retículo endoplásmico se puede presentar en dos formas, ya sea como superficie lisa o rugosa.
Esta última se debe a un sinnúmero de pequeños ribosomas que están adheridos a la superficie del
retículo (véase Fig. 2.14) y que intervienen en el proceso sintético de las proteínas dentro de la célula.
En el Capítulo 6, veremos cómo se sintetizan las proteínas y cómo el ácido ribonucleico (RNA)
interviene en este proceso. ¿Se puede imaginar, cómo obtuvieron su nombre estos ribosomas?
Figura 2.13 El retículo endoplásmico es un Figura 2.14 Los ribosomas son cuerpos diminutos
laberinto de canales que corren a través del oscuros que descansan en el retículo
citoplasma. endoplásmico.
Muy semejante al retículo endoplásmico, es el aparato de Golgi. Esos grupos de vasos, que están
colocados generalmente por capas una encima de otra, les da un aspecto de “un montón de sacos” y
tienen una actividad secretora. En la actualidad, todavía se continúa trabajando para conocer su
verdadera naturaleza (véase Fig. 2.15).
Figura 2.15 El aparato de Golgi aparece como Figura 2.16 Secciones transversales de los cilios.
capas de vesículas vacías.
Los centríolos son otros cuerpos redondos que están en el citoplasma. Son visibles durante la
mitosis y parece que influyen mucho en la formación de las fibras fusiformes. Se recordará, del trabajo
de Fleming, que esas fibras se adherían a los cromosomas. La micrografía electrónica revela una gran
similitud entre la estructura de los centríolos y los cilios. En la Fig. 2.16 se muestran varios cilios.
Figura 2.17 Este lisosoma ha sido aumentado Figura 2.18 La membrana celular, cuando se ve
unas 65 000 veces. aumentada unas 700 000 veces, muestra una doble capa
de estructura distinta.
Las vacuolas son, simplemente, unos vasos alargados dispuestos aleatoriamente en el citoplasma.
Generalmente, contienen agua, alimentos o bien, material de desecho que ha sido temporalmente
almacenado. Normalmente, las vacuolas de las plantas son muy grandes y contienen savia. En los
animales, generalmente son más pequeñas y su función es muy variada.
Figura 2.19 En el
Los lisosomas son partículas de tamaño intermedio entre las
cuerpo de esta célula mitocondrias y los ribosomas y fueron descubiertos por los
se han formado bioquímicos antes de ser observados en las células. Los lisosomas
grandes vacuolas. son cuerpos con gran poder digestivo dentro de la célula. Las
Otras se desarrollan
entre las extensiones
sustancias químicas de estos cuerpos permanecen en el interior de
columnares de la su membrana. Si esta membrana reventara, probablemente toda la
superficie celular. Esa célula sería digerida.
micrografía electrónica
muestra una célulaLa membrana celular limita a la célula. Mientras está en
absorbente (aumentadacontacto con el medio, sirve como puerta de salida y también como
18 000 veces) del
defensa de la célula. Permite la entrada de determinadas
intestino de un ratón.
sustancias, al mismo tiempo que impide la entrada de otras. Su
estructura es bastante compleja, como se puede ver con la ayuda del microscopio electrónico (véase
Fig. 2.18).
Cuando algunas partes de la membrana se rasgan, se pueden formar vacuolas dentro de la célula.
Las vacuolas, formadas de esta manera, se llaman vesículas pinocíticas. Este es uno de los medios por
el cual la célula puede absorber agua y partículas diminutas de alimentos.
Células diferentes tienen diversos tipos y números de orgánulos. Otras estructuras celulares, que
sólo mencionaremos de paso, son los cloroplastos, gotas de grasa y gránulos que almacenan el
glucógeno. La presencia de todas esas estructuras celulares, en una célula vegetal, se muestra en la
Fig. 2.20. Una composición semejante, de una célula animal, se puede ver en la Fig. 2.21.
Figura 2.20 Modelo de una célula vegetal típica.
Figura 2.21 Modelo de una célula animal típica.
Repaso
1. ¿Cuáles son las dos características del microscopio de contraste de fases?
2. ¿Cuántas veces es más potente el microscopio electrónico que el fotónico?
3. ¿Cuál es la estructura de la célula denominada “La central eléctrica”?
4. ¿Cuál es la red de canales que corre a través del citoplasma?
5. ¿Cuál es la función de los ribosomas?
Resumen
Los resultados obtenidos en la investigación celular confirman el concepto de que la célula es la unidad
básica de los organismos. Un hecho importante fue la generalización acerca del núcleo, que hizo Robert
Brown. Investigaciones posteriores, vinieron a confirmar que la célula tiene núcleo o material nuclear,
por lo menos en una parte de su vida. Otra contribución importante, hecha por Virchow, fue que cada
célula proviene de otra ya existente. Más tarde, Fleming aclaró este concepto, demostrando que
durante la división celular, los cromosomas se dividen y distribuyen por partes iguales en dos células
hijas. Esta manera de reproducirse, llamada mitosis, se encontró aplicable, en principio, a todas las
células.
Varios factores ayudaron, en el siglo 19, a incrementar el interés por la investigación celular, entre ellos
los trabajos de von Siebold, que vinieron a reforzar el concepto de que la célula era la unidad
fundamental y también llamar la atención acerca de los organismos unicelulares independientes.
Pasteur contribuyó mucho, en las fermentaciones y enfermedades, dando lugar a la microbiología,
ciencia que se desarrolló rápidamente. Otro investigador notable fue Virchow que, con sus trabajos
sobre las células anormales, ayudó a establecer la patología celular como ciencia y a la vez contribuyó a
aumentar el interés por los estudios estructurales.
La historia de la investigación celular está ligada al desarrollo técnico, lo que ha permitido a los
científicos realizar mejores observaciones y analizar la naturaleza de la estructura celular. El
perfeccionamiento del microscopio fotónico, que permitía cada vez mejores observaciones, llegó a su
clímax con la introducción del microscopio de contraste de fases. Sin embargo, el mayor desarrollo
científico, en esta área de la ciencia, tuvo lugar durante los últimos 20 años gracias el empleo del
microscopio electrónico. La investigación que se ha realizado, con este tipo de microscopio, ha
permitido ver la estructura celular aumentada miles de veces. Aunque este instrumento tiene todavía
ciertas limitaciones, los resultados obtenidos han permitido a los biólogos desarrollar y mejorar los
modelos de la estructura celular.
Preguntas de Repaso
1. Indique algunos de los perfeccionamientos que ayudaron antes de 1900 a la investigación celular.
2. ¿Cómo influyeron las investigaciones de von Siebold en la investigación celular? ¿Cómo
contribuyeron al concepto de unidad?
3. ¿Cuáles fueron las dos formas en que los trabajos de Pasteur afectaron la investigación celular?
4. ¿Por qué el desarrollo de la patología celular contribuyó al conocimiento de la estructura celular
normal?
5. ¿Cuál es la principal ventaja del microscopio de contraste de fases sobre el microscopio fotónico?
Cite un ejemplo para su explicación.
6. ¿Cuáles son las ventajas que se obtienen con el microscopio electrónico? ¿Cuál es su mayor
limitación? Explique.
7. ¿Cuándo empezaron los científicos a hacer rápidos progresos con el microscopio electrónico?
8. ¿Cómo puede una vesícula pinocítica convertirse en una vacuola?
9. Diga la diferencia que hay entre los siguientes dos principios: “Los organismos vivos están
compuestos por células”; “La célula es la unidad estructural fundamental de todos los organismos”.
¿Cuál es más importante? ¿Cuál es más exacto?
10. Si con un microscopio de contraste de fases pudiera observar sus propias células durante la
mitosis, usando el principio de Virchow vería que cada célula proviene de otra; pero con las
observaciones de Fleming, llegaría a la conclusión de que los cromosomas son unidades perennes.
¿Por qué?
11. ¿Cuál es la característica estructural importante de las células, que nunca podrá ver un estudiante
en las fotografías? (Sugerencia: Vea una de las citas de este capítulo).
12. En estos dos capítulos se vio cómo los científicos han penetrado más en la estructura de los seres
vivientes. Este capítulo concluye con las descripciones detalladas de la célula, obtenidas con el
microscopio electrónico. ¿Cuáles componentes de la materia viva cree que sea lógico estudiar
ahora?
Obras de Consulta
De Robertis, E.D.P., W.W. Nowinski y F.A. Saez. Cell Biology. 4ª ed. W.B. Sunders, 1965. Un texto
escolar para estudios celulares.
Hurry, Stephen W. The microstructure of cells. Houghton Mifflin, 1965. Es una excelente recopilación de
cómo la biología celular se ha desarrollado en la biología molecular. Muy bien ilustrada con micrografías
electrónicas.
Lehninger, Albert L. The Mitochondrion. W.A. Benjamin, 1964. Es un excelente libro, aunque muy
avanzado y caro.
Loew y Ariel G. y Phillip Siekevitz. Cell Structure Function (libro de bolsillo). Holt Rinehart & Winston,
1963.
Mercer, E.H. Cells: Their Structure and Function (libro de bolsillo). Doubleday, 1962.
Pfeiffer, John y los editores de Life. The Cell. Life Science Library, Time Inc., 1964. Una presentación
con los recientes avances en citología logrados gracias a los progresos de la tecnología. El texto tiene
muchas ilustraciones.
Schwartz, G.I. y P.W. Bishop, eds. Moments of Discovery (2 vol.). Basic Books, 1958. En estos
volúmenes se encuentran traducciones de manuscritos de los primeros científicos que trabajaron en
citología, Hooke, Brown y Schwann.
Swanson, Carl P. The Cell. 2ª ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964. Un resumen de la estructura
celular, teoría celular e instrumental para el estudio de la célula.
Revistas
American Journal of Botany
Whaley, W. Gordon y otros. “The Ultra Structure of the Meristematic Cell”. Junio 1960. Excelente
estudio de la célula; tiene descripciones detalladas de sus componentes.
Scientific American
Septiembre 1961. Este volumen se dedica al estudio de la célula. Incluye temas sobre división celular,
especialización celular, movimiento de las células, comunicación entre las células, transferencia de
energía y cómo la célula absorbe cosas.
de Duve, Cristian. “The Lysosome”. Mayo 1963. El descubridor del lisosoma discute su papel en la
digestión intracelular.
Gay, Helen. “Nuclear Control of the Cell”. Enero 1960. Explica un posible mecanismo de la función del
núcleo.
Green, David E. “The Mitochondrion”. Enero 1964. La estructura molecular de la “central eléctrica
celular” tal como lo revela el microscopio electrónico.
Robertson, J. David. “The Membrane of the Living Cell”. Abril 1962. Con la ayuda del microscopio
electrónico se dilucida la unidad estructural de la doble membrana.
Satir, Meter. “Cilia”. Febrero 1961. Los cilios que se encuentran en varias células son
extraordinariamente semejantes, independientemente del tipo de organismos donde se localizan.
1
W.S. Beck. Modern Science and the Nature of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., 1957, p. 100.
2
Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology (libro de bolsillo) ©1955.
Reimpreso con permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffts, N.J., p. 10.
3
Charles Singer. A History of Biology. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd. Todos los
derechos reservados, ©1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 335.
4
Ibid. P. 344.
5
Gabriel y Fogel. Op. Cit. Pp. 240-245.
6 G.H. Hagas y otros. Introduction to Molecular Biology. John Wiley & Sons, Inc., 1964, p. 7.
Los científicos emplean modelos moleculares para entender las características de una molécula.
…No existe una línea divisoria entre las estructuras ya sea en el

sentido molecular o en el anatómico. 1
Sir Peter Medawar
Capítulo 3
Las Moléculas de la Vida
El microscopio electrónico ha permitido a los biólogos adquirir nuevos conocimientos
acerca de la estructura celular; conocimientos que son de extraordinario valor para los
investigadores que están tratando de comprender el trabajo de la célula.
Desgraciadamente estos datos, así como los instrumentos e incluso el mismo microscopio
electrónico, no han sido suficientes para aclarar todos los problemas de los biólogos, ya
que ni con las mejores micrografías de las mitocondrias se ha podido responder todavía a
las 3 siguientes preguntas: (1) ¿Cuál es su naturaleza molecular? (2) ¿Cuál es la disposición y
distribución específica de sus moléculas? (3) ¿Cuáles son los cambios que sufren estas moléculas?
En la investigación a nivel molecular, los biólogos unen sus estudios con los de las ciencias físicas.
Químicos y físicos han estado estudiando moléculas y átomos por muchos años y algún día podrán
contestar esas preguntas, gracias a sus conocimientos y a los nuevos instrumentos. En este capítulo
veremos algunos conceptos básicos que surgen como consecuencia de la investigación a nivel
molecular.
Unidades de Materia
Desde Aristóteles, los hombres se han preocupado por conocer la estructura de la materia. El
filósofo griego Leucipo formuló la hipótesis de que la materia estaba compuesta de átomos. Esta idea
no tuvo gran aceptación; sin embargo, el término “átomo” perdura como sinónimo de una “partícula
pequeñísima”.
Los átomos son los bloques más pequeños de que está constituída la materia. Nadie ha podido ver
un átomo. Son tan extremadamente pequeños que ni con el mejor microscopio electrónico es posible
verlos. Sin embargo, con la ayuda de varios instrumentos se ha podido observar su comportamiento.
36 Las Moléculas de la Vida

Basándose en este comportamiento, los científicos han ideado teorías y modelos de las estructuras de
algunos de ellos.
3-1 Existen muchas clases de modelos atómicos. Los científicos, a medida
que han conocido más y más acerca de los átomos, han ido creando sus modelos.
Un modelo típico se muestra en la Fig. 3.1. Es un dibujo del átomo de hidrógeno.
El hidrógeno es el elemento más simple. Los elementos son las sustancias que,
químicamente, no se pueden dividir en otras más simples. Cada elemento tiene
sus propiedades químicas diferentes a las de los demás elementos. En el centro del
átomo está el núcleo. El hidrógeno tiene una partícula cargada positivamente
llamada protón. Variedades menos comunes de átomos de hidrógeno tienen, en el
núcleo, una o dos partículas distintas al protón. Estas partículas se llaman
neutrones, porque no tienen carga eléctrica.
Girando alrededor del núcleo se encuentra el electrón, que es una partícula
Figura 3.1 Un modelo del
átomo de hidrógeno. cargada negativamente. Su movimiento es tan rápido que da la impresión de que
siempre está en todos los puntos de su órbita. Esta es la razón por la cual, en los
dibujos, el electrón se ve como una nube electrónica alrededor del núcleo. Los electrones de todos los
átomos se presentan de manera semejante, en relación al núcleo. En los modelos más antiguos de los
átomos los electrones se indicaban como puntos en órbita alrededor del núcleo.
3-2 Más protones, neutrones y electrones. Puesto que el átomo de
hidrógeno es el más simple, su modelo es el más sencillo. Modificando este
modelo, de acuerdo con la evidencia, podemos representar los demás tipos de
átomos. Los átomos tienen una estructura parecida, con la diferencia de que el
número de neutrones, protones y electrones es diferente. En la Fig. 3.2, se
representa el modelo del átomo de oxígeno y se puede ver que el núcleo,
constituído por ocho protones y ocho neutrones, está rodeado de 8 electrones.
Sus 8 protones con carga positiva, se equilibran con los 8 electrones que tienen
carga negativa.
Un átomo eléctricamente balanceado, es decir, neutro, tiene tantos
electrones fuera del núcleo como protones en su interior. Sin embargo, lo que
puede variar es el número de neutrones, debido a que no alteran la naturaleza
Figura 3.2 Un modelo del
eléctrica del átomo. Por ejemplo, las variedades menos comunes del hidrógeno átomo de oxígeno.
tienen uno o dos neutrones en el núcleo, aunque siempre tienen un protón y un
electrón, hecho que da al hidrógeno sus propias características.
Ion positivo Ion negativo

Figura 3.3 Los iones son átomos cargados. ¿Cuál es la carga de cada uno
de los átomos que se ven en la figura?
No siempre los átomos son eléctricamente neutros. Hay ocasiones en que un átomo tiene diferente
número de protones y electrones. Este tipo de átomos se llama ion. Si tiene más electrones que
protones, se llama ion negativo; en caso contrario se llama ion positivo (véase Fig. 3.3).
3-3 Los átomos se combinan unos con otros. El hidrógeno gaseoso existe en condiciones normales
como dos átomos enlazados o unidos. Esto se debe a que es más estable cuando tiene un segundo
electrón en su órbita. La estabilidad se obtiene cuando dos átomos de hidrógeno chocan y los dos

electrones empiezan a girar alrededor de ambos núcleos. La liga de los electrones entre los dos átomos
se llama enlace químico. Los enlaces químicos varían en la cantidad de energía que contienen. Los
grupos de átomos diferentes que se combinan formando un enlace químico se llaman moléculas. Un
modelo de molécula de hidrógeno se ve en la Fig. 3.4.
El símbolo del hidrógeno es H y el símbolo de la molécula es H2. Si hacemos
un análisis del oxígeno encontraremos que tiene una molécula diatómica y que
por lo tanto, mientras el símbolo del átomo es O el de la molécula es O2.
3-4 ¿Cuántos tipos de átomos hay en la materia viva? Existen 92 tipos de
átomos o elementos, en condiciones normales. Si analizamos una muestra de
materia viviente, ¿encontraremos los 92 elementos? En la Tabla 3-1 se puede
encontrar la respuesta. Se puede ver que con 4 elementos se forma el 97.4% de
los elementos presentes en el cuerpo humano: Hidrógeno 63.00%; oxígeno
23.5%; carbono 9.5% y nitrógeno 1.4%.
Figura 3.4 Una molécula de
hidrógeno se puede representar La mayoría de los átomos que constituyen la materia viva se encuentran
de cuatro maneras diferentes: enlazados entre sí y forman algunos tipos de moléculas básicas. Un hecho
Como una fórmula desarrollada,
como fórmula molecular, como extraordinario es, que, a pesar de que se trate de organismos diversos, la
una mancuerna o como un mayoría de sus moléculas son iguales o muy semejantes. Otra característica de
modelo espacial. la materia viva es que sus moléculas no están dispersas o en desorden, sino
altamente organizadas.
Repaso Tabla 3-1
Elementos en el cuerpo humano
1. ¿Qué quiere decir “modelo” de un átomo?
Elemento Símbolo % del total de
2. Nombre dos componentes del núcleo atómico. átomos en el
3. ¿Cuál es otro término para “electrón”? cuerpo
4. Explique por qué el modelo de la Fig. 3.2 está eléctricamente Hidrógeno H 63
balanceado.
Oxígeno O 23.5
5. ¿Cuándo un átomo se convierte en ion?
Carbono C 9.5
Agua: La Molécula más Abundante
Nitrógeno N 1.4
Si en un recipiente cerrado calentamos una mezcla de oxígeno e Calcio Ca 0.31
hidrógeno, se romperían muchos de los enlaces que unes esas Fósforo P 0.22
molécula. Este rompimiento se debe al aumento de energía, que hace
Potasio K 0.057
que las moléculas vibren con más vigor y los choques entre ellas
aumenten considerablemente. Este rompimiento de enlaces es tan Azufre S 0.049
rápido, que la energía liberada produce una explosión. Entonces, en Sodio Na 0.041
fracciones de segundo, habrá átomos de hidrógeno y oxígeno en lugar Cloro Cl 0.026
de moléculas de estos elementos. Es ese instante, nuevamente se
Magnesio Mg 0.013
efectúa la unión, sólo que no será en forma de moléculas, como antes
existían, sino que un átomo de oxígeno atrae los electrones de dos Hierro Fe 0.0039
átomos de hidrógeno y la reacción producida forma un nuevo Trazas
compuesto molecular, el agua, H2O. Cinc Zn 0.00015
3-5 El agua se encuentra donde hay vida. Por término medio, el Manganeso Mn 0.00002
agua constituye el 75% de la materia viva. El agua presenta Cobre Cu 0.00001
características no usuales, que dan lugar a que su comportamiento Flúor F 0.00001
sea totalmente diferente a los demás líquidos. A este comportamiento
Yodo I 0.00001
se debe que el agua sea muy importante para los organismos vivos. Al
estudiar este compuesto, los científicos han descubierto que la causa Molibdeno Mo 0.00001
de su comportamiento especial radica en su estructura molecular y por Cobalto Co 0.00001
tanto, es conveniente ver cómo es su estructura.
3-6 Las moléculas del agua tienen una irregularidad en las cargas eléctricas. Los experimentos
han demostrado que la molécula de agua es parecida a la que se muestra en la Fig. 3.5. Podemos ver
que su forma es semejante a un triángulo. El núcleo del oxígeno, por tener 8 protones, posee una carga
positiva más fuerte que la de los dos núcleos de hidrógeno con sus dos protones. Debido a esto, los
electrones que giran alrededor del núcleo de hidrógeno son atraídos fuertemente por el núcleo del

oxígeno. No debemos olvidar que cargas opuestas se atraen y que su grado de atracción es
directamente proporcional al tamaño de la carga.
¿Cómo afecta esta distribución a la molécula? Primero, la mayor concentración
de cargas negativas está cerca del oxígeno “final” de la molécula; segundo, los
núcleos del hidrógeno, que están cargados positivamente, no están totalmente
balanceados con las cargas negativas de los electrones. Por eso el hidrógeno “final”
de la molécula presenta una mayor concentración de cargas positivas. De ahí
resulta una molécula con dos polos, como si se tratara de un magneto. El oxígeno
final es el polo negativo y el hidrógeno final, es el polo positivo.
3-7 Las moléculas del agua se atraen unas a otras. La propiedad característica Figura 3.5 Hay tres formas
del agua es el resultado de la naturaleza polar de la molécula, que es la responsable de representar una molécula
del aumento de las fuerzas de cohesión que existen en el agua. Cohesión es el de agua.
término que indica el hecho de mantenerse unida una sustancia. Note que en la Fig.
3.6, Las fuerzas de cohesión impiden que el agua cubra la aguja y se hunda en el líquido. Ya sabemos
que las cargas opuestas se atraen. Por lo tanto, el polo negativo de una molécula de agua atrae al polo
positivo de otra y esta atracción es la que las mantiene juntas.
Cuando dos moléculas de agua están muy juntas, la fuerza de atracción entre
ellas es tan fuerte que se puede considerar como un tipo de enlace químico. Este
enlace se llama puente de hidrógeno y se ha encontrado que esta energía es igual
a un veinteavo de la energía de enlace de una molécula de este elemento. Cuando
se proporciona energía al agua por calentamiento es lógico que sus moléculas
vibren más y más. Esta vibración puede romper algunos enlaces débiles de
hidrógeno y las moléculas de agua se pueden separar. Si la energía aumenta, las
Figura 3.6 Las fuerzas de
cohesión entre las moléculas
moléculas individuales empiezan a desprenderse de la superficie del agua y pasan
del agua explican en parte la al aire. Así es como se produce la evaporación.
tensión superficial. Eso es lo
que hace posible que el mosco La naturaleza polar de la molécula de agua es la causa principal del papel
camine en el agua. importante que desempeña el agua en los organismos. No sólo estas moléculas se
atraen entre sí sino que también atraen a otros átomos o moléculas que están
cargados eléctricamente. Hay un gran número de oportunidades para que esto suceda en los
organismos. La mayoría de las otras moléculas tienen partes cargadas eléctricamente que permiten que
el agua las pueda atraer fácilmente. El efecto sobresaliente del agua, sobre esas moléculas, es que las
dispersa a través de la célula y de su medio exterior. La dispersión de otras moléculas en el agua, es
otra manera de decir que muchos compuestos son solubles en ella. Se podría imaginar a las moléculas
del agua como una flota de remolcadores que empujan y jalan a otros barcos por medio de cables o
sogas que se rompen fácilmente.
Repaso
1. ¿Qué porcentaje representa el agua en la materia viviente?
2. ¿Por qué el núcleo del oxígeno tiene una carga mayor que los dos átomos de hidrógeno?
3. ¿En qué se asemeja una molécula de agua a un magneto?
4. Explique lo que entiende por “cohesión”.
5. ¿Cómo se llama el enlace químico que une a dos moléculas de agua?
6. Describa lo que le sucede a las moléculas de agua cuando se produce la evaporación.
Moléculas Orgánicas: Carbohidratos
Con excepción del agua y de ciertos minerales, la mayor parte de las moléculas de los organismos
vivos son orgánicas. Desde 1807 se emplea el término “orgánico”. En ese año, el químico sueco, Jöns
Berzelius, sugirió que toda la materia se podría clasificar como orgánica o inorgánica. La materia
orgánica se origina de un organismo vivo y la inorgánica no se origina de los organismos vivos. ¿En qué
forma se establece la diferencia? Los químicos de aquella época lo decidieron a base de una prueba
muy simple: Si se calentaba y enfriaba la materia o sustancia y no sufría ningún cambio significativo, se
clasificaba como inorgánica y si la sustancia sufría algún cambio durante el calentamiento y
enfriamiento, era orgánica; la madera, la harina, el cabello, son sustancias orgánicas.

3-8 Una definición moderna de materia orgánica. En la actualidad, los químicos continúan usando
los términos “orgánico” e “inorgánico”, pero no con el significado original. Ahora, no se considera la
materia orgánica como producto exclusivo de los organismos, sino que se define en forma más precisa,
como “cualquier sustancia que contiene varios átomos de carbono unidos entre sí o unidos al
hidrógeno”. Son miles las moléculas orgánicas sintetizadas por el hombre. La materia inorgánica es
simplemente cualquier materia que no sea orgánica.
3-9 Una descripción muy simplificada de un compuesto
Figura 3.7 El nombre químico
de este carbohidratoquímico. El término carbohidrato se aplicó como nombre
es
gliceraldehído. Note que
descriptivo, puesto que carbohidrato significa "carbón
aunque su fórmula es C3 H6
O3, no hay agrupamientos hidratado". A principios del siglo 19 los químicos, al estudiar
H2O, debido a que este sustancias, como madera, almidón, etc., encontraron que todas
estaban compuestas, principalmente, de carbono, hidrógeno y
carbohidrato tiene una cadena
de tres carbonos llamada oxígeno. Al hacer el análisis de esas sustancias encontraron que
triosa. Las tetrosas tienen
su fórmula era C6H12O6. Posteriormente, encontraron otros
cuatro carbonos; las pentosas
cinco y las hexosas seis.compuestos orgánicos con fórmulas similares por ejemplo,
C5H10O5 y C12H22O11. Observe que esas moléculas tienen una
Principalmente nos interesan
las hexosas y pentosas, por
relación de proporción de hidrógeno a oxígeno como el agua, es
ser los azúcares más simples.
decir 2:1. Este descubrimiento estimuló a los químicos a creer
estos compuestos eran cadenas de carbono unidas con moléculas de agua.
3-10 ¿Los carbohidratos son realmente, carbono y agua? Investigaciones posteriores revelaron
algunos hechos que hicieron menos descriptivo el nombre de los carbohidratos. Por ejemplo,
encontraron que las moléculas de agua no forman parte de la molécula del carbohidrato. Como se ve en
la Fig. 3.7, el hidrógeno y el oxígeno están unidos al carbono separadamente. También se descubrió
que la relación hidrógeno-oxígeno de 2:1, no se presenta siempre en los carbohidratos. En el Capítulo 6
se verá algo acerca del carbohidrato es una excepción. Este compuesto se llama de desoxirribosa, con
fórmula C5H10O4.
Los carbohidratos son los compuestos orgánicos que más abundan en naturaleza y que se
encuentran en las plantas, en mayor cantidad en los animales. Estos dos hechos, tan importantes, son
fáciles de explicar. La mayoría de los carbohidratos son sintetizados por las plantas verdes, durante el
proceso de la fotosíntesis. La inmensa variedad de plantas verdes, que hay en la Tierra, explica la
abundancia de los carbohidratos. A pesar de su cantidad, no hay en los organismos vivos una gran
variedad de carbohidratos. Muchos son exactamente iguales, lo mismo si se trata de un roble, de una
jirafa o de uno mismo.
3-11 Los azúcares simples son las unidades básicas de los carbohidratos. Los carbohidratos
están formados por moléculas llamadas azúcares simples o monosacáridos. Los tres azúcares simples
más importantes son: Glucosa, galactosa y fructosa. Los tres tienen la misma fórmula condensada
C6H12O6, aunque son diferentes. Esto es fácil de comprobar con sus fórmulas estructurales que se ven
en la Fig. 3.8. La disposición estructural de los átomos de las moléculas es diferente y les da cada una
sus características propias.
Glucosa Galactosa Fructosa

Figura 3.8 Tres monosacáridos
¿En cuáles organismos vivos se pueden encontrar los azúcares simples? La mayor parte de ellos se
encuentran en las plantas y productos vegetales. La glucosa, se encuentran las uvas y la miel. En
efecto, este azúcar se llama, con frecuencia, "azúcar de uva". La fructosa, como se presupone, si se
conoce algo de etimologías, se encuentra en diversas frutas y también en la miel. En cambio, la

galactosa, rara vez se encuentra sola como monosacárido, que casi siempre está combinado con otros
monosacáridos y forma parte de una molécula grande.
Maltosa Lactosa
Figura 3.9 ¿Cuáles son los monosacáridos en

cada uno de estos disacáridos?
Sacarosa
De los tres monosacáridos, la glucosa es la que desempeña un papel más importante en la mayoría
de los organismos vivos. La energía de los enlaces de la glucosa proporciona, indirectamente, la mayor
parte de la energía que necesitan los organismos para su propia actividad. ¿Significa eso que cada
organismo debe tener su propio almacén de uvas o de miel, para obtener la glucosa necesaria? Esta
pregunta se podrá contestar mejor, después de haber aprendido algo acerca de las moléculas mayores
de carbohidratos.
3-12 La sacarosa es un carbohidrato compuesto por dos unidades. Cuando se
unen dos moléculas de monosacáridos se produce una molécula de un azúcar doble o
disacárido. Los azúcares dobles son un poco más complejos. La sacarosa es una
molécula de disacárido formada por una molécula de fructosa y otro de glucosa. En
la Fig. 3.9, se muestran las fórmulas estructurales de los tres disacáridos más
importantes. De los disacáridos, el más importante es la sacarosa. Si aún no lo ha
incluído le diremos que la sacarosa es el azúcar común que usamos en la casa.
Aunque la sacarosa se obtiene de muchas plantas, la de mejor calidad es de caña de
azúcar, de remolacha y de arce.
Todos los disacáridos que comemos, para que puedan ser absorbidos por la
sangre es necesario que se rompan en sus respectivos monosacáridos. Éste es uno
de los procesos digestivos que se estudiará en el Capítulo 15.
3-13 La celulosa es un carbohidrato formado por muchas unidades. La mayor
parte de los carbohidratos se encuentran en forma de grandes moléculas compuestas
de una o de muchas unidades de monosacáridos, ligeramente cambiados en azúcares
simples (véase Fig. 3.10). Las moléculas grandes de carbohidratos se llaman Figura 3.10 En el dibujo se
polisacáridos, que significa "muchos azúcares". La celulosa, que es el polisacárido ve un segmento de la
más abundante, está constituída por un gran número de moléculas de glucosa. Es de cadena de un polisacárido,
suponer que algo de lo que usted lleva puesto o algo de donde está sentado sea de mostrando las subunidades
de glucosa unidas.
celulosa (véase Fig. 3.11). Debe saber que lo que está viendo en este momento – el
papel – es de celulosa.
La celulosa difiere en un aspecto importante de otros polisacáridos formados por glucosa. Las
unidades de glucosa están muy unidas de manera que pocos organismos la pueden separar con sus
jugos gástricos. Herbívoros, como las ovejas, caballos, ganado cabrío y vacuno, comen celulosa, pero,
gracias a los microorganismos que se encuentran en su aparato digestivo, pueden desdoblar sus
moléculas y digerirla.

3-14 El almidón de las plantas y el glucógeno también son
carbohidratos. Estos dos polisacáridos de glucosa representan un importante
almacén para la glucosa. Lo importante en este tipo de almacenamiento está
en que el enlace, que une las moléculas de glucosa, se rompe fácilmente. En
general, la glucosa se almacena en las plantas en forma de almidón y los
animales lo almacenan como glucógeno.
Las plantas almacenan el almidón en las semillas, tallos y raíces, de donde
lo toman como fuente de energía para el desarrollo de nuevas plantas. A
Figura 3.11 La recolección del diferencia de la celulosa, el almidón puede ser digerido por la mayoría de los
algodón, es realmente la cosecha de animales. Así, el hombre procesa el almidón en alimentos como el pan e
fibras de celulosa, ya que su capullo incluso puede ser cocido y comido directamente, como las papas.
contiene 90% de celulosa.
El glucógeno es una cadena ramificada de moléculas de glucosa que se
forma en el hígado y músculos de los animales mayores. Lo mismo que la almidón, los enlaces que
mantienen unidas las moléculas de glucógeno son ideales para el almacenamiento de glucosa; de ahí se
puede obtener rápidamente la energía.
Repaso
1. Diga el significado moderno de "materia orgánica".
2. Diga tres unidades básicas de carbohidratos.
3. ¿Cual es la propiedad que tiene la glucosa, que la hace muy
importante?
4. ¿Qué diferencia hay entre glucosa y sacarosa?
5. Nombre tres polisacáridos.
6. ¿Por qué no podemos digerir la celulosa?
7. ¿Por qué es fácil la digestión de almidón?
Figura 3.12 Las proteínas son largas
Proteínas cadenas de aminoácidos.
Proteínas hasta ahora, se han estudiado las moléculas que son las mismas o casi las mismas, en
todos los organismos vivos. Pero no es lo mismo, en el caso de las proteínas, puesto que en cada
organismo se encuentran cientos y, tal vez, miles de proteínas diferentes. Aunque algunas de ellas
pueden ser las mismas para ciertos organismos, hay la posibilidad de que en cada organismo muchas
de sus proteínas sean únicas; este es un hecho importante. La gran diversidad de proteínas, al nivel
molecular, es lo que cuenta para la gran diversidad de células, tejidos, órganos y organismos
individuales.
Alanina Glicina Leucina

Figura 3.13 Tres aminoácidos diferentes.
3-15 Los aminoácidos, son las unidades básicas de las proteínas. Las proteínas son como
cadenas de moléculas formadas por otras moléculas más pequeñas llamadas aminoácidos (véase Fig.
3.12). De la misma manera que los monosacáridos son los azúcares simples de las grandes moléculas
de los polisacáridos, los aminoácidos son las unidades para la formación de las moléculas de las
proteínas. En la materia viva hay unos 20 aminoácidos comunes. Dentro de una proteína determinada
se puede encontrar muchas veces un mismo aminoácido. Las proteínas contienen, a menudo, varios
cientos de aminoácidos.

En la Fig. 3.13, están las fórmulas estructurales de algunos
aminoácidos; observe las similitudes y las diferencias que hay entre ellos.
Todos tienen un átomo de carbono llamado carbono alfa, al cual están
enlazados otros cuatro grupos diferentes de átomos. Tres de los últimos
son siempre los mismos. El carbono alfa siempre tiene un átomo de
hidrógeno, un grupo camino (NH2) y un grupo ácido (COOH) (véase la
Fig. 3.14). El grupo que es diferente para cada aminoácido se denomina
radical y se representa por R. El grupo R, varía desde un átomo de
hidrógeno, en el aminoácido más simple, la glicina, hasta grupos de
átomos más complejos. Estos grupos pueden ser cadenas lineales, como
la arginina o estructuras de anillo, como el triptófano. Figura 3.14 En la figura se ven las
diferentes partes de un aminoácido. El
3-16 Es importante la secuencia de los aminoácidos en la carbono alfa, que está en el centro, se une
(mencionándolos en el sentido de las
molécula. La estructura primaria de una molécula de proteína es la
manecillas del reloj) con un átomo de
secuencia específica que siguen los aminoácidos al unirse unos a otros hidrógeno, un grupo ácido, un grupo R y
para formar la cadena. El comportamiento de cada proteína depende, en un grupo amino.
gran parte, de esta secuencia. Los enlaces que unen una molécula de un
aminoácido con otra molécula, se forman entre el grupo amino de una molécula y el grupo ácido de la
otra. En la Fig. 3.15, se ve como se establece esa unión. El enlace químico que resulta entre dos
aminoácidos se llama enlace peptídico. Observe que durante esta reacción química se forma una
molécula de agua. Nuestro organismo u otro que emplee como alimentos a los aminoácidos de las
proteínas, tendrá necesidad de romper ese enlace peptídico. Este rompimiento se efectúa durante el
proceso digestivo.
Los químicos usan con frecuencia los términos péptido y

polipéptido para describir una cadena de proteínas de menos
de 50 aminoácidos. Aunque esta no es una regla precisa, la
usaremos y limitaremos nuestro uso del término proteína para
las moléculas que contengan más de 50 aminoácidos.
¿Cuántas palabras diferentes se pueden formar
combinando las 28 letras del alfabeto? En realidad el número
de palabras que se puede formar es muy grande y todavía lo
es mucho más el número de combinaciones de letras que se
pueden hacer. Una cosa semejante acontece en la naturaleza
cuando se forman las proteínas por la combinación de los 20
aminoácidos.
3-17 Las proteínas pueden estar enrolladas y dobladas.
Si conociera la estructura primaria de una proteína sólo
conocería una parte de su historia, ya que muchas de ellas no
Figura 3.15 En la formación de un enlace peptídico
intervienen muchas enzimas. Al formarse este enlace se
son simplemente largas cadenas de aminoácidos, como se ve
libera una molécula de agua. en la Fig. 3.16. Es muy probable que estén dobladas y
enrolladas, como si estuvieran formando un gran nudo y esto
no es, precisamente un enredo casual. Si todos los factores son los mismos, dos moléculas proteicas
con la misma estructura primaria, probablemente también presentarán la misma estructura
tridimensional; es decir, la secuencia de los aminoácidos y la cadena tiene una gran influencia sobre los
tipos de dobleces y rizos que presenta una molécula. Pero, ¿cómo se puede explicar esto?
Los dobleces y rizos de una molécula de proteínas dependen, principalmente, de la atracción que
existe entre el los átomos o grupos de átomos, que se encuentran a lo largo de la cadena proteica. Si
todos los aminoácidos fueran iguales, no habría tanta variedad en las formas de las moléculas
proteicas; pero esto no sucede así, porque los grupos R de los aminoácidos hacen que cada aminoácido
tenga su propia naturaleza peculiar. La estructura de la proteína depende en gran parte de la
interacción de los grupos R.
Pongamos, por ejemplo, el caso de la cisteína, que ilustrará este hecho. Si tenemos dos moléculas
de aminoácido en cualquier parte de la cadena, es muy probable que sus grupos R se unan con fuertes

enlaces. El número y ubicación de las cisteínas, dentro de la cadena puede cambiar completamente la
estructura de esa proteína, como se muestra en la Fig. 3.17.
Muchos de los enlaces que mantienen doblada enroscada
la molécula proteica, son los puentes de hidrógeno más
débiles. Esto es muy importante puesto que explica por qué
muchas proteínas sean tan sensitivas el calor y aclara por qué,
al tener fiebre muy alta, el cuerpo puede resentir daños. Estos
Figura 3.16 Esta
daños es muy probable que se produzcan por una alteración de micrografía electrónica
la estructura de ciertas moléculas proteicas estratégicas. muestra las fibras de
colágeno aumentadas
El efecto del calor produce aumento en el movimiento unas 42,000 veces. El
dentro de la molécula proteica y tiene lugar el rompimiento de colágeno es la proteína
los enlaces de hidrógeno. El calentamiento también que que constituye la mayor
parte del tejido fibroso
reproducir el rompimiento de unos enlaces y la formación de
del cuerpo.
otros; esto es lo que sucede cuando calentamos un nuevo y se
rompen los enlaces. La clara del huevo está constituida, principalmente por agua y proteína llamada
albúmina. El calentamiento cambia la estructura de la albúmina.
Figura 3.17 El grupo R de la cisteína contiene átomos de azufre que se unen entre sí. Dos moléculas de
cisteína unidas de esta manera forman el aminoácido cistina.
3-18 La hemoglobina es un ejemplo de una proteína. Además de los dobleces y rizos que se
presentan en las moléculas proteicas, hay otras características que aumentan su complejidad. Por
ejemplo, la mayoría de las proteínas tienen en su estructura, probablemente, dos o más cadenas de
aminoácidos. Esas cadenas pueden enlazarse entre sí, de diversas maneras lo que da lugar a que
aumente el número de dobleces y rizos en el interior de la molécula. Además, se sabe que muchas
proteínas tienen átomos diferentes clases. Estos átomos pueden estar en un número de diferentes
posiciones dentro de la molécula.
Quizás sorprenda que nadie conociera la estructura de las moléculas y mucho menos de una que es
tan grande y compleja como la proteína. Hasta este momento no hemos deliberadamente explicado
cómo los científicos la llegaron a conocer. Sin embargo, es importante que se dé cuenta de la
naturaleza compleja de las proteínas y de que tenga una idea de cómo ha sido conducido este tipo de
investigación. Esa finalidad se ha podido conseguir mediante el estudio y la investigación, hasta llegar
al conocimiento de su estructura. La hemoglobina, para este propósito, es una molécula ideal.
Hay unos 280 millones de moléculas de hemoglobina en cada uno de los glóbulos rojos. Esas
moléculas se combinan con el oxígeno, en nuestros pulmones y lo transportan a todas las células. La
hemoglobina es una de las pocas proteínas de la cual se conoce totalmente su estructura. La molécula
de hemoglobina consta de dos pares de cadenas de aminoácidos que contienen en total unas 574
moléculas de aminoácidos. Cada una de estas cadenas tiene un grupo de átomos llamado grupo hem.
Este hem, contiene el fierro, que es el elemento que le proporciona el color rojo a la sangre. El hem,
también es responsable de la facultad que tiene la hemoglobina para actuar como molécula
transportadora de oxígeno (véase Fig. 3.18).

Figura 3.18 El grupo hem.
¿Cuanto se conoce acerca de la estructura primaria de la hemoglobina? Recientemente han estado

trabajando, en Estados Unidos y en Alemania, los equipos científicos, sobre la secuencia de los
aminoácidos en las cuatro cadenas. ¿Qué se sabe acerca de la forma tridimensional de la hemoglobina
y de los grupos hem, que están unidos a la cadena? Esta pregunta fue contestada por el ganador del
Premio Nóbel de Química, 1962, con su trabajo para obtener ese conocimiento. El Dr. Max Perutz en un
reciente artículo, en el que describe la naturaleza de la estructura proteica de la hemoglobina, dice:
En 1937, un año después de haber entrado la Universidad de Cambridge (Inglaterra) como
estudiante graduado, escogí el análisis de la hemoglobina con rayos X y la colocación del
oxígeno de la sangre, como tema de mi trabajo de investigación. Afortunadamente, los
revisores de mi tesis doctoral no insistieron en la determinación de la estructura, de otra
manera, hubiera permanecido 23 años como estudiante graduado. En efecto, la resolución
completa del problema, acerca de la localización de cada átomo en esta molécula gigante,
aún está pendiente, pero la estructura ha sido conocida con suficiente detalle para revelar
los intrincados dobleces tridimensionales de cada una de sus cuatro cadenas componentes
de aminoácidos y la posición de los cuatro grupos pigmentos que llevan el oxígeno a los
sitios de combinación. 2
¿Cómo conocieron los investigadores la estructura de hemoglobina? El Dr. Perutz mencionó una de
las técnicas, el análisis con rayos X. Otras técnicas han desempeñado un papel importante en la
determinación de la estructura molecular. En la Fig. 3.19, se muestra un modelo basado en el trabajo
de Perutz.
3-19 ¿Es importante la estructura de una proteína? La respuesta es afirmativa, la estructura de
una proteína es muy importante. Según las investigaciones recientes se ha visto que pequeños cambios
en la estructura de una proteína pueden producir profundos cambios en la función total de un
organismo. Los cambios que sufre la hemoglobina ilustran este hecho importante.
Hace unos 50 años fue descubierta una nueva enfermedad de la sangre llamada anemia falciforme
(forma de hoz) a consecuencia de que los pacientes afectados por esa enfermedad, presentaban a
menudo glóbulos rojos anormales, en forma de hoz, como se ve en la Fig. 3.20. Investigaciones
posteriores revelaron diferentes hechos interesantes acerca de la enfermedad. Se descubrieron que
podía tener dos formas: Una menos peligrosa que la otra. La benigna se encuentra ampliamente
distribuida entre los nativos del África central y occidental y entre sus descendientes de América; los
efectos de esta enfermedad no son del todo malos para los pacientes. Los nativos que las sufren
parecen tener una mayor inmunidad a los parásitos productores de la malaria. Estos parásitos invaden
los glóbulos rojos y el hecho más interesante es que esta enfermedad es hereditaria.

Figura 3.19 Modelo de la molécula de hemoglobina de Perutz.
La verdadera naturaleza de esta enfermedad se conoció gracias a las investigaciones a nivel

molecular. En 1949, unos investigadores encontraron ciertas diferencias en la molécula estructural de
hemoglobina entre los pacientes de esta anemia y la de las personas sanas. Pero fue hasta 1957 que el
inglés Vernon Ingram demostró, en forma precisa, la diferencia entre estas dos hemoglobinas.
Demostró que en dos de las cadenas idénticas de hemoglobina, la anormal presenta un aminoácido en
lugar de otro que está presente en la molécula normal. Exteriormente, Ingram mostró el lugar exacto,
en la secuencia de aminoácidos, donde tiene lugar es alteración. Encontró que en la hemoglobina
normal había, en el lugar del aminoácido, ácido glutámico; mientras que en la cadena anormal ese
lugar lo ocupa el aminoácido valina. Por lo expuesto anteriormente, vemos que esa insignificante
alteración, dos aminoácidos entre 574, es suficiente para cambiar toda la estructura de la proteína.
Esas aparentemente pequeñas alteraciones son suficientes para producir cambios en el comportamiento
de la molécula y estos cambios pueden ocasionar serias enfermedades.
3-20 En los organismos hay otras moléculas orgánicas importantes.
El agua, los carbohidratos y las proteínas, son las moléculas más
abundantes en los organismos vivos. Sin embargo, todavía hay una gran
variedad de moléculas que desempeñan papeles vitales, dentro de los
organismos. Entre ellas se pueden mencionar los lípidos, que incluyen las
grasas y los aceites. Aunque, generalmente, no se presentan en gran
cantidad, son los responsables de la forma estructural de los organismos
vivos. Las grasas y aceites, frecuentemente se encuentran combinados, ya
sea con polisacáridos o con proteínas.
Los ácidos nucleicos son otra variedad de las moléculas orgánicas
presentes en los organismos vivos. Recientemente se ha descubierto que
Figura 3.20 En la anemia, los glóbulos
rojos toman forma de hoz. los ácidos nucleicos DNA y RNA son tan importantes que se les ha
nombrado "las moléculas maestras". De momento, no estudiaremos
estructura; lo haremos en el Capítulo 6, donde podrá adquirir los conocimientos acerca de sus
estructuras.

Repaso
1. ¿Cuál es la razón básica de la gran diversidad de células y organismos individuales?
2. ¿Cuáles son las unidades básicas de las proteínas?
3. Nombre las partes de los aminoácidos que son siempre las mismas.
4. ¿Por qué muchas proteínas se doblan y enroscan?
5. Nombre una proteína que contenga un átomo de fierro.
Resumen
La materia está formada por partículas llamadas átomos. Las formas de materia más simples son
grupos de átomos con las mismas propiedades químicas. Estas formas simples se llaman elementos.
Hay 92 elementos. Los átomos se unen unos con otros y forman moléculas. Para que se forme el enlace
es necesaria una determinada cantidad de energía, llamada energía de enlace químico.
El agua es el compuesto que más abunda en los organismos. Debido a los arreglos de enlace dentro de
la molécula de agua, tiene características polares. Esta polaridad explica su capacidad para disolver
muchas sustancias.
Los carbohidratos son un grupo importante de moléculas orgánicas de la materia viva. Hay tres clases
de carbohidratos: Monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Los azúcares simples mejor conocidos son
las hexosas: Glucosa, fructosa y galactosa. Entre los disacáridos, el más conocido es la sacarosa o
azúcar de mesa. Polisacáridos son los carbohidratos más comunes. La celulosa, que se forman las
paredes celulares de las plantas es el polisacárido más abundante. Es un compuesto muy resistente a la
digestión y es el principal componente de la estructura de muchas sustancias conocidas.
Las proteínas constituyen el grupo de moléculas más grandes de la materia viva; además, son
sumamente importantes en la estructura y funcionamiento de los organismos. La clave para
comprender su papel es entender la estructura de la molécula. La secuencia de los aminoácidos en la
molécula es de importancia fundamental. Los dobleces y rizos de la cadena de aminoácidos son
ocasionados por los diferentes grupos R, en cada aminoácido.
Preguntas de Repaso
1. Explique por qué los científicos usan modelos para describir los átomos.
2. Describa la diferencia entre el oxígeno y el hidrógeno, considerando los electrones, neutrones y
protones.
3. Explique la diferencia en el significado de los términos "elemento" y "molécula".
4. Explique la diferencia entre átomo e ion.
5. ¿Cómo difiere un átomo de hidrógeno de una molécula de hidrógeno?
6. Explique la naturaleza polar de la molécula del agua.
7. Describe el significado del término "puente de hidrógeno".
8. Explique el origen de la palabra "carbohidrato".
9. ¿Por qué hay más carbohidratos en las plantas que en los animales?
10. Diga dos razones por las cuales la glucosa tiene una gran importancia en los organismos vivientes.
11. ¿Cómo es un aminoácido comparado con un monosacárido?
12. ¿Qué es lo que hace común a los 20 aminoácidos?
13. Explique, ¿cómo se comparan las palabras con las proteínas?
14. Con ayuda de un libro de química, explique el significado de "enlace covalente".
15. William Harvey ayudó a establecer la idea: La estructura determina la función. Diga un ejemplo de
este principio extendido al nivel molecular.
16. Si se coloca un huevo en el piso expuesto al Sol, durante uno de los días calurosos de verano y se
pueden observar cambios visibles en la clara. ¿Qué es lo que sucede y por qué?
17. Varias clases de animales vendados, caballos, chapulines, etc., utilizan normalmente la celulosa o
fuente de energía. Pero si vivieran en la naturaleza, como organismos individuales, probablemente
morirían. Explique.
18. Nombre 10 objetos diferentes que tenga a su vista, compuestos en gran parte por celulosa.

19. Por sus estudios acerca de las estructuras moleculares de las proteínas, el biólogo de una fuerte
evidencia de la unidad de todos los organismos, pero también de la razón fundamental de la gran
diversidad en la materia viviente. Analice y explique esas ideas.
Obras de consulta
Asimov, Isaac. The Chemicals of Life (libro de bolsillo). New American Library, 1962.
The World of Carbon (libro de bolsillo). Biblioteca de servicio Collier Mac-Millan, 1962. Una introducción
a la química de los compuestos orgánicos.
Bronowski, J. y otros. Doubleday Pictorial Library of Science. Doubleday, 1960. Una historia de la física,
bien ilustrada y de fácil lectura.
Choppin, Gregory R. y Bernard Jaffe. Química: Ciencia de la materia, la energía y el cambio.
Publicaciones Cultural, S.A., 1967. Un texto excelente de química.
Gerard, R.W. Unresting Cells. Capítulo 3 (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961.
Grunwald, Ernest y Rusell H. Johnsen. Atoms, Molecules and Chemical Change. Prentice-Hall, 1960. Un
texto básico para química que no requiere grandes conocimientos científicos y matemáticos, para
entenderlo.
Haggis, G.H. y otros. Introduction to Molecular Biology. Wiley, 1964. Una excelente obra sobre la
estructura e importancia de las moléculas; adecuada para una introducción a los enlaces de hidrógeno y
estructura proteica.
Loewy, Ariel G. y Phillip Siekevitz. Cell Structure and Function (libro de bolsillo). Modern Biology Series
and Rinehart & Winston, 1963.
Noller, Carl P. Textbook of Organic Chemistry, 2ª ed. W.B. Saunders, 1965. Un tratado sencillo de la
química de los compuestos orgánicos.
Pauling, Linus y Roger Hayward. The Structure of Molecules. W.H. Freeman, 1964. Un bello libro
ilustrado, de los átomos y las moléculas. Incluye descripciones y diagramas de electrones y núcleo
atómico, la molécula del agua, el puente de hidrógeno, las grandes cadenas de polipéptidos y la
molécula de la hemoglobina.
Romer, Alfred. The Restless Atom (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Esta es la historia de los
progresos logrados en el estudio del átomo en el siglo 20. En algunos casos, se habla de los
experimentos de Roentgen, Becquerel, Rutherford, los Curie y Bohr.
Scout, Ewing C. y Frank A. Konda. The Nature of Atoms and Molecules. Harper & Row, 1962. Un libro
de química.
White, Emil H. Chemical Background for the Biological Sciences (libro de bolsillo). Foundations of
Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964.
Revistas
Scientific American
Kendrew, John C. “The Three-dimensional Structure of a Protein Molecule”. Diciembre 1961. Una
explicación de los dobleces y rizos de los aminoácidos de las proteínas.
Perutz, Max. “The Hemoglobin Molecule”. Noviembre 1964.
Phillips, David C. “The Three-dimensional Structure of an Enzyme Molecule”. Noviembre 1966.
Stein, William H. y Standford Moore. “The Chemical Structure of Protein”. Febrero 1961. La estructura
de las tres proteínas que han sido estudiadas. Conociendo su estructura se puede deducir su función.
Zuckerkandl, Emilie. “The Evolution of Hemoglobin”. Mayo 1965. La evolución de la hemoglobina se
puede ver por una comparación de la secuencia de los aminoácidos de la hemoglobina humana con la
de otros animales.

1
Sir Peter Medawar, F.R.S. Reimpreso con permiso de Nature, 207: 1327-1330 (1965). También
aparece en “A Biological Retrospect”, BioScience, febrero 1966, p. 95.
2
M.F. Perutz. “The Hemoglobin Molecule”. Scientific American, noviembre 1964, p. 64. Reimpreso con
permiso, Copyright ©1964 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.

Una manada de búfalos americanos es una población de organismos en interacción con el medio ambiente.
…la estructura y función a cualquier nivel, explica solamente en parte

la estructura y función a otro nivel, el cual, a su vez, debe ser
estudiado para completar el cuadro. 1
Eugene P. Odum
Capítulo 4
Los Organismos y su Medio Ambiente
Desde tiempos remotos, anteriores a Aristóteles, el hombre busca respuestas adecuadas a
los interrogantes que se refieren a los organismos vivos. En los tres capítulos anteriores se
vieron las investigaciones relacionadas con el cuerpo de los organismos. Aristóteles,
Vesalius y Harvey investigaron los órganos y sistemas de órganos y a principios del siglo
XIX, debido a los descubrimientos de Bichat de que los órganos están compuestos de
tejidos, la investigación se dirigió, de los órganos a los tejidos; posteriormente, la
investigación condujo al descubrimiento de que los tejidos están formados por células. Actualmente,
una gran parte de la investigación se está enfocando al estudio de las moléculas.
La investigación biológica, dirigida hacia el conocimiento del interior de los organismos individuales,
ha producido valiosas informaciones. Las investigaciones más recientes, a nivel celular y molecular, han
logrado resultados que han ayudado a comprender lo que se había considerado como "el secreto
íntimo" de la vida. Con estos resultados, es fácil creer que los biólogos están realmente en vías de
comprender lo que sucede en el interior de los organismos. Este optimismo lleva a pensar que pronto
se conocerán todos los "secretos" de la vida, aunque, desgraciadamente, estamos todavía muy lejos de
conocerlos.
Un Caso Histórico
50 Los Organismos y su Medio Ambiente

Con todo y lo valiosa que el investigación, difícilmente los biólogos podrán encontrar respuestas
totalmente satisfactorias estudiando sólo el interior de los organismos. En realidad, no todas las
respuestas secretas de la vida están "escondidas" en los organismos, como tesoros ocultos. Quizás un
ejemplo ayude a comprender por qué los biólogos deben estudiar, además, el medio ambiente y los
niveles de organización biológica, más altos que los organismos individuales.
4-1 Mareas envenenadas. Harán más o menos 20 años que los
residentes de las costas del poniente de la península de la Florida,
sufrieron una experiencia muy desagradable. Durante unos seis meses,
las bellas aguas de esas playas se transformaron en una especie de
caldo amarillo, con olor desagradable. Este hecho repentino y temporal
causó una pequeña catástrofe (véase Fig. 4.1). Los investigadores de
ese acontecimiento reportaron:
Tortugas, crustáceos, ostras, camarones y cangrejos murieron y
los peces malolientes se fueron apilando a lo largo de unos 90 km
de las playas. Las salpicaduras del oleaje producían irritaciones y
Figura 4.1 Millones de peces muertos a lo hubo necesidad de cerrar tanto los hoteles como las escuelas. 2
largo de la costa del Golfo de la Florida,
como resultado de la marea envenenada de Cuando los investigadores examinaron muestras de esas aguas
1953. amarillentas, con el microscopio, comprobaron que los hechos descritos
eran el resultado de una actividad biológica. Las aguas contenían gran
cantidad de microorganismos unicelulares dinoflagelados amarillos, que flotaban con frecuencia en la
superficie de las aguas marinas (véase Fig. 4.2). Esta clase de dinoflagelados produce una sustancia
química muy tóxica para los animales marinos y se habían multiplicado tan rápido, que las aguas
cercanas a las playas podrían causar la muerte a peces y otros animales marinos. Algunas de estas
"mareas venenosas" también se han producido en playas de otras regiones del mundo. Cuando esto
sucede, la gente sufre trastornos gástricos e incluso la muerte, si come peces u otros animales
impregnados de estas toxinas.
La aparición repentina de esta marea es un problema biológico que todavía no se
ha podido resolver completamente. Esto nos lleva a una pregunta muy importante:
¿Cuáles son los factores causantes de este gran aumento de dinoflagelados tóxicos?
¿Cómo se podrían contestar estas preguntas? ¿Parece razonable que se
encontrará la respuesta, haciendo estudios de del funcionamiento interno de los
dinoflagelados? ¿Se puede encontrar fuera del cuerpo de los organismos? Ninguna de
las dos alternativas puede ser totalmente satisfactoria. Ambas se deben considerar y Figura 4.2 El tamaño
los investigadores que trabajan en este problema nos ilustran sobre estos casos. promedio de estos
dinoflagelados es de unos
4-2 Un grupo de investigadores estudie el problema. Al experimentar con 0.03 mm de largo y no
obstante, cantidades
dinoflagelados, los investigadores conocieron que la vitamina B-12 era una sustancia
grandes de estos
indispensable para su funcionamiento normal. También se dieron cuenta que no organismos pueden ser la
podían sintetizar la vitamina y que la obtenían del medio ambiente, es decir, del causa de una marea roja.
agua que los rodea. Note que estos dos hechos nos aprendieron estudiando los
organismos. Se observó fuera de los dinoflagelados, es decir, el medio que lo rodea y se preguntaron:
¿Podría influir una relativa cantidad de vitamina B-12, en el rápido desarrollo de estos organismos
tóxicos?
Los investigadores estudiaron los vientos, las mareas y las corrientes marinas, donde habían
aparecido las mareas tóxicas. Después de hacerlo, llegaron a la conclusión de que las sustancias
nutritivas, durante el tiempo de fuertes lluvias, eran llevadas de la tierra al mar. También comprobaron
que debido a los fuertes vientos, las sustancias nutritivas emergían del fondo a la superficie. Éstos
hechos indicaban que en épocas de fuertes lluvias o fuertes vientos, las aguas se enriquecen de
sustancias alimentarias.

Los biólogos descubrieron también que la vitamina B-12 era fabricada por
algunas bacterias y algas azul-verdes. Estos organismos habitan en el suelo o en
las ciénegas cercanas al océano. Quizás concentraciones grandes de esta vitamina
son arrastradas hacia las costas durante las fuertes lluvias y dan lugar a una
reproducción rápida de los dinoflagelados.
Los biólogos, al estudiar con el microscopio la marea tóxica de la Florida, se
encontraron con una afluencia extraordinaria de bacterias que, tal vez, se
multiplicaron rápidamente debido a la enorme cantidad de peces muertos. La
actividad digestiva de las bacterias hizo que aumentara la descomposición de los
peces y que las aguas fueran más ricas y material nutritivo. Éste aumento trajo,
como consecuencia, la multiplicación de los dinoflagelados que causaron gran
número de muertos entre peces y animales. Esto ayudó otra vez a la multiplicación
de bacterias y éstas dejaron en libertad más material nutritivo.
Figura 4.3 Estos oceanógrafos
están llevando a bordo un Los investigadores que estudiaron este problema pensaron que quizás esta
muestreador de agua. Su cadena de sucesos se produjo después de que un fuerte aguacero arrastró el
contenido será examinado en
los laboratorios de la material nutritivo al océano. Quizás la combinación de éste y otros factores,
embarcación. Durante la marea todavía desconocidos, son los responsables de esas mareas venenosas.
roja fueron contados hasta 50
millones de dinoflagelados en Cualquiera que sea la solución de este problema, aún faltan otros
un solo litro de agua. conocimientos procedentes de diversos campos de la investigación. El
conocimiento del funcionamiento interno de los dinoflagelados será esencial, así
como el conocimiento de su medio ambiente.
El medio ambiente se deberá estudiar en dos aspectos: El abiótico, es decir, el que comprende lo
no viviente; por ejemplo, podemos citar el hecho que los biólogos, buscando las causas que produjeron
la marea venenosa, tuvieron que estudiar las corrientes oceánicas, los aguaceros, los vientos y los
suelos minerales. El otro es el que comprende lo viviente; es decir, el biótico, que incluye las formas de
vida que rodean un organismo. Así diremos, por ejemplo, que el factor biótico importante de los
dinoflagelados incluye los diferentes animales marinos, algas y bacterias. Además, otros organismos de
su misma clase, que tal vez resulta ser un factor importante para la disminución de su número. La
acumulación de su propio veneno, su amontonamiento y el consumo de sustancias nutritivas
disponibles, es probable que fuera la causa de la muerte de la mayor parte de ellos.
Repaso
1. ¿Dónde viven los dinoflagelados?
2. ¿Cuales son los factores probables de la marea venenosa?
3. ¿Cómo se forma el círculo vicioso de la marea venenosa?
4. ¿Cuales son los organismos que producen la vitamina B-12?
5. Explique las dos partes del medio ambiente de un organismo.
Poblaciones
Los biólogos que estudian el medioambiente de los organismos son los ecólogos; en los últimos 75
años han indicado que existen varios niveles de organización más grandes y complejos que los del
propio organismo individual. Estos niveles de organización superior son: La población, la comunidad, el
ecosistema (o sistemas ecológicos) la biosfera y ecosfera. Los niveles de organización inferior al
individuo son: El sistema de órganos, el órgano, los tejidos, la célula y la molécula. Algunos de estos
niveles han sido estudiados y en esta jerarquía completa de niveles de organización de vida, como se
ve en la Fig. 4.4, notamos que el organismo individual se considera como la unidad fundamental.

4-3 Una población es un grupo de individuos en el
espacio y el tiempo. El término "población" tiene una gran
variedad de aceptaciones, algunas de las cuales ya conoce,
probablemente desde mucho antes estudiar biología. Es casi
seguro que lo ha usado al referirse al número total de
habitantes de una ciudad o de un país. En este caso, el uso
del término está limitado a una clase específica de
organismos – el hombre (véase la Fig. 4.5) sin tomar en
cuenta los perros, pulgas, árboles, etc., que puedan existir
en la misma área de la ciudad o del país.
En otros casos, el término "población" puede que no
sea tan específico. Como ejemplo, podríamos preguntar,
¿cuál es la población de peces del lago Michigan? Se podría
esperar la contestación si se conociera el número total de
peces que viven en ese largo, pero en el total se podrían Figura 4.4 La jerarquía de los niveles de organización.
incluir muchas variedades, como la lobina, el pescado
blanco y la trucha. Planteado así este problema, se debe aclarar. ¿El término "población" significa el
número total de los organismos de una sola clase o el número total de organismos de clases diferentes?
Otro problema, que también se debe aclarar, es que
si se debe tratar de considerar la población por un
recuento o un censo. Supongamos que se trata de contar
los habitantes de una ciudad con los peces de un lago.
¿Este número sería exacto al día siguiente de haber
terminado el recuento? Lo más probable es que no lo
fuera, puesto que una población está cambiando
constantemente de número, ya que mientras unos nacen
otros mueren. En las poblaciones, además, hay individuos
que entran o salen, lo que hace que cambie la magnitud
Figura 4.5 La asistencia a un parido de fútbol americano es un
buen ejemplo de una población contada en el espacio y el
de la población. Ya que hay esas variaciones de
tiempo. población, ¿cómo debe considerar estas variaciones el
que intente definir un una población?
Frente a estos dos problemas, los biólogos pusieron una limitación
al empleo de la palabra población. Cuando un biólogo se refiere a una
población, establece no sólo un espacio-tiempo definido, sino también
una especie definida. Estas limitaciones se pueden aclarar con un
ejemplo.
Consideremos el trabajo de un biólogo, empleado en el estado de
Montana, Estados Unidos, donde los venados y alces son abundantes.
Muchos de sus problemas son de naturaleza ecológica, ya que
intervienen niveles superiores de organización. Para él tiene
importancia específica el problema del control de la población, para
saber el número de animales que hay y los que debe haber. Este Figura 4.6 En primer plano y a lo lejos se ve
problema requiere un recuento de esta población para tener datos una tierra abandonada que se ha convertido
en un área con hierbas de diferentes
básicos que se utilicen para establecer la duración de la temporada de
tamaños. Al centro, en cambio, está un área
caza y otras medidas de control. Ahora volvemos a nuestro problema: cuidadosamente controlada del número de
¿Cómo definirá, el biólogo, esas poblaciones? animales, habiéndose mantenido con una
hierba corta y útil a la vez.
Uno de los procesos básicos para definir cualquier población es
establecer su definición de espacio. Normalmente, eso lo hace un biólogo de caza mayor que establece
las divisiones precisas de cada zona específica por medio de límites geográficos. Esas zonas se conocen,
luego, como áreas de administración.

Otra etapa para definir la población, es el recuento periódico que
permite el biólogo conocer el número exacto o aproximado de
animales que hay en un área, en un tiempo determinado. Por
ejemplo, un biólogo de caza mayor puede definir, parcialmente, una
población animal, si se refiere a la población de uno de los animales
del área que controla, digamos la número 43 de vida silvestre; pero
la descripción total de la población no puede ser completa si
previamente no ha definido las especies que la habitan. Veremos
ahora como los ecólogos resuelven este problema.
4-4 Definir una especie, no es fácil. Por más de 100 años, una
Figura 4.7 Los perros que se ven aquí especie se definió como una "población que incluye solamente una
pertenecen a la misma especie – Canis familiaris
clase de individuos". Esta definición súper simplificada de la
– aunque todos son de diferentes razas.
taxonomía, se llamó concepto tipológico de las especies y produjo en
los taxonomistas verdaderos quebraderos de cabeza. La razón de
estas confusiones fue que estos conceptos no eran fáciles de aplicar a las poblaciones reales de
organismos. Por ejemplo, los perros domésticos pertenecen a una especie, pero después de ver los
diferentes tamaños y formas, así como su manera de comportarse, no se puede considerar que todos
los perros pertenezcan a una "clase" (véase la Fig. 4.7).
El criterio moderno para determinar si varios animales pertenecen o no a la misma especie es su
capacidad para cruzarse, en su medio ambiente natural. Los animales pueden cruzarse normalmente y
producir descendientes fértiles se consideran, ahora, como pertenecientes a una "clase" y por tanto, a
una misma especie. Usando esta definición, lógicamente deducimos que la gran variedad de perros
pertenecen a la misma especie. Si usamos términos más sofisticados, veremos que el concepto
moderno de especie se basa en la idea de un lote genético común. En el último capítulo se hablará más
acerca de los genes (las unidades de la herencia). Por ahora, sólo diremos que si un grupo de
organismos posee ciertos genes en común, de manera que puedan producir descendientes fértiles, se
dice, entonces, que constituyen una especie.
Después de esta explicación,
volveremos a nuestro ejemplo respecto a
la caza mayor, en las áreas que hemos
visto en Montana, donde hay dos especies
de ciervos, una, llamada ciervos machos,
que tienen orejas grandes, cuerpo
rechoncho y cola redondeada con la punta
negra (véase la Fig. 4.8). Y otra, llamada
ciervo de cola blanca, que difiere mucho
del anterior por la formación de sus astas y
por su cola larga y peluda. Esas diferencias
estructurales ayudan a distinguir las dos
Figura 4.8 A la izquierda ciervo macho y a la derecha ciervo de cola blanca.
especies. También se diferencian por su
comportamiento y su distribución geográfica.
De las diferencias estructurales más importantes está el hecho de que cada una de las especies
conserva sus crías separadas, lo que da a entender que las dos especies no se cruzan. De ahí que el
biólogo de caza mayor pueda definir completamente esas dos poblaciones, refiriéndose a la población
de ciervos de cola blanca, (definición de la especie) en el Área de Administración Vida Silvestre número
43 (definición de espacio) en enero de 1968 (definición de tiempo).

Repaso
1. ¿Qué es un ecólogo?
2. Diga los niveles de organización de vida que son inferiores al
organismo individual.
3. ¿A qué se debe el cambio de población?
4. Día tres ejemplos de la limitación espacio-tiempo.
5. ¿Por qué los biólogos dicen que todos los perros domésticos
pertenecen a una misma especie?
Comunidad y Sistemas Ecológicos
La comunidad es un nivel de organización más amplio y complejo
que el de población. Se puede definir como "todas las poblaciones de
especies que habitan naturalmente en una área determinada". En la Figura 4.9 Una comunidad acuática.
mayoría de las áreas existen numerosas poblaciones de plantas,
animales y microorganismos, formando una comunidad. En muchos casos hay límites naturales que
delimitan una comunidad; por ejemplo, las orillas de un lago. Sin embargo, en algunas comunidades
terrestres los límites no son precisos.
4-5 Las poblaciones son interdependientes. La mayoría de los ecólogos sostienen que en cualquier
grupo natural de población, las especies guardan entre sí relaciones de dependencia. Esas relaciones
afectan la estructura y la actividad de toda la comunidad. Por ejemplo, en una comunidad marina, la
población de microorganismos, llamados diatomeas, transforman la energía solar en energía química.
Muchos animales comen diatomeas y muchos animales que comen diatomeas son comidos por animales
más grandes (véase Fig. 4.11). Estas relaciones unen las poblaciones de un área determinada.
Debido a las poblaciones de tipos únicos, que
pueden formar una comunidad, su actividad total tiene
características propias. Muchos ejemplos específicos de
poblaciones dependientes unas de otras y de su
interacción, se considerarán en los capítulos siguientes.
4-6 Los medios: El viviente y el abiótico. Los
ecólogos rara vez estudian comunidades aisladas. La
comunidad representa la parte viviente del medio, pero
como en el caso de las aguas tóxicas de la costa de
Florida, también se debe estudiar el medio abiótico.
Considerando este hecho, los ecólogos piensan que es
indispensable estudiar el medio y la comunidad como
un sistema recíprocamente influenciado, al cual se le
denomina sistema ecológico o simplemente
ecosistema.
El concepto de ecosistema implica la idea de que
no se puede estudiar por separado ni el medio ni la
Figura 4.10 Por lo menos hay tres comunidades dentro de esta
área alpina: El bosque, el lago y el río. Los límites de las comunidad. Esto ya fue recalcado al describir las
comunidades del río y del lago están mejor definidos que los de la investigaciones llevadas a cabo para explicar las causas
comunidad del bosque. de la marea venenosa. Para comprender la comunidad
marina y sus problemas, los ecólogos consideraron el
efecto de varios factores de su medio físico. Cuando se empezó a usar el ecosistema, para resolver el
problema, se vio claramente que el medio viviente y el no viviente de un área, se deben estudiar juntos
independientemente uno del otro.

¿Qué tan grande puede ser un ecosistema? Es fácil de
comprender que un ecosistema puede tener diversos
tamaños. Por ejemplo, un acuario que tiene una población
estable de plantas, animales y microorganismos se considera
pequeño, es un ecosistema artificial. Ejemplos de este tipo de
ecosistema natural se encuentra en pequeñas áreas de
praderas, arroyos y estanques. Por otra parte, tenemos
ecosistemas acuáticos mayores; por ejemplo, los océanos,
lagos y ríos. Algunos de los grandes ecosistemas terrestres se
ven en la Fig. 4.12.
Los ecólogos han formado palabras para describir la vida
global de nuestro planeta. Han ideado términos como
biosfera, que literalmente significa "esfera de vida", concepto
muy útil cuando se piensa en el tejido muy complejo de las Figura 4.11 Cadena alimentaria marina.
relaciones interdependientes que existen entre los
organismos y sus comunidades. El término ecosfera es más moderno aún; refleja una amplia visión de
los ecólogos insisten en que los organismos y sus comunidades no se pueden estudiar adecuadamente,
si no se considera el medio físico con el cual están recíprocamente relacionados. La ecosfera puede ser
definida como "la suma total de los ecosistemas de la Tierra". Con esta definición, se puede ver que la
ecosfera incluye a la biosfera y a la totalidad de los medios físicos con los cuales se interrelaciona. Así,
el término ecosfera representa el nivel más alto de organización biológica.
Figura 4.12 Los mayores ecosistemas incluyen tundras, praderas, bosques y desiertos.
Repaso
1. ¿Cómo definen la “comunidad” los ecólogos?
2. ¿Qué es una diatomea?
3. ¿Por qué se consideran a las diatomeas como parte importante de una comunidad?
4. Diga 3 factores del medio no viviente.
5. Diga 3 factores del medio viviente.
Resumen
Antes del siglo 20, los biólogos buscaban las respuestas a sus problemas mirando, principalmente, en el
interior de los organismos, pero se ha visto que los problemas biológicos no se pueden resolver con sólo
investigar en las células, moléculas y organismos individualmente. El ejemplo de la marea venenosa de

las costas de la Florida, indicó cómo el estudio del medio exterior puede contribuir a la resolución del
problema biológico. Específicamente, hay dos aspectos principales en un medio exterior: El biótico, que
incluye a los organismos vivientes y el abiótico, que incluye al medio físico que los rodea.
Los biólogos especializados en el estudio del medio exterior de los organismos se llaman ecólogos. Los
ecólogos han determinado que, en la jerarquía de niveles de organización, existen también niveles de
organización superior al organismo individual. Entre estos niveles, el primero es la población. Este nivel
se define como el número total de una especie dada, dentro de un área, en un tiempo determinado.
Los ecólogos colocan a la comunidad como el nivel de organización que está arriba del nivel de
población. Éste término lo definen como el número de poblaciones en un área determinada. Al estudiar
las poblaciones, dentro de las comunidades, se ve que unas dependen de otras. La mayoría de los
ecólogos prefiere hacer el estudio de las poblaciones de una comunidad y de su medio exterior, como
una unidad interaccionada. Esta unidad se llama ecosistema. La biosfera es un término nuevo que
incluye toda la vida de este planeta. La ecosfera es el nivel superior de organización que incluye al
mundo y toda la vida que hay en él.
Preguntas de Repaso
1. Nombre los niveles de organización que están dentro y fuera del organismo individual.
2. Con el problema de la marea envenenada, ¿qué fue lo que aprendieron los investigadores al
estudiar el interior de los dinoflagelados?
3. ¿Qué cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los ecólogos al
estudiar el medio biótico de los dinoflagelados?
4. ¿Qué cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los ecólogos al
estudiar el medio abiótico de los dinoflagelados?
5. ¿Por qué es necesario definir el tiempo, cuando se hace la descripción de una población?
6. Los perros difieren grandemente en apariencia comportamiento; sin embargo, todos pertenecen a
la misma especie. Diga, ¿cuál es la razón principal por la que se considera que forman una sola
especie?
7. Dé un ejemplo que muestre cómo una población, dentro de una comunidad, depende de otras
poblaciones de la misma comunidad.
8. ¿Qué tan grande puede ser un ecosistema? ¿Qué tan pequeño?
9. Describa un ecosistema cercano a la zona donde usted vive. ¿Cuáles son algunas poblaciones de su
comunidad? ¿Cuales son algunos factores físicos del medio?
10. Los biólogos generalmente reconocen una jerarquía de cinco niveles de organización dentro del
organismo individual. ¿Son aplicables estos niveles a todos los organismos? Explique.
11. La suma total de los organismos vivos de la Tierra se llama biosfera. ¿Por qué piensa usted que los
ecólogos modernos, al considerar los problemas asociados con la vida del planeta, prefieren
considerarlos en términos de ecosfera, en vez de biosfera?
Obras de Consulta
Elton, C.S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. John Willey & Sons, 1958. Este libro explica
los principios anteriores a la dispersión y sucesión.
Engel, Leonard y los editores de Life. El Mar. Colección de la Naturaleza de Life en español, 1965.
Farb, Peter y los Editores de Life, Ecología. Colección de la Naturaleza de Life en español, 1965. Una
lectura gráfica de los principios ecológicos más importantes.
El Bosque, Colección de la Naturaleza de Life en español, 1964.
Leopold, A. Starker y los editores de Life. El Desierto. Colección de la Naturaleza de Life en español,
1962. El Desierto, el Bosque y el Mar, presenta fotografías detalladas de los tres diferentes
ecosistemas.
Kendeigh, S.C. Animal Ecology. Prentice-Hall, 1961. Una descripción de las relaciones entre varios
ecosistemas.

Odum, Eugene P. Ecology (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, 1963. Un resumen autorizado de
los mejores conceptos ecológicos.
Oosting, Henry J. The Study of Plant Communities. 2ª ed. W.H. Freeman, 1966. Una descripción valiosa
de los factores ecológicos en un trabajo de varias comunidades.
Revistas
BioScience
Julio 1964. El volumen completo está dedicado a varios conceptos y problemas de la ecología moderna.
Brock, Thomas D. “The Ecosystem and the Steady State”. Marzo 1967.
Scientific American
Hutner, S.H. y John J. McLaughlin. “Poisonous Tides”. Agosto 1968. Una explicación del porqué las
mareas contaminan, frecuentemente, las costas.
1 Eugene P. Odum. “The New Ecology”. BioScience, julio 1964, p. 14. Reimpreso con permiso.
2 S.H. Hutner y J.J.A. McLaughlin. “Poisonous Tides”. Scientific American, agosto 1958, p. 92.
Reimpreso con permiso. Copyright ©1958 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.

Unidad Dos
Modelos de Función
En biología, el término "función" se refiere al trabajo que se efectúa dentro del cuerpo de los
organismos. Una de las características más sobresalientes de las funciones corporales es la forma
ordenada de cómo se llevan a cabo. Por ejemplo, rara vez nos damos cuenta del latir del corazón o del
trabajo de los órganos digestivos. En realidad, sólo nos damos cuenta cuando hay desórdenes en su
funcionamiento. Los términos que usamos para describir los diversos estados de desorden de las
funciones corporales son: "Dolor", "enfermedad" y "muerte".
El objetivo principal de la Unidad Dos es ayudarlo a comprender las funciones básicas dentro de los
organismos. Estas funciones son de transformación de energía, regulación y reproducción, que son las
responsables de que, en forma ordenada, se lleven a cabo las demás. De la misma manera que la
célula es la unidad estructural básica dentro del organismo, también lo es como unidad básica de
funcionamiento.
Mucho de la información que encontraremos en esta unidad es el resultado de las investigaciones
hechas con empleo de técnicas complicadas para un mejor estudio del trabajo interno de la célula. En el
campo de la biología molecular, más que en cualquier otro, operan grupos de biólogos y físicos, hecho
que permite obtener fecundos resultados.
59
Fuego intenso de unos cacahuates en combustión. Un animal podría usar esta energía con mayor eficiencia.
…el orden molecular, siempre se está moviendo en dirección al caos y

en cualquier rincón del Universo, el orden se puede restablecer
solamente si se introduce energía al sistema. 1
W.S. Beck
Capítulo 5
Energía y Organismos
Cualquier adolescente que pide a su padre que le preste el automóvil, sabe de antemano
que el vehículo necesita un suministro constante de energía, puesto que, de lo contrario,
no podría funcionar. La energía de un automóvil proviene del enlace de las moléculas de la
gasolina. El calor que produce una chispa, hace que la gasolina reaccione químicamente
con el oxígeno de los cilindros del motor. Esta reacción produce en los enlaces de las
moléculas de la gasolina una repentina liberación de energía que provoca una explosión y
ésta impulsa a los pistones hacia arriba y hacia abajo.
En esta disgresión parece que la transformación de energía nada tiene que ver con los organismos.
Hay grandes diferencias entre los organismos y el motor de los automóviles o en general, con cualquier
otra máquina, pero en realidad existe entre ellas una cosa en común: Todos necesitan energía, de lo
contrario no “marcharían”. Los organismos se pueden comparar los motores en la manera de obtener
energía; ambos usan para moverse la energía del enlace químico. Más aún, la mayoría de los
organismos utilizan el oxígeno para liberar la energía del enlace químico. Las comparaciones, así como
las diferencias de este tipo, nos ayudarán a comprender el papel que tiene la transformación de la
energía en las actividades de los organismos.
60 Energía y Organismos
El Uso de la Energía
¿Por qué los organismos deben tener una reserva constante de energía? Lo lógico es pensar
enseguida en los animales y en la energía necesaria para sus actividades. De momento, lo importante
es dirigir nuestra atención a un nivel más bajo de la organización – dentro de los organismos – más que
pensar en el individuo como un todo, consideremos las células de los organismos, ya que toda la
transformación básica de la energía, en los organismos, se realiza en las células.
5-1 ¿Por qué las células necesitan energía? Una de las características más importantes del
Universo es que todos los sistemas organizados tienden a desordenarse. Cuando pensamos en la
estructura de una célula viva comprobamos que, en realidad, no tiene una estructura desordenada, sino
todo lo contrario, ya que tanto la célula como sus estructuras internas mantienen un orden
extraordinario. De la misma manera, cuando consideramos las diferentes actividades que en ella tienen
lugar, no sorprendemos desordenado funcionamiento. Únicamente en las células anormales, como las
del cáncer, es donde encontramos desorden en su actividad interior.
Las células son capaces de crear y mantener el orden por el trabajo que pueden hacer. La palabra
"trabajo", como aquí se emplea, no es en el mismo sentido de un trabajo mecánico, que consiste en
empujar o jalar alguna cosa, sino en el sentido de un trabajo químico que se efectúa en la célula. El
trabajo químico incluye el ensamble estructural de las moléculas así como las reacciones que controlan
sus actividades.
El trabajo no se puede realizar sin energía, por esto le es indispensable un suministro adecuado.
Sin energía, la célula no puede llevar a cabo su trabajo y sin trabajo es imposible crear o mantener un
orden, sin el cual la célula llegaría a un trastorno tal que le produciría la muerte.
5-2 ¿Que utiliza la célula para su energía? Anteriormente hemos visto que los organismos utilizan
energía que obtienen los enlaces químicos de las moléculas. Pero, ¿qué clase de moléculas utilizan?
¿Cómo las obtienen? Las respuestas se hallan en dos modelos que se encuentran en la biosfera.
Ante todo hay que tener en cuenta que cada célula tiene su energía de
los enlaces químicos de la misma molécula, no importa qué clase de célula
sea, puede ser la del músculo de un animal o la de una hoja de un árbol
cualquiera. El nombre químico de esta molécula universal de energía es
trifosfato de adenosina, que se conoce más comúnmente por su nombre
abreviado ATP (véase la Fig. 5.1). De momento, sólo se menciona y se
deja para el final de este capítulo el estudio de su naturaleza química.
El segundo modelo se encuentra en la
Figura 5.1 Forma cristalina del ATP. manera de cómo las células obtienen el
suministro de ATP. Sin embargo, esta
fabricación es una forma de trabajo químico que requiere energía para
hacerlo. Entonces, ¿de dónde obtienen las células la energía necesaria
para efectuar esta fabricación de moléculas de ATP? Al tratar de
contestar estas preguntas, encontraremos dos amplios y diferentes
modelos en la biosfera. Uno de ellos es la capacidad que tienen ciertas
células para transformar la energía luminosa en energía de enlace
químico de las moléculas del ATP y el otro la incapacidad de otras
células para realizar esta función.
Figura 5.2 La diferencia entre las células
5-3 Las células autótrofas y heterótrofas usan diferentes autótrofas y las heterótrofas es su capacidad
fuentes de energía. Las células que son capaces de transformar la de transformar fuentes de energía inorgánica
energía luminosa en energía de enlace químico de moléculas de ATP se en moléculas de ATP. Los venados son
heterótrofos y dependen de alimentos
llaman autótrofas. Es lógico suponer que la mayoría de las células proporcionados por organismos autótrofos.
autótrofas se encuentran en las partes verdes de las plantas. Las
células que no son capaces de transformar la energía luminosa en energía de enlace químico se llaman
heterótrofas. Estas células obtienen la energía de los enlaces químicos de moléculas orgánicas
fabricadas por otras células. Nuestro organismo y el de todos los animales, está formado por células
heterótrofas (véase la Fig. 5.2).
Los organismos que contienen células autótrofas también se llaman autótrofos. Este término se
aplica incluso en organismos que tienen relativamente pocas células autótrofas, como en el caso de
grandes árboles. En cambio el hombre, los animales y las plantas, que no tienen células autótrofas se
llaman heterótrofos.
Repaso
1. ¿Cuáles son las necesidades comunes que tienen los organismos y las máquinas?
2. ¿Por qué es necesario suministro de energía a las células vivientes?
3. ¿Cuál es el nombre químico del ATP?
4. ¿Cómo es que pueden existir células heterótrofas en organismos autótrofos?
5. Clasifique cada uno de los siguientes organismos, como autótrofos o heterótrofos: Ratón,
arce, seta y el hombre.
El Modelo Autótrofo
Hemos mencionado que la mayor parte de las células autótrofas se encuentran en las partes verdes
de las plantas. Ciertas bacterias también son autótrofas. En la discusión siguiente, acerca de la
transformación de la energía de las células autótrofas, se usarán los modelos básicos de la
transformación de la energía en células vegetales autótrofas.
5-4 La maquinaria para transformar la energía luminosa. Con el empleo del microscopio fotónico
se reconoce fácilmente como se transforma la energía luminosa en las células autótrofas. Espaciados a
través del citoplasma de estas células, se ven unas pequeñas estructuras de color verde llamadas
cloroplastos. Su color característico proviene del pigmento verde llamado clorofila, uno de los
componentes importantes de los cloroplastos. Por su tamaño pequeño y las limitaciones del microscopio
fotónico no fue posible, hasta hace poco, aclarar la estructura exacta de los cloroplastos; pero este
problema ya ha quedado casi resuelto con el empleo del microscopio electrónico. En la Fig. 5.3, se
muestra una serie de diagramas modelos basados, principalmente, en las micrografías electrónicas.
La actividad química que se efectúa en el cloroplasto se llama fotosíntesis. Este término significa
"unión o síntesis por medio de la luz". Ciertos hechos básicos de la fotosíntesis ya eran conocidos. Los
científicos sabían que la clorofila es una sustancia esencial en los cloroplastos; que el agua y el bióxido
de carbono eran materias primas que se asociaban con ellos y además que dos subproductos de la
fotosíntesis eran el monosacárido glucosa y el gas oxígeno. A menudo se utilizaba el siguiente
enunciado para resumir todo el proceso de la fotosíntesis:
luz
Agua + bióxido de carbono azúcar + oxígeno
clorofila
Investigaciones recientes han demostrado que la actividad de los cloroplastos, en relación con esta
reacción no sólo es incompleta sino inexacta. Existen dos tipos de actividades totalmente diferentes en
los cloroplastos, cada una de ellas es una reacción química grande y compleja. Esas actividades son:
Las reacciones de la transformación de la energía luminosa y las reacciones de manufactura o síntesis.
La glucosa es sólo una de las muchas sustancias que se sintetizan en los cloroplastos.
5-5 Los investigadores aíslan los cloroplastos. Nuevos descubrimientos en instrumentos de
investigación y nuevas técnicas han ampliado nuestro conocimiento acerca de la función de los
cloroplastos, por ejemplo, los investigadores los aíslan de las células vivas y los mantienen en
condiciones de realizar su trabajo. Mediante un control del medio líquido donde están, así como de las
sustancias que entran y salen de ellos, se ha podido determinar con más precisión lo que sucede en su
interior.
En los cloroplastos aislados de esta manera, se han estudiado dos conjuntos completos de
actividades químicas. El conjunto de actividades químicas más importante comprende la transformación
de energía luminosa en energía de enlace para formar el ATP y otras moléculas almacenadoras de
energía. En el proceso de captura y transformación de la energía luminosa, la clorofila desempeña un
papel muy importante.
5-6 La función de la clorofila. La función de la clorofila se puede deducir con un experimento muy
simple. Se hierven unas hojas verdes con alcohol, para extraer su clorofila. Si esta operación se hace
en un cuarto oscuro y luego se le aplica una luz brillante, se ve que la clorofila empieza a resplandecer
o fluorecer. Esto es, la clorofila absorbe energía luminosa y después devuelve parte de ella. Al
considerar esta propiedad de la clorofila, se tiene la idea de cuál es el papel que desempeña en los
cloroplastos.
Figura 5.3b Cloroplastos de las

Figura 5.3a Las hojas de Elodea hojas de Elodea, es el sitio donde se
durante la fotosíntesis emiten efectúa la fotosíntesis, el oxígeno se Figura 5.3c Ampliación de un
burbujas de oxígeno. libera como un subproducto. cloroplasto en forma de ovoide.
Figura 5.3e Aumento de la grana

revela que las unidades
fotosintéticas tienen forma de Figura 5.3f Las moléculas de
Figura 5.3d La grana, en forma de abalorio. Cada una de estas unidades clorofila (verdes) están
monedas, acomodada en columnas, contiene más de 200 moléculas de entremezcladas con otras moléculas
muestra finas capas de clorofila. clorofila. de pigmentos.
La opinión de los científicos es que cuando un átomo absorbe energía, uno o más de los electrones
del átomo "saltan" alejándose del núcleo. Este desplazamiento de los electrones aumenta la energía
potencial, de la misma manera que aumenta la energía potencial de una piedra cuando es impulsada
hacia arriba, por esto el núcleo ejerce una atracción hacia abajo sobre cualquiera de los electrones.
Cuando el electrón cede energía, al moverse hacia el núcleo, ésta puede ser liberada en forma de luz
visible, fluorescencia. Esto sugiere que, se absorbe energía luminosa cuando esta energía golpea ciertos
átomos de la clorofila y cuando esto sucede, uno o más electrones de la molécula "saltan" hacia niveles
energía más altos. La clorofila al fluorecer sugiere que la energía absorbida se libera cuando los
electrones "caen" hacia el núcleo.
5-7 Transformación de energía debida a la "caída” de los electrones.
Cuando la clorofila están los cloroplastos de células vegetales no fluoresce si la
luz brillante incide sobre ellos. Los investigadores saben que los electrones que
"saltan" ciertos átomos de la molécula de la clorofila, no "caen" directamente
hacia su núcleo, sino que se desvían, de manera que su energía no se
transforma en energía luminosa sino en energía para formar el enlace químico
del ATP y moléculas "almacenadoras de energía". Esta energía se utiliza en los
trabajos químicos que se efectúan en el cloroplasto.
Esta teoría no es una idea caprichosa. Pensemos en la serie de
transformaciones energéticas recurren al incidir la luz solar en el océano y en la
gran cantidad de agua que se evapora y se eleva a niveles de energía potencial
más altos. Esta energía regresa de inmediato si el agua cae de nuevo al océano,
en caso contrario puede desviarse de manera muy distinta. Al caer en la
superficie de la Tierra, puede llegar, inclusive, por arroyos y ríos, hasta las
presas hidroeléctricas, donde una parte de la energía hidráulica se transforma
La solución de clorofila en alcohol
en energía eléctrica. Esta energía, procedente de la caída de agua, se ha
fluoresce cuando una luz brillante
incide en ella. convertido en electricidad que se usa en una inmensa variedad de actividades,
no sólo en la presa de la misma planta hidroeléctrica, sino también a muchos
kilómetros de distancia.
5-8 El agua y el oxígeno en las reacciones de la transformación
de la luz. Anteriormente hemos mencionado que el agua y el bióxido
de carbono son dos materias esenciales para que se pueda realizar el
proceso de fotosíntesis. Durante muchos años no se había comprendido
el papel que desempeñaba cada una de estas sustancias, pero ahora se
sabe que es el agua la que interviene en el proceso de la
transformación de la luz y no el bióxido de carbono. Específicamente se
sabe que la molécula del agua se rompe durante las reacciones de la
transformación de la luz. Los átomos de hidrógeno de la molécula del
agua están ligados a niveles de energía superiores de ciertas moléculas
almacenadoras de energía. Estos átomos de hidrógeno son transferidos,
posteriormente, a moléculas que se están sintetizando en los
cloroplastos. Por otro lado, los átomos de oxígeno liberados al romperse Figura 5.4 La idea de que la glucosa puede
la molécula de agua se combinan para formar moléculas diatómicas de servir de materia prima, para los demás
procesos de manufactura de la célula, es
oxígeno gaseoso. Estas moléculas gaseosas se liberan de los cromáticamente ilustrada en el experimento
cloroplastos como un subproducto. mostrado arriba. La planta del maíz albino
(en primer plano) que no contiene
5-9 Las reacciones de síntesis en los cloroplastos. El segundo cloroplastos, se mantuvo viva y creciendo,
conjunto de reacciones químicas en los cloroplastos comprende las mientras se alimentaba solamente de
actividades de síntesis. Se pensaba que era necesaria cierta cantidad glucosa.
de luz sobre los cloroplastos para que se realizara el proceso de la
síntesis; ha resultado cierto para las plantas verdes que crecen bajo condiciones normales, pero
experimentos recientes han demostrado que lo que necesitan los cloroplastos es un suministro
adecuado de ATP y una fuente de átomos de hidrógeno de elevada energía. Si a una planta que éste en
la oscuridad se le proporciona lo anterior y el bióxido de carbono necesario, las reacciones de síntesis se
efectúan normalmente.
Ahora bien ¿qué es lo que sintetizan los
cloroplastos? Como se ha dicho, se sabía
tradicionalmente que la glucosa era uno de
los principales productos finales de la
fotosíntesis. Más aún, que a partir de ella se
fabricaban en los cloroplastos, por
reacomodo de esta molécula, otras como el
almidón y los aminoácidos. Esta idea no
prevaleció mucho tiempo. Actualmente se
admite el principal producto de la
fotosíntesis es la glucosa (véase la Fig. 5.4).
Ahora existe la evidencia de que varios
Figura 5.5 La forma más común del carbono es el carbono 12. Un átomo de carbohidratos, aminoácidos y otras
carbono 12 tiene su núcleo 6 protones y 6 neutrones. Un átomo de carbono 14 moléculas, se sintetizan al mismo tiempo
tiene 6 protones y 8 neutrones. Se dice que una muestra de carbono 14 es
que se sintetiza la glucosa.
radiactiva porque el átomo emite partículas beta. Cuando un átomo de carbono
14 emite una partícula beta, se dice que el átomo se trasmuta o degenera, ya
5-10 Las trazas del carbono 14 ayudan
que esta emisión de partículas hace que el carbono 14 no dure mucho debido a
que se convierte en nitrógeno 14.
a los investigadores de la fotosíntesis.
Vamos a examinar algunos experimentos
que han permitido la obtención de nuevos conocimientos respecto del trabajo de los cloroplastos. Se
hicieron importantes descubrimientos cuando se crearon y aplicaron nuevas técnicas de investigación.
Esto es verdadero respecto de la actividad de los cloroplastos. Uno de los problemas principales fue
conocer lo que sucedía a la molécula del bióxido de carbono, al ser tomada por ellos. ¿Rompían la
molécula y luego la reunían otra vez? ¿Con qué rapidez se incorpora a otras células? Estas preguntas
eran las que se tenían que contestar. Pero ¿cómo perseguir a una molécula de bióxido de carbono
dentro del cloroplasto?
La solución a este problema fue posible por los descubrimientos
hechos en 1940. En ese año, dos científicos descubrieron un isótopo
radiactivo, el carbono 14 – tiene 6 protones y 8 neutrones en su
núcleo, en lugar de 6 y 6. El carbono radiactivo, 14, como se le
llama, interviene en todas las reacciones químicas, del mismo modo
que el carbono ordinario. La diferencia está en que se puede seguir
el rastro del carbono 14, detectando su radiactividad sin tener en
cuenta el tipo de molécula de la cual forma parte (véase la Fig. 5.5).
Los investigadores "etiquetaron" el bióxido de carbono con carbono
14 y dieron éste a las plantas para que efectuaran la fotosíntesis.
De esta manera empezaron a determinar, con exactitud, el camino
que sequía el carbono de la molécula del bióxido de carbono y se
dieron cuenta de la rapidez con que era utilizado.
5-11 Cromatografía. El desarrollo de una nueva técnica, en 1940,
vino a acelerar las investigaciones, con carbono 14, de la
fotosíntesis de las plantas. Había sido muy laborioso, para los
químicos analizar los diferentes tipos de moléculas que sintetizan los
Figura 5.6 (Arriba, izquierda) El bióxido de
cloroplastos. Sin embargo, al inventar el papel cromatográfico se carbono radiactivo es burbujeado a través de
solucionó ese problema y los químicos pudieron analizar una suspensión de algas verdes en el “caramelo”
rápidamente los productos fotosintéticos (véase la Fig. 5.6). Se transparente; es un experimento para seguir la
encontró que las moléculas de carbono radiactivo podían ser huella del carbono en la fotosíntesis. (Arriba,
derecha) Una muestra de algas se extrae del
detectadas fácilmente con un cromatograma expuesto a una película cultivo y se pone en alcohol para matarla.
de rayos X. Por lo tanto, los investigadores pudieron exponer las (Abajo, izquierda) Una gota del extracto de las
células fotosintetizadoras al bióxido de carbono radiactivo durante algas se coloca en el papel cromatográfico.
diferentes períodos de tiempo, después de matar a las células se (Abajo, derecha) El cromatograma desarrollado
nos muestra varios aminoácidos.
analizan los puntos radiactivos del cromatograma expuesto a la
película de rayos X para poder compararlos con los puntos del
material no radiactivo. De esta manera se han descubierto muchos de los caminos seguidos por el
carbono.
Repaso
1. ¿Cómo se pueden distinguir las células a autótrofas de las heterótrofas?
2. ¿Cuales son los dos conjuntos diferentes de reacciones químicas en los cloroplastos?
3. ¿Qué materia prima se usa en las acciones de transformación de la luz?
4. ¿Cuales son las dos cosas que le pueden suceder a la energía que absorben los
electrones, en la molécula de clorofila?
5. ¿Qué le sucede a la molécula de agua usada en la fotosíntesis?
6. ¿Cómo son los isótopos que se usan para estudiar las reacciones en los cloroplastos?
El Modelo Heterótrofo
Las células heterótrofas no pueden transformar la energía luminosa en energía de enlace químico.
Estas células primero deben obtener y utilizar las moléculas alimentarias (principalmente carbohidratos,
grasas y aminoácidos) sintetizadas por otras células. Una vez que estas células heterótrofas se han
abastecido de ATP y de su propio conjunto de materias primas específicas, pueden sintetizar la mayoría
de las moléculas que pueden sintetizar las células autótrofas.
De lo anterior se puede llegar a la conclusión
de que no existe algo que sirva como "modelo
heterótrofo”, en lo que a transformación de
energía se refiere. Con respecto a su función
básica, las células autótrofas pueden hacer
cualquier cosa que las células heterótrofas puedan
hacer. Usamos el término "modelo heterótrofo”,
debido a que en esta sección se estudiará el único
modo que tienen las células heterótrofas para
obtener un suministro de energía útil (véase la Fig.
5.7).
5-12 “Central” de energía para las células
heterótrofas. La maquinaria para la
transformación de la energía de las células
Figura 5.7 Los hongos y las pipas indias son ejemplos de organismos heterótrofas, de hecho está contenida en esas
heterótrofos.
pequeñas estructuras citoplásmicas, las
mitocondrias. Éstas estructuras se llaman, con
frecuencia, "centrales de energía de la célula", debido a que en su interior, la mayor parte de las
moléculas alimentarias se descomponen y la energía de sus enlaces químicos se transmite al ATP. El
número de mitocondrias, en cada célula, varía mucho, depende de la actividad de cada célula. Por
ejemplo, los músculos activos de las salas de las moscas, abejas y langostas tienen un número muy
grande de mitocondrias.
En el capítulo 2, hablábamos de las mitocondrias para recalcar la importancia que ha tenido el
microscopio electrónico en las investigaciones de la estructura celular. En poco más de una década, la
información sobre esta estructura ha cambiado mucho: De una “manchita” vibratoria en el citoplasma,
a una compleja estructura, con una doble membrana cubierta en su interior y su exterior con diminutas
protuberancias (Sección 2-18). El tener un conocimiento más amplio de la estructura de las
mitocondrias ayudó extraordinariamente a los investigadores a conocer mejor las reacciones químicas
que se efectúan en ella. Antes de estudiar estas acciones veremos algo de la maquinaria molecular, del
interior de la mitocondria.
5-13 Las enzimas representan la parte principal de la maquinaria química. Si se realiza un
análisis químico de las mitocondrias se ve que las cuatro quintas partes de su estructura son proteínas;
más de la cuarta parte de éstas tienen una estructura y una función específicas, se llaman enzimas.
Aunque desempeñan un papel importante en los cloroplastos de las células autótrofas, es más fácil de
comprender su función si consideramos lo que hacen dentro de las mitocondrias.
Para tener una idea del papel de la enzima, en las mitocondrias, la compararemos nuevamente con
los motores del automóvil, por la manera de obtener la energía para su funcionamiento. Esta es la
manera de obtener la energía de los enlaces moleculares de la gasolina: Los vapores de la gasolina se
deben mezclar con el oxígeno del aire y esta mezcla gaseosa tiene que efectuarse en los cilindros del
motor. Sin embargo, si el motor no está muy caliente, esas moléculas no chocan lo bastante rápido –
esto es, con suficiente energía – para causar la reacción. ¿Qué es lo que hace aumentar número y
fuerza de los choques? Esto se debe a la chispa producida por la bujía. El calor producido por la chispa
ayuda a lo que llamaremos energía de activación que es la energía necesaria para hacer reaccionar las
moléculas. También se debe tener presente cómo se libera esta energía durante la reacción. Ésta se
libera repentinamente como una explosión. El calentamiento repentino y la expansión de los gases son
esenciales para el funcionamiento adecuado del automóvil.
Las células heterótrofas no obtienen su energía de las moléculas de gasolina (aunque hay unas
bacterias que rompen el aceite crudo). Sin embargo, relación haremos el problema de la obtención de
energía de las células heterótrofas con la obtención de energía del motor del automóvil. El primer
problema se relaciona con la energía de activación necesaria para iniciar las reacciones químicas en las
mitocondrias. Para ellas sería desastroso que para aumentar el número de choques moleculares, se
aumentara la temperatura, puesto que las moléculas proteicas se alteran fácilmente con el calor.
El segundo problema es ver, hasta qué grado puede liberarse la energía del enlace en las moléculas
alimentarias. No esperamos una explosión, ya que no es un problema relacionado con las moléculas
alimentarias. Sin embargo, cuando las calentamos, la energía se puede liberar en tal forma, que se
pueden quemar, cediendo luz y calor (aplique el calor necesaria la aceite de cacahuate y se convencerá
de que esto es verdad). En las mitocondrias, la energía del enlace de las moléculas alimentarias debe
liberarse gradualmente en cantidades muy pequeñas para no destruir la célula. Como si tuviéramos que
cocinar la cena usando madera envuelta en una bolsa de papel cerrada – sin sacar la madera y sin
dañar la bolsa de papel.
5-14 Cómo funcionan las enzimas. Las enzimas son los medios con que se resuelven los dos
problemas anteriores. Con todo, no conocemos todavía lo suficiente de esas grandes proteínas para
explicarnos exactamente cómo funcionan, sólo se puede describir su funcionamiento de una manera
general.
Se sabe que las enzimas producen reacciones químicas dentro de los límites definidos de
temperatura que normalmente existen en las células. También se sabe que las enzimas no cambian por
estas reacciones químicas; por esto, un pequeño número de moléculas de enzimas puede provocar
muchas reacciones. Este hecho y otros muchos, han llevado a los investigadores a adoptar modelos,
teniendo en cuenta estos hechos observados. Uno de esos modelos se muestra en la Fig. 5.8. Cada
enzima tiene determinadas zonas, llamadas sitio activo, que atrae y mantiene moléculas específicas en
tal posición que puedan reaccionar unas con otras. Las moléculas que son atraídas por la enzima se
llaman sustrato. Una vez que las moléculas del sustrato han reaccionado unas con otras, se liberan del
complejo y la enzima atrae un nuevo sustrato.
Así es como las enzimas pueden efectuar varias acciones sin sufrir cambio alguno. Los químicos
dan un nombre especial a toda sustancia que desempeña el papel en una reacción química. Las llaman
catalizadores y las enzimas se pueden considerar como catalizadores orgánicos.
El modelo de encima de la Fig. 5.8 nos aclara
que no son necesarias grandes cantidades de
energía de activación cuando se tiene la enzima
adecuada. Pero no nos indica, cómo las enzimas
controlan estas reacciones y causan una liberación
ordenada de energía que puede utilizar la célula.
Los modelos que explican esta función de las
enzimas son más complejos.
Cuando ocurren estas reacciones de liberación
de energía en los cloroplastos y mitocondrias, se Figura 5.8 Una enzima funciona como un catalizador que rompe la
anotan ciertas semejanzas entre ellas. Las enzimas molécula, que de otra manera permanecería intacta. Esto lo hace
que intervienen en esa liberación tienen unas formando un complejo sustrato-enzima con la molécula que va a
romper. La reacción es reversible, la enzima puede unir dos moléculas
estructuras estrechamente relacionadas entre sí y pequeñas, que por sí mismas no lo podrían hacer.
funcionan como un "equipo de línea de ensamble".
Por ejemplo, si se quemaran la glucosa en el aire, reaccionaría directamente con el oxígeno, sin
embargo, en las mitocondrias, se desensambla gradualmente a lo largo de la “línea de ensamble” de las
enzimas. Durante este proceso se liberan pequeñas cantidades de energía, mucha de la cual se usa en
la fabricación del ATP.
5-15 Las enzimas son específicas. Existen otros hechos importantes relacionados con las enzimas
que se deben conocer. Uno de ellos es la acción específica que tiene cada una. En muchos casos, una
enzima, sólo puede catalizar una reacción. Si pensamos en lo que implica este hecho, veremos que
como hay cientos de reacciones químicas en las células, se requieren cientos de enzimas, una para cada
reacción. Las enzimas son moléculas proteicas formadas por largas cadenas de aminoácidos. Debemos
pensar en el problema de la célula que deben acomodar sus diferentes proteínas para que los
aminoácidos de cada proteína estén en el orden debido, para que cada enzima pueda ser enrollada en
espiral y colocada en el sitio preciso y pueda combinarse con el sustrato adecuado.
En muchos casos, las enzimas no funcionan por sí
solas. A veces necesitan asociarse con moléculas más
pequeñas, se pueden llamar coenzimas o cofactores.
Algunas veces éstas coenzimas deben reaccionar
directamente con una enzima, antes de que pueda
reaccionar la enzima, también pueden hacerlo con las
moléculas del sustrato y ayudar a transferirlo a la
“línea de ensamble” de las enzimas. Las vitaminas B
son esenciales en nuestra dieta, porque funcionan
como coenzimas en las mitocondrias de nuestras
células. Para nosotros estas vitaminas son esenciales
por el hecho de que no pueden ser sintetizadas por
nuestras células.
5-16 Naturaleza del ATP. Hasta ahora nos hemos
referido al ATP como moléculas almacenadoras de
energía. Ahora, vamos a considerar su naturaleza
específica más detalladamente. Observe que en la Fig.
5.9 hay tres grupos, llamados grupos fosfato, por el
fósforo que contienen. Se encuentran enlazados entre
Figura 5.9 Fórmula química del trifosfato de adenosina, ATP. En el sí, formando una "cola" de tres unidades sobre la
modelo se resaltan los enlaces fosfato con mayor energía por medio molécula mayor de adenosina. Los enlaces más
de “resortes”. importantes son los que unen al segundo y tercer
grupo fosfato. El rompimiento de estos enlaces libera
una cantidad considerable de energía que utiliza la célula en diferentes procesos. El enlace se puede
comparar con un resorte comprimido. Al romperse este enlace se libera energía y el tercer grupo
fosfato se desenlace de la molécula. El nuevo compuesto, que resulta de esta reacción, se llama
difosfato de adenosina, ADP. Cuando se le suministra suficiente energía, el ADP se puede unir con una
molécula fosfato, para rehacer la molécula ATP. Cuando esto ocurre, la energía se puede almacenar en
el nuevo enlace que se forma y esto se puede imaginar como un resorte que se está comprimiendo.
5-17 Las reacciones de liberación de energía. La suma total de las reacciones químicas que se
efectúan en la célula que toman moléculas alimentarias por separado y transfieren su energía al ATP,
recibe el nombre de respiración. A veces se usa el término "respiración celular", para que no se
confunda con la respiración ordinaria que es un proceso de intercambio de gases en los pulmones de los
organismos superiores, procesos que a veces trabajan juntos y se les llama simplemente respiración.
La descomposición de las moléculas alimentarias, como la glucosa se efectúa en dos pasos. Todas
las células pueden realizar el primer paso y la mayoría los dos.
5-18 Primer paso: Respiración anaerobia. En este primer paso, la descomposición de la glucosa se
efectúa fuera de las mitocondrias. Para romper la molécula de glucosa, con 6 átomos de carbono,
intervienen unas 12 enzimas diferentes y una serie de reacciones. Primero la molécula de glucosa con 6
carbonos se divide, formando 2 moléculas, de 3 carbonos, de ácido pirúvico. A consecuencia de esto,
algunos electrones, de elevada energía de la molécula de glucosa, se transfieren a niveles más bajos de
energía, en la molécula de ácido pirúvico. Durante la reacción se usan dos moléculas de ATP (y se
convierten en ADP) pero se forman cuatro moléculas de ATP durante la transferencia de electrones de
alta energía. De esta manera, cada molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de ácido
pirúvico con una ganancia neta de dos moléculas de ATP. En este primer paso del rompimiento de la
glucosa, la célula es capaz de transformar alrededor del 7% de la energía total contenida en los enlaces
químicos de esta molécula.
Como en la descomposición de la glucosa en ácido pirúvico no interviene oxígeno, se le ha dado el
nombre de respiración anaerobia (anaerobia significa "vida sin aire"). Este término se usa de manera
general desde hace muchos años, al observar ciertas bacterias crecen en un medio carente de oxígeno.
También se usan otros nombres para denominar este tipo de reacciones. La fermentación, que implica
una serie de reacciones, semejantes, efectuadas por las células de la levadura. En este caso, en lugar
de ácido pirúvico, el producto resultante es alcohol etílico y bióxido de carbono. La glicólisis es otro
ejemplo. Esta serie de reacciones se efectúa en el tejido muscular de los animales superiores. Existe
una cadena de almidón, llamada glucógeno, que se descompone en dos moléculas de glucosa y ésta, a
su vez, se transforma en dos moléculas de ácido láctico como producto final. La respiración anaerobia
de las bacterias, la fermentación de las levaduras y la glicólisis del músculo, son tres conjuntos de
reacciones semejantes. Recuerde que la característica común de estos procesos es que aún en ausencia
de oxígeno, la molécula de glucosa se rompe y forma dos moléculas más pequeñas y la ganancia neta
son dos moléculas de ATP (véase la Fig. 5.10).
Figura 5.10 En la respiración anaerobia, que se efectúa en ausencia de oxígeno, se

producen dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
5-19 Segundo pasos: Respiración aerobia. En este caso las dos moléculas de ácido pirúvico que
resultan del Paso 1, rompimiento de la glucosa, se dividen en bióxido de carbono y agua. Este proceso
requiere la intervención de varias series de reacciones, la mayoría de las cuales acontecen en el interior
de las mitocondrias, donde el ordenamiento en muchas enzimas y coenzimas hacen que el proceso se
efectúe eficientemente. Como el oxígeno es indispensable para las reacciones del Paso 2, se llama
respiración aerobia, que significa "vida en presencia de aire".
Durante las series de reacciones que rompen las moléculas del ácido pirúvico, el suceso principal es
la liberación de la energía en los enlaces de esas moléculas y la transferencia de su energía a las
moléculas ATP. La mayoría de la energía está en los enlaces de hidrógeno del ácido pirúvico. Al
romperse estos enlaces, las moléculas del ácido pirúvico se separan completamente para formar 38
moléculas ATP, de una sola molécula de glucosa. Se ha calculado que debido a la respiración aerobia, la
célula aprovecha cerca del 60% de la energía de la molécula de glucosa. Indudablemente este proceso
es mucho más eficiente que el anaerobio (véase la Fig. 5.11).
Figura 5.11 En la respiración aerobia, se producen 38 moléculas de ATP por cada

molécula de glucosa.
El bióxido de carbono, que es uno de los subproductos de la respiración aerobia, se desprende por
etapas durante el rompimiento de las moléculas de ácido pirúvico. No obstante el otro subproducto,
agua, del proceso, se forma hasta el final de las reacciones. Esa formación es muy significativa, puesto
que nos indica la importancia vital del oxígeno en los organismos. Los átomos de oxígeno sirven de
aceptores de los átomos de hidrógeno que se van des ensamblando de las moléculas alimentarias de las
mitocondrias. Sin la actuación del oxígeno que a veces se le ha dado el nombre de "esponja" de
hidrógeno, el proceso aerobio llegaría a detenerse. Si la respiración aerobia se detuviera el resultado
inmediato sería la muerte y muchas de las células.
5-20 Células autótrofas y heterótrofas – consideración final. Nuestras disgresiones sobre los
modelos autótrofos y heterótrofos de la transformación de la energía, han sido para recalcar sus
similitudes y sus diferencias y darnos cuenta de que, en cierta forma, esos modelos dependen uno del
otro. En la Fig. 5.12 se puede ver la naturaleza de esa interdependencia.
Mirando los aparatos ¿se puede decir que está
completamente aislado de su ambiente? No lo está, en caso
contrario, los organismos interiores pronto morirían, ya que
cada uno de ellos debe tener un suministro continuo de
energía. El vidrio no aísla la energía luminosa del exterior. El
exterior los abastece de energía que pasa a través del vidrio
y ayuda al mono y a las algas a sobrevivir. Las algas tienen
cloroplastos y por lo tanto, son autótrofas. Por medio de su
clorofila y el agua, transforma la energía luminosa que
atrapan y elaboran, como subproducto, oxígeno. Con esta
energía que almacenan las moléculas en sus enlaces de
elevada energía, las algas son capaces de sintetizar otras
moléculas, como por ejemplo, la glucosa. Estas mismas
células autótrofas pueden descomponer moléculas como la
glucosa y convertir gran parte de la energía de las moléculas
alimentarias en enlaces de moléculas de ATP.
¿Qué se puede decir respecto de las células heterótrofas
del mono? Ellas también dependen de la glucosa y otras
moléculas de alta energía, que elaboran las células
autótrofas. Estas células dependen del oxígeno que
desprenden las células autótrofas. Todo parece indicar que Figura 5.12 La interdependencia vital entre las plantas y
animales se exhibe en el sistema autónomo que muestra
las células autótrofas son completamente independientes, ya
la fotografía. El mono, sobre una barra, está en una
que las heterótrofas dependen de ellas. Pero ¿es esto cierto? cápsula herméticamente cerrada. Se ha quitado una
En este medio las células autótrofas no son independientes. parte de la cápsula reemplazándola con un vidrio. El
Como se sabe, para efectuar su síntesis tienen necesidad de tanque transparente que se ve en el extremo derecho de
la fotografía contiene algas. El oxígeno producido durante
un suministro continuo de bióxido de carbono y este
el proceso de fotosíntesis de las algas se envía a la
compuesto es un subproducto de la respiración anaerobia de cápsula que contiene al mono. El bióxido de carbono
las células heterótrofas. En esta forma queda establecida la producido por la respiración del mono se envía a las algas
dependencia de ambos tipos de células. y esto les permite sobrevivir.
En pequeña escala, los organismos de un acuario aislado nos ayudan a conocer los amplios
modelos de interdependencia que existen en todo ecosistema. La luz del Sol es la fuente de energía
“exterior” que, en última instancia, es la responsable de la existencia de vida en todas sus formas.
Nuestra atmósfera contiene aproximadamente una quinta parte de oxígeno, muchos científicos creen
que ha sido liberado a la atmósfera por las células autótrofas. También que en que en la elaboración del
bióxido de carbono, que es un constituyente de la atmósfera en menor grado, han contribuído las
células heterótrofas (los volcanes, la ignición del combustible y las bacterias contribuyen en gran parte
a la producción de bióxido de carbono). Así vemos que en cada comunidad de la biosfera, esta cadena
universal, interdependencia, existe entre las células autótrofas y heterótrofas.
Repaso
1. ¿Cuáles son las características básicas entre las células autótrofas y heterótrofas?
2. ¿Qué significa, sitio activo de una enzima?
3. ¿Qué otro nombre recibe la coenzima?
4. ¿Cual es el significado del término "respiración celular"?
5. ¿Por qué el oxígeno es tan importante para las células que tienen respiración aerobia?
Resumen
Cualquier sistema organizado en el universo tiene tendencias inherentes de llegar a un gran desorden.
Todos los organismos vivos del mundo, incluso en los niveles de organización más bajos, incluyendo las
células, tienen un sistema de vida organizado que está sujeto a esta ley. Además, los sistemas de vida
no sólo mantienen el orden, por lo menos temporalmente, sino que ellos mismos crean aún más orden,
a través de sus funciones y actividades. Este orden se mantiene y se extiende si se efectúa un trabajo
para mantenerlo, pero este trabajo no puede efectuarse si no existe un suministro de energía
adecuado.
Es en el nivel de organización celular donde la energía útil se puede obtener – la energía responsable de
mantener el orden, incluso en los niveles de organización superior. Sólo en las células es donde
podemos encontrar la maquinaria capaz y transformar energía, a fin de que lo puedan utilizar los
demás sistemas vivientes. En este nivel encontramos dos tipos de células: Las autótrofas y las
heterótrofas. Es necesario hacer un estudio de cómo esas células transforman la energía para
comprender que ninguno de los dos tipos de células puede ser totalmente independiente.
La mayoría de las células autótrofas contienen cloroplastos, donde se efectúa la transformación de la
energía luminosa en energía de enlace químico. A través de una variedad de reacciones químicas, la
energía de enlace se utiliza en la síntesis de numerosas moléculas diferentes. Una de las más
importantes es el monosacárido glucosa. A su vez, esta misma molécula puede ser partida dentro de la
célula y su energía de enlace se puede utilizar en otras actividades dentro de la célula o del organismo.
Todo este proceso de transformar la energía luminosa en energía de enlace químico, más el proceso de
síntesis, recibe el nombre de fotosíntesis.
Las células heterótrofas carecen de cloroplastos, de ahí que no pueden efectuar la transformación de
energía de enlace químico. Por lo tanto, estas células siempre deben tener una adecuada provisión de
moléculas alimentarias, tales como: Los azúcares o carbohidratos, lípidos y aminoácidos. La energía se
tiene cuando las células desensamblan en las moléculas y utilizan la energía de los enlaces. Éste
proceso se llama respiración. Lo más importante, en este proceso de transformación de energía, es la
intervención de todo un equipo de enzimas, las cuales permiten ejecutar estas acciones a baja
temperatura y controlar a la vez estas reacciones.
Las células autótrofas y heterótrofas son mutuamente dependientes. Las autótrofas necesitan del CO2,
en su actividad sintética y en la mayoría de los casos, dan oxígeno como subproducto. Las células
heterótrofas necesita la energía de las moléculas alimentarias que han sido elaboradas por las células
autótrofas. Las células heterótrofas tienen respiración anaerobia y dependen del suministro constante
de oxígeno. El CO2 es un subproducto de las células heterótrofas. Por lo tanto, este producto se
reintegra a la atmósfera para el mantenimiento de las células autótrofas.
Preguntas de Repaso
1. Para entender cómo la energía útil se convierte en aprovechable, es necesario concentrarse en el
estudio de las células. ¿Por qué?
2. ¿Por qué el ATP, proporciona una fuerte evidencia del concepto de unidad, dentro de la biosfera?
3. Si se eliminara la clorofila en los cloroplastos, ¿qué le sucedería a la energía luminosa absorbida?
4. Explique las dos claves técnicas por medio de las cuales los investigadores han podido conocer
como él CO2 se utiliza en las actividades fotosintéticas de los cloroplastos.
5. ¿Cual es la diferencia principal entre las células autótrofas y heterótrofas?
6. ¿Cual es la naturaleza química de las enzimas?
7. ¿Cual es la diferencia entre la respiración aerobia y anaerobia? ¿Cuál de ellas es la que utiliza el
hombre?
8. ¿Por qué las células autótrofas y heterótrofas dependen una de otra?
9. A menudo se piensa que las plantas verdes están constituidas sólo por células autótrofas. En la
actualidad se ha comprobado que un gran número de sus células son heterótrofas. Explique alguna
razón del por qué no es posible que todas las células de las plantas verdes se han autótrofas.
10. En cuáles de las células de nuestro cuerpo espera usted encontrar mitocondrias. ¿Por qué?
11. Algunas veces las enzimas son comparadas, justamente, con un juez de paz, el cual puede efectuar
un matrimonio con un divorcio. ¿Cuáles son las bases para esa comparación?
12. Un organismo que tiene un número considerable de células autótrofas se llama autótrofo, de otra
manera el organismo se considera heterótrofo. De los organismos dentro de una cadena
alimentaria ¿cuáles deben ser autótrofos y cuáles heterótrofos?
13. La mayoría de las células en las hojas verdes son autótrofas, contienen un gran número de
cloroplastos y muy pocas mitocondrias, no obstante, esas células efectúan un trabajo bioquímico y
necesitan de la energía que tienen las moléculas de ATP. Entonces, ¿cómo lo efectúan con tan
pocas mitocondrias?
Obras de Consulta
Asimov, Isaac. Life and Energy. Doubleday, 1962. Una explicación bastante fácil de entender, acerca de
la energía, su papel y transformación en los organismos.
Fruton, J.S. y Sofia Simmonds. General Biochemistry, 2ª ed. John Wiley & Sons, 1958. Libro de texto.
Gaffron, Hans. Photosynthesis. BSCS, Folleto 24 D.C. Heat, 1964. Una breve e interesante explicación
de la fotosíntesis por una autoridad en la materia.
Gerard, R.W. Unresting Cells (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961. Los capítulos 5, 6 y 7 proporcionan
un tratado clásico de las reacciones de la respiración.
Harrison, Kenneth. A Guidebook to Biochemistry. 2ª ed. (libro de bolsillo). Cambridge University Press,
1965.
Lehninger, Albert L. Bioenergetics (libro de bolsillo). W.A. Benjamin, 1965. Un excelente tratado de la
fotosíntesis y de la respiración. Es un poco avanzado.
Revistas
Scientific American
Arnon, Daniel I. “The Role of Light in Photosynthesis”. Noviembre 1960. Un resumen de la secuencia
por medio de la cual la energía luminosa se transforma en energía química de manera que la puedan
usar las células.
Bassham, J.A. “The Path of Carbon in Photosynthesis”. Junio 1962. Cómo se puede usar el carbono 14
para conocer el proceso de la fotosíntesis.
Lehninger, Albert L. “Energy Transformation in the Cell”. Mayo 1960. La actividad enzimática cambia la
energía de los alimentos en energía de enlace del ATP. Cada molécula alimentaria contiene energía
potencial en sus enlaces, que es liberada en la célula por oxidación.
Lehninger, Albert L. “How Cells Transform Energy”. Septiembre 1961. Las células necesitan energía
para mantener una existencia ordenada y estable. La respiración en las mitocondrias y la fotosíntesis en
los cloroplastos, son dos procesos principales para obtener esta energía.
Strumpf, P.K. “ATP”. Abril 1953.
1
W.S. Beck. Modern Science and the Nature of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., 1957, p. 209.
El modelo representa la molécula de DNA que es la molécula maestra de la célula.
Una propiedad característica de los organismos vivos, es la de que

casi todas sus actividades son sumamente ordenadas. Esto implica la
existencia de mecanismos reguladores eficientes. 1
H.E. Umbarger
Capítulo 6
Moléculas Maestras Controlan la Célula
Los biólogos, durante muchos años se han admirado de la gran eficiencia de la célula, por
la manera de cómo realiza sus funciones. En el Capítulo 5 estudiamos una actividad
celular, la transformación de energía. La manera tan ordenada de efectuar esa
transformación se debe a grupos de enzimas. Las células, además, efectúan otras
actividades: Sintetizan moléculas y transportan material hacia dentro o hacia afuera de la
membrana protoplásmica. Algunas, incluso se mueven en su medio.
Las enzimas, individualmente o en grupo, son las principales responsables de que se realicen
ordenadamente éstas actividades dentro de la célula. Sin embargo, esto nos muestra solamente una
parte de lo que sucede, ya que quedan dos preguntas fundamentales: (1) ¿Dónde y cómo se producen
las enzimas? (2) ¿Cuál es el mecanismo que controla su actividad y producción?
Los científicos no han podido dar una respuesta completa a alguna de estas cuestiones, no obstante
que se conocen muchos hechos clave. Gran parte de los conocimientos modernos acerca del mecanismo
de control celular, se han obtenido de investigaciones recientes. Actualmente, el conocimiento del
mecanismo de control celular es el área principal dentro de la investigación biológica.
73 Moléculas Maestras Controlan la Célula

Centro de Control Celular
¿Existe en la célula un lugar que se pueda considerar el centro principal del control de la actividad
celular? La mayoría de los biólogos de este siglo se han enfrentado a dos contestaciones aparentemente
opuestas. Por un lado, los genetistas que estudian los mecanismos de la herencia han proporcionado, al
parecer, una evidencia concreta de que el control celular está bajo la influencia directa de los
cromosomas. Por otra parte, los bioquímicos han proporcionado otra evidencia de que las enzimas son
las que controlan la célula. Sin embargo, las enzimas, están distribuidas en estado de suspensión en el
citoplasma y no se encuentran en el núcleo en grado apreciable. Esto era un problema fundamental que
se tenía que resolver. Los genetistas creían que los cromosomas son los que tienen el control principal
de la célula; y los bioquímicos creían que son las enzimas. ¿Quién tiene razón?
6-1 El camino para descubrir. Con la intención de resolver este dilema se han planteado y efectuado
varios experimentos. En un experimento de tipo general, el núcleo fue separado de ciertos organismos
unicelulares con resultados poco definidos. Por ejemplo, a un paramecio se le quitó el núcleo y el efecto
más notable fue que, después de algunos días, los cilios quedaron inmóviles. En otro experimento
similar dividieron una amiba en mitades, de manera que el núcleo quedara en una de ellas. Mientras a
las mitades se las mantuvo en ayuno, vivieron un tiempo aproximadamente igual, pero si disponían de
alimento se anotó, entre ellas, una reacción diferente. La mitad de la amiba que contenía el núcleo
tomaba los alimentos y continuaba su vida prácticamente normal; mientras que la otra mitad, carente
de núcleo, no tomaba alimentos y moría.
6-2 Una serie de experimentos clásicos con Acetabularia. Los
siguientes experimentos ayudaron a esclarecer el papel que desempeñan el
núcleo y el citoplasma, en el control celular. La Acetabularia ya es un alga
unicelular verde, excepcionalmente grande, de 2.5 a 7.5 cm. Para los
experimentos se seleccionaron dos especies diferentes. Como se puede ver
en la Fig. 6.1, las dos especies parecen hongos. Cada una tiene un pedicelo
delgado con una especie de capitel o casquete en un extremo y en el otro
rizoides. En ambos casos el núcleo está en la base, en el extremo
ramificado del pedicelo. Sin embargo, ambas especies de Acetabularia
difieren claramente: Cada una tiene su propio tipo de casquete. En la
Acetabularia mediterránea, el casquete tiene la forma de una sombrilla que
hubiese sido voltear al revés, mientras la Acetabularia crenulata, tiene su
capitel o casquete como pétalos de margarita.
Figura 6.1 Dos especies de La Acetabularia presenta dos características ideales para esos
Acetabularia.
experimentos: (1) Las secciones de ambas especies se pueden cortar e
injertar unas a otras, sin sufrir ningún daño importante. (2) Después del tratamiento, los nuevos
organismos son capaces de crecer, sean cuales fueren las estructuras necesarias para hacer de él un
organismo completo.
Un tipo de experimento muy significativo con Acetabularia, se resume en la Fig. 6.2. La base de
una célula med (mediterránea) conteniendo el núcleo, se injertó con el pedicelo de una célula cren
(crenulata) que se le había quitado su base y su casquete. El propósito de este experimento fue
determinar si era el núcleo de la célula med o el citoplasma de la célula cren quien controlaba el tipo de
casquete que debería decrecer en el nuevo organismo. El resultado reveló que es el núcleo que tiene
influencia dominante. El nuevo casquete, en forma de sombrilla tiene, consecuentemente, las
características de la célula med. La experiencia contraria, en la cual el pedicelo de la célula med se
injertó a la base (y núcleo) de la célula cren, produjo un nuevo organismo con el casquete del tipo cren.
Estos resultados confirmaron la influencia decisiva del núcleo de la célula sobre el citoplasma.

6-3 Experimentos posteriores con el
núcleo. ¿Cómo ejerce el núcleo influencia? Una
respuesta parcial se obtuvo con otros
experimentos con Acetabularia. En esos
experimentos, el pedicelo con su citoplasma fue
separado, tanto del casquete como del núcleo.
En cada caso, creció un nuevo casquete del
pedicelo con citoplasma y éste siempre resultó
ser idéntico al que hubiera crecido de un
pedicelo con núcleo normal. Estos
experimentos sugieren que el núcleo envía
algún tipo de información al citoplasma. Esta
información permanece en el citoplasma por un
tiempo, durante el cual ejerce un control sobre
las actividades del citoplasma.
¿Domina el núcleo completamente la
célula? El experimento anterior sugiere que
puede ser cierto; los experimentos con
Acetabularia, como se ve en la Fig. 6.3,
sugieren que el citoplasma ¡ejerce influencia
sobre el control del núcleo! Después que
Acetabularia ha alcanzado la madurez, el
núcleo de la base de cada célula empieza
dividirse y a multiplicarse. Los núcleos
resultantes se dirigen del pedicelo hace el
casquete. Sin embargo, si eliminamos el
casquete antes que la célula alcance su
madurez, se detiene la división nuclear. En otro
experimento, en el cual se inserta el casquete
maduro a un pedicelo y base de una célula, el
núcleo de esta célula inmadura empieza
dividirse, casi dos meses antes de lo que
normalmente ocurriría. Se ve que el citoplasma
de los casquetes más viejos produce algún tipo
de información que estimula y controla la Figura 6.2 En estos experimentos, el núcleo parece ser el factor que
división del núcleo. Todo esto indica que esas gobierna la célula.
informaciones las trasmiten sustancias
químicas.
¿Qué es lo que dicen los experimentos anteriores en relación al centro de control celular? ¿Hay tal
cosa? Muchos experimentos, aquellos con Acetabularia sólo son una parte, indican que el núcleo sirve
como centro de control celular. Algunas sustancias producidas en el núcleo pasan a citoplasma, donde
ejercen su influencia. Sin embargo, esas sustancias no ejercen el control absoluto de la célula ya que
algunas sustancias se producen en el citoplasma mismo y sólo ejercen control sobre el núcleo. Hay
otras sustancias, producidas fuera de la célula, que pueden ejercer su influencia en el citoplasma y en
el núcleo. Considerando que debe existir un equilibrio dentro de la célula, ¿se puede esperar que todas
esas sustancias, sólo se produzcan en un centro?
Repaso
1. ¿Qué indican los experimentos con “amibas” del papel que desempeña el núcleo?
2. ¿En qué difieren las Acetabularia?
3. ¿Cuales son las dos características de Acetabularia, que la hacen un organismo ideal para
los experimentos descritos?
4. ¿Cual es la apariencia del casquete de una Acetabularia que tiene una base cren,
insertada con un pedicelo med?
5. ¿Cuándo ocurre, ordinariamente, la división nuclear en Acetabularia?
6. ¿A qué conclusiones conducen los experimentos con Acetabularia?

Enzimas y Núcleo Celular
Hemos establecido que el núcleo es el centro
principal de control en la célula, sin embargo, nos
enfrentamos aún a hechos que pueden parecer
contradictorios. Las enzimas son, como ya se
indicó, las principales responsables del control de
las diferentes actividades celulares; están
concentradas en el citoplasma, pero no lo están en
ningún sitio del núcleo. Considerando los
excrementos con Acetabularia, se puede pensar
que los núcleos producen las enzimas que emigran
al citoplasma y en esta forma controlan las
actividades celulares. Esta idea parecía atractiva,
pero todavía no se apoya en evidencias
experimentales. Entonces, ¿cuál es la respuesta?
6-4 Los genes se relacionan con las enzimas.
En 1941, dos científicos estadounidenses, George
Beadle y Edward Tatum, reportaron una serie de
experimentos que relacionaban el núcleo celular
con las enzimas. Trabajando con moho de pan,
Neurospora, mostrados en la Fig. 6.4, demostraron
que las unidades de la herencia, los genes, están
directamente relacionados con la producción de las
enzimas dentro de la célula. El método seguido por
los investigadores consistió en bombardear el
moho con rayos X o con radiaciones ultravioleta.
Esta técnica es la que, desde hace años, han
estado utilizando los científicos para producir
Figura 6.3 Estos experimentos indican que el citoplasma ejerce una cambios genéticos en los cromosomas de varios
influencia reguladora sobre el núcleo. organismos. Después fueron examinadas las
generaciones irradiadas, que mostraron signos de
deficiencia enzimática.
El Dr. Beadle sugirió una analogía para ayudarnos a comprender mejor el
método empleado. Suponga que se desea saber cuál es el trabajo que realiza un
obrero en una fábrica de automóviles, pero no es posible observarlo en acción. Una
forma para saber el tipo de trabajo que realiza, sería atar las manos antes de
entrar a la fábrica, de tal modo que le impide trabajar. Después, observando el
producto final – por ejemplo, un automóvil sin defensas – se deduce su trabajo.
Por supuesto que la irradiación en el experimento de Beadle y Tatum no se
puede enfocar sobre algún gen específico en el hongo del pan, pero los científicos
fueron capaces de mostrar que por cada gen dañado en los individuos irradiados,
sus descendientes mostraban una deficiencia en una enzima específica. A partir de
estos resultados, ha surgido la hipótesis un gen-una enzima que posteriormente Figura 6.4 Neurospora
permitió a estos hombres, en colaboración con Joshua Lederberg ganar el Premio crassa, el hongo rosa del pan,
tal como aparece al crecer
Nóbel de Fisiología y Medicina en 1958. sobre ágar un tubo de ensayo
inclinado.

Al mismo tiempo que se publicaron los trabajos de Beadle
George W. Beadle, creció en y Tatum, se pensó en los genes como unidades distintas
una granja cerca de Wahoo, colocadas de manera precisa, a lo largo de los cromosomas.
Nebraska. Un maestro de la
secundaria lo estimuló para
Entonces se supo que en la mayoría de las células los
continuar en la cromosomas están en el núcleo celular. Esto hizo suponer que
ciencia.
Mientras hacía el curso de los genes ejercen su influencia en el núcleo, para producir
posgraduado en la Universidadenzimas – una por cada gen – y que estas enzimas
de Nebraska, Beadle empezó a
interesarse en
procederían luego a controlar las actividades celulares; pero
genética.
Posteriormente estudió no hay evidencia suficiente para llegar a tal conclusión. Hubo
en
Cornell y en el Instituto una contradicción evidente. El núcleo, difícilmente podría ser
Tecnológico de California. un centro productor de enzimas, ya que no había
concentración enzimática en él. Entonces surgió otro
problema, ya que además de las enzimas, había, en la célula, otras proteínas que también eran
controladas por los genes. Afortunadamente, otra serie de experimentos han dejado la puerta abierta,
para llegar a la solución de este problema.
6-5 Se descubrió la transformación de bacterias. En 1928, el
bacteriólogo inglés Fred Griffith, informó el mundo científico un
descubrimiento de importancia, a consecuencia de sus experimentos
Edward L. Tatum.
realizados en dos cepas de bacterias diferentes. Estas bacterias En la Universidad de
pertenecen al grupo llamado de neumococos. Algunos miembros de Stanford, se
este grupo de bacterias, como usted ya supo, son capaces de causar la interesó en la
neumonía. misteriosa
naturaleza de la
Las dos cepas de bacterias, que utilizó Griffith difieren, acción de los genes,
sus trabajos con
principalmente, en dos aspectos. Una cepa, cuando crece en un medio éstos le valieron el
apropiado, produce pequeñas colonias que parecen ásperas al verlas a Premio Nóbel.
través de la luz reflejada. A estas cepas se le llama A; a la otra cepa se
le llama L, debido a que sus colonias tienen una apariencia brillante o quizás más bien lisa, al verse con
luz reflejada. La diferencia entre las dos, A y L, se ve claramente al compararlas en el microscopio; ésta
se muestra en la Fig. 6.5. Las células de la cepa L SE ven rodeadas por una cubierta o cápsula, gruesa
y limosa, mientras que la A carece de ella.
La segunda diferencia importante entre las cepas A y
L, se relaciona con la cápsula y limosa. Cuando los
organismos que sirven para experimentar, como los
ratones, se inocula la cepa A, no les produce neumonía.
Los glóbulos blancos del ratón son capaces de "fagocitar"
las células cepa A, impidiendo su multiplicación; en
consecuencia, evitan la enfermedad. Sin embargo, si al
Figura 6.5 Las dos ratón se el inocula células cepa L, la cápsula limosa que
cepas de tienen, evite que los glóbulos blancos "fagociten" las
neumococos. La A
bacterias. Por consiguiente, las células cepa L se
(en la en la parte
superior) sin multiplican y producen la neumonía.
cápsulas, no causan
neumonía. La forma En uno de sus experimentos, Griffith inyecta los
ratones, células vivas de la cepa A junto con células cepa
capsular L (abajo) es
la causante de la L, a las cuales mató usando calor. Para su sorpresa, los
neumonía. animales adquirieron neumonía. Posteriormente recibió
otra sorpresa, aún mayor. Cuando examinó la sangre de
los ratones enfermos, encontró una gran cantidad de neumococos de la cepa productora de la
neumonía, que le hizo pensar que no todas las células cepa L habían muerto y que era necesario repetir
el experimento. Al obtener el mismo resultado, concluyó que las células muertas de la cepa L,
conservaban cierta capacidad para trasmitir su actitud de producir cápsulas limosas a las células de la
cepa A. posteriormente, esta capacidad de transformación se transmitió a los descendientes de las
células A. algún tipo de información o de sustancia química de las células L, muertas, transformaba
literalmente las células A en productoras de cápsulas. La Fig. 6.6, resume estos experimentos.

Figura 6.6
Como las conclusiones de Griffith eran sorprendentes, otros investigadores comprobaron y

confirmaron los resultados obtenidos. No pasó mucho tiempo para que los resultados de Griffith fueran
obtenidos in vitro, es decir, fuera del cuerpo del animal. Evidentemente, son algunas sustancias
químicas de las células muertas las que actúan como potente regulador de las células vivas; pero,
¿cuáles son esas sustancias?
6-6 Se identifica a la sustancia transformadora. Tres
investigadores del Instituto Rockefeller de New York identificaron la
sustancia que transforma los neumococos. Éstos científicos – doctores Oswald T. Avery
Avery, MacLeod y McCarty – separaron cuidadosamente los diferentes era el mayor del
componentes químicos de los extractos de la cepa L y luego probaron grupo de los tres
investigadores que
cada uno de ellos para determinar su capacidad de transformación. Al identificaron la
probar con la cápsula limosa, las pruebas no afectaron las células de la sustancia
cepa A. al hacerlo con varios componentes proteicos en las células de la transformadora de
las bacterias.
cepa L los resultados fueron igualmente negativos. Después de una Murió en 1955.
serie de técnicas complicadas de purificación se identificó un
componente como sustancia transformadora, “la preparación 44”, la cual se llamó ácido

desoxirribonucleico. Actualmente se le conoce por su nombre abreviado: DNA. En el reporte, de 1944,
se lee:
Hasta donde los autores conocen... un ácido nucleico, del tipo de la desoxirribosa, no había
sido recuperada, hasta ahora, de los neumococos ni había sido inducida,
experimentalmente, una transformación específica in vitro, por una sustancia química
definida.
... Si, no obstante, la sustancia biológicamente activa aislada... como... el ácido
desoxirribonucleico, prueba actualmente ser el principio transformador, como lo sugiere
fuertemente la evidencia obtenida, entonces los ácidos nucleicos de este tipo, deben ser
considerados no son estructuralmente importantes sino como funcionalmente activos para
determinar las actividades bioquímicas y las características específicas de las células
neumocócicas. 2
6-7 ¿Cuál es el efecto de este descubrimiento? Con el descubrimiento
del DNA, se unificaron muchos conocimientos aislados y mucha
información esporádica hasta lograr un modelo razonable. Desde 1871, el
químico suizo Miescher, había estudiado la naturaleza química del núcleo
celular. Miescher aisló e identificó una sustancia que llamó nucleína, la
Colin MacLeod, cual, más tarde, llamaron ácido desoxirribonucleico. Otros análisis
igual que Avery, posteriores mostraron que los cromosomas estaban constituídos por
nació en Nueva proteínas y DNA. ¿Estarían los genes – las unidades misteriosas que están
Escocia, Canadá.
en los cromosomas – compuestos del DNA o de proteínas o de ambos?
Antes de los trabajos de Avery, MacLeod y McCarty, parecía ser más
probable que era el material proteico de los cromosomas el constituyente de los cromosomas. Esto
parecía lógico, aun cuando no fuese por otra razón que las enzimas que controlan la célula eran
proteínas, con identificación de la "preparación 44" como la sustancia transformadora, inmediatamente
se enfocó la atención en el contenido de DNA en los cromosomas. Desde 1944, los científicos han
encontrado pocos obstáculos en sus investigaciones del mecanismo del control celular. Hasta ahora
todos los experimentos han conducido hasta el DNA.
Repaso
1. ¿Cuáles fueron los organismos de experimentación de Maclyn McCarty. Nació en el
Beadle y Tatum? sur de Bend, Indiana. Hizo
2. ¿A qué hipótesis les llevaron los experimentos de Beadle y sus trabajos de estudio, en la
Tatum? Universidad de Stanford antes
de trabajar en el equipo con
3. ¿Cuál fue la evidencia que les indicó que los genes no Avery y MacLeod en el
producen directamente las enzimas en los núcleos? Instituto Rockefeller.
4. ¿Cómo podría describir la cepa de neumococos causantes
de la neumonía?
5. ¿Cuáles, los experimentos de Griffith, fueron los que le sorprendieron e hicieron pensar
que había cometido un error?
6. ¿Cual es el nombre más conocido de la nucleína o “preparación 44”?
DNA: Su Estructura y Función
La declaración de Avery, MacLeod y McCarty de que el DNA es el factor de transformación de los
neumococos, no convenció a la totalidad de los biólogos de que esta molécula fuera "la molécula
maestra" de la célula. El hecho de que así se reconozca hoy, se debe al resultado de numerosos e
importantes experimentos realizados en la década de 1950. Pero aún después de que la importancia del
DNA era reconocida, quedaban tres preguntas por contestar: (1) ¿Cuál es la naturaleza química de las
moléculas de DNA? (2) ¿cómo ejerce el DNA su influencia al resto de la célula, si se encuentra casi
exclusivamente en los cromosomas? (3) ¿Qué clase de información del citoplasma es responsable del
control del DNA?

Friederich Miescher, el
Revisaremos algunas de estas ideas y hechos, para
bioquímico suizo que descubrió encontrar las respuestas a estas tres preguntas.
el DNA (que llamó "nucleína")
6-8 Los componentes químicos del DNA. Los químicos,
al analizar los núcleos de
varias células del mucho antes de que se conociera el DNA como factor de
pus.
Posteriormente, encontró este
transformación en los neumococos, conocían mucho respeto
mismo compuesto en células
su composición. Sabían que el DNA era una molécula gigante,
de levaduras y esperma de
compuesta por una repetida adición de subunidades, de
salmón. Otros investigadores
encontraron que manera semejante a las largas cadenas de moléculas
este
compuesto presenta reacción
proteicas. También habían sido identificadas las tres unidades
ácida; de ahí su nombre de
que componen el DNA. Una de esas unidades en el grupo
"ácido desoxirribonucleico".
fosfato, del mismo tipo del grupo químico que se encuentra en
la molécula de trifosfato de adenosina; se estudió en el Capítulo 5. Otra unidad fue el sacárido de 5
carbonos, llamado desoxirribosa. La tercera unidad, se sabía que era alguna de estas 4 moléculas que
contienen nitrógeno: Adenina, timina, guanina y citosina. Todos los análisis químicos de estas
moléculas y sus fórmulas estructurales, se pueden ver en la Fig. 6.7.
Los análisis químicos del DNA, realizados en sustancias tales como
levaduras y médula ósea, han revelado que las unidades de fosfato y azúcar se
encuentran, aproximadamente, siempre en la misma proporción. Además,
aunque la cantidad de los cuatro compuestos nitrogenados – llamados bases
DNA – sea diferente en cada organismo, ciertos pares de estas bases se
encuentran siempre en proporciones aproximadamente iguales (véase la Tabla
6.1).
A principios de la década de 1950, se sabía muy poco acerca de cómo
estaban unidas y arregladas las diversas unidades de la molécula de DNA; por
eso, la estructura del DNA fue de gran interés para los biólogos. A partir de las
investigaciones de William Harvey en las que el conocimiento de la estructura
le ayudó a comprender la función del corazón y la sangre, cientos de
investigadores han usado el conocimiento de la estructura como una ayuda
Figura 6.7 Las 4 bases
para comprender una función. Ciertamente un conocimiento de la estructura nitrogenadas, que se encuentran en
del DNA proporciona valiosas guías respecto a su función dentro de la célula. el DNA.
Con esta idea en la mente muchos investigadores se dedicaron al trabajo de
descubrir la estructura del DNA.
Tabla 6-1 Porcentaje de bases nitrogenadas de DNA 6-9 Watson, Crick y Wilkins proponen un
modelo. El primer reporte importante acerca
Adenina Timina Guanina Citosina
de la estructura del DNA fue publicado en la
Bacterium 15.1 14.6 34.9 35.4 revista científica inglesa Nature el 25 abril
(tuberculosis) 28.6 28.4 21.4 20.4
Médula ósea (rata) 28.7 27.2 22.2 20.7
1953. En esa fecha el biólogo estadounidense
Esperma (toro) 27.9 28.2 19.5 21.5 J.D. Watson y el biofísico inglés F.H.C. Crick,
Testículos (arenque) 28.2 27.8 21.5 21.2 quienes trabajaron con los datos recopilados
Timo (toro) 27.3 27.1 22.7 22.8 por Maurice Wilkins, enunciaron:
Germen de trigo 31.3 32.9 18.7 17.1
Levaduras Deseamos sugerir una estructura para la
sal del ácido desoxirribonucleico (DNA).
Esta estructura, tiene unas características nuevas, que son de considerable interés
biológico.3

En este artículo explicaban Watson y Crick como usaron la fotografía de difracción
de rayos X (véase la Fig. 6.8) y otros datos como base, para representar, con metal y
alambre, un modelo de la molécula. El resultado, en sus propias palabras, fue "una
estructura radicalmente diferente". Su modelo, que llegó a ser conocido como modelo
Watson-Crick, se asemeja mucho a una escalera de cuerda, marina, "torcida" o una
escalera de caracol. Técnicamente, su forma se conoce como doble hélice. Para
entender cómo están dispuestas las diferentes unidades en el modelo de Watson-Crick,
nos servimos de la ilustración de la molécula, tal como aparecería si la escalera de
cuerda se hubiese torcido. Los lados paralelos de la escalera contienen unidades
alternadas de azúcar y fosfato. Cada uno de los escalones consiste de dos bases
nitrogenadas unidas entre sí en la parte media del escalón y unidas al azúcar por los
extremos (véase la Fig. 6.9).
Figura 6.8 La fotografía ¿Cuales son algunas de las “características nuevas” del modelo de Watson-Crick?
original de Wilkins de la Una de ellas se relaciona con la manera de enlazarse con las bases, en la parte media
difracción de rayos X de cada escalón. Su enlace, no es el usual que mantiene juntas las otras moléculas,
producida por el DNA.
son puentes de hidrógeno que tienen una veinteava parte de fuerza de cualquier otro
enlace en la molécula; es decir, hay un "punto débil" en la mitad de cada escalón.
Otra característica nueva es la forma en que están apareadas las
bases. Debido a su tamaño y a su estructura molecular, sólo se pueden
hacer ciertos apareamientos. La base adenina se “acomodará” sólo
cuando forme pareja con la base citosina. Sin embargo, no hay
restricción en el orden de las bases. Como ejemplo, tomemos el orden
de escalones que se representen, simbólicamente, en la Fig. 6.10.
6-10 Los nucleótidos son las unidades estructurales de los
ácidos nucleicos. Una molécula de azúcar, una de fosfato y una base,
se unen para formar una unidad básica llamada nucleótido. El DNA está
compuesto por cuatro nucleótidos diferentes: Nucleótido adenina,
nucleótido guanina, nucleótido timina y nucleótido citosina (véase la Figura 6.9 La naturaleza helicoidal de las
Figs. 6.11). moléculas de DNA, frecuentemente se
compara a una escalera de caracol.
¿Por qué se debe
considerar de “interés biológico”, el puente de
hidrógeno que une las bases o los apareamientos de
esas bases? Si el DNA es realmente la molécula que
constituye las unidades de la herencia, debe tener la
característica única siguiente: El DNA debe ser capaz
Clave: Estos símbolos se usarán en el resto del capítulo para de hacer reproducciones exactas o copias de sí mismo.
representar las diferentes partes del DNA y RNA. Como se puede El modelo de Watson-Crick expliqué, lo anterior. De
deducir de las figuras 6.11, esos símbolos no se parecen a su
forma química. Sin embargo, resultan útiles al indicar que la
ese modelo, se puede deducir que por un rompimiento
adenina solamente esa aparea con timina o uracilo y la citosina del puente de hidrógeno, suponiendo que el DNA debe
con la guanina. estar rodeado de nucleótidos "libres", cómo la molécula
del DNA puede hacer dos copias exactas de ellas
mismas. Estudie el diagrama de la Fig. 6.12 y verá cómo se puede lograr.
6-11 El modelo de Watson-Crick, es probado. Un modelo científico está basado en evidencias. Pero
también es producto de la imaginación; de ahí que no se pueda esperar que sea preciso. Un modelo da
a otros científicos algo para probar – ese algo sirve de base para realizar los experimentos.
El verdadero valor de un modelo estriba en si se puede o no usar para obtener posteriores
conocimientos o ideas. ¿Qué cambios ha tenido el modelo de Watson-Crick desde 1953 a la fecha?
Ninguno. Para probar la validez del modelo se han realizado varios excrementos y los ha resistido
todos. Hasta este momento, el modelo parece reflejar exactamente todas las evidencias actuales. Otras
investigaciones, utilizando suposiciones basadas en el modelo, han obtenido excelentes resultados a
base de nuevos hechos y nuevas ideas. El modelo de DNA de Watson-Crick ha resultado ser un modelo
ideal.

Repaso
1. ¿Cuáles son los tres componentes de un
nucleótido?
2. ¿Cuáles son las cuatro bases nitrogenadas que
se encuentran en el DNA?
3. ¿Cuál es el significado de “reproducción”?
4. ¿Cuáles características estructurales del DNA
ayudaron a aclarar su función en la
reproducción?
5. Mencione las parejas de nucleótidos que se
encuentran en el DNA.
DNA y Síntesis Proteica
Los experimentos demuestran que el DNA es capaz
de copiarse a sí mismo. Esto prueba que es capaz de ser
el material genético. Queda todavía una pregunta muy
importante: ¿Cómo puede el DNA, que se encuentra Figura 6.10 Una sección de
la hélice de DNA, obsérvese
solamente en los cromosomas, ejercer su influencia en la similitud que guarda con la
toda la célula? De acuerdo con los primeros escalera de caracol o de
experimentos, de Beadle y Tatum, por ejemplo, se había espiral. Las parejas que
establecido una relación entre los genes y las enzimas. forman las bases de los
escalones pueden
Entonces, ¿es el DNA, en cierta manera, responsable de encontrarse en cualquier
la producción de las enzimas? Recuerde que las enzimas orden a lo largo de la hélice.
están constituidas principalmente, si no es que
completamente, de proteínas y éstas a su vez, son cadenas de aminoácidos. Luego, parece lógico
pensar que el DNA es, realmente el responsable de la síntesis de las proteínas. Pero, ¿cómo se realiza
esta síntesis?
Figura 6.11 Los ácidos nucleicos están formados por largas cadenas de subunidades llamadas nucleótidos. Cada nucleótido de DNA consta
de una de las cuatro bases nitrogenadas unidas al azúcar desoxirribosa. También está unido a la desoxirribosa un grupo fosfato. Las
fórmulas estructurales de los nucleótidos adenina, guanina, citosina y timina se muestran arriba. Note que los nucleótidos citosina y timina
son más pequeños. ¿Cuál sería la forma de la molécula de DNA desenlazada si los nucleótidos citosina y timina apareados estuvieran
alternados con los nucleótidos guanina y adenina apareados?

Más y más evidencias que se van acumulando sugerían que los aminoácidos se ensamblaban para
formar las proteínas en el citoplasma y no en el núcleo. En los 10 años siguientes, desde el histórico
trabajo de Watson y Crick, numerosos científicos han propuesto nuevos modelos que revelan cómo el
DNA ejerce su control en toda la célula. Ahora nos referimos al nuevo modelo por el hombre de modelo
sintetizador de proteínas.
Figura 6.12 Cuando se “duplica” el DNA, se forman dos “copias” exactas, una de cada banda del DNA. La copia
sucede cuando las bandas del DNA, se “desenlazan”. Ese desenlace significa que los puentes de hidrógeno entre
las parejas de las bases (del centro) se rompen. Los nucleótidos del medio se unen con los nucleótidos libres de
las bandas simples del DNA. De esta manera se forman dos moléculas de DNA idénticas a la base (izquierda).
6-12 Una revisión química. Para comprender los "trabajo" del modelo sintetizador de proteínas
debemos introducir ciertas ideas y otras deben ser revisadas. Hasta ahora, hemos evitado mencionar
otro ácido nucleico que, junto con el DNA, se encuentra en la célula; se trata del ácido ribonucleico
(RNA) que se encuentra en toda la célula y no como el DNA, que queda confinado principalmente en los
cromosomas. En el núcleo, el RNA se encuentra concentrado en dos zonas, como lo muestra la Fig.
6.13. Ahí, se encuentra estrechamente asociado con los cromosomas y también se encuentra en los
nucleolos. Los nucleolos son esos cuerpos de color oscuro, visibles en los núcleos de la mayoría de las
células animales, excepto durante la división celular. En el citoplasma, la mayor concentración de RNA
está en los ribosomas, esos cuerpos diminutos que motean el retículo endoplásmico (véase las
micrografías del Capítulo 2).
Figura 6. 13b Los cromosomas teñidos con azul de

toludina permiten mostrar el DNA (azul) y el RNA (violeta).
El área hinchada del cromosoma se llama hinchamiento del
cromosoma y esta área, es la de mayor concentración de
RNA.
Figura 6.13a Esta sección de tejido pulmonar
humano está teñida para qué resalte el núcleo
verde-amarillo brillante. Con esta tinción el RNA
aparece anaranjado brillante, mientras que el DNA
se observa como amarillo y verde. ¿Puede localizar el
nucléolo en esta célula?
Se cree que el RNA tiene una estructura helicoidal, muy semejante a la del DNA, sin embargo su
composición química difiere del DNA en dos aspectos importantes: Primero, que el RNA no tiene
nucleótido timina y que en su lugar, está un nucleótido con la base nitrogenada uracilo apaleado con un
nucleótido adenina (véase la Fig. 6.14); la segunda diferencia reside en el azúcar de 5 carbonos, que se
encuentra en el nucleótido. Debe recordar que el azúcar en el nucleótido del DNA se llama

desoxirribosa, mientras que el nucleótido del RNA, se llama ribosa. Al examinar en la Fig. 6.15 la
fórmula química de estos azúcares, ¿podría justificar sus nombres?
6-13 Un mecanismo para copiar. Watson y Crick concluyeron su
declaración de 1953 la siguiente manera:
No ha escapado a nuestra atención que las parejas específicas que
hemos postulado anteriormente sugieren un posible mecanismo de
copia del material genético. 4
De acuerdo con los conocimientos del papel que desempeña el DNA,
las observaciones de que las parejas básicas del DNA proporcionan un
mecanismo de copia fueron muy significativas. Por lo menos, ésta es la
función que actualmente se les atribuye. En determinados momentos,
algunas partes del DNA se separan o "desenlazan" en los enlaces de
Figura 6.14 Compare la fórmula del uracilo hidrógeno. En presencia de ciertas enzimas y de ATP, los nucleótidos
con la fórmula de la timina en la Fig. 6.7. RNA se aparean con las bases del DNA – la guanina a la citosina (o
viceversa) y el uracilo a la adenina – formando un RNA completo
(actualmente, no está todavía claro si el RNA puede o no formarse sobre una o sobre ambas mitades de
la molécula de DNA). Después, el RNA formado sobre el modelo del DNA "se desliga", dejando libres a
los nucleótidos DNA, en posición de volver a unirse. Es evidente que el RNA así formado será una copia
fiel de la molécula de DNA, sobre la cual fue ensamblado (véase la Fig. 6.16).
Figura 6.15 La ribosa en el RNA y la desoxirribosa en el DNA. Figura 6.16 El RNA se separa de la
molécula de DNA de la cual se formó.
Después se mueve hacia fuera del
núcleo, a través del citoplasma, hacia
los ribosomas. Esta forma de RNA
recibe el nombre de RNA mensajero
(RNAm).
Por un método todavía desconocido, la banda con los nucleótidos libres del RNA se mueve hacia el
citoplasma, debido a que de esta manera lleva información de la molécula del DNA, en su estructura
incompleta, se llama RNA mensajero (RNAm).
Recordará que las enzimas, lo mismo que otras proteínas, están constituidas de una o más cadenas
de polipéptidos. Estas cadenas de polipéptidos se forman por una serie de aminoácidos que se
mantienen unidos con un orden específico. También debe recordar que el orden de los aminoácidos es
de importancia crítica y que en una cadena de polipéptido, si uno de ellos no está en el lugar que le
corresponde, puede resultar una nueva proteína. Ahora bien, el "milagro" de cómo la célula dirige, en
forma consistente el ensamble de los aminoácidos, conservando ese orden específico, ¡parece haber
sido resuelto!
6-14 El orden de los nucleótidos es muy importante. El orden de los nucleótidos en la molécula
del DNA sirve como un código. Así, una pequeña parte de una sola banda del DNA, puede tener las
bases en el siguiente orden: Citosina, adenina, citosina, timina, guanina, citosina, adenina, adenina,
guanina, se abrevia: CACTGCAAG y el mensaje del RNAm tendrá el siguiente orden complementario:
GUGACGUUC (véase la Fig. 6.17).

Repartidos en todo el citoplasma existen 20 diferentes clases de
aminoácidos, que se pueden reunir para formar polipéptidos y muchas
formas diferentes de un RNA especial, bandas dobles llamado RNA de
transferencia (RNAt) – algunas veces denominado RNA soluble (RNAs).
Con la ayuda de una enzima específica y ATP, cada una de estas
moléculas de RNA de transferencia se enlaza químicamente a un
aminoácido específico. Así, unido a un RNA "portador", un aminoácido
está a un paso más para ser incorporado a un polipéptido (véase la Fig.
6.18).
Figura 6.17 En el citoplasma, el RNA

mensajero, se adhiere las ribosomas. En este
esquema, el ribosoma es la estructura
grande que aparece en la parte baja de la
ilustración. Usted recordará del Capítulo 2
que los ribosomas se consideran los lugares
de la síntesis proteica. Usando la clave de los
símbolos de la página 132, ¿cuál es el orden
de las bases nitrogenadas en el RNA
mensajero?
Figura 6.18 El RNA de transferencia se

representa aquí como una sucesión de tres
bases nitrogenadas unidas a una banda de
RNA. Unido a esta terna hay un aminoácido
específico, representado aquí por dos puntos
anaranjados.
Tabla 6-2 Ternas mensajeras del código genético

Aminoácido Ternas Aminoácido Ternas Aminoácido Ternas
GUC GUG CCU
Alanina GCC Glicina GGC Prolina CCC
GCA GGA CCA
CGU
CAU UCU
Arginina CGC Histidina Serina
CAC UCG
CGA
ACU
AAU AUU
Asparagina Isoleucina Treonina ACC
AAC AUC
ACG
UUA
GAU
Ácido aspártico Leucina UUG Triptófano UGG
ACG
CUU
UGU AAA
Cisteína Lisina Tirosina UAU
UGC AAG
GAA
Ácido glutámico Metionina AUG Valina GUU
GAG
CAA UUU
Glutamina Fenilalanina
CAG UUC
* Con 1 letra se pueden codificar 4 aminoácidos, con 2, 16 y con 3, 64; lo cual es
más que suficiente para codificar 20 aminoácidos.
6-15 ¿Cómo son incorporados los aminoácidos en el orden debido? Aparentemente, cada uno de
los RNA de transferencia tiene, en un orden característico, tres nucleótidos expuestos, sin aparear. Con
la intervención de los ribosomas, estos nucleótidos se aparean con los nucleótidos complementarios del
RNA mensajero. Observe lo bello, en la sencillez de este mecanismo. Supongamos que después que
una molécula de DNA, en un cromosoma, se ha desenlazado, muestra la secuencia de nucleótidos

adenina, adenina, adenina (AAA). Esto podría ser copiado por el RNA mensajero, como el orden uracilo,
uracilo, uracilo (UUU). Después este mensaje UUU pasa al citoplasma por medio del RNA mensajero,
supondremos que se encuentra un RNAt, conteniendo una secuencia de nucleótidos libres (AAA) que se
unirá con el RNA mensajero, también supondremos que el RNA de transferencia (AAA) está unido a una
molécula del aminoácido fenilalanina. De esta manera el mensaje en clave AAA, de la molécula de DNA,
que especifica la clase y colocación del aminoácido (fenilalanina) ha sido enviado, fuera, al citoplasma
de la célula. Usando una variedad de mensajes en clave con 3 letras, hay 64 posibilidades, ese
mecanismo puede especificar fácilmente la clase y orden de los 20 aminoácidos diferentes (véase la
Tabla 6-2).
6-16 Papel de los ribosomas en el modelo de la síntesis

proteica. Parece que los ribosomas se mueven individualmente a lo
largo del RNA mensajero, de un extremo a otro. Al moverse,
"traducen" la clave del mensajero y ayudan a incorporar las bandas
adecuadas de RNA de transferencia (véase la Fig. 6.19). Cada
ribosoma al moverse a lo largo del RNA mensajero sintetiza,
probablemente, una cadena completa de polipéptidos. Los
Figura 6.19 El aminoácido glicina, unido a una
experimentos han demostrado que pueden moverse, al mismo
terna RNA de transferencia, está adherida a un tiempo, varios ribosomas a lo largo del RNA mensajero. Un grupo de
ribosomas donde el RNA atrae a una banda ribosomas adheridos a una banda de un RNA mensajero, recibe el
complementaria de un RNAm. Así, el segmento nombre de polirribosoma o simplemente, polisoma (véase la Fig.
de RNAm que aún muestra tres nucleótidos
(GUG) tiene codificado un aminoácido específico.
6.20).
De esta manera se forma una cadena
6-17 El gen y su papel son
polipéptida sobre el ribosoma; esta cadena tiene
cuatro aminoácidos, ácido aspártico,
definidos. El modelo de la síntesis
fenilalanina, glicina y serina, unidos a un
proteica actual proporciona al biólogo
aminoácido, que podemos deducir de la Tabla 6-
2. su primera oportunidad para dar una
definición precisa de gen. Una de
estas definiciones dice que el gen es una secuencia nucleótida en una
molécula de DNA y es la responsable final de la síntesis de una cadena
de polipéptidos. Observe como esta definición modifica la hipótesis de
Beadle-Tatum y da al gen una función más limitada, porque las
enzimas están formadas, generalmente, por más de una cadena.
Otra ventaja del modelo es que permite tomar en cuenta las
mutaciones, cambios repentinos en la herencia del individuo. De
acuerdo con el modelo, la alteración de nucleótido en una molécula de Figura 6.20 Estos polirribosomas fueron
tomados de unas células de un tumor
DNA podría deberse a la sustitución o supresión de un aminoácido en humano.
una proteína celular. Por ejemplo, las cadenas que forman la molécula
de hemoglobina tienen 287 aminoácidos. Debe recordar que la sustitución de uno de esos 287
aminoácidos en cada una de las dos cadenas, puede causar la anemia falciforme (véase la Fig. 6.21 y
Sección 3-18).

En todo modelo científico se desea que haya belleza y simplicidad,
aunque estos atributos no garantizan que sea un buen modelo. Para
determinar el valor de un modelo debemos plantear dos preguntas:
¿Ofrece el modelo ideas que se pueden comprobar? ¿El modelo ayuda a
obtener nuevas ideas y nuevos hechos? En el caso del modelo de la
síntesis proteica, ambas respuestas se pueden contestar
afirmativamente. El modelo ha servido de base general para diferentes
tipos de experimentos y ha demostrado ser útil para proporcionarnos
nuevos hechos e ideas.
Como hemos dicho, hay diversas cualidades. Recordemos que el
modelo de la síntesis proteica está basado principalmente en otro
modelo, el modelo del DNA de Watson-Crick, por lo tanto, es mucho más
reciente y ha sido puesto a la consideración de los científicos en un
período menor de 10 años.
Otra cualidad que se debe tener en cuenta, es la amplitud y
complejidad del modelo, ya que en la actualidad incluye los mecanismos
Figura 6.21 La simple sustitución de uno
de los 287 aminoácidos causa la anemiade la síntesis proteica en todas las células de los distintos organismos.
falciforme.
Conforme se ha ido exponiendo, las pruebas se han acumulado
rápidamente reafirmando este criterio. Por ejemplo, en un experimento con RNAt (unido diferentes
aminoácidos) que se obtuvo de las células bacteriales “rotas”, se agregó a una solución que contenía
RNAm y ribosomas, tomados de las células de los conejos que estaban sintetizando la hemoglobina. ¡En
el tubo de ensayo, se sintetizó la hemoglobina! Experimentos como el que acabamos de describir nos
sugieren que este modelo es universal. Solamente el tiempo e investigaciones posteriores nos
permitirán conocer su verdadera validez.
6-18 ¿Qué es lo que controla el DNA? Ya sea
visto cómo, en forma probable, el DNA ejercen
su influencia dentro de la célula. Una secuencia
codificada de los nucleótidos, especifica el orden
preciso de los aminoácidos en la cadena de
polipéptidos, que son ensamblados en el
citoplasma. Todas las enzimas, que controlan la
actividad celular, son los "troqueles" dentro de la
molécula de DNA. Pero todavía quedan varias
preguntas sin respuesta, además, son numerosos
los experimentos que sugieren la existencia de
mucha más información codificada en cualquier
molécula de DNA que será traducida en
polipéptidos. En vista de esto, se puede
preguntar: "¿Qué es lo que ocasiona que las
secciones ‘adecuadas’ de DNA, se ‘desenlacen’ en
forma tal que el mensaje pueda ser llevado a un
RNA mensajero?” O bien, la pregunta puede
plantearse en esta forma: “¿Qué es lo que está
dentro de la célula que impide al DNA
‘desenlazarse’ en todas sus partes e impide la
Figura 6.22 Diagrama para resumir cómo el DNA del núcleo celular
traducción total del código genético?” controla la síntesis proteica en el citoplasma. Una banda del DNA forma
un RNAm y éste emigra hacia el ribosoma que se encuentra en el
En la década de 1960.1 de los más grandes
citoplasma. Dos RNA de transferencia por medio de enzimas específicas
hechos de la investigación fue el descubrimiento y ATP, llevan al ribosoma dos aminoácidos específicos. Entonces estos
e identificación de los mecanismos que controlan aminoácidos son unidos e incorporados a una larga cadena de
la actividad del DNA. Se han sugerido numerosas polipéptidos que se han formado de manera semejante.
ideas; aquí sólo presentaremos los hechos
generales de uno de los modelos que está siendo probado en la investigación. Éste se llama modelo
operón y sugiere que el DNA, contiene datos codificados representados por dos tipos de genes: Los
genes estructurales y los genes reguladores. Los genes estructurales contienen los datos codificados
que especifican el orden de los aminoácidos en los polipéptidos, que serán de una importancia

estructural en la célula con el organismo. Por ejemplo, un gen estructural puede tener un código para
un polipéptido de una enzima; puede tener un código para un polipéptido de la hemoglobina o puede
tener un código para que un polipéptido forme la proteína de su cabello.
6-10 Papel del gen regulador. El gen regulador contiene datos codificados que también dan origen a
un polipéptido, sin embargo, de acuerdo con el modelo este polipéptido que se encuentra en el
citoplasma, ejercerá su influencia en uno o más genes estructurales. Este actuará para evitar la
formación del RNA mensajero del gen estructural o unir el RNA mensajero con el DNA para que no le
sea posible llegar al citoplasma. Algunas versiones de este modelo sugieren que hay una sección del
DNA que controla la operación de uno más genes estructurales. Esta sección recibe el nombre de
operador y es el más sensible a la influencia del producto del gen regulador. El término “operón” viene
a ser el nombre del modelo que se usa para describir al operador y a todos los genes estructurales que
controla. En la Fig. 6.23, se muestra como se cree que funcionan los genes estructurales y reguladores.
Aunque el modelo operón ha probado ser muy útil,
parece que debe ser revisado y ampliado para
investigaciones posteriores. El problema más grande
que todavía no ha sido resuelto en relación a este
modelo, es el de que algunos productos conocidos
obtenidos del medio ambiente, afectan la acción del
gen estructural. Estos productos, ¿interactúan con el
polipéptido producido por el gen regulador? Si lo
hacen, ¿cómo lo hacen? Si no, entonces, ¿cómo
afectan a los genes estructurales? ¡Quién sabe! Tal
vez, se pueda sugerir algún día un nuevo modelo que
conteste algunas de estas preguntas.
Repaso
1. ¿Dónde se encuentra el RNA en la
célula?
Figura 6.23 En este diagrama simplificado del modelo operón se 2. ¿Cuales son las dos diferencias químicas
muestra como el DNA se puede controlar a sí mismo.
que hay entre el RNA y el DNA?
3. ¿Porque consideramos que el código
genético está hecho de tres letras en lugar de una o dos?
4. ¿Cuál es el papel del RNA de transferencia durante la síntesis proteica?
5. De acuerdo con el modelo operón, ¿cuál es el operador?
Resumen
¿Qué controla a la célula – los cromosomas del núcleo o las enzimas de citoplasma? La respuesta no fue
aclarada sino hasta la década de 1950. Entonces, como resultado de una serie de investigaciones clave,
se señaló al núcleo o más bien al DNA en él, como el principal centro de control celular. Posteriormente,
en la década de 1960 se obtuvieron unos resultados que venían a confirmar, por lo general, estas
observaciones. Sin embargo, son varios los factores del citoplasma o del exterior celular que pueden
influir y regular la actividad del DNA, que se encuentra en el núcleo.
¿Cómo puede el DNA controlar la célula, si sabemos que las enzimas son las que regulan toda la
actividad celular? Los trabajos de Beadle y Tatum, conocidos en 1941, guiaron a los investigadores a la
resolución de este dilema. Estos investigadores demostraron una relación definida entre las enzimas y
los genes (estos últimos están en los cromosomas del núcleo). Específicamente encontraron que si un
gen del núcleo era dañado, una enzima desaparecería del citoplasma celular. Posteriormente, cuando se
descubrió que los genes estaban constituídos por DNA, puede interpretarse de la siguiente manera: "Al
dañar el DNA de un gen, se destruye en una enzima".
Usando el modelo de Watson-Crick del DNA, se ideó un modelo para explicar cómo el DNA es,
finalmente, el responsable de las cadenas de los polipéptidos que, al unirse, formar las enzimas. Este
modelo se llama "modelo de síntesis proteica". El DNA se desensambla permitiendo así la formación del
nucleótido RNA. Más tarde el RNA que se "desliga", transporta el mensaje para complementar, en
orden, los nucleótidos del DNA; se llama RNA mensajero. El RNAm emigra del núcleo al citoplasma para
formar cadenas sobre los ribosomas. Otras formas más pequeñas de RNA, denominadas RNA de

transferencia, se unen a cualquiera de los 20 diferentes aminoácidos. Cada RNA tiene tres nucleótidos
libres que van a reunirse con una sección complementaria de una molécula del RNAm. Esta unión se
efectúa con ayuda de los ribosomas. Durante el proceso, los diferentes aminoácidos están ordenados de
acuerdo con el orden de los nucleótidos de la molécula RNAm – aunque en realidad, esta especificación
está dada por el DNA del cual fueron copiados. Luego, al romperse el RNAt deja que la cadena de
aminoácidos se una. De esta manera, un orden de nucleótidos y las moléculas de DNA especifique el
orden de los aminoácidos en un polipéptido. La secuencia de los nucleótidos, contenida en un código
determinado para un polipéptido, se considera ahora que es un gen.
¿Qué controla el DNA? Una respuesta adecuada. El modelo operón ha ayudado a saberlo. En la década
de 1960 se ha aprendido algo al respecto.
Preguntas de Repaso
1. ¿Que mostraron los experimentos con Acetabularia, en relación a la importancia del núcleo y del
citoplasma, en el control celular?
2. ¿Cómo ha sido modificada la hipótesis: Un gen-una enzima, considerando los resultados obtenidos
con el modelo de la síntesis proteica?
3. Los trabajos de Griffith, relacionados con la transformación de los neumococos, llevaron a los
investigadores por el camino que los condujo a descubrir el DNA, como la molécula maestra de la
célula. ¿Cómo?
4. La pregunta: ¿De qué está compuesto el DNA? Puede ser contestada con tres palabras. ¿Puede
hacerlo?
5. Suponga que una sección "desenlazada" de DNA contiene en el siguiente orden los nucleótidos
libres: ACCTTTGCAACA ¿cuál debe ser el orden de los nucleótidos del RNA que completarán la
sección?
6. Suponga que el DNA codificado de la Pregunta 5 llegó al citoplasma con una orden en la molécula
RNAm. Suponga, también, que en el citoplasma hubiera ciertos RNAt unidos a diferentes
aminoácidos, de acuerdo con las siguientes especificaciones: RNAt con nucleótidos libres ACA,
unidos al aminoácido cisteína; RNAt con el código GCA, a la arginina; RNAt con el código ACC, al
triptófano; y el RNAt con el código AAA, a la fenilalanina. ¿Cuál será el orden de los aminoácidos
que se unirán a cada uno de esos polipéptidos mensajeros?
7. Utilizando el modelo de síntesis proteica, explique las consecuencias que puede traer la mutación
en la molécula del DNA, al cambiar de lugar un aminoácido.
8. ¿Con cuáles evidencias, se puede demostrar que el modelo de la síntesis proteica se aplica de igual
forma, en organismos tan diversos como conejos y bacterias?
9. Utilizando el modelo “operón” ¿cómo puede un polipéptido, formado con una codificación del gen
regulador, inhibir la formación de un polipéptido, codificado sobre un gen estructural?
10. ¿Cuales son las dos razones por las cuales, el modelo del operón ha sido más discutido que los
otros dos?
11. El DNA, fue descubierto hace casi 100 años. A principios del siglo 20 se sabía que era uno de los
principales componentes de los cromosomas y que éstos contienen a los genes responsables del
control celular. ¿Por qué los biólogos esperaron hasta los descubrimientos de Avery, MacLeod y
McCarty, para dirigir su atención en el DNA, como molécula maestra de la célula?
12. Se supone que durante la división celular ordinaria, el DNA se reproduce y cada célula resultante
contiene los mismos códigos de las células originales. Aún en los organismos multicelulares,
formados por diferentes clases de células, cada uno produce su proteína específica. ¿Cómo se
pueden relacionar esos dos hechos?
13. Los biólogos que estudian el desarrollo del embrión de los organismos multicelulares, a menudo se
refieren al proceso de desarrollo como "una acción selectiva de genes", ¿por qué es éste un nombre
apropiado?
Obras de Consulta
Chargaff, Erwin y J.N. Davidson, eds. The Nucleic Acids: Chemistry and Biology. Vol. III, Academic
Press, 1960.

Frankel, Edward. DNA, Ladder of Life. McGraw-Hill, 1964.
Hutchins, Carleen M. Life’s Key: DNA. Coward-McCann, 1961.
Moore, Ruth. The Coil of Life. Alfred A. Knopf, 1961.
Revistas
BioScience
Forest, Herman S. y Harold Greenstein. “Biologist as Philosophers”. Noviembre 1966. Un tratado
bastante interesante sobre el uso de los modelos biológicos.
Life
Hills, Alicia y Albert Rosenfield. “DNA: Key of All Life”. Octubre 4, 1966. Este artículo describe un
modelo de DNA que ayuda a explicar su papel dentro de la síntesis proteica.
Nature
Carlsen, E.N.G.J. Trelle y O.A. Schjeide. “Transfer Ribonucleic Acids”. Junio 6, 1964.
Science
Nirenberg, M.W. y P. Leder. “RNA Codewords and Protein Synthesis”. Septiembre 25, 1964. Este
artículo propone un método para determinar la función genética de una terna de composición conocida.
Scientific American
Agranoff, Bernard W. “Memory and Protein Synthesis”. Junio 1967.
Benzer, Seymour. “The Fine Structrure of the Gene”. Enero 1962. La misma técnica empleada en los
mapeos de los cromosomas se utilizó ahora para mapear los genes.
Crick, F.H.C. “The Genetic Code”. Octubre 1962. Se considera el orden en que están unidas las bases a
la cadena de polinucleótidos para determinar el mensaje genético. Este artículo explica, como se llega a
esta conclusión.
Crick, F.H.C. “The Genetic Code: III”. Octubre 1966.
Crick, F.H.C. “The Structure of the Hereditary Material”. Octubre 1964.
Davidson, Eric H. “Hormones and Genes”. Junio 1965.
Gibor, Aharon. “Acetabularia: A Useful Giant Cell”. Noviembre 1966.
Hanawalt, Philip C. y R.H. Haynes. “The Repair of DNA”. Febrero 1967. Los experimentos con las
bacterias indican la existencia de un mecanismo para reparar los DNA dañados.
Hurwitz, Gerard y J.J. Furth. “Messenger RNA”. Febrero 1962.
Nirenberg, M.W. “The Genetic Code: II”. Marzo 1963. Un complemento del artículo de octubre de 1962
de F.H.C. Crick. La naturaleza del código genético ha sido ampliada, a través de experimentos
posteriores.
Sager, Ruth. “Genes Outside the Chromosomes”. Enero 1965.
Sinsheimer, Robert L. “Single Strand DNA”. Julio 1962.
1
H.E. Umbarger. “Intracellular Regulatory Mechanism”. Science, Vol. 145, N° 3633 (agosto 1964), p.
64, col. 1, Copyright ©1964 por The American Association for the Advancement of Science.
2
O.T. Avery, C.M. MacLeod y Maclyn McCarty. “Studies on the Chemical Nature of the Substance
Inducing Transformation of Pneumococcal Types”. De Great Experiments in Biology, Mordecai L. Gabriel
y Seymour Fogel, eds. Prentice-Hall, 1965, pp. 137 y 140. Reimpreso con el permiso de los autores y
de la Rockefeller University Press de The Journal of Experimental Medicine, Vol. 79, pp. 137-158
(1944).

3
J.D. Watson y F.H.C. Crick. “Molecular Structure of Nucleic Acids”. Nature, Vol. 171, N° 4356 (abril 25,
1953), p. 737, McMillan Co. Ltd.
4
Ibid.

Las células de esperma llevan la mitad del DNA a cada nuevo ser.
La materia viva, aunque blanda y suave al tacto, es en realidad,

mucho más durable que el resistente a cero y más estable que el
granito más duro. Los océanos, las montañas y la totalidad de los
continentes, han sufrido varios cambios durante los últimos dos mil
millones de años; sin embargo, la materia viva ha permanecido no
sólo indestructible durante ese tiempo, sino que ha llegado aun
progresivamente más abundante.
Paul B. Weisz
Capítulo 7
La Vida se Reproduce
En los Capítulos 5 y 6 hemos enfatizado algunas de las actividades responsables de
mantener la organización en todo sistema biológico. Pero ninguna de las actividades que
hemos discutido es capaz de eludir, indefinidamente, las fuerzas de la naturaleza que
destruyen su organización, de tal manera que los pueda llevar al desorden. El desorden en
los sistemas biológicos es inevitable. Sin embargo, ya hemos visto actividades que
permiten a los organismos vivos, perpetuarse a sí mismos y por tanto, mantenerse
"adelante" del inevitable desorden. De todas estas actividades, la fundamental es la reproducción.
La palabra "reproducción" significa "hacer más de lo mismo". Esta actividad se presente en todos
los niveles de la organización biológica. Algunas de las moléculas de la materia viva se reproducen; lo
mismo hacen las células y los organismos. Para usar en forma correcta el término "reproducción"
debemos tener el cuidado necesario de precisar siempre el nivel de organización de que se trate.
Primero se estudiará la reproducción celular, que incluye la reproducción en todos los niveles dentro de
la célula; después las formas básicas por medio de las cuales se reproducen los organismos.

Reproducción Intracelular
Decir que una célula se ha reproducido, implica que todos los sistemas organizados dentro de la
célula, también se han reproducido a sí mismos. Sin embargo, hay un hecho que se debe tener
presente: La reproducción de los sistemas, dentro de la célula, pueden estar o no sincronizados con la
reproducción de la célula como unidad. Por ejemplo, en ciertas células, los núcleos se reproducen
muchas veces antes de que se haya dividido la célula. Al discutir la reproducción de los sistemas de la
célula, deseamos resaltar este hecho.
7-1 La reproducción a nivel molecular. ¿Cómo se reproducen, en la célula, las diferentes moléculas?
Parte de la respuesta ya se dio en el Capítulo 6. Se vio cómo se reproducen los ácidos nucleicos a sí
mismos y en qué forma son los responsables de la reproducción de las proteínas. Pero ¿qué es lo que
se sabe y otras moléculas de la célula, moléculas de carbohidratos y grasas? Y ¿qué se sabe de los
nucleótidos y aminoácidos – ácido nucleico y las subunidades de proteínas que ya hemos descrito como
parte del “medio ambiente celular”? Por supuesto, algunas de estas moléculas orgánicas han sido
metidas directamente a la célula, en forma más o menos intacta, pero tuvieron que ser ensambladas en
alguna otra célula. ¿Cómo?
Para la producción de las moléculas orgánicas, el punto clave son las
enzimas. Generalmente forman una "línea de ensamble", en donde grupos
de enzimas ensamblan sistemáticamente: Carbohidratos, nucleótidos y
aminoácidos. Estos compuestos se han formado de pequeñas moléculas que
han penetrado intactas en la célula o que han sido ensambladas por un
grupo de enzimas. Así, vemos que existe una relación teórica entre el DNA y
otras moléculas orgánicas de la célula. El DNA, forma el modelo para el RNA
y este RNA forma, a su vez, el modelo para los polipéptidos, éstos son
ensamblados y forman proteínas. Algunas de esas proteínas funcionan como
enzimas y son las responsables de la formación de otras moléculas dentro de
la célula. Hay muchas lagunas en esos modelos. Otras investigaciones serán
Figura 7.1 Las fibras del músculo necesarias antes de que se pueda considerar tal modelo como universal y
esquelético contienen células aplicable a la reproducción molecular en todas las células.
polinucleadas. Los núcleos son las
partes más oscuras, como círculos 7-2 Reproducción de los organoides. Al comparar los conocimientos que
aplanados que permanecen a los lados
tienen los biólogos acerca de la reproducción molecular y nuclear, vemos que
de las fibras alargadas.
se sabe muy poco de la reproducción de los organoides celulares (Sección 2-
19). ¿Se reproducen por escisión o desgarramiento? Una respuesta
afirmativa sugeriría que son realmente, unidades independientes dentro de la célula, que se podrían
perpetuar a sí mismos sin depender del DNA nuclear. O bien, ¿los organoides celulares se forman de
materias primas del medio celular? Esta alternativa haría a los organoides mucho más dependientes de
las enzimas, que son necesarias para el trabajo de ensamblar y a la vez, significaría que los organoides
son controlados indirectamente por el DNA del núcleo.
Se empieza a creer que algunos organoides celulares son independientes, por lo tanto, que son
relativamente libres del control directo del DNA nuclear. Ésa evidencia se aplica particularmente a las
mitocondrias, cloroplastos y centriolos, ¿significa eso que estas estructuras se dividen y crecen de algún
modo y que, como resultado, pasan a través de generaciones sucesivas de células? Éste parece ser el
caso, ya que varios investigadores han reportado ejemplos en los cuales los tres organoides
mencionados se han reproducido por sí mismos.
Pero hay otra alternativa que presenta posibilidades atractivas para futuras investigaciones. Muchos
reportes recientes indican que los organoides celulares tienen como parte de su estructura, una
pequeña cantidad de DNA. Más aún, este organoide DNA tiene una proporción de nucleótido que es
claramente distinto del DNA nuclear. ¿Es posible que el organoide DNA pase a través de generaciones
sucesivas células y que sirva como "troquel" para construir los organoides? Actualmente no hay
evidencia alguna para suponer que el organoide DNA lo realice. Lo que se sugiere principalmente con
esto, es la posibilidad de que esta sea una de las direcciones que deban seguirse en las investigaciones
biológicas. La idea, sin embargo, es interesante. Los biólogos siempre han considerado a los
cromosomas como los portadores de genes que, como sabemos, son las unidades encargadas de
transmitir toda la información hereditaria de un organismo, por eso ahora se empieza a considerar un

tipo diferente de gen que transmite la información hereditaria, el gen no cromosómico. Se está
trabajando e investigando sobre Chlamydomonas, para aclarar el funcionamiento de los genes no
cromosómico. Este interesante microorganismo se muestra en la Fig. 7.2.
Repaso
1. ¿Qué significa "reproducción"?
2. ¿Qué tipo de molécula proteica regula la producción de las demás moléculas en el
interior de la célula?
3. ¿Qué son los organoides?
4. ¿Qué significa "reproducción por escisión"?
5. ¿Cuales son las evidencias que hay, para indicar que los organoides pueden ser
independientes del núcleo celular?
6. ¿Qué es un gen no cromosómico?
Mitosis y División Celular
Las células se reproducen por sí mismas por un proceso general llamado
escisión, significa "división". Las células, en general, sufren una escisión binaria,
se dividen en dos células más pequeñas o células "hijas". En ocasiones, en
ciertos microorganismos ocurre la escisión múltiple, es decir, en este proceso se
producen varias células hijas que proceden de una sola.
El hecho principal en la división celular es la duplicación de los núcleos
celulares, con todos sus cromosomas importantes y su DNA. Este proceso se Figura 7.2 La Clamydomona es
llama mitosis. La mitosis es el principal acontecimiento en que están un alga verde que esté
estudiando extensamente para la
involucradas las estructuras dentro del citoplasma así como las del núcleo. reproducción de organoides.
Debido a esto ya que las células se dividen normalmente después de la división
nuclear, el término "mitosis" se usa, algunas veces, para denominar ambos procesos – división nuclear
y división celular.
7-3 Cromosomas múltiples. Algunas veces, antes de presentarse algún cambio aparente en el
núcleo, ocurre el acontecimiento más significativo de la mitosis: Los cromosomas del núcleo se
reproducen. Esta reproducción duplica la cantidad de DNA del núcleo. Como el mecanismo que indica la
reproducción no se conoce todavía, ésta es el área clave en las investigaciones. Algunos experimentos
nos muestran que la mitosis puede, efectivamente, ser bloqueada impidiendo la reproducción del DNA.
Esto se puede llevar acabo, añadiendo a la célula algunas sustancias químicas. Varias formas de cáncer
se caracterizan por la división no controlada de la célula. Además, el hecho de iniciar o inhibir la división
celular es de gran importancia en el campo de las investigaciones que se realizan acerca del cáncer.
Estos hechos están siendo ahora intensamente investigados los científicos en la búsqueda que hacen
para entenderlo y controlarlo.
Los cromosomas no se separan inmediatamente después de la duplicación, permanecen poco
tiempo unidos, se llaman cromátidas. Otro acontecimiento que sucede en las células animales, antes de
la mitosis, es la duplicación del centriolo.
7-4 Profase. Si observamos una célula a través del microscopio de contraste de fases, vemos
fácilmente cuando va a ocurrir la mitosis. El primer signo de que va a principiar es la aparición de los
cromosomas, que habían permanecido invisibles. Durante esta fase de la mitosis, llamada profase, los
cromosomas, que son delgados y largos, se condensan en filamentos gruesos y cortos. Los
investigadores que en esta condensación se debe a un enrollamiento repetido de los cromosomas
(véase la Fig. 7.3). Si tiene una liga de hule, dele vueltas como se da cuerda a un modelo de avión de
juguete y se podrá imaginar cómo, probablemente, ocurre este hecho. Junto con la condensación de los
cromosomas se observan otros cambios. Si los centriolos están presentes, empiezan a emigrar a
regiones opuestas de la célula, formando lo que los biólogos llaman a menudo los dos "polos". Al cabo
de poco tiempo aparece una masa dedicados filamentos, irradiando desde los polos. Esta estructura
llamada uso mitósico tiene algunos filamentos que van alargándose desde cada polo. Algunos de estos
filamentos, se unen a los puntos más oscuros de cada cromosoma. Esta área oscura, el centrómero o
cinetócoro, es la región en la cual aún están enlazadas las cromátidas. Al ampliarse el uso mitósico y
unirse al centrómero, la membrana nuclear y el núcleo desaparecen.

7-5 Metafase. Después que los filamentos del uso mitósico se han unido al
centrómero, aparentemente "empujan" o "jalan" las cromátidas a la región media de
la célula. Eventualmente los cromosomas se alínean en un plano, llamado ecuador.
Cuando los cromosomas están en esta fase, llamada metafase, las cromátidas se
separan finalmente unas de otras.
7-6 Anafase. Una vez que las cromátidas se han separado, los filamentos del huso
parecen jalar a cada una de ellas hacia los polos opuestos. En esta etapa, llamada
Figura 7.3 El repetido anafase, los cromosomas toman a menudo una forma exagerada de J o de V. Cada
enrollamiento de los cromosoma da la apariencia de una pieza corta de resorte helicoidal que está siendo
cromosomas les da una jalada a través del agua por un hilo.
apariencia de ser más
cortos y de mayor espesor.7-7 Telofase. La fase final de la mitosis, es la telofase, que se caracteriza por
El efecto es semejante al
aparecer un surco o canal en la membrana plasmática (en células animales) o el
que se produce cuando se
retuerce, repetidamente,desarrollo de una placa divisoria (en células vegetales). Las placas y los surcos,
una cuerda. continúan creciendo hasta que la célula se divide en dos células hijas. Mientras se está
efectuando la división celular los cromosomas se desenrollan y recobran su forma de
hebras o fibras y reaparecen la membrana nuclear y los nucleolos.
Quizás tendrá la oportunidad de ver una película en movimientos de la mitosis, tal como aparece en
un microscopio de contraste de fases. Aun a los biólogos experimentados les causa asombro el
presenciar este tipo de espectáculo. Esta observación le impresionara sobre todo, por el hecho de que
la mitosis es una secuencia continua de fenómenos. Una descripción de la mitosis, etapa por etapa, no
siempre da esta idea. Los esquemas de la Fig. 7.4 muestran la mitosis en una célula animal ordinaria.
Figura 7.4 Mitosis en una célula típica de animal.
7-8 Algunos de los mecanismos de la mitosis están sin resolver. A muchos investigadores les
gustaría conocer el origen y función de los filamentos del huso acromático, pero nadie conoce todavía
cómo se desarrollan o cómo “empujan” o “jalan” los cromosomas dentro de la célula. Otra cuestión
importante es el descubrimiento del RNA en los filamentos del huso. Otro problema que permanece sin
resolver es el que corresponde al desarrollo del surco divisorio o placa, que casualmente resulta en la
división celular. ¿Qué es lo que inicia y controla su desarrollo? Éstos son algunos de los ejemplos de las
preguntas de las áreas de este proceso, que todavía permanecen sin contestar.
Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia entre escisión binaria y escisión múltiple?
2. ¿Qué es el centrómero?
3. ¿En qué fase de la división celular se separan finalmente los cromosomas?

4. ¿En qué se nota el inicio de la telofase?
5. ¿Cómo se puede relacionar la mitosis a la investigación de las células cancerosas?
Reproducción de Organismos: Modelos Asexuales
Puesto que ya hemos examinado la célula y su método reproducción, vamos a dedicar ahora
nuestra atención al estudio de dos organismos. ¿Cómo se reproducen a sí mismos? Esta pregunta no se
contesta fácilmente, ya que la mayoría de los organismos constan de millones de células, muchas de las
cuales están sumamente especializadas y no debemos perder de vista que la reproducción de un
organismo requiere en todos los subniveles de su organización y tejidos, órganos y sistemas que
presenta, deben también reproducirse.
A pesar del complejo problema que representa la reproducción de los organismos, dos modelos
básicos lo caracterizan: El asexual (no sexual) y el sexual. Estos modelos los estudiaremos.
7-9 Reproducción vegetativa. ¿Le gustaría tener un grupo de sauces creciendo en el patio de su
casa? No sería difícil lograrlo si tuviera el sauce y el espacio, puesto que con sólo cortar algunas ramas
de estos árboles y colocarlas en el suelo húmedo, podría tener algunos árboles nuevos, ya que les
cause nos ofrece un ejemplo muy común de reproducción vegetativa. Lo esencial en la reproducción
vegetativa, está en que cuando una parte de su organismo se siembra, puede desarrollar otro
organismo. La frase, "un vástago del viejo tronco", sería una descripción apropiada de cómo se verifica
tal reproducción. Usualmente el término "reproducción vegetativa" se emplea para describir la
reproducción asexual de organismos muy celulares y a pesar del nombre, este método de reproducción
se encuentra lo mismo en animales que en plantas.
La reproducción vegetativa se observa más comúnmente en las
plantas y de ahí, probablemente su nombre. Los jardineros y
hortelanos utilizan ampliamente la reproducción vegetativa. Usan
bulbos de cebollas y de tulipanes para producir nuevas plantas.
Cortan las papas y plantan los pedazos para producir más papas
(véase la Fig. 7.5). Cortan los “vástagos” o “tallos rastreros” de la
fresa y los plantan para producir más plantas.
La reproducción vegetativa en animales tiene lugar en algunos
invertebrados, muchos de los cuales son marinos. Entre los de agua
dulce, las hidras son un buen ejemplo. En ciertas épocas del año
estos animales muestran en su cuerpo "yemas" creciendo de sus
cuerpos. Las "yemas" son en realidad hidras en desarrollo, que
Figura 7.5 Una papa retoñando, es un buen
finalmente se separarán del individuo original, para llegar a ejemplo de reproducción vegetativa.
convertirse en organismos independientes (véase la Fig. 7.6).
Un ejemplo riguroso de reproducción vegetativa se llevó a cabo hace pocos
años en el laboratorio del Dr. F.C. Steward, la Universidad de Cornell. Al Dr.
Steward, le interesaba conocer el mecanismo que producía los cambios en las
estructuras y funciones normales de las células de tallos y raíces. ¿Cuál es la
causa de que al cortar una rama de sauce y ponerla en el agua, ciertas células
empiecen a dividirse y funcionar como células de raíz? El Dr. Steward, hizo
experimentos con zanahorias, colocando pequeños trozos de tejidos de esta
planta en matraces con "leche" de coco. Bajo ciertas condiciones las células de
cada masa pequeña de tejidos, empezaron a crecer y eventualmente
produjeron una planta normal adulta de zanahoria. Más tarde, el Dr. Steward
Figura 7.6 La reproducción logró, a partir de células individuales del tejido de la zanahoria, que algunas de
vegetativa también se presenta ellas se desarrollarán y se convirtieran en plantas adultas (véase la Fig. 7.7).
entre algunos animales, como por
ejemplo en las hidras. Fue una demostración clara de una creencia que los biólogos habían enunciado
desde hace tiempo, las células del organismo llevan almacenados los
elementos necesarios para desarrollar un nuevo organismo.

7-10 La regeneración es una forma especial de reproducción
vegetativa. En biología, regeneración significa "el crecimiento de las partes
faltantes". Cuando una estrella de mar es dividida en varias partes, cada una
de ellas puede regenerar lo que le falta para producir un nuevo individuo. Es
evidente que ésta es una forma de reproducción; una estrella de mar puede
convertirse en varias estrellas de mar. Lo mismo ocurre con la planaria,
gusano plano de agua dulce. Si se recogen estos gusanos en las rocas de un
arroyo, se pueden hacer numerosos e interesantes experimentos de
regeneración; cortando las planarias en diferentes formas (véase la Fig. 7.8)
se puede observar la regeneración de todo el organismo o de algunas de sus
partes.
Muchos organismos no tienen la posibilidad de regenerar nuevos
organismos completos. Sólo pueden regenerar unidades de ciertos subniveles,
nuevos tejidos y nuevos órganos. Por ejemplo, una salamandra puede
regenerar una nueva pata, pero una pata no puede regenerar una nueva
salamandra. Una lagartija puede regenerar una cola, pero una cola, no puede
Figura 7.7 El Dr. Steward obtuvo
regenerar una nueva lagartija (véase la Fig. 7.9). El hombre tiene muy poca estas plantas de una sola célula de
capacidad regenerativa. Solamente algunos de nuestros tejidos pueden zanahoria colocada, en un medio
regenerarse cuando son dañados. Sin embargo, al pensar en tejidos humanos apropiado, en un recipiente.
hay que recordar el experimento que el Dr. Steward llevó a cabo en los tejidos
de zanahoria. Normalmente el tejido de zanahoria no se regenera, pero el Dr. Steward lo indujo a
convertirse en un nuevo organismo creando un medio favorable para las células colocándolas en "leche"
de coco. Para el biólogo no es irrazonable especular que estos mismos resultados podrían repetirse,
aunque en grado menor, con tejidos humanos. ¿Cuáles podrían ser algunas de las implicaciones de este
descubrimiento?
7-11 Reproducción por esporas. Algunos organismos producen células especializadas que son
capaces de convertirse en organismos completos. Estas células especializadas se llaman esporas. Un
ejemplo excelente es el Rhizopus, hongo negro, común en el pan, el cual desarrolla un órgano
especializado, el esporangio, que produce y guarda muchos cientos de esporas. Al romperse el
esporangio, las esporas microscópicas se diseminan por el aire y son capaces de originar un nuevo
hongo si caen en un sitio favorable. Muchas y diversas esporas conservan, por bastante tiempo, la
capacidad para producir nuevos individuos (véase la Fig. 7.10).
La reproducción por esporas ofrece algunas ventajas a cualquier población de organismos que
posean esta propiedad, ya que las esporas son generalmente ligeras y son fácilmente dispersables por
el viento. Además, la mayor parte de ellas tienen "cubiertas" especializadas para soportar condiciones
ambientales muy severas, todas las poblaciones de organismos productores de esporas pueden
sobrevivir en períodos adversos. He aquí una ventaja para la rápida reproducción de una población. Con
cada adulto produciendo miles de esporas, como es lo usual, es posible una rápida multiplicación de
cualquier población y ciertamente esto es lo que ocurre bajo ciertas condiciones.
Figura 7.8 Diferentes tipos de cortes pueden Figura 7.9 Esta lagartija podrá
originar que las plantas se regeneren en una regenerar su cola para reemplazar la Figura 7.10 Reproducción
gran variedad de formas. que le fue arrancada por el tejón. asexual por esporas en Rhizopus.

7-12 El significado de "reproducción asexual". Hasta aquí hemos visto tres modelos básicos de
reproducción asexual, sin haber dado un concepto claro de este término. Actualmente, "asexual"
significa "no sexual", pero ésta no es una explicación clara. Tal vez se pueda entender mejor el
significado del término haciendo una pregunta. Piense en todos los nuevos organismos que pueden ser
producidos, por reproducción vegetativa, por regeneración y por esporas. Estos individuos, ¿son
realmente nuevos individuos? ¿No son el resultado del mismo y exacto DNA de su padre? Los
organismos reproducidos a sexualmente, no son en cierta forma nuevos organismos verdaderos. Son el
resultado de la misma información hereditaria que produjo a sus padres. Conviene tener presente este
hecho hasta que hayamos estudiado la reproducción sexual. Entonces podremos dar una definición más
precisa del término "reproducción asexual".
Repaso
1. ¿qué se entiende por "reproducción asexual"?
2. ¿Qué clase de reproducción asexual podríamos ilustrar por medio de los retoños de una
planta de fresa?
3. ¿De qué manera podríamos utilizar una estrella de mar, para demostrar la reproducción
asexual?
4. ¿Cual es la diferencia entre regeneración y reproducción vegetativa?
5. ¿Cuales son las desventajas de la reproducción asexual por medio de esporas?
Reproducción Sexual de Nuevos Organismos
Casi todos los organismos, durante alguna etapa de su vida, producen células especializadas para
la reproducción, que difieren de las esporas, en el hecho de que no desarrollan directamente un nuevo
organismo, estas células se llaman gametos, ya que sólo después de que se han fusionado los núcleos
de ambos gametos, se produce el nuevo organismo. El proceso de fusión se llama fecundación y es la
clave de la reproducción sexual. En la asexual no es necesaria la fusión de células reproductoras o de
sus núcleos, ya que el nuevo organismo se reproduce directamente de una célula o de un grupo de
células. En la reproducción sexual, sí es necesaria la fusión de dos células o de dos núcleos distintos
para que se pueda producir el nuevo organismo.
7-13 El espermatozoide y el óvulo son gametos. Dentro del esbozo anterior hay numerosas
variaciones, entre los diferentes organismos. Muchas se relacionan con el modo de realizar la
fecundación. En algunos casos, los gametos son muy parecidos, en tamaño y forma. Por ejemplo: Uno
de los gametos es generalmente más pequeño inmóvil; el cuerpo de esta célula está constituído por el
núcleo y algunas mitocondrias que le proporcionan la energía necesaria para su movimiento. Estos
gametos se consideran masculinos, se llaman espermatozoides (véase la página 150). El otro tipo de
elemento es generalmente más grande y rara vez móvil; el cuerpo celular está constituído por un
núcleo y una gran masa cita plasmática; son los gametos femeninos, se llaman óvulos (véase la Fig.
7.11). El proceso de la fecundación se efectuará en un medio líquido donde el espermatozoide se
impulsa asimismo mediante uno o más flagelos y penetra en el óvulo para ponerse en contacto con él.
Después que el óvulo ha sido fecundado técnicamente, ya no es un óvulo, sino una nueva célula única.
Esta nueva célula se llama cigoto o huevo. Este cigoto sufre la división celular y desarrolla un nuevo
individuo.
7-14 El significado de la reproducción sexual. Hay una importante
diferencia entre los organismos reproducidos por el método asexual y los que
resultan de la reproducción sexual. Un organismo de este último tipo es
verdaderamente un nuevo organismo. Hay algunas excepciones, que serán
estudiadas brevemente, la palabra nuevo indica que el organismo formado, tiene
un nuevo juego o conjunto de genes del todo diferentes al de sus padres.
Hemos visto algunas ventajas que ofrece la reproducción asexual a cualquier
población de organismos, veamos una de ellas. Las esporas, liberadas en un
ambiente propicio, podrán producir inmediatamente otro organismo. Mientras
Figura 7.11 Un óvulo humano es que los gametos, al ser puestos en libertad, tendrán que buscar otorgamiento
cerca de 90,000 veces más para fusionarse. Da la impresión, que las poblaciones que se reproducen por
grande que el espermatozoide esporas, tienen mayor oportunidad de subsistir que una población que emplea un
humano.
sistema más azaroso, donde los gametos pueden o no llegar a fusionarse. Parece

lógica esta deducción y en realidad, no es así. Las poblaciones de organismos reproducidos por el
método sexual tienen mayor oportunidad de sobrevivir.
7-15 El medio ambiente de los organismos siempre está cambiando. Día tras día y año tras año,
varían los factores del medio tales como la lluvia o la temperatura. Hay variaciones mayores de lagos a
desiertos y de montañas a llanos a través de los años. Por esta razón el sobrevivir en un medio
cambiante es la clave del éxito para cualquier población de organismos. La reproducción asexual, en la
cual, el material genético permanece sin cambio (excepto por alguna rara mutación) no ofrece a las
generaciones sucesivas de una población, la flexibilidad necesaria para sobrevivir. Dentro de cada
población existen algunos organismos mejor “equipados" para sobrevivir. Este mejor equipo consiste en
haber heredado más genes "favorables". Sin embargo, el tipo de reproducción asexual no permite una
amplia difusión de estos genes favorables.
La reproducción sexual, por el contrario, provoca una distribución muy amplia de los genes en
cualquier población. La fusión de gametos, de organismos diferentes dentro de una población,
prácticamente garantiza que la mayoría de la información genética favorable será difundida entre la
descendencia. La variación de una población es extraordinariamente importante cuando hay cambios
drásticos en el medio. Cuando los cambios son drásticos eran parte de la población puede ser destruida.
Pero cuando hay variación en la población, aumentan considerablemente las oportunidades de que
sobrevivan algunos de los individuos con características capaces de superar los cambios desfavorables
del ambiente. En el nuevo ambiente, por medio de una reproducción sexual, esos rasgos favorables
pueden ser ampliamente distribuídos a los miembros sobrevivientes de la población.
7-16 Algunos organismos pueden encontrarse a sí
mismos. La reproducción sexual no siempre produce
un nuevo individuo o dicho de otro modo, algunos
individuos presentan genes idénticos a los de sus
padres, con todo y ser el resultado de una reproducción
sexual. Estos organismos, llamados hermafroditas,
producen ambos tipos de gametos, masculinos y
femeninos, en un solo individuo. En algunos casos los
gametos producidos por un organismo hermafrodita,
son capaces de fecundarse el uno al otro. Excepto por
nuevas "recombinaciones" muy limitadas de los genes
en la producción de los gametos o durante la
fecundación; tal reproducción no dará necesariamente
hijos con importantes diferencias respecto a las de los
padres.
Figura 7.12 La Taenia saginata es la tenia común o solitaria del
La mayoría de las plantas superiores son ganado vacuno. Puede contener cientos de segmentos como los
hermafroditas y muchas de ellas pueden producir representados en el dibujo. Tal como muestra el diagrama, cada
segmento tiene estructuras reproductoras, masculinas y
gametos capaces de autofecundarse.* Muchos femeninas. ¿Cuáles de estas estructuras se pueden identificar en
animales hermafroditas, se asemejan a las plantas, la fotografía?
debido a que pueden permanecer la mayor parte de su
vida estacionarios, quietos o bien, tienen un movimiento muy lento. Se puede comprender las ventajas
que tienen esos organismos hermafroditas. Cuando liberan ambas clases de gametos, ya sea que
quieren dentro o fuera, pero muy cerca de su cuerpo, hay bastantes posibilidades de fecundación. Si
estos organismos liberan un solo tipo de gametos, es lógico suponer que las probabilidades de
fecundación van a ser muy pocas (véase la Fig. 7.12).
*Es necesario notar que, aunque los individuos sean hermafroditas la fecundación entre ellos es muy
común. Esto se verá más ampliamente en el Capítulo 23.
7-17 Algunos gametos pueden funcionar como esporas. Hay ciertos gametos, que sin haber sido
fecundados, pueden iniciar una división y convertirse, posteriormente, en un organismo adulto. Cuando
esto se ha observado en organismos que producen indistintamente gametos diferentes, óvulos y
espermatozoides, siempre es el óvulo es que se segmenta para producir el nuevo organismo. Los
biólogos, llaman a este proceso partenogénesis.

Los rotíferos, invertebrados de agua dulce, son un ejemplo de animales que se reproducen
abundantemente por partenogénesis. Durante el verano los rotíferos hembras producen óvulos que se
desarrollen sin ser fecundados, más rotíferos hembras con los mismos genes se desarrollan; el proceso
dura, generalmente, hasta fines del otoño. Entonces, ciertas clases de rotíferos producen óvulos más
pequeños que se convierten en machos, que producirán gametos que fecundarán los óvulos. El
resultado es un cigoto que presenta una resistencia mucho mayor, a los cambios severos del medio,
propicios del otoño e invierno. En este caso, dos juegos de DNA y lo que ellos codifican, son mejores
que uno solo.
Los organismos partenogenéticos también se han podido producir en el laboratorio por medio de
diferentes técnicas; una de éstas, muy fácil, sirve para mostrar el proceso de una manera general. Si se
aíslan en una cápsula, los huevos recién puestos por una rana, que se han extraído con mucho cuidado
de un estanque y se agitan los huevecillos con una aguja, se inicia la división. Los individuos que se
desarrollen, sólo van a tener los elementos genéticos de la madre. Los biólogos desconocen aún, por
qué el estímulo de una aguja es suficiente para qué, dentro del óvulo, se inicie la división.
7-18 Meiosis: La solución a un problema. Hay una complicación inherente en el proceso de la
reproducción sexual como se ha descrito hasta aquí. El problema lo plantean los cromosomas que
pasan a través de generaciones sucesivas de células. Muchos de los organismos que se reproducen
sexualmente, tienen casi idénticamente pareados los cromosomas de sus células, cada uno de los
integrantes de la pareja han sido aportados por uno y otro gameto de los padres. Para cada cromosoma
integrante de un juego generalmente hay otro exactamente igual en el otro juego, aunque los genes
pueden diferir un poco en sus mensajes codificados. A estos cromosomas que son semejantes, se les ha
dado el nombre de homólogos. Una célula que contiene cromosomas pareados se dice que es una célula
diploide (véase la Tabla 7-1).
Supongamos dos gametos diploides, cada
uno con 8 cromosomas, que se fueran a
Figura 7.13 La lombriz de tierra, es
fusionar y formar un cigoto. ¿Cuantos
hermafrodita, contiene en un solo cromosomas tendrá el nuevo individuo? Claro
individuo ambos sistemas está que tendrá 8 pares, es decir, 16
reproductores: masculino y cromosomas. Ahora, supongamos que este
femenino, como la tenia, sólo que
con la diferencia que las lombrices se
nuevo organismo produce sus gametos, cada
juntan una a otra, para una uno conteniendo los 16 cromosomas. Si estos
fecundación cruzada, como se gametos se funcionasen, el cigoto y el nuevo
muestra arriba. Cuando esto sucede individuo se habrían "enriquecido" con 32
hay un intercambio doble de
espermatozoides.
cromosomas, ¿qué claro el problema? Si este
ritmo reproductor continúa, llegará pronto el
momento, en que los nuevos organismos serán solamente cromosomas. Pero aun sin tener ningún
conocimiento de biología, se podrá predecir que existe algún mecanismo que opera durante la
reproducción sexual para mantener constante el número de cromosomas. El proceso que mantiene
constante el número de cromosomas se llama meiosis.
En los animales la meiosis ocurre mientras los gametos se forman. Lo que
sucede es muy sencillo. Sigua en la Fig. 7.15 las diferentes etapas de la meiosis
descritas abajo.
A. Principio de la profase. Llegan a ser visibles los cromosomas al
condensarse.
B. Profase media. El par de cromosomas se duplica cada cromosoma se
transforma en dos cromátidas.
C. Final de la profase. Los dos pares de cromosomas emigran hacia la placa
ecuatorial y en lugar de alinearse en una sola hilera, como sucede en la
mitosis, cada homólogo del par se alínea uno al lado del otro. Esta Figura 7.14 Los rotíferos son
colocación de los 4 cromosomas, se llama tétrada. Aquí, los cromosomas organismos microscópicos que
están tan unidos, físicamente, que las distintas secciones de los se encuentran comúnmente en
aguas estancadas.
cromosomas homólogos pueden ser intercambiadas. Hemos mostrado este
proceso de sobrecruzamiento en el diagrama, con cromosomas en blanco y cromosomas en

negro, con secciones de cada uno de ellos crece sobrecruzan. El sobrecruzamiento es de suma
importancia, porque permite a los genes una recombinación de cromosomas homólogos. En esta
etapa de la profase se llegan a enganchar los filamentos del huso a los centrómeros o
cinetócoros, que atan a los nuevos cromosomas duplicados.
Tabla 7-1 Número de D. Metafase. El sobrecruzamiento de las porciones de los pares homólogos
cromosomas en varias de cromosomas, se completa.
especies.
E. Anafase. Dos pares homólogos se empiezan a separar y cada par
Organismos N° Diploides
emigra a un polo.
Mosca doméstica 12
Sequoia gigante 22 F. Telofase. A menudo, aunque no siempre, las células se divide en la
Arroz 24 telofase, pero siempre se completa la separación de los cromosomas
Hombre 46 homólogos formando dos núcleos, los cuales se reconstruye en esta
Cobayo 64
Carpa 94
etapa. Los núcleos o células resultantes de la primera división meiótica
pronto se vuelven a dividir, el tiempo depende de cada organismo. En
la segunda división los cromosomas no se duplica.
G. Profase. La membrana nuclear desaparece.
H. Metafase. Los cromosomas emigran hacia el
Ecuador. De nuevo las fibras del huso, se
adhieren a los centrómeros.
I. Anafase. Los filamentos del huso causan la
separación de los cromosomas y éstos se
mueven hacia los polos.
J. Telofase. En esta fase, la división de la célula y
los núcleos se completa.
El resultado total de la meiosis es la producción de
cuatro células a partir de una sola, pero cada una de
ellas contiene sólo un juego simple de cromosomas, que
vienen a ser igual a la mitad del original. Llamada a
haploide o monoploide. Algunas veces las 4 células
restantes de la meiosis se convierten en gametos. Pero
en el caso de la producción de células óvulos, una de
estas cuatro células es más grande, aunque contiene la
misma cantidad de material genético ya que su
citoplasma es más abundante que en las otras. Esta
célula es la que se convierte en óvulo.
La meiosis, resuelve el problema planteado. Los
gametos con un solo juego de cromosomas pueden
unirse sin aumentar el número de cromosomas en los
descendientes de las próximas generaciones. Además
de resolver el problema, la meiosis permite comprender
otros beneficios que obtienen las poblaciones de
organismos que emplean este proceso. Ya hemos visto
que el sobrecruzamiento se efectúa en la primera
Figura 7.15 Meiosis. ¿Se comprende por qué la meiosis a veces meiosis. En los gametos humanos, que tienen 46
se llama también reproducción cromática o división de reducción? cromosomas, y sobrecruzamiento produce un
Los cromosomas se han dibujado en negro y blanco para que sea intercambio de muchos genes. El resultado final es una
fácil seguirlos en sus cambios. Así, el proceso de
mayor variación en los descendientes y por lo tanto,
sobrecruzamiento es también muy evidente.
quizás un aumento en las oportunidades de sobrevivir
de la población. Esta variación resultante del sobrecruzamiento parece muy pequeña si consideramos el
número de los diferentes gametos que pueden resultar de una célula que contiene 46 cromosomas. Ya
que cada uno de los miembros del par está colocado a la Sarh como resultado de la meiosis, puede
haber 223, es decir, 8 388 608, posibles combinaciones diferentes gametos. Así, la meiosis, no sólo ha
resuelto una de las complicaciones en la reproducción sexual, sino que también permite las

recomendaciones posibles de la información genética de un organismo y de esta manera, favorece las
variaciones en las poblaciones.
Repaso
1. ¿qué es un cigoto?
2. ¿Qué proceso asegura el número constante de cromosomas de generación a generación?
3. ¿Qué es un organismo hermafrodita?
4. ¿Qué animal estudiado en esta sección, se reproducen normalmente por partenogénesis?
5. ¿Cual es la importancia del sobrecruzamiento?
Resumen
Las células y los organismos sucumben por la acción de las fuerzas que causan desorden en el
Universo. La materia viviente persiste por la capacidad de reproducirse.
Se estudió a nivel nuclear el mecanismo por el cual se reproducen por sí mismos los ácidos nucleicos;
mediante el modelo de la síntesis proteica hemos visto cómo los ácidos nucleicos rigen la reproducción
de las proteínas. La reproducción de otras moléculas, como los carbohidratos y grasas, está, en teoría,
ligada a los ácidos nucleicos; éstos rigen la síntesis de las proteínas, algunas enzimas, éstas ensamblan
todas las moléculas que se producen en la célula.
Se sabe muy poco de la reproducción de los organoides celulares. Se ha visto que las mitocondrias,
centriolos y cloroplastos se dividen. El estudio del organoide DNA, sugiere que los organoides, pueden
ser independientes del control del DNA nuclear.
Las células se reproducen a sí mismas por escisión. La división celular se llama mitosis, en este proceso
el material genético de los cromosomas se duplica.
Hay tres modelos básicos de reproducción asexual. El primero es la reproducción vegetativa, se
presenta tanto en vegetales como en animales. El segundo es la regeneración, una forma especial de
reproducción vegetativa por la cual un fragmento de organismo puede desarrollar un individuo
completo. Por último tenemos la reproducción por esporas; ésta se realiza cuando los organismos
producen células especializadas que originan directamente otros individuos.
La reproducción sexual se realiza cuando los núcleos de dos gametos se fusionan y desarrollan un
nuevo individuo. El individuo es "nuevo", en el sentido de que tiene su propio y único juego de DNA. El
proceso de la meiosis produce los gametos, prerrequisito necesario de la reproducción sexual. En este
proceso los gametos van provistos de la mitad del juego de cromosomas normales y evitan, de esta
manera, la multiplicación de los juegos de cromosomas al fusionarse los gametos. Cuando los
organismos se reproducen sexualmente, los genes se dispersan ampliamente a través de la población.
Esto, resulta de gran valor para la población cuando hay cambios en el medio ambiente. Así, es más
probable que determinados individuos tengan genes que les ayuden a adaptarse al nuevo medio. Esto
ayuda a garantizar la supervivencia de la población.
Preguntas de Repaso
1. ¿cual es el factor que siempre se debe recordar, cuando se emplea el término "reproducción" en
biología?
2. Describa el modelo teórico, por el cual el ácido nucleico DNA es, en última instancia, responsable de
la síntesis de todas las moléculas de la célula.
3. ¿Qué descubrimiento sugiere la idea de que la reproducción de los organoides celulares puede ser
independiente del control del DNA nuclear?
4. ¿Cómo sabemos que el DNA puede duplicarse antes de empezar la división celular?
5. Describa brevemente las etapas de la mitosis.
6. ¿En qué sentido la reproducción asexual difiere de la reproducción sexual?
7. Explique la reproducción vegetativa y dé un ejemplo.
8. Durante muchos años, los biólogos creyeron que todas las células de los organismos llevaban
suficiente material genético, para completar el desarrollo del individuo. ¿Qué experimento reciente
apoya esta idea?

9. los individuos reproducidos a sexualmente tienen el mismo material genético y no obstante, pueden
tener una apariencia muy diferente. ¿Cómo se explica esto?
10. ¿Por qué los médicos investigadores que prevén el uso eventual de bancos de órganos, corazones,
ojos o riñones podrían estar interesados en los experimentos que el Dr. Steward realizó con
zanahorias?
Obras de Consulta
Brachet, Jean y Alfred E. Mirsky, eds. The Cell: Biochemistry, Physiology, Morphology. Vol. III, Meiosis
and Mitosis, Academic Press, 1961.
Greulach, Victor A. y J.E. Adams. Plants: An Introduction to Modern Botany. John Wiley & Sons, 1962.
Los capítulos 15 y 16 resumen la reproducción vegetal.
Michelmore, Susan. Sexual Reproduction. The Natural History Press, 1965.
Swanson, Carl P. The Cell. 2ª ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964.
Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2ª ed. McGraw-Hill, 1963. En los capítulos 23, 24, 25 y 26 se
describe la reproducción de varios phyla de plantas.
Revistas
Scientific American
Allen, R.D. “The Moment of Fertilization”. Julio 1959. Describe el proceso intrincado que lleva a cabo la
célula, inmediatamente después de la fecundación.
Berril, N.J. “The Indestructible Hydra”. Diciembre 1957. Describe algunos experimentos de
regeneración.
Nazia, Daniel. “How Cells Divide”. Septiembre 1961.
Sager, Ruth. “Genes Outside the Chromosomes”. Enero 1965.
Singer, Marcus. “The Regeneration of Body Parts”. Octubre 1958. La salamandra y la rana, son
ejemplos de organismos que son capaces de regenerar partes perdidas.
1 Paul B. Weisz. The Science of Biology. 2ª ed. Copyright ©1963, McGraw-Hill Book Company. Con
autorización, p. 111.

Unidad Tres
Modelos de Cambios
¿Cómo se podrían explicar las manchas y el cuello largo y las jirafas? Con este tipo de pregunta nos
introducimos al tercer tipo de pregunta que los biólogos hacen. Las otras dos preguntas – ¿qué es? y
¿cómo trabaja? – nos han conducido a comprender la estructura y la función, respectivamente. Una vez
que se ha conocido una estructura y aclarado un mecanismo, sólo es lógico el tener que admirar, como
llegó a existir tal como es. La pregunta se puede hacer diferentes maneras: ¿Cómo podemos explicar
una estructura? o ¿bajo qué condiciones se originó? Y con términos semejantes, ¿cómo llegaron a
obtener las manchas y su cuello largo las jirafas? o ¿cómo los mamíferos llegaron a tener pelo y los
peces escamas? o ¿por qué los pinzones tienen picos tan diferentes?
Al preguntar: ¿Cómo aconteció? Los biólogos implican que explicación válida se puede dar a esas
preguntas; más aún, esas preguntas implican que deberán ser de naturaleza histórica. Se en otras
palabras, para encontrar una explicación a esas preguntas se debe mirar hacia atrás a través de la
historia de la vida.
El hecho más impresionante acerca de la vida en nuestro planeta, es el de los vastos cambios que han
ocurrido. ¿Qué clase de evidencias han encontrado los biólogos para apoyar su teoría que la vida ha
estado bajo grandes cambios? ¿Qué fuerzas son la causa de que sus cambios ocurran? La más
importante, ¿cómo se originó la vida? Estas preguntas son la base de esta unidad.
104
Archaeopteryx, pájaro primitivo con muchas características en común con los reptiles.
De continuo, aun en el estudio de la historia de la vida, se evidencia

que lo que puede acontecer acontece. 1
Capítulo 8
Evidencias de Transformación
¿Por qué los biólogos han llegado a la conclusión de que la vida ha sufrido grandes
cambios? Actualmente tenemos una gran cantidad de evidencias, tanto directas como
indirectas, que apoyan esta conclusión. Este capítulo, le dará la oportunidad de conocer
algunos ejemplos básicos de estas evidencias. Quizás algún día use esta introducción como
un estímulo para un estudio más profundo de estas evidencias.
Evidencia Directa: El Registro Fósil
Desde que el hombre ha llevado un registro de los restos de organismos encontrados en muchos y
diversos lugares de la Tierra, lo han intrigado. En muchos casos, los restos o huellas de estos
organismos diferían bastante de los seres vivientes de la época en que se hizo el hallazgo. Los primeros
filósofos griegos señalaron que estos restos se podían considerar como pruebas de que el cambio era
una parte integral de la existencia. Estos restos o marcas, se llaman fósiles.
105 Evidencias de Transformación

8-1 Los fósiles indican cambio. Es muy fácil demostrar que la vida ha sufrido muchos cambios desde
su aparición en la tierra e incluso ésta los ha sufrido, por ejemplo:
En algunas montañas (Estados Unidos) se pueden hallar fósiles de animales del tipo trilobites. Todo
indica que este tipo de animal vivió en un océano de agua salada. Actualmente estos animales están
extinguidos y sus fósiles se hayan, ¡en la cumbre de montañas de 4,000 m de altura!
Figura 8.1 A la izquierda, un trilobite; al centro, una hoja fosilizada de helecho y a la derecha un “lirio marino”.
Otro ejemplo, en los depósitos de carbón bajo las extensas praderas de Wyoming (Estados Unidos)
se hallan incrustadas en el carbón las huellas de plantas extinguidas. Estas plantas crecieron en un
ambiente semitropical exuberante. En realidad, estos restos son totalmente diferentes de la escasa
vegetación que crece hoy en la superficie de ese lugar.
Un tercer ejemplo lo tenemos en diversos yacimientos de roca sedimentaria, debajo de las tierras
del este de Kansas (Estados Unidos). En las partes descubiertas se observan masas fosilizadas de
cuerpos de animales enmarañados, más parecen plantas y animales. Son restos de lirios marinos.
Todos esos lirios actualmente viven en el mar; es de suponer que sus ancestros extintos vivieron en un
hábitat semejante.
Los tres ejemplos anteriores suministran evidencia directa – testimonio que usted puede ver y
sentir – que demuestra los grandes cambios experimentados, tanto en la tierra como en la biosfera.
Estos ejemplos se ilustran en la Fig. 8.1.
8-2 ¿Por qué son tan raros los fósiles? Los fósiles se han
encontrado en muchas formas y en regiones diversas de la corteza
terrestre. En general, los organismos al morir son atacados
rápidamente por organismos que los descomponen. Por eso la
mayor parte de ellos no dejes rastro de su existencia; de tal
manera que casi debemos considerar a los fósiles encontrados
como, "accidentes de la naturaleza".
Sin embargo, ciertos organismos de la antigua biosfera
tuvieron una mejor oportunidad que otros para preservarse. Por
eso, no podemos considerar sus fósiles como accidentes de la
naturaleza. Por ejemplo, cuando los animales marinos mueren, sus
Figura 8.2 Huellas fosilizadas de un dinosaurio. cuerpos quedan enterrados en el fango y arena del fondo del mar.
Los huesos, dientes, conchas, escamas y otras estructuras del
cuerpo, que resisten a la descomposición, quedan frecuentemente intactos. Cuando el fango y la arena,
se transforman en rocas sedimentarias, estos restos quedan protegidos bajo una cubierta. Cuando
estas rocas emergen del mar los restos preservados dentro de ellas, están bien protegidos de la erosión
del agua y del viento.
Con excepción de ciertos minerales que han invadido las partes blandas de los tejidos, se puede
decir que esos restos son sustancialmente iguales a como lo eran cuando formaban parte de la
estructura del organismo. Los fósiles no son solamente partes de plantas como animales que se han
conservado, sino que cualquier prueba de la existencia de un organismo, ya sean restos o huellas, son
clasificados como fósiles (véase la Fig. 8.2).

8-3 Los paleontólogos usan fósiles para estudiar Tabla 8-1 Cómputo radiactivo
la historia de la vida. La paleontología es el estudio
Potencial de
de la vida del pasado mediante el examen de fósiles y Proceso de Materiales Vida media
amplitud en
cómputo estudiados en años
por esto, los paleontólogos han aprendido mucho años
acerca de las actividades de animales extinguidos. Madera
Por ejemplo, la longitud y forma de un solo hueso de Carbono 14 Carbón 70,000 5,730
una pata de animal ya extinguido, puede dar una
Concha
base firme para describir el tamaño y apariencia
general del animal. Estudiando las impresiones que Sedimento
Protactinio 231 de mar 120,000 32,000
dejaron en los huesos los músculos, los profundo
paleontólogos, han podido inferir su estructura
Sedimento
muscular y deducir la manera de cómo realizaban sus
de mar
movimientos. profundo
Torio 230 400,000 76,000
El diámetro y la naturaleza interna de los huesos Coral
dan, posteriormente, nuevos conocimientos acerca Concha
del tamaño y peso del animal. La postura y manera Uranio 234 Coral 1,000,000 250,000
de moverse se pueden determinar por el examen de
Rocas ígneas
las regiones compactas del hueso que muestran los Cloro 36
y volcánicas
500,000 300,000
puntos de esfuerzo. Uniendo estas informaciones a
Sedimento
las obtenidas de otras partes del cuerpo, tales como Berilio 10 de mar 8,000,000 2,500,000
dientes, vértebras y cráneo, se puede reconstruir una profundo
imagen completa del animal. Con los fósiles de otros
Coral 4,500
animales y plantas, que se encuentran próximos, se Helio 4 ---
Concha millones
puede llegar a conocer la vida de su comunidad.
Potasio 40 Cenizas
Además de suministrar la evidencia directa de 1,300
volcánicas y ---
Argón 40 millones
que la biosfera ha cambiado, los fósiles ayudan a lava
entender algunos modelos de los cambios que han
ocurrido en la biosfera. Su valor, en el último caso, se basa en dos hechos: Primero, los fósiles se
encuentran, a menudo, en estratos o capaz de rocas sedimentarias. Normalmente, los que se
encuentran en las capas más bajas representan los fósiles más antiguos, es decir, las formas más
antiguas de vida, mientras que los de las capas más superficiales representan formas de vida cada vez
más recientes. Así, los fósiles nos ayudan a determinar la secuencia relativa de la vida; segundo, los
paleontólogos tienen nuevas técnicas para determinar la edad aproximada de un fósil. Con ambos tipos
de información – secuencia relativa y edad aproximada – los fósiles se pueden clasificar y estudiar en el
orden cronológico en el cual los organismos antiguos vivieron. Este orden secuencial de los fósiles en el
tiempo se llama registro fósil.
8-4 ¿Cómo se puede saber la edad de los fósiles? Hasta hace poco resultaba muy difícil. Para
saberlo, se medía el grosor de la capa rocosa que los contenía y se calculaba el tiempo necesario para
la formación de esta capa. Recientemente se han descubierto nuevos métodos más precisos. Estos
métodos se basan en algunos isótopos radiactivos que pueden encontrarse en los fósiles o en la roca
donde el fósil está incrustado. Éste método que se llama computación radiactiva, va haciendo cada vez
más exacto (véase la Tabla 8-1) y acoplado a los datos obtenidos en la formación de la capa,
proporciona datos de gran exactitud para registrar los fósiles.
8-5 ¿Está completo el registro fósil? Sería ideal, si pudiera ser encontrado y fechado un espécimen
fósil de cada una de las poblaciones que han habitado la Tierra. Así, la secuencia de los cambios en
cada población se podría "leer" como una historia familiar. Sin embargo, el registro de los fósiles está
muy lejos de ser el archivo ideal, ni hay esperanzas de que el hombre pueda establecerlo. Un gran
número de las poblaciones que se supone han existido, no han podido sobrevivir a las fuerzas de
desintegración y destrucción a que estuvieron sometidos. Por esta razón son tan pocos los fósiles de
invertebrados con cuerpos blandos. Si imaginamos la historia de los fósiles como una sucesión de
páginas del libro, la mayoría de éstas tendrían espacios en blanco.
Pero no debemos ser pesimistas, ya que cientos de miles de fósiles han sido clasificados e
incorporados en el registro y continuando las pesquisas indudablemente se obtendrán más fósiles. Un

comentario apropiado acerca del valor que tiene el registro fósil, es el del distinguido paleontólogo
estadounidense George G. Simpson:
Nos parecerá asombrosamente bueno el registro total, si consideramos la oportunidad
infinitesimal que ha tenido cualquier organismo o un ejemplar de cualquier especie, de estar
en la mesa de un paleontólogo. 2
8-6 Lo que muestra el registro de los fósiles. Antes de considerar algunos de los cambios más
importantes del desarrollo de la biosfera, veamos un somero resumen de este proceso, esquematizado
en la Tabla 8-2. No se pueden apreciar los cambios que han ocurrido si se carece de una idea acerca de
la edad de la biosfera. La mejor y más directa evidencia acerca de la edad de la biosfera, se ha
obtenido de los fósiles que datan desde el principio del Cámbrico, hace más o menos 600 millones de
años. Estos fósiles muestran los organismos realmente complejos, que habitaron la biosfera en aquel
tiempo.
Aunque la colección de fósiles del Precámbrico es escasa, la complejidad
de esos organismos nos sugiere que la biosfera ya existía millones de años
antes de esa época. Actualmente hay pruebas de que los organismos
fotosintéticos existieron desde hace 2,700 millones de años (el estudio del
origen posible de la biosfera, lo dejamos para el Capítulo 10).
8-7 La expansión de la vida, después del período Cámbrico. El
registro fósil muestra que hubo una gran expansión de la vida desde el
período Cámbrico. Aumentó probablemente el número total de organismos y
aumentaron también las diferentes clases de organismos. Este último
desarrollo, es el aspecto más importante de la historia de la biosfera. Los
registros muestran que no solamente millones de nuevas especies
aparecieron en ese tiempo, sino que grupos mayores de organismos
totalmente nuevos aparecieron. Por ejemplo, note en la Tabla 8-3 la
aparición de esos grupos mayores como pájaros, mamíferos y plantas con
flores. El hecho de esta expansión orgánica, ha sido un extraordinario
aumento de la diversificación de la vida, en la biosfera.
El aumento de especies fue acompañado por el desplazamiento de
algunas de ellas hacia nuevos medios. Por ejemplo, la casi totalidad de los
organismos del período Cámbrico eran acuáticos. Más tarde, cuando
aparecieron nuevas especies, algunas de ellas empezaron a sobrevivir en
medios terrestres. Así, la Tabla 8-3 muestra que las plantas fueron los
primeros "invasores" de la tierra. Posteriormente, grupos de vertebrados –
anfibios y reptiles – dominaron la vida animal en medios terrestres.
Otro desplazamiento fuera de ciertos organismos que se aventuraron
hacia la atmósfera, en diversas épocas. Los primeros en desarrollar a las,
fueron ciertas especies de insectos. Más tarde, reptiles con aspecto de
pájaros y finalmente, los pájaros desarrollaron sus alas. Ciertos mamíferos
– los murciélagos - fueron los últimos que llegaron a ser aéreos.
Tabla 8-3 La espiral del tiempo. Si el A pesar de que el número y diversidad de las especies que habitaron la
registro de los fósiles fuese superpuesto biosfera aumentó, el registro fósil también muestra que un gran número de
en una cinta en espiral que representara
la edad de la tierra, la primera mitad de
ellas no pudo sobrevivir. Por lo tanto, la extinción o la muerte de las
esta cinta estaría en blanco. En este especies ha sido un acontecimiento importante en la historia de la biosfera.
diagrama, el espacio vertical entre las Aquí reproducimos otra nota de Simpson:
dos líneas horizontales representa 5
millones de años. Solamente el registro fósil pudo establecer el hecho, en realidad
sorprendente, que la extinción es el destino común de las especies. 3
A pesar de esta tendencia hacia la extinción, es un hecho que algunas especies han evitado ese
destino durante largo tiempo. Un ejemplo excepcional es el de la tuatera (véase la Fig. 8.3).
Esta especie, ahora confinada a unas pocas y pequeñas islas cercanas a Nueva Zelanda, ha
sobrevivido sólo con muy pequeños cambios, durante cerca de 200 millones de años.

Tabla 8-3 Evolución geológica y orgánica
Hace Duración
Era Período Vida Vegetal Vida Animal
(millones de años)
Decadencia de las plantas leñosas; Aparición del hombre
Cuaternario 2 2
aparición de las hierbas
Cenozoica
Adaptación de las plantas con flores; Rápido desarrollo de los
Terciario 60 58
desarrollo de los bosques modernos mamíferos superiores y aves
Aparecen y dominan las plantas con Aparición de mamíferos primitivos
Cretácico 130 70 flores; decadencia de las confieras y pájaros modernos; los
dinosaurios se extinguen
Primeras angiospermas; dominan las Primeras aves; reptiles voladores;
Mesozoica
Jurásico 175 45 confieras abundantes dinosaurios; primeros
mamíferos
Dominan las confieras; desaparecen los Primeros dinosaurios
Triásico 225 50
helechos
Decadencia de excopodios y colas de Mamíferos con especto de
Pérmico 275 50
caballo reptiles; insectos modernos
Grandes extensiones carboníferas; Primeros reptiles; insectos
Carbonífero 350 75
licopodios y colas de caballo comunes
Las plantas terrestres se adaptan; Primeros anfibios; abundantes
Paleozoica Devónico 410 60
primeras confieras tiburones; lirios acuáticos
Dominan las algas; primera evidencia Primeros animales de respiración
Silúrico 430 20
definitiva de las plantas terrestres aérea; primeros insectos
Algas marinas Abundan los invertebrados;
Ordevícico 600 100
dominan los trilobites
Primitivas plantas acuáticas; algas; Invertebrados marinos;
Precámbrico 2700 2100
hongos protozoarios
Azoico ? ? Sin evidencias directas de vida Sin evidencias directas de vida
Es común la idea de que los cambios en la biosfera han sido siempre "para mejorar". Claro está que
se puede discutir lo que significa "mejorar", pero se han descubierto excepciones más que suficientes
para demostrar que los cambios en las especies, las han conducido con mucha frecuencia aún "callejón
sin salida", del cual no ha habido sobrevivientes.
Repaso
1. ¿En qué tipo de roca se encuentran
usualmente los fósiles?
2. ¿Qué significa el término "registro fósil"?
3. ¿Cuáles son los principales métodos usados
para determinar la edad de un fósil?
4. ¿Qué es la paleontología?
5. ¿Qué se entiende por "extinción"?
Evidencia Directa: Cambios Contemporáneos
El registro fósil proporciona la prueba más
impresionante de los cambios de la biosfera. Sin
embargo, algunos cambios contemporáneos en
comunidades y poblaciones los ha podido observar el
hombre durante los últimos siglos. Estos cambios
pueden parecer poco impresionantes, ya que incluyen
un corto espacio de tiempo, ya que es difícil comparar
los cambios ocurridos durante millones de años con los
Figura 8.3 La tuatera ha permanecido virtualmente invariable
acontecidos en los últimos siglos. desde los tiempos en que los dinosaurios vagaban por la Tierra.
8-8 El hombre observa cambios en las especies
naturales. A pesar de las abundantes pruebas en el registro fósil, la variación en las especies es
motivo de muchas controversias. Los primeros biólogos sostenían convencidos la idea que las especies
eran fijas e inmutables – esto es, no eran capaces de modificarse (podríamos apuntar que también los

químicos y los físicos llegaron a sostener una idea semejante acerca del átomo). Afortunadamente los
biólogos cuentan hoy con suficientes datos para contradecir esos argumentos.
Las poblaciones de especies naturales cambian. Algunos de los estudios mejor documentados,
acerca del cambio de las especies, se llevaron a cabo en Inglaterra, con cierto grupo de polillas
moteadas (Biston betularia). Los especímenes fueron recogidos en una población cercana a Manchester
antes de 1850; eran blancos con puntos negros espaciados en las alas – de ahí el término de polillas
moteada. En 1850, se colectó un espécimen negro de esta población; 100 años más tarde, más del
95% de las polillas moteadas de esa población son de la variedad oscura.
¿Qué estaba sucediendo en esa época
al medio físico de esa comunidad, boscosa
salvaje, de los alrededores de Manchester?
Estaba cambiando. La expansión de las
actividades industriales en aquella ciudad
ocasionó que se depositara hollín en todas
partes. Los árboles, sobre los cuales se
posaban las polillas moteadas durante el
día, se decoloraba en (véase la Fig. 8.4).
Los árboles que originalmente eran grises
o más claros, llegaron a ser casi
uniformemente negros. En el capítulo
Figura 8.4 Una polilla moteada Biston betularia y su forma negra: carbonaria nueve se estudiarán los mecanismos
reposando en un tronco de roble, cubierto de hollín, cerca de Birmingham
(derecha). Las dos mismas variedades de polillas se muestran descansando en un
sutiles que causaron el cambio en las
árbol cubierto de liquen, en una orilla limpia del campo (izquierda). polillas. Debe aprender que, aunque pueda
parecer lógico, no fue el medio el
determinante del cambio en las polillas.
8-9 Otros cambios son más recientes. Otros cambios menos
espectaculares, pero más rápidos, se han observado en algunas
especies en los últimos 25 años. Esos cambios han sido
observados generalmente en poblaciones que presentan un alto
grado reproductivo y por consiguiente, son capaces de producir
un gran número de generaciones en corto tiempo. Un ejemplo lo
tenemos en las especies bacteriológicas Staphylococcus aureus,
llamada por los especialistas "Cepa Staph”. Antes de 1945, las
bacterias de esta población se consideraban como agente
infeccioso moderado. Al introducirse en heridas abiertas
causaban infecciones locales, que eran controladas por el propio
mecanismo de defensa del cuerpo.
Después de 1945 se usaron antibióticos – especialmente
penicilina – para lograr un control más rápido y efectivo de esas
infecciones. Después de aplicar durante 10 años este
Figura 8.5 Los círculos son colonias de
tratamiento, los médicos reportaron la aparición de cepas más
Staphylococcus aureus creciendo en placas de Petri.
virulentas “Staph-hospital”, que no eran exterminadas con el A ese cultivo se le agregó penicilina en diferentes
tratamiento de penicilina (véase la Fig. 8.5). Por el año de 1960, concentraciones. En la concentración más baja de
hospitales de todas partes de Estados Unidos se alarmaron por penicilina (izquierda) colonias de tamaño normal
prosperan. En la concentración mayor de penicilina
la fuerte virulencia de las infecciones de Staph. Desde entonces
(derecha) solamente la cepa “Staph”, más virulenta,
se tomaron ciertas medidas de control, pero las nuevas y más es capaz de crecer en grandes colonias.
virulentas poblaciones de Staph representan una amenaza que
puede decirse que casi no existía hace unos cuantos años.
Un ejemplo similar ha sido observado en especies de insectos sometidos a envenenamiento químico
por DDT. Cuando este compuesto químico se usó por primera vez, eliminó rápidamente o redujo mucho
la magnitud de la población de insectos y causaban plagas, como por ejemplo, la mosca doméstica. Sin
embargo, después de unos cuantos años la efectividad del DDT ha decrecido. El compuesto químico no
ha cambiado, pero si las moscas caseras. Ahora existen poblaciones de moscas caseras que casi son
inmunes a dosis moderadas de este producto químico.

En los casos del Staph, resistente a la penicilina y de las moscas caseras, resistentes al DDT, se
realizan cambios que no son necesariamente visibles, como en las polillas moteadas. Razonablemente,
ambos cambios, invisible y visible, implique genes que controlan el funcionamiento interno de las
bacterias de la mosca. Hemos puesto estos dos ejemplos, para que nos demos cuenta que los cambios
en una especie no son necesariamente visibles, como en el caso de las polillas moteadas.
8-10 Poblaciones domésticas ofrecen ulterior evidencia de cambio. Probablemente la evidencia
más concluyente de que las especies no son inmutables, se obtiene estudiando las poblaciones de
organismos domésticos. ¿Qué son poblaciones domésticas? Son poblaciones que el hombre ha
trasladado a propósito o accidentalmente de sus comunidades naturales para satisfacer sus propias
necesidades. Los mejores lugares para observarlos son los supermercados, las granjas y los
invernaderos.
Nuevamente enfatizamos que, por ahora, no importan los mecanismos
por los cuales el hombre ha logrado obtener cambios en estas especies.
Daremos evidencias por las cuales estos organismos cambian, para basar
éstas debemos considerar una pregunta fundamental: Las poblaciones de
organismos domésticos que hoy conocemos, ¿son realmente diferentes de
las que vivían en las comunidades naturales? No es fácil de contestar. La
asociación del hombre con muchas de sus poblaciones domésticas empezó
desde tiempos inmemoriales. En cada caso que se ha podido conocer esta
historia, ha sido generalmente es resultado de una larga y difícil
investigación que necesitó múltiples pruebas.
8-11 Se ha estudiado la evolución del maíz. El Dr. Paul C. Mangelsdorf
y sus colaboradores, en la Universidad de Harvard, han investigado la
historia del maíz en relación con dos problemas: (1) ¿Cuáles fueron sus
primitivos ancestros? (2) ¿Cómo logró el hombre los cambios que han
culminado en el tamaño y las magníficas cosechas que hoy conocemos? Por
las excavaciones de cuerdas en México y Nuevo México, se descubrieron
Figura 8.6 El carbono 14 calculado, ha
pequeñas mazorcas primitivas de maíz y por medio del método del carbono
revelado que estas mazorcas de maíz 14, se llegó a la conclusión de que ya existían desde hace más de 7,000
(de derecha a izquierda) datan de 5,000 años (véase la Fig. 8.6). A través de varias investigaciones, incluyendo
a. C., 3,500 a.C., 200 d. C. y 1,500 d.C. experimentos de hibridación con las variedades existentes de maíz
primitivo, Mangelsdorf dedujo que el maíz actual parece descender de una
hierba silvestre, que crecía en México. Este ancestro primitivo del maíz moderno, se propagó en México
varios miles de años antes de que fuera habitado por sus primeros pobladores.
Un ejemplo que nos demuestra cómo el hombre ha producido cambios en las poblaciones, es el
perro doméstico. Hay una pequeña duda respecto de si el perro es o no descendiente directo del lobo.
Probablemente, el primer perro fue domesticado hace unos 10,000 años y el hombre, desde entonces,
ha conseguido extraordinarios grupos de diversos animales. Todos los perros actuales pertenecen a una
sola especie, pero es posible obtener una variedad o raza de casi cualquier tamaño, figura, color o
temperamento, que llene los requisitos deseados por el canófilo. El punto importante es que debemos
recordar que los cambios obtenidos en esta especie han sido planeados con un propósito. Tomemos
como ejemplo a los perros especializados para la cacería, como los galgos, cocker-spaniel y el
dachshund. Se ve la capacidad del hombre para modificar la especie, cuando se comparan esos perros
con sus ancestros, los lobos.
Repaso
1. ¿Cómo ha cambiado en los últimos 100 años la especie de las polillas moteadas, cerca de
Manchester?
2. ¿Por qué somos insectos y las bacterias poblaciones ideales para el estudio de los
cambios evolutivos contemporáneos?
3. Nombre algunos ejemplos de poblaciones domésticas que han cambiado.
4. ¿Cual es el objetivo del trabajo del Dr. Mangelsdorf?
5. ¿Por qué son distintos los cambios en la población de polillas moteadas de los cambios
de las moscas resistentes al DDT?

Evidencia Indirecta
La palabra evolución significa "cambio". Las observaciones actuales muestran que las especies de
organismos pueden cambiar o evolucionar. Es más, el registro fósil demuestra, de modo concluyente,
que el cambio (evolución) ha sido una característica dominante del pasado histórico de la biosfera.
Estas dos observaciones sirven para establecer el hecho de la evolución. Hay una idea más amplia,
no completamente documentada, pero casi aceptada universalmente por los biólogos. La teoría de la
evolución.
8-12 La teoría de la evolución. La teoría de la
evolución considera todas las especies de la biosfera
actual, como descendientes modificados de especies que
vivieron anteriormente; también propone que todos los
antepasados de nuestras especies modernas, en última
instancia, se desarrollaron de primitivas formas de vida,
las cuales de algún modo, se originaron bajo condiciones
naturales de la Tierra primitiva. En cierta manera, la
teoría de la evolución concuerda con el descubrimiento de
Virchow de que "cada célula proviene de otra célula"
(véase el Capítulo 2). Ciertamente, si cada célula se
origina de otra célula y si los organismos multicelulares
actuales proceden de ancestros que se remontan a la vida
primaria, llegaremos a la conclusión de que los
organismos se desarrollaron de algún tipo de célula
Figura 8.7 Homología de los miembros anteriores de
primitiva. Más aún, esta célula original pudo haber mamíferos.
evolucionado de un conjunto de determinadas moléculas.
Al usar el término "evolución" como sinónimo de "cambio", se dice que es un hecho, ya que
comunidades y poblaciones han evolucionado; cuando se emplea el término "evolución" para describir
la secuencia de cambios que originaron la vida y la han transformado en las poblaciones que hoy se
conocen, se debe recordar que es una teoría, la teoría de la evolución.
Actualmente, la mayor parte de los biólogos consideran el registro fósil, como prueba directa que
apoya la teoría de la evolución. La secuencia de los cambios, como parte del registro, no puede ser
rebatida por sólidas evidencias. También hay otras clases de evidencias, que podemos llamar
evidencias indirectas, que tienden a apoyar tanto el hecho, como la teoría de la evolución. Recordemos
que se requiere un estudio mucho más extenso, antes de que se pueda analizar esta evidencia y
apreciar sus múltiples implicaciones.
8-13 La anatomía comparada proporciona evidencia indirecta. La anatomía comparada es una
parte especial de la biología, que compara y contrasta las semejanzas y diferencias de las estructuras,
tanto entre las plantas, entre animales están estrechamente relacionados. Un ejemplo común es el
estudio comparativo de los peces, anfibios, reptiles y pájaros. Éstos son grupos de animales
vertebrados que se cree, han evolucionado en la misma secuencia en que han sido mencionados arriba.
Al comparar estructuras – por ejemplo los miembros delanteros de diferentes vertebrados –
impresiona su similitud, ya que no solamente estas estructuras muestran parecido, sino que también
están construidas a base del mismo modelo. Las estructuras semejantes se dice que son homólogas. La
homología es, por consiguiente, la similitud de estructura debida al origen común y es la base para
clasificar los organismos en grupos. Por ejemplo, cuando se comparan los esqueletos de los animales
vertebrados se observa un buen número de homologías.
La Fig. 8.7 muestra los miembros anteriores del hombre y de otros cuatro mamíferos. Poco
precisas, pero bien definidas homología es, pueden observarse comparando la estructura de los
miembros delanteros de los mamíferos, los pájaros y los reptiles y en grado menor, las que presentan
los anfibios y peces.
También pueden hacerse observaciones de homología se al comparar otras estructuras de animales
estrechamente relacionados.

De manera semejante, se puede ver que el grado de similitud entre los animales emparentados
permanece, no importa qué miembro se esté comparando. Por ejemplo, cuando uno compara los
esqueletos de un mamífero, un reptil y un anfibio, se puede observar la gran similitud entre el
esqueleto de los mamíferos y reptiles. Igualmente, si comparamos el cerebro, corazón y riñón de un
mamífero con los mismos órganos de un reptil y de un anfibio, la semejanza es nuevamente mayor
entre el mamífero y el reptil. Éste es el modelo base de homología es entre los organismos
emparentados que nos proporciona evidencias convincentes en apoyo de la teoría de la evolución.
8-14 La embriología también proporciona
evidencia indirecta en apoyo de la teoría de
la evolución. La embriología es el estudio de
los embriones, es decir, de los animales antes
de nacer. Los embriólogos tienen la oportunidad
de comparar los modelos de desarrollo
embrionario. Desde hace mucho, notaron que el
desarrollo de los embriones de la mayoría de los
animales, sigue un modelo básico. En los
animales se observa, por ejemplo, un modelo
casi universal, en el cual una sola célula se
segmenta en dos células, en cuatro células y así
sucesivamente, a través de múltiples
semejanzas continúan a través de las últimas
etapas del desarrollo. El desarrollo del embrión
de mamífero, es mucho más parecido al del
embrión de un pájaro o de un reptil que al del
embrión de un anfibio.
Si todo es verdad, se puede preguntar, ¿si
el pez desarrolla branquias, porque no los
mamíferos? Sin embargo, las hendiduras
Figura 8.8 Las branquias aparecen en las primeras etapas de vida bronquiales se forman temporalmente durante
embrionaria de todos los vertebrados. Las flechas indican la posición de las el desarrollo del embrión del mamífero. Estas
hendiduras bronquiales en cada embrión. estructuras son homólogas a las branquias del
pez y son semejantes a ciertas estructuras que
aparecen en otros animales, como se muestra en la Fig. 8.8.
8-15 Las bases de vida son semejantes. Podríamos citar muchos ejemplos de evidencia indirecta
que apoyan la teoría de la evolución. Pero aún no hemos mencionado la evidencia indirecta más
convincente – existe una unidad de estructura y función en la biosfera. Veamos unos ejemplos.
En la Unidad Uno, aprendió que los organismos generalmente son parte del mismo tipo básico de
un modelo estructural. En particular, se enseñó que a nivel de organización celular y molecular, se
presenta una marcada semejanza en la estructura de la mayoría de los organismos. Prácticamente
todas las formas de vida utiliza la célula como unidad básica de estructura y función. Dentro de la célula
se pueden observar casi idénticos ribosomas, mitocondrias y membranas plasmáticas, ya sea la célula
como organismo unicelular o como parte de un organismo complejo vegetal o animal. A nivel molecular,
si se comparan de DNA, RNA y ATP, la semejanza estructural es mayor.
En la Unidad Dos, vio que las actividades básicas asociadas con la transformación de la energía, el
control y la reproducción, son esencialmente las mismas, no importa en qué organismos se hayan
llevado a cabo.
Por consiguiente, la unidad en las estructuras moleculares y celulares, así como en las actividades
de los organismos, sugiere que los organismos que forman hoy la biosfera han evolucionado en su
totalidad de ancestros semejantes.
Repaso
1. ¿Cuáles son los temas estudiados en este capítulo que demuestran de manera evidente
que las especies han cambiado y continúan cambiando?
2. Describa brevemente la teoría de la evolución.

3. ¿Qué es la anatomía comparada?
4. En la anatomía comparada, ¿qué son las homologías?
5. ¿Cómo se evidencia la relación entre la biología molecular y la teoría de la evolución?
Resumen
Los biólogos tienen pruebas que demuestran que, en la biosfera y en todos los niveles de organización
se han experimentado cambios. Esta idea contrasta de manera violenta con la idea primaria de que las
poblaciones de especies formaban una entidad fija e inmutable. La idea que establece que las especies
no deben y no pueden cambiar, está fuera de época.
Hay dos tipos básicos de evidencia que muestran los cambios en las poblaciones de especies. La
evidencia directa se puede ver o sentir. Los fósiles dan la mejor evidencia directa de cambios
efectuados en las especies. Observaciones contemporáneas, como la de la población de la polilla
moteada, muestran que los cambios pueden ocurrir aun en períodos de tiempo relativamente cortos.
Otra prueba de que cambien las especies puede ser obtenido, estudiando las especies domésticas.
Desde hace unos cuantos miles de años el hombre ha causado, deliberadamente, la evolución de
muchas especies de plantas y animales.
Se debe ser cauto con el doble uso del término "evolución". Literalmente, la palabra significa "cambio".
Cuando este término se aplica a especies, tenemos pruebas para decir que la evolución ha ocurrido y
continúa ocurriendo. Allí también la teoría de la evolución, que establece que todas nuestras especies
modernas son los descendientes modificados de especies que vivieron en el pasado. La teoría establece
que todas las especies de hoy en día han evolucionado a partir de antepasados que originalmente se
formaron bajo condiciones naturales. Por eso, es importante diferenciar lo que se refiere al "hecho" y lo
que se refiere a la "teoría" de la evolución.
Al lado de la evidencia directa hay más evidencias indirectas para apoyar la teoría. Las estructuras
homólogas – es decir, estructuras semejantes en especies relacionadas – y los caracteres distintivos
embrionarios, son justamente dos ejemplos de esa evidencia indirecta. La mejor evidencia indirecta es
la unidad en la estructura y función, que encontramos en todos los organismos.
Preguntas de Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia entre las evidencias directas e indirectas para demostrar que las especies
cambian? Dé un ejemplo de cada una.
2. ¿Por qué algunas plantas y animales tuvieron mejor oportunidad de ser preservados como fósiles?
3. ¿Qué nos dice el registro fósil acerca del número de especies que vivieron en el período Cámbrico,
en comparación con las actuales?
4. ¿Qué nos dice el registro fósil de la extinción de las especies?
5. Dé dos ejemplos de cambios contemporáneos observados por el hombre en algunas especies.
6. ¿Qué factor favorece que ciertas poblaciones tales como las bacterias con moscas, sufran cambios
rápidos?
7. ¿Qué es la teoría de la evolución? ¿Cómo difiere del "hecho" de la evolución?
8. Defina la homología y dé un ejemplo.
9. ¿Cómo contribuye la embriología a evidenciar que las especies tienen un parentesco evolutivo?
10. ¿Cual es la evidencia más convincente de la evolución, según su criterio? Explíquela.
11. ¿De qué manera pueden algunas rocas sedimentarias considerarse como relojes geológicos?
12. ¿Cuales son algunos de los elementos usados en el cómputo radiactivo? ¿Cuál es el fundamento
sobre el que se basa el uso de cada uno de estos elementos?
13. Antes de que fueran desarrollados los métodos de cómputo radiactivo, fueron utilizados otros
métodos de detección basados en estudios de las capas sedimentarias de las rocas. ¿Qué parte del
suroeste de los Estados Unidos, es ideal para este tipo de estudios?
14. Suponga que ha encontrado la mandíbula inferior de un animal extinguido y ésta conserva todos los
dientes. Al estudiarlo ¿qué podría deducir de las costumbres del animal al que perteneció?
15. Si los fósiles datan de hace unos 600 millones de años, ¿por qué podemos tener la certeza de que
hubo vida en la Tierra mucho antes de esa fecha?
16. ¿Cree usted que ha terminado la evolución de la especie? Dé algunas razones que apoyen su
respuesta.

Obras de consulta
Blum, Harold F. Time’s Arrow and Evolution (libro de bolsillo). Harper & Row, Publishers Inc., 1962.
Gregory, William K. Evolution Emerging. McMillan, 1951. Tax, Sol, ed. Evolution After Darwin (Darwin
Centennial): Vol. I, The Evolution of Life, Vol. II; The Evolution of Man, Vol. III; Issues in Evolution.
University of Chicago Press, 1960.
Revistas
Scientific American
Kettlewell, H.B.D. “Darwin’s Missing Evidence”. Marzo 1959.
Mangelsdorf, P.S. “The Mystery of Corn”. Julio 1950.
Mangelsdorf, P.S. “Hibrid Corn”. Agosto 1951.
Mudd, Stuart. “The Staphylococcus Problem”. Enero 1959.
Seilacher, Adolf. “Fossil Behavior”. Agosto 1967. Los vestigios de fósiles y reproducciones muestran
cómo se comportaron los animales extintos.
1 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life. An Introduction to Biology. University Press,
Copyright ©1949, p. 160.
2 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life, An Introduction to Biology. Harcourt, Brace
& World Inc., ©1959, p. 746.
3 George G. Simpson. This View of Life. Harcourt, Brace & World Inc., ©1964, p. 152.

Estudio de Darwin, aquí escribió todos sus libros, excepto dos de ellos.
"La descendencia por variación" debida a "la selección natural" con las
mismas palabras de Darwin, ha llegado a ser el más grande y
universal principio explicativo en biología. 1
Ernst Mayr
Capítulo 9
Darwin y la Selección Natural
La teoría de la evolución sostiene todas las especies que actualmente viven, se han
originado por las modificaciones (y multiplicaciones) de especies preexistentes. La idea de
que los organismos cambian a través del tiempo, aceptaría la evidencia que proporcionan
los fósiles de formas de vida extinguida. Lógicamente ampliar esta teoría, también
propone que todas las formas de vida, tanto del presente como del pasado, han surgido de
una o de muy pocas clases de organismos primitivos. Pero la teoría misma no incluye un
mecanismo específico que explique cómo evolucionan las especies. Sin embargo, en 1859, Charles
Darwin publicó El origen de las especies, donde propone un mecanismo: La selección natural. El gran
valor de la selección natural no puede ser expresado con más claridad, sino mediante las palabras
introductorias a este capítulo.
¿Qué es la selección natural? ¿Por qué esta considerada como el principio universal más grande y
explicativo de la biología? Sería lamentable que algunos estudiantes de biología examinaran estas
preguntas sin considerar, al mismo tiempo, los hechos que ayudaron a Darwin a formular este principio
tan importante. En este capítulo estudiaremos la naturaleza e importancia de la selección natural, así
como también al hombre que la dio a conocer.
Antecedentes del Descubrimiento
La idea de la evolución no es original Darwin. No fue él quien propuso primero, un mecanismo para
explicar cómo evolucionan los organismos. Antes del siglo 19, varios filósofos naturalistas apoyaron la
idea de que los organismos evolucionan a través del tiempo. Estos argumentos siempre existieron;
prácticamente, contra el punto de vista predominante en aquella época que las especies permanecen
116 Darwin y la Selección Natural

fijas e inmutables a través del tiempo. Esta afirmación fue apoyada por qué se creía que las especies
orgánicas eran creaciones separadas y perfectas y que habían sido colocadas en su propio ambiente.
Antes del siglo 19, nadie había sido capaz de enunciar un mecanismo razonable que pudiera explicar
cómo evolucionan los organismos. Por esta razón, la mayor parte de los científicos anteriores a la época
de Darwin, se mostraron renuentes a comprender y aceptar cualquier teoría evolutiva.
Jean Baptiste de Lamarck. Fue el undécimo hijo de una familia

aristocrática venida a menos. Lamarck se dedicó a actividades muy diversa.
Fue, sucesivamente, soldado, empleado bancario, doctor, botánico,
taxonomista y finalmente, evolucionista. Sus incursiones en muchos de
estos campos fueron siempre sobresalientes, especialmente en el terreno
de la taxonomía de invertebrados. Desafortunadamente, Lamarck es
recordado más bien como defensor de la teoría de la evolución basada en
una suposición errónea: Que as características adquiridas por un individuo
durante su vida, son transmitidas a sus descendientes.
9-1 Lamarck propone una hipótesis. En 1809 (año del nacimiento de Darwin) y el naturalista
francés Jean Baptiste de Lamarck publicó un libro en el que esbozaba una teoría de la evolución animal
y el mecanismo que, según él, podría explicar el proceso. La teoría de Lamarck y los mecanismos
propuestos, no llamaron mucho la atención, pero años más tarde los mecanismos que él había
propuesto, los adoptaron los opositores al mecanismo de la selección natural de Darwin, ya que los
mecanismos propuestos por Lamarck, parecían lógicos, en ausencia de pruebas contradictorias, fueron
aceptados por algunos, sus ideas subsisten hasta hoy en forma limitada. Aunque la biología actual no
acepta los mecanismos de Lamarck debe conocerse en qué consisten.* Su conocimiento ayudará a no
aceptarlos.
*Para ser del todo justo es necesario hacer notar que el mismo Darwin se apoyó, en algunos aspectos, en la
hipótesis de Lamarck. Como se verá más adelante, esto se debió a que Darwin carecía de los actuales
conocimientos de cómo se transmiten los rasgos hereditarios.
9-2 Las adaptaciones proporcionan una pista. Cualquier mecanismo evolutivo, debe explicar cómo
los organismos pueden desarrollar adaptaciones para vivir en su medio. Las adaptaciones son
características estructurales o funcionales que posee un organismo y que le permite a este organismo o
a la población a que pertenece, una ventaja en un determinado medio. Existen algunos ejemplos bien
conocidos de adaptación, como el penacho de las semillas en el diente de león; la membrana de las
patas de los pactos y el cuello largo de la jirafa. Un mecanismo que explique la evolución, debe tener en
cuenta estas adaptaciones.
Lamarck utilizó la jirafa para ilustrar su mecanismo de la evolución; creyó que los antepasados de
las jirafas tenían el cuello corto y que debido a algunas influencias del medio, tal vez a una sequía
prolongada, los antepasados de cuello corto tuvieron que alimentarse de las hojas de los árboles, en
vez de los pastos y matorrales del suelo. Lamarck creyó que alguna "necesidad interna", conjuntamente
con el estiramiento continuo del cuello para alcanzar las hojas más altas, motivaron que las jirafas
desarrollasen cuellos ligeramente más largos. También creyó y ese fue su principal error, que un
individuo que desarrollara un cuello ligeramente más largo, debido al estiramiento, podría transmitir
esta característica a sus descendientes. Así, de acuerdo con las aplicaciones de Lamarck, la jirafa
actual, evolucionada, después de numerosas generaciones: (1) Se ha estirado para alcanzar las hojas
más altas; (2) Ha adquirido, paulatinamente, cuellos más largos y; (3) Ha transmitido esta
característica a sus descendientes. Una explicación así ¿es hoy aceptada?
9-3 La clave es malinterpretada. La hipótesis de Lamarck, generalmente conocida como la herencia
de los caracteres adquiridos, es sencilla y atractiva. El atractivo reside en el hecho de que los individuos
nacen con capacidad para desarrollar ciertas características "cuando la necesidad lo provoca". Los
atletas, por ejemplo, se adaptan a la rudeza física necesaria para el fútbol, desarrollando más los
músculos y la capacidad pulmonar. De acuerdo con la teoría de Lamarck, los hijos de estos atletas
deberían heredar los músculos más potentes y la mayor capacidad pulmonar de sus padres.
Desde un punto de vista lógico el ejemplo anterior no parece correcto. Sabemos que esta clase de
herencia no acontece. El problema estriba en que Lamarck y sus seguidores, que desconocían los

principios de la genética moderna y los que recientemente abogan por esta teoría, prefieren ignorar
estos mismos hechos. Actualmente sabemos que la capacidad hereditaria recibe, en última instancia, en
el código DNA que se transmite de una generación a la siguiente.
9-4 Lamarck es refutado experimentalmente. Ningún experimento ha mostrado como un carácter
adquirido puede causar una alteración en el código genético de un individuo. No obstante, este
mecanismo es un requisito necesario para que los descendientes puedan heredar los rasgos adquiridos
por los padres.
Un experimento famoso para tratar de comprobar la hipótesis de Lamarck, se llevó a cabo en
ratones. Al nacer se les amputó la cola a 20 generaciones consecutivas y de ratones. Si fuera verdadera
la teoría de Lamarck ¿qué característica debería tener la generación 21? Éste fue uno de los muchos
experimentos que desacreditaron a Lamarck, ya que sabemos que los ratones de la generación 21,
tuvieron colas tan largas como las del primer par que usaron para el experimento. El punto de vista de
los biólogos modernos acerca de la teoría de Lamarck, puede resumirse así:
Quizás, en los últimos 200 años, no ha habido ninguna doctrina en biología que haya tenido
una atracción tan grande y necesitado de tantos experimentos, con resultados negativos,
como la doctrina de Lamarck acerca de la herencia de los caracteres adquiridos... lisa y
llanamente se concluye que excepto escasos y poco importantes aciertos, no hay nada en
esta teoría. Los caracteres adquiridos no se heredan. 2
Charles Darwin. Darwin, en su juventud, gozó de salud excelente. A su

regreso del viaje del Beagle, su salud se resintió a tal grado, que llegó a
convertirse en un seminválido; rara vez podía trabajar más de cuatro horas
al día. Las habladurías de la gente sobre si su enfermedad era fingida a
causa de sus problemas emocionales, lo angustiaban. Probablemente
padeció la enfermedad de Chagas, causada por un parásito, transmitida por
un insecto. Tal fue atacado por ese insecto durante el tiempo que vivió en
un campamento en los Andes. Sus doctores no pudieron diagnosticar su
enfermedad, ya que el parásito que la ocasiona fue descubierto hasta 1909.
Murió en 1882 de un ataque al corazón, atribuído a los daños causados por
el parásito de la enfermedad de Chagas.
9-5 Retrato de un científico en su juventud. Durante los primeros 22 años de su vida, Charles
Darwin no parecía destinado a hacer ninguna contribución a la ciencia biológica. No fue un joven
brillante en sus primeros años escolares; rehuía la mayoría de los estudios clásicos y prefería
"desperdiciar" su tiempo cazando al aire libre, descuidando sus actividades escolares. A los 16 años, su
padre, que era un médico famoso, estaba tan desilusionado de él, que le habló así:
"No tienes interés por nada; sólo te gusta la caza, los perros y perseguir ratas y esto
acarreará la deshonra para ti y para toda tu familia. 3
Su padre lo hizo ingresar en una escuela de medicina, pero los dos años que pasó allí fueron, más
desagradables que placenteros. Prefirió ocupar su tiempo libre estudiando o leyendo acerca de la
"historia natural" de varios especímenes que él mismo colectó – peces, caracoles, insectos o cualquier
cosa que avivara su fantasía. El padre de Darwin, al darse cuenta que su hijo no sentía interés por la
medicina, le hizo una "respetable" sugerencia: Que se convirtiera en ministro de la Iglesia de
Inglaterra. Acatando los deseos paternos pasó tres años en Cambridge, para llegar a la conclusión que
su tiempo había sido "mal gastado en cuanto a estudios académicos". 4
9-6 Los años que pasó Darwin en Cambridge no fueron desperdiciados. Darwin continuó
interesado en la historia natural y en otras actividades al aire libre durante su permanencia en
Cambridge. Afortunadamente, su vivo entusiasmo su capacidad no pasaron desapercibidas. Durante el
verano de su tercer año en la Universidad, dos de sus profesores le brindaron la oportunidad que
cambiaría su vida y el futuro de la biología. Fue recomendado como naturalista del H.M.S. Beagle, era
un barco encargado de hacer exploraciones para la Marina Real. El Beagle zarpó aquel otoño efectuando
un viaje alrededor del mundo. Los deberes de Darwin en aquel cargo se pueden deducir de una carta de
uno de los profesores, el cual lo recomendó por ser un coleccionista "capaz y observador que tomaba
nota de cualquier cosa que valiera la pena de ser incluída en la Historia Natural". 3 Aunque esta
ocupación no era remunerada, Darwin aceptó enseguida con regocijo.

9-7 El viaje del Beagle. El Beagle
zarpó de Inglaterra el 27 diciembre
1831 y Darwin no volvió a su patria
hasta cinco años después (véase la Fig.
9.1). El barco partió hacia el sur con
destino a las islas de Cabo Verde y de
ahí hacia Sudamérica, donde la
tripulación del Beagle se dedicó a la
exploración durante tres años y medio.
En el diario que Darwin escribió durante
este período, revela el ardiente
entusiasmo que ponía en coleccionar
especímenes y su cuidado en describir
todo cuanto veía. Casi al finalizar el
viaje recibió la noticia de que un famoso
profesor había visitado a su padre.
Durante la visita, el profesor elogió
Darwin, diciendo que sería catalogado
entre los pioneros científicos por las
cartas y especímenes que había
mandado a Inglaterra. Indudablemente
Figura 9.1 El viaje del Beagle alrededor del mundo duró 5 años. le produjo una gran satisfacción conocer
la alegría que había dado a su padre,
tácitamente podría continuar en la investigación emprendida. Al recibir esta noticia en las islas de la
Ascensión, Darwin dijo:
Después de leer esta carta, yo subía las montañas de la Ascensión con paso saltarín e hice
que las rocas volcánicas resonaran bajo mi martillo geológico. 6
Darwin reunió una cantidad de datos
acerca de las plantas, animales y fósiles.
Además, dirigió un buen número de
investigaciones geológicas, que bastarían
por sí solas para darle fama. Pero las de
mayor importancia fueron las
observaciones, que lo condujeron durante
su vida, a investigar la evolución y los
mecanismos por los cuales se efectúa. En la
introducción de Darwin para El origen de las
especies, podemos apreciar que es lo que le
influyó a lo largo de su carrera:
Cuando estaba a bordo del H.M.S.
“Beagle”, como naturalista, me
llamaron mucho la atención ciertos
Figura 9.2 La ruta del Beagle a través de las islas Galápagos, así como la
hechos en la distribución de los naturaleza volcánica de estas islas se muestra claramente en este diagrama.
habitantes de América del Sur y en las Darwin pasó cinco semanas explorando estas islas.
relaciones geológicas de los habitantes
actuales y anteriores de ese continente. Estos hechos, me pareció, podrían aportar alguna
nueva luz en relación con el origen de las especies – este misterio de misterios, como había
sido llamado por uno de nuestros más grandes filósofos. A mi vuelta al lugar, en 1837, se
me ocurrió que quizás algo se podría investigar sobre este asunto, reflexionando sobre todos
los hechos pacientemente acumulados que pudieran aportar algo a esto. 7
Darwin llenó muchas páginas subrayando "ciertos hechos", acerca de la distribución y relación
geológica de los habitantes de América del Sur y otras áreas que él visitó. A nosotros nos interesan las
observaciones que tuvieron mayor impacto sobre sus ideas acerca de la evolución, por ejemplo las que
hizo en plantas y animales de las islas del Atlántico y del Pacífico, comparándolas con plantas y
animales parecidos de las tierras firmes más cercanas.

9-8 Darwin visita las islas Galápagos. Las islas Galápagos, que están a unos
1,000 km al oeste de Ecuador, le proporcionaron a Darwin la oportunidad de
comparar las especies de tierra firme y las isleñas. Advertimos que estas islas son de
origen volcánico relativamente reciente (véase la Fig. 9.2). El medio ambiente de las
islas es diferente al de la tierra firme más próxima en Sudamérica. Si algunas de las
especies de América del Sur que se suponían inmutables hubieran emigrado, por
alguna razón, a las islas Galápagos, deberían ser iguales, al compararlas con las de
tierra firme. Si las especies se hubiesen originado separadamente y adaptadas al
medio ambiente de estas islas, no hay razón para que presenten similitudes con las
especies de América del Sur. Con sus propias palabras decimos lo que encontró
Darwin en las islas Galápagos:
... casi todos los productos de la tierra y el agua tenían un sello inequívoco del
sur del Continente de América... El naturalista, viendo los seres de aquellas
islas volcánicas... siente que está en tierras sudamericanas. 8
Posteriormente, describiendo unas especies de aves de las islas, dice:
Veintitrés años después de Hay 26 especies de aves terrestres; 25 de estas especies están clasificadas
su viaje en el Beagle, Darwin como distintas, si se supone que fueron originadas allí; todavía se manifiesta la
publicó El Origen de las
Especies. La portada del libro
estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con las especies sudamericanas
se muestra arriba. En este en sus costumbres, gestos y tonos de voz. Lo mismo sucede con los otros
trabajo, Darwin presentó animales y con casi todas las plantas...9
evidencias claras de cómo la
selección natural opera en la Las observaciones de Darwin en las islas Galápagos, mostraron claramente el
teoría de la evolución. estrecho parentesco existente entre las nuevas especies y las de tierra firme más
cercana. Sin embargo, son nuevas especies y no una extensión de las poblaciones
que habitaron tierra firme. A partir de las observaciones similares en otras islas llegó a la conclusión
siguiente:
... es una regla casi universal que las producciones endémicas (locales) de las islas, están
relacionadas con las del continente más cercano o de otras islas próximas...10
Esto resulta cierto a pesar de que las condiciones del medio ambiente de una isla a otra o de tierra
firme del continente sean diferentes (véase las Figs. 9.3 y 9.4).
9-9 Algunos fósiles están relacionados con las formas vivas.
Darwin notó un parentesco entre las especies vivas y las especies
fósiles extintas que encontró en las capas rocosas de Sudamérica. Si
estas especies extintas, hubieran sido originadas separadamente e
inmutables, no habría razón para que se parecieran a los organismos
actuales; si los fósiles eran antiguos miembros de la misma especie,
no deberían mostrar grandes diferencias. Darwin y otros observaron
esa estrecha semejanza, entre las especies vivas y las extintas.
Darwin también se preguntaba por qué las diferentes islas de la
cadena de las Galápagos, relativamente cercanas, tenían sus propias
especies de aves. Se formuló esta pregunta mucho después, cuando
ya había regresado a Inglaterra. El sabía que las condiciones del Figura 9.3 Los espesos bosques de los Andes,
medio, en todas las islas, eran casi iguales. Por lo tanto, no era en la costa noroeste de América del Sur, nos
necesario crear nuevas especies para qué se adaptaron a cada una muestran un medio lozano y hospitalario.
de las islas.
También descubrió que cualquier habitante de las islas podría decir qué isla era una tortuga con
sólo verla. ¿Por qué difieren las tortugas de cada isla? (Véase la Fig. 9.5). Estos y muchos otros hechos
y preguntas, hicieron dudar a Darwin de que las especies vistas por él habían sido originadas
separadamente. ¿Cómo se originaron las especies? Esta fue la pregunta que tuvo prioridad en la mente
de Darwin durante el resto de su vida.

Repaso
1. Describa la hipótesis de Lamarck.
2. ¿Qué actividades en la juventud de Darwin indicaban
que llegaría a ser un experto naturalista?
3. ¿Además de la biología, en que ciencias sobresalió
Darwin?
4. Explique la "inmutabilidad de las especies".
5. ¿Cuál fue la conclusión de Darwin, después de
estudiar la variedad de especies de aves en las islas
Galápagos?
Figura 9.4 La lava basáltica esparcida sobre la
isla San Salvador muestra un medio típicamente
Variación y Selección
desértico e inhospitalario.
Darwin llegó a la conclusión de que las especies no habían sido
creadas independientemente, sino que habían evolucionado de otras
especies. Por consiguiente, Darwin sugirió una hipótesis alternativa sobre el origen de las especies: Que
la única hipótesis racional era, las nuevas especies descienden de otras que existieron anteriormente.
No obstante, Darwin se dio cuenta que la hipótesis de
la evolución de las especies, podría tener valor solamente
si demostraba también el mecanismo que produce la
evolución de las especies, de manera que se puedan
adaptar al medio.
Aún así, la conclusión bien fundamentada, podría no
ser satisfactoria hasta que se mostrara como las
innumerables especies que habitan este mundo se
han modificado hasta adquirir tal perfección de
estructura y coadaptación que provoca,
justificadamente, nuestra admiración. 11
¿Cómo se podría descubrir este mecanismo? Darwin
recurrió a los criadores de plantas y animales que habían Figura 9.5 Estas dos tortugas provienen de diferentes islas de
obtenido un éxito evidente en la modificación de las los Galápagos; la de la izquierda, proviene de la isla Española
especies. y la otra de la isla San Salvador. Se distinguen por el color y la
forma de sus conchas.
9-10 Variación y selección en poblaciones
domésticas. Darwin pasó muchos años leyendo y experimentando sobre plantas y animales
domésticos. El hombre ha modificado estas poblaciones durante años, seleccionando las adaptaciones
benéficas para él, pero no necesariamente benéficas a los animales. Por ejemplo, ¿qué valor puede
tener un cuerpo pesado y unas alas cortas para una población de pollos o pavos? ¿Qué valor puede
tener un crecimiento masivo de lana para una población de ovejas, que se crían en zonas cálidas o
templadas? (Véase la Fig. 9.6).
Darwin estaba interesado en los mecanismos por los
cuales los criadores de plantas y animales, fueron
capaces de desarrollar esas adaptaciones en varias
Figura 9.6 Ha poblaciones. También se preguntaba si los criadores
sido necesario el podrían producir cambios tan grandes, que las
cruzamiento de
muchas
poblaciones resultantes pudieran considerarse como
generaciones de nuevas especies, diferentes de las que vivían en estado
ovejas para silvestre. Metódicamente, coleccionó los escasos datos y
producir este documentos históricos sobre ovejas, perros, papas,
ejemplar Merino,
premiado. Estas
dalias, camellos y muchos otros seres domesticados.
ovejas son el Después concentró toda su atención a investigar una
producto de una sola especie: Las palomas.
selección artificial.
El estudio de las palomas fue lógico debido a que,
por aquel tiempo, los colombófilos habían desarrollado numerosas variedades con adaptaciones
fantásticas. Cuatro de las variedades se muestran en la Fig. 9.7. Darwin coleccionó los especímenes

preservados y los esqueletos de éstas y muchas otras variedades. Estaba particularmente interesado en
las notables diferencias esqueléticas. En efecto, las diferencias eran tan abundantes entre las palomas,
que Darwin llegó a opinar:
Escogiendo de la totalidad de las palomas unas cuantas y mostrándolas a un ornitólogo se
dice que son aves silvestres, creo que así lo considerará; pienso que se pueden clasificar
como especies bien definidas... Tan grandes como las diferencias entre las razas de
palomas, estoy convencido de que la opinión común de los naturalistas es correcta, es decir,
que todas descienden de la paloma silvestre que habita en las rocas. 12
9-11 El hombre selecciona las características que desea.
A partir de su trabajo con palomas, Darwin tuvo buenas
razones para creer que el hombre podría producir cambios en
poblaciones que fueran comparables a las diferencias entre las
especies naturales. Pero, ¿mediante cuál mecanismo?
Actualmente sabemos que el mecanismo es tan simple que
probablemente el hombre primitivo lo utilizó. Así se entiende
actualmente. Si se está interesado en producir caballos de
carrera, se seleccionan los sementales que puedan correr más
rápido que los demás. Si se está interesado en el desarrollo de
perros cazadores, se seleccionan sementales que tengan un
olfato más agudo. Si hay interés en producir una variedad de
trigo pueda crecer en regiones frías, se escogen las semillas
de las plantas más resistentes en este aspecto.
En general, se selecciona a los individuos que presentan
las adaptaciones o variaciones que se decide conservar.
Actualmente sabemos que la mayoría de estas variaciones se
deben a las diferentes combinaciones de genes que los
individuos heredan de sus padres. Los criadores de animales y
los agricultores, seleccionan y aíslan aquellos individuos que
presentan combinaciones genéticas que producen las
Figura 9.7 Estas palomas fueron estudiadas por
características deseadas (véase la Fig. 9.8). Darwin. La buchona tiene el cuerpo alargado y el buche
muy desarrollado, que “infla con orgullo”. La capuchina
Darwin nada sabía acerca de genes y
tiene las plumas del cuello en sentido inverso, formando
muy poco de cómo los caracteres se con ellas una caperuza. Algunas veces la caperuza es
heredan. Sin embargo, sabía, como los tan grande que bloquea la visión lateral de estas aves.
criadores de aquella época, que existe La cola de abanico y la copetuda, fueron creadas para
exhibición.
variación entre los individuos de cualquier
población. Incluso comprobó que las
variaciones se podían conservar, aislando y criando sólo aquellos individuos que
poseyeran esas variaciones. Darwin llamó selección artificial al mecanismo de
seleccionar y conservar las variaciones favorables de una población por medio de
una progenie controlada (véase la Fig. 9.9). Anotamos las palabras de Darwin al
considerar con precaución la causa de la variación:
El hombre no produce actualmente variabilidad... Pero el hombre puede y
selecciona las variaciones que le da la naturaleza y así las acumula de alguna
Figura 9.8 Cubriendo las forma deseada. 13
mazorcas de estas plantas de
maíz, el granjero podrá Repaso
producir un maíz híbrido con
algunas características 1. ¿Por qué Darwin buscó un mecanismo para la evolución, en las
deseadas. prácticas de los criadores de plantas y animales?
2. ¿Qué es la selección artificial?
3. ¿Quién fue, probablemente, el primero que practicó la selección artificial?
4. ¿Qué evidencia se ha presentado en esta sección para demostrar que el hombre es capaz
de alterar las poblaciones?

Selección Natural
Poco después de haber empezado Darwin sus investigaciones
con poblaciones domésticas, concluyó que la selección era un factor
en la evolución de poblaciones naturales. Aún se tuvo que enfrentar
otro problema, hallar cómo actuaba esta selección entre los
organismos en estado silvestre. ¿Hay parientes individuales y las
poblaciones naturales que, de algún modo, son seleccionadas y
conservadas? Si es así, ¿cómo ocurre? Por casualidad Darwin
descubrió una pista que le ayudó a encontrar la pieza necesaria de
su teoría.
En octubre de 1838, esto es, quince meses después de haber
Figura 9.9 El precio de este toro Hereford puede
empezado mi investigación sistemática, se me ocurrió leer, ser muy alto, por ejemplo 50,000 dólares. Parece
como pasatiempo, un ensayo de Malthus, Populartion y exorbitante el precio, pero no refleja el valor de
estando bien preparado para apreciar la lucha por la su carne. Más bien indica el valor que el ganadero
existencia que de cierta manera están todas partes; y le da gracias a las características hereditarias, es
decir, su DNA.
después de haber observado bastante y continuamente los
hábitos de las plantas y los animales, de repente se me ocurrió la idea de que bajo ciertas
circunstancias las variaciones favorables tendían a conservarse y las desfavorables a ser
destruidas. El resultado de esto podría ser la formación de nuevas especies. 14
¿Qué fue lo que impresionó al Darwin de esa lectura? En su ensayo Malthus
arguye que los individuos de cualquier población son capaces de aumentar en
proporción mayor a la del aumento de producción de sus alimentos (véase la Fig.
9.10). Esta diferencia en proporciones de aumento, motivó lo que Malthus llamó
"lucha por la existencia". En esta idea queda comprendido el hecho de que sólo
una pequeña fracción del potencial reproductivo de cualquier población puede
verificarse.
9-12 Un cálculo teórico. Darwin hizo interesantes cálculos aritméticos, algunos
sobre el número de descendientes que una sola pareja de elefantes podría
producir. Estimó que la mayoría de los elefantes se pueden reproducir entre los
30 y los 90 años.* Darwin supo que durante esos 60 años fértiles una pareja de
elefantes puede originar seis nuevos individuos. Así, él cómputo; después de 600
años, una pareja de elefantes, podría dar origen a 15 millones de elefantes. Este
resultado condujo a dar un a la siguiente conclusión:
No hay excepción a la regla, que para todo ser orgánico que se desarrollase
de manera natural, el aumento sería tan grande que si no se destruyeran,
pronto la Tierra estaría cubierta por la descendencia de una sola pareja. 15
Figura 9.10 El alimento
aumenta en progresión *Darwin fue demasiado generoso al calcular el promedio de vida fecunda de los elefantes.
aritmética. La población aumenta Ésta termina a los 70 años. Sin embargo, el razonamiento de su análisis aún es válido.
en progresión geométrica. Así,
cualquier población, dándole
9-13 La complejidad de la "lucha por la existencia". Aunque Darwin adoptó
suficiente tiempo, pronto agotará
la frase, "la lucha por la existencia", puntualizó que no debe ser mal interpretada.
los recursos alimentarios.
No quiere decir que la lucha entre los individuos sea una lucha física, como
cuando pelean dos perros por un pedazo de carne. Textualmente dijo:
Quiero anticipar, que uso la frase "Lucha por la existencia", en un amplio sentido metafórico
que incluye la dependencia de un ser a otro y además (lo más importante) no sólo la vida de
un individuo, sino el buen éxito de la vida de su descendencia… Una planta produce
anualmente un millar de semillas, de las cuales, sólo una como promedio llega a madurar,
se puede decir en verdad, que lucha con otras plantas de la misma clase y aun de otras, de
las cuales ya está cubierto el terreno. 16
Así, muchos factores impiden la reproducción de las poblaciones, sin importar dónde, para que
alcancen su máximo potencial. Entre los factores físicos del medio que pueden afectar la supervivencia
se incluye la lluvia, el clima y las condiciones del suelo. También son efectivos un buen número de
factores complejos del medio biológico. La relación depredador-presa, que viene a la mente cuando se

piensa en la "lucha", es sólo uno de los factores importantes en la moderación del crecimiento de una
población.
Alfred R. Wallace, nació en Inglaterra en 1823. En su juventud encontró

dificultades para elegir su vocación, como también ocurrió darme. Lo mismo
que Darwin, consideró para sí mismo como primera aplicación la biología,
mientras viajaba a regiones remotas del mundo en un barco dedicado a
explorar aspectos naturales. Otra interesante coincidencia, ambos concibieron
la teoría de la selección natural después de leer el ensayo de Malthus. Sin
embargo, Wallace tardó sólo dos días en bosquejar sus ideas sobre la materia
antes de presentar su ensayo. Darwin, como ya sabemos, tardó 20 años
recogiendo pruebas para apoyar la misma teoría. Wallace regresó a Inglaterra
en 1862 y escribió otros importantes trabajos sobre historia natural. Murió en
1913 a la edad de 90 años.
Después de leer el ensayo de Malthus, Darwin vio claramente que sólo determinados individuos de
una población sobreviven y tienen descendencia. Parecía probable que los individuos poseedores de
características más favorables, fueran los que sobrevivieron en el medio y los individuos menos
favorecidos, serían los que tendrían menos probabilidades de sobrevivir y dejar descendencia. En ello
había un mecanismo de selección idéntico al principio, a las técnicas de los criadores de plantas y
animales en cada caso sólo a un grupo selecto de individuos le es "permitido" tener descendencia. En
poblaciones domésticas, el hombre hace la selección; en las poblaciones que viven en estado natural, la
naturaleza es la que selecciona los individuos. En ambos casos, sólo a los más aptos se les "permite"
reproducirse y sobrevivir. Darwin llamó a este mecanismo selección natural, siendo además, la que
permite sobrevivir la descendencia mejor adaptada al medio.
9-14 La “lucha por la existencia” en acción. Para demostrar cómo la selección
natural podría producir grupos evolucionados, Darwin empleó algunos ejemplos
imaginarios, entre los cuales citamos uno:
Tenemos el caso de un lobo que subsiste gracias a la casa de varios animales,
capturando algunos por astucia, otros por la fuerza y otros por su velocidad;
supongamos que la presa es muy veloz, incierto, por ejemplo,... o... otras
presas disminuyen en número durante esa estación del año y la situación
alimentaria del lobo es bastante difícil. Bajo tales circunstancias, podemos
comprender que los lobos más esbeltos y veloces tendrán la mejor
oportunidad para sobrevivir y ser conservados o seleccionados... No hay
ninguna razón para dudar más acerca de que el hombre pueda mejorar la
velocidad de los galgos gracias a métodos de selección cuidadosa o por una
selección inconsciente por la que cada uno trata de conservar los mejores
Sir Joseph Dalton Hooker, perros...17
fue amigo íntimo y apoyo
constante para Darwin. Lo 9-15 La selección de variaciones a través de millones de años. Los estudios
animó a publicar un resumen hechos por Darwin sobre geología lo llevaron a la conclusión de que ha existido vida
de su trabajo junto con en la Tierra desde hace millones de años y pensando en términos de la teoría
Wallace. Hooker fue un
general de la evolución, Darwin reflexionó maravillado sobre la inmensa gama de
botánico distinguido que
estudió extensamente la flora efectos que produce la selección natural dentro de las poblaciones.
de Nueva Zelanda.
¿Qué límites se podría poner a esta fuerza que está actuando desde hace
años, escudriñando rígidamente la complexión, estructura y hábitos de cada
ser viviente – favoreciendo a los buenos y rechazando a los malos? No puedo ver el límite a
esta fuerza, que lenta y bellamente va adaptando cada forma a las más complejas
relaciones de vida. 18

9-16 Dos hombres postulan la misma teoría. Hacía casi dos
años que el Beagle había atacado en Inglaterra cuando Darwin
terminó de leer el ensayo de Malthus que le sugirió la idea de la
selección natural. El 3 octubre 1838. Pero fue cerca de cuatro años
más tarde, en junio de 1840 y dos, que
Darwin tuvo tiempo de notar sus ideas sobre el papel. Este
compendio, 25 páginas escritas a lápiz fue ampliado a un
manuscrito de 230 páginas durante el verano de 1844. Estas
fechas son importantes, puesto que ninguna de las bases de su
teoría había sido publicada. Durante el verano de 1858, un año
antes de que fuera publicada su teoría El origen de las especies,
recibió un escrito de un naturalista del Sur del Pacífico.
Indudablemente, el escrito produjo a Darwin un choque
emocional, porque Alfredo Russel Wallace había esbozado una
teoría que era exactamente igual a la suya, sobre la selección
natural. Taiwán escribió a un amigo suyo:
Nunca vi una coincidencia más sorprendente; cinco a las
tuviera los apuntes de mi MS [manuscrito] escrito en 1842,
¡no hubiera podido hacer un extracto mejor! 19
Después de concebir su teoría Darwin pasó más de 20 años
coleccionando pruebas en que pudiera apoyarse válidamente.
Fueron años de investigación penosa y metódica; la evidencia
acumulada por Darwin fue muy importante para que otros
científicos aceptaran finalmente su teoría. Pero, ¿y Wallace? Figura 9.11 Mucha gente estuvo en desacuerdo
Después de todos los años de intenso trabajo había un compañero con las opiniones de Darwin y lo ridiculizaron
rápidamente. El grabado, una caricatura alemana,
científico con la misma idea, ya lista para ser publicada.
representa a Darwin con un distante antecesor.
Darwin pide consejo a dos de sus mejores amigos, que eran
también eminentes científicos. Éstos le aconsejaron que preparara un ensayo junto con Wallace. Este
ensayo comprendería el que hizo en 1844, la carta escrita al botánico estadounidense Asa Gray en
1857, en la que delineaba su teoría y el artículo del Wallace. Todo fue publicado más tarde en el verano
de 1858 y la teoría fue aceptada como obra de ambos.
9-17 La teoría llega a ser aceptada. La publicación
Thomas Henry Huxley, fue conjunta de Darwin y Wallace apenas causó conmoción
biólogo y médico. Viajó entre los científicos. Pero la publicación de El Origen de
mucho como cirujano en un las Especies, publicada aproximadamente un año más
barco, su gran interés en la
historia natural fue paralelo a
tarde, causó una verdadera tempestad en todo el mundo
los de Darwin, Wallace y como no lo había causado, todavía, ningún otro libro. El
Hooker. Después que Darwin libro fue motivo de controversias y también causa de que
publicó su teoría, Huxley se en los años siguientes se publicarán trabajos de gran
convirtió en un ardiente
defensor del Darwinismo. En
interés y valía. Por el momento, es suficiente decir que la
realidad, se considera a teoría de Darwin fue aceptada inmediatamente y que su
Huxley como la persona que autor fue considerado el primer hombre de ciencia por
más popularizó la teoría de la tres eminentes científicos de su época. En medio de la
evolución.
tormenta, Darwin continuó, pacientemente, reuniendo
hechos en apoyo de su teoría.
La teoría de Darwin tenía ciertos puntos débiles, que pronto fueron descubiertos por sus enemigos.
Pero, si la mayoría de sus oponentes hubiesen leído cuidadosamente el libro, habrían encontrado que el
mismo Darwin ya había notado y discutido muchos de estos puntos débiles. Actualmente, un siglo más
tarde, siguen las discusiones inútiles sobre esos puntos. Ya hemos dicho que Darwin ignoraba las leyes
de la herencia (un hecho que el mismo Darwin había anotado) y sin algunos conocimientos de genética
no se pueden entender completamente las fuerzas de la selección natural como mecanismo de la
evolución. A pesar de esta dificultad tenemos que preguntar, ¿cómo aceptan la teoría de Darwin los
biólogos actuales? Aunque la respuesta se dará con más detalle en el próximo capítulo, creemos que es

necesario dar aquí una réplica para que se pueda valorar la contribución de Darwin a la ciencia, réplica
que fue dada por una autoridad en la materia, un siglo después de haber publicado Darwin su teoría.
La biología evolucionista jamás ha estado tan estrechamente unida a los conceptos
originales de Darwin como ésta hoy. Puede decirse dogmáticamente que los pocos que aún
hacen objeciones a la selección natural son aquellos que no están de acuerdo con la teoría
genética. 20
Repaso
1. ¿Cuál habría sido una de las consecuencias si cada animal se hubiera reproducido a su
máximo potencial?
2. ¿Qué fue lo que quiso decir Darwin, al indicar que la lucha por la existencia debe tomarse
en un sentido "amplio y metafórico"?
3. ¿Por qué los largos períodos de tiempo son una parte esencial de la selección natural?
4. ¿Qué conocimientos le faltó Darwin para ayudarse en el desarrollo de su teoría?
Resumen
Una cosa es reconocer que ocurran cambios en las especies y otra muy diferente es explicar el
mecanismo de estos cambios. Han sido expuestos los mecanismos para explicar la evolución de las
especies. El mecanismo de Lamarck sostiene que los organismos adquieren adaptaciones a su medio
ambiente y que éstas pasan a sus descendientes. El mecanismo darwiniano, ha sido comprobado por
numerosos experimentos y se considera como un hecho científico por la mayoría de los biólogos.
El viaje de Darwin alrededor del mundo le ayudó a prepararse para estudiar la evolución del mecanismo
que la produce. Sus observaciones sobre las especies de las islas cercanas a tierra firme y las
secuencias de fósiles en las capas de las rocas, le convencieron de que la evolución debería ser tomada
en cuenta para la comprensión de las especies actuales. Su lectura del ensayo de Malthus y su estudio
de las poblaciones domésticas, que ayudaron a comprender que ciertos descendientes de una población
podían tener adaptaciones que les serían favorables. Su teoría de la selección natural significa que unos
individuos de una población están más capacitados para dejar descendencia que otros.
Darwin es un hombre excepcional que dedicó gran parte de su vida a acumular abundantes pruebas en
apoyo de su teoría, por esta razón, antes de que publicara su teoría Alfred Wallace llegó a la misma
conclusión. Darwin quedó asombrado ante este hecho, pero sus primeros trabajos no publicados así
como todo el grueso de sus evidencias sustanciales, le hicieron merecedor al reconocimiento del mundo
científico como el principal autor de la teoría. Hoy, después de un siglo de haber sido publicada la teoría
de Darwin de la selección natural, se considera esta como el más importante principio explicativo en
biología.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué características de los organismos ayudaron a la hipótesis de Lamarck para que pareciera
lógica?
2. ¿Por qué las observaciones en las islas Galápagos proporcionan evidencias en favor de la teoría de
la evolución?
3. ¿Qué otra observación y su Darwin de su estancia en Sudamérica, que lo convenció de que había
ocurrido una evolución?
4. ¿Qué debe haber en cualquier población antes de la selección natural o artificial para que pueda
traer cambios?
5. ¿Qué fue, del ensayo de Malthus, lo que ayudó a Darwin a llegar a la teoría de la selección natural?
6. ¿Por qué la frase, "la lucha por la existencia" puede ser errónea cuando se aplica a poblaciones de
organismos?
7. ¿Cuál es la diferencia y en qué se asemejan la selección natural y artificial?
8. ¿Qué científico postuló la misma teoría de Darwin, casi al mismo tiempo?
9. Análisis y Aplicación
10. En el Capítulo 8 vimos que las polillas moteadas cercanas a un centro industrial sufrieron una
evolución, su cambio de color. Usando la teoría de la selección natural, ¿cómo se podría explicar
esta evolución? Revise la discusión perteneciente a este caso.

11. ¿Cuales son algunas de las causas selectivas que actúan sobre poblaciones de venados y
poblaciones de lobos, como lo imaginaba a Darwin?
12. En el Capítulo 8, se leyó las moscas domésticas se vuelven resistentes al DDT y algunas bacterias a
la penicilina. Explique cómo se puede llevar a cabo esta evolución por la selección natural.
13. ¿Por qué se considera a Darwin creador de la teoría de la selección natural, cuando es un hecho que
Alfred Wallace conoció la misma teoría?
14. Muchos vertebrados hospedan innumerables parásitos; éstos viven en el exterior o en el interior de
aquéllos. Rara vez estos parásitos pueden causar la muerte del vertebrado. ¿Cómo considera la
selección natural este hecho?
15. La selección natural puede actuar contra los granjeros que rocían sus cosechas con insecticidas y
contra la gente que experimenta acciones prolongadas de antibióticos. ¿Por qué?
Obras de Consulta
Darwin, Charles, On the Origin of Species. Ernst Mayr, Ed. Harvard University Press, 1964. Un facsímil
de la primera edición, con una introducción de Ernst Mayr.
Darwin, Charles. The Voyage of the Beagle. Leonard Engle, ed. (libro de bolsillo). Doubleday, 1962. Un
diario completo del viaje de Darwin alrededor del mundo, como naturalista en el Beagle.
De Beer, Sir Gavin. Charles Darwin (libro de bolsillo). Doubleday, 1964.
Dobzhansky, Theodosius. Evolution, Genesis and Man (libro de bolsillo). Science Editions, John Wiley &
Sons, 1955.
Dowdeswell, W.H. The Mechanism of Evolution (libro de bolsillo). Harper & Row, 1960.
Eiseley, Loren. Darwin’s Century: Evolution and the Men Who Discovered It (libro de bolsillo).
Doubleday, 1958. Discute los trabajos realizados antes de la publicación de la teoría de Darwin.
También comenta el impacto que produjeron los trabajos de Darwin en su mundo contemporáneo.
Grant, Verne. The Origin of Adaptations. Columbia University Press, 1963.
Hanson, Earl D. Animal Diversity, 2ª ed. (libro de bolsillo). Foundation of Modern Biology Series.
Prentice-Hall, 1964.
Huxley, Julian. Evolution: The Modern Synthesis (libro de bolsillo). Science Editons, John Wiley & Sons,
1964.
Mayr, Ernst. Systematics and the Origin of Species (libro de bolsillo). Dover Publications, 1964.
Moore, Ruth y los editores de Life. Evolution, Colección de la naturaleza, Time Inc., 1962. Este libro
narra de manera abreviada el viaje de Darwin en el Beagle. Contiene bellas fotografías a colores de la
vida animal y vegetal de las islas Galápagos, donde Darwin logró la mayor parte de su información.
Srb, Adrian M. y Bruce Wallace. Adaptation, 2ª ed. (libro de bolsillo). Serie – Conceptos de la Biología
Moderna, Prentice-Hall, 1964.
Stebbins, G. Ledyard. Processes of Organic Evolution (libro de bolsillo), Serie – Conceptos de la Biología
Moderna, Prentice-Hall, 1966.
Revistas
Scientific American
Darlington, C.D. “The Origin of Darwinism”. Mayo 1959.
Eiseley, Loren. “Charles Darwin”. Febrero 1956. Una estimación enormemente interesante de Darwin
como hombre y Darwin como investigador.
Kettewell, H.B.D. “Darwin’s Missing Evidence”. Marzo 1959. Una explicación de la evolución de la polilla
moteada.
Southern, H.N. “A Study in the Evolution of Birds”. Mayo 1957.

1
Ernst Mayr. En la Introducción a Charles Darwin por Sir Gavin De Beer. Copyright ©1963 por Sir
Gavin De Beer. Reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd.
2
Garrett Hardin. Nature and Man’s Fate. Holt, Rinehart & Winston, Inc. y Jonathan Cape Limited
©1959, p. 119.
3
Sir Gavin De Beer. Charles Darwin. Copyright ©1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso
Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 25.
4
Ibid. P. 30.
5
Ibid. P. 32.
6
Ibid. P. 55.
7
Charles Darwin. Reimpreso con permiso de los editores de Charles Darwin, On the Origin of Species,
Ernst Mayr. ed. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, Copyright ©1964, por el presidente y los
miembros de Harvard College, p. 1.
8
Ibid. P. 398.
9
Ibid. P.
10
Ibid. P. 399.
11
Ibid. P. 3.
12
Ibid. Pp. 22-23.
13
Ibid. Pp. 466-467.
14
De Beer. Obra citada, p. 98.
15
Darwin. Obra citada, p. 64.
16
Ibid. Pp. 62-63.
17
Ibid. P. 90.
18
Ibid. P. 469.
19
De Beer. Obra citada, p. 149.
20
Ernst Mayr. Sobre una crítica en el Scientific American, noviembre 1959, p. 212.

Este aparato ha sido muy útil para comprobar la hipótesis sobre el origen de la vida.
Los hechos del código genético y reproducción nos dicen por qué las
gallinas son más o menos como sus progenitores. Los hechos de
mutación y recombinación nos dicen por qué las gallinas nunca son
exactamente como sus progenitores. 1
Capítulo 10
Evolución: una Perspectiva Moderna
Desde la publicación de El origen de las especies, de Darwin, han pasado más de 100
años. La selección natural – el mecanismo que propuso para explicar la causa de la
evolución – ha resistido una experimentación tan rigurosa, que hoy se considera ya como
un hecho científico. Pero como muchas teorías, la teoría de la evolución por selección
natural, de Darwin, al introducirse en la comunidad científica, creó más problemas de los
que resolvió. Siglo pasado todo en años recientes, los biólogos han tratado de resolver
algunos de los problemas que creó la investigación de Darwin. Tres de esos problemas, que están
estrechamente relacionados con la teoría general de la evolución, serán discutidos en este capítulo.
¿Qué Causa Variación en las Poblaciones?
La parte medular de la teoría de Darwin respecto a la selección natural, reconsiderar que hay
variación dentro de cada población natural. Dedujo que debido a estas variaciones, ciertos individuos
estarían mejor dotados para adaptarse a su medio ambiente. Estos individuos hubieran mejor
adaptados, podrían tener una mejor oportunidad para dejar más descendencia que los individuos
menos favorablemente adaptados. Por lo tanto, después de muchas generaciones, aquellos individuos
con las adaptaciones más favorables, formarían la mayor parte de la población. En este sentido, esa
población habría evolucionado lo bastante como para estar más favorablemente adaptada a un medio.
129 Evolución: Una Perspectiva Moderna

10-1 Darwin apoyó su teoría en una suposición. Darwin sabía perfectamente que su teoría se
apoyaba en la suposición de que los individuos de una población variaban entre sí, pensó que si los
individuos y sus descendientes fueran exactamente iguales entre sí, ningún proceso selectivo podría
alterar la población. No obstante que examinó cuidadosamente los individuos de una misma especie,
siempre encontró ligeras variaciones. Darwin nunca pudo explicar la causa de esta variabilidad. Como
se sabe ahora, la capacidad para la variación recibe específicamente en el material genético. Los
biólogos se dieron cuenta plenamente, de este hecho, hasta el siglo 20.
10-2 La mutación es la fuente esencial de la variabilidad. En
general, una mutación es un cambio repentino en el material
genético dentro de las células. Los cambios pueden ocurrir en uno o
en más de uno de los niveles de organización del material genético.
En el nivel más bajo, una mutación debe alterar el orden del
nucleótido del DNA, en uno o más genes. En un nivel más alto, una
mutación puede ser el resultado de una alteración estructural del
cromosoma, en el cual el DNA está ordenado. A un nivel aún más
alto, una mutación puede resultar de un incremento en el número
de cromosomas. Aunque las mutaciones pueden ocurrir dentro de
cualquier célula, su impacto potencial es mayor cuando ocurren
Figura 10.1 Los mutágenos pueden alterar la
dentro de las células reproductoras. En una población que se está
molécula de DNA, de diferentes maneras. (a) reproduciendo sexualmente, estas mutaciones siempre tendrán un
Rompiendo el enlace de hidrógeno; (b) Por efecto potencial sobre los descendientes.
formaciones de enlaces anormales y; (c)
Rompiendo la cadena. 10-3 Diversos agentes pueden causar las mutaciones. Los
agentes, llamados, mutágenos, pueden afectar uno o más niveles
del material genético. Algunos de ellos operan en el nivel más bajo, afectando la capacidad de la
molécula del DNA, para "desenlazarse". Otros pueden alterar las bases (los peldaños de la escalera del
DNA) reproduciendo un cambio en el orden del código (véase la Fig. 10.1). Los rayos ultravioleta y el
ácido nitroso, son dos ejemplos de mutágenos que producen estos cambios en la molécula del DNA.
Quizás haya otros mutágenos, pero aún no han sido descubiertos. Además, hay otro tipo de
mutaciones, llamadas espontáneas, que ocurren durante la copia del DNA, de las cuales no se pueden
especificar las causas.
Un gran número de mutágenos diferentes,
puede causar la mutación al nivel de Figura 10.2 Una clase de aberración
cromosómica resulta cuando el
organización de los cromosomas. Por ejemplo
cromosoma se rompe y puede unirse.
los rayos X, el aceite de castor, la penicilina, Señalando con colores, puntos
la cafeína, el oxígeno, el formaldehído y el gas arbitrarios de los cromosomas (como
de mostaza, tienen potencial y posibilidad de se muestra en A, B y en C) se puede
ver cómo los genes se pueden unir o
causar quebrantamiento e incluso otros daños
desunir. Otra clase de aberración
importantes en los cromosomas. Sin embargo, cromosómica se ve en el diagrama D
la mutación de los cromosomas puede ocurrir y se muestra más realmente en E.
en ausencia de un montaje no específico. éstos dos últimos esbozos muestran
como una porción curva del
Durante la división celular, el rompimiento
cromosoma puede ser eliminada.
normal de los cromosomas ocurre en una de
cada 500 divisiones celulares, pero en casi el 90% de los casos, los cromosomas rotos se reúnen y
reorganizar su estructura anormal. En algunos casos, los fragmentos de cromosomas o cromosomas
deformados pueden persistir durante varias generaciones.
Como resultado de este rompimiento natural o inducido, se pueden producir varios tipos de
cromosomas anormales. Esas anormalidades llamadas aberraciones cromosómicas, se distinguen lo
suficiente para que puedan ser identificadas al examinar las células con un microscopio común. La
mutación cromosómica de este tipo es, probablemente, a causa de las restricciones de las adiciones o
de las alteraciones en varios genes (véase la Fig. 10.2). Por esta razón, estas mutaciones se consideran
más bruscas que las que ocurren dentro de la parte molecular del DNA, que contiene el código para un
solo gen. Las mutaciones cromosómicas son probablemente letales; nunca pueden ser transmitidas a
los descendientes. Por otro lado, algunas mutaciones multígenas menos bruscas, pueden ser
conservadas dentro de la población.

10-4 Cromosomas extras. Un aumento en el número normal de cromosomas contenidos en una
célula, también es una mutación. Ésta se llama poliploide y es la mutación de nivel más alto del
material genético. Normalmente, hay dos conjuntos de cromosomas en las células de los organismos de
reproducción sexual (por supuesto, incluyendo las células germinales que son un resultado de la
meiosis, ya que contienen un solo conjunto de cromosomas). Normalmente el número de cromosomas
permanece constante, en cualquier especie, a través de divisiones celulares repetidas. Pero no siempre
ocurre así. Algunas veces, durante la división celular, los cromosomas se duplican conforme la célula se
divide, pero la separación no se efectúa. El resultado es: Cuatro juegos de cromosomas y una nueva
combinación de genes, que alterarán la estructura y funcionamiento de la célula. Si este tipo de
mutación ocurre en una célula germinal, hay la posibilidad de que su descendencia herede un número
de cromosomas ha aumentado.
10-5 La poliploidía es más común en las plantas que en los animales.
Probablemente las plantas actuales han evolucionado a través de una selección
natural actuando sobre variaciones favorables de poliploides. La ocurrencia natural
de la mutación poliploide proporciona muchas oportunidades a quienes seleccionan
y crían nuevas plantas. Las células poliploides son generalmente más grandes que
las normales y en consecuencia, sus tejidos y órganos son también más grandes.
Estas características, generalmente, las aprovechan los fruticultores y floricultores
para obtener mayor rendimiento. La variación poliploide ocurre de manera natural,
en el tabaco, el trigo, en determinados pastos y otras plantas (véase la Fig. 10.3).
Actualmente, los agricultores no necesitan esperar a que ocurra casualmente la
mutación poliploide en la naturaleza. En 1937 se descubrió un producto químico
que induce esta mutación. La sustancia química, que evite la separación de los
cromosomas durante la división celular, es la colchicina. Centenares de plantas
poliploides, incluyendo la mayoría de las especies importantes para la agricultura,
han sido producidas por el tratamiento de la colchicina.
Figura 10.3 Los granjeros y 10-6 La recombinación aumenta la variabilidad de una población. En el
científicos japoneses
sobresalen en la producción de
Capítulo 7 vimos que los organismos se reproducen siguiendo dos modelos básicos:
cosechas abundantes. En Reproducción sexual y asexual. Los individuos que se reproducen a sexualmente
ocasiones, agregan sustancias tienen el material genético de un solo progenitor. En cambio los individuos
que estimulan el crecimiento reproducidos sexualmente, llevan, en general, el material genético de ambos
de las plantas. Estas fresas, sin
embargo, son una variedad
progenitores (nombre algunos organismos que se reproducen sexualmente y que
poliploide y naturalmente, son sean excepciones). ¿En qué tipo de población, de reproducción sexual o asexual,
de gran tamaño. las mutaciones se propagan más fácilmente?
Las mutaciones se propagan más fácilmente en una población que se reproducen sexualmente.
Estas poblaciones están lejos de ser la mayoría de las que viven en la biosfera. Cada nuevo individuo
que resulte de la reproducción sexual, será el producto de dos conjuntos de material genético. Si el
material genético proviene de dos progenitores, la nueva combinación de genes será especialmente
"probada", en el medio ambiente del nuevo individuo que la posee. Las mutaciones que ofrecen ligeras
ventajas a los individuos que están dentro de una población son, por lo tanto, las más aptas para ser
propagadas y conservadas.
Los hechos de mutación y recombinación nos dicen por que cada población difícilmente estará
formada por individuos que sean, siempre, exactamente iguales (¿cuál es la excepción en las
poblaciones humanas?) Sin embargo, falta resolver un problema. La evidencia experimental indica que
las mutaciones ocurren a menudo, pero que la mayor parte de ellas son dañinas o “neutras". Las
mutaciones en este último grupo, no proporcionan ninguna característica favorable a los individuos que
la poseen. Las mutaciones favorables acontecen raramente. Sin embargo, debido a que las mutaciones
más favorables son invisibles, tenemos razón para imaginar que no son tan raras como se pensaba. De
momento podría parecer que a través de la mutación y la recombinación, las poblaciones de
organismos estarían cada vez menos adaptadas a su medio, pero esto no es cierto porque la mutación
y la recombinación, por sí solas, no hacen que las poblaciones se adapten a sus medios ambientes. Es
la selección natural, operando en todas las variaciones producidas por la mutación y recombinación, la
causa de que los organismos lleguen a adaptarse a su medio ambiente. Si las mutaciones favorables
fueran extremadamente raras, ¿cómo podrían ser conservadas y utilizadas en la adaptación de una

población a su medio? Esta pregunta está incontestada, con el ejemplo del eminente genetista
contemporáneo Theodosius Dobzhansky:
Se puede decir que las mutaciones útiles son como agujas en un pajar, mutaciones nocivas.
Es difícil que encontremos una aguja en un pajar aunque se tenga la seguridad de que se
encuentra allí; pero si la aguja es valiosa, la tarea de encontrarla se facilita, quemando el
pajar y buscando la aguja en las cenizas. El papel del fuego, en esta parábola, lo desempeña
la selección natural en la evolución biológica. La selección no perpetúa las mutaciones
dañinas, aun cuando éstas sean muchas; perpetúa las neutras en proporción a su frecuencia
y multiplica las útiles aun cuando éstas sean escasas. 2
Repaso
1. ¿Qué son los mutágenos?
2. ¿Qué se entiende por “poliploide”?
3. ¿Cómo induce la colchicina la poliploidía?
4. ¿Qué suposición básica está contenida en la teoría de la selección natural?
5. ¿A qué niveles, pueden tener lugar las mutaciones?
6. ¿Cómo se Originan las Nuevas Especies?
De la investigación de Darwin surgió otro problema, que los biólogos modernos aún no han podido
resolver. El problema aparentemente es muy simple: ¿Cómo se originan las nuevas especies? Por la
manera de enfocarlo, se puede ver que el título de la obra de Darwin, El Origen de las Especies, es
erróneo.
10-7 “La evolución, no es sinónimo del origen de las especies”. 3 Estas palabras son una cita de
Sir Gavin De Beer, biógrafo de Darwin, que expone un concepto importante. El término "evolución"
utilizado por Darwin y la mayor parte de los biólogos, significa la evolución adaptativa de las
poblaciones naturales. Es decir, por medio del mecanismo de la selección natural que opera en las
mutaciones favorables y en las combinaciones de genes, una población evoluciona eventualmente llega
a adaptarse mejor a su medio. Con todo, no podemos todavía ver en este cuadro como se originan las
nuevas especies.
Una parte importante de la teoría de la evolución es la idea de que las especies han evolucionado
en el sentido expuesto por Darwin y los biólogos posteriores a él – es decir, las especies cambian y se
adaptan mejor a su medio ambiente. Otro punto de la teoría es que las especies se multiplican y que
las nuevas especies provienen de especies preexistentes. ¿Qué condiciones permiten que las especies
se multipliquen? La respuesta es la gran cantidad de evidencias indirectas que los investigadores han
obtenido del estudio de las especies que aún habitan en islas de los Océanos Atlántico y Pacífico.
10-8 Los pinzones de la isla del Coco. Los pinzones de la isla
del Coco proporcionan la clave para averiguar cómo se multiplican
las especies. La isla del Coco está aproximadamente a 650 km al
norte de las islas Galápagos (véase la Fig. 10.4). Como las otras
islas de este grupo, es de origen volcánico reciente. Cuando los
pinzones (pájaros aproximadamente del tamaño de los petirrojos
en la remota isla del Coco) se comparan con los de las islas
Galápagos, se puede comprender cómo los científicos modernos
explican la multiplicación de las especies.
Los conocedores creen que, originalmente, una especie de
pinzones emigró a la isla del Coco. Probablemente estos pájaros
fueron pinzones primitivos terrestres, con gruesos picos adaptados
para comer semillas. Actualmente, sólo hay una especie de
pinzones en la isla – vive en los árboles, tiene pico angosto y
puntiagudo, adaptado para comer insectos. La evolución
adaptativa ha ocurrido, probablemente dentro del grupo. Sin Figura 10.4 Una comparación de los pájaros de
estas islas ha dado a los biólogos una explicación
embargo, la especie no se ha dividido en dos o más especies, ¿por
aceptable de cómo surgen las nuevas especies.
qué habrá ocurrido la evolución sin multiplicación de especies?

La evolución de los pinzones terrestres empezó, probablemente, pocos años
después de haber llegado éstos a la isla. Quizás había abundancia de alimentos y
pocos competidores, lo que propició un incremento rápido en el tamaño de la
población. Pero luego los pinzones encontraron, probablemente, una seria
competencia entre ellos mismos para disputarse la comida. Los pinzones con pico
angosto y puntiagudo podrían escarbar mejor en las hendiduras y las grietas para
capturar insectos y completar su dieta. Éstos llevarían ligeras ventajas en la
competencia y por lo tanto, tenderían a dejar más descendencia. Con la
Figura 10.5 El pinzón reproducción sexual a la Sarh, estas características favorables tenderían a ser
grande, terrestre, tiene un dispersadas a través de la población entera. Continuando con este modelo durante
pico romo que está algunos miles de años y con la selección natural favoreciendo a los pinzones que se
especialmente adecuado para alimentan de insectos y a los que vivían en los árboles, la población entera de estos
quebrar las semillas grandes.
pájaros evolucionaría hacia esas características.
¿Pero, por qué no podría favorecer la selección natural ambos grupos: Al pinzón terrestre, que se
alimenta de semillas y al pinzón arborícola que se alimenta de insectos? El problema está en que la
selección natural no es el único factor a considerar. Debido al tamaño pequeño de la isla, todos los
pinzones forman una sola población híbrida (que se entrecruza). Como nada impide el intercambio
eventual del material genético a través de toda la población, todas las especies tenderán a conservar
las características más favorables. Para las especies que se dicotomizan, una parte de la población
tendría que procrearse dentro de su mismo grupo y cesar de procrear con los otros. El tamaño de la isla
propició que eso sucediera.
10-9 Los pinzones de las islas Galápagos. Hay 13 especies de
pinzones en estas islas; sin embargo, en una sola isla hay 10
especies diferentes. Los biólogos creen que una sola especie de
pinzones terrestres fueron los primeros en habitar estas islas
(véase la Fig. 10.5). Es decir, se cree que además de la evolución
adaptativa, también ha ocurrido la multiplicación de las especies
en las islas Galápagos. Considerando que cada una de las islas de
esta cadena son semejantes a la del Coco, surge la siguiente
pregunta: ¿Por qué las especies se han multiplicado en las islas
Galápagos y no lo han hecho en la isla del Coco?
La mayoría de los científicos actuales creen que para formarse
una nueva especie, una parte de la población se debe aislar
primero, geográficamente, de su especie original. A diferencia de
los pinzones de la es la del Coco, los de las cifras Galápagos se
pudieron dispersar en las diferentes islas, establecerse en cada
una de ellas y procrear una población separada. Durante esta
separación geográfica, la hibridación entre los grupos diferentes de
la isla, podría ser drásticamente cortada o acabada totalmente.
Después de muchos años de operar la selección natural, en
variaciones favorables dentro de cada grupo local, es de esperarse
que cada grupo desarrollara características ligeramente diferentes
(véase la Fig. 10.6).
Figura 10.6 Una explicación teórica de la
¿Cómo se puede explicar el hecho de que ahora vivan juntas formación de especies. Al principio, un mecanismo
10 especies en una isla? Además de la separación geográfica, es de aislamiento fue la separación geográfica. Con el
tiempo aparece una nueva especie en las islas
necesario un segundo requisito para la multiplicación de las separadas. Después, cuando varias especies se
especies. La población aislada tiene que desplegar algunas ponen en contacto, la incapacidad para la
barreras que impidan la hibridación con sus especies de origen, hibridación se convierte en el mecanismo de
cuando se ponen otra vez en contacto. Ésas barreras aislamiento.
reproductivas se llaman mecanismos de aislamiento. En los
pájaros, el mecanismo de aislamiento puede incluir diferencias físicas como el color o la forma del pico.
Algunos de estos cambios pueden obstaculizar el reconocimiento de su pareja. También la diferencia en
los modos de comportarse, especialmente en el canto, puede ser un segundo obstáculo que impida se
reconozcan las parejas. Otro mecanismo de aislamiento son los cambios de estación de crianza o la
incompatibilidad de los gametos que también pueden evitar el cruzamiento.

Usando las razones acerca de los pinzones de las
Galápagos, vemos que la población local en una isla puede
regresar a la de los padres y permanecer como una especie
distinta, si ha desarrollado el mecanismo de aislamiento. Los
biólogos creen que estos modos de comportarse, repetirlos
varias veces, es una razón para que se hayan multiplicado las
especies en los Galápagos.
Sólo falta considerar otro factor ¿cómo se comportan
abundantes especies diferentes, que viven en una isla, para
sobrevivir a la competencia? La contestación es simple; como
no compiten unas con otras, cada una de ellas tiene su
propio modo de vida – característica a la que los biólogos han
llamado nicho (niche). Las cuatro especies de pinzones
terrestres que viven juntas en estas islas, nos aclaran este
concepto. Tres especies comen semillas, pero debido a la
forma diferente de su pico, cada una come semillas de
diferente tamaño. La cuarta especie, con un pico más agudo,
se alimenta de Opuntia (nopales y chumberas) (véase la Fig.
10.7).
El modelo que vemos actualmente en las islas Galápagos
nos aclara otro requisito que es necesario si las nuevas
especies diferentes van a convivir juntas por largo tiempo. No
deben competir dos especies, entre sí, por el mismo nicho.
Apenas exista la posibilidad de que las dos especies estén
igualmente adaptadas para competir, más pronto o más
tarde, la selección natural eliminará a la menos capacitada
para la competencia o favorecerá su cambio a un nicho
diferente.
Las investigaciones han mostrado que las especies
animales probablemente se originan en áreas continentales
de modo semejante a como lo han hecho en la cadena de las
islas Galápagos. Los ríos, montañas y desiertos, son
obstáculos geográficos que permiten a las especies animales
aislarse y formar poblaciones de hibridación local en áreas
Figura 10.7 Los pinzones de Darwin se diferencian mas continentales. Los océanos son las barreras más grandes de
fácilmente por la forma de sus picos en la lámina se separación de las áreas continentales. Por eso vemos que en
muestra, además, la cabeza y la dieta de cada tipo
particular de pinzón. Australia existen muchas especies diferentes, por ser
geográficamente el continente más aislado.
10-10 La poliploidía y el origen de las nuevas especies. La poliploidía también cuenta con la
multiplicación de las especies. Se ha hecho notar que el aislamiento geográfico es el primer paso en la
formación de las nuevas especies animales. Esto es probablemente cierto también para las plantas.
Existe otro medio por el cual pueden originarse nuevas especies sin estar aisladas geográficamente; la
poliploidía, también se llama formación instantánea de especies y es sin duda la más importante en la
multiplicación de las especies de plantas. La poliploidía es relativamente más rara en los animales.
Claro, el desarrollo espontáneo de un poliploide vegetal no garantiza la formación de una nueva
especie. Solamente afirma que este individuo está probablemente privado de reproducirse ya que los
gametos de los poliploides rara vez se combinan con los gametos originales para producir
descendencias sanas. El mecanismo de selección natural es quien decide el destino del poliploide.
Repaso
1. ¿Por qué decimos qué libro de Darwin tiene un título erróneo?
2. ¿Cuáles son los tipos de pájaros que Darwin estudió ampliamente en las islas Galápagos?
3. ¿Qué es un mecanismo aislante?
4. ¿Qué es un nicho?
5. ¿Qué condiciones permiten a las especies multiplicarse?

¿Cómo se Originó la Vida?
Existe otro problema mayor para los estudiantes de la teoría de la evolución, que surgió
indirectamente del siguiente aspecto de la teoría de Darwin: Si los organismos actuales son los
descendientes modificados de especies preexistentes, es lógico suponer que toda la vida proviene de
una o más especies iniciales. Este nuevo problema es consecuencia de las investigaciones de todos los
científicos que han contribuído a la teoría y a que tenga una amplia aceptación. El problema también se
entronca con la deducción lógica del principio de Virchow, y que cada célula se origina de otro (véase el
Capítulo 2). Sí hubo células y organismos iniciales, ¿cómo se originaron?
10-11 Una antigua controversia. La respuesta a cómo se originó la vida es una historia larga e
interesante. De momento sólo haremos una alusión a diversas ideas y opiniones sobre este tema. Cómo
se originó la vida en la Tierra, ha sido una pregunta que interesado a los filósofos diferentes culturas y
épocas. Los ejemplos que exponemos son ideas u opiniones que han sido o pueden ser probadas con
métodos e instrumentos de la ciencia moderna.
Hay una teoría que ha atraído por muchos siglos la atención de los científicos y que se presta, por
sí misma, para comprobarse científicamente. Se llama teoría de la generación espontánea. La idea es
sencilla: Los organismos vivientes se originan de materia no viviente. El usar la palabra "espontánea",
es para indicar que la generación ocurre o ha ocurrido en corto tiempo y sin influencias del exterior.
La teoría de la generación espontánea fue propuesta, primero, por los filósofos griegos. Aristóteles
afirmó que los peces, las ranas, los gusanos, los ratones y los insectos, eran generados por un material
criador adecuado, procedente de la mugre, el suelo húmedo y materia putrefacta.
De estos insectos, la pulga se origina de una ligerísima cantidad de materia putrefacta, ya
que donde quiera que haya excremento seco, es seguro encontrar una pulga. Las chinches
son generadas por la humedad de los animales vivientes y cuando ésta se seca, saltan de
sus cuerpos. Los piojos son generados por la carne de los animales. 4
Durante la edad media los estudiantes resucitaron "de facto", los escritos de los filósofos griegos,
agregaron literatura y otras ideas fantásticas. Los "árboles gansos", producían gansos bajo ciertas
condiciones. Estos se describieron en libros durante varios siglos. Esta idea y otras semejantes no son,
estrictamente, parte de la teoría, ya que la materia generadora es otro tipo de organismo vivo (véase la
Fig. 10.8).
Hubo científicos famosos que, habiendo
aportado conocimientos importantes a la
humanidad, no quedaron al margen de las
supersticiones asociadas a esta teoría. Por
ejemplo, en el siglo 17, el científico belga Jan
van Helmont, que había realizado trabajos
importantes con plantas, construyó un aparato
para generar ratones de las camisas. Aunque
esas ideas parezcan increíbles, no olvidemos que
todas tienen rasgos que las justifican. Pueden
ser probadas con la lógica y bases científicas de
aquel tiempo. En realidad, muchos de los
Figura 10.8 La teoría de la generación espontánea fue sostenida con
experimentos clásicos de biología, fueron hechos dibujos tan fantásticos como los que aparecen aquí. Por ejemplo, en un
por hombres que deseaban comprobar las grabado de madera del siglo 17, se representa un árbol de gansos, que se
teorías sobre la generación espontánea. suponía incubaba estos animales. También hubo otros organismos que se
suponían los originaban los leños podridos.
10-12 Experimento clásico de Redi. A
mediados del año 1600, el médico y poeta italiano Francesco Redi, realizó un experimento
trascendental. Como tenía ideas opuestas a las de la generación espontánea, efectuó un experimento
para refutar ésta. Se experimento estaba dirigido especialmente a observaciones ideas ya generalizadas
que aparentemente apoyaban la teoría de la generación espontánea. Redi dijo:
... aunque es motivo de observación diaria, que un número infinito de gusanos se forman en
un cuerpo muerto y en plantas podridas, me siento... inclinado a creer que estos gusanos
son generados por contaminación y la materia pútrida en la cual se encuentran, sólo actúa

como un medio adecuado donde los animales, en época de cría, depositan los huevos para
encontrar, allí, un medio nutritivo para su desarrollo...5
Es decir, Redi y expresó que las larvas y gusanos no eran
generados por la materia muerta, sino que eran la descendencia de sus
progenitores, como la de cualquier otro animal. Para demostrar esta
idea, puso dos pedazos de carne en frascos (véase la Fig. 10.9). Una
parte quedó expuesta las moscas y otros insectos, mientras que la otra
propuesta en un frasco cerrado, para evitar el contacto con los insectos.
Los gusanos sólo aparecieron en el frasco abierto y no en el frasco
cerrado. El frasco cerrado sirvió para atestiguar, en su experimento, su
idea contraria a la teoría de la generación espontánea. La teoría
expuesta por Redi, sostiene que la vida sólo se origina de la vida. Esta
Figura 10.9 El experimento clásico de Redi, teoría se llama biogénesis.
refutó la teoría de la generación espontánea.
Demostró que las larvas salían únicamente La controversia se va sobre la generación espontánea cambió al
aparecer el microscopio, después que Leeuwenhoek y otros
de los huevos dejados por las moscas sobre
investigadores descubrieron los microorganismos que se encuentran en
la carne y el pescado en descomposición.
Cuando se evitaba que las moscas se la materia en descomposición. Durante dos siglos, los científicos más
posaran en la carne y el pescado tapando un
frasco y dejando otro frasco destapado reputados estuvieron discutiendo sobre experimentos que parecían
apoyar por una parte, la teoría de la biogénesis y por otra la de la
(como testigo) comprobó que las larvas y
gusanos sólo se producían en el frasco generación espontánea. Pasteur con su "Matraz Pasteur" (Fig. 10.10) en
destapado. 1864, reportó la teoría de la generación espontánea. Más aún,
comprobó que los organismos no son diferentes a las demás formas de
vida ya que éstos sólo se pueden producir por otros de su misma clase.
10-13 Los biólogos actualmente experimentan sobre otras hipótesis. Los experimentos de Redi
y Pasteur afirman que bajo las condiciones actuales de vida, ésta no se puede originar de la materia sin
vida. Sin embargo, en condiciones diferentes, la vida puede producirse de materia sin vida. Esta es la
premisa de la abiogénesis (abiogénesis significa “generación de la vida a partir de materia sin vida”).
Actualmente la teoría de la abiogénesis, está siendo experimentada por muchos biólogos.
Figura 10.10 Pasteur llenó varios matraces con

soluciones fácil de fermentar, luego les alargaba el
cuello, de manera que tuvieran “varias curvas”, pero
sin taparlos. Ponía en ebullición cada una de estas
soluciones y las dejaba enfriar. Observó que las
soluciones permanecían sin contaminarse
indefinidamente. Generalmente el aire se encontraba
en contacto con el líquido. Como el cuello curvo del
matraz era un sifón, atrapaba cualquier partícula
llevada por el aire, evitará la contaminación.
Invariablemente después de romper el cuello del
matraz se contaminaba la solución en 48 horas. Así,
Pasteur concluyó que la fermentación en los líquidos
era originada por corpúsculos que existen en el aire.
Los experimentos de Pasteur y el principio de Virchow de que "cada célula proviene de otra célula",
sólo pospusieron un tipo de investigación que era inevitable. Si ahora la vida no procede de la materia
escindida, ¿pudo haber sido así en alguna de las primeras etapas de la Tierra? Es imposible obtener
evidencias directas para contestar esta pregunta, pero hay evidencias indirectas que se pueden obtener
y usar para apoyar una teoría científica. Al escribir este libro, son muchos, amplios e intensos los
trabajos de los investigadores, que tratan de establecer esta teoría.
Una de las hipótesis más interesantes que está siendo probada entre hipótesis de Oparin, publicada
en 1936, llamada así por el nombre de su principal autor, el bioquímico ruso A.I. Oparin. En ella
subrayó una serie de hechos que pudieron conducir al origen y evolución de la vida sobre la Tierra, se
basa en una serie de condiciones que supone prevalecían en la tierra en el tiempo en que se originó la
vida. Como se ve imaginar, es motivo de apasionadas controversias entre los científicos, ya que no ha
sido aceptado un conjunto de condiciones de la atmósfera primitiva por todos los científicos.

Otro aspecto de la hipótesis de Oparin es suponer que ciertas moléculas orgánicas, como las
proteínas, pudieron formarse en épocas primitivas, antes que las células existieran. ¿Por qué algunos
científicos se oponen a esta idea?
10-14 La hipotética atmósfera primitiva de Oparin. La atmósfera primitiva de Oparin, difiere
radicalmente de la atmósfera actual. El supone que la atmósfera primitiva no tenía la misma
composición gaseosa (oxígeno-nitrógeno) actual, sino que estaba constituida por otros gases, tal como
la de otros planetas del sistema solar, el metano, amoníaco, el vapor de agua e hidrógeno. Oparin cree
que, con suficiente energía, algunos de estos gases se romperían y podrían combinarse para formar
moléculas orgánicas. Claro está, esas moléculas orgánicas formadas serían las unidades básicas de la
forma potencial de vida. Supone que la energía podría haber sido proporcionada por las descargas
eléctricas durante las tormentas, muy frecuentes en aquella época. También la energía de la luz
ultravioleta podría haber sido más potente en una atmósfera carente de oxígeno y ozono. La
investigación para resolver estas controversias "es claro que no puede obtenerse sentado cómodamente
en una mecedora". 6 En 1953, se realizó un experimento altamente significativo, que sirvió de modelo
para otros experimentos. Este experimento fue realizado por Stanley L. Miller, entonces estudiante
graduado de la Universidad de Chicago y discípulo del Dr. Harold Urey, Premio Nóbel. Después de una
discusión con Urey, Miller construyó un aparato diseñado especialmente para probar la suposición
básica de Oparin.
La Fig. 10.11 es un diagrama del aparato de Miller, muy
semejante al de la Pág. 216. En este aparato utilizó una chispa
eléctrica para simular la descarga atmosférica, como supone
eran las que existían en aquella época. Al mismo tiempo
calentó vapor de agua, que circulaba a través de la cámara de
la chispa y que contenía otros tres gases que él supone que
existían en la atmósfera primitiva. Después de pasar el vapor
de agua por la cámara de ignición se condensaba, simulando
así la lluvia que debería haber caído sobre los mares, durante
una tormenta eléctrica. Después de una semana analizó la
"primitiva agua de mar" y vio una multitud de moléculas de
sustancias orgánicas entre ellas cuatro aminoácidos diferentes.
10-15 Los resultados de Miller, estimularon a otros. Hubo
otros investigadores que después se interesaron en
experimentos parecidos al de Miller. Así, la hipótesis de Oparin
pareció más atractiva a los investigadores que se habían
mostrado escépticos. Otras fuentes de energía, que
probablemente estuvieron presentes en la Tierra primitiva,
fueron ensayadas con diferentes mezclas de gases hipotéticos
que hubieran podido existir en la atmósfera. Por ejemplo, se
emplearon radiaciones ultravioletas, como posible fuente de
Figura 10.11 Los gases que Miller puso en la cámara energía. En los experimentos en que se empleó luz ultravioleta
de ignición de su aparato fueron vapor de agua, se obtuvieron resultados tan sorprendentes como los que
amoniaco, metano e hidrógeno. De esta mezcla sencilla, obtuvo Miller en sus experimentos.
se condensaron 4 aminoácidos en el sifón.
Así, una década después que Miller, por primera vez,
había establecido la posibilidad de síntesis de compuestos orgánicos a partir de una mezcla
de gases, en laboratorios de todo el mundo se ha experimentado y ha surgido una gran
cantidad de evidencias de síntesis abiogénica de compuestos orgánicos, bajo las posibles
condiciones primitivas de la Tierra. La perspectiva es buena para qué, se logre el éxito en la
síntesis de toda clase de macromoléculas en supuestas condiciones prebiológicas. 7

10-16 De moléculas orgánicas a estructuras semejantes a células.
¿Cómo pudo la molécula orgánica básica llegar a organizarse como forma
primitiva de vida? Aún no existe la respuesta, las investigaciones que se
realizan pueden conducir a una respuesta. Como ejemplo, tenemos el
plan de investigaciones que se está realizando en los laboratorios de
Sidney Fox, en la Universidad de Miami. Fox descubrió que al calentar
cierta mezcla de aminoácidos, se produce, espontáneamente, una cadena
de polipéptidos. Debido a su naturaleza similar a la de la proteína, la
llamó cadenas proteinoides. En experimentos posteriores, Fox pidió que
si estos proteinoides se tratan con agua caliente y luego se enfrían, se
forman microesferas circulares (véase la Fig. 10.12). Los experimentos
con las microesferas producen resultados muy interesantes. Por ejemplo,
se ha visto que la glucosa puede desenlazarse como resultado de la
actividad parecida a la del encima del proteinoide.
Figura 10.12 Las microesferas
Además de los proteinoides, al proteinoides experimentan la escisión, no
macromoléculas más complejas que se han del mismo modo que las células vivas.
ensamblado en condiciones “primitivas”. Entre
ellas, tenemos largas cadenas de azúcares y de polinucleótidos. Pero, a pesar
del optimismo general que prevalece en el campo de la investigación, se debe
recordar que las macromoléculas y las microesferas no se aproximan todavía
al alto grado de organización de la materia viva que hoy conocemos.
Entonces ¿qué hay en cuanto al futuro? En una cita de un trabajo reciente
de Theodosius Debshansky, en relación con los problemas de la teoría de la
evolución, se lee:
Figura 10.13 Esta micrografía
electrónica de una microesfera … el entusiasmo por la investigación es tan grande voy como lo ha
proteinoide muestra la doble capa podido ser desde los tiempos de Darwin. Sabemos que conocemos muy
que es la estructura característica de poco, pero confiamos en que las técnicas y métodos modernos actuales o
las membranas celulares.
los próximos, nos permiten conocer mucho más.
Repaso
1. ¿Qué controles se utilizaron en el experimento de Redi?
2. ¿Por qué razón la teoría de la generación espontánea persistió durante tanto tiempo?
3. ¿Cuál es la diferencia entre generación espontánea y abiogénesis?
4. ¿Cuál es la suposición crucial en la hipótesis de Oparin?
5. ¿Quiénes son los continuadores de los experimentos de Oparin?
Resumen
Las contribuciones de Darwin a la teoría evolutiva originaron problemas tales como: ¿Cuáles causas
ocasionaron la variación en las poblaciones? ¿Cómo surgen nuevas especies? ¿Cómo se originó la vida?
La mutación es básica en las variaciones de un grupo o población, puede ocurrir en el DNA por la
duplicación de series completas de cromosomas. Este último tipo de votación se llama poliploide.
El origen de las especies, es un título erróneo, ya que en él nos explica cómo se originan las especies.
Investigaciones en especies de las remotas o archipiélagos, han permitido saber que el aislamiento
geográfico, permite multiplicar las especies. Ya que ésta desarrolló un mecanismo de aislamiento que
impide la hibridación entre los padres de la población. Si dos especies viven en contacto, no deben
competir por el mismo nicho.
El origen de la vida entregado al hombre. Los biólogos se han interesado en hipótesis comprobables en
el laboratorio. Se ha tratado de demostrar la generación espontánea, obteniéndose resultados
contradictorios. La hipótesis de Oparin es la más aceptada. Después del experimento de Miller, se
sumaron mayor número de adeptos a esta hipótesis. Las investigaciones de Fox han dado algunos
resultados positivos, a sintetizar moléculas biológicas en condiciones similares a las que presentaba la
tierra en sus primeras etapas. No obstante, los biólogos aún están muy lejos de crear células a partir de
materias sin vida.

Preguntas de repaso
1. ¿Cuáles son las tres preguntas principales que surgen de los trabajos de Darwin?
2. Describa los tres niveles diferentes de mutación.
3. ¿En qué células es más probable que las mutaciones afecten a la evolución de la población?
4. La mutación no explica por sí sola la variabilidad. Normalmente ¿Qué acompaña a la mutación?
5. ¿Qué factores evitar la multiplicación de especies de pinzones en la isla del Coco?
6. Además del mecanismo de aislamiento, ¿qué otro factor permitiría la coexistencia de dos especies
similares dentro de una misma comunidad?
7. ¿En qué grupo de organismos son más comunes las especies poliploides?
8. Las ideas de la generación espontánea parecen absurdas, pero tienen una ventaja sobre otras
sugeridas para explicar el origen de la vida. Analícelo.
9. ¿Por qué fue importante el excremento de Miller, para probar la hipótesis de Oparin?
10. ¿Por qué se debe ser cauto al interpretar los experimentos de Fox con proteinoides y microesferas?
11. ¿Por qué las mutaciones resultan un factor tan importante en la evolución, no obstante que las
mutaciones favorables son relativamente raras?
12. Es fácil explicar la multiplicación de especies en islas separadas. Ejemplo: Las Galápagos. Escoja
una especie animal del continente y de una explicación dé su separación en dos especies.
13. ¿Cuáles son los mayores obstáculos al recrear vida, tal como se pudo haber diseñado en la Tierra
primitiva?
Obras de Consulta
Anfisen, Christian. The Molecular Basis of Evolution. Science Editions, John Wiley & Sons, 1959.
Asimov, Isaac. The Chemicals of Life. New American Library, 1962.
Gamow, George. The Creation of the Universe. Viking Press, 1961.
Lack, David. Darwin’s Finches. Harper & Row, 1961. Este ensayo da como ejemplo los pinzones vistos
por Darwin en las islas Galápagos para estudiar los mecanismos que incluye los procesos de evolución y
adaptación.
Mayr, Ernst. Animal Species and Evolution. Harvard University Press, 1963.
Oparin, A.I. The Origin of Life. Dover Publications, 1953.
Sheppard, P.M. Natural Selection and Heredity. Harper & Row, 1960. Una discusión completa de la
genética de evolución y adaptaciones.
Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2ª ed. McGraw-Hill, 1963. En el Capítulo 3, se da una explicación
del origen de la vida.
Science
Miller, S.L. “A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions”. Mayo 15, 1953.
Revistas
Scientific American
Dobzhansky, Theodosius. “The Genetic Basis of Evolution”. Enero 1950.
Lack, David. “Darwin’s Finches”. Abril 1953.
Wald, George. “The Origin of Life”. Agosto 1954. Analiza el pensamiento que conduce hasta las teorías
modernas acerca del origen de la vida.
1 George G. Simpson. This View of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., ©1954, p. 69.
2 Theodosius Dobzhansky. Mankind Evolving. Reimpreso con el permiso de Yale University Press.
Copyright 1962, Yale University, p. 139.

3 Sir Gavin De Beer. Charles Darwin. Copyright ©1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso
de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 192.
4 Aristotle, R.M. Hutchins y M. Adler, eds. Great Books of the Western World. Vol. V., p. 83.
Enciclopedia Británica. Copyright 1962. De The Oxford Aristotle, J.A. Smith y W.D. Ross, eds. Oxford
University Press.
5 Mordecal L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology. ©1965. Reimpreso con
permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., p. 187.
6 Sidney W. Fox. “Experiments in Molecular Evolution and Criteria of Extraterrestrial Life”. BioScience.
Diciembre 1964, p. 19.
7 John Keosian. The Origin of Life. New York, Reinhold Publishing Corporation, ©1964, p. 61.
8 Theodosius Dobshansky. “Evolutionary and Population Genetics”. Science, Vol. 142, Nº 3596
(noviembre 29, 1963), p. 1134; Vol. 2. Copyright 1963 por The American Association for the
Advancement of Science.

Estas mariposas muestran una descendencia común evolutiva base de toda clasificación.
La diversidad de la vida es inconcebible. 1

Verne Grant
Capítulo 11
El Orden Salió del Caos
¿Cuántas especies habitan actualmente la biosfera? ¿Cómo están relacionadas entre sí
estas diferentes especies? Indudablemente, esta pregunta y muchas otras surgieron en la
mente de los primeros biólogos que intentaron clasificar las manadas de numerosas
especies, comparándolas entre sí. Dieron el nombre de taxonomía al estudio de los
principios generales de la clasificación y de taxonomistas a los biólogos dedicados a la
clasificación de los organismos. Durante 3,000 años, pequeños grupos de taxonomistas
hicieron trabajos de clasificación, destinados a contestar las preguntas.
Es bueno recordar que en el Capítulo 1 se habla del papel de los taxonomistas en el desarrollo
anatómico, tanto en los animales como los vegetales. Sin embargo, fue en la época de Darwin cuando
significaron los principios que se aplican en la clasificación. El número, clase y relaciones entre las
especies se ven actualmente como resultado del proceso de la evolución. Claro, el problema para
establecer las relaciones que existen entre las diferentes especies es bastante complejo, entre otras
razones porque el proceso de la evolución se viene desarrollando desde hace unos 2,500 millones de
años aproximadamente. El propósito de este capítulo es familiarizarnos con la naturaleza general del
problema y con un sistema de clasificación destinado a resolverlo.
141 El Orden Salió del Caos

Sistemas de Clasificación
La mayor parte de los sistemas de clasificación han sido estructurados por el hombre para ordenar,
de manera adecuada, toda la información que se tiene. Como ejemplo, tomaremos el sistema de
clasificación que se usa en las bibliotecas. Hay varios modos de clasificar los libros. En algunas
bibliotecas antiguas lo hacían considerando el tamaño de los libros, en otras, alfabéticamente, por el
apellido de los autores; pero el sistema de clasificación generalmente empleado se basa en la
ordenación de los libros según las materias o temas. Este sistema permite localizar eficientemente un
libro.
11-1 Clasificación en una biblioteca. La forma de agrupar las publicaciones es la clave de un buen
sistema. Las revistas y periódicos son agrupados bajo el título “periódicos”, mientras que los libros se
agrupan bajo los títulos de “literatura” y “no literatura”. Dentro de estos grandes grupos existen otras
clasificaciones que van descendiendo, jerárquicamente a subgrupos. Por ejemplo, en el grupo de “no
literatura” quedarían en subgrupos los libros de biografías, viajes, historia y ciencia. Además, en el
grupo ciencia se colocan los libros de química, astronomía y biología, dentro de subgrupos. Quedan
otros subgrupos adicionales que dependerán del tamaño de la biblioteca. Aún en las pequeñas
bibliotecas se pueden encontrar, en el grupo de biología, subgrupos dentro de la categoría del tema:
Insectos, pájaros, árboles, etc. Actualmente, este sistema está clasificado con mayor precisión por
medio de un sistema decimal bastante conocido y generalmente utilizado.
Hay otros sistemas de clasificación que pueden ser
convenientes para los objetos inanimados (véase la Fig.
11.1). Todos ellos comparten tres características
Figura 11.1 No todos los
sistemas de clasificación semejantes. Primero: Como son producto de la
resultan tan completos como imaginación, se conciben con el fin de ser útiles. Segundo:
los que se emplean en una Están basados en el principio de que ciertos objetos son
biblioteca. Sin embargo, todos más parecidos que otros y por lo mismo, se pueden colocar
ellos han sido concebidos bajo
un principio similar: El relacionados, en grupos separados. Tercero: Debido a que
agrupamiento. Supongamos cualquier idea humana está sujeta a una valoración
que tenemos que describir individual, ningún sistema que se proponga puede ser
una construcción enana universalmente aceptado como sistema perfecto.
ciudad. Si se tratara de una
casa, se debe especificar qué 11-2 La taxonomía y otros sistemas de clasificación.
clase de casa. Puede ser una
El primer paso en la clasificación de cualquier objeto
casa de apartamentos muy
alta o una escuela o una casa animado o inanimado es su adecuada identificación; así
particular o aun una perrera. que, cualquier esquema es convencional y arbitrario. La
taxonomía o cualquier sistema de clasificación, presenta
estas características exteriores.
Los biólogos han buscado un sistema “natural” de clasificación que sea independiente de la
imaginación humana. Tal sistema consistía en taxa o grupo de organismos donde todos los miembros
estén relacionados entre sí por un ancestro común cursiva. En otras palabras, la clasificación de los
organismos estaría basada en la agrupación natural que represente la taxa evolucionada. Así, la
primera diferencia importante entre la clasificación de organismos y la clasificación de objetos
inanimados es para éstos últimos pues hay cursiva varios criterios, mientras que para los organismos
sólo existe uno: el ancestro común.
La mayoría de los taxonomistas creen en la existencia de una clasificación natural y que el hombre
todavía no la ha descubierto totalmente. Así, la taxonomía viene a ser un asunto de descubrimientos,
mientras que los otros sistemas de clasificación son productos de la invención. La diferencia entre
descubrimiento e invención es la segunda desemejanza importante entre la taxonomía y cualquier otro
tipo de clasificación.
11-3 Hay una gran demanda de taxonomistas. Ninguna de las experiencias con los sistemas de
clasificación es ideal para comprender la demanda que tienen los biólogos, que inventan o intentan
utilizar un sistema de clasificación.
Idealmente, con un sistema general se debería clasificar todas las especies de organismos, tanto
los que viven como los extinguidos. Este factor sólo crea problemas que confunden la imaginación. Por

ejemplo, los biólogos desconocen el número exacto de especies que se han extinguido. Es probable que
el registro fósil no revele más que una pequeña fracción del total de las especies que existieron. El
número estimado de especies extinguidas gira alrededor de 50 millones a 16,000 millones. Es muy
significativo el hecho que los biólogos deban acudir a trabajos de estimación cuando discuten acerca del
número y variedad de las especies que habitan en la Tierra. El número estimado es de dos a 4.5
millones.
11-4 La clasificación está lejos de ser completa. En teoría, los
biólogos usan un sistema de clasificación de tipo general que les
permite clasificar todas las especies. Entonces, ¿podemos
sorprendernos de que, aun en estos días, los biólogos tengan que
recurrir a la suposición cuando todavía se discute el número total de
especies vivientes? Parte de la respuesta reside en el hecho de que
“el ejército de taxonomistas” no ha descubierto la totalidad de las
especies que habitan la Tierra. Por ejemplo, el número de especies
conocidas de peces es aproximadamente de 20,000, pero se estima
que el número total es de 40,000. Un caso semejante reencontramos
al clasificar insectos (véase la Fig. 11.2).
Aproximadamente hay unos tres cuartos de millón de especies
de insectos que están lejos aún de ser descritos y clasificados y
su número aumenta gradualmente año tras año. Los biólogos
competentes estiman que probablemente este número apenas
representa una quinta o décima parte del número total existe Figura 11.2 Este diagrama muestra el número
actualmente en el planeta. 2 probable de especies diferentes dentro del reino
animal. Como puede ver, el número de insectos
La demanda que tienen los taxonomistas se puede apreciar, es mucho mayor que el de todas las demás
debidamente, cuando nos enteramos de que no existen colecciones o especies animales juntas.
catálogos que describan la totalidad de las especies descubiertas y
clasificadas. Colecciones de ejemplares de diferentes especies existen ampliamente distribuidas en los
museos y universidades de todo el mundo. Las descripciones también se encuentran distribuidas a
través del mundo, en periódicos y revistas científicas. La magnitud de este problema es más evidente si
nos damos cuenta que, ¡los biólogos no pueden decir, con seguridad, cuántas especies diferentes se
han descrito y clasificado! Muchas autoridades en la materia, generalmente, estiman en 1.5 millones el
número de especies.
La dificultad en la clasificación
de las especies se puede apreciar
mejor si consideramos lo que
significa el término “especie”. Una
especie es una población de
organismos puede estar formada
de miles y aún de millones de
individuos. Éstos pueden estar
diseminados geográficamente;
puesto que existen variaciones
individuales dentro de cada
Figura 11.3 Las ardillas de Kaibab y Albert son dos especies diferentes que viven, especie, puede haber también
respectivamente, en el norte y sur del Gran Cañón del Colorado probablemente ambas numerosas poblaciones locales
especies provienen del mismo ancestro. Debido a la separación geográfica, las ardillas han que difieren unas de otras.
evolucionado en dos especies distintas que no pueden cruzarse.
Además, no todas las variaciones
pueden ser visibles. Los individuos de dos poblaciones, de un mismo lugar, pueden parecer iguales y
tienen en realidad diferencias importantes, tanto fisiológicas como de comportamiento. Las diferencias
pueden ser tan grandes que deban separarse en especies diferentes (véase la Fig. 11.3). La
clasificación de las especies requiere amplios estudios de un gran número de individuos. Por lo tanto, es
necesario que el taxonomista sea experto en varios tipos de trabajos de campo.
11-5 Los taxonomistas deben especializarse. Los taxonomistas deben conocer a fondo las
variaciones íntimas que distinguen los subgrupos dentro de las especies, así como las variaciones que

distinguen las especies estrechamente relacionadas. Esto requiere, automáticamente, que sean
expertos o especialistas en un número relativamente pequeño de especies. Eso también nos ayuda a
explicar por qué no hay concordancia entre el número total de especies que han sido identificadas. Las
limitaciones de la mente humana son barreras muy efectivas que no permiten que una sola persona
llegue a ser una autoridad en muchos grupos o especies.
Así:
Un buen taxonomista, después de pasar su vida estudiando un grupo especial… de una
región geográfica particular, puede ser capaz de nombrar 2 ó 3 mil especies a primera vista.
El taxonomista, con mente excepcional y de gran experiencia, puede ser capaz de recordar
el nombre y distinguir las características de cuatro o cinco mil especies, retenidas en su
mente; pero un solo taxonomista, aun el mejor, sólo por tratar, efectivamente, con una
pequeña fracción de la vida del mundo.3
Repaso
1. ¿Qué relaciones unificadoras son usadas por los taxonomistas modernos?
2. ¿Por qué es necesario que el taxonomista sea experto en diversos trabajos de campo?
3. ¿Cuáles son los factores limitativos en algunos sistemas de clasificación?
4. ¿Qué características debe poseer un sistema de clasificación ideal?
5. ¿Qué tipo de variaciones, dentro de las especies, son más difíciles de reconocer?
Bases para la Clasificación
Los taxonomistas pueden descubrir y nombrar miles de especies, pero sólo hasta que pueden
colocarlas en el grupo adecuado su clasificación es completa. ¿Sobre qué bases se agrupan las
especies? Desde los tiempos de Aristóteles y Teofrasto, los biólogos siempre han deseado agrupar las
especies en un sistema “natural”. Veamos cómo han sido interpretadas estas metas.
11-6 Clasificación basada sobre semejanzas anatómicas.
Hay animales con aletas y otros con alas; parecería “natural”
colocar las especies animales con alas en un grupo y en otro a
todas las especies animales con aletas. Así razonan algunos de los
primeros investigadores en sus primeros intentos para crear un
sistema de clasificación “natural”. La similitud anatómica entre los
individuos ha sido la clave de estos sistemas.
Pero, ¿es “natural” colocar las ballenas y los peces en el mismo
grupo sólo por su apariencia estructural? Asimismo, ¿es “natural”
poner en el mismo grupo a mariposas, águilas y murciélagos, sólo
porque tienen alas? Las contestaciones a estas preguntas fueron
dadas muy pronto. Después de Aristóteles, otros filósofos
naturalistas y biólogos empezaron una investigación más
sistemática basándose en la estructura de los organismos –
recordará lo discutido en el capítulo uno. Al estudiar la anatomía de
una ballena y de un pez, revelan notables diferencias de estructura
entre estos dos tipos de organismos. Un serbio que las ballenas
tienen pulmones semejantes a los de los gatos, elefantes y ratones
y que los peces tienen branquias (véase la Fig. 11.4). Asimismo, se
encontró que las mariposas son más semejantes a los escarabajos
Figura 11.4 Compare el esqueleto de la ballena y
y hormigas que a las águilas y hay una mayor semejanza entre el el gato con el pez. ¿Es clara la razón por la que la
águila, los patos americanos y el ánade; mientras, el murciélago se ballena se parece más al gato pez?
parece más al gato, al elefante, al ratón y a la ballena que los
pájaros.
11-7 El interés en la clasificación se renueva. Durante los siglos 17 y 18 se elaboraron y detallaron
sistemas de clasificación, tanto de plantas como de animales. La mayor parte de estos sistemas fueron
“naturales”, es decir, basados principalmente en la estructura de los organismos. En aquel tiempo, los
biólogos sobresalientes realizaron grandes aportaciones. En el siglo XVII, el inglés John Ray clasificó y
catalogó miles de plantas de acuerdo con un plan basado principalmente en la estructura de las plantas.

Sus publicaciones fueron monumentales en aquella época, de ahí su justificada reputación como uno de
los fundadores de la taxonomía.
Posteriormente, el más conocido pionero taxonomista fue el naturalista
sueco Carolus Linnaeus. En el año de 1735, propuso ciertas características –
clave para el sistema moderno de clasificación. La décima edición de su libro
Systema Naturae, publicada en 1758, causó el mayor impacto en la taxonomía
(véase la Fig. 11.5). Linnaeus continuó apoyándose en la estructura como la
base principal para clasificación de las especies. Sin embargo, tanto él como
sus discípulos, tendieron a poner de relieve los caracteres externos, más que
los internos, como base de su clasificación.
Esta técnica continuó por muchos años. Se apreciaría más el pensamiento
de Linnaeus si tomamos en cuenta que sus trabajos los realizó un siglo antes
de Darwin. Linnaeus creía que cada especie había sido especialmente creada y
no estaba sujeta a cambios. Las relaciones que observó entre diferentes
grupos de especies las interpretó como un modelo “natural”, que previamente
había sido establecido por su creación especial.
11-8 La taxonomía está basada en las relaciones de la evolución. Los
Figura 11.5 Carátula del libro
taxonomistas modernos se maravillan de las grandes relaciones que hay entre
Systema Naturae. Sus títulos especies y grupos de especies. A diferencia de Linnaeus, los taxonomistas
traducidos son: Sistema Natural; Los actuales ven esta acción “natural” como el resultado de un largo proceso de
Tres Reinos de la Naturaleza; evolución. Especies y grupos de especies han sido asociados por ser
Proyectos de Sistematización por
Clases, Órdenes, Géneros y
semejantes en muchos aspectos si son descendientes directos pero
Especies. modificados, de un ancestro común.
Aunque las bases teóricas de la clasificación han cambiado desde la época
de Linnaeus, algunos trabajos actuales de clasificación se llevado a cabo, relativamente, sin cambios.
¿Por qué una clasificación basada en todas las semejanzas debería ser esencialmente similar a un
sistema basado en las relaciones de la evolución? Las plantas y los animales con estructuras
semejantes han tenido probablemente una íntima relación en su producción. (También debemos pensar
que algunas plantas o animales con ciertas similitudes – por ejemplo, la ballena y el tiburón – pueden
haber llegado a tener semejanzas secundarias, debidas a una evolución convergente. Este término,
convergente, significa que ciertos organismos remotamente relacionados empezaron a parecerse más
debido a la adaptación para utilizar un nicho similar (véase la Fig. 11.6).
Un corolario del pensamiento de
Linnaeus acerca de la creación especial, se
John Ray nació en el año de 1626 y murió en 1705,
dos años antes del nacimiento de Linnaeus. Le
refiere a que los biólogos encargados de
precedió casi un siglo. Sin embargo, rey hizo grandes
estudiar la naturaleza encontrarían, al fin,
adelantos en la clasificación de las especies –
una forma “naturales” de agrupación que
principalmente sobre las especies de plantas de
fuera adecuada para todas las especies que
Inglaterra. También sostuvo que los fósiles son los
restos petrificados de especies extinguidas. Esta
habían sido creadas. Esto implicaba que el
opinión no fue aceptada, en general, por los científicos
durante 100 años. sistema de clasificación llegaría a ser,
finalmente, rígido y uniforme. También
creía que un miembro tipo de cada una de las especies debería ser descrito y además, se debía colocar
en los museos un dibujo espécimen “tipo” representativo. Tal espécimen “tipo” serviría como pauta
para que miembros dudosos de una especie pudieran ser clasificados.*
* Debe notarse que todos los nombres usados para identificar los organismos se asocian a “tipos”. Éstas son
normas de referencia para identificar un objeto dudoso al cual se refiere el hombre.
Años después los taxonomistas pensaron en las especies adultas de la evolución y procedieron
como si cada especie fuera una variedad individual en una población. Ahora se hacen las descripciones
con un número suficiente de características que permitan acomodar a todas las variedades individuales
en una descripción (véase la Fig. 11.7).

11-9 La taxonomía moderna usa muchos
lineamientos de evidencia. Se ha puesto de
relieve que la estructura ha sido la base clásica
para establecer las relaciones de la evolución. La
estructura aún es muy importante. Es la
característica más evidente y por lo tanto, más fácil
estudiar. Realmente, en los especímenes muertos
que deben ser estudiados por los taxonomistas, la
estructura debe ser estudiada directamente. Sin
embargo, hay otras características más que Figura 11.6 El colibrí y la mariposa-colibrí se parecen por su forma
también se emplean para clasificar las especies. volar al alimentarse. Éste es un ejemplo de evolución convergente, en
Una característica distinguible se puede describir la que organismos de diferente estructura evolucionan hacia
como ecológica, basada en el hecho de que características similares.
diferentes especies también varían en su nicho o en
su comportamiento en un medio ambiente determinado. Por ejemplo, los animales casi idénticos en su
aspecto exterior, pero de especies distintas, se pueden diferenciar por su manera de comer, en la forma
de construir sus nidos o también en la forma de emigrar.
Otra serie de evidencias indirectas de las relaciones
evolutivas pueden derivarse de las investigaciones a nivel
molecular. Por ejemplo, algunas moléculas como las proteínas
y los ácidos nucleicos DNA y RNA, serán más semejantes en
especies que tengan relaciones evolutivas más próximas.
Comparando la secuencia de los aminoácidos y las proteínas o
los nucleótidos DNA y RNA contenidos, los investigadores están
confirmando muchos de los agrupamientos taxonómicos que se
establecieron, basándose en estructuras básicas más fáciles de
observar. Esta evidencia bioquímica es útil cuando la evidencia
estructural es ambigua. Indudablemente, las investigaciones
bioquímicas futuras ayudarán a completar la enorme tarea de
clasificar todas las especies de nuestro planeta.
Repaso
1. ¿Cuáles fueron los primeros sistemas de
clasificación y en que estaban basados?
2. ¿Quiénes iniciaron la taxonomía?
3. ¿Cuál fue la idea del origen de las especies en el
sistema de clasificación de Linnaeus?
Figura 11.7 El doctor Richard Van Gelder que es un 4. ¿Qué es un espécimen “tipo”?
conservador asociado del Museo Estadounidense de 5. ¿Qué líneas evidencia entre los taxonomistas
Historia Natural, se ve en la lámina agrupando las pieles para interrelacionar las especies?
de mofeta o zorrillo, de acuerdo con sus especies. Se
puede notar la variación dentro de cada especie. La Clasificación de las Especies
Solamente un mamólogo experto puede hacer esta
clasificación. Dos contribuciones importantes de Linnaeus a la taxonomía
fueron: Su modelo de agrupación y su método de nombrar a
las especies. Estudiaremos cada una de estas contribuciones y cómo se incorporó cada una de ellas a la
práctica moderna.
11-10 Las especies se agrupan en una jerarquía filogenética. Linnaeus propuso que todas las
especies semejantes deberían ser agrupadas juntas en una categoría, un peldaño arriba del nivel
especie. A esa categoría la llamó género. Más tarde propuso que los géneros semejantes podrían ser
agrupados en un orden. Igualmente, los órdenes semejantes serían agrupados dentro de una clase. La
categoría más alta fue el reino, clasificados en dos grupos – plantas y animales.* Así, el reino es el
punto más alto de una jerarquía que incluye todos los grupos inferiores, clases, órdenes, géneros y
especies.
Esta jerarquía y los encabezados de los grupos, han sido incorporados a los sistemas de
clasificación moderna. Sin embargo, muchos otros niveles han tenido que ser introducidos dentro de la

jerarquía. La principal, usada hoy en día, se presenta en la Tabla 11-1. A estos grupos se puede
agregar otras “sub” y “súper” categorías, por ejemplo, una “súper familia” puede representar
intermedio de organismos más estrechamente relacionados a la familia que al orden y una “sub familia”
representaría intermedio de organismos más estrechamente relacionados a la familia género.
Topo Dorado Topo de Bolsillo Topo Marsupial
Figura 11.8 Estos cinco animales viven en

diferentes continentes y sólo remotamente
están relacionados entre sí. Tienen muchas
similitudes estructurales. La razón es que
ocupan el mismo nicho ecológico; todos ellos
viven en madrigueras cavadas en pastizales.
Éste es otro ejemplo de selección natural
Topo Rata Tuco Tuco originado por la evolución convergente.
11-11 Los biólogos emplean el sistema binominal para designar a las especies. Linnaeus
propuso que todas las especies deberían tener los nombres. De ahí el término binominal. Esta
proposición ha sido adoptada universalmente por los biólogos. Cada especie se llama por el nombre del
género al que pertenece y el de su propia especie. Además, ambos nombres son latinizados y siempre
se tratan como palabras latinas. Así, su perro favorito podría ser llamado de 100 nombres comunes, por
las gentes de diversas partes del mundo, pero sólo tiene un nombre científico para todos los biólogos:
Canis familiaris. En este caso el término Canis es el nombre del género al cual pertenecen todos los
perros y lobos. En la práctica usual, escriben con mayúscula y letra itálica o cursiva, el nombre
genérico. El nombre de la especie del grupo es familiaris; este nombre generalmente se escribe con
letra itálica pero en minúsculas. Cuando se publica el hombre de una especie, normalmente ya no
cambia debido a las reglas rigurosas que han establecido los comités de taxonomistas.
* Muchos taxonomistas modernos reconocen cuatro reinos en lugar de dos. Este hecho está explicado en el cuadro
de ensayo que se llama, “Un sistema moderno de clasificación”, con el que termina el capítulo.
Los estudiantes que inician sus cursos de biología, generalmente ven los Tabla 11-1 Taxonomía moderna
nombres científicos con cierto temor y confusión, pero aunque sea difícil
Reino
creerlo, los biólogos encuentran más fáciles los nombres científicos que los Phylum
nombres comunes. Indirectamente ya ha sido mencionada la razón. Una Clase
especie de perro se puede encontrar no sólo en nuestro país, sino en otros Orden
Familia
más. Tanto en Alemania, como en la india o en Japón, se oye llamar a estos
Género
animales con una gran variedad de nombres comunes. Sin embargo, los Especie
biólogos de cualquier lugar y llamarán a los perros siempre con el mismo
nombre: Canis familiaris. Así que el empleo del nombre científico ayuda a eliminar muchas barreras del
lenguaje y evita muchas confusiones.
Ayer aventaja mucho mayor cuando los biólogos trabajan con géneros, que incluyen numerosas
especies y subespecies. Por ejemplo, el género Rattus, solamente en Europa y Asia abarca unas 560
especies y subespecies de animales, comúnmente llamados “ratas”. No hay duda que en algunos
lugares las llaman “ratas grises”, “ratas pardas” o “ratas negras”, para distinguir las especies en una

pequeña área, pero prácticamente, podemos considerar que no hay suficientes nombres comunes para
diferenciar las 560 poblaciones de ratas diferentes en las diversas partes del Viejo Mundo. En cambio,
con el uso de los nombres científicos, automáticamente se eliminan las confusiones.
11-12 Cualquier clasificación está
abierta a discusión. Prácticamente cada
Carolus Linnaeus es la forma latinizada de Carl
taxonomista está tiene su esquema favorito
von Linné. Nació en Suecia en 1707. Su padre,
ministro, mandó al joven Linnaeus a una escuela de
para la clasificación de los organismos.
medicina. Al terminar los estudios de esta carrera
Aunque
desarrolló su pasión por la clasificación y la estos esquemas se refieran
organismos bien reconocidos, ya sean
enseñanza; pasión que duró por el resto de su vida.
Fue un maestro entusiasta. Sus plantas animales, en general los estudiantes
alumnos
contagiados por la pasión del maestro, hicieron
de biología no tendrán que estudiar los
muchos trabajos de clasificación. Murió en Uppsala,
Suecia, en 1778. razonamientos de los taxonomistas.
Lamentablemente, un gran número de
organismos inferiores no está ajustado en las distintas clasificaciones hechas hasta ahora. Muchos
organismos, especialmente los unicelulares, se parecen lo mismo a plantas que animales o tienen
ciertos rasgos de ambos. Un ejemplo, con rasgos característicos de ambos, no tenemos en la Euglena.
Este microorganismo unicelular, es capaz de desplazarse en el agua y tomar sus alimentos como un
animal. Sin embargo, la Euglena tiene gastos que le permiten sintetizar sus alimentos como lo hacen
las plantas (véase la Fig. 11.9). Estos organismos “no planta”, “no animal” o “intermedios”, son los que
ocasionan las mayores divergencias entre los taxonomistas.
Para resumir, diremos que los taxonomistas usan un tipo general
de sistema de clasificación. Este sistema, basado en los principios
mencionados anteriormente, utiliza el sistema binominal y la
jerarquía de Linnaeus modificada. No hay una sola clasificación que
incluya todos los organismos y que sea aceptada en general, excepto
por un círculo de taxonomistas. En otras palabras, el sistema es
correcto; los resultados que obtiene el taxonomista al aplicar el
sistema son los que están sujetos a discusión. Estos comentarios son
una introducción necesaria para el ensayo que si este capítulo. En
éste, hemos seleccionado deliberadamente uno de los modernos
sistemas de clasificación, muestra cómo los taxonomistas emplearon
los principios y conceptos tratados en este capítulo.
Tal vez se pueda subrayar mejor la naturaleza artificial de esta
clasificación, por la crítica de una autoridad en la materia que ha Figura 11.9 La Euglena tiene características de
planta y de animal. El flagelo, la mancha óptica
leído y comentado el libro; él dice: y la boca son característicos de animales. ¿Cuál
es la característica de planta?
Los taxonomistas están simplemente tratando de agrupar a los
organismos basándose en sus relaciones evolutivas y aún
4
pasará mucho tiempo para que, alguna vez, sean universalmente aceptadas.
Tabla 11-2 “Perro” en ocho idiomas Repaso
A continuación se da una muestra de la 1. ¿Cuáles fueron las dos contribuciones más sobre los
palabra “perro”, en diferentes idiomas: salientes de Linnaeus a la taxonomía?
Francés: chien Polaco: pies 2. ¿Cuál es la mayor agrupación de la jerarquía filogenética?
Alemán: hund Ruso: sabaka 3. ¿Qué ventajas tiene el empleo en taxonomía de los
Italiano cane Danés: hond
nombres en latín?
Inglés: dog Hebreo: kelev
4. ¿Cuáles características hacen difícil la clasificación de la
Euglena?
5. ¿Qué criterios se usa en la taxonomía?
Resumen
Durante los 2,500 millones de años que probablemente tiene la vida de existir, las fuerzas evolutivas
han producido un gran número de especies. Con la taxonomía se trata de ordenar la aparente
dispersión de organismos.

Los taxonomistas usan sistemas de clasificación basados en que, unos organismos son más parecidos a
otros y los agrupan en categorías. Los primeros consideraron la estructura superficial para la
clasificación. Los taxonomistas de los siglos 17 y 18 los clasificaron de acuerdo con los sistemas
“naturales”. Éstos estuvieron basados en semejanzas estructurales de los organismos.
Los taxonomistas modernos utilizan, modificado, el sistema de clasificación propuesto por Linnaeus en
1758. Actualmente, los organismos se agrupan por relaciones evolutivas. Los organismos, con
relaciones evolutivas más estrechas, se agrupan juntos y los que presentan relaciones más distantes se
agrupan separadamente.
Los rasgos taxonómicos recomendados por Linnaeus, han sido incorporados a las clasificaciones
modernas. Los organismos agrupan en jerarquías filogenéticas, siendo un sistema de categorías más
específicas. Las principales categorías en orden descendente son: Reino, phylum, clase, orden, familia,
género y especie. Con el sistema binomial de Linnaeus se identifiquen las especies con dos nombres en
latín. El primer nombre se llama género, se escribe con letra mayúscula y cursiva; el segundo nombre,
la especie, con letra cursiva minúscula.
Todo sistema de clasificación siempre se discute. Un problema de discusión lo proporcionan los
organismos unicelulares, ya que no se pueden clasificar como plantas ni como animales. El sistema que
sigue a este capítulo es el que clasifique mejor las especies, de acuerdo con el criterio de bastantes
biólogos contemporáneos.
Preguntas de Repaso
1. Todos los sistemas de clasificación, ya sea de libros, automóviles o plantas, están basados en un
principio fundamental, ¿cuál es?
2. ¿Por qué es difícil al taxonomista describir todas las especies que se han descubierto y clasificado?
3. ¿Qué limitaciones impiden a un hombre ser experto en todos los organismos de una ciudad o un
estado?
4. ¿En qué difieren las bases actuales de clasificación, de las bases sugeridas por Linnaeus?
5. ¿Cuáles fueron las dos contribuciones más sobresalientes de Linnaeus para la taxonomía moderna?
6. ¿Cuáles son las categorías básicas en la jerarquía filogenética usada actualmente?
7. ¿De qué modo se ha modificado la jerarquía de Linnaeus para incluir otros niveles en la
clasificación?
8. ¿Qué ventajas son más importantes para usar el nombre científico en vez del común de los
organismos?
9. ¿Cuáles son las dos reglas para nombrar especies?
10. ¿Cuáles son los organismos responsables de muchas de las discusiones entre los taxonomistas?
11. Los productos siguientes se pueden clasificar y agrupar en una gran categoría; después, en tres
subgrupos. Vea si puede adaptarlos a esa clasificación. ¿Hay otras maneras? Los productos son:
Micrófono, café, hombreras, programas, salchichas, yelmo, teléfono, fútbol, frazada, cinta, cámara
de televisión, empero de zapatos, máquina de escribir, pantalón.
12. ¿Cómo se beneficia a la taxonomía con las investigaciones a nivel molecular del DNA y las
proteínas?
13. Vea las páginas 272-275. ¿Qué tienen en común todos los miembros del phylum artrópodos? ¿Qué
tienen en común todos los miembros de la clase insectos? De la lámina, ¿puedes determinar qué
tienen en común todos los miembros del orden coleóptero?
14. ¿Es posible que los organismos sean semejantes y sean de especies diferentes? ¿Podría explicarlo?
Obras de Consulta
Alston, R.E. y B.L. Turner. Biochemical Systematics. Prentice-Hall, 1963.
Benton, A.H. y W.E. Werner. Principles of Field Biology and Ecology. McGraw-Hill, 1958. En el Capítulo 3
se da una explicación acerca de los problemas que se encuentran en la clasificación de los organismos.
Bold, Harold C. The Plant Kingdom. 2ª ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series.

Hanson, Earl D. Animal Diversity. 2ª ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series.
Porter, Cedric L. Taxonomy of Flowering Plants. W.H. Freeman, 1960. Clasificación de plantas con
flores. Incluye la meta de la taxonomía resumen histórico de ésta y su nomenclatura. Muestra la
construcción y uso de las claves para identificar los especímenes.
1 Verne Grant. The Origin of Adaptations. Columbia University Press, ©1963, p. 83.
2 Ibid. P. 81.
3 Ibid. P. 84.
4 Victor A. Greulach. Personal communication to Hugh P. McCarthy, febrero 10, 1966.

Un Sistema Moderno de Monera
Clasificación
Este ensayo gráfico está basado en la

división de los organismos en cuatro
reinos: Las moneras, los protistas, las
plantas y los animales. Como dijimos
en el Capítulo 11, no todos los
biólogos aceptan un sistema de
clasificación. Algunos solamente
reconocen dos reinos: El de las plantas
y el de los animales. Otros prefieren
una tercera forma de dividir los seres Protista
vivientes: Plantas, animales y
protistas. Así como hay discusión
acerca del número de reinos, también
la hay en el número de phyla. Por
esto, no todos los phyla están
representados aquí. En realidad, no
sería posible, ni deseable, intentar una
presentación completa. Sin embargo,
con el sistema abreviado de
clasificación presentada en estas
páginas, será posible apreciar la gran
Plantae
diversidad de formas vivientes que
ayer la biosfera.
Animalia
151 Un Sistema Moderno de Clasificación

Este “árbol” ramificado indica una posible trayectoria de la evolución de la mayor parte de los
phyla. Note que las móneras y los protistas son los organismos más primitivos. Todas las demás
Clasificación de Organismos formas de visa se supone que han evolucionado de estas formas unicelulares.
en Cuatro Reinos Inicialmente, muchos de los nombres pueden parecerles asombrosos, sin embargo, recordando
esta página mientras vamos estudiando este ensayo, se podrá entender la utilidad de estos
nombres.

Móneras. Todos los miembros de este reino son
unicelulares. Todos ellos carecen de un núcleo
organizado y la generalidad se reproduce por
división celular asexual.
En este grupo de bacterias se pueden ver sus tres formas primarias: Bastones, esferas y espirales.
Phylum Schizophyta, bacteria.

(Del griego schizein dividir + phyton planta).
Las bacterias son microorganismos unicelulares que carecen de
clorofila. Este phylum incluye algunos de los seres vivientes
más pequeños que se conocen.
Proteus vulgaris, bacteria
Phylum Cyanophyta, algas azul-verdes.

(Del griego kyanos pigmento azul oscuro + phyton planta)
Las algas azul-verdes poseen clorofila y un pigmento azul, la
ficocianina, pueden existir solas, en forma de filamentos o en
pequeñas colonias.
Nostoc, alga azul-verde

Protistas. Comprenden un amplio reino
que incluye a muchos organismos
unicelulares pues tienen, a la vez,
características de plantas y animales. Las
células tienen núcleo definido. Aunque los
organismos de algunas especies son
multicelulares, las células están
organizadas en tejidos u órganos.
Nemalion, un alga roja que crece en aguas de la marea.
Phylum Chlorophyta, algas verdes.

(Del griego chloros verde + phyton planta).
Estos microorganismos son autótrofos, se encuentran
principalmente en forma unicelular, son de agua dulce. Algunos
forman colonias, viven en agregados celulares y se reproducen
sexual y asexualmente.
Gloeomonas ovalis, alga verde
Phylum Chryosophyta, algas doradas.

(Del griego chrysos oro + phyton planta)
Algas autótrofas unicelulares, pueden presentarse como
colonias y como filamentos. Incluye a las diatomeas,
organismos menudos marinos y de agua dulce, tienen
hermosas cápsulas de sílice simétricas.
Chrysosphaerella longispina, alga parda-
dorada

Phylum Phaeophyta, algas pardas.
(Del griego phaios color del polvo + phyton planta)
Estos microorganismos son autótrofos multicelulares con una
pared de celulosa y pectina. Incluyen las algas marinas de mayor
tamaño.
Fucus vesiculosus, alga parda
Phylum Rhodophyta, algas rojas.

(Del griego rhodon rosa + phyton planta)
El pigmento rojo oscuro de estas algas marinas multicelulares
autótrofas les permite efectuar la fotosíntesis a una mayor
profundidad que la mayoría de las algas marinas. La mayoría de
ellas son multicelulares y delicadamente ramificadas.
Asterocystis smaragdina, alga roja
Phylum Mastigophora, flagelados.

(Del griego mastix flagelo + phoros llevar)
Estos organismos son heterótrofos y existen tanto en forma de
parásitos como libres. Se mueven batiendo su flagelo o látigo.
Trypanosoma gambiense, causante

del mal del sueño (encefalitis
letárgica) en el hombre
Phylum Rhizopoda, amibas.

(Del griego rhiza raíz + pod pie)
Los rizópodos no tienen forma definida. Se mueven extendiendo
su citoplasma, llamada seudópodo. Algunos de estos organismos
heterótrofos tienen cápsula.
Amoeba proteus, amiba común
Phylum Ciliophora, ciliados.

(Del latín nuevo cilium pelo + del griego phoros llevar)
Los ciliados tienen la estructura más compleja de todos los
organismos unicelulares. Estos heterótrofos tienen su cuerpo
cubierto de cilios o pelos que les ayudan a desplazarse en el
agua.
Paramecium caudatum, ciliado
común de las aguas estancadas

Phylum Sporozoa, formadores de esporas.
(Del latín nuevo spor semilla + del griego zoion animal)
Estos diversos grupos de heterótrofos se encuentran en diversas
formas, presentan un ciclo de vida complejo. Los miembros de
este phylum son parásitos y muchos de ellos causan
enfermedades al hombre.
Plasmodium malariae, causante de la
malaria
Phylum Myxomycophyta, moho del fango.

(Del griego myxa fango + mykes hongos)
Estos organismos son heterótrofos, tienen células como las
amibas, se agrupan para producir un organismo como “planta que
da frutos”.
Stemonitis fusca, moho del fango
Phylum Mycophyta, hongos.

(Del griego mykes hongos + phyton planta)
Los hongos son un phylum heterótrofo; la mayoría son saprófitos
o parásitos. Están formados de filamentos, adquieren diversas
formas.
Mohos de Penicillium semejantes a

éste (arriba), son los hongos que
inhiben el crecimiento de las
bacterias. Estos mohos se llaman
antibióticos. Algunos mohos son
útiles, como los que dan aroma y
gusto al queso.
Las setas (derecha) y la levadura
(extremo) representan otras dos
clases de hongos.

Plantas. El sistema de clasificación que considera
cuatro reinos, clasifica como plantas los organismos
multicelulares autótrofos que poseen clorofila (con
excepciones, véase “pipas indias” en la Pág. 106). Las
plantas, con excepción de las briofitas, se caracterizan
por tener raíces, tallos, hojas y vasos conductores para
el transporte de alimentos y agua. Presentan una
alternancia de generaciones, sexual y asexual, en su
ciclo de vida. Las paredes celulares de las plantas están
constituídas por celulosa.
Lianas de 25 metros de largo, de un árbol de liquidámbar, en un bosque subtropical.
Phylum Bryophyta, briofitas.

(Del griego bryon musgo + phyton planta).
Estas pequeñas plantas no son vasculares y se encuentran en
lugares húmedos. No tienen raíces, tallos ni hojas. Las biofitas
incluyen los musgos, las hepáticas y las acuáticas de hojas
corniformes. En la foto se ve una Merchantia, es una planta
hepática.
Phylum Tracheophyta, plantas vasculares.

(Del latín trachia conducto + phyton planta)
Plantas vasculares, tienen vasos para conducir el agua y los alimentos. Este phylum incluye árboles,
plantas leñosas y helechos.

Phylum Tracheophyta
Cepillos de helechos (izquierda); plantas sin hojas ni raíces, que se consideran entre las traqueófitas
más primitivas. Sólo existen dos géneros.
Colas de caballo (centro); plantas que se encuentran rara vez, parecen ramas sin hojas. En un examen
minucioso se pueden ver las hojas ordenadas en verticilos a lo largo de la planta.
Licopodios (derecha); constituyen el tercer grupo de las traqueófitas. Son plantas diminutas con hojas
muy pequeñas, ordenadas en espiral, Lycopodium y Selaginella son dos especies muy comunes de
estos licopodios.
La cuarta subdivisión de las traqueófitas incluye los helechos, gimnospermas y angiospermas.
Clase Filicineae, helechos.

(Del latín filix helecho)
Los helechos son plantas vasculares; se reproducen más bien por
esporas que por semillas.
Helechos
Clase Gymnospermae, coníferas.

(Del griego gymnos desnudo + sperma semilla)
Grupo de plantas vasculares, productoras de semillas, con raíces
verdaderas y tallos; muchos de sus miembros tienen hojas
pequeñas como agujas. Las semillas son producidas en forma de
piña.
Gimnospermas

Clase Angiospermae, plantas con flores.
(Del griego angos recipiente + sperma semilla)
Plantas vasculares; tienen raíces verdaderas, tallos y hojas. Las
semillas se producen en los ovarios de las flores, que maduran
para ser frutos. Existen dos subclases: Dicotiledóneas y
Monocotiledóneas.
Angiospermas
Los haces vasculares en los tallos de las dicotiledóneas están ordenados; en las monocotiledóneas,
están dispersos en él. En las dicotiledóneas, las flores tienen pétalos en grupos de cuatro o cinco; en las
monocotiledóneas tienen tres pétalos o múltiplos de tres. Las nervaduras en las hojas de las
dicotiledóneas están ramificadas formando una fina malla; en las monocotiledóneas están paralelas
unas a otras.
Hoja de dicotiledónea Tallo de dicotiledónea Flor de dicotiledónea
Hoja de monocotiledónea Tallo de monocotiledónea Flore de monocotiledónea

Animales. La mayoría son capaces de moverse,
responden a estímulos. Para ser incluídos en el reino
animal, casi todos los taxonomistas están de acuerdo
que estos organismos deben ser heterótrofos, para que
asimilen los alimentos. Muchos organismos que se
consideran como animales, antes se creía que eran
plantas porque permanecían fijos en su lugar durante
su vida. Sus células no presentan pared celular.
Esta medusa se alimenta aprisionando con sus tentáculos organismos microscópicos.
Phylum Porifera, esponjas.

(Del latín porus poro + ferre portador)
Las esponjas tienen muchos poros por donde reciben el oxígeno y
los alimentos. Aunque tienen células especializadas, no tienen
tejidos ni órganos. Son estacionarias cuando son adultas.
Scypha, esponja con copete
Phylum Coelenterata, celenterados.

(Del griego koilos agujero + enteron intestino)
La hidra, anémonas y medusas son ejemplos de celenterados.
Cada organismo posee tentáculos que tienen células urticantes,
intestino con una sola abertura y cuerpo son simetría radial.
Metridium marginatum, anémona

marina

Fasciola hepática, duela del hígado del carnero
Dugesia tigrina, planaria
Phylum Platyhelminthes, gusanos planos.

(Del griego platys plano + helmis gusano
intestinal)
El cuerpo aplanado los distingue de la mayoría de
otros gusanos. Su intestino sólo tiene una
abertura. Muchos de estos gusanos planos son
parásitos.
Taenia saginata, solitaria del buey
Chaetonotus anomalus, gastriótico

Ascaris lumbricoides, gusano redondo intestinal
Phylum Aschelminthes, animales parecidos a los

gusanos, no segmentados.
(Del griego askos vejiga + helmis gusano
intestinal)
Phylum muy diverso, incluye tipos de animales no
segmentados. La mayoría se parece a los
gusanos. El intestino de estos animales tiene dos
aberturas y el cuerpo cubierto por una cutícula.
Synchaeta oblonga, rotífero

Gloripallium pallium, concha de manto Helix aspersa, caracol de jardín
Phylum Mollusca, moluscos.

(Del latín molluscus blando)
Este gran phylum incluye caracoles, ostras,
almejas y calamares. El cuerpo blando de estos
organismos, generalmente está protegido por una
concha exterior. Algunos presentan conchas en su
interior. El intestino tiene dos aberturas. Tienen
un pie muscular que está colocado centralmente
en la mayoría de las especies.
Eledone cirrhosa, pulpo
Lumbricus terrestris, lombriz de tierra Nereis virens, lombriz de arena
Phylum Annelida, animales segmentados.

(Del latín annelus pequeños anillos)
La lombriz de tierra, lombriz de arena y la
sanguijuela son gusanos segmentados. El cuerpo
de estos animales segmentados, en general, se
presenta como un tubo dentro de otro tubo.
Helobdella fusca, sanguijuela babosa

Phylum Arthropoda, artrópodos.
(Del griego arthron articulación + pod pie)
Este filo constituye más de las tres cuartas partes de las especies
de animales conocidos. Están caracterizados por tener un cuerpo
segmentado, las patas articuladas, un exoesqueleto protector,
corazón dorsal y cordón nervioso ventral.
Dermanyssus gallinae, garrapata
Centuroides, alacrán Leiobunum rotundum, araña patona
Clase Arachnida.
Esta clase de artrópodos incluye las arañas,
alacranes, arañas de patas largas, ácaros y
gorgojos. Todos los arácnidos tienen cuatro pares
de patas. Se encuentran en todas partes.
Argiope aurantia, araña de jardín

Oniscus asellus, chinche de agua Callinectes sapidus, cangrejo azul Balanus balanoides, percebes
Clase Crustacea.
Ejemplos de crustáceos:
Camarón, cangrejo, langosta,
pulga de agua y percebes o
lapas. Éstos animales son
principalmente acuáticos y
marinos; tienen dos pares de
antenas y patas adaptadas para
nadar y agarrarse.
Chyclops albidus, cíclope Daphnia pulex, pulga de agua
Clase Insecta, insectos.

Esta clase es la más extensa; los insectos comprenden el 75% de todas las especies de animales
conocidos. Se caracterizan por tener tres pares de patas, superpuesta formado por tres elementos:
Cabeza, tórax y abdomen, su exoesqueleto es quitinoso. En las imágenes siguientes se muestran los
insectos representativos de 29 órdenes. Nótese la gran diversidad que hay dentro de una sola clase.
1. Tisanuros – pececillo de plata y lepisma 16. Malófagos – piojo masticador

2. Proturos – proturo 17. Anopluros – piojo o piojo chupador
3. Colémbolos – cola de resorte 18. Hemípteros – chinche arlequín
4. Efemerópteros – efímera 19. Homópteros – pulgón o áfido, cigarra
5. Odonatos – libélula 20. Tisanópteros – trípido
6. Plecópteros – mosca de piedra y pérfidos 21. Neurópteros – crisopa
7. Grilloblattodeos – grillo cebollero 22. Mecópteros – mosca alacrán
8. Ortópteros – langosta 23. Lepidópteros – mariposa monarca
9. Fásmidos – insecto palo 24. Tricópteros – gusano de paja
10. Dictyopteros – cucaracha, mantis religiosa 25. Dípteros – mosca verde (verdadera)
11. Dermápteros – tijereta, tijerilla 26. Sifonápteros – pulga
12. Embiópteros – hilandero o tejedor 27. Himenópteros – avispa, hormigas y abejas
13. Isópteros – termita o terme 28. Coleópteros – escarabajo
14. Zorápteros – zorápteros 29. Strepsiptera – insecto de alas entrelazadas
15. Psocópteros – piojo de árbol, psocópteros

1. Pececillo de plata
2. Próturo
3. Cola de resorte
5. Libélula
4. Efímera
6. Mosca de piedra
7. Grillo cebollero
9. Insecto palo
8. Langosta
10. Cucaracha
12. Hilandero
11. Tijereta europea

13. Termita 15. Piojo de árbol
14. Zoráptero
17. Piojo
18. Chinche arlequín
16. Piojo masticador

21. Crisopa
22. Mosca alacrán
19. Pulgón
20. Trípido
24. Gusano de paja
23. Mariposa
monarca
25. Mosca verde 26. Pulga

28. Escarabajo 29. Insecto de alas
entrelazadas
27. Avispa
Phylum Tardigrada, osito acuático.

(Del latín tardus lento + gradus paso)
Los tardígrados son organismos acuáticos diminutos que pueden
permanecer durante largos periodos en temperaturas bajas y
lugares secos. Sus gordos cuerpos cilíndricos con cuatro pares de
patas están cubiertos por una delgada cutícula.
Pseudechiniscus suillus, osito

acuático
Phylum Onychophora, onicóforos.

(Del griego onych garras + phoros portar)
Estos organismos están representados típicamente por peripatus,
que combinan las características de los anélidos y artrópodos.
Tienen pequeñas patas con garras, un par de antenas y una
delgada cubierta de cutícula.
Peripatus
Phylum Brachiopoda, almejas.

(Del latín brachio brazo + pod pie)
Estos organismos marinos se parecen mucho a los moluscos, a tal
grado que fueron considerados largo tiempo, erróneamente como
moluscos. Todos poseen un pequeño tallo adherido al sustrato y
tentáculos para tomar su alimento del agua.
Terebratalia, almeja

Asterias rubens, estrella de mar Cucumaria frondosa, pepino de mar
Phylum Echinodermata, equinodermos.

(Del latín echin espina + del griego derma piel)
Los organismos de piel con espinas están incluídos
en este phylum. Por ejemplo, la estrella de mar, el
erizo de mar y el pepino de mar. Todos los
miembros de este grupo son marinos y viven
principalmente en el fondo del mar.
Centrostephanus longisphinus, erizo de mar
Phylum Chordata, cordados.

(Del latín chorda cuerda)
Este extenso phylum instruye organismos muy variados, desde la jeringa marina, los anfioxos hasta el
hombre. La característica más sobresaliente de los cordados es la presencia, en algún período de su
vida, de una nosocorda – una columna flexible, ya sea de cartílago o de hueso. En los cordados
superiores – aquellos del subphylum Vertebrata – la nosocorda existe sólo en ciertas etapas
embrionarias y posteriormente, se transforma en columna vertebral o espina dorsal. El phylum se
divide en tres subphyla: Urochordata, Cephalochordata y Vertebrata.
Subphylum Urochordata. Ascidia (tunicado). Los tunicados o

jeringas de mar, cuando son adultos se vuelven estacionarios.
Presentan un cerebro primitivo y se supone que este subphylum
dio lugar a los otros dos subphyla, que se encuentran a la
derecha.
Ciona intestinalis, jeringa de mar

Subphylum Cephalochordata. Las lancetas anfioxos tienen el
cuerpo aplanado y puntiagudo. La nosocorda recorre todo su
cuerpo. La boca tiene una malla de pelos sensitivos y el cuerpo
está perforado por muchas branquias.
Amphioxus, lanceta
Subphylum Vertebrata. Los vertebrados reciben este nombre

debido a los gruesos o vértebras cartilaginosa es que poseen. En
las siguientes páginas se examinarán las siete clases de
vertebrados.
Sciurus vulgaris, ardilla
Phylum Chordata
Peces
Durante mucho tiempo todos los peces fueron considerados como miembros de una sola clase de
vertebrados. Sin embargo, actualmente han sido divididos en tres clases, por considerar las grandes e
importantes diferencias que presentan. Las tres clases son: Peces sin mandíbula (Clase Agnatha);
peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes); y peces óseos (Clase Osteichthyes).
Clase Agnatha, peces sin

mandíbulas
Lamprea de mar
Quimera
Tiburón Manta raya
Clase Chondrichthyes, peces cartilaginosos

Clase Osteichthyes, peces con huesos
Bichir del Nilo
Arenque
Celacanto
Salmón
Macarela Esturión
Ajolote Salamandra Sapo americano
Clase Amphibia, anfibios.

Las ranas, ajolotes y salamandras son anfibios. Se caracterizan por poseer una piel lisa y húmeda y por
tener que depositar sus huevos en el agua, de la cual dependen, porque en ciertos períodos respiran
por medio de branquias. El corazón de estos animales está dividido en tres cavidades.

Tuatera Tortuga Lagartija
Clase Reptilia, reptiles.

Todos los reptiles tienen la piel
seca, cubierta por unas placas
córneas o escamas. Los reptiles
son de respiración pulmonar y al
igual que los anfibios, son de
sangre fría. El corazón de los
reptiles también es de tres
cavidades.
Cocodrilo Serpiente
Phylum Chordata
Clase Aves, pájaros.
Las características que distinguen a los pájaros de los demás animales son: Sus miembros anteriores
modificados en alas; su cuerpo cubierto de plumas; carecen de dientes; su corazón tiene cuatro
cavidades. Los pájaros de las imágenes representan sus 27 órdenes. Los primeros cinco son incapaces
de volar; la facultad de volar no es una característica esencial de las aves. De todas las órdenes de
pájaros el más pequeño es el llamado zorzal.
1. Pingüino 15. Grulla, Lingplains, ave zancuda

2. Avestruz 16. Avefría, gallineta, gaviota
3. Casuario 17. Paloma, pichón
4. kiwi 18. Perico, guacamaya, periquito
5. Ñandú 19. Coucal, cuclillo
6. Tinamú 20. Búho, lechuza
7. Somorgujo 21. Chotacabras americana
8. Colimbo 22. Colibrí, vencejo
9. Petrel, albatros 23. Pájaro ratón
10. Pelícano, bubia, corvejón 24. Trogón
11. Cigüeña, garza, flamingo 25. Martín pescador, cálao
12. Pato, cisne, ganso 26. Tucán, pájaro carpintero
13. Halcón, águila, zopilote 27. Zorzal, alondras, calandrias
14. Faisán, quails, guajolote

1. Pingüino 2. Avestruz 3. Casuario 4. Kiwi
7. Somorgujo
5. Ñandú 6. Tinamú
10. Pelícano
9. Petrel
8. Colimbo
12. Pato
11. Cigüeña
13. Halcón
14. Faisán
15. Grulla

17. Paloma 16. Avefría
18. Perico
19. Coucal
21. Chotacabras
20. Búho
23. Pájaro ratón
22. Colibrí
24. Trogón
25. Martín pescador
27. Zorzal
26. Tucán

Phylum Chordata
Clase Mammalia, mamíferos.
Los mamíferos alimentan a sus hijos con leche cuando son pequeños y casi todos – una excepción es la
ballena – tienen el cuerpo cubierto de pelo. La mayoría tiene dientes y todos tienen corazón con cuatro
cavidades; son de sangre caliente. Los diferentes órdenes de los mamíferos están en la lista de abajo y
se representan por las imágenes de la derecha.
1. Monotremas – ornitorrinco, esquidnas 10. Roedores – rata, ratón, ardilla

2. Marsupiales – canguro, tlacuache (zarigüeya) 11. Cetáceos – delfín, ballena
3. Insectívoros – musaraña, topo 12. Carnívoros – lobo, gato, foca
4. Dermápteros – colugo, vampiro 13. Tubulidentados – cerdo hormiguero
5. Quirópteros – murciélago 14. Proboscídeos – elefante
6. Primates – lémur, mono, simio y hombre 15. Hiracoideos – damán
7. Desdentados – perezoso 16. Sirénidos – vaca marina
8. Folidotos – pangolino 17. Perisodáctilos – cebra, rinoceronte
9. Lagomorfos – liebre, conejo 18. Artiodáctilos – cerdo, venado, antílope
1. Ornitorrinco 2. Canguro 3. Topo
5. Murciélago
4. Colugo
7. Perezoso 6. Gorila
8. Pangolino

9. Liebre 10. Rata noruega
11. Orca
12. Ocelote
13. Cerdo hormiguero
15. Damán
14. Elefante
16. Vaca marina
17. Cebra
18. Gacela

Parte II
Modelos de Estructuras y Función en los Organismos
Tres funciones básicas – transformación de energía, regulación y reproducción – se efectúan dentro
de la célula. Pero, ahí son huéspedes de otras funciones que también se efectúan dentro de los
organismos, siempre que las tres funciones básicas continúen normalmente. Estas “otras” funciones
junto con sus estructuras asociadas, forman el contenido que se va a estudiar en la Parte II.
Las funciones de “transporte” son un grupo de funciones vitales dentro de los organismos. Cuando
la energía se transforma en la mitocondria de células heterótrofas, puede estar presente el oxígeno.
¿Cómo llegó ahí? Sabes cómo comenzó su viaje hasta la célula de un organismo como el tuyo. Es
inhalado de la atmósfera por las funciones combinadas de la respiración, músculos asociados y
conductos pulmonares. Pero eso es solamente el comienzo. El oxígeno pudo ser absorbido por la sangre
y transportado, “sondeando el sistema”, hasta llegar al medio ambiente inmediato de la célula.
Entonces se mueve desde el ambiente exterior de la célula, cruza la membrana celular y entra en la
mitocondria. Esto es efectivamente un viaje y en caso que algunas de las funciones se perturben,
impedirá el transporte de esta materia vital y cesará la transformación de la energía. El resultado es un
completo desorden, es decir, la muerte.
Hay otros tipos de funciones tan importantes, tales como las funciones de transporte. Las funciones
de la digestión preparan grandes cantidades de moléculas de comida para que puedan ser absorbidas y
transportadas por las células. Muchas funciones importantes están complicadas en la comunicación de
miles, millones o billones de células que componen los organismos multicelulares. Muchas de estas
funciones se efectúan por células especializadas de un sistema nervioso. Otras funciones transmisoras
son efectuadas varios mensajeros químicos, tal como el sistema endócrino productor de hormonas.
También hay funciones de defensa y reparación, las cuales permiten al organismo expulsar a los
invasores exteriores y reparar el daño causado por cada uno de ellos.
Haciendo caso omiso de lo bien que se efectúan todas estas funciones vitales y cómo se efectúan
en cada organismo individual, sede que no lo mantendrán vivo indefinidamente. Morir es destino final
de todo organismo por lo tanto, algún otro grupo general de funciones, de reproducción y desarrollo,
capacitan al organismo para perpetuarse antes que las fuerzas del desorden lo destruyan. De todas las
176
funciones, al del desarrollo es una de las más complejas y escasamente entendida. El desarrollo es el
proceso por el cual un individuo, organismo multicelular, se origina de una sola célula.
La naturaleza del organismo individual depende de la función interacción de los genes con el medio
ambiente. El ambiente del individuo varía, pero el gen complementario de los padres es heredado en
cantidades limitadas por cada nuevo individuo. Por consiguiente, en cierto modo, la naturaleza de un
nuevo individuo es predecible cuando el gen complementario, llevado por cada padre se conoce. Un
conocimiento básico de genética – ciencia que procura entender la función e interacción de los genes y
el medio ambiente – proporciona un remate ideal para los otros conocimientos de funciones básicas
vistas en esta Parte II.
177
Unidad Cuatro
La Vida en sus Formas más Simples
En el siglo XVII, Leeuwenhoek descubrió un hecho importante sobre la vida en la Tierra: La mayor
parte es invisible. Cuando examino sus raspaduras dentales al microscopio halló que, “todas las
personas que viven en la Unión de Países Bajos no son tan numerosos como los animales que viven y
transporto cada día en mi propia boca”. 1
Desde los hallazgos de Leeuwenhoek, la microbiología ha progresado como una importante rama de
la biología. De esta unidad entenderá por qué el estudio de los microbios es importante primero, se
estudiará el campo de los virus, partículas diminutas que representan “el umbral de la vida”. Las
investigaciones con virus han originado conocimientos médicos de gran valor y nos han ayudado a
comprender el control de los mecanismos celulares de importancia fundamental en todos los campos de
la biología.
Después de los virus, estudiará las bacterias y otros organismos unicelulares. Estos
microorganismos son importantes por sí mismos; más desde el punto de vista experimental, porque su
estructura celular se adapta directamente a cualquier circunstancia que el investigador desee crear.
Verá como los microbios han ayudado a que los biólogos comprender los procesos celulares, como los
que se efectúan en los organismos más complejos.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and “His Little Animals”. Harcourt, Brace &
World, Inc., Copyright 1932, p. 243.
178
Esta máquina compleja se usa para analizar la “capa” proteica de los virus.
… la vida de los virus se encuentra ataviada con sus máximas

desnudeces esenciales. 1
R.S. Edgar
Capítulo 12
El Umbral de la Vida
Este capítulo trata de los virus. A menudo este término hace pensar a la gente en
“chinches” muy pequeñas o gérmenes que causan epidemias de sarampión o influenza.
Hasta cierto punto es una apreciación lógica. Los virus son sumamente pequeños y son la
causa de enfermedades eruptivas, gripales e infecciosas. Para los biólogos, el virus
representa algo más que un agente de enfermedades. En dos décadas, los investigadores
han obtenido nuevas informaciones acerca de los virus. Este conocimiento muestra que el
virus es la única forma de vida que está literalmente “en el umbral de la vida”, puesto que el virus tiene
características de materia no viviente, así como de materia viviente (la célula). Este “umbral” natural de
los virus permite el biólogo ver la vida en su nivel más simple. En este capítulo veremos cómo el
estudio de los virus ha ayudado extraordinariamente a un mejor conocimiento de la célula.
Naturaleza de un Virus
¿Qué es un virus? ¿Qué hacen? Los primeros hombres que se hicieron estas preguntas fueron
médicos interesados en el dominio de enfermedades producidas por virus. Los resultados de sus
investigaciones atrajeron a físicos, bioquímicos y biólogos que tenían intereses más amplios.
Actualmente, la virología, el estudio de los virus, es de los campos más conocidos y amplios de la
investigación biológica. Veamos por qué.
12-1 La primera enfermedad viral es vencida. Edward Jenner, médico rural inglés, observó que
cualquier ordeñador hubiese contraído una infección “vacuna” no contraía la viruela. La “vacuna” es una
enfermedad semejante a la viruela, pero mucho más atenuada. Deliberadamente, Jenner inoculó a su
propio hijo el pus de la llaga de una “vacuna” que tomó de la mano de una ordeñadora. Le salieron al
niño grandes costas pero le fueron desapareciendo. Nuevamente fue inoculado muchas veces con pus
179 El Umbral de la Vida

de las llagas de las viruelas sin contraer nunca la enfermedad. El niño estaba inmunizado. Este proceso
de inmunización o llamado vacunación. Probablemente todos tenemos una cicatriz de vacuna, por la
aplicación del descubrimiento de Jenner.
Los experimentos de Jenner ayudaron a dominar la viruela que en Europa
causaba la muerte a una de cada 10 personas. El descubrimiento de 1796 marcó
el camino para que otros científicos con la adopción de métodos semejantes
dominaran otras enfermedades.
A pesar del éxito, Jenner no tuvo la menor idea sobre que causaba la
“vacuna” o la viruela. Como otros médicos de su época pensó que el origen de
esas enfermedades procedía del pus, materia líquida que se producía en las
llagas. Antes del experimento de Jenner, cierto líquido producido por una herida
había sido llamado “virus” que literalmente significa “veneno”. Ahora sabemos
que la causa de ambas enfermedades – “vacuna” y viruela – se debe a unas
partículas sumamente pequeñas de materia que se encuentran suspendidas en el
líquido. La partícula misma y no el líquido es lo que ahora se llama “virus”.
12-2 De los virus filtrables a los virus cristalizados. Louis Pasteur y sus
contemporáneos reconocieron la importancia de “virus” como un agente de
Figura 12.1 la escultura de enfermedades. A diferencia de las bacterias que siempre fueron encontradas en
arriba muestra a Jenner ciertas enfermedades, las partículas de materia en las enfermedades producidas
aplicando el pus de la “vacuna” por virus nunca se pudieron descubrir con el microscopio. Más aún, los filtros de
en unos rasguños hechos en el porcelana finos que se usaban para separar las bacterias de los líquidos no
brazo de su propio hijo. Fue una
hazaña valerosa, que tanto a él sirvieron para retener los virus. Éstos pasaban fácilmente a través de los filtros
como a su método de sin ser retenidos. Todavía a principios de la década de 1930, cuando los
inmunización los hizo famosos en investigadores se referían a estos agentes desconocidos de enfermedades, los
el mundo. llamaban virus filtrables.
En la década de 1930 dos descubrimientos clave ayudaron a comprender la misteriosa naturaleza
de los virus filtrables. El primero fue en 1931 cuando el científico inglés, Dr. William Elford, ideó unos
filtros con pequeñísimos orificios. Con estos filtros pudo separar el agente infeccioso de los líquidos,
llegando a la conclusión que los virus eran partículas sólidas. Otros científicos que había observado en
células enfermas unas partículas diminutas no conocidas todavía, se preguntaron si el virus sería
realmente un organismo viviente extraordinariamente pequeño. Esta última conjetura se contradijo
pronto con los resultados del segundo descubrimiento importante de esa década, la cristalización de un
tipo de virus hecha por el Dr. Wendell Stanley en 1935.
El Dr. Wendell Stanley, bioquímico estadounidense, estaba
perplejo con la misteriosa naturaleza de esos fluídos que eran Wendell M. Stanley ganó el
capaces de producir efectos tan poderosos en los organismos. Premio Nóbel en 1946 por su
Dijo: trabajo en la cristalización de
la proteína del virus del
Me pareció… que la actividad biológica representada un mosaico del tabaco. Desde
virus dado, debía pertenecer a alguna entidad tangible 1948 está en el personal
directivo del Laboratorio de
y… que por métodos químicos sería posible purificarla, Virología en la Universidad de
concentrarla y finalmente aislar esta entidad. 2 California en Berkeley. Es el
jefe de este departamento
Específicamente, Stanley creyó que el virus es una desde 1958.
molécula proteica. Usando técnicas similares a las que
antiguamente usaron los químicos para purificar las enzimas (proteínas), emprendió la purificación del
virus que causa una enfermedad en las hojas de la planta del tabaco. Afortunadamente, este virus,
llamado virus del mosaico del tabaco (VMT) era muy estable y por esta razón, resistió los rigores del
tratamiento químico de Stanley. Después de un trabajo intenso, Stanley redujo alrededor de una
tonelada de plantas de tabaco infectadas a menos de una cucharada de polvo cristalino blanco. Ante el
asombro e incredulidad de algunos de sus colegas, demostró que los cristales eran unas 1,000 veces
más infecciosos que el líquido tomado de una planta infectada.
Los trabajos de Stanley fueron confirmados por otros químicos. Más tarde, no hubo ya duda alguna
que los virus eran realmente partículas de materia sumamente pequeñas. Después, en esa misma
década, otros científicos aprendieron a usar el microscopio electrónico, recientemente inventado.

Algunas micrografías, “velludas y distorsionadas”, revelaron la forma de vara o esférica de ciertos virus.
Por otra parte, algunos virus más grandes fueron observados con el microscopio óptico. Éstas
observaciones despertaron la curiosidad de varios científicos estaban interesados en los virus. La
pregunta ¿qué son los virus? permaneció casi sin respuesta.
12-3 Virus bacterial es ayudar a confirmar la importancia del DNA.
Cuando un químico hace la pregunta ¿cuál? Generalmente preguntan, ¿cuál
es la naturaleza molecular de la sustancia? La naturaleza molecular de los
virus fue parcialmente determinada en los años de 1930. Después se
descubrió, como Stanley lo había predicho, que los virus contenían proteínas.
Pero eso no era todo. Siempre uno de los dos ácidos nucleicos – DNA o RNA
– esta presente, aunque en cantidad menor que las proteínas. Los
investigadores se interesaron más en el papel correspondiente a la parte de
ácidos nucleicos de los virus, especialmente después de los descubrimientos
de Avery, MacLeod y de McCarthy. En el Capítulo 6 vimos que en 1944 estos
Figura 12.2 En forma de vara científicos anunciaron al DNA como agente transformador de bacterias.
apareció el virus del mosaico del
tabaco en las primeras fotografías En 1952 dos virólogos, A.D. Hershey y Martha
tomadas con el microscopioChase, publicaron los resultados de sus
electrónico. experimentos que ayudaron a contestar la
pregunta: ¿Qué hacen los virus? Efectuaron sus
experimentos en una cepa del virus que ataca y destruye la bacteria llamada
E. coli. Siendo E la abreviatura del largo nombre Escherichia*, género al que
esta bacteria pertenece. Es una bacteria común que se encuentran intestino
grueso o colon de los animales. La cepa particular de virus que se usó –
conocida como T2 – pertenece al grupo general llamado virus bacteriales o
bacteriófagos. Los virus bacteriales tienen un DNA central. Muchos tienen
una “capa” de un tipo especial de proteína que da los virus una forma
semejante a la de un renacuajo (véase la Fig. 12.3). Figura 12.3 Este bacteriófago T2
tiene una cabeza característica que
*Escherichia, de Escherich, bacteriólogo quien primero descubrió este tipo de contiene DNA y una cola tubular, por
bacteria. N. del T. medio de la cual se une a la célula
huésped. La bacteria a la que
Hershey y Chase trataron de descubrir qué ocurría exactamente cuando particularmente ataques de virus es
el virus T2 infecta la célula bacteriana. ¿El virus penetra entero en la célula? E. coli. Una gran parte del
Los primeros experimentos habían revelado que bajo ciertas condiciones, el conocimiento de los virus, la
virus T2 expulsa su DNA central dejando la cubierta proteica. ¿Podría suceder bioquímica y la genética, ha sido
aprendida por los experimentos en
lo mismo con el virus infecta la célula? esta bacteria.
Para descubrir lo que ocurría, estos científicos cultivaron E. coli en un
medio que contenía azufre y fósforo radioactivos. El átomo de azufre es un componente de ciertos
aminoácidos. De este modo, el “cálido” azufre (radiactivo) se incorpora rápidamente a muchas de las
proteínas bacteriales. Debe recordar que el fósforo es un átomo que se encuentren los nucleótidos de la
molécula DNA. Hershey y Chase encontraron que los virus T2 que infectaban las células E. coli
radiactivas se reproducían dentro de ella y se “marcaban” a sí mismos. Las cubiertas proteínicas de los
virus quedaron marcadas con azufre reactivo y su DNA con fósforo radiactivo.
Después de haber marcado los virus
Heinz Fraenkel-Conrat nació y se educó en T2 de esta manera, Hershey y Chase
transfirieron éstos virus a cultivos no
Alemania. Hijo de un médico famoso e investigador;
como su padre, estudió medicina. Más tarde obtuvo
radiactivos de bacterias E. coli. Se
el doctorado en bioquímica en la especialidad,
separaron del cultivo muestras de
química de las proteínas. Al principio de su carrera
bacterias y se mataron a intervalos
sobresalió con trabajos sobre proteínas encontradas
después de exponerlas al T2 radiactivo.
en el veneno de la víbora de cascabel, enzimas
digestivas en plantas y hormonas de la pituitaria. Su
Así, la interesante pregunta podría ser
trabajo posterior con VMT le ha permitido realizar
contestada. Si ambos, la proteína y el
importantes contribuciones a la investigación del
código genético. DNA del virus T2 se introducían en la
célula de la bacteria, tanto el azufre
radiactivo como el fósforo radiactivo deberían de encontrarse en la célula. Si solamente la porción DNA
del virus entraba en la célula, el fósforo radiactivo estaría presente. Cómo encontraron fósforo

radiactivo, pero casi nada de azufre radiactivo dentro de las células, se vio claramente que era el núcleo
DNA del virus T2 el que invadía la célula. La capa de proteína permaneció fuera.
12-4 Experimentos con VMT confirman el papel de los ácidos
nucleicos en los virus. Los experimentos de Hershey y Chase
establecieron la importancia del DNA en las infecciones virales. ¿Los virus
que contienen RNA se comportan de la misma manera que los que
contienen DNA? En el laboratorio del Dr. Stanley en la Universidad de
California varios investigadores continuaron trabajando con el virus del
mosaico del tabaco. Los análisis químicos y el microscopio electrónico
mostraron este virus como una vara larga y delgada, con una cubierta de
proteína que constituye el 95% de su estructura total. Dentro de la
cubierta, un delgado hilo de RNA constituye el 5% restante. Hacia 1956 el
Dr. Fraenkel-Conrat, realiza experimentos que demostraron la importancia
del RNA central.
Fraenkel-Conrat es un químico especializado en las proteínas. Cuando
se publicaron los experimentos de Hershey y Chase, se sentía escéptico de
que la fracción de RNA del núcleo del virus fue el único agente infeccioso.
Figura 12.4 las manchas en esta hoja
Más bien, le parecía lógico que la capa de proteínas del virus tuviera un de tabaco muestran los resultados de
papel en la infección viral. Con otros científicos encontró la manera de una infección de VMT.
separar la capa proteica del núcleo del VMT. Pudo probar, separadamente,
cada componente sobre plantas de tabaco para ver su efecto. Normalmente, las hojas de la planta de
tabaco mostraron manchas después de que se les aplicó el virus en su superficie. Pero, la proteína que
fue extraída del VMT nunca causó infección en el área donde fue aplicada. Las dosis normales de RNA
tampoco causaron infección. Aun cuando RNA fue aplicado en dosis masivas sólo se obtuvieron
infecciones pequeñísimas. Éste resultado es pensar a Fraenkel-Conrat que algunas partículas intactas
de virus habrían podido permanecer accidentalmente, en la preparación de RNA y ellas, no el RNA
aislado, eran las causantes de la infección.
Una mejor explicación resultó de un
interesante descubrimiento que Fraenkel-Conrat
hizo mientras “jugaba” con la proteína del VMT y
el RNA. Con sus propias palabras, “sólo como
diversión” él y su ayudante decidieron mezclar la
proteína y el RNA para ver si los dos podrían
combinar y para deleite de los científicos así
sucedió. Las micrografías electrónicas mostraron
virus intactos eran idénticos a los virus
normales. Probaron en hojas de tabaco que los
virus que combinados eran exactamente tan
infecciosos como el VMT normal. Con este
descubrimiento, Fraenkel-Conrat estuvo en
posibilidad de proyectar un experimento con la
Figura 12.5 en el experimento de Fraenkel-Conrat, las características de esperanza de que podría indicar los papeles
la enfermedad fueron producidas por el RNA y no por la proteína.
correspondientes a la proteína del VMT y el RNA.
Usó dos cepas diferentes de VMT. Una cepa (A) causaba manchas grandes en las hojas de tabaco y otra
(B) causaba manchas mucho más pequeñas. Mezcló la proteína de la cepa A con el RNA de la cepa B y
frotó las hojas con el virus recién formado. Inversamente, mezcló la proteína de la cepa B con el RNA
de la cepa A y trató otras hojas de tabaco con el mismo virus.
Después de tres días Fraenkel-Conrat había demostrado que el RNA central del virus era el agente
infeccioso. En cada caso, las características de la enfermedad fueron proporcionadas por el RNA del
virus y no por la capa proteica (véase la Fig. 12.5). Desde que se anunció este experimento en 1956,
los ácidos nucleicos que componen numerosos virus han sido aislados; se ha llegado a la conclusión que
estos virus aislados son los verdaderos agentes infecciosos.
Repaso
1. ¿Qué significa “umbral” natural de los virus? ¿Por qué es importante para los científicos?

2. ¿Cómo ayudó a los científicos el VMT al conocimiento de los virus?
3. ¿Cómo se aplica la técnica inmunizante de Jenner contra la viruela en la medicina?
4. ¿Por qué pasó tanto tiempo desde las observaciones de Jenner, hasta que los científicos
descubrieran la naturaleza de los virus?
5. ¿El marcador radiactivo es útil para el científico? ¿Ayudó a conocer los virus?
Estructura y Función de los Virus
¿Cómo inyectan los virus sus componentes de ácidos nucleicos en las células? ¿Qué hace el ácido
nucleico una vez que se encuentra dentro? ¿Todos los virus causan daño dentro de la célula? Hay
cientos de preguntas más que excita la imaginación de los investigadores acerca de cómo surgió la
verdadera naturaleza de los virus. Por otra parte, el interés de los biólogos a mediados de la década de
1950 coincidió con el de otros biólogos que trataban de comprender los papeles del DNA y del RNA en
la célula normal. En sus laboratorios se usaron los virus para investigar sobre el control celular. Mucho
de lo que ahora conocemos sobre el funcionamiento de los virus es el resultado de la investigación con
E. coli y la cepa del virus de la infecta. Veamos cuanto se ha aprendido acerca de las estructuras y
funcionamiento de los virus.
12-5 Los virus presentan una amplia línea de características estructurales.
Estudios recientes usando la difracción de rayos X y el microscopio electrónico han
proporcionado con mayor claridad la estructura de los virus. No hace mucho era
correcto escribir un virus como un “trozo de ácido nucleico dentro de una cubierta
proteica”, expresión comúnmente oída a mediados de la década de 1950. Si bien es
cierto que el material proteico en general rodea al ácido nucleico, esta relación física
no es de una envoltura como se pudiera suponer. Además, hay en los virus
estructuras especializadas que pueden contener otros tipos de moléculas, por
ejemplo, grasas.
Todos los virus presentan alguno de los tres
tipos de simetría. El tipo llamado simetría helicoidal,
lo presenta el virus del mosaico del tabaco. El VMT
ha sido el virus que se ha estudiado con más
intensidad, tanto en su estructura como en sus
efectos. Estudie el diagrama del VMT en la Fig.
Figura12.6 Este diagrama
12.6. Note que la “cubierta” del VMT es un racimo
moderno del VMT muestra de subunidades proteicas (capsómeros) alrededor
que la “capa” proteica está del RNA en forma de espiral. Las subunidades
realmente formada de proteicas que parecen física y químicamente
numerosas subunidades
proteicas que se encuentran
idénticas, proveen un tipo único de “paquete” o
unidas a la molécula cápside que encierra y protege a la banda en espiral
helicoidal el RNA. del RNA. Sin embargo, el RNA no determina
necesariamente la forma del virus. Bajo ciertas
condiciones y sin el RNA las subunidades agrupan y forman varas
siendo ésta la forma normal del VMT.
El segundo tipo de simetría pueden tener los virus se llama
simetría cúbica. Estos virus son poliedros regulares con 4, 12 ó 20 Figura 12.7 Este virus ilustra la simetría
caras. El modelo de estos virus es el adenovirus representado en la Fig. cúbica. Las subunidades proteicas están en
12.7. En contraste con el modelo en forma de espiral, el modelo cúbico grupos de 10 en cada cara del poliedro. Una
gran cantidad de ácido nucleico quedó
muestra un número menor de subunidades de proteína para envolver la envuelta en una menor área superficial
mayor cantidad de DNA o RNA. Más aún, muestra un área superficial expuesta.
mínima en relación al volumen total, Este hecho puede dar a estos
virus una oportunidad mayor de supervivencia ante productos químicos antivirales.
El tercer tipo de simetría que presentan los virus es la simetría compleja. Ciertos tipos T de vidrios
bacteriales son ejemplos de esta simetría compleja. La Fig. 12.8 muestra dos ilustraciones del virus T2.
La cabeza es de forma simétrica (se define como un prisma hexagonal bipiramidal). Está formado por
subunidades proteicas que encierran una banda de DNA. Unida a la cabeza del virus se encuentra una
cauda que comprende una delgada vaina hueca y fibras caudales (flagelo) colocadas en forma de

penacho; están formados de proteínas, aunque todavía no está claro cómo es exactamente la
ordenación de las moléculas. Uno de los rasgos más marcados del virus T2 (y de otras variedades T) es
su capacidad para contraer su vaina. Se supone que ésta coincide con la inyección del DNA a la célula
huésped.
Aún más complejos son los virus de las enfermedades
“eruptivas”; muchos de ellos son lo suficientemente grandes
para poder ser vistos con el microscopio óptico; al igual que los
virus de otros grupos están rodeados por una envoltura de
materia grasa (véase la Fig. 12.9). A pesar de que estos virus
son más grandes que los VMT y T2, se sabe mucho menos de la
disposición del ácido nucleico y de las subunidades de proteína
que lo rodean. También se conoce muy poco acerca de las
estructuras en forma de espiga y de otras capas y membranas
que se han observado en los virus de las enfermedades
eruptivas.
12-6 Una definición de virus.
Dos autoridades modernas han
Figura 12.8 El virus “T”, en la fotografía izquierda, ha dado una adecuada definición de
contraído su vaina tubular. Compárelo con el virus de la un virus. Han dicho: “Un virus es
Fig. 12.3. La fotografía del modelo T, derecha, muestra
un paquete aislado de información
la simetría de la cabeza del virus “T”.
genética”. 3 Cuando pensamos en
el virus como paquete aislado de información genética podemos contestar
la pregunta, ¿qué hacen los virus? Cuando menos podemos dar una
contestación teórica. Con este modelo se explica cómo la información
genética se traduce y convierte en proteínas que, a su vez, controlan la
célula. Especialmente, el código DNA en el núcleo celular es trasladado por
el RNA mensajero que lo conduce hacia el citoplasma. Ahí sirve como molde
o soporte, sobre el cual los ribosomas construyen polipéptidos al unir los
aminoácidos en un orden específico. Estos polipéptidos se unen para formar Figura 12.9 Envoltura de grasa que
rodea a la proteína y ácido nucleico de
proteínas, algunas de las cuales son enzimas que controlan la célula. un virus gigante de enfermedades
virales eruptivas. La envoltura de grasa
André Lwoff, del Instituto Pasteur
Vamos a describir el ácido puede hacer que el virus sea más
nucleico de un virus después
de Francia, ha tenido una brillante y resistente a las defensas del organismo.
que a penetrar en la célula.
larga carrera de investigador. Sus
múltiples contribuciones a la
Usando los nucleótidos están en la célula, el ácido
microbiología y virología fueron
nucleico viral puede copiarse muchas veces. En suma, él
reconocidas cuando tuvo en 1965 el
Premio Nóbel de lleva su propio código genético que puede ser traducido
fisiología y
medicina. Su descubrimiento más en la misma forma que la célula lo hace con su propio
importante mostró que los virus código. Específicamente, el RNA del virus invasor parece
pueden infectar las células y
permanecer allí por
que al actuar como banda competidora del RNA
muchas
generaciones sin mensajero, sirve como molde sobre el cual dos ribosomas
causar la
destrucción de la célula. de las células infectadas fabricarán los polipéptidos que el
código viral especifique. Aunque el mecanismo puede ser
diferente con los virus DNA, el resultado es el mismo. Los DNA o RNA virales originan en la célula su
propia maquinaria de síntesis proteica para producir polipéptidos y proteínas; éstas son especificadas
por el código genético del virus. ¿Cuáles son estas proteínas y que hacen?
Algunas proteínas se agrupan alrededor de las nuevas copias de bandas de DNA o RNA. Estas
cubiertas proteicas protegen al ácido nucleico y dan al virus su forma externa. El ácido nucleico viral
también acarrea el código de información de otras proteínas. Algunas son enzimas que ayudan a la
reproducción del ácido nucleico viral. Otras enzimas ayudan a la formación y agrupación de la
subunidades de la cubierta proteica. Aun otras enzimas pueden ser producidas, esto depende de la
cantidad de información genética en el ácido nucleico viral, que varía bastante en los diferentes virus
que han sido estudiados.
12-7 El destino de una célula invadida. Una célula que ha sido invadida por DNA o RNA virales es
como un edificio condenado: Está perdida. Muchas bacterias normales después de ser invadidas por el

DNA del virus T4 son destruidas completamente en menos de 25 minutos. En este lapso se han formado
aproximadamente 200 virus T4 nuevos. Cuando se rompe la célula estos virus nuevos se derraman por
sus alrededores y están listos para infectar nuevas células (véase la Fig. 12.10).
Los estudios con virus bacteriales mostraron que la destrucción de la
célula pudo ser pospuesta – casi indefinidamente. En algunas células
bacteriales el DNA invasor es ignorado por los ribosomas de la célula con
los ribosomas están prevenidos para traducir en alguna forma el mensaje
del invasor. Algunas veces, el DNA viral se une al propio DNA de las
células bacteriales. Cuando la célula bacteriana se divide, el DNA viral se
puede reproducir junto con el DNA celular. Las siguientes generaciones de
células infectadas contienen DNA viral. Las células hace infectadas se les
llama lisogénicas. Esto significa que con el tiempo pueden ser lisiadas,
destruidas, si el DNA viral se “rompe y libera”, comenzando a
reproducirse a sí mismo. Esto es lo que pasa cuando las células
lisogénicas se someten a ciertos tipos de tratamiento físico o químico; por Francois Jacob (izquierda) y Jacques
Monod (derecha), compartieron en 1965
ejemplo, los tratamientos con luz ultravioleta, rayos X o con ciertos
el Premio Nóbel con André Lwoff. Cuando
productos químicos. trabajaban en el Instituto de París
concibieron el papel del RNA mensajero
Al lado de las bacterias en el modelo de la síntesis proteica. Son
lisogénicas, ¿en qué grado están coautores del modelo “operón” para
nuestras células? Esta pregunta ha explicar cómo el DNA se puede regular
despertado en todo el mundo el asimismo. Además, han hecho
importantes aportaciones a la
interés de los investigadores. Gran microbiología.
número de enfermedades
misteriosas, incluyendo el cáncer, podrían ser explicadas como
resultado de las investigaciones de las células lisogénicas. Como lo
han indicado algunos estudios, ciertas clases de virus DNA o RNA
pueden unirse en forma semipermanente a un DNA de una célula,
reforzando así la información genética propia de la célula. En tal
caso, la infección viral podría ser una “ayuda” para la célula en
lugar de una sentencia condenatoria. Ya se especula sobre la
“confección” del virus que se podrían usar algún día para alterar o
reforzar código genético individual. Sin embargo, debe indicarse
que el hueco entre esa especulación y la realidad es, por ahora,
muy grande.
Repaso
1. ¿Cuáles son los componentes básicos de un virus?
2. Describa los tres tipos de simetría que presentan los
virus.
3. ¿Cuál es la función del RNA o del DNA virales?
¿Cómo dañe esta función a la célula huésped
(invadida)?
Figura 12.10 Pueden verse bacteriófagos T2
(arriba), dentro y fuera de una célula E. coli. Los
4. ¿En qué forma se podría alterar o reforzar el código
mismos bacteriófagos (abajo) han lisado la célula y genético de un organismo para ser benéfico al
están listos para invadir otra. El diagrama de la hombre? ¿En qué forma podría ser perjudicial?
siguiente página muestra cómo se realiza proceso.
Control de Enfermedades Causadas por Virus
Los biólogos esperan que un mejor conocimiento de la estructura y función de los virus permitirá
controlar las enfermedades virales. Se ha adelantado mucho, sin embargo, el hombre está aún muy
lejos de la meta. ¿Qué se ha logrado? ¿Qué nos reserva el futuro? Consideremos estas dos preguntas.
12-8 Las vacunas son más efectivas contra las enfermedades virales. Edward Jenner estableció
una técnica de vacunación que fue una usada con éxito en el control de ciertas enfermedades causadas
por virus; en aquella época nadie sabía lo que era un virus. La técnica es como sigue: Desarrolle una
cepa atenuada del virus que pueda ser inoculada en el cuerpo de un individuo. Esto hará que el virus,
inoculado, estimule la formación de anticuerpos contra el virus (los anticuerpos son proteínas que

ayudan a destruir los microorganismos invasores; su naturaleza específica y su actividad serán
estudiadas en el Capítulo 19). Estos anticuerpos permanecen mucho tiempo después de que el virus
inicial fue introducido. Más tarde, el individuo podrá ser infectado con formas más potentes del mismo
virus y los anticuerpos estarán listos para resistir al invasor.
Desafortunadamente, la explicación anterior no ha quitado el pesar y el dolor de cabeza a los

virólogos que han pasado años tratando de encontrar vacunas efectivas. Uno de los problemas más
difíciles ha sido la manera de cultivar cepas del virus específicas para ser usadas en vacunas. Las
bacterias son generalmente fáciles de cultivar en tubos o cajas Petri con medios nutritivos. Pero, los
virus sólo pueden multiplicarse dentro de células vivientes. Algunas de las primeras técnicas
comprendían la transferencia de fluídos virales de un animal infectado a otro sano. Usando esta técnica
en conejos, Louis Pasteur pudo desarrollar cepas atenuadas del virus de la rabia para que pudieran ser
empleadas para la inmunización.
12-9 Los virus son cultivados en embriones de pollo y en
tejidos. Hay muchos problemas relacionados con el mantenimiento
de un cultivo de virus en una población de animales vivos. Uno de los
principales problemas es la dificultad para obtener suficientes virus
necesarios para una producción de vacuna en gran escala. Fue hasta
la década de 1930 cuando se perfeccionaron las nuevas técnicas del
cultivo del virus que pueden agregarse a las de los pioneros Jenner y
Pasteur. El mayor descubrimiento en virología, por esos años, fue el
perfeccionamiento de la técnica en embrión de pollo. Con esto, los
virus fueron cultivados en huevos de gallina fecundados que habían
sido incubados de 5 a 12 días. Esta técnica tiene, además, la ventaja
de que luego por sí mismo es un receptáculo estéril muy conveniente
Figura 12.11 En la técnica de cultivos en
y además, los virus pueden ser inyectados en los tejidos que ofrezcan embrión de pollo los virus se cultivan en
las condiciones más favorables para su reproducción. La técnica del huevos fecundados. Esta técnica ha permitido
embrión de pollo es ahora usada en la producción masiva de virus la producción en masa de vacunas virales.
para las vacunas de la viruela, fiebre amarilla, influenza y otras
enfermedades.

Otra técnica del cultivo de virus, llamada técnica del cultivo en
tejidos, ha sido extremadamente útil en el avance de las vacunas. Lo
vemos en la producción de la vacuna contra la polio, temible
enfermedad que estaba matando y lisiando a miles de jóvenes hace dos
décadas. Con esta técnica, los virus fueron cultivados en tejidos
obtenidos de animales y conservados en soluciones nutritivas. En el
caso del virus de la polio, las células vivas cultivadas en tejidos de riñón
de mono probaron ser ideales para la reproducción de los virus. De
hecho, la técnica del cultivo en tejidos fue usada en gran escala hasta el
final de la década de 1940, aun cuando se había desarrollado antes la
técnica en embriones de pollo. El problema era que el cultivo aislado
Figura12.12 Cuando el virus de la polio estaba constantemente expuesto a la contaminación bacteriana y
ataca a las células nerviosas que controla la podría tener numerosos efectos peligrosos. Con la aparición de algunos
contracción muscular, causa la parálisis. Aquí antibióticos, tales como la penicilina y la estreptomicina, fue cuando la
el virus de la polio se encuentra empleado
60,000 veces.
técnica se pudo adoptar en gran escala. Los antibióticos evitan la
contaminación bacterial de los cultivos en tejidos sin afectar a las
células o a los virus, que en ellas se están reproduciendo.
12-10 Una llamada de atención. En este punto de nuestra explicación
deberemos aclarar un hecho. De la misma manera que un antibiótico no
afecta a un virus en un cultivo de tejidos, tampoco lo hace cuando está
multiplicándose en las células de nuestro propio cuerpo. En otras
palabras, una enfermedad producida por virus en nuestro cuerpo no se
controla con la administración de antibióticos, usados actualmente
contra las enfermedades bacteriales. Se da por descontado que un
médico pueda administrar un antibiótico cuando dude sobre si la causa
de la enfermedad es debida a una bacteria o un virus. También, se
administra un antibiótico en el caso de una enfermedad causada por un
virus acompañada de una infección bacteriana. Pero, hasta ahora lo
cierto es que un antibiótico no combate un virus.
Se aprecia porque los virus son difíciles de controlar si consideramos
su estructura y su función. Cuando está fuera de una célula el ácido
nucleico, relativamente sensible, está rodeado de una capa resistente de
proteína y quizá por otra capa de material graso. En estas condiciones, Figura 12.13 El Symmetrel, compuesto
el virus es más difícil de destruir que las células bacteriales que tienen recientemente desarrollado, puede ser la
un nivel más alto de organización y son más susceptibles de dañarse. primera droga antiviral. En esta fotografía,
el disco oscuro del centro del disco ha sido
Más aún, si el ácido nucleico viral se encuentra la célula, ¿cómo se impregnado con Symmetrel. El disco
puede destruir este ácido sin dañar el de la célula? Por esto es muy difícil contiene células de embrión de pollo que
desarrollar sustancias capaces de destruir el DNA o el RNA virales han sido inoculadas con el virus de la
cuando se encuentran en la célula (véase la Fig. 12.13). influenza. Cerca del centro de la caja Petri
donde el Symmetrel tiene poca densidad,
En el campo de las investigaciones se busca la manera de controlar unas manchas blancas (placas) indican la
multiplicación de colonias virales.
las enfermedades causadas por virus. En Inglaterra, por 1957, el Dr.
Alick Isaacs y sus colaboradores encontraron una proteína producida por
células que fueron infectadas con un virus. Esta proteína interfería en la propagación de la infección
viral. Apropiadamente llamaron a esta proteína interferón. De algún modo, el interferón producido por
una célula infectada se disemina en otras células. Estas células, a su vez, son estimuladas para producir
otra proteína y bloquear la reproducción de los virus cuando se esparcen después de la ruptura de la
célula. Muchos investigadores confían en que un mayor conocimiento del interferón y su manera de
reaccionar darán el primer paso importante para controlar las enfermedades causadas por virus.
Repaso
1. Después de leer el capítulo, ¿de qué manera la técnica de vacunación de Jenner ha sido
utilizada en la medicina moderna?
2. ¿Por qué es difícil controlar los virus?
3. ¿Cómo ayuda el estudio de los virus a tener más conocimientos de las células y de la
organización biológica en sus más altos niveles?

4. ¿Qué controlan los antibióticos?
5. ¿Qué es el interferón?
Figura 12.14 Un modelo del virus de la influenza.
Resumen
El nombre de “virus” data de algunos cientos de años, cuando los médicos asociaron los virus con
líquidos infecciosos secretados de las llagas y otras lesiones. En el siglo 19 y a principios del actual, el
término virus era aplicado a una sustancia desconocida que se deslizaba a través de los filtros más finos
conocidos entonces. Luego, con la obtención de filtros más finos se encontró que el virus era una
partícula extremadamente pequeña. A esto siguió el trabajo de Wendell Stanley; demostró que el virus
podría ser cristalizado y aun así, mantener sus propiedades infecciosas.
El conocimiento de la naturaleza de los virus resulta de los experimentos que revelan su estructura
química y las funciones de las partes que lo constituye. La partícula viral es la unión de proteína y ácido
nucleico DNA o RNA, según el tipo de cada virus. La proteína y el ácido nucleico complejo pueden tener
una de las tres clases básicas de simetría. Además, pueden ser incluídas dentro de la partícula otras
sustancias tales como materias grasas. El componente infeccioso de un virus es el ácido nucleico. Éste
invade la célula donde se reproduce y su código es traducido por la maquinaria de síntesis de las
proteínas de la célula. Las proteínas específicas de la “cubierta” son sintetizadas, así como un número
variable de enzimas. Después de corto tiempo, algunas moléculas de proteínas se agrupan alrededor de
bandas del ácido nucleico viral. Esto da lugar a virus de formación reciente y a la muerte de la célula
invadida. No todas sucumben inmediatamente a las acometidas de la molécula. Los experimentos con
células bacteriales han demostrado que algún DNA viral puede ser retenido dentro de la célula sin
reproducirse ni causar daño. Esas células lisogénicas pueden ser destruidas cuando ciertos agentes
físicos hacen que el ácido nucleico viral se torne activo.
El control de las enfermedades virales ha sido el objetivo de los virólogos. El desarrollo de vacunas del
virus se detuvo por la falta de técnicas adecuadas de cultivos, pero con el desarrollo de las técnicas en
embriones de pollo y de cultivos de tejidos y más tarde, en unión de los antibióticos bacteriales se
desarrollaron vacunas para la mayor parte de las enfermedades virales.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué compuesto forma la mayor parte del virus?

2. ¿Cuál es la parte del virus que invade la célula? ¿Cuáles son las dos clases de virus que se usaron
en estos experimentos?
3. Los experimentos de Fraenkel-Conrat probaron que el RNA del virus del mosaico del tabaco, por sí
mismo, no puede infectar a las células de las hojas del tabaco. Explíquelo.
4. ¿Por qué los trabajos del Dr. Wendell Stanley causaron conmoción en la comunidad científica?
5. Cuando el RNA invade una célula, ¿con cuáles moléculas de la célula tiene que competir?
6. ¿Cuáles son las proteínas que se encuentran codificadas en el ácido nucleico de un virus?
7. ¿La cubierta proteica que rodea al ácido nucleico viral es semejante al abrigo que usamos?
Explíquelo.
8. ¿Cuál principio ha servido de base para el desarrollo de la mayor parte de las vacunas del virus?
9. ¿Puede un doctor administrar un antibiótico, por ejemplo penicilina, en una enfermedad viral?
Explíquelo.
10. ¿Cuáles técnicas de cultivos ayudaron al desarrollo de vacunas que controlan las enfermedades
virales?
11. ¿Por qué los virus interesan a los biólogos y no sólo a un grupo de investigadores interesados por la
capacidad de los virus en causar enfermedades?
12. En el Capítulo 9 vimos que, Lamarck creyó que las características adquiridas por un individuo podían
ser heredadas por su descendencia. No había pruebas para apoyar esta idea. ¿Qué hecho reciente
podría inducir a que los biólogos rectificaran sus puntos de vista, acerca de la hipótesis de Lamarck?
13. ¿Es impropio decir que los virus constan de un núcleo de DNA o RNA rodeado por una capa de
proteína?
14. Algunos cánceres en animales han sido causados por tratamientos de fuertes dosis de luz
ultravioleta, rayos X y ciertos compuestos químicos. ¿Cómo podría asociarse este hecho con la
hipótesis de que los virus son los causantes del cáncer?
15. ¿De qué forma sería posible beneficiar al hombre si el biólogo lograra sintetizar virus con un código
específico en su DNA o RNA?
Obras de Consulta
de Kruif, Paul. Microbe Hunters (libro de bolsillo). Pocket Books, 1959. Historia de los primeros
científicos en la Microbiología. Problemas, éxitos y fracasos.
Dubos, René. Pasteur and Modern Science (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Excelente biografía
escrita por un renombrado bioquímico y microbiólogo.
Riedman, Sarah R. Shots Without Guns, the Store of Vaccination. Rand McNally, 1960. Historia del
desarrollo de las vacunas como medicina preventiva. Se incluyen las biografías de Jenner, Koch,
Pasteur y Salk.
Stainer R.Y., M. Doudoroff y Evans G. Valens. Virases and the Nature of Life (libro de bolsillo). Dutton,
1961. Una serie de ensayos de los problemas que se encuentran en el estudio de los virus.
Weidel, W. Viruses (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1959.
Revistas
Scientific American
Andrews, Christopher Howard. “The Viruses of the Common Cold”. Diciembre 1960. Historia de los
intentos para seguir la pista y aislar el virus que causa la enfermedad más común en el hombre.
Horne, R.W. “The Structure of Viruses”. Enero 1963. El microscopio electrónico ha revelado las tres
formas de simetría de los virus. Este artículo trata de cómo fueron descubiertas estas formas y el
significado que ellas tienen.
Kellenberger, Edouard. “The Genetic Control of the Shape of a Virus”. Diciembre 1966. La “cubierta”
proteica de un virus es un conjunto de subunidades. En algunos virus, estas subunidades pueden
determinar la forma de la cubierta.

Maramorosch, Karl. “Friendly Viruses”. Agosto 1960. El concepto común acerca de los virus es que
todos son dañinos y destructivos para la humanidad. Pero esto no es cierto. Algunos son benéficos, por
ejemplo, los que dan como resultado el agradable rayado del pigmento de los tulipanes.
Singer, S.J. “The Specificity of Antibodies”. Octubre 1957. Un anticuerpo es extremadamente
específico; solamente reaccionará con el antígeno para el cual se hizo. Los anticuerpos sólo pueden
diferenciarse uno de los otros en su reacción con los antígenos.
Wood, William B. y R.S. Edgar. “Building a Bacterial Virus”. Julio 1967. Los componentes virales del
virus T4 han sido combinados en tubos de ensayo, en un intento por conocer cómo los genes controlan
la construcción de estructuras biológicas.
Life
Bradbury, Hill y Alberta Rosenfeld. “The All-out Assault on Leukemia". Noviembre 18, 1966.
Campbell, Robert y Nancy Genet. “The Virus Enemy". Febrero 1966. Muchos de los más recientes
avances hechos en la historia de los virus. Están incluídos los modelos de las estructuras de varios
virus.
Rosenfeld, Albert. “Breakthrough by DuPont: A Drug that Block Viruses”. Febrero 10, 1967. Historia del
descubrimiento del primer medicamento antiviral: Symmetrel.
1
R.S. Edgar y R.H. Epstein. “The Genetics of Bacterial Virus”. Scientific American, febrero 1965,
Copyright ©1965 por Scientific American, Inc., Derechos reservados, p. 71.
2
Adaptado con permiso de Alfred A. Knopf, Inc. y Hutchinson & Co. (editores) Ltd., de Virus Hunters
por Greer Williams, Copyright ©1959 por Greer Williams, p. 97.
3
Edgar y Epstein. Obra citada, p. 71.

Las bacterias y hongos están casi en todas partes. Las colonias de la imagen
son bacterias y hongos llevadas por el aire.
… los animálculos microscópicos que vi eran tantos… que, de acuerdo

con mi propio juicio, debo decir que parece increíble hubiera tantos
miles de ellos en una sola gota de agua. 1
Antony van Leeuwenhoek
Capítulo 13
La Vida en las Células más Simples
Leeuwenhoek fue el primero estudió y valoró el amplio reino de la vida microscópica que
existe en nuestra biosfera. Sus primeros estudios los hizo con lentes que le ayudaron a
iniciar la ciencia de la biología. Actualmente, unos 300 años después, el estudio de los
microorganismos es uno de los más dinámicos y productivos en el campo de la
investigación biológica. Los microbiólogos modernos ya no necesitan esforzarse para
realizar sus estudios, como lo hizo Leeuwenhoek. Ahora estudiar microorganismos es un
placer. Unos los estudian por su estructura simple y por la rapidez con que efectúan su reproducción,
ya que ésta es muy fácil de observar en todas sus etapas. Los conocimientos obtenidos son aplicados a
células de animales o plantas, ya que su observación y estudio resulta mucho más difícil. Otra razón
importante para estudiar los microorganismos es que permiten hallar interesantes relaciones entre ellos
y otras poblaciones de la biosfera. Como ejemplo, podemos indicar que la mayoría de las poblaciones
incluyendo el hombre, no pueden vivir sin los productos resultantes de la actividad de estos
microorganismos. En este capítulo estudiaremos las actividades y las relaciones de algunos
microorganismos.
Transporte: Una Actividad Básica
Ya hemos estudiado algo acerca de las “fábricas de ATP” en las células – los cloroplastos y las
mitocondrias. Sin la energía de enlace, que es posible utilizar gracias a estas fábricas de ATP, no
191 La Vida en las Células más Simples

podrían mantenerse ni la estructura altamente organizada ni la actividad celular. Pensemos ahora en
las necesidades de los cloroplastos y de las mitocondrias. Como en cualquier fábrica, no pueden
trabajar sin materia prima. Las materias primas para los cloroplastos son el agua y el bióxido de
carbono; y para las mitocondrias, las moléculas alimentarias y el oxígeno. También, como en las
fábricas, tienen material de desperdicio que se debe eliminar. En los cloroplastos el desperdicio es el
oxígeno, en las mitocondrias el agua y el bióxido de carbono que son los dos productos que se deben
eliminar.
El problema del movimiento de la materia prima
y del desperdicio, hacia adentro y hacia fuera de la
célula, se llama problema de transporte. Este
problema es complicado debido a que las células
están completamente rodeadas por la membrana
celular, a través de la cual deben pasar las
sustancias.
13-1 La difusión es el mecanismo básico. La
difusión no requiere, por parte de la célula, ningún
gasto de energía, ésta se debe al constante
movimiento de las moléculas y de los iones de todas
las sustancias. Cuando las moléculas chocan unas con
Figura 13.1 La temperatura es una medida promedio de la energía otras o con alguna superficie sólida rebotan en
cinética de las moléculas. Las moléculas de las sustancias más diferentes ángulos sin perder velocidad, por lo que
calientes viven más. continúa su movimiento indefinidamente. Las
moléculas de los gases se mueven más rápidamente
y con mayor libertad. Las moléculas de los líquidos están más unidas y por tanto chocan más y se
mueven más lentamente, lo mismo pasa con las moléculas y los iones estén en él. Se puede hacer que
las moléculas se muevan más rápidamente calentándolas, a si se aumenta su energía; se puede hacer
que se muevan más lentamente extrayéndoles calor. Sin embargo, las moléculas continúan su
movimiento, aun en la temperatura más baja que haya en la tierra, sólo detienen su movimiento a
llegar al cero absoluto (273.16 °C) (véase la Fig. 13.1).
Antony van Leeuwenhoek fue el primero en ver un organismo microscópico unicelular,

que se estudia en este capítulo. Pasó sus 90 años en la pequeña comunidad holandesa de
Delft. Leeuwenhoek construyó sus propias lentes y logró formar su microscopio muy
simple. A pesar de vivir en un medio académico y carecer de una educación formal, fue
elegido miembro de la Real Sociedad de Londres y de la Academia Francesa de Ciencias.
Siempre mostró, con gusto, a sus visitantes sus “animálculos”. Fueron muchos los que
tuvieron esa oportunidad, entre ellos se pueden contar la reina de Inglaterra y Pedro “El
Grande” de Rusia.
Aunque la difusión es el resultado del movimiento molecular, no todo movimiento molecular es

difusión. La difusión se efectúa solamente cuando hay más moléculas moviéndose en un sentido que en
sentido contrario o expresado en otra forma, cuando hay un movimiento neto de las moléculas hacia un
lado. Esto puede suceder cuando la concentración molecular de una sustancia es mayor en un lado que
en otro adyacente. Si se pone una gota de perfume en un extremo del tubo de vidrio y aproximamos la
nariz en el extremo opuesto, después de que ha transcurrido cierto tiempo se empieza a percibir el
aroma del perfume. Las moléculas del perfume se difundieron en el tubo de vidrio y luego el dolor fue
percibido. Si se trata el extremo abierto del tubo, continúa la difusión hasta que se evapora la gota de
perfume y la concentración molecular es la misma en todo el tubo. Aunque en este momento se detiene
la difusión, note que las moléculas siguen moviéndose. Ese movimiento no se debe considerar un
movimiento neto de un lugar a otro. En tanto que la concentración de las moléculas de una sustancia
en la región A es mayor que en la región B, serán más moléculas de A que se dirigen hacia B que las de
B hacia A, de ahí que en cada instante irá aumentando la concentración en B hasta llegar el momento
en que la concentración de A y de B es la misma, entonces se detiene la difusión, no así el movimiento
de las moléculas (véase la Fig. 13.2).
13.2 Difusión en una célula viva. Vamos a estudiar la célula de un microorganismo que necesita
oxígeno para respirar. La respiración se reduce a la concentración del oxígeno dentro de la célula, de
ahí que el oxígeno del agua exterior penetrará en la célula por difusión. Continuará la difusión mientras

la concentración del oxígeno dentro de la célula sea menor que en el exterior. Como en la respiración se
está produciendo bióxido de carbono, la concentración de este es mayor en el interior de la célula que
en el exterior; entonces, este gas sale de la célula por difusión. Con esto se aclaran tres puntos
importantes de la difusión: (1) La difusión de dos sustancias diferentes se puede efectuar al mismo
tiempo y en la misma célula en sentido contrario.
Sin embargo, hay otras Figura 13.2 En la figura se representan
sustancias en la célula que pueden con puntos rojos y azules las moléculas de
no difundirse. Un ejemplo es el dos gases, para que de esta manera pueda
representarse más fácilmente la difusión
gas nitrógeno, los
que se realiza. Cuando el porcentaje
microorganismos no lo pueden relativo de ambos gases es el mismo en
fijar. Es decir, los microorganismos ambos recipientes cesa la difusión. Esto
no lo consumen ni lo producen, así significa que cese el movimiento neto de
las moléculas, aunque en realidad las
que la concentración de nitrógeno
moléculas continúan moviéndose a través
es la misma dentro y fuera de la de la barrera que separa los dos
célula. Debido a que las moléculas recipientes. Sin embargo, se considera que
de nitrógeno se mueven tanto esos movimientos hechos al azar se
compensan.
hacia adentro como hacia fuera de
la célula y van de un lado hacia
otro, no se considera difusión.
Otro ejemplo de difusión en la célula. Si el agua que rodea una bacteria contiene azúcar, que pueda
ser usada por la bacteria, las moléculas de azúcar se difundirán hacia dentro de la célula. Esta difusión
se efectuará en tanto que la concentración de azúcar dentro de la célula disminuye por el uso de esta
sustancia durante la respiración o en cualquier otra actividad. La difusión seguida verificándose si es
convertido el azúcar por la bacteria en otro tipo de azúcar, debido a que cada sustancia se difunde
tomando como base su propia concentración.
Así como los gases y sustancias disueltas o
solutas, las moléculas de agua se pueden difundir si
la concentración de agua es mayor en un lugar que
en otro. La concentración del agua se reduce por la
presencia de partículas disueltas en ella. Hay más
moléculas de agua en 1 ml de agua pura, que en 1 ml
de una solución de azúcar en agua. Si se pusieran en
contacto las dos, las moléculas se difundirían del
agua pura hacia la solución de azúcar, donde la
concentración de agua es menor y las moléculas de
azúcar se difundirían en sentido opuesto. Finalmente,
cuando la concentración de agua y azúcar sea
Figura 13.3 Un esquema de la membrana plasmática. uniforme, la difusión cesa. Como generalmente hay
más partículas de soluto en el agua de las células que
en el agua que las rodea, el agua se difundirá hacia adentro de las células. Note que las sustancias se
pueden difundir de una a otra parte de una célula y también hacia adentro como hacia fuera de ella.
13-3 La membrana plasmática es como una barrera para el transporte. Puesto que la
membrana plasmática rodea completamente la célula, es evidente que las sustancias que se difunden
hacia adentro o hacia fuera de la célula deben pasar a través de ella. Sin embargo, algunas moléculas
pueden pasar y otras no a través de la membrana. A estas membranas se les llama membranas
semipermeables o membranas permeables selectivas. Lo que hace que la membrana sea
semipermeable es que está constituida por dos capas delgadas de proteínas y que entre ellas hay una
capa delgada de grasa. La membrana, aparentemente, tiene aberturas o poros muy pequeños, algunos
demasiado pequeños para ser vistos con el microscopio. Estos poros son lo suficientemente grandes
para permitir que las moléculas pequeñas pasen a través de ellos, pero no lo suficiente para permitir el
paso de moléculas grandes (véase la Fig. 13.3). Así, la membrana es permeable a las moléculas
pequeñas, tales como las de agua, oxígeno, bióxido de carbono, azúcares simples, como la glucosa; y a
iones de sales minerales, ácidos y bases. Es impermeable a las moléculas más grandes, como por
ejemplo las de almidones, proteínas, grasas, ácidos nucleicos y aun azúcares como la sacarosa. Sin
embargo, algunas moléculas grandes pueden pasar a través de la membrana, siempre que sean

solubles en grasas, ya que se supone que al disolverse en la capa grasa de la membrana pasan a través
de ésta, no por los poros.
El hecho de que la membrana plasmática sea semipermeable es muy
importante para la vida de las células. Si ésta fuera completamente
permeable, muchos de los constituyentes esenciales de la célula se podrían
difundir fuera de ella y no sobreviviría. Debido a esto existe en las células una
alta concentración de materiales disueltos y por lo tanto, una concentración
baja de agua interna y como resultado, el agua puede continuar difundiéndose
hacia adentro de la célula. Esto no sólo provee agua pueda ser usada en
varios procesos, como en la fotosíntesis y en la digestión sino que además
conserva la turgencia celular o hinchazón. Una célula que no esté turgente y
sin un adecuado contenido de agua no puede funcionar bien (véase la Fig.
13.4). Figura 13.4 La célula turgente de
una planta, tiene una presión interna
13-4 Ósmosis. El término ósmosis se aplica a la difusión de agua (o de que le permite conservar su
cualquier solvente) a través de la membrana semipermeable. Sin embargo, turgencia.
este término no se debe aplicar a la difusión del material disuelto, como por
ejemplo, el azúcar, las sales y los gases a través de la membrana semipermeable. La diferencia es que
la difusión de agua puede crear una presión turgente – puede hacer turgente a la célula. La membrana
debe ser semipermeable para que esto ocurra así; ya que si fuera completamente permeable, el
material disuelto se difundiría hacia fuera, de la misma manera que el agua se difunde hacia adentro y
no se desarrollaría la presión.
Figura 13.5 Para demostrar la ósmosis se colocó la membrana

semipermeable sobre un embudo de vidrio, que se llena con una solución de
azúcar en agua colorada. Se sumerge el embudo en el vaso, que sólo
contiene agua, ésta empieza a difundirse a través de la membrana. En la
foto de la derecha, el tenue color del agua en el vaso demuestra que el
agua se ha difundido a través de la membrana del embudo al vaso. También
notaremos que el agua ha subido en el embudo. La concentración en el
embudo era originalmente menor que en el otro lado de la membrana. Así,
mientras se va estableciendo el equilibrio en ambos lados de la membrana,
la mayor cantidad de agua se difundirá hacia el interior del embudo.
Generalmente la concentración de agua es mayor en el exterior que en el interior de la célula y se

corre el riesgo de que se difunda más agua de la necesaria hacia adentro. Si esto sucediera, la célula
crecería de volumen, la membrana plasmática al dilatarse se podría romper y causar la muerte de la
célula. En algunos protozoos, Amiba y Paramecio, se evita esto por la formación de unas vacuolas
contráctiles, éstas recogen el agua y se rompen a intervalos regulares descargando al exterior el agua
que contienen (véase la Fig. 13.6). En las bacterias, algas y en general, en las plantas, las células están
contenidas en una pared celular relativamente rígida. Esta pared restringe la turgencia de la célula de la
misma manera que una cubierta de neumático evita la dilatación del tubo de hule interno. Así, las
plantas pueden tener una elevada presión turgente sin que sus células se rompan.

La difusión del agua hacia el interior de una célula vegetal se
detiene antes de que se igualen las concentraciones del interior y
del exterior. La razón es que la presión de la pared celular origina
un aumento de actividad en las moléculas de agua del interior de la
célula. Aunque estas moléculas no alcancen la concentración del
exterior se mueven con mayor fuerza. Así, a determinada presión
turgente, ocurre como si las moléculas de agua se estuvieran
moviendo en el interior, de la misma manera que se están
moviendo fuera de la célula y por consiguiente, se detiene la
difusión. Note también que las paredes celulares en contraste con
las membranas de las células son, generalmente, permeables a
todas las moléculas.
En general el agua se difunde hacia dentro de la célula en
determinadas condiciones, la concentración interior del agua es
mayor que la del exterior, dando lugar a que el agua se difunda
hacia fuera. Esto sucede generalmente cuando organismos de agua Figura 13.6 El paramecio distribuye el exceso de
dulce se colocan en agua salada. El mismo resultado se obtiene si agua por medio de sus vacuolas contráctiles.
se agregan al agua, que rodea la célula, sustancias químicas y no Periódicamente, cada vacuola se va llenando con el
agua recogida en exceso. Luego la vacuola se abre
se permeabiliza rápidamente la membrana. La difusión del agua y suelte el agua al exterior de la célula y empieza
hacia fuera de las células causa una disminución en el volumen o otra vez el proceso.
plasmólisis en éstas. Las células plasmolizadas en general pueden
recobrar su tamaño normal sin sufrir daños cuando se les coloca, lo antes posible, en una solución con
mayor concentración de agua. Pero si se prolonga la plasmólisis ésta muere por falta de agua (véase la
Fig. 13.7). ¿Puede imaginar de qué manera el hombre ha matado microorganismos usando soluciones
concentradas de sal o de azúcar?
13-5 La corriente como medio de transporte. La
difusión de los gases es muy rápida. La de líquidos y
partículas de solutos es lenta. En este medio no es efectivo
el transporte excepto para distancias muy cortas, como el
de una célula y su medio ambiente o de una célula a otra
adyacente. Si se coloca un cristal de una sustancia
coloreada en el fondo de un tubo delgado de 1 m de largo,
lleno de agua, tomará unos meses para que las moléculas
de estas sustancias se difundan en el agua, lo que indica
que el transporte en distancias grandes es más rápido y
Figura 13.7 Células vegetales normales (izquierda) y efectivo por corriente que por difusión.
plasmolizadas.
El flujo es un
movimiento en masa de un líquido o gas. En éste, las moléculas se
mueven como una unidad, como resultado de alguna fuente de
energía exterior, no con movimiento individual, por su propia
energía, como en la difusión. El fluir del agua, en un tubo de un
sistema, se efectúa por bombeo o por gravedad, ésta es también la
responsable de que fluye el agua en un arroyo. Podemos citar,
además, el flujo de gases de la atmósfera que notamos cuando hace
viento. Podríamos comparar la difusión con el caminar de la gente
que sale de un estadio de fútbol, donde cada persona se mueve
independientemente por su propia fuerza. El flujo se puede comparar
a un autobús lleno de gente, que la transporta como unidad, debido
a una fuente de energía exterior. El movimiento de la gente, como
Figura 13.8 El tallo de Vorticela puede
difusión, es un medio efectivo de desplazamiento para distancias encogerse como se muestra en la fotografía.
cortas, pero el autobús, como el flujo, es más efectivo tratándose de ¿Qué sucede cuando se desenrolla el tallo?
grandes distancias.
El flujo ocurre dentro y fuera de las células. Dentro, el citoplasma fluye constantemente; fuera, el
flujo de un arroyo o del océano cambia constantemente el agua que está en contacto con la célula. Esto
es importante, ya que en agua estancada la concentración de las sustancias que hay en disolución y

que el microorganismo está absorbiendo, se puede llegar a reducir alrededor de la célula. Por esto, la
difusión en la célula y haciendo más lenta. Las sustancias que se difunden fuera de la célula pueden
producir una gran concentración alrededor de ella y así reducir su difusión. La corriente de agua que
pasa por una célula ayuda a mantener una alta velocidad de difusión de las sustancias que entran o
salen de ella. Hay algunos microorganismos, como la vorticela de la Fig. 13.8, que creen su propio flujo
de agua por el golpeteo rítmico de sus cilios. Otras células que pueden nadar por medio de sus cilios o
por otros medios, se ponen en contacto con nuevas áreas de agua. Recientes investigaciones indican
que en la ósmosis se puede incluir tanto el flujo de agua a través de las membranas de la célula como
su difusión, ya que parece que así entra más rápidamente el agua.
13-6 Transporte activo. Los iones de sales minerales
entran en las células aunque su concentración interior
sea mayor que en el exterior. Esto sería imposible si sólo
interviniera el proceso de difusión. Los iones se mueven
por medio del transporte activo. Este requiere energía de
la célula. Varios experimentos han mostrado que si se
reduce la velocidad de respiración, también se reduce la
del transporte activo a través de la membrana. Parece
que la energía para efectuar el transporte activo la
proporciona el ATP de la respiración, pero aún no está tan
claro como para saber cómo actúa el ATP; es posible que
alguna especie de molécula “transporte” ayuda a los
iones a cruzar la membrana celular. Si una célula muere
los iones que se habían acumulado en ella, por transporte
activo, inmediatamente se empiezan a difundir hacia
fuera.
La concentración de algunos iones es mayor que la
de otros. Por ejemplo, los iones de potasio, calcio,
magnesio y cloro, generalmente se encuentran en mayor
concentración dentro de la célula que fuera de ella. En
cambio, los iones de sodio, en general, están menos
concentrados dentro de la célula que fuera. Cuando esto
Figura 13.9 Este diagrama representa la bomba de sodio, que
es un mecanismo posible para la explicación del transporte de sucede, se usa energía para mover esos iones hacia fuera
los iones de sodio y potasio a través de la membrana celular. de la célula, más que para moverlos hacia adentro. Este
mecanismo se llama bomba de sodio (véase la Fig. 13.9).
Es posible que los azúcares y otros solutos sean introducidos a la célula, a veces, por transporte
activo más bien que por difusión. Esto no es muy seguro. De vez en cuando los biólogos aportan
evidencias sugiriendo que el agua puede ser absorbida por el transporte activo, pero lo más probable es
que el agua entre a la célula en general (no siempre) por ósmosis, más bien que por la energía de la
respiración.
Repaso
1. ¿Qué se entiende por “problemas de transporte” en biología celular?
2. ¿Qué es la difusión?
3. ¿Qué es el gradiente de concentración?
4. ¿Cuál es la función de una membrana permeable selectiva?
5. ¿Qué es la ósmosis?
La Digestión: Otra Actividad Básica
Para los microorganismos totalmente autótrofos, el transporte de las sustancias hacia adentro y
hacia fuera de la célula es un proceso relativamente simple. Las moléculas de bióxido de carbono, agua
y oxígeno son lo suficientemente pequeñas para que puedan difundirse directamente a través de la
membrana plasmática. Pero, ¿y los microorganismos heterótrofos que deben tomar sus moléculas
alimentarias del medio ambiente? Son muy pocas las moléculas alimentarias del medio ambiente que
sean lo suficientemente pequeñas para que puedan difundirse directamente a través de la membrana
plasmática. Por eso microorganismos heterótrofos, además del problema del transporte tienen otro

nuevo problema, ya que deben ser capaces de romper químicamente las grandes masas alimentarias
(en ocasiones todo un organismo) a moléculas orgánicas más pequeñas, para que puedan difundirse a
través de la membrana del plasma. Este nuevo proceso recibe el nombre de digestión.
13-7 Digestión extracelular. Muchos microorganismos son
capaces de secretar enzimas digestivas a su medio externo. Estas
enzimas desintegran los alimentos, a un grado tal, que las
moléculas individuales puedan difundirse directamente a través
de la membrana del plasma. Este modelo general de digestión se
llama digestión extracelular.
La digestión extracelular es un proceso común entre las
bacterias, un grupo de microorganismos grande y diverso.
Resulta fácil demostrar este método de digestión con bacterias.
Esta demostración se puede ver en la Fig. 13.10. Las bacterias
del recipiente de la derecha han segregado enzimas que
convirtieron el almidón del maíz (un polisacárido) en glucosa. Figura 13.10 Se llenaron los placas de Petri con un
Estas moléculas más pequeñas se difunden en las células medio nutritivo y se puso, además, almidón en
bacteriales. Las bacterias del recipiente de la izquierda no suspensión. En ambas placas se sembraron, en
estría, bacterias que se dejaron en incubación
pudieron producir estas enzimas. durante 48 horas. Después se cubrieron con yodo.
13-8 Digestión intracelular. La digestión que se efectúa dentro La especie de bacterias de la placa izquierda no
segregó enzimas que desintegran el almidón, esta
de la célula se llama digestión intracelular. Sin embargo, es la razón del color púrpura uniforme en toda la
estrictamente hablando, este proceso no se lleva a cabo placa. Las bacterias de la placa de la derecha si
directamente en el citoplasma de la célula, aunque parezca segregaron enzimas que digieren el almidón. Esto se
contradictorio. Analicemos cómo se efectúa. comprueba por la zona clara que rodea a los
bastones de bacterias.
En la
Fig. 13.11 se muestra con una serie de
fotografías como una amiba se alimenta de otro
organismo. El alimento es rodeado por un
seudópodo hasta que la célula lo ha “fagocitado”
completamente. Cuando esto ocurre, ¿el
alimento está suspendido libremente en el
citoplasma? El hecho de que la partícula
alimentaria esté completamente rodeada por la
célula, no significa que ha pasado a formar parte
de su medio celular interno. En las fotografías se
puede ver cómo el organismo que parece estar
“en” la amiba, en realidad está “rodeado por la
membrana externa”, aislándolo del interior
celular. El organismo primero permanece aislado
dentro de una estructura, a manera de burbuja,
llamada vacuola. Investigaciones recientes han
demostrado que la digestión se realiza en el
interior de la vacuola; realizada ésta, las
partículas más pequeñas se difunden a través de
Figura 13.11 En esta serie de fotografías se puede ver cómo un la membrana de la vacuola al citoplasma. ¿Por
seudópodo de amiba puede fagocitar una partícula alimentaria. qué es inadecuado el término “digestión
intracelular” para describir este proceso?
13-9 La fuente de enzimas. Aunque el proceso básico de la digestión interna se conoce desde hace
muchos años, los biólogos han obtenido hasta hace poco la clave de cómo se efectúa el proceso. Una
pregunta que por mucho tiempo no había podido ser contestada es: Si las partículas de alimento son
digeridas mientras se mueven a través de la célula, ¿de dónde proceden las enzimas que pueden llevar
a cabo esta función? No parecía razonable pensar en las enzimas digestivas se encontraran esparcidas
por todo el citoplasma. Si fuera así, las células se podría autodigerir. El primer paso trascendental para
contestar esta pregunta fue dado en 1949, en los laboratorios del bioquímico belga Christian de Duve.
Este biólogo llevó a cabo experimentos con células de hígado, que habían sido separadas en capas por

ultracentrifugación. En una de ellas encontró unas estructuras intactas, que contenían todas las
enzimas necesarias para digerir los diferentes materiales nutritivos.
Después de llamar lisosomas a estas
estructuras, que significa “cuerpo divisor”, de
Duve solicitó ayuda de otros científicos para una
investigación visual de esas estructuras usando
el microscopio electrónico. Pronto se vieron
recompensados sus esfuerzos. En 1955 fueron
aislados los lisosomas por primera vez y
pudieron ser observados. Es entonces se han
descubierto lisosomas en diferentes células,
inclusive en la amiba.
Los lisosomas probablemente funcionan
como un depósito de enzimas digestivas – al
menos en algunas células (las vegetales pueden
ser una excepción). El diagrama de la Fig. 13.12
muestra el proceso de digestión por medio de
los lisosomas.
13.10 Los lisosomas tienen aplicaciones en
medicina. El descubrimiento de los lisosomas
ha acrecentado el interés de muchos
investigadores, particularmente entre los
médicos, que se han interesado por las Figura 13.12 Cuando las enzimas de un lisosoma se funden con el
enfermedades y las condiciones anormales del alimento que se encuentra en las vacuolas digestivas, se efectúa la
cuerpo humano. La razón de su interés se digestión. Después, las sustancias no digeridas son excretadas de las
células.
enfoca en el hecho de que las colecciones de
enzimas, potencialmente peligrosas, están separadas del citoplasma solamente por una membrana muy
delgada. Los investigadores se sorprendieron al ver que el lisosoma es una “bolsa mortífera” en
potencia dentro de la célula. Según evidencias actuales parece posible, que cualquier cosa que pudiera
causar la ruptura de la membrana del lisosoma podría causar un serio peligro a la célula.
Repaso
1. ¿Qué son dos seudópodos?
2. ¿Cuál es la diferencia entre la digestión intracelular y la extracelular?
3. ¿Cómo dispone el paramecio del exceso de agua que hay en la célula?
4. ¿Qué es un lisosoma?
5. ¿Cómo se demuestra la digestión extracelular en las bacterias?
La Importancia de los Microorganismos
Ahora que estamos estudiando las actividades de transporte y digestión de los microorganismos,
resulta adecuado tener en cuenta algunas de las complicaciones importantes producidas por estas
actividades. Los microorganismos son importantes al margen de su proporción en relación al tamaño y
organización. El hecho de que sea de pequeño tamaño y carezca de organización, están más que
compensado por su número y sus diversas capacidades. El número de estos microorganismos es mayor
que el de todos los demás organismos juntos. Su número es tan grande que sobrepasa la imaginación.
Son innumerables los que residen dentro y sobre nuestro cuerpo. Son millones los que contiene una
azada llena de tierra fértil. Vamos a ver cómo estas grandes poblaciones afectan al hombre y a otros
organismos.
13-11 La descomposición orgánica y los microorganismos. El tema de la digestión de los
microorganismos, cuando se consideró en sí mismo, pudo haber parecido que no tiene importancia.
Pero este tema no sólo se refiere al éxito o fracaso de un grupo de organismos simples, sino que la
puso de relieve Otto Rahn, una autoridad en la materia.
Si la hierba de una pradera no se descompusiera después de secarse y de que en invierno
ha sido batida por las lluvias y la nieve, la producción de un año cubriría su superficie hasta

una altura de unos cuatro centímetros. En 100 años, el pastor muerto tendría una altura
mayor a la de las espigas más altas. En los bosques, si las hojas muertas y las ramas caídas
cada año, no se pudrieran, en 500 años su acumulación sería más alta que los árboles. Si el
estiércol del ganado de un rancho no se pudriera y desapareciera, en 200 años se habría
acumulado lo suficientemente para hacer más alto que las cabezas de ganado.
Sin embargo, la capa de hierba muerta en las praderas, ha permanecido aproximadamente
igual durante siglos. No hay aumento en la acumulación de hojas muertas en los bosques o
de estiércol en los patios de los ranchos…
La desaparición es casi completa debido a las bacterias y a sus aliados, los hongos y las
levaduras. Si todas las bacterias de la hierba, hojas, madera o animales muertos
desaparecieran, todo ese material no se les compondría jamás. 2
Todo organismo muerto será, por consiguiente, descompuesto. En esta descomposición las enzimas
digestivas de las bacterias y de otros microorganismos jueguen su mejor papel y como se sugirió en los
párrafos anteriores, nos libran de ser enterrados por organismos muertos o partes de esos organismos.
Esta es, solamente, la parte más evidente del relato. El valor trascendental, de estos organismos de
descomposición, será más evidente cuando veamos lo que sucede a todo material orgánico que resulta
de sus esfuerzos digestivos.
13-12 Los microorganismos y el
bióxido de carbono. Se vio que la
atmósfera sólo tiene un pequeño
porcentaje de bióxido de carbono,
0.03%. Se menciona este hecho para
poner de relieve lo rápidamente que
este valioso gas podría ser totalmente
consumido por organismos
fotosintetizadores, de no ser
reemplazado. Se ha calculado que esto
podría suceder en unos 20 ó 30 años.
Afortunadamente, esto no ha ocurrido ni
ocurrirá. El bióxido de carbono lo
producen, constantemente, la
respiración de las plantas, animales y
microorganismos. La actividad de
descomposición de ciertos
microorganismos y la combustión,
proporcionan a la atmósfera más bióxido
de carbono.
El bióxido de carbono también
puede tomar el camino indirecto para
llegar a la atmósfera. Los
microorganismos pueden tomar
alimento, éste se puede incorporar la
célula o desintegrarse y utilizarse en la
manufactura del ATP. En ambos casos,
la mayor parte del bióxido de carbono
Figura 13.13 El ciclo del carbono. regresará finalmente a la atmósfera ya
que al morir los microorganismos
vendrá inmediatamente su proceso de descomposición. Debido a que el camino del carbono (la
molécula del bióxido de carbono) forma un ciclo en la naturaleza – de la atmósfera a los organismos y
de éstos a la atmósfera – los biólogos llaman a este camino del carbono, ciclo del carbono (véase la Fig.
13.13).
13-13 Los microorganismos y el nitrógeno. A pesar del 80% de la atmósfera es nitrógeno, este
elemento es tan pequeña proporción en las células y tejidos de los organismos. Como recordará
(Capítulo 3) el nitrógeno es uno de los cuatro elementos indispensables en todos los aminoácidos; sin

éstos los organismos no pueden sintetizar sus proteínas, lo cual significa sin ellos los organismos
morirían. Es sorprendente que cualquier organismo tenga poco nitrógeno siendo tan abundante en la
atmósfera. La razón es muy sencilla, la mayoría de los organismos carecen de enzimas, que son las que
pueden incorporar el nitrógeno (gas) a cualquier tipo de molécula, ya que sólo pueden utilizar el
nitrógeno cuando forma parte de otros compuestos nitrogenados.
¿De dónde obtienen estos compuestos nitrogenados la mayoría de los
organismos? Algunos lo tienen comiéndose a otros organismos. Nosotros y muchos
organismos más, tenemos el nitrógeno de esta manera, esos organismos ¿de dónde
lo obtienen? Al buscar la fuente de nitrógeno para cualquier animal o vegetal en su
cadena alimentaria, se encuentra que ciertos microorganismos poseen la
“maquinaria” necesaria de enzimas, para qué nitrógeno atmosférico sea utilizable. A
este proceso se le llama fijación de nitrógeno. La mayor parte de los
microorganismos capaces de efectuar este útil proceso, son las bacterias o las algas
verde azuladas. Por esta razón reciben el nombre de fijadoras de nitrógeno (véase la
Fig. 13.14). Figura 13.14 Las bacterias
del género Rhizobium
De igual importancia cuando se introducen en las
para producir nitrógeno raíces de ciertas legumbres,
aprovechable, son ciertas tienen la capacidad de fijar
especies de bacterias que el nitrógeno.
descomponen la materia
orgánica para que regrese el nitrógeno a la
atmósfera. Este proceso anaerobio, se llama
desnitrificación; se efectúa en los sueldos que
contienen poco oxígeno. La desnitrificación es
una actividad esencial, debido a que si las
pequeñas partes del gas nitrógeno contenidas
en los cadáveres y los desechos de los
organismos no fueran devueltos a la atmósfera,
los fijadores de nitrógeno acabarían finalmente
con esta materia prima. Tanto los fijadores de
nitrógeno como los desnitrificantes forman
Figura 13.15 El ciclo del nitrógeno.
parte del ciclo del nitrógeno (véase la Fig.
13.15). Todas las formas de vida dependen de estos microorganismos.
13-14 Relaciones microorgánicas. En la biosfera hay muchos
ejemplos donde se ve que dos o más clases de organismos han
asumido una relación física entre sí, más o menos cercana y
permanente. Esta relación se llama simbiosis, significa bien común y a
los organismos que forman parte de esta relación se les llama
simbiontes. En los simbiontes, los efectos de interrelación son
variables. En un extremo está el parasitismo, en el cual un organismo,
el parásito, vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped. En la
relación parásito-huésped, el parásito subsiste a expensas del
huésped. Por un período de tiempo la actividad del parásito no es
necesariamente nociva para el huésped. En el otro extremo,
encontrándose el mutualismo. En este tipo de relación cada simbionte
contribuye con algo beneficioso para el otro. En algunos tipos de Figura 13.16 El liquen es un ejemplo de
mutualismo, los simbiontes dependen tanto el uno del otro, que solos relación simbiótica entre un alga y un hongo.
no pueden sobrevivir (véase la Fig. 13.16).
Las relaciones simbióticas se encuentran, con mayor frecuencia en los microorganismos, más que
ningún otro grupo de seres. Excepto en animales “libres de gérmenes”, que han crecido condiciones
estériles, un biólogo nunca podrá encontrar una planta o animal que no hubiera establecido una o más
relaciones sin bióticas con otros microbios (véase la Fig. 13.17).
13-15 Muchos de los organismos parásitos causan enfermedades. Un microorganismo parásito
que cause enfermedades se llama patógeno. Muchos de estos patógenos crean, directa o

indirectamente, desórdenes en los organismos que los reciben como resultado de las enzimas digestivas
que producen. Un ejemplo de este tipo de organismos, son los patógenos del género Plasmodium. Estos
patógenos invaden el cuerpo humano por medio de una “picadura” de ciertas especies de mosquitos.
Una vez en el torrente sanguíneo humano estos protozoos penetran en los glóbulos rojos y utilizan sus
enzimas para digerir la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno que abunda en este tipo de
células. Así alimentado el microbio, crece, se reproduce y finalmente, romper los glóbulos rojos. La
enfermedad que origina esta clase de patógenos se llama malaria. Es la más común y grave de las
enfermedades infecciosas del hombre que se presenta, especialmente, en las regiones cálidas de la
tierra (véase la Fig. 13.18). El ciclo de vida del Plasmodium se trata en la Sección 14-11.
Muchas de las bacterias patógenas que causan las enfermedades lo
hacen destruyendo células y tejidos, segregando toxinas y significan
“venenos”. Algunas toxinas bacterianas son más peligrosas que otras. Un
método para determinar su efecto (sin producir infección) es hacer que la
bacteria se desarrolle en un medio que sea representativo del huésped.
13-16 Una variedad de relaciones mutualistas. Anteriormente
mencionamos a los microorganismos que se encuentran como simbiontes
en una relación mutualista esencial. Entre ellos hay bacterias fijadores de
nitrógeno. Estas bacterias, después de invadir los pelos de las raíces de la
familia de las leguminosas – chícharo, frijol, alfalfa y trébol – estimulan el
crecimiento de pequeñas protuberancias o nódulos, en las propias raíces
de esas plantas (véase la Fig. 13.19). Las bacterias crecen y se reproducen
dentro de las células de estos nódulos, por medio de una adecuada
Figura 13.17 En el quirófano aislado las
nutrición proporcionada por la planta, al mismo tiempo que estas bacterias
operaciones se llevan a cabo en un medio
ambiente completamente libre de convierten el nitrógeno gaseoso en forma aprovechable por la planta. Ya
gérmenes. hemos mencionado al principio de nuestra definición de mutualismo, que
cada uno de los simbiontes aporta un beneficio para el otro.
Se examina cuidadosamente el tracto digestivo de cualquier animal, con ayuda de un microscopio
(excepto los animales libres de gérmenes, en condiciones estériles) esté seguro que encontrará una o
varias clases de microbios. Aun cuando no está definido el papel de estos microorganismos los biólogos
han encontrado evidencias de una función mutualista.
Figura 13.18 Las áreas en color representan las distintas partes de la Tierra en las cuales todavía la
malaria no ha sido erradicada.

Un ejemplo lo tenemos en los termes que se
alimentan de la madera (véase la Fig. 13.20). En las
últimas partes del tracto digestivo de los termes, se
pueden observar un gran número de bacterias y
flagelados. Estos flagelados son organismos
estrictamente anaerobios, sólo pueden obtenerse
energía por respiración anaerobia, ya que no
pueden sobrevivir en presencia de concentraciones
relativamente altas de oxígeno. Si se somete a los
termes a una presión alta de oxígeno, aunque sólo
sea por un período de tiempo reducido, todos los
Figura 13.19 Estas raíces son de una planta de garbanzo (izquierda) flagelados son destruídos. A los pocos días de la
y de trébol (derecha) que muestran una formación típica de nódulos, destrucción de los flagelados, empiezan a morir los
debido a la presencia de las bacterias fijadoras de nitrógeno. Tanto las
plantas como las bacterias tienen beneficios de estas relaciones. ¿Qué termes. ¿Por qué? Se supone que los termes
nombre damos a este tipo de relaciones? mueren de inanición. La madera, que constituye su
dieta se compone principalmente de celulosa. En el
Capítulo 3 vimos que la celulosa es un polisacárido de la glucosa, que difícilmente es digerida por la
mayoría de los organismos. Los termes en realidad no pueden digerir la celulosa, los que la digieren son
los flagelados que habitan en su tracto digestivo. Al morir los flagelados, todo el tracto digestivo de los
termes se llena de madera no digerida. Probablemente, la mayoría de los animales que se alimentan de
plantas, también dependen de ciertos microorganismos, que están en su aparato digestivo, encargados
de desintegrar los polisacáridos.
Los termes son un ejemplo de animales cuya vida
depende de una población microbiana. Los animales
que se alimentan de vegetales, como el ciervo, la oveja,
el alce, el ganado vacuno y los caballos – animales
domésticos – dependen de poblaciones bacterianas.
Pero se tienen que hacer aún muchas investigaciones
antes de llegar a conocer el papel de éstos y otros
simbiontes en el aparato digestivo de los animales. La
actividad de estos microorganismos, incluso en el Figura 13.20 Un terme obrero (izquierda) y un soldado
hombre, probablemente el más importante de lo que (derecha).
suponemos.
Repaso
1. ¿Cómo hacen su utilísimo trabajo los microorganismos que
descomponen las sustancias orgánicas?
2. ¿Qué camino sigue el bióxido de carbono para volver a la
atmósfera?
3. ¿Por qué hay más caminos diferentes en el ciclo del
carbono que en el del nitrógeno?
4. ¿Cuáles son los patógenos? Mencione algunos ejemplos.
5. ¿Cómo se puede usar el conocimiento del mutualismo
para el control de los termes?
Figura 13.21 La Trichonympha, flagelado Resumen
que habita el tracto digestivo de los termes,
convierte la celulosa en carbohidratos Los microorganismos brindan al biólogo la oportunidad de estudiar la
solubles que puede utilizar el terme. vida en las formas más simples. Los procesos de que se valen los
microorganismos para digerir y transportar los materiales a su medio y
en su medio, son de gran interés en la investigación biológica. Los microorganismos son importantes
por las relaciones que, dentro de la biosfera tienen con otros organismos.
Todo organismo, unicelular o pluricelular debe ser capaz de intercambiar sustancias con su medio
ambiente. Además, debe ser capaz de mover las sustancias necesarias hacia las áreas donde se
precisen. Éste se llama problema de transporte. El proceso de difusión es el mecanismo principal con el
que los organismos más simples resuelven el problema de transporte. También se toma en cuenta el

transporte por flujo. Todas las células están rodeadas por una membrana citoplásmica semipermeable
que controla la entrada y salida de los materiales de todas las células.
Muchos microorganismos toman de su medio ambiente sus sustancias alimentarias. Éstas, en muchos
casos, se deben desintegrar en compuestos químicos más simples para que se puedan transportar
utilizar por la maquinaria celular. Este proceso se llama digestión. Los microorganismos, efectúan su
digestión de dos maneras: a) La digestión extracelular, las enzimas son secretadas en el medio
ambiente para digerir el alimento fuera de la célula; b) la intracelular, los alimentos son digeridos en
vacuolas que se mueven en la célula. El cómo funcionan las enzimas es la célula ha sido parcialmente
resuelto al investigar los lisosomas.
Los microorganismos son muy importantes a pesar de su tamaño y grado de organización. Su trabajo
ayuda a regenerar el bióxido de carbono de la atmósfera. El papel de los microorganismos en el ciclo
del nitrógeno, es el de proporcionar moléculas nitrogenadas, tanto los animales como los vegetales. Las
relaciones bióticas son variadas y abundantes. Muchas de las relaciones bióticas de estos diminutos
organismos aún no son totalmente conocidas.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué es el gradiente de concentración y cómo está relacionado con el problema del transporte en
los microorganismos?
2. ¿Qué le sucedería un microorganismo colocado en una solución concentrada de sal? Explíquelo.
3. ¿Qué es lo que causa un aumento de velocidad de difusión en los microorganismos en el interior y
exterior de la célula?
4. ¿Por qué se dice que la membrana citoplásmica es semipermeable?
5. ¿Es el tamaño el único factor que determina si una molécula puede uno pasar a través de la
membrana citoplásmica? Explíquelo.
6. ¿Cómo resuelve el paramecio el problema del gradiente de concentración acuosa de su interior?
7. ¿Por qué se dice que la digestión intracelular no se efectúa dentro del citoplasma celular?
8. ¿Por qué se acrecentó el interés en la investigación médica por el descubrimiento de los lisosomas?
9. ¿Cuál es el papel que juegan los microorganismos en el ciclo del carbono?
10. ¿Cuáles son las dos formas, por las cuales los microorganismos utilizan el nitrógeno, que
aprovechan tanto los animales como las plantas?
11. Hay dos tipos de simbiosis que pueden presentar los microorganismos. Dé un ejemplo de cada uno.
12. El tamaño de las moléculas o partículas alimentarias es importante en la determinación de la
entrada y salida de sustancias a través de la membrana celular. Sin embargo, vemos que pueden
entrar o salir otras moléculas más grandes. Aplicando lo que hemos aprendido acerca de la digestión
extracelular, ¿por qué suponemos esto es cierto?
13. Las bacterias que desenlace los compuestos de nitrógeno y produce nitrógeno libre que va hacia la
atmósfera son principalmente anaerobia es, es decir, crecen y se multiplican con poco oxígeno o sin
él; ¿cómo se relaciona este hecho con el de que las tierras del fondo (riveras) de los ríos, no son a
menudo fértiles, a pesar de que el desbordamiento periódico pueda depositar buenas tierras
fértiles?
14. Los glóbulos rojos de la sangre humana y del plasma que los rodea contiene una concentración
salina de 0.85%. ¿Qué efecto ocasionaría en los globos rojos, si se pusiera agua destilada en lugar
del plasma? Explíquelo.
15. Los pequeños propietarios a veces entusiasman demasiado y ponen mucho fertilizante en sus
prados. Cuando esto ocurre su pasto se “quema”, se vuelve pardo y nueve. Explique la razón de
este fenómeno con ayuda de sus conocimientos en ósmosis y gradiente de concentraciones. Una vez
que el propietario se haya dado cuenta de su error, ¿habrá modo de corregir el problema?
Obras de Consulta
Dobell, Clifford, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His “Little Animals” (libro de bolsillo). Dover,
1962.
Dubos, René, Maya Pines y los editores de Life. Health and Disease. Life Science Library, Time, Inc.,
1965.

Farb, Peter y los editores de Life. Ecology. Life Nature Library, Time, Inc., 1963. El Capítulo 5 trata la
relación parásito-huésped e incluye una explicación acerca de la malaria.
McElroy, W.D. Cell Physiology and Biochemistry (libro de bolsillo). 2ª ed., Prentice-Hall, 1964.
Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. Microbiology. 2ª ed., McGraw-Hill, 1965. Un libro de referencias
generales.
Stainer, Roger, M. Doudoroff y E.A. Adelberg. The Microbial World. 2ª ed., Prentice-Hall, 1963.
Wyss, Orville, O.B. Williams y E.W. Gardner. Elementary Microbiology. John Wiley & Sons, 1963.
Revistas
Scientific American
Alvarado, Carlos A. y L.J. Bruce-Chwatt. “Malaria”. Mayo, 1962. Historia de la enfermedad desde hace
3,000 años. Describe el ciclo de vida de unos Plasmodium y los intentos para dominar y erradicar esta
enfermedad.
de Duve, Christian. “The Lysosome”. Mayo, 1963.
Holter, Heinz. “How Things Get Into Cells”. Septiembre, 1961. Hay diferentes maneras de obtener el
material en la célula: Por movimiento pasivo a través de la membrana celular, por el transporte activo y
por pinocitosis.
Lamb, I. MacKenzie. “Lichens”. Octubre, 1959.
Rustad, Ronald C. “Pinocytosis”. Abril, 1961.
Solomon, Arthur K. “Pores in the Cell Membrane”. Diciembre, 1960. Los finos poros de la membrana
celular permiten el paso de las moléculas y de los iones a través de ella. El tamaño de estos poros ha
sido determinado experimentalmente, porque son de un tamaño tan pequeño que ni con el microscopio
electrónico es posible verlos.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His “Little Animals”. Harcourt,
Brace & World, Inc., Copyright ©1962, p. 154.
2
Otto Rahn. Microbes of Merit. The Ronald Press Company, Copyright ©1945, pp. 93-94.

Las células de Spirogyra forman un tubo que las une antes de la reproducción sexual.
Pensando que un animálculo engendra 8 nuevos organismos y cada

uno de éstos procrea otros 8, la producción de dichos organismos en…
9 días será de 262,144 animálculos a partir de uno solo… Estas
criaturas se multiplican tanto que el hecho me sumergió en gran
confusión. 1
Antony van Leeuwenhoek
Capítulo 14
Los Organismos Simples se Reproducen
Podemos encontrar una gran una gran variedad de organismos sencillos en cualquier
medio ambiente. No obstante su gran variedad todos participan de una característica
común: Tienen gran facilidad para reproducirse. Indudablemente, Leeuwenhoek fue el
primero al que este hecho le impresionó extraordinariamente. Aún hoy (recordemos la
marea envenenada del Capítulo 4) los biólogos se quedan atónitos y “sin habla” ante esta
gran capacidad reproductora de los microorganismos.
¿Cómo se reproducen los microorganismos? Este es el tema principal estudiaremos ahora. Si existe
una gran variedad microorganismos, debemos también comprender que presentan una gran variedad
de modelos básicos de reproducción. En este capítulo sólo podremos estudiar unos cuantos.
Reproducción de Bacterias y Algas Azul-Verdes
Las teorías y las algas azul-verdes presentan algunas características que dan lugar a que se les
clasifique separadamente del resto de los microorganismos. La característica más importante es que
carecen de un núcleo definido, ya que en lugar de éste tienen “material nuclear”. Esta frase significa
que grupos de DNA y de proteínas asociadas se encuentran esparcidas en la célula (véase la Fig. 14.1).
La carencia de un núcleo organizado es, en parte, responsable de que las formas de reproducción, en
estos organismos, sean tan diferentes a todas las demás.
14-1 La reproducción bacteriana ilustra el modelo básico. Prácticamente toda la reproducción
bacteriana es de tipo asexual. Esta reproducción se llama escisión binaria; significa literalmente
“división en dos”. Debido a la carencia de cromosomas el proceso de la mitosis no se efectúe
normalmente. Si nos fijamos en los capítulos anteriores, ahora nos preguntamos cómo envían las
205 Los Organismos Simples se Reproducen

bacterias la transmisión exacta de su DNA a las células hijas. Los biólogos aún no han descubierto, de
manera exacta, como se efectúa este proceso. Sea como fuere, el mecanismo es maravillosamente
eficiente. Las bacterias, a menudo, se reproducen en menos de 30 minutos (véase la Fig. 14.2).
Las bacterias tienen gran variedad de formas. El coccus es una bacteria de

forma redonda; el bacillus presenta una forma de bastón; y el spirillum tiene
forma de filamento en espiral. Además, el plano de la división celular a menudo
forman modelos diferentes por medio de los cuales se pueden reconocer grupos
de bacterias cuando se observan con el microscopio. Por ejemplo, si la división
de los cocci se hace en un plano y las células resultantes permanecen juntas,
se produce un filamento o cadena. Pero si la división se alterna en dos o tres
planos se desarrollarán modelos cúbicos o rectangulares. Por último, si la
división es al azar se forman grupos irregulares (véase la Fig. 14.3).
14-2 Enlace con plantas superiores. Las bacterias y las algas son
semejantes a las células de las plantas superiores por su rígida pared celular,
Figura 14.1 Por la micrografía compuesta principalmente de celulosa. Durante la división celular, la pared
electrónica se puede comprobar que crece y origina la separación de dos células hijas. Los factores que controlan
las algas azul-verdes no tienen esta fase de la división celular se desconoce.
núcleos. Las algas azul-verdes,
junto con las bacterias, son los Ciertas bacterias presentan una reproducción
únicos organismos que carecen de
estructura y por consiguiente, se
asexual diferente: La gemación y la reproducción por
cree que ellas son formas de vidaesporas. Se debe aclarar la palabra “espora” ya que
más primitivas. puede crear confusión a menos que se conozca el
sentido en que se usa al estudiar bacterias. En el
Capítulo 7 dijimos que una espora reproductora es una célula especializada
capaz de convertirse en un organismo. Ciertas ramificaciones, formas Figura 14.2 La reproducción de las
coloniales de bacterias, producen este tipo de espora. Existen otros tipos de bacterias se efectúa fisión.
bacterias unicelular es que producen las endosporas.
Diplococos Estafilococos Estreptococos
Figura 14.3 Las bacterias adoptan

algunas de estas formas: Esféricas,
bastones o espirales; los cocci
pueden formar grupos
característicos. Así, las bacterias
redondas se pueden unir por pares
para formar los diplococos; a las
bacterias que se unen de una
manera irregular se les llama
estafilococos y las bacterias
redondas que forman largas
Bacilos Espirilos cadenas son los estreptococos.
El término “endospora” se ha reducido a “espora”. Las endosporas no son células reproductoras,

sólo son una etapa en la vida de una bacteria. En ocasiones y bajo condiciones adversas, los
componentes más importantes de la célula bacteriana se reducen y cubren con una chapa protectora
que se desarrolla en el interior de la célula. La pared celular original se descompone y queda libre la
endospora, la cual puede sobrevivir en condiciones desfavorables. Cuando éstas son otra vez
favorables, la cubierta de la endospora se abre y la misma bacteria emerge. Note que la endospora no

produjo otra bacteria; solamente le ayudó a sobrevivir bajo condiciones que normalmente la hubieran
destruído (véase la Fig. 14.4).
14-3 Algunas bacterias se reproducen por mecanismos
sexuales. Durante muchos años se creyó que no existía la
reproducción sexual en las bacterias. Sin embargo, ya se ha visto en
cultivos realizados en laboratorios, que hay diferentes formas de
reproducción sexual en las bacterias.
En el Capítulo 7 vimos los hechos que distinguen la reproducción
sexual así como su principal ventaja: La información genética, DNA,
de dos células diferentes que se combinan en la nueva célula y forman
únicamente un nuevo individuo. La ventaja de la reproducción sexual
es que permite, en una nueva población, la combinación de genes
diferentes. Esta recombinación de genes produce una mayor variedad
Figura 14.4 Clostridium tetani, es la bacteria que ayuda a la población a sobrevivir, a pesar de los cambios del
que causa el tétanos en el hombre. Se medio ambiente. Vamos a ver cómo las poblaciones bacterianas
muestren su forma de población. Las cultivadas en laboratorio han producido nuevas combinaciones de
endosporas son las estructuras redondas que
DNA.
aparecen en los extremos del bastón.
Griffith hizo las primeras observaciones sobre nuevas
combinaciones de genes en las bacterias y fue el primero en estudiar la transformación del neumococo.
Crío una cepa de neumococos sin cápsula en medio de cultivo que contenía células muertas con
neumococos productores de cápsulas. El cultivo produjo neumococos con una nueva propiedad: Las
bacterias sin cápsula llegaron a ser productoras de cápsulas. Experimentos subsecuentes condujeron al
anuncio hecho en 1944 por Avery, MacLeod y McCarty, sobre la nueva cepa que se había producido
como consecuencia de la entrada del DNA de las células muertas a las células vivas. El DNA de las
células muertas actuó como “información suplementaria” que permitía, a estas células, sintetizar los
materiales de la cápsula. Este fenómeno general, la entrada del DNA de las células bacteriales muertas
a las células bacteriales vivas y producir allí el cambio indicado, se le llama transformación.
14-4 Un segundo método para obtener nuevas combinaciones de genes.
Por el método de conjunción, dos bacterias se unen físicamente con un puente
citoplásmico (véase la Fig. 14.5) al estar así unidas transfieren su material
genético de una a otra. El resultado de la transferencia de DNA es sorprendente.
La bacteria receptora (y sus descendientes) adquiere inmediatamente las
características de la bacteria donadora.
Los investigadores han realizado una serie de ingeniosos experimentos con
cepas de E. coli bacterial. Dejaron dos cepas juntas por etapas de tiempo variado
para que se efectuara la conjugación; rompían el puente citoplásmico
sometiendo al cultivo a una rápida vibración. Por medio de este experimento se
comprobó que los genes eran transferidos a través del puente citoplásmico en un
tipo especial de cromosomas. Se descubrió que los genes estaban dispuestos de
un extremo a otro a manera de rosario. Rompiendo a tiempo este rosario de
Figura 14.5 Esta micrografía
cromosomas y observando los resultados que se tenían en las bacterias electrónica nos muestra una
receptoras, ha sido posible dibujar mapas que puntualizan en forma específica la delicada fibra que está
localización de algunos genes. Aunque no está confirmado, parece ser que la conectando dos bacterias. Esta
conjugación se efectúa bajo condiciones naturales. Los biólogos piensan que éste fibra es el puente citoplásmico.
La fotografía fue tomada por
es un sistema bien organizado y podría ser usado en las poblaciones naturales. Francois Jacob.
14-5 Nuevas combinaciones de genes y virus. Las bacterias pueden adquirir
una nueva combinación genética como resultado de una infección viral. En el capítulo 12 vimos que en
una invasión viral el DNA o RNA pueden reproducirse junto con su “cubierta proteica” y en esta forma
destruir la célula. Los ácidos nucleicos invasores pueden adherirse al DNA bacterial y asumir una
posición permanente o semipermanente. Tales bacterias se dice que son lisogénicas. Algunas bacterias
lisogénicas tienen ciertas capacidades que no tienen las cepas no infecciosas. Es decir, el ácido nucleico
viral acarrea información genética que es transcrita y usada dentro de la célula bacterial. Así ha surgido
un tercer mecanismo, por el cual puede producirse la nueva combinación de genes en las bacterias.
Este mecanismo se llama transducción (véase la Fig. 14.6). Algunos biólogos piensan que los virus

“hechos a la medida” podrán ser usados, algún día, como suplemento en la información genética de las
células. Éste sería un poderoso método para alterar los caracteres hereditarios de los organismos.
Figura 14.6 Tres mecanismos por los que las

bacterias tienen combinaciones de genes son:
Transformación, conjugación y transducción. En la
transformación al romperse la célula expulsa su
material genético; algunos de estos genes logran
entrar en alguna otra célula. En la conjunción, el
material genético pasa directamente de una célula
bacteriana a otra. La transducción consiste en que
un virus actúa como agente infeccioso llenando el
material genético de una célula a otra.
14-6 Reproducción de las algas azul-verdes. Las algas azul-verdes son organismos unicelulares
como las bacterias. En algunas formas pueden permanecer unidas a las células después de la división
celular y formar así filamentos o colonias multicelulares. El nombre “azul-verde” se refiere a la única
mezcla de pigmentos que contiene la célula (véase la Fig. 14.7). A veces confunde, ya que algunos de
sus individuos son negros, rojos, amarillos y púrpura. A pesar de su nivel de organización relativamente
simple, las algas azul-verdes son tan prósperas como cualquier otra clase de organismos. Se
encuentran en todos los medios donde exista humedad y luz, tanto en las aguas termales de diversas
partes del mundo como en las aguas congeladas de las regiones polares. Muchas de estas algas viven
en relación simbiótica con otros organismos.
No se ha observado en estas algas
reproducción sexual. La reproducción asexual se
efectúa principalmente por división binaria. Como
en el caso de las bacterias, no se conoce cómo se
duplica el material genético para que pase a las
células hijas, ya que algunos miembros se
reproducen por medio de esporas. Y no se ha
observado la reproducción sexual en este tipo de
organismos, porque es una de las pocas
excepciones de un modelo casi universal. Los Figura 14.7 Oscillatoria (izquierda) y Nostoc (derecha) son algas azul-
verdes comunes. Ambos organismos se ven más de color verde que
biólogos tienden al escepticismo respecto a este azul. Tienen el pigmento típico de las algas azules-verdes: La
punto, piensan que también las bacterias fueron ficocianina.
consideradas como una excepción. Continuando
las investigaciones se podrían conocer los mecanismos por los cuales las algas azul-verdes puedan
producir nuevas combinaciones de genes.
Repaso
1. ¿Cuál característica común es más importante de las bacterias y las algas azul-verdes?
2. ¿Qué significa “división binaria”?
3. Son tres las formas más comunes en las bacterias. ¿Cuáles son?
4. ¿Qué es una “endospora”?

5. Describa dos formas por las que se pueda producir la nueva combinación de los genes en
las bacterias.
Reproducción de Algas y Hongos
Los hongos y las algas son considerados como las plantas más primitivas. Con excepción de las
algas azules-verdes el resto de las algas tienen cloroplastos bien organizados. Los cloroplastos
funcionan igual que en las células de las plantas verdes superiores. La mayoría tiene una pared gruesa
de celulosa que también es característica de las células de las plantas superiores. Los hongos tienen
alguna semejanza con las algas; sin embargo, tienen una diferencia altamente significativa; los hongos
no tienen cloroplastos. Son organismos heterótrofos que necesitan obtener su alimento de otros
organismos.
14-7 Reproducción de la Chlamydomonas. La
Chlamydomonas es un alga verde unicelular que nada en el
agua por medio de dos flagelos. Muchas algas “verdes” se
reproducen alternativamente por el método sexual y asexual.
La reproducción asexual es por mitosis celular.
Específicamente, el interior de la célula Chlamydomonas
empieza a dividirse produciendo dos o cuatro copias
pequeñas de la célula original. Finalmente, se rompe la
célula; las células hijas crecen y luego repetirán lo mismo.
En cierta etapa del ciclo de la Chlamydomonas, la división
celular aumenta considerablemente y se produce un gran
Figura 14.8 Ciclo vital de la Chlamydomonas.
número de pequeñas células. Estas células parecen ser
gametos porque al ser liberadas dos de ellas se fusionan y
dan lugar a una célula más grande: El cigoto. Se formó un nuevo individuo por reproducción sexual.
Poco después de la fecundación (la fusión de los dos gametos) el nuevo siglo todo formó una pared
exterior dura que lo rodea. Sirve para proteger a la célula en condiciones adversas al medio y de este
modo ayuda a la supervivencia de la población. Dentro de la cubierta, el sin costo que tiene un doble
juego de cromosomas sufre una meiosis. De esto resultan cuatro células presentando cada una un
juego de cromosomas. Son liberadas en el agua, ya libres continúan reproduciéndose asexualmente
hasta que vuelven a producir gametos, con lo que se inicia de nuevo la fase sexual de la reproducción.
La Fig. 14.8 resume el ciclo vital la Chlamydomonas.
14-8 Reproducción de Spirogyra. Si bien hay una ligera diferencia
en los detalles, en términos generales, la reproducción es muy parecida
entre la Chlamydomonas y otra alga verde común – Spirogyra.
Normalmente se reproduce asexualmente por división mitósica celular.
Aunque en el caso especial de esta alga, cada célula nueva permanece
adherida a la célula original formando un filamento largo de células, tal
como se ve en la Fig. 14.9. Ocasionalmente, el filamento se romperá y
al repetirse la división celular crecerán más filamentos. La reproducción
por este método se efectúa abundantemente en los meses de verano,
produciendo la “lama” que se ve en los pequeños charcos. Durante el
otoño (como resultado de algún factor del medio) algunas células de
filamentos adyacentes empiezan a desarrollar protuberancias en sus
paredes celulares. Éstas, finalmente, se convierten en puentes entre los
filamentos, a través de los cuales se va deslizando el contenido de una Figura 14.9 La Spirogyra es un alga verde
célula a otra. Durante la conjugación los núcleos se fusionan y filamentosa.
producen cigotos (véase la Fig. 14.10). Poco después, cada cigoto
produce una capa exterior que sirve para protegerlo y a la vez, ayuda en la supervivencia de la
población de Spirogyra. Antes de que germine el cigoto, experimenta dos divisiones meióticas
resultando cuatro esporas con un solo juego de cromosomas cada una de ellas. Sólo una sobrevive y se
reproduce.
14-9 Reproducción de Rhizopus. El hongo común del pan, Rhizopus, ilustra el modelo de
reproducción de los hongos. Modelo reproductivo común de especies de hongos que crecen en la

materia orgánica muerta. Sin embargo, es necesario hacer resaltar que los hongos pueden presentar
varios y complejos ciclos de vida. Esto es notable en muchos hongos parásitos.
Si se observa el crecimiento de Rhizopus en el pan o en las
frutas se verá como una masa de filamentos blancos. Si se mira con
cuidado nos daremos cuenta de que existen pequeñas estructuras
Figura 14.10 Esta es
negras, dispersadas a través de la masa de filamentos. Éstas son las
la etapa final en la hifas que representan el cuerpo principal del organismo. Las
conjugación de la estructuras negras son los esporangios o recipientes de esporas que
Spirogyra. Los cigotos se desarrollan en el extremo de ciertas hifas. En un examen
pueden verse en el
margen izquierdo. Hay
microscópico de estas hifas podemos ver una de las muchas
que notar la cubierta excepciones de la naturaleza que impiden las generalizaciones. Las
que rodea a cada uno hifas no son cadenas de células como los filamentos de Spirogyra.
de los cigotos. La Por el contrario, las hifas son tubos largos (a veces separados por
pared celular que los
recubre se desintegra.
paredes porosas); contienen muchos núcleos esparcidos en el
¿Estos cigotos son citoplasma. Evidentemente esto una excepción parcial de la teoría
monoploides o celular.
diploides?
Rhizopus se producía asexualmente, por esporas que se
desarrollan en el esporangio. En una época determinada se reproduce por medios sexuales. Cuando se
juntan las hifas de dos cepas de Rhizopus se efectúa una forma de conjugación. Las hifas que se
encuentran frente a frente desarrollan tubos que constituyen el puente que conectará a los dos
filamentos. En la parte interna de estos tubos (progametangios) se forman paredes perpendiculares a
las de los tubos, mismos que separan sendas porciones de protoplasma (gametangios) (véase la Fig.
14.11). Produce el mismo efecto en los gametos, porque luego se disuelve la pared que hay entre ellos
y se fusionan los núcleos de los gametangios. Después, el cigoto produce una cubierta gruesa resistente
a las condiciones severas del medio ambiente. La meiosis tiene lugar produciendo esporas que de
nuevo tienen sólo un juego de cromosomas. Bajo condiciones favorables se rompe la cubierta gruesa y
las esporas se desarrollan en nuevas hifas.
Figura 14.11 El diagrama muestra la secuencia de los acontecimientos al fusionarse dos hifas de
Rhizopus. La fotografía muestra los cigotos formados por la fusión.
Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia estructural básica entre las algas y los hongos?
2. Describa la conjugación en Spirogyra.
3. ¿Qué clase de organismos es Rhizopus?
4. ¿Qué estructuras dan el color distintivo al hongo común del pan?
5. ¿Cuál es la forma general reproductiva de los organismos estudiados en esta sección?

Reproducción de Protozoarios
El término protozoario lo usan muchos biólogos para referirse a los
microorganismos que son similares a los animales. En los ensayos de
clasificación, los protozoarios representan algunas categorías mayores
o phyla de microorganismos. Muchos protozoarios se mueven
activamente. Algunos carecen de cloroplastos y son heterótrofos. No
tienen la pared gruesa característica de las algas y los hongos. Vamos
a estudiar los modelos reproductores de dos protozoarios – una forma
viviente libre, común en agua dulce y un parásito que tiene su morada
alternativamente en el hombre y en el mosquito.
14-10 Reproducción del Paramecium. El Paramecium es de los
microorganismos mejor conocidos. Puede encontrarse en aguas
estancadas. Al microscopio aparece como un organismo en forma de
sandalia, deslizándose y rodando dentro y fuera del campo visual como
resultado del movimiento que produce a partir los cilios que cubren su
cuerpo (véase la Fig. 14.12).
La forma de reproducción del paramecium es algo diferente a la de
los microorganismos que hemos estudiado hasta ahora. En la Fig.
14.12 se puede ver que hay dos tipos de núcleos diferentes en este
organismo. Cuando es paramecium se reproducía asexualmente, por
división celular, el macronúcleo no parece dividirse por mitosis;
simplemente parece hendirse en dos partes más o menos iguales. Los
micronúcleos se dividen por mitosis; el número exacto de ellos
depende del tipo de paramecium. Sin embargo, el proceso difiere
ligeramente de la mitosis ordinaria. La membrana nuclear permanece
intacta durante el proceso, debido a que el huso se forma dentro del
micronúcleo. Durante la mitosis se observan pares de cromosomas.
Esto indica que el paramecium tiene dos juegos de cromosomas. Esta
condición diploide es notablemente diferente a la de los organismos Figura 14.12 Este es un diagrama idealizado
de Paramecium caudatum, una de las
que habíamos considerado previamente. especies más comunes del género
paramecium.
Un tipo de reproducción sexual muy interesante se realiza en el
paramecium. Sigamos la descripción con el diagrama de la Fig. 14.13.
Ocasionalmente, dos miembros de una población se unirán entre ellos para formar una especie de
puente citoplásmico. Es un tipo de conjugación no muy corriente.
A. En el primer paso, los micronúcleos (sólo uno de ellos se ha
dibujado para mayor claridad) de cada célula sufren la
meiosis.
B. Del proceso resultan cuatro micronúcleos en cada célula con
un solo juego de cromosomas cada uno.
C. Tres de los micronúcleos de cada célula comienza a
desintegrarse.
D. El micronúcleo restante experimenta mitosis. Inmediatamente
uno de los micronúcleos hijos de cada célula pasa a través del
puente citoplásmico hacia la otra célula.
E. Dos micronúcleos monoploides se funden y crean la condición
diploide.
F. Al mismo tiempo, los macronúcleos empiezan a desintegrarse
y se separan las dos paramecia.
Figura 14.13 Reproducción sexual del G. Más tarde, el micronúcleo diploide experimenta numerosas
paramecium. divisiones por mitosis. Dependiente de la clase de paramecia
un número determinado de micronúcleos se unirán para
formar el nuevo macronúcleo. Durante este último período la célula se divide en dos.

Normalmente, el micronúcleo es lo único que se intercambia durante la
conjugación. Una excepción ha sido descubierta en ciertas cepas de
Paramecium. Se encontró que una cepa segrega una sustancia en el medio
externo, la cual puede matar a otras cepas de Paramecium, pero jamás
mata a ninguna de su propia clase. Las que producen dicha sustancia se les
llama matadoras; a las que mata se les llama sensitivas. Más tarde se
descubrió que la cepa matadora contiene en su citoplasma cuerpos
pequeños denominados partículas Kappa. Numerosos experimentos con
paramecia conjugantes han demostrado que las partículas kappa son
transferidas a través del puente citoplásmico. Los receptores de las
partículas kappa se convierten en matadores y son insensibles a la
secreción. Los biólogos están interesados en las partículas kappa porque
ofrecen un ejemplo más de una característica hereditaria; se transmite por
información genética y no está asociada con los cromosomas. Se mencionó
en el Capítulo 7, que la reproducción de los organoides podría algún día Figura 14.14 Paramecium aurelia,
relacionarse al DNA no cromosómico. Investigaciones en la estructura de la “matador”, con partículas kappa que
partícula kappa sugieren la probabilidad de que lleve información genética, aparecen como pequeñas marcas
oscuras en la célula.
por medio de un código de DNA o RNA (véase la Fig. 14.14). Algunos
biólogos sospechan que las partículas kappa podrían ser parásitos intracelulares.
Figura 14.15 La hembra anopheles es la portadora del plasmodium; que causa la malaria. El ciclo inicia cuando el mosquito pica
a la persona y las esporas son succionadas convirtiéndose en espermatozoides (a) y óvulos (b) se lleva a cabo la fecundación (c)
formándose el cigoto (d) se enquistan (e) y forman el esporocito (f) que viaja a las glándulas salivales del mosquito. Cuando éste
pica a una persona el endoparásito llega al hígado (g) donde infecta las células hepáticas (h) ahí se divide asexualmente en forma
de anillo (i) o amiboidea (j) finalmente causan la ruptura de la célula (k) y las esporas infectan otros glóbulos rojos (l) o se
desarrollan sexualmente (m) y se inicia otra vez el ciclo.
14-11 Reproducción del Plasmodium. El género plasmodium incluye muchas especies que son los
más difundidos parásitos del hombre. Son cuatro las especies responsables de la malaria, enfermedad
que ha sido uno de los principales azotes de la humanidad. El modelo reproductivo de un plasmodium
es parecido al de otros parásitos. Durante el ciclo completo de su vida, un plasmodium debe pasar por

periodos alternativos de reproducción sexual y asexual. En suma, el parásito debe pasar gran parte de
su vida en dos organismos diferentes o huéspedes.
El huésped principal o primario, para el parásito es el mosquito anopheles. Mientras del
plasmodium se encuentran el cuerpo del mosquito se verifica la fase sexual de reproducción. El hombre
es el huésped intermediario para especies que infectan. Mientras se encuentra en el interior del
huésped intermediario el parásito se reproduce asexualmente.
Figura 14.16 En estas tres fotos se demuestra gráficamente la cantidad de sangre que extrae un mosquito de su huésped.
Para seguir el ciclo de vida de una de las especies de plasmodium que infecta al hombre,
supongamos que un mosquito infectado aplicado la piel de algún huésped intermediario (véase la Fig.
14.15). Esporas monoploides son invitadas en la sangre a través de la salida del mosquito. Estas
esporas normalmente fluyen a través del torrente sanguíneo hasta llegar al hígado o al bazo, donde
permanecen aproximadamente 12 días. Vuelven al torrente sanguíneo y penetran en los glóbulos rojos.
Dentro de éstos se multiplican a sexualmente por división celular, destruyendo en el proceso los
glóbulos rojos. A intervalos, las esporas rompen los glóbulos rojos en los cuales se han multiplicado,
procediendo a infectar otras células. Este período de ruptura de los glóbulos rojos es, en principio,
responsable de la alta fiebre y escalofríos que sufren los enfermos de malaria.
La fase sexual del sitio se inicia cuando el mosquito anopheles extrae la sangre de un huésped
intermediario infectado. Algunas de las esporas que han sido solucionadas hacia el estómago del
mosquito son capaces de desarrollarse en gametos. Se producen gametos muy pequeños semejantes a
espermatozoides que fertilizan a otros más grandes. El cigoto resultante sufre una división rápida,
resultando numerosas esporas que emigran a las glándulas salivales del mosquito listas para continuar
el ciclo.
Este ciclo complejo ofrece al hombre numerosas formas para controlar este parásito. En el caso del
plasmodium, lo más simple ha sido eliminar o reducir lo más posible la población del huésped primario:
El mosquito anopheles. Secando o destruyendo de alguna manera las áreas donde ellos se crían, se ha
encontrado un decrecimiento en la incidencia de la malaria.
Hemos delineado los métodos de reproducción de diferentes microorganismos, a través de los
organismos mencionados en este capítulo. Habiéndose visto su reproducción sexual y asexual. Veremos
en los siguientes capítulos de los principios fundamentales que acabamos de estudiar están presentes,
con modificaciones, en el mundo viviente.
Repaso
1. ¿Qué organismos son clasificados como protozoarios?
2. ¿Qué significa el término “condición diploide?
3. ¿Qué son las partículas kappa?
4. ¿En dónde fase sexual del plasmodium?
5. ¿Cuál es el género de mosquito, que es el huésped primario del plasmodium que causa la
malaria?
Resumen
Los organismos simples ofrecen una oportunidad única para estudiar los mecanismos de la
reproducción. Las bacterias y las algas azul-verdes carecen de un motivo bien definido y la división de
sus células no se lleva a cabo por la mitosis; se reproducen sexualmente – por la escisión de la célula.

Los biólogos no están seguros de cómo se maneja el material genético para ser distribuído
equitativamente entre las dos células hijas que resultan de esa división.
Las poblaciones de bacterias obtenidas en laboratorio han sufrido procesos ocasionan una nueva
combinación de genes. Por el proceso de transformación, el DNA de una célula es absorbido incorporado
al DNA de la otra, resultando así una alteración de las propiedades genéticas de las células receptoras.
Ciertas cepas de bacterias intercambian material genético por conjugación. El cromosoma bacterial de
una célula pasa a través de un puente citoplásmico a la otra célula. El DNA o RNA viral llega por
transducción a adherirse a los cromosomas bacteriales, que funcionaría como suplemento del propio
complemento del DNA de la célula bacterial.
Otras algas, hongos y protozoarios muestran una variedad de modelos de reproducción. Sin embargo,
muchos de ellos alternan una fase sexual con otra asexual.
Además del arte alternancia asexual y un sexual, ciertos microorganismos parásitos alternan entre dos
o más huéspedes. Un ejemplo de ellos es el plasmodium, protozoario parásito que causa la enfermedad
de la malaria. Este organismo completa su fase sexual de reproducción dentro del mosquito anopheles
– huésped primario. La fase asexual puede completarse dentro del hombre – huésped intermediario.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué estructuras de las algas y bacterias son semejantes con las plantas superiores?
2. ¿Cuál es la diferencia entre una espora reproductora y la endospora de una bacteria?
3. ¿Qué técnicas usaron para los esquemas del intercambio de cromosomas cuando se conjuga E. coli?
4. ¿Qué podría decir acerca de qué color, distribución y forma de reproducción en las algas azules-
verdes?
5. ¿Qué es un filamento algáceo, como se forma?
6. ¿Qué es una hifa? ¿En qué difiere de otras células?
7. ¿Qué formas de protozoarios difieren de las algas?
8. ¿Interesan a los biólogos las partículas kappa descubiertas en algunas cepas de paramecium?
9. ¿Cómo Daniel plasmodium al cuerpo humano?
10. ¿Qué hecho acentúa el papel del plasmodium?
11. La variación resulta de la mutación y recombinación de los genes. ¿Cuál tipo de organismo,
estudiando en este capítulo, depende del proceso de mutación para producir variación en su
población? ¿Por qué?
12. ¿La selección natural ayuda a las poblaciones que usan ambos métodos de reproducción: Sexual y
asexual?
13. Algunos biólogos modernos prevén el desarrollo de un nuevo campo de la biología llamado
Ingeniería Genética. ¿Son los mecanismos de transformación y transducción de mucho interés para
estos biólogos?
Obras de Consulta
Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. W.B. Saunders, 1963.
Braungart, Dale C. y Ross H. Arnett, Jr. An Introduction to Plant Biology. 2ª ed., C.V. Mosby, 1965.
Describe el ciclo de vida y métodos de reproducción de organismos como el Nostoc, Chlamydomonas,
Volvox, Ulothrix, Rhizopus.
Kudo, Richard. Protozoology. 5ª ed., Charles C. Thomas, 1966.
Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. Microbiology. 2ª ed., McGraw-Hill, 1965.
Smith, G.M. Cryptogamic Botany. Vol. I, Algae and Fungi, 2ª ed., McGraw-Hill, 1965.
Revistas
Scientific American

Echelin, Patrick. “The Blue-Green Algae”. Junio, 1966. Este artículo versa sobre varios aspectos de la
vida de las algas azul-verdes: Pigmentación, habitación, movimiento, resistencia al medio ambiente
externo, significado de la evolución, fijación del nitrógeno del suelo y relaciones simbióticas.
Hotchkins, Rollin D. y Esther Weiss. “Transformed Bacteria”. Noviembre, 1956. Trata de las técnicas
que se han desarrollado para la transformación bacteriana. Las bacterias comúnmente usadas en el
laboratorio son especies de neumococos.
Jacob, Francois y Eli Wollman. “Viruses and Genes”. Junio, 1961.
Zinder, Norton D. “Transduction in Bacteria”. Noviembre, 1956. Es posible que el material genético sea
transferido de una bacteria a otra.
1
Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His “Little Animals”. Harcourt,
Brace & World, Inc., Copyright ©1932, p. 298.

Unidad Cinco
Animales y Plantas: Conservación del Individuo
El individuo, vegetal o animal, es una compleja masa de células eficientemente organizadas en tejidos,
órganos y sistemas de órganos. La mayor parte de esta compleja maquinaria está destinada para el
“servicio” de la célula, que consiste en abastecerle materiales nutritivos y oxígeno. Además, el bióxido
de carbono y desperdicios deben eliminarse de la célula para evitar que se acumulen y la destruyan; si
se logra que las células mantengan ese equilibrio, automáticamente se logra la conservación del
organismo completo.
En la Unidad Cinco estudiaremos tres funciones principales qué sirven tanto para la conservación de las
plantas como de los animales: Digestión, transporte e intercambio gaseoso. Necesariamente hay
muchas limitaciones en este breve estudio de esas funciones. Tan sólo en los animales existen variados
sistemas de transporte. Todo el capítulo podría llenarse con un solo tema. Aquí sólo podremos discutir
unos cuantos ejemplos de cada sistema: Digestión, transporte e intercambio de gases. Al tratar cada
uno de los sistemas daremos especial importancia a sus relaciones con el organismo humano.
216
Una densa red de venas y arterias señalan el contorno del estómago, cuando éste ha sido extirpado.
… la digestión de los alimentos en el estómago produce una

transformación adecuada para que puedan ser asimilados. 1
Galen
Capítulo 15
Modelos de Digestión
Ciertos microorganismos fagocitan las partículas alimentarias. Sin embargo, este proceso
no es adecuado para que los grandes organismos multicelulares satisfagan sus requisitos
alimentarios. Imagine lo que sucedería a quien intentara “fagocitar” una tierra de pago o
una porción de papas machacadas en una cena suntuosa. Pero existe una gran diferencia
entre nuestro estómago y la vacuola digestiva de una amiba. En las amibas, tan pronto
encierran la partícula alimentaria en la vacuola digestiva sus enzimas comienzan su
trabajo. En poco tiempo la amiba puede utilizar las moléculas del alimento. En cambio, las proteínas de
la carne del pago por los carbohidratos de las papas, primero deben pasar al estómago y solamente
después de un largo recorrido, podrán ser asimiladas por los millones de células de nuestro organismo.
Multicelularidad
Normalmente, cuando un organismo unicelular se divide resultan dos organismos separados. Pero
debido a las mutaciones puede ser que no ocurra la separación y en tal caso, se produce un organismo
bicelular. Por lo regular la mutación perjudica al organismo y por tanto, disminuye sus probabilidades
de supervivencia. Pero algunas veces representa una ventaja y en tal caso, la nueva criatura crece y se
multiplica.
¿Qué ventaja puede tener un organismo bicelular? Imagine un flagelado, que normalmente se
divide longitudinalmente, formando “gemelos siameses”. El doble flagelado es capaz de moverse más
rápidamente. Con dos flagelos le es posible deslizarse con mayor rapidez que con uno, del mismo modo
que dos remos mueven más rápidamente el bote que uno solo. El aumento de tamaño los hace más
217 Modelos de Digestión

difícil de ser devorados por sus vecinos unicelulares más pequeños. Por estas ventajas, los
descendientes pueden llegar a ser muy numerosos.
15-1 Problema del aumento de tamaño. Si el gran tamaño es una ventaja, ¿por qué los
organismos unicelulares no son más grandes? Las mutaciones deberían haber logrado
organismos unicelulares más grandes. ¿Por qué cree que no sobrevivieron estas
mutaciones? Pensemos en el problema de la alimentación. Los alimentos pueden entrar y
salir de la célula a través de su superficie. Un organismo unicelular tendrá alimento
suficiente si el área superficial es bastante grande. El mismo problema se plantea para la
descarga de los materiales de desecho. Veamos por qué no hay amibas gigantes.
Cuando aumenta el volumen celular, el área superficial no aumenta en
Figura 15.1 Un cubo la misma proporción. Por ejemplo, un cupo de 2 cm de largo tiene un
cuyas caras miden 2 volumen de 8 cm³ y un área de 24 cm² (6 caras con una superficie de 4
cm2 tiene un área cm² cada una). La Fig. 15.1 muestra las caras están en contacto con el
total de 24 cm2 medio exterior. Colocando un cubo sobre otro, como se ve en la Fig. 15.2,
expuestos al exterior.
el volumen se duplica y en cambio el área será de sólo 40 cm² (10 caras)
ya que dos de ellas no están en contacto con el exterior. Aunque el volumen se
duplique no sucede lo mismo con la superficie, ésta ha disminuído por unidad de
volumen.
Al aumentar el volumen celular disminuye su superficie. Es decir, no habrá
suficiente difusión de gases y alimentos para mantener la célula. El aumento de
volumen solamente le será ventajoso cuando las células nuevas estén desarrolladas de
tal manera que apenas queden unidas, ya que así aumenta su superficie (véase la Fig. Figura 15.2 Al poner
15.3). dos cubos, uno sobre
otro, las dos caras
15-2 La división celular plantea problemas. ¿Qué otros problemas sombreadas ya no están
aparecen con los organismos multicelulares y no en los unicelulares? Es expuestas al medio que
las rodea.
importante la colocación de las células dentro del organismo al aumentar
su tamaño. Al crecer las células, al dividirse y engrosarse juntas, algunas de ellas deben
permanecer dentro de la masa celular. Estas células son inútiles para la masa celular,
sobre todo para efectuar la fotosíntesis. Son igualmente inútiles para la colonia en lo que
se refiere a la absorción de líquidos o gases del medio ambiente.
Las células más cercanas al exterior están más próximas a la luz, es decir, están en
condiciones de efectuar la fotosíntesis con más efectividad que las células interiores de la
colonia, que están colocadas varias capas de células más abajo. Éstas últimas están bien
Figura 15.3 El área situadas para almacenar el exceso de alimento. Ciertas células solamente pueden efectuar
total de las esferas de una función; de ahí que las células especialicen su cometido, creando una división del
arriba es mucho más trabajo (véase la Fig. 15.4).
grande que los 12 cm2
y el volumen total de 15-3 La especialización produce eficiencia. La especialización en una función
estas esferas es,
aproximadamente, de
particular significa que el trabajo será efectuado con más eficiencia. La selección natural
sólo 8 cm3. podría garantizar ligeras mutaciones que facilitarían a las células una mejor adaptación
para funciones especializadas. Un grupo de especialistas en cooperación podría producir
una organización u organismo altamente eficiente. Los especialistas no podrían operar individualmente,
pero renunciando a su independencia podrían ganar un grado de superioridad para el grupo.
La especialización ha ocurrido en las sociedades humanas. Supongamos que el hombre fue
originalmente “aprendiz de todo y oficial de nada”. Casaba su propia comida, hacía su propia
vestimenta y construía su propio albergue. Cuando los hombres se unieron en grupos llegaron a ser
cazadores, sastres y constructores. Cada quien llegó a ser más eficiente y produjo un trabajo mejor. El
constructor tuvo que depender de sus hermanos o compañeros para su vestido y sustento; tuvo mejor
comida y vestidos que los que podría tener por sí mismo. Él, a su vez, ya especializado construyó
mejores casas para los otros. Ya no podía vivir solo, su nivel de vida era más alto. Al principio, las
comunidades organizadas fueron pequeñas y la especialización estuvo limitada cuando la comunidad
prosperó, llegó a ser cada vez más especializada.
En las organizaciones multicelulares más simples, la especialización está limitada y las células
individuales conservan mucho de su independencia. En los organismos multicelulares más complejos

hay mayor especialización. Hay organismos con billones de células y todas ellas sólo pueden operar
juntas como un simple todo, bien coordinado. Entre estos dos extremos hay muchos tipos de
organismos con diversos grados de especialización. En cada caso, cada tipo de organismo ha creado su
método de resolución a los problemas de su vida.
Figura 15.4 El Volvox es una esfera de células, a menudo con colonias

hijas y otras células reproductoras especializadas dentro de ella.
Repaso
1. ¿Por qué un organismo multicelular tiene más oportunidad de sobrevivir que uno
unicelular?
2. ¿Cuál es el área de un cubo con aristas de 3 cm? ¿Cuál es el volumen del mismo?
3. En los organismos multicelulares, ¿cómo se efectúan las funciones especializadas?
4. Dé un ejemplo de la división del trabajo.
La Digestión en los Animales más Simples
El alimento debe ser reducido a un tamaño tal que las superficies, de tantas moléculas como sea
posible, queden expuestas a la acción de las enzimas. Debido a esto, las grandes moléculas de
carbohidratos, proteínas y grasas son desintegradas químicamente en otras más pequeñas, que pueden
ser asimiladas por las células dentro del organismo (para una revisión de estas moléculas del Capítulo
3).
El método de preparación de los alimentos o digestión, varía de una
especie a otra. El método particular de digestión puede deducirse del medio
ambiente en que el organismo vive y de los tipos de alimentos que puede
obtener. Por ejemplo, un animal que vive donde el alimento abunda en forma
líquida usará poco los dientes o cualquier otra estructura triturante. Los
parásitos que habitan en el tracto intestinal de muchos vertebrados son
ejemplos de animales que carecen de estas estructuras mecánicas para la
digestión.
15-4 La digestión en la esponja. Los animales más simples son las esponjas
y otros miembros pertenecientes al phylum Porifera (véase la Fig. 15.5). En
este grupo de animales existe poca especialización. Todo el animal está
formado de unas cuantas clases de células coordenadas en dos capas. Todas
las células trabajan juntas como unidad, aunque cada una de ellas conserva su Figura 15.5 Las esponjas y los
propia independencia. Este hecho puede ser demostrado en ciertos tipos de corales se encuentran juntos, a
esponjas desmenuzándolas y haciéndolas pasar luego por un tamiz fino. Pasado menudo en aguas tropicales: Son
algún tiempo, las células individuales resultantes tenderán a reagruparse como animales marinos aunque tengan
una semejanza más estrecha con
indica la Fig. 15.6, con lo que se formarán nuevas esponjas. las plantas que con los animales.
La Fig. 15.7 muestra una esponja muy generalizada. Sus células están
arregladas en forma de vaso unido a una base. Tiene una abertura en la parte superior que conduce a
un hueco interior. Las paredes de la esponja tienen aberturas microscópicas llamadas células-poro

especializadas; unen el exterior con la cavidad interior. La capa externa de las esponjas la forman
células muy unidas y aplanadas.
La cavidad interior está delimitada por las células-collar.
Cada una de estas células posee un flagelo que se extiende en el
interior de la cavidad del animal. El delgado collar de esas células
encierra la base del flagelo. El asentamiento de los flagelos crea
una corriente de agua que entra a través de los finos poros de la
pared. El movimiento de la corriente trae consigo un
abastecimiento continuo de alimento al interior de la esponja.
Entre las diminutas partículas alimentarias se encuentran
pequeños organismos que son conducidos por el agua hacia el
Figura 15.6 Ciertas especies de esponjas pueden ser cuello de cada una de las células flageladas. De ahí, las
desintegradas (izquierda); puestas en un medio partículas se mueven hacia el interior de la célula-collar donde
adecuado las células se reagruparán (derecha). son descompuestas. El método de ingestión por el que la célula
alcanza el alimento es semejante al método que emplea la amiba
con los seudópodos.
Entre las células aplanadas superficiales y las células-collar se
encuentran las células-mesénquimas. Estas células no están
especializadas y puedan efectuar cualquier tarea. Pueden
reemplazar a otras células o pueden secretar las espículas de
carbonato de calcio que forman el esqueleto de las esponjas.
Pueden también formar células-poro y remover los desperdicios
hacia la superficie del organismo. Son “aprendiz de todo y oficial de
nada”, ya que actúan a veces como organismos individuales. Sin
embargo, pueden tomar su lugar como miembros activos de la
comunidad si ésta no requiere.
15-5 Digestión de la Hidra. En
las hidras, animales simples
formados por dos capas de células,
la digestión se efectúa tanto
intracelular como extracelular
mente en una cavidad digestiva
especializada. Por esta cavidad
digestiva ingiere piezas
alimentarias de mayor tamaño que
las que puede manejar una célula
individual. La cavidad
gastrointestinal actúa también
como un recipiente adecuado en el
que los alimentos pueden ser
guardados, mientras los prepara
para ser utilizados por las células Figura 15.7 Vista de un corte seccional de una
individuales para generar energía. esponja.
Las hidras son animales de agua dulce. Cuando una hidra extiende
sus tentáculos su longitud es de 10 a 30 mm de extremo a extremo. A
Figura 15.8 Las fotos de arriba muestran pesar de su pequeño tamaño posee un sorprendente grado de
cómo una hidra atrapa e ingiere a los otros
especialización. Es muy sensitiva y puede capturar animales más
organismos acuáticos más pequeños.
pequeños que lleguen a ponerse en contacto con los tentáculos que
rodean su boca, como se muestra en la Fig. 15.8. Los tentáculos están cubiertos por células
especializadas que indican en el cuerpo de sus presas una sustancia paralizadora; después los
tentáculos llevan el alimento capturado a la boca, situada en la base de éstos.
La boca centrada de una cavidad digestiva que esta tapizada por otras células especializadas, tal
como se ve en la Fig. 15.9. Estas células estimuladas por la presencia de alimentos resecan enzimas
digestivas. Las células flageladas, por medio de movimientos como de látigo, mueven las partículas

alimentarias dentro de la cavidad digestiva. Otras células especializadas extienden sus seudópodos y
fagocitan partículas alimentarias más pequeñas. En las vacuolas digestivas de estas células la digestión
se completa y las moléculas alimentarias se desintegran en otras más pequeñas; luego se difunden
dentro de la célula y le proporcionan energía para el movimiento y para construir nuevo material
celular. El material no digerible lo elimina completamente a través de la boca que es la única abertura,
colocada en la parte superior de la cavidad digestiva de la hidra.
Figura 15.9 Este diagrama del cuerpo de una hidra muestra la estructura del organismo y su forma de vaso. La yema es una hidra
joven en crecimiento que se desarrolla a un lado de la hidra madre. Las estructuras reproductoras son los testículos y los ovarios. En el
diagrama de la derecha se aumenta una sección de la pared del cuerpo. Note las dos capas de células: El ectodermo y el endodermo con
sus células especializadas, distribuídas regularmente en cada capa. En los organismos superiores las células especializadas
generalmente están agrupadas en unidades llamadas tejidos. Entre las células del ectodermo y del endodermo están las células
nerviosas especializadas, que son parte de la red nerviosa. Su función se estudiará en el Capítulo 21.
15-6 Digestión en la lombriz de tierra. La mayoría de los animales tienen un sistema digestivo más
complejo que el de la hidra. Todo animal que tiene dos orificios en su sistema digestivo, uno para la
entrada de alimentos y otro para la salida de los desperdicios, tiene un sistema de tráfico de un solo
sentido para la digestión. Los alimentos normalmente pasan sólo una vez por un lugar determinado. El
sistema digestivo tiene áreas especiales con una función determinada en la desintegración del alimento
a medida que se desplaza. La lombriz de tierra tiene un sistema digestivo muy simple de un solo
sentido.
Por supuesto que todos conocemos exteriormente una lombriz de tierra. Pero pocos saben que,
básicamente, la lombriz viene a ser un tubo metido en otro. El tubo interior es el sistema digestivo. La
Fig. 15.10 muestra las partes de este sistema. Note que las partes del tubo digestivo tienen diferentes
formas. Las diferentes regiones que efectúan funciones distintas se llaman órganos. Cada órgano es un
especialista en la línea de ensamble del sistema digestivo. Describiremos algunos de los órganos que
constituyen este sistema en la lombriz de tierra.
El labio de la lombriz de tierra es un órgano en forma de pala que utiliza para “palear”, ya que con
él remueve la tierra que ingiere. El suelo contiene sustancias orgánicas que la lombriz ingiere mientras
que va formando un túnel. Cuando se apodera de una hoja o alguna otra pieza del suelo la cual va a
utilizar como alimento, el gusano alarga únicamente la parte delantera de su cuerpo. La parte posterior,
para seguridad, se queda adherida al túnel.

El alimento con la tierra, es empujado hacia la boca por la
succión de un órgano muscular, la faringe. Después, el alimento
pasa a una zona donde se merece. La masa pastosa entra en el área
de almacenamiento de paredes delgadas, el buche.
Del buche el alimento pasa a la molleja – órgano moledor de
paredes gruesas. La acción muscular constante de este órgano
pulveriza el alimento que ha sido triturado contra las partículas de
arena ingerida. Todo el mundo visto o comido una molleja de pollo.
Es áspera y gruesa. ¿Qué aparato triturador le falta a la lombriz que
está compensado por la molleja?
El alimento de la lombriz en esta etapa es una masa pastosa que
pasa al intestino – órgano tubular largo que se extiende hasta el
final del cuerpo del gusano. Las células del intestino secretan las
enzimas encargadas de desintegrar las moléculas alimentarias en
Figura 15.10 Sistema digestivo de la lombriz de
tierra.
otras más pequeñas. Estas enzimas al actuar en el exterior de las
células muestran la característica esencial de la digestión
extracelular. Las moléculas más pequeñas son absorbidas por los vasos sanguíneos que están en las
paredes interiores del intestino; el torrente sanguíneo las lleva a todas las células del cuerpo.
Las partículas no digeribles y la materia inorgánica del suelo salen por el orificio posterior del
intestino, llamado ano. Este desperdicio es depositado por el gusano en la superficie de la tierra
alrededor de la entrada del túnel. Se puede ver varios montones pequeños de desperdicios en los
lugares donde vive este gusano.
Figura 15.11 En la mayoría de los animales el aparato digestivo

es simplemente un tubo largo. Casi siempre hay un área del tubo
ensanchada, como el buche o el estómago, donde los alimentos
pueden ser almacenados antes de que sean completamente
digeridos. Una variedad de órganos ayuda al proceso digestivo,
con la secreción de enzimas o de algunas otras sustancias en el
tracto digestivo.
La lombriz efectúa una labor útil en el suelo. Por ejemplo, las tierras duras al minarlas se ablandan
y permiten el paso del aire y del agua, necesarios para el crecimiento de las plantas. Algunos granjeros

compran cajas que contienen lombrices jóvenes. Después, repartiendo las esas tierras, se aseguran un
buen equipo de trabajo en el cultivo del suelo.
Básicamente, los animales superiores tienen un sistema digestivo formado por órganos más
especializados parecidos al de la lombriz de tierra. La Fig. 15.11 muestra tres de ellos: Rana,
saltamontes y pato.
Repaso
1. Describa dos actividades básicas en el proceso de la digestión.
2. ¿Cuáles células de la esponja se asemejan a la amiba?
3. Establezca la diferencia entre digestión intracelular y extracelular.
4. ¿Cuál es la característica principal de la cavidad digestiva de la hidra?
5. Explique brevemente la función principal de las enzimas digestivas.
La Digestión en el Hombre
Ya conoce bastante del aparato digestivo de los animales multicelulares más pequeños. No
obstante, el aparato digestivo del hombre ha sido investigado más exhaustivamente. Nuestro aparato
digestivo está formado por un tubo enrollado de unos 9 m de largo, con órganos altamente
especializados; tiene una entrada y una salida y está unido a los conductos de otros órganos que le
ayudan a efectuar la digestión.
15-7 Algunas viejas ideas y sus conclusiones. El hombre, desde hace mucho tiempo, ha sabido
que aunque comiera varios kilogramos de alimento diariamente nos ganaría en peso en un solo día.
Hace casi 2,000 años, Aristóteles definió lo que creía que sucedía a los alimentos ingeridos. Pensaba
que parte de ellos desaparecían por la transpiración del cuerpo. Otros filósofos tenían igualmente ideas
fantásticas, raras para nosotros, acerca de la digestión. Algunos pensaban que el estómago era un
órgano donde se cocían los alimentos con el propio calor del cuerpo. ¿Cree que las conclusiones a que
llegaron estuvieran basadas en pruebas experimentales o en razonamientos?
15-8 Réamur descubrió un jugo digestivo.
A principios del siglo 18, el científico francés
René de Réamur, efectuó unos experimentos
para saber qué sucedía en las primeras etapas
de la digestión. Réamur tenía un milano
consentido (pájaro semejante al halcón) que
regurgitaba la materia que no podía digerir;
forzó al milano a tragarse un frasco metálico
con pedazos de carne. Hizo unas perforaciones
al recipiente para que cualquier líquido que
hubiera en el estómago penetrara y se pusiera
en contacto con la carne. Cuando el milano
regurgitó el frasco, dijo que la carne estaba
parcialmente disuelta.
Réamur, al repetir el experimento, en
lugar de carne con un pedazo de esponja en el
frasco. Cuando el animal regurgitó, la esponja
estaba más pesada que cuando él había
tragado; había absorbido el líquido del
estómago del milano. Llamó este líquido jugo
gástrico y lo usó en otros experimentos.
Réamur depositó el jugo de la esponja en unos
tubos de ensayo que contenían pedazos de
Figura 15.12 En una región apartada de Estados Unidos el Dr. Beaumont carne y hueso. ¡De esta manera descubrió que
pudo observar cuanto ocurre en el estómago. Sus observaciones son todavía el jugo gástrico digería ciertos materiales
una interesante lectura.
alimentarios en los tubos de la misma forma
que en el estómago!

15-9 Una “ventana” en el estómago. Experimentos posteriores aclararon lo que sucede a los
alimentos en el estómago de un vertebrado viviente, en este caso en el hombre; esto como resultado
de un accidente. Un cirujano militar de Estados Unidos, William Beaumont (1785-1853) realizamos
experimentos conocidos como “la contribución más importante en el conocimiento de la digestión
gástrica”. Estos experimentos no se hicieron en un laboratorio bien equipado, sino en una lejana región
boscosa. Veamos lo que escribió el Dr. Beaumont acerca del accidente que lo condujo a sus
descubrimientos:
Alexis St. Martin, el sujeto en quien se hizo el experimento, era un canadiense descendiente
de franceses… de 18 años de edad, de buena constitución física, robusto y sano.
Incorporado al servicio de la “Compañía Peletera Americana” como agente, fue
accidentalmente herido por la descarga de un mosquete el 6 junio en 1822.
Lo vi unos 25 ó 30 minutos después de ocurrido el accidente y examinándole encontré un
pedazo de pulmón, tan grande como el huevo de un pavo, que salía a través de la herida
externa, lacerada y quemada; inmediatamente debajo de ésta había otra protuberancia que
después de examinarla resultó ser un pedazo de estómago, desgarrado de un lado a otro,
vertiendo todo el alimento que había ingerido en el desayuno a través de un orificio, lo
bastante grande para permitir la entrada del dedo mayor…2
La herida no sanó ni cerró completamente y aunque St. Martin sobrevivió, quedó con la apertura
permanente en el estómago.
Esta abertura se convirtió en una “ventana” para el Dr. Beaumont.
A través de ella pudo observar el funcionamiento del estómago
humano, haciendo 116 experimentos en St. Martin. Después recopiló y
publicó sus observaciones acerca de los efectos que producen en el
estómago el hambre, la sed, el gusto, el alcohol, los condimentos y la
cólera.
Desde entonces, los trabajos experimentales de otros científicos
nos han ayudado a comprender lo que sucede en el proceso digestivo
humano. Este proceso no es particular del hombre. Por consiguiente,
la comprensión de lo que en él ocurre nos ayuda a entender el proceso
en otros mamíferos.
15-10 La boca es un órgano del sistema digestivo. Al empezar a
comer usamos la lengua y los dientes para iniciar la digestión Figura 15.13 Aquí se muestran los nombres
y colocación de las tres glándulas salivales.
mecánica de los alimentos. Al mismo tiempo se produce un fluído Hay un par de cada glándula salival.
digestivo, la saliva, que se mezcla con ellos. Ésta se produce en las
células de las glándulas salivales (véase la Fig. 15.13) que están conectadas a la boca por unos canales
tubos por donde mana la saliva. La cantidad diaria que estas glándulas producen llega hasta 10 veces
su propio peso. El sabor, la vista, el olor y aun a veces el pensar en alimentos, puede estimular a las
glándulas para secretar la saliva. Puede ser que debido a esta descripción se produzca salivación.
La saliva contiene dos enzimas digestivas la amilasa salival y la maltasa salival. La amilasa salival
es la principal enzima digestiva, mientras que la maltasa salival sólo se encuentra en cantidad muy
pequeña. También forman parte de la salida el agua, el moco y otras sustancias. La enzima salival
empieza digiriendo sólo los carbohidratos del alimento. Específicamente, desintegran en pequeñas
moléculas algunas moléculas de almidón. Muchos de nosotros no masticamos bien los alimentos y los
tragamos rápidamente; por lo tanto, hacemos muy poca digestión en la boca. El alimento mezclado con
la enzima pasa al estómago. Esto sucede fácilmente debido a que el moco rubrica tanto los alimentos
como el conducto por donde pasan.
15-11 El estómago continúa la digestión de los alimentos. El estómago continuamente exprime,
muele y bate los alimentos. Mezclados con el jugo gástrico secretado por glándulas colocadas en la
pared interna del estómago, los alimentos son homogeneizados hasta formar una crema espesa. El
estómago actúa como un recipiente en el que los alimentos permanecen tres o cuatro horas. El tiempo
depende de la forma en que se ha masticado y de si el resto del aparato digestivo está preparado para
recibirlo. El jugo gástrico contiene dos enzimas importantes: La pepsina y la lipasa, además del ácido
clorhídrico y moco. Veamos cómo funcionan estos elementos.

El ácido clorhídrico acidifica el medio para que los alimentos empiecen a disolverse y separarse.
Esto aumenta su área superficial, así son atacados más fácilmente por las enzimas. El ácido, además,
mata muchas bacterias que entran al organismo con los alimentos y disuelve algunos de los minerales
que contienen. El ácido proporciona a las enzimas – la pepsina y la lipasa – el medio adecuado para que
el estómago aumente su efectividad digestiva.
Tabla 15-1 Digestión en el hombre
Lugar de la Jugo digestivo Material Enzima Producto
digestión digerido absorbido
Boca Saliva Almidón Amilasa salival Ninguno
Jugo gástrico Grasas y aceites Lipasa Ácidos grasos
Estómago Glicerina
Jugo gástrico Proteínas Pepsina Ninguno
Jugo pancreático Almidón Amilopsina Ninguno
Jugo intestinal Dextrinas Maltasa Glucosa
Maltosa
Jugo intestinal Sacarosa Sacarasa Glucosa Fructosa
Jugo intestinal Lactosa Lactasa Glucosa
Galactosa
Bilis Grasas y aceites Ninguna Ninguno
Intestino delgado
Jugo pancreático Aceites y grasas Esteapsina Ácidos grasos
emulsionadas Glicerina
Jugo intestinal Aceites y grasas Lipasa Ácidos grasos
emulsionadas Glicerina
Jugo pancreático Proteosas Tripsina Ninguno
Peptonas Quimotripsina
Jugo intestinal Polipéptidos Carboxipeptidasa Aminoácidos
Erepsina
La enzima pepsina comienza la desintegración de las proteínas en cadenas de aminoácidos más

cortas. La lipasa empieza a digerir las finas gotas de grasa desintegrando las en ácidos grasos y
glicerina. La digestión de las moléculas alimentarias se resume en la Tabla 15-1. El moco protege las
paredes del estómago de la acción del ácido clorhídrico y de la pepsina. ¿Qué sucede al estómago si no
hay suficiente mosco?
Después de 20 a 30 minutos de la entrada de los alimentos al
estómago, una parte de ellos, lo suficientemente cremosa, pasa al
intestino delgado donde se efectúa la digestión final. El esfínter pilórico,
músculo en forma de anillo colocado a la salida del estómago, controla
las cantidades de alimento digerido que puede entrar al intestino.
Cuando este músculo se relaja, pequeñas porciones de alimentos
Figura 15.14 El
entran a la parte del intestino delgado más próxima al estómago
diagrama representa llamada duodeno.
la molécula de grasa
del aceite de palma. 15-12 Las grasas se emulsionan. El hecho de que las grasas sean
Las moléculas de insolubles en agua origina una pregunta. En el Capítulo 3 dijimos que el
grasa almacenadas agua es el medio de dispersión de las moléculas encontradas en el
en nuestros tejidos
organismo vivo. Si esto es cierto, ¿cómo se justifica la dispersión de las
son ligeramente más
grandes que ésta. La moléculas de grasas insolubles?
longitud de la cadena
está compuesta
Cuando se observa la estructura de la molécula de grasa en la Fig.
solamente de15.14, se ve que es un arreglo de átomos de hidrógeno enlazados
carbono e hidrógeno, directamente a la cadena de carbono. Las moléculas de agua no son
esto permite explicaratraídas por los átomos de hidrógeno de esta molécula porque éstos no
por qué las grasas
son insolubles en
están cargados eléctricamente. Por eso el agua no disuelve las grasas.
agua. Cuando se agita una porción de grasa en agua, debido a la fuerte
atracción de las moléculas de agua entre sí, la grasa es obligada a
emerger a la superficie. Este efecto se puede comparar con lo que ocurre al apretar una barra de jabón
húmeda entre las manos.

Volvamos a la pregunta original. ¿Cómo se dispersan las casas en el medio acuoso del interior de
los organismos? Es suficiente un experimento para mostrarnos la forma en que se dispersan. Si se
vierte una pequeña cantidad de aceite para cocinar en una jarra de agua, se trata y después se agita
vigorosamente, se puede notar algún cambio notable en el aspecto del agua, ¿se disolvió en aceite en
agua? Si tomamos una gota de este líquido y se examina el microscopio se verá que el aceite
permanece aún sin disolver. El aceite se ha dispersado a través de todo el volumen de agua en forma
de finas gotas. Este tipo de mezcla, aceite-agua, se llama emulsión. Dejando el reposo en emulsión de
este tipo durante largo tiempo, algo del aceite quedará disperso. La atracción entre las moléculas de
agua, en relación a las gotas de aceite, constituye una “barrera” para que las gotitas se conserven
dispersas.
Figura 15.15 A la derecha está la fotografía de las vellosidades y en la otra hay un

diagrama. Las células que recubren las vellosidades, absorben los azúcares sencillos,
aminoácidos, ácidos grasos y glicerol. Estos dos últimos compuestos son los productos
de la digestión de las grasas. Los azúcares y aminoácidos son absorbidos por los
capilares (azules en la fotografía) mientras que los productos grasos son absorbidos
por los vasos linfáticos.
En los organismos vivos, las moléculas de grasa están dispersas en el agua de esos organismos en
forma de emulsión. Probablemente están “chocando” parte del tiempo con las moléculas de agua que
están en movimiento. Aunque parezca raro no es necesario agitar la mezcla aceite-agua para formar la
emulsión. Hay sustancias en los organismos que al añadirse a la mezcla puede formar la emulsión, se
llaman agentes emulsionantes.
La bilis es un ejemplo de agente emulsionante. Tan pronto salen las grasas del estómago, pasan al
intestino delgado donde son emulsionadas por la bilis que llega al intestino delgado proveniente de la
vesícula biliar, situada en el hígado. La bilis emociona las diminutas gotas de grasa y así son
desintegradas más fácilmente por las enzimas que las digieren.
15-13 Las células del intestino delgado absorben moléculas pequeñas. Así como el estómago
tritura y expulsa el alimento, también lo hace el intestino delgado. Esto se realiza por medio de
contracciones musculares regulares, llamadas movimientos peristálticos u ondulatorios, a lo largo del
intestino delgado que va empujando el alimento líquido. La digestión concluye cuando las moléculas
alimentarias son lo suficientemente pequeñas para ser absorbidas por las células de las paredes
interiores del intestino delgado. Estas paredes tienen millones de protuberancias delgadísimas llamadas
vellosidades de más o menos 1 mm de longitud (véase la Fig. 15.15) que aumentan considerablemente
la superficie de absorción del intestino delgado.
Cada vellosidad contiene vasos sanguíneos y linfáticos. Las moléculas entran en las células de las
vellosidades y se mueven hacia los vasos sanguíneos y linfáticos donde son absorbidas. Los azúcares

sencillos, aminoácidos y minerales son absorbidos por los vasos sanguíneos; los vasos linfáticos
absorben los ácidos grasos. Los vasos conducen estas moléculas alimentarias hasta donde se
encuentran las células, las cuales las almacenan para ser utilizadas posteriormente.
15-14 Intestino grueso, recolector y desalojador. Todas las sustancias
no digeribles, el agua y otros compuestos no absorbidos, pasan al colon
ascendente del intestino grueso; es un tubo mucho más amplio y más corto
que el intestino delgado, de 1.5 a 1.8 m de largo. El agua y algunos
compuestos inorgánicos nutritivos son absorbidos en el intestino grueso. Las
bacterias que viven en el colon empiezan a descomponer la materia restante.
Esta materia fecal, finalmente, es eliminada del cuerpo a través del ano.
15-15 La digestión es regulada por los nervios y las hormonas. La
primera prueba del papel importante que desempeñan los nervios en la
digestión la obtuvo el Dr. Beaumont en sus trabajos con St. Martin. Observó
que cuando su paciente tenía hambre y comía, inmediatamente se detenía la
secreción de su jugo gástrico. Posteriores experimentos han demostrado que
los nervios controlan nuestro proceso digestivo. Podemos observar este
fenómeno cuando estamos nerviosos o excitados. Da la impresión de que no
se digieren los alimentos ingeridos y nos quejamos de malestar estomacal o
sentimos un nudo en la garganta.
Estas reacciones no son más que manifestaciones de un estado Figura 15.16 Sistema digestivo del
emocional. Como consecuencia, ocurre una descarga de adrenalina de las hombre.
glándulas suprarrenales. La adrenalina es una de las muchas hormonas
producidas por humano. Una hormona es una sustancia química secretada por algunas glándulas
especiales que influyen en varios procesos fisiológicos del organismo (hablaremos bastante de las
hormonas en el Capítulo 20). La adrenalina no sólo inhibe o detiene la secreción de las enzimas
digestivas sino que también baja la velocidad del movimiento peristáltico. Así tenemos que, el control
hormonal de la digestión regula no sólo la secreción enzimática sino también la acción muscular del
mismo sistema digestivo.
En el estómago también hay otra hormona, la gastrina; es secretada como
resultado de haber ingerido bastante alimento o bien, aparece al ingresar ciertos
alimentos proteicos. Esta hormona estimula la secreción del ácido clorhídrico.
La cubierta del duodeno produce hormonas cuando lo estimula la entrada de
alimento. Cada hormona provoca un medio más adecuado para la digestión o
absorción de los alimentos ingeridos. Por ejemplo, una hormona estimula al
páncreas para producirse enzimas; otra provoca las contracciones de la vesícula
biliar para que aumente la secreción de la crisis; y todavía, otra estimula al
intestino delgado para secretar enzimas.
Repaso
1. Diga que descubrió Réamur acerca del jugo gástrico en el
estómago de su milano.
2. Explique en qué forma observó el proceso digestivo el Dr.
Beaumont.
3. ¿Qué es una emulsión?
4. Dé un ejemplo de alguna regulación hormonal de la digestión.
Figura 15.17 Las enzimas
proteicas digestivas de la papaya La Digestión en las Plantas
inmadura se venden como
ablandadoras de carne. En las plantas autótrofas muchas sustancias fotosintéticas se almacenan en
forma de azúcares complejos, almidón, grasa o proteína en las raíces, tallos,
hojas o semillas. La distribución de los alimentos debe ser por difusión de célula a célula, lo que
significa que deben estar en forma soluble. El proceso digestivo debe ocurrir para que los alimentos
sólidos almacenables se transformen en solubles de fácil difusión.

15-16 Las plantas digieren los alimentos
intracelularmente. El mecanismo de la digestión en las
plantas es básicamente el mismo que el de los animales. Los
alimentos, las enzimas que actúan en ellos y el resultado de la
acción enzimática son similares. La mayor diferencia radica en
donde se realiza este proceso. En la mayoría de los animales
multicelulares se efectúa extracelularmente (véase la Sección
13-7) y por lo general en un organismo digestivo. Sin embargo,
en las plantas autótrofas, la digestión es intracelular y puede
ocurrir dentro de cualquier célula en la que el alimento esté
almacenado.
La conversión de almidón en azúcar, por las enzimas
digestivas en las células de las plantas, es semejante a la
hidrólisis que se efectúa en la boca. La enzima diastasa, que es
una mezcla de amilasa y maltasa, es decretada por las células
vegetales. El almidón – que es una molécula compleja – es
catalizado para reaccionar con el agua produciendo glucosa, un
azúcar sencillo que proporciona energía para la respiración de
las plantas, que se puede obtener en gran cantidad del
alimento almacenado cuando se requiere. El alimento
Figura 15.18 En esta lámina se representa un hongo
almacenado en las semillas se convierte en glucosa cuando la
carnívoro, como cintas transparentes y asas mediante
las cuales atrapan un nematodo. semilla germina. La multiplicación celular de los embriones en
crecimiento requiere energía que proporciona la glucosa. Como
ésta se difunde fácil y penetra rápidamente las células, se puede transportar de una parte a otra de la
planta.
15-17 Las enzimas de las plantas son
específicas. Se ha demostrado
experimentalmente que al germinar la semilla
disminuye su aceite y aumenta el azúcar. ¿Por
qué sucede eso? La digestión de aceites y
grasas en una planta se efectúa con ayuda de
la enzima lipasa. Los productos de esa
digestión son los ácidos grasos y la glicerina.
Pero estos productos no pueden ser usados
como tales, es necesario convertirlos en
azúcares.
Las proteínas son digeridas en formar
aminoácidos por un grupo de enzimas
llamadas proteasas. Un tipo de proteasa es la
bromelina, fácilmente hallada en la piña. Si se
coloca un pedazo de piña fresca sobre gelatina,
Figura 15.19 Un “rocío del Sol” (Drosera rotundifolia) izquierda, es capaz
que es un alimento proteico; la gelatina si de atrapar moscas con su tentáculos pegajosos. La planta Nepenthes, con
cuadra como resultado de la acción digestiva hojas en forma de jarrón (derecha) pronto dispondrá de una araña que se
de la bromelina. transformará en alimento suplementario del que esa planta fabrica.
Otro tipo de proteasa es la papaína, producida por la papaya inmadura, una fruta tropical. La
papaína se usa como ablandador de carne, ya que cuando se pone en contacto con este alimento
proteico digiere parcialmente su tejido conjuntivo y las fibras musculares, ablandándolo.
15-18 Plantas carnívoras. Las plantas carnívoras son plantas verdes con flores que efectúan la
fotosíntesis y además, a modo de animales carnívoros, capturan su alimento.* Sus hojas están
modificadas para cumplir este sorprendente comportamiento. Puesto que estas plantas manufacturan y
capturan de alimentos, están equipadas para digerir las moléculas alimentarias intracelular y
extracelularmente. Dos ejemplos comunes de este tipo de plantas se presentan en la Fig. 15.19.
* Hay plantas carnívoras que carecen de clorofila, como en los hongos carnívoros. Uno de ellos se muestra en la
Fig. 15.18.

La planta Nepenthes tiene hojas verticales, en forma de jarrón. El “labio” de cada hoja está cubierto
con espinas dirigidas hacia abajo. Cualquier insecto que se arrastre dentro de este campo espinoso
difícilmente puede escapar. Se ve forzado a ir hacia abajo, así estuvo por qué no puede sostenerse en
la superficie lisa de la parte superior y cae en el agua de lluvia depositada en el fondo de la hoja. Junto
a su base están colocadas unas glándulas que secretan enzimas digestivas que son vertidas al agua.
Después que el insecto ha sido digerido, las células de la hoja lo absorben.
El “rocío del Sol” (Drosera rotundifolia) se cree que unas pequeñas gotas de líquido fino y pegajoso,
a través de las puntas de los tentáculos como pelos que recubren las hojas. Si un insecto es atrapado
en esta sustancia gomosa difícilmente puede escapar. Además, los esfuerzos del insecto estimulan los
tentáculos que están alrededor de la hoja que se enroscan y lo envuelven. Las glándulas de la superficie
de la hoja pronto secretan las enzimas que digieren la presa.
La “atrapamoscas” (Dioneae) tiene unas hojas que se asemejan a un cepo. Las hojas bilobuladas
presentan una costilla intermedia y en sus bordes unas barbas como dientes tiesos. En el interior de la
hoja hay tres fibras o pelos sensitivos. Cuando son adecuadamente estimulados por un insecto, atraído
por la secreción dulce de la hoja, ésta se cierra violentamente en menos de un segundo. Luego
empiezan a actuar las enzimas y preparan al animal para la absorción.
Las plantas carnívoras producen flores y semillas y pueden sobrevivir sin atrapar animales. Sin
embargo, tienen raíces pobremente desarrolladas, a menudo crecen en pantanos y otros lugares donde
el suelo es pobre en compuestos nitrogenados. El nitrógeno y otros elementos esenciales para el
crecimiento, lo obtienen atrapando insectos.
Repaso
1. ¿Cómo se realiza la digestión en las plantas?
2. ¿Cuáles son las semejanzas que existen entre la digestión de las plantas y la de los
animales?
3. ¿Cuál es la diferencia principal entre la digestión de animales y plantas?
4. ¿Por qué las plantas carnívoras están equipadas para digerir los alimentos tanto en el
interior como en el exterior de sus células?
5. ¿Qué elementos suministran los insectos atrapados a las plantas carnívoras?
Resumen
Todos los organismos vivientes, para que puedan seguir viviendo necesitan material nutritivo. La
digestión es el proceso por medio del cual el material nutritivo se hace asimilable a todas las células del
organismo. En los organismos unicelulares, el material nutritivo se difunde directamente o es fagocitado
por la célula.
En los animales multicelulares hay una gran variedad de adaptaciones que intervienen en la
desintegración física y química de los alimentos, para que puedan ser asimilados por todas las células
del organismo. Hay animales como por ejemplo la hidra y las esponjas que aunque son multicelulares
no tienen tejidos especializados para el proceso de la digestión. La lombriz de tierra tiene un aparato
digestivo de una sola vía, como el que se ve en los animales superiores, sólo que mucho más simple.
Sin embargo, lo básico en el proceso de su digestión es parecido en todos los organismos
multicelulares. Si hacemos una comparación del aparato digestivo de la esponja, la hidra, la lombriz de
tierra y el hombre, estructuralmente encontramos grandes diferencias, pero se pondrá de relieve la
semejanza química en todo el proceso.
En los organismos multicelulares más complejos se encuentra un sistema hormonal y nervioso que en
realidad controla todo el proceso digestivo. De esta manera se coordinan un gran número de partes y
órganos del aparato digestivo.
El proceso de la digestión también se realiza en todas las plantas. En la mayoría de los casos, la
digestión se lleva a cabo por la desintegración de los alimentos almacenados en la planta, que ella
misma sintetizó. Sin embargo, las enzimas, los sustratos sobre los que actúan y los productos finales
son semejantes a los que se encuentran en los animales. Las plantas carnívoras combinen el sistema
autótrofo de las plantas verdes con el sistema heterótrofo de los animales. Así también, los hongos
carnívoros combinan el sistema heterótrofo de las plantas verdes carnívoras con el heterotrofismo
característico de los hongos.

Preguntas de Repaso
1. ¿Qué condiciones limitan el volumen de la célula?
2. Señale algunas condiciones que deben existir antes de que pueda realizarse una división del trabajo.
¿Cuáles son las ventajas y resultados de la división del trabajo?
3. ¿Por qué deben ser digeridos los alimentos?
4. Haga un esquema que indique los diferentes tipos de células de una esponja, su descripción y sus
funciones.
5. ¿Cuál es la diferencia entre la digestión intracelular y la extracelular?
6. ¿Cuál es la ventaja de una cavidad digestiva?
7. Describa la digestión en la hidra.
8. Nombre los órganos del aparato digestivo de la lombriz de tierra, describa cada órgano y diga su
función.
9. Describa la acción y la función peristáltica.
10. ¿Cómo puede ejemplificar el Volvox un organismo multicelular primitivo?
11. ¿Por qué pueden algunos organismos carecer de un órgano triturador en su aparato digestivo? Dé
un ejemplo de un animal que este tipo.
12. ¿Qué prueba puede presentar, que demuestre que la esponja no es un animal altamente
especializado?
13. ¿Qué cambio en los hábitos de la esponja podría resultar si tuvieron sistema nervioso complejo?
14. ¿Qué problemas plantea una digestión extracelular en un organismo?
15. ¿Cuál es la función de la molleja en la lombriz de tierra y en el pollo?
16. ¿Por qué nuestro cuerpo puede formar y desintegrar grasas en el proceso digestivo?
17. Mencione tres hormonas y explique cómo controlan la digestión.
18. ¿Por qué debe tener lugar la digestión en las plantas?
Obras de Consulta
Beaumont, William. Experiments and Observation on the Gastric Juice and the Physiology of Digestión.
1833. Trabajo histórico muy interesante, presentado en un libro de bolsillo por Dover Publications,
1959.
Best, C.H. y N.B. Taylor. The Human Body: Its Anatomy and Physiology. 4ª ed., Holt, Rinehart &
Winston, 1963.
Buchsbaum, Ralph. Animals Without Backbones: An Introduction to the Invertebrates. Rev., ed.
Gabriel, M.L. y S. Fogel, eds. Great Experiments in Biology (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1955.
Contiene varios artículos clásicos sobre el papel de las hormonas y las enzimas en el proceso de la
digestión.
Haldane, J.B.S. “On Being the Right Size”, en A Treasury of Science. H. Shapley y S. Rapport, eds.
Harper & Row, 1954.
Lloyd, F.E. The Carnivorous Plants. Ronald Press, 1942.
Morrison, Thomas F., Frederick D. Cornett y Dr. J. Edward Tether. Human Physiology. Rinehart &
Winston, 1963.
Schmidt-Nielsen, Knut. Animal Physiology (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series,
Sussman, Maurice. Cellular Differentiation: Growth and Development (libro de bolsillo). Foundations of
Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964.
Tannenbaum, Beulah y Myra Stillman. Understanding Food: The Chemistry of Nutrition. McGraw-Hill,
1962.
Walter, Kenneth. Human Physiology (libro de bolsillo). Penguin Books, 1956.
Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2ª ed. McGraw-Hill Book Co., Inc., 1963.

Revistas
Scientific American
Bonner, John Tyler. “Volvox: A Colony of Cells”. Septiembre, 1961.
Moscona, A.A. “How Cells Associate”. Septiembre, 1961.
Neurath, Hans. “Protein – Digesting Enzimes”. Diciembre, 1964.
Phillips, David C. “The Three-dimensional Structure of an Enzime Molecule”. Noviembre, 1966.
Rogers, Terence A. “The Metabolism of Rumiants”. Febrero, 1958.
Waddington, C.H. “How Do Cells Differentiate?”. Septiembre, 1953.
1 Galen. Reimpreso de The Loeb Classical Library, con permiso de Harvard University Press. También
aparece en Great Books of the Western World, R.M. Hutchins y M. Adler, eds. Vol. X, p. 202,
Enciclopedia Británica, Inc., Copyright 1952.
2 William Beaumont, M.D. Experiments and Observation on the Gastric Juice and the Physiology of
Digestión. Harvard University Press, Copyright 1929, pp. 9-10.

El corazón, que es una bomba muscular, debe suministrarse abundante sangre.
… como los animales viven de alimentos que ingieren dentro de su

cuerpo, la digestión y distribución de sus productos deben ser
perfectas. 1
William Harvey
Capítulo 16
Transporte en los Animales
En capítulos anteriores hemos recalcado que las células sólo son capaces de mantener su
estructura precisa y delicada, si tienen el suficiente abastecimiento de energía para
efectuar sus actividades normales. En las células autótrofas, la energía necesaria les es
proporcionada por las transformaciones energéticas que se llevan a cabo en los
cloroplastos. En las células heterótrofas, las transformaciones de energía dentro de las
mitocondrias les proporciona la mayor parte de su energía. A los cloroplastos y las
mitocondrias les es indispensable recibir materias primas. A su vez, estas estructuras tienen productos
de desperdicio que es necesario eliminar. En caso contrario no podrían funcionar adecuadamente y el
resultado sería el desorden y la muerte de las células.
¿Cómo se satisfacen las necesidades nutritivas de los millares de células autótrofas heterótrofas de
un árbol de arce? ¿Cómo un animal, digamos la ballena, satisfacer esa necesidad para sus toneladas de
células heterótrofas? Estos hechos nos ilustran un problema básico que deben resolver todos los
organismos multicelulares. En este capítulo y el siguiente se van a explorar algunos mecanismos
básicos con los que los organismos multicelulares resuelven el importante problema del transporte.
Veremos que en algunos organismos simples la solución de este problema requiere el esfuerzo
coordinado de células y tejidos especializados. En cambio en los organismos complejos –
232 Transporte en los Animales

particularmente en el humano – esta solución exige la actividad coordinada de varios sistemas de
órganos.
Mecanismos de Transporte
Al comer, nuestras células reciben su alimento de la misma manera que la mayor parte de los
organismos. El movimiento de un líquido, ya sea agua sangre, es el mecanismo básico por el cual todas
las sustancias se mueven dentro y fuera de la célula. El mecanismo de transporte en los animales se
puede dividir en dos categorías básicas: La primera, la de los animales acuáticos cuyos cuerpos y
estructura son relativamente simples; la segunda, más amplia, incluye los “animales superiores” sean o
no acuáticos, la mayoría de ellos no lo son.
16-1 El transporte en los animales. Los animales
que llamamos comúnmente “animales inferiores”
resuelven su problema de transporte proporcionando
Figura 16.1 En las esponjas, el
agua entra a través de los poros
el agua que los rodea a sus células interiores. La
del cuerpo, con lo cual la característica de estos animales es que no pueden
nutrición de las células es muy variar su dieta. Cualquier cosa que esté disuelta en el
semejante a la de los agua que los rodea la pondrán en contacto con sus
organismos unicelulares. En las
esponjas más grandes una serie
células interiores. Asimismo, cualquier cosa puede ser
de dobleces dentro de la liberada de la célula por medio del agua que sale del
esponja permite al animal animal. En realidad, estos animales tienen el
retener el agua por un tiempo problema de hacer circular el agua que los rodea para
más largo.
que, de esta manera, penetre en el interior de sus
cuerpos. Por otra parte, el problema del transporte no
es más complejo que en los microorganismos cuya superficie celular está completamente rodeada por
el medio ambiente.
La esponja, véase el Capítulo 15, al mover sus células-collar es capaz de hacer circular el agua del
interior de su calidad. La “corriente de vida”, el agua traída a la célula, contiene elementos disueltos y
oxígeno que aprovechan las células interiores. Cuando sale el agua del animal lleva consigo el bióxido
de carbono y otros productos de desperdicio de las células; éstas, ya sean del interior o del exterior del
animal, están en estrecho contacto con el agua. La difusión hacia adentro hacia fuera de cada célula se
efectúe rápidamente.
Las esponjas más grandes, que tienen mayor número de células, requieren más oxígeno. Un
repliegue de las paredes, en las cuales están las células-collar, aumenta la superficie de la esponja
(véase la Fig. 16.1). Cada doblez produce el efecto de un “mar interior” de constante cambio de agua.
En la hidra, el problema del transporte es simple ya que la estructura del cuerpo consta sólo de dos
capas de células. La que recubre el interior de la cavidad gastrovascular o cavidad “circulatoria
estomacal”, se llama endodermo. En esta capa se efectúa la digestión. Los alimentos una vez digeridos
se difunden fácilmente hacia las células de la capa exterior o ectodermo. Tiene, además, células
flageladas en el endodermo que sirven para conservar el agua, con los alimentos y el oxígeno disueltos,
circulando dentro del animal.
Ambas capas, endodermo y ectodermo, están rodeadas de agua y el oxígeno disuelto en ella está
en contacto con todas las células, a su vez que cada célula puede excretar directamente al agua sus
productos de desperdicio.
16-2 El transporte en los animales superiores. En los animales superiores sólo determinadas
sustancias tomadas del exterior son llevadas a las células. Es decir, además del mecanismo del
transporte, los animales superiores tienen necesidades más específicas.
Resulta prácticamente imposible, aun en medio acuático, el agua circule por todas las células de un
animal, ya que sus células están colocadas en varias capas compactas. Los animales terrestres que
viven en una atmósfera de gases, ¿cómo realizan el transporte de las sustancias nutritivas hacia
adentro y hacia fuera de sus células? ¿Por medio de la difusión del agua?
Un método interesante, por medio del cual un animal ha resuelto el problema del transporte, es el
presentado por la “duela del carnero” (fasciola del hígado). Este animal que pertenece al grupo de los

gusanos planos es un parásito relativamente inactivo que toma su alimento de su anfitrión, la oveja. La
boca de ese animal se abre dentro de un sistema gastrovascular que se ramifica hasta abarcar las
partes más pequeñas de su cuerpo (véase la Fig. 16.2). En cierta forma, casi todas sus células están
próximas al exterior, de ahí que la cavidad gastrovascular extensamente ramificada permite que el
alimento sea transportado a cada una de sus células. Existe dentro del animal un sistema de excreción
muy ramificado que recoge y transporta los productos de desecho de todas las células. Ahora: ¿Cómo
obtienen estos animales el oxígeno suficiente? Debido su existencia inactiva como parásito no necesita
mucho oxígeno. Aparentemente, el oxígeno necesario para satisfacer a las células interiores es
absorbido por las células exteriores del animal.
En animales más grandes y activos que los gusanos
planos, este sistema gastrovascular multirramificado no es
práctico. Es necesario agregar algún mecanismo. En los
animales más grandes este problema se resuelve, en parte,
por medio de un líquido que baña todas las células interiores.
En general, este líquido se llama sangre. No olvide que esta
sangre puede diferir en muchos aspectos de la sangre que
normalmente observamos.
Al considerar los diferentes mecanismos que hacen
Figura 16.2 En la fasciola, el alimento es transportado a circular la sangre por las células del animal encontramos dos
todo el cuerpo, por medio de un sistema gastrovascular mecanismos generales. Como ambos mecanismos emplean
ampliamente ramificado. varios órganos para resolver el problema del transporte de
oxígeno, materias nutritivas y desechos, los podemos
describir como sistemas circulatorios. Uno de ellos se describe como sistema circulatorio abierto y otro
como sistema circulatorio cerrado.
16-3 El saltamontes tienen sistema circulatorio abierto. El hecho primordial del sistema
circulatorio abierto es que la sangre circula a través del interior del cuerpo y baña directamente con su
fluído todas las células. La principal función de la sangre es transportar los alimentos a todas las
células, a la vez que recoge los productos de desecho. En la mayoría de los insectos la sangre no
transporta oxígeno. Éste es transportado por una red de tubos que se abren a la atmósfera en el
exterior de los animales (hablaremos más ampliamente de su función en el Capítulo 18). Una
característica del sistema circulatorio abierto es que el movimiento de la sangre es más lento que en
muchos sistemas cerrados. La razón de que el sistema más lento sea bastante conveniente para los
insectos es que no tiene que proporcionar el oxígeno las células.*
*En otros animales con sistema circulatorio abierto, los moluscos por ejemplo, la sangre transporta oxígeno a las
células. Estos animales por ser menos activos de los insectos necesitan menos oxígeno.
Con el saltamontes nos podemos formar una idea del
funcionamiento del sistema circulatorio abierto (véase la Fig. 16.3). El
vaso sanguíneo principal se llama aorta. Está localizado dorsalmente en
la región superior. En la región abdominal, la aorta se “abolsa” en cada
segmento para formar un “corazón”. La aorta se extiende a lo largo de la
región dorsal, de los “corazones” a la cabeza, donde termina. La sangre
se dirige hacia la cabeza por medio de las contracciones de los
corazones.
Figura 16.3 El aparato circulatorio del
Cada sección alargada de la aorta tiene dos aberturas llamadas saltamontes es un sistema abierto.
ostiolos. Al contrario es el corazón, los ostiolos se cierran. En esta forma,
la sangre se mueve hacia la cabeza y no va al resto del cuerpo. Cuando se relaja el corazón, los ostiolos
se abren y admiten la sangre que ha circulado en el cuerpo.
La sangre sale de la cabeza por medio de una abertura en el extremo de la aorta. Entonces, la
sangre escurre hacia atrás y hacia abajo a través del tórax y abdomen bañando las células. El
movimiento respiratorio del abdomen hace que la sangre se mueva hacia delante; a través del
abdomen va los corazones, donde entró de nuevo la sangre por los ostiolos.

A medida que la sangre pasa a través del tórax y del abdomen, son el
alimento digerido el tracto digestivo. También recoge de las células sus
productos de desecho. Estos desechos salen de la sangre al pasar por el
sistema de tubos excretores.
El curso de la sangre realmente no es accidentado. Paredes llamadas
septos dividen al cuerpo en cavidades o senos. Los septos señalan el
camino de la sangre en una dirección definida hacia atrás a través de los
senos en el tórax y el abdomen.
En algunos insectos hay un pequeño “corazón” en cada pata que
Figura 16.4 Los pulgones son pequeños
bombea algo de sangre a ese apéndice. El pulgón es uno de ellos, ya que
insectos con “corazones” en sus patas.
tiene uno en cada una de sus patas (véase la Fig. 16.4) que aseguran a
éstas una adecuada circulación.
16-4 La lombriz de tierra tiene un sistema circulatorio cerrado. En todo el sistema circulatorio
cerrado la sangre fluye dentro de un sistema de tubos ramificados, los vasos sanguíneos. En la mayoría
de los sistemas circulatorios cerrados la sangre se encarga de llevar la mayor parte del oxígeno a las
células. Si la sangre no se moviera con la rapidez suficiente a través de los vasos sanguíneos, la
mayoría de las células no tendrían la cantidad de oxígeno suficiente para sus necesidades. Por esta
razón, un sistema circulatorio cerrado debe tener una bomba eficiente o corazón, para mover la sangre
y empujarla hacia cada una de las células del cuerpo.
Los sistemas circulatorios cerrados se encuentran en todos los
vertebrados. En algunos tipos de animales invertebrados se encuentran
sistemas circulatorios cerrados pero más simples. Un buen ejemplo de este
sistema, en los invertebrados, lo tenemos en la lombriz de tierra (véase la
Fig. 16.5).
El sistema circulatorio cerrado de la lombriz de tierra consta de dos
vasos sanguíneos principales: Vaso sanguíneo dorsal, que corre a lo largo
de la parte superior del tubo digestivo que conduce la sangre hacia delante
y el vaso sanguíneo ventral, situado debajo del tubo digestivo. El vaso
sanguíneo dorsal se contrae rítmicamente, con movimiento peristáltico,
que impulsa la sangre hacia el extremo delantero del animal.
Figura 16.5 Sistema circulatorio de la
En la región del esófago los dos vasos sanguíneos se unen por medio lombriz de tierra.
de cinco pares de vasos alargados. Son los “corazones” musculares o arcos
aórticos. Con sus contracciones se regula la presión de la sangre que circula en el vaso sanguíneo
ventral. Tanto en los corazones como en el vaso sanguíneo dorsal hay válvulas que permiten que la
sangre se mueva en un solo sentido. Una válvula es como una puerta de un solo sentido que evita que
la sangre retroceda durante la contracción del vaso dorsal o de los corazones.
En todo el cuerpo de la lombriz de tierra se extienden unas ramificaciones muy finas de los vasos
sanguíneos dorsal y ventral, que llegan a todos sus órganos y a la piel, se llaman vasos capilares; son
tan numerosos y diminutos que están muy próximos a cada célula. Las paredes de los capilares están
formadas con sólo una capa de células que permiten se realice la entrada y salida de líquido fácilmente.
Las sustancias disueltas, ¿cómo pasan a través de las paredes?
La sangre contenida en los capilares toman los alimentos digeridos del intestino y el oxígeno del
aire en la superficie de la piel. Al pasar por las células les deja los alimentos digeridos y oxígeno; la
sangre absorbe el bióxido de carbono y los compuestos nitrogenados residuales. Los capilares se unen
hasta formar vasos sanguíneos más grandes para llevar la sangre a los dos vasos sanguíneos
principales.
Repaso
1. ¿Por qué decimos que el transporte en la esponja no es selectivo?
2. ¿Cómo hacen las esponjas más complejas para obtener mayor cantidad de oxígeno?
3. ¿Qué significa literalmente “calidad gastrovascular”?
4. ¿Cuál es la característica principal del sistema circulatorio abierto?
5. Señale el flujo de la sangre a través del sistema circulatorio del saltamontes.

6. Explique las dos funciones que se llevan a cabo en los capilares de la lombriz de tierra.
El Sistema de Transporte del Hombre
Figura 16.6 Cuando
se centrifuga la El sistema de transporte encerrado en el hombre y otros
sangre, los glóbulos mamíferos. Consiste en una bomba unida a una red de tubos llenos de
rojos y otros fluído. Este sistema es semejante al de la lombriz de tierra. Sin
elementos formativos
se agrupan en el embargo, hay mayor refinamiento en cada órgano y tejido que lo hace
fondo del tubo. El más eficiente. Además, hay otros sistemas que suplementan y
líquido que queda en controlan el sistema de transporte en el hombre. Por ejemplo, el
la parte superior es el hombre tiene un sistema respiratorio para el intercambio de gases a la
plasma. ¿Cuál es el
volumen del plasma atmósfera que consiste de los pulmones y otros órganos asociados;
comparado con el de tiene, además, un sistema nervioso y otro endócrino que regulan la
los elementos distribución de materiales.
formados?
16-5 El sistema de
transporte en el hombre sirve para muchas
funciones. Entre el sistema de transporte del hombre
(en cierto grado de otros vertebrados) y el de la
mayoría de los invertebrados hay una diferencia
fundamental. Además de la función primaria del
intercambio de alimentos y productos de desecho con
las células, el sistema de transporte del hombre
efectúa otras funciones. Por ejemplo, al transportar la
sangre a través de los vasos más cercanos o alejados
de la superficie de la piel, efectúa un papel importante
en la regulación de la temperatura del cuerpo.
Por la actividad celular y de los anticuerpos de la
sangre se pueden destruir algunos agentes infecciosos
y sus toxinas. Por lo tanto, el sistema de transporte
proporciona una función protectora. Los tejidos
dañados y lesiones pueden ser reparados por la acción
de determinadas células sanguíneas y por mecanismos
de coagulación. Por lo tanto en el sistema de transporte
está incluída una función reparadora. Aunque nos está
de acuerdo con esta función adicional (se estudiará en
el Capítulo 19) es importante comprender que el
sistema de transporte humano tiene muchas
características adicionales.
16-6 La composición de la sangre. La sangre es la
encargada del transporte en el humano; lo demás –
corazón, arterias, venas y capilares – son un “sistema
de bombeo”. Para comprender cómo la sangre efectuó
su función principal, el transporte de oxígeno,
alimentos, productos de desecho y el bióxido de
carbono, se debe conocer la composición de la misma. Figura 16.7 Los tres grupos de elementos formados en la sangre
son: Los glóbulos rojos, los glóbulos blancos y las plaquetas.
Un método para estudiar la sangre consiste en Cada una de estas fotos muestra numerosas células que carecen
colocar una muestra de ella en un tubo y centrifugarla de núcleo. Éstos son los glóbulos rojos. Los leucocitos o glóbulos
unos minutos. En la Fig. 16.6 se muestra el resultado. blancos son aquellas células más grandes que tienen núcleo
lobulado o núcleo en forma de salchicha. Las plaquetas aparecen
Note que el color rojo de la sangre se ha fijado en el como pequeñas partículas oscuras. En la fotografía inferior
fondo del tubo. Un análisis microscópico del sedimento derecha hay un grupo de plaquetas.
revela diferentes tipos de células o estructuras, que
colectivamente se llaman elementos formados, que constituyen en promedio el 45% del volumen de la
sangre, el resto es un líquido más o menos espeso, de color paja, llamado plasma. Los elementos
formados y el plasma se consideran componentes básicos.

16-7 ¿Cuáles son los elementos formados? La mayor parte de sus elementos formados son globos
rojos o eritrocitos. Se ha estimado que un hombre adulto tiene cerca de 25,000 billones de eritrocitos.
Los demás elementos están en una cantidad mucho más baja son los glóbulos blancos o leucocitos y las
plaquetas (véase la Fig. 16.7). La función principal de los leucocitos es formar el mecanismo defensivo
de la sangre. Las plaquetas intervienen en los mecanismos de la coagulación. En el Capítulo 19
estudiaremos estas dos funciones. Los eritrocitos tienen a ser la clave en las funciones del transporte y
es precisamente éste papel el que veremos a continuación.
16-8 Los eritrocitos transportan oxígeno. Aunque en ocasiones se
utiliza el término “célula sanguínea roja” para nombrar al eritrocito, la
mayoría de los biólogos lo consideran inapropiado debido a que no
tienen núcleo. Los describen como pequeñas estructuras celulares
bicóncavas (curvadas en ambas caras) que llevan a cabo funciones
específicas (véase la Fig. 16.8). Ahora, ¿cómo llevan a cabo estas
funciones?
En cada eritrocito hay unos 280 millones de moléculas de
hemoglobina. Esta es la molécula proteica roja que vimos en los
Capítulos 3 y 6. Estas moléculas son las responsables del color rojo de
los eritrocitos que les permite funcionar como portadores del oxígeno*
Figura 16.8 Los glóbulos rojos son debido a que lo atraen. Recogen el oxígeno difundido en la sangre de
bicóncavos. los pulmones y lo transportan poder “sistema de tubería” a todas las
partes del cuerpo cuando los eritrocitos, enriquecidos con oxígeno,
fluyen por los capilares, las moléculas de hemoglobina libera en el oxígeno que se difunde a través de
las paredes de los capilares al interior de las células que los rodean.
* Notaremos que la sangre de muchos invertebrados también contiene moléculas portadoras de oxígeno,
semejantes a la hemoglobina, aunque aquí está disuelta en el plasma y no unida bajo una estructura celular.
16-9 El plasma también ayuda en el transporte. En realidad, el
plasma está constituído principalmente por agua, pero lleva otras
sustancias disueltas. La glucosa es una molécula alimentaria
importante que se encuentra disuelta en él.
El plasma contiene un número variable de aminoácidos y lípidos
que pueden utilizar las células como alimento, además, transporta el
bióxido de carbono y otros productos de desecho celular. La mayoría
de los otros componentes del plasma están asociados con otras
funciones de la sangre.
16-10 El corazón y la circulación. El corazón humano es un
órgano de forma cónica del tamaño aproximado del puño. Es una
doble bomba, dividida por una pared longitudinal en dos mitades:
Una derecha y la otra izquierda. Ambos lados bombean al mismo
tiempo. La sangre del lado derecho va los pulmones y la del
izquierdo va al resto del cuerpo. En cada contracción del corazón la
sangre es expulsada y durante la relajación, la sangre llena las
cámaras. La estructura y modelo de circulación del corazón se
indican en la Fig. 16.9. Siguiendo el diagrama podemos describir el Figura 16.9 La ruta del flujo sanguíneo desde la
camino de la circulación en el corazón. aurícula derecha a la aorta se sigue en este
esquema del corazón humano.
La sangre al regresar del cuerpo entra a la aurícula derecha y
fluye hacia abajo, a través de una válvula de un solo paso hasta el ventrículo derecho. Las
contracciones de los músculos de las paredes de este ventrículo empuja la sangre a través de otra
válvula de un solo paso, hacia la arteria pulmonar. Las paredes de la arteria, por medio de
contracciones musculares, ayudan a empujar la sangre hacia delante. ¿Dónde podemos sentir las
pulsaciones de las arterias?
La arteria pulmonar se ramifica para llevar la sangre, por medio de una de las ramas, al pulmón
derecho y por la otra, al pulmón izquierdo. Lo mismo que las ramas de los árboles se subdividen más y

más y adelgazan sus paredes progresivamente. Estas pequeñas arterias se llaman arteriolas (véase la
Fig. 16.10).
Las arterias se continúan ramificando hasta formar los capilares que
penetran profundamente en los pulmones. Las moléculas de oxígeno de los
pulmones se difunden a través de las células que forman la pared de los
capilares y se combinan con las moléculas de hemoglobina de los eritrocitos.
Al mismo tiempo, en los pulmones se elimina el bióxido de carbono. Las
moléculas de bióxido de carbono se difunden, a través de las células de las
paredes, hacia los pulmones donde son exaltadas exhaladas.
Los capilares al unirse forman vasos más gruesos, las vénulas. Éstas al
unirse forman las venas. Aunque el diámetro de las venas sea igual o aun
mayor que el de las arterias, no presentan su pared muscular gruesa. Al
hablar de los trabajos de William Harvey, Capítulo 1, las penas presentan
Figura 16.10 Las cinco clases de válvulas de un solo sentido que impiden que la sangre regrese hacia los
vasos sanguíneos del sistema capilares. La sangre se mueve lentamente en las venas, porque ha perdido la
circulatorio. fuerza que poseía en las arterias. Pierde su fuerza al entrar en los capilares
(véase la Fig. 1.11, pág. 22.).
La sangre ya enriquecida con suficiente
oxígeno, regresa de este modo las grandes venas
pulmonares a la aurícula izquierda del corazón. De
la aurícula izquierda pasa por medio de una
válvula de un solo sentido al ventrículo izquierdo.
El ventrículo izquierdo bombea la sangre a través
de una válvula, a la más grande de las arterias, la
aorta. Esta gran arteria es la que lleva la sangre al
resto del cuerpo. Después de pasar por los
capilares, entra las venas y así vuelve al lado
derecho del corazón. ¿Cuál de los dos ventrículos
tiene las paredes más gruesas? ¿Por qué debe ser
así?
Hablamos anteriormente de dos circulaciones.
Una, llamada circulación pulmonar, que
comprende el circuito de la sangre del corazón a
los pulmones y de nuevo al corazón. Otra, la gran
circulación que lleva la sangre a todo el cuerpo, se
llama circulación sistemática. Todavía hay una
tercera, la circulación portal, pero ésta no es
realmente cíclica. La “circulación” de la vena porta
incluye el sistema de venas que recogen de las
vellosidades intestinales el material digerido y lo
lleva al hígado.
16-11 Una bomba muscular. El corazón es una
masa casi sólida de tejido muscular. Este músculo
es un tejido llamado músculo cardíaco, que es
involuntario, es decir, no está bajo el control Figura 16.11 Diagrama del sistema circulatorio humano.
consciente el sistema nervioso (véase la Fig.
16.12). Como las células no están separadas, sino que están interconectadas, los músculos actúan
como una unidad. El corazón está dentro de una cubierta como saco llamada pericardio. La cubierta
está formada por dos membranas, separadas entre sí por un líquido. El fluído ayuda a la lubricación
exterior del corazón y evitar la ficción por el latido cardíaco.
El ritmo cardiaco lo controla un nódulo o masa pequeña de un tejido muscular especial semejante
al nervioso, situado en la aurícula derecha, llamado pacificador. El corazón humano da algo más de un
latido por segundo, su velocidad depende del tamaño y sexo del individuo. El corazón de niño late un
poco más aprisa que el de un adulto. El corazón de un breve puede latir hasta 130 veces por minuto. Es

interesante comparar la velocidad de los latidos del hombre con los de los animales de sangre caliente.
Por ejemplo, el corazón del elefante late 25 veces por minuto; el del ratón unas 500 veces por minuto.
16-12 El sistema linfático. Por lo dicho anteriormente, parece que
la sangre permanece siempre dentro del sistema cerrado de
arterias, venas y capilares. Sin embargo, esto no es del todo cierto.
Muchos de los elementos formados, así como determinadas grandes
proteínas del plasma, permanecen en el interior de los vasos
circulatorios. Pero la mayor parte del plasma y algunos elementos
formados están, de hecho, fuera de los capilares, pasando
directamente al medio extracelular. Es decir, las células situadas
fuera del sistema circulatorio están bañadas y nutridas por un fluído
llamado linfa.
Es fácil comprender que los capilares no pueden dejar salir
Figura 16.12 El músculo cardiaco, aunque es un continuamente el fluído a los tejidos que rodean, a menos que
músculo involuntario, tiene una estructura hubiera otro mecanismo que devolviera la linfa al sistema
semejante a la del músculo esquelético de la Fig. circulatorio principal, el cual existe. La linfa recogida por unos vasos
7.1. especiales llamados vasos linfáticos. Estos vasos se reúnen
eventualmente y devuelven la linfa a una vena situada en el hombre
izquierdo, como se muestra en la Fig. 16.13. Estos vasos linfáticos junto con ciertas zonas agrandadas
llamadas nódulos linfáticos, constituyen los órganos clave del sistema linfático. Se estudiará este
sistema el Capítulo 19.
Repaso
1. ¿Cuáles son las funciones secundarias que efectúa el sistema de
transporte humano?
2. ¿Cuál es la función especializada de los eritrocitos?
3. ¿Qué controla el ritmo del latido cardíaco?
4. ¿Cuál es la función del sistema linfático?
Resumen
En los organismos multicelulares el sistema de transporte abastece lo esencial
para la vida de cada célula; se efectúa en parte por medio de un fluído
interno, como el agua del medio exterior que es llevada hacia el interior del
animal, como la esponja; o puede ser complejo como la sangre humana,
donde cada componente tiene una función específica. La mayoría de los
animales tienen un sistema para mover el fluído a través de los canales del
sistema, éste varía desde las células aisladas especializadas hasta el órgano
de cuatro cámaras, el corazón de los mamíferos.
El sistema de transporte humano lleva los alimentos y oxígeno a las células
del cuerpo y además ayuda a realizar otras funciones, como la regulación de
la temperatura, la protección contra las enfermedades, etc.
Preguntas de Repaso
1. ¿Bajo qué condiciones permanecen vivas las células?
2. ¿Cómo llegan los alimentos a las células del endodermo en la hidra?
3. Diga las diferencias entre los dos sistemas de transporte que tienen los Figura 16.13 El sistema linfático.
animales.
4. ¿Qué es una válvula? ¿Cuál es su función en el sistema de transporte?
5. ¿Cuál es la función de la hemoglobina en la sangre?
6. Diga cinco sustancias no celulares del plasma.
7. ¿Cuál es la función de los eritrocitos y de los leucocitos?
8. ¿Qué es la linfa? ¿Cuál es su función?
Obras de Consulta
Nourse, Alan E. y los redactores de Life. The Body. Life Science Library Time, Inc., 1964.

Prosser, C. Ladd y Frank A. Brown, Jr. Comparative Animal Physiology. 2ª ed. W.B. Saunders, 1961.
1
William Harvey. The Circulation of the Blood. Trad. por K.J. Franklin Everyman’s Library Edition, E.P.
Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons, Ltd., ©1963, p. 90.

Este árbol muestra el vasto sistema de raíces subterráneas de las plantas vasculares.
Durante toda su vida, un continuo movimiento de sustancias de una

parte a otra ocurre en el interior de la planta. 1
Gordon E. Fogg
Capítulo 17
Transporte en las Plantas
Sólo en los organismos superiores, ya sean plantas o animales, resulta muy complejo su
sistema de transporte. Los helechos, coníferas y plantas con flores son de los vegetales
más complejos. Se llaman plantas vasculares por los vasos conductores bien desarrollados
que forman su sistema de transporte.
Agua y bióxido de carbono son los materiales necesarios para el funcionamiento de las
células autótrofas. Cuando menos esto es cierto si las células de las plantas realizan la
fotosíntesis. El transporte del bióxido de carbono no plantea problemas a las plantas, puesto que hay
suficiente en la atmósfera de donde normalmente se difunde hacia los poros de las hojas.
En cambio, transportar agua a las células autótrofas presenta problemas, ya que la mayor parte de
ellas están en las hojas y éstas se localizan, generalmente, en la parte superior de la planta. El agua
asequible, en general, es la del suelo; esto no será problema para las plantas pequeñas, ya que la
distancia entre el agua y las hojas es corta, pero si se trata de un abeto de 100 m de alto la cosa es
distinta.
Otro problema del transporte es el movimiento de moléculas alimentarias, minerales y otras
sustancias esenciales dentro de la planta. Como las moléculas alimentarias son sintetizadas por las
hojas, el problema principal es el transporte de estas moléculas hacia abajo, a las otras células de la
planta.
241 Transporte en las Plantas

El Mecanismo del Movimiento
Las plantas vasculares tienen un sistema de transporte eficiente que llena plenamente sus
necesidades; tienen dos clases de tejidos vasculares especializados: Xilema y floema, que se
encuentran en todas las regiones de la planta – raíces, tallos y hojas. Además, no hay diferencia entre
los tejidos de un árbol gigante y los de una frágil hierba; sus estructuras y mecanismos implicados en el
trasporte de las sustancias, dentro de las plantas vasculares, son básicamente los mismos.
17-1 La absorción del agua. ¿Cómo entran en el
Figura 17.1 Los pelos sistema de transporte el agua y los minerales
radicales (absorbentes) son esenciales del suelo? La Fig. 17.1 muestra la raíz de
como prolongaciones de las una planta joven con sus pelos radicales. Éstos son
células epiteliales que cubre la
parte superficial externa de la
células epidérmicas alargadas que aumentan el área
raíz. A medida que las superficial de la raíz de 5 a 20 veces debido a la
protuberancias de las células superficie adicional de estos pelos.
epiteliales se alargan, el núcleo
El mecanismo exacto por el cual entra en el agua
emigra hacia esa región el pelo
radical. Aún no está clara la
y los minerales en la raíz no es completamente
razón por la cual emigra el
conocido. Sólo se conoce uno, la ósmosis. En el
núcleo. Los pelos radicales
Capítulo 13 vimos que la ósmosis es la difusión del
funcionan sólo unos cuantos
días. agua a través de una membrana semipermeable. La
difusión del agua, es siempre en dirección del
gradiente de concentración acuosa. El agua se mueve del área de la mayor a la menor concentración,
esto es, que su movimiento es en la dirección que reduce al gradiente.
En el caso particular de los pelos radicales el gradiente de concentración normal es de fuera hacia
dentro. Esto es, la concentración de agua en general es mayor en el exterior que en el interior de la
raíz; por esto el agua se difunde hacia el interior junto con ciertos minerales disueltos y gases.
Hay otro mecanismo, llamado absorción pasiva, que puede explicar el movimiento del agua hacia
los perros radicales. La absorción pasiva se debe a la tensión que resulta del déficit de agua en las
hojas. Este déficit lo cubre el agua que asciende por los tallos y que, por consiguiente, crea un déficit de
agua en la raíz y en los pelos radicales. Por eso, el agua del suelo tiende a moverse hacia esos
espacios. El agua dentro de la raíz pasa de célula a célula hasta el xilema, tejido especializado
conductor de agua. Una vez dentro del xilema, el agua va a través del tallo hacia las hojas.
Figura 17.2 El floema es la sección oscura próxima a la

corteza. Contiene tubos cribosos (Fig. 17.3) que conduce el
material alimentario desde las hojas hacia abajo. La parte que
utilizamos, la “madera”, es el xilema. Igual que los tubos
cribosos del floema, las células traqueidas* que constituyen el
xilema no vive en largo tiempo. Sólo permanecen sus paredes,
que son suficientes para conservar la estructura tubular, en las
cuales se mueven las sustancias disueltas. La parte verde-
amarilla que está entre el xilema y el floema es el cambium.
Las células del cambium están vivas; al reproducirse, éstas
forman las nuevas células de xilema y floema. Esto aumenta la
circunferencia de los árboles.
*Entre nosotros es costumbre diferenciar las “traqueidas” de
los vasos leñosos, estos últimos serían los vasos tubulares
(anillados, espiralados, etc.) y aquellas son las células leñosas
fusiformes muy abundantes en las coníferas.
17-2 Estructura y función de los tejidos conductores. Estudiemos el diagrama de la Fig. 17.2.
Normalmente el xilema y el floema forman un cilindro alrededor de la médula central. Este cilindro está
compuesto de células alargadas, puestas verticalmente una continuación de otra de modo muy parecido
a un haz de “popotes” para soda en un vaso. El xilema o tejido leñoso conduce el agua y las sales
minerales disueltas hacia arriba. El floema, que forma la capa interior de la corteza, se encarga de
conducir el alimento desde las hojas hacia abajo. Es, por lo tanto, un sistema de conducción de arriba
hacia abajo; es decir, tiene un solo sentido.

La estructura de las células del xilema, alargadas verticalmente, es la más adecuada para el
transporte. El tipo principal de células en el xilema es la traqueida, de paredes gruesas, de unos 4 mm
de largo con orificios en sus paredes que permiten el movimiento acuoso hacia adentro como hacia
fuera de ellas. Las células traqueadas no son, en general, células vivas. Tienen núcleo y citoplasma al
principio de su vida, pero como células muertas funcionan como tubos de conducción.
El centro de un árbol viejo, con frecuencia, adquiere color oscuro
debido a la acumulación de ciertos compuestos orgánicos de la parte
más vieja del xilema. Esta parte se llama duramen; no conduce el
agua, sólo sirve como soporte del árbol. Algunas veces, esta parte del
árbol se degenera, pero el árbol florece debido a que la parte externa,
la albura, funciona.
Las células del floema, capaces de conducción, son dos tubos
cribosos. Son largas células unidas por los extremos. En los extremos
están las placas cribosas, perforadas con orificios capaces de cerrarse,
si es necesario, para controlar y facilitar el movimiento de los
alimentos (véase la Fig. 17.3).
Figura 17.3 Aquí se muestran los tubos

El xilema y el floema además de funcionar como medios de
cribosos en un corte longitudinal de floema. conducción ayudan a sostener los tallos de las plantas. Las fibras duras
Los poros de una de las placas cribosas son de floema, fibras esclerenquimatosas y las paredes celulares del
visibles en la parte inferior de la micrografía. xilema soportan la planta.
17-3 Área de crecimiento en un tronco del árbol. Entre el floema y el xilema
está en el cambium, tejido encargado de producir las nuevas células de floema y
xilema. Este tejido de crecimiento aumenta el grosor del tallo. En un corte
transversal de un tronco del árbol, notaremos unos anillos de crecimiento anual
producidos por el cambium; cada anillo tiene una capa interior, la madera de
primavera y una capa exterior, la madera de verano. La madera de primavera
consiste de traqueadas que contienen grandes cavidades abiertas que pueden
verse el microscopio. Las traqueadas de la madera de verano son compactas y por
ello se ven más oscuras. ¿Por qué son diferentes? ¿Qué podría afectar a la amplitud
de los anillos de crecimiento anual? ¿Qué podemos aprender examinando estos
anillos?
El transporte de agua y de alimentos en el tronco se
realiza por radios vasculares, bandas de células que se
extienden horizontalmente desde la médula, el centro del
tronco, a través del xilema y del floema hasta la corteza. La
médula y la corteza las usan las plantas como áreas de
almacenaje.
Figura 17.4 Esta sección
17-4 La corteza conserva el agua. La corteza es la parte longitudinal del xilema
del tallo del floema hacia fuera, contiene la capa de corcho. muestra las paredes, en
espiral, de las traqueidas
Ésta es una parte muy importante, ya que ayuda a evitar la alargadas.
pérdida de agua de los tejidos y además, aísla el tallo contra
las temperaturas extremas. Es por eso que las plantas de regiones templadas
tienen el corcho por eso con el objeto de proteger la planta del frío invernal.
Los tapones de corcho comercial se obtienen de la corteza del alcornoque de
la región mediterránea. El hombre lo descorteza cada nueve años (véase la Fig.
17.5). Después, el árbol a partir del tejido vivo que queda, forma su corteza
protectora. ¿Sabía que las células de corcho se encuentran también en la cáscara
Figura 17.5 Trabajador quitando de las papas blancas? Éstas protegen la papa contra la deshidratación y permite a
el corcho de un alcornoque. las papas sobrevivir en invierno e iniciar su crecimiento en la siguiente primavera.
17-5 Los estomas conservan agua. Una vez que el agua ha llegado a las hojas, se mueve dentro de
sus nervaduras por los tubos del xilema para ser usada por las células en la fotosíntesis. La mayor
parte del agua se evapora por las hojas y su salida se llama transpiración. Este proceso se lleva a cabo
por medio de unos orificios muy pequeños llamados estomas.

El tamaño del ostiolo se recula por dos células
estomáticas, una a cada lado del orificio. Cuando hay mucha
agua, se inician o dilatan debido a la turgencia, “dilatarse con
agua”. Al hincharse esas dos células estomáticas el espacio
entre ellas aumenta. Esto permite que el agua escape. Cuando
se ha evaporado mucho agua se contraen por la pérdida de
turgencia y la hendidura entre ellas se cierra. El estoma es el
aparato celular completo con las dos células reniformes
(estomáticas) y la abertura central u ostiolo (véase la Fig.
17.6). Al cerrarse los poros, decrece la transpiración. La
proporción de transpiración puede ser muy grande. Por Figura 17.6 Pueden verse claramente dos estomas,
ejemplo, una sola planta de maíz puede transpirar en un día uno cerrado (izquierda) y el otro abierto (derecha)
más de 4 litros de agua. rodeados por dos células estomáticas.
17-6 Circulación en las plantas. El movimiento actual de los materiales de una planta se llama
traslocación. En el siglo 17 se pensaba que este movimiento era debido a un bombeo de las células
vivas; en realidad, todavía no se sabe con certeza la explicación del movimiento del agua y otras
sustancias. Se ha sugerido varias teorías, basadas en evidencias experimentales, pero todavía no están
totalmente comprobadas.
Se demuestra que es alimento y no agua, lo que circula por el
floema al hacer un corte en este tejido, ya que al examinar la savia que
gotea se puede ver que esta savia es rica en glucosa y compuestos
nitrogenados orgánicos. Puede probarse lo anterior haciendo un corte
alrededor del tronco reflexione todos los tubos del floema; con lo cual
obtendremos un resultado doble. Primero, la parte del tallo arriba de la
incisión crece y la inferior no (véase la Fig. 17.7). Segundo, el árbol
muere desde las raíces hasta arriba. Esto se debe a que aún que el agua
es absorbida y transportada a través del xilema no cortado, los
alimentos no pueden bajar de las hojas a la raíz y en consecuencia, la
raíz muere por falta de alimentación.
17-7 La atracción de las moléculas. La teoría de la cohesión es la
más aceptada para explicar el movimiento ascendente del agua en la
Figura 17.7 Aquí se muestra el efecto de planta. Ya que la evaporación del agua se realiza en las hojas, su capa
cortar alrededor de un árbol lo que destruye
al floema. Los alimentos llegan hasta donde celular exterior carecerá de agua y la tendrá que absorber de las capas
fue cortado el floema, por lo que crece la interiores adyacentes. Así, el agua comienza a moverse de las células
parte superior, mientras que las células interiores a las exteriores por ósmosis. Esta tensión osmótica o
debajo del corte se mueren por no recibir atractiva, se transmite de las nervaduras de las hojas hacia la columna
alimentos.
de agua en los tubos del xilema.
En el Capítulo 3 vimos que a las moléculas de agua las une la fuerza de cohesión. En los árboles,
esta fuerza atrae las moléculas adyacentes de una columna de agua desde la raíz (véase la Fig. 17.8).
En la raíz, el agua puede ser atraída a través de ella por esta acción sin ser absorbida por las raíces.
Éste tipo de acción radicular se considera más importante que la que se efectúa solamente por ósmosis.
Estas ideas sólo son teorías. Se está experimentando para saber qué es lo que ocurre mediante
nuevas técnicas con rastreadores radiactivos. Estos isótopos rastreadores, por ser inestables, emiten
radiaciones que se pueden detectar con un contador Geiger o con una película de rayos X; una
fotografía tomada por exposición de película a los rayos X SE llama radioautografía (véase la Fig. 17.9).
Elementos radiactivos, como el fósforo o el calcio, se ponen en el agua que va a absorber la planta. Al
seguir el movimiento de estos elementos se sigue el movimiento del agua. El hecho de que el agua y su
contenido se muevan en la planta hacia arriba por el xilema fue comprobado por este método.
Repaso
1. ¿Cómo se efectúa la difusión del agua a través de la raíz?
2. Describa la situación y función del xilema y del floema.
3. ¿Cuáles son los dos fenómenos que se pueden establecer circundando un árbol?

4. ¿Cómo se pueden usar los isótopos radiactivos para seguir el movimiento del agua en las
plantas?
Resumen
Los sistemas de transporte en las plantas son usados para qué las materias primas se
muevan hacia los centros fotosintetizadores y los alimentos elaborados hacia todas
sus partes. Las plantas tienen un sistema de vasos y se llaman plantas vasculares.
Los vasos transportadores llevan el agua, los minerales, moléculas alimentarias y
otras sustancias a todas las partes de la planta. Las dos clases de tejido vascular son
el xilema y el floema.
El agua viaja llevando minerales disueltos, desde la raíz hacia arriba por el xilema.
Los alimentos que han sido elaborados por las células autógrafas de las hojas se
mueven hacia abajo por el floema.
El tallo leñoso revela células y estructuras que ayudan al transporte o
almacenamiento de los materiales en las plantas; estas estructuras incluyen los
radios vasculares, la médula y la corteza.
El movimiento del agua, desde el suelo hacia las hojas, puede ser probado
experimentalmente; la explicación debe tener como razón principal las propiedades
coherentes del agua. La transpiración, por medio del cual el agua abandona la planta
mientras otras moléculas de agua reemplazan, es la clave del transporte ascendente
de la planta.
Preguntas Repaso
1. ¿Qué clase de plantas son las llamadas
vasculares?
2. ¿Cuáles son las dos clases de tejidos
vasculares en las plantas superiores?
3. ¿Que son los radios vasculares? ¿Cuál
Figura 17.8 Cada molécula es su función?
de agua es atraída por la 4. ¿Qué significa “absorción pasiva”?
molécula vecina por medio
de unas fuerzas, que ya
5. ¿Cuáles son las diferencias de
fueron tratadas en el estructura y función entre las
Capítulo 3. La suma total de traqueidas y los tubos cribosos?
las fuerzas de atracción 6. ¿Cómo actúa el cambium, en relación
producen una columna de
agua delgada que tiene una
con las áreas del xilema y el floema?
gran fuerza interna o de 7. ¿Cómo regulan los estomas el grado
cohesión. Las columnas de de transpiración? Figura 17.9 Esta radioautografía de las hojas de un álamo
agua se encuentran en las 8. ¿Qué es translocación? ¿Con qué muestra la distribución de materiales radiactivos de la
traqueidas. hoja. Éstas fueron expuestas a la película cuatro días. Las
función de los animales se puede partes más brillantes son las que han absorbido la mayor
comparar? radiactividad.
9. ¿Cómo se usa la teoría de la cohesión, para explicar el
movimiento ascendente del agua en la planta?
10. ¿En qué tejido vascular se podría medir la tensión osmótica?
11. ¿Cómo podría variar el modelo de distribución de los estomas en una planta en crecimiento en un
medio húmedo y en una planta que creciera en un medio árido?
12. ¿Por qué sería difícil, identificar los anillos de crecimiento anual de ciertos árboles tropicales?
13. Haciendo a un lado el considerar la sombra y la luz solar disminuida, ¿por qué es difícil que crezca a
menudo la hierba bajo un árbol grande?
Obras de Consulta
Esau Katherine. Plant Anatomy. 2ª ed. John Wiley & Sons, 1965.
Glaston, A.W. The Life of the Green Plant. 2ª ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964, Capítulo 3.

Machlis, Leonard y J.G. Torrey. Plants in Action. W.H. Freeman, 1956.
Went, Frits W. y los redactores de Life. Las Plantas. Colección de la Naturaleza de Life, 1965.
Revistas
Scientific American
Biddulph, Susann y Orlin. “The Circulatory System of Plants”. Febrero, 1959.
Greulach, Victor A. “How Things Get Into Cells”. Septiembre, 1961.
Zimmerman, Martin H. “How Sap Moves in Trees”. Marzo, 1963.
1 Gordon E. Fogg. The Growth of Plants (libro de bolsillo). Penguin Books, ©1962, p. 193.

Cuando el escarabajo se sumerge lleva su provisión de aire en una burbuja.
El intercambio de gases en la respiración es un proceso crucial y

continuo. 1
Donald R. Griffin
Capítulo 18
Sistemas para el Intercambio de Gases
En los Capítulos 16 y 17 se estudió en varios organismos el transporte de alimentos y de
oxígeno; también se estudió la importancia que tiene un fluído conductor para llevar el
oxígeno a las células del cuerpo. En este Capítulo veremos algo respecto a las estructuras
básicas que permiten a los organismos llevar a cabo la función de intercambio de gases.
La respiración libera energía al desintegrar ciertos alimentos, hecho que conocimos al
estudiar las características básicas de este proceso en el Capítulo 5.
La energía se libera del potencial de energía almacenada en los enlaces químicos de la molécula de
azúcar. Recordemos que se convierte en energía de enlace en la molécula de ATP. En la respiración
anaerobia se necesita el oxígeno para que esta energía sea liberada.
Las plantas, como su necesidad energética es limitada, requieren poco oxígeno; en cambio, como la
mayoría de los animales necesita más energía para sus movimientos, la demanda de oxígeno es mayor.
Organismos simples, como la esponja y la hidra, tienen poca dificultad para obtener oxígeno y
liberar el bióxido de carbono, ya que sus células tienen el oxígeno del agua del medio ambiente.
Durante la difusión se efectuó el intercambio de gases de la respiración, con rapidez suficiente para que
la difusión sea adecuada.
247 Sistemas para el Intercambio de Gases

Sistemas de Intercambio Gaseoso en Animales
Los sistemas de intercambio gaseoso sólo se encuentran en los grandes animales cuyos cuerpos
tienen células gruesas. En caso de no existir esos sistemas, el organismo mostrara una adaptación para
compensar esa carencia. Como ejemplo reexaminemos el cuerpo en forma de hoja de la Fig. 16.2. Esta
forma proporciona una gran área por unidad de volumen que facilita el intercambio gaseoso.
18-1 Se usa una gran variedad de
estructuras en el intercambio gaseoso.
Los sistemas que efectúan el intercambio
gaseoso hacia adentro hacia fuera de los
organismos son una adaptación evolucionada
al medio donde viven. Así, algunos
invertebrados acuáticos tienen agallas que les
crecen en el exterior del cuerpo, llamadas
branquias por la riqueza de abastecimiento de
sangre que corre por ellas, como sucede en
algunos gusanos segmentados (véase la Fig.
Figura 18.1 La fotografía muestra un Nereis, gusano acuático pariente de la
18.1) o pueden estar encerradas en una
lombriz de tierra. Nada por el agua usando parápodos en forma de paletas
que se extienden al lado de cada segmento. El diagrama muestra un corte cavidad, como en los grandes crustáceos. La
transversal de un segmento de Nereis. Aquí se puede ver un parápodo que estrella de mar y otros animales semejantes
funciona como branquia en el intercambio de gases. tienen una estructura respiratoria formada por
delicados salientes de su cuerpo (véase la Fig.
18.2).
Los organismos terrestres en un medio relativamente seco
usan pulmones o estructuras semejantes para el intercambio de
gases. Los recursos respiratorios de los animales terrestres
pequeños pueden ser modificaciones de estructuras usadas por
animales marinos. Los pulmones de los caracoles terrestres y los
sacos pulmonares o filotráqueas de las arañas son de este tipo.
En los animales superiores, el aparato respiratorio funciona en
unión de un aparato circulatorio que lleva rápidamente el oxígeno
del medio ambiente a las células. Si la respiración celular es
suficiente para liberar energía de los alimentos, el intercambio de
gases respiratorios entre el medio y la célula debe realizarse con
rapidez.
18-2 La respiración extracelular se efectúa en dos fases.
En la primera se produce la respiración, es decir, el intercambio
de gases entre los organismos y el medio; en la segunda el Figura 18.2 En la fotografía se ven hileras de
aparato circulatorio lleva el oxígeno desde el lugar de la espinas blancas del lado izquierdo de un brazo de la
estrella de mar (las proyecciones blancas más largas
respiración hasta las células. del lado derecho son pies tubulares, con los que se
Hay dos ideas en la variedad de los mecanismos de la mueve y adhiere a objetos). Las pequeñas cápsulas
a manera de dedos se ven rodeando a las espinas.
respiración que no debemos olvidar. (1) No importa que la En el diagrama se muestran las pápulas y las
estructura respiratoria (piel, branquias y pulmones) delgada y espinas aumentadas.
húmeda membrana, éste entre el oxígeno del medio y el
transportador, como la sangre. (2) El área de la superficie húmeda de la membrana debe ser grande
para absorber suficiente oxígeno para las necesidades del organismo.
La presencia de la membrana húmeda es esencial ya que el oxígeno se difunde a través de esa
membrana si está húmeda. Esto es necesario tanto para los animales terrestres como para los
acuáticos.
Ahora, la relación entre el área superficial de la membrana absorbente y las necesidades del animal
puede ser vista si comparamos los pulmones de una salamandra con los de una lagartija (véase la Fig.
18.3). Los de la salamandra son como dos balones de paredes delgadas. Ya que este animal es poco
activo estas simples estructuras le proporcionan oxígeno para su lento metabolismo. En un animal más
activo y del mismo tamaño, como la lagartija, el tejido pulmonar tiene cientos de pequeños sacos

separados; estos aumentan el área superficial de los pulmones permitiéndole absorber cada vez mayor
cantidad de oxígeno.
18-3 Intercambio de gases en la lombriz de tierra. La lombriz de
tierra es un buen ejemplo de animal con “respiración cutánea”. La piel es
delgada y debe mantenerse húmeda para que se efectúe el intercambio
de gases a través de ella. Debajo de la superficie de su piel tiene una
extensa red de vasos capilares. El oxígeno del aire se difunde a través de
la piel hacia dentro de los vasos capilares; desde allí la sangre lo lleva a
todas las células del organismo.
La lombriz tiene glándulas en la epidermis que segregan una
mucosidad con la cual evita que se seque la piel. El medio subterráneo
que habita le proporciona la humedad necesaria. Durante la sequía la
lombriz no se encuentra cerca del suelo, excavar profundamente hasta
Figura 18.3 La mayor área superficial de encontrar una zona húmeda.
los pulmones de las lagartijas les
proporciona una mayor área de superficie18-4 Los saltamontes respiran a través
para efectuar el intercambio de gases. de espiráculos. En insectos como el
saltamontes, un sistema de tubos huecos
permite al aire llegar hasta cualquier rincón de la masa celular. Estos tubos,
tráqueas, están revestidos por una cutícula anillada en espiral que los
protege de un colapso (véase la Fig. 18.4). Los orificios externos de los
tubos se llaman espiráculos (estigmas) y están situados a los lados del
animal. El saltamontes tiene 10 pares de espiráculos en las membranas,
situados entre los segmentos del tórax y del abdomen. Los espiráculos se
abren y cierran por la acción de un músculo especial. Se parecen a nuestros
orificios nasales; están revestidos de pelos que actúan como filtros contra el Figura 18.4 Las ramificaciones del
polvo y otras partículas. Los insecticidas más efectivos son los que paralizan sistema traqueal en el saltamontes
los espiráculos. permiten que los tejidos internos de
este organismo sean expuestos
La inspiración, paso del aire a las tráqueas, se efectúa por la abertura de directamente a la atmósfera.
cuatro pares des espiráculos; la espiración, salida del aire, se hace por los
seis pares restantes. Las tráqueas se ensanchan y forman varios sacos de aire en todo el cuerpo. Se
comprimen por contracción muscular y el aire se impele a través de los tubos. Estos tubos de una micra
(0.0001 cm) de diámetro tienen un fluído en el cual puede disolverse el oxígeno del aire. El oxígeno se
difunde a las células y en esta forma, cada una está en contacto con el aire externo que ha sido
liberado por este sistema de tubos.
Este tipo de sistema respiratorio es suficientemente eficaz para organismos pequeños como los
insectos, pero no lo es para animales mayores. El aire se difunde lentamente y no llega al interior con la
rapidez que requiere la célula.
18-5 Las langostas combinan las branquias con un sistema circulatorio abierto. Langostas y
saltamontes estructuralmente son semejantes, pero su sistema respiratorio es distinto ya que la
langosta tiene branquias y los saltamontes tienen espiráculos y tráqueas.
Las branquias de la langosta son delicadas extensiones plumosas a lo largo de la pared de su
cuerpo. Debajo de su caparazón protector, en la cavidad respiratoria, hay 20 padres de branquias. Este
caparazón es una concha protectora que cubre la cabeza y el tórax. No está unido al cuerpo en la parte
ventral. El agua puede entrar por el fondo de la cavidad y pasar alrededor de las branquias, que están
unidas a la parte superior de las patas y a los lados internos del caparazón. El movimiento de las patas
agite el agua en la cavidad respiratoria alrededor de las branquias. El agua se mueve hacia delante por
la cavidad y sale por la parte delantera del caparazón. Este movimiento es producido por la acción del
segundo par de maxilas. Las maxilas, pequeños apéndices que golpean el agua, la mantienen siempre
en movimiento; de esta manera llega a las branquias el agua rica en oxígeno.
Como la langosta tiene un aparato circulatorio abierto, la sangre después de juntarse en una
cavidad especial, o seno, pasa primero a través de las branquias antes de regresar al corazón (véase la
Fig. 18.5). La sangre que llega al seno procedente de los tejidos el cuerpo está impregnada por bióxido

de carbono. Luego desprende este gas y recoge el oxígeno ya listo para ser bombeado por el corazón
hacia los tejidos.
18-6 y Los peces combinan las branquias con un sistema
circulatorio cerrado. Los peces usan branquias para respirar y un
sistema circulatorio cerrado asociado con las branquias.
El agua les entra por la boca, pasa por las branquias y sale a
través de las aberturas que tienen a los lados de la cabeza. Las
branquias están ocultas por unas cubiertas llamadas opérculos. Basta
con levantar los opérculos para verles las branquias rojas. Este color
se debe a la enorme cantidad de capilares que traen la sangre a la
superficie de las mismas.
La respiración se efectúa en dos etapas. En la inhalación los
opérculos se pueden ver combados, la boca se abre para que entre el
agua hasta el espacio formado por los opérculos combados. En la
exhalación la boca se cierra y los opérculos se aplanan obligando al
Figura 18.5 Esta sección transversal de una agua a salir.
langosta muestra la relación de sus branquias
plumosas con el caparazón y el abastecimiento Tienen cuatro branquias a cada lado de la cabeza. Cada branquia
interno de sangre. consta de tres partes: (1) Un arco óseo en forma de bóveda; (2) un
juego anterior de rastrillo en forma de dientes; y (3) una superficie
exterior plumosa de branquias filamentosas (véase la Fig. 18.6). Los filamentos están formados por
miles de proyecciones, lamelas, que aumenta enormemente el área superficial de las branquias. En
éstas se disuelven oxígeno para pasar a los capilares. En ellos la sangre fluye en sentido contrario a la
corriente del agua sobre la superficie de las lamelas. Esta contracorriente permite una absorción mayor
de oxígeno que si las corrientes de sangre y agua fueran en el mismo sentido.
Figura 18.6 Las cubiertas branquiales se han quitado. Los filamentos branquiales están ordenados en hileras sobrepuestas. Note los
rastrillos branquiales extendidos en la cavidad detrás de la boca del pez. Se muestra una hilera de filamentos branquiales. El agua fluye
por encima y entre los filamentos. Los rastrillos empujen hacia fuera las partículas alimentarias que pueden ser tragadas. Flujo de
sangre por un filamento branquial. El intercambio de oxígeno y bióxido de carbono es en los capilares. Las arterias transportan sangre a
y desde los filamentos.
Es evidente que los peces tienen orificios nasales. Los usan para oler y no para respirar. El esófago
está cerrado durante la respiración para no absorber el agua que toman por la boca. De ahí que sea
errónea la expresión “beber como un pez”. ¿Bajo qué condiciones sería posible que un pez se ahogara
como sucedería a un organismo con pulmones?
18-7 Los anfibios tienen un sistema respiratorio de tres fases. Es interesante el caso de los
anfibios. Durante su ciclo de vida utilizan para la respiración tres estructuras diferentes: Piel, pulmones
y branquias. El ciclo de vida de la rana, anfibio común, nos muestra cómo se resuelve el problema de la
respiración en cada una de las etapas de su existencia.
Cuando el huevo fecundado de una rana es incubado en el agua donde fue puesto, aparece un
pequeño renacuajo sin patas. El renacuajo tienen los lados de la cabeza tres pares de branquias
externas (véase la Fig. 23.11). Las branquias son tan plumosas y sus paredes tan delgadas que es
posible ver, con ayuda del microscopio, los glóbulos de la sangre a través de los capilares que se
dirigen hacia la superficie. El intercambio gaseoso se realiza a través de las delgadas paredes capilares.

Al crecer el renacuajo se desarrollan piezas de piel sobre las branquias externas. Las branquias,
ahora internas, llegan a ser como las del pez tanto en su estructura como en su función. En esta fase
de su vida tienen un aparato circulatorio de un solo circuito y un corazón con dos cavidades, como el
del pez.
Posteriormente, se desarrollan los pulmones de unos sacos que
se forman en la parte posterior del cuello. Al aparecer los pulmones,
el aparato circulatorio adquiere doble sentido y el corazón sufre
cambios (véase la Fig. 18.7); las branquias dejan de funcionar y el
animal debe salir del agua para poder respirar aire. La húmeda y
delgada piel de la rana le ayuda a respirar a partir de este momento.
Como ahora ya tiene patas, pulmones y corazón con tres cavidades,
la rana se ha transformado en un animal terrestre.
A pesar de todas estas complejas adaptaciones, el aparato
respiratorio de la rana no es del todo eficiente. Esto se debe a la falta
de costillas y de caja torácica que, como en el hombre, y ayudan a
inhalar y exhalar el aire. Por esto, la rana absorbe bocados de aire y
los traga. Se pueden ver las pulsaciones de la garganta bajo la
mandíbula. Bajando la base de su boca cerrada, mientras tiene
abiertos los orificios nasales, el aire se precipita y entra por ellos. Figura 18.7 Un diagrama del sistema
Cuando se levanta el piso de la boca obliga al aire a salir por los circulatorio de la rana; representa las arterias y
orificios. La mayor parte de la respiración externa se realiza en la venas principales.
boca de este batracio ya que está cubierta por una delgada y una
capa, provista de numerosos capilares. Si necesita oxígeno adicional, deja pasar a los pulmones algo
del aire de la boca.
Repaso
1. ¿Qué es la respiración?
2. Explique los dos pasos de la respiración extracelular.
3. ¿Cuáles son los gases de la respiración?
4. Explique por qué se debe escarbar profundo para encontrar lombrices durante la sequía.
5. ¿Qué estructuras respiratorias especializadas tiene la langosta? Compare los sistemas
respiratorios de la langosta y el pez.
6. Esboce el ciclo de vida de la rana en relación a sus aparatos respiratorios.
Intercambio Gaseoso en el Hombre
El hombre conoce la importancia de la respiración, tanto para él como para los
animales. Desde el siglo 17, Robert Boyle demostró que los animales necesitan aire
para vivir. Pero la importancia del oxígeno para el hombre no se determinó hasta el
siglo 18. Karl Scheele y Joseph Priestley fueron los primeros en aislar este gas, pero
no captaron su importancia. Fue después de una serie de experimentos que se
descubrió la importancia que tiene para la vida (véase la Fig. 18.8).
Scheele notó que los seres vivientes necesitaban “aire fuego” para permanecer
vivos; y en unión de Antoine Lavoisier quien llamó oxígeno a este “aire fuego”,
midió el oxígeno consumido y el bióxido de carbono espirado por varios animales.
Lavoisier midió además la energía calorífica producida por los animales como
Figura 18.8 Uno de los resultado del oxígeno consumido y escribió:
famosos experimentos de
Priestley demostró que las La respiración es una combustión muy lenta, claro está, pero completamente
plantas son capaces de semejante a la del carbón. 2
reponer el oxígeno usado por
los animales. Puso un ratón y Algunas de las ideas experimentales de estos científicos todavía se utilizan para
una planta de hierbabuena en
determinar el grado del metabolismo basal, medida de la cantidad de energía que
un recipiente herméticamente
cerrado. El ratón continuó con necesita un individuo para conservar el funcionamiento normal de su cuerpo. El
vida, sin embargo, cuando se grado del metabolismo basal se puede hacer indirectamente, midiendo la cantidad
sacó la planta murió el ratón. de gases respiratorios que se intercambia.

18-8 El curso de los gases respiratorios en
el hombre se marca fácilmente. El aire
entra por las fosas nasales o por la boca, pasa
por la faringe, por la laringe y la hace a la
tráquea. La tráquea se ramifica en dos tubos:
Los bronquios. Los bronquios a su vez se
dividen en tubos más pequeños: Los
bronquiolos. Esta ramificación de apariencia
digital, de este sistema de tubos se le llama
frecuentemente “árbol bronquial”. Cada
bronquiolo termina en un racimo de pequeñas
extensiones huecas que reciben el nombre de
alvéolos o sacos de aire; cada uno de los
cuales está revestido por una sola capa de
células próximas a una red de capilares. La
superficie interna de esta capa está húmeda
Laringe, tráquea y bronquios están ceñidos
por bandas de cartílagos, permaneciendo
abiertos constantemente. Este refuerzo impide Figura 18.9 Diagrama del sistema respiratorio en el hombre. Las secciones
el colapso de los otros tubos. Puede notar esos de un alveolo nos muestran que los gases pueden difundirse a través de
anillos si pasa los dedos por delante y a lo dos capas celulares, la pared del alveolo de la pared capilar.
largo del cuello.
18-9 Oxígeno y bióxido de carbono son intercambiados. El oxígeno yendo de los alvéolos a los
capilares pasa solamente por dos capas de células. Esta difusión es debida a la diferencia de
concentración de oxígeno a ambos lados de la doble capa. La mayor concentración en los alvéolos,
comparado con la concentración de oxígeno de la sangre, establece un gradiente de concentración. Así,
el oxígeno se mueve de los alvéolos a la sangre que se esparce por todo el cuerpo y lleva el oxígeno a
las células, donde entra por tener éstas menor concentración de oxígeno. Como las células utilicen
constantemente oxígeno en su respiración interna, siempre aceptan este elemento.
El bióxido de carbono producido dentro de las células como resultado de la respiración tiende a
pasar hacia la sangre, ya que ésta contiene una concentración más baja de este gas que la de las
células. Cuando la sangre llega a los alvéolos el bióxido de carbono sale al aire, donde la concentración
de bióxido de carbono es más baja. Éste proceso general de difusión de los gases respiratorios se
efectúen las células y en los seres que respiran oxígeno.
18-10 El portador del oxígeno es la hemoglobina. El oxígeno es transportado en la sangre
combinado con la hemoglobina de los glóbulos rojos. La reacción química es:
Una concentración mayor de oxígeno forma más oxihemoglobina. Como en los pulmones hay gran
cantidad de oxígeno, la cantidad de oxihemoglobina formada es mayor. Si la concentración de oxígeno
es baja, la oxihemoglobina se disocia y libera oxígeno. Esta disociación se realiza en los capilares
próximos a las células que carecen de el. Es una reacción reversible. El sentido de la reacción depende
de la cantidad de oxígeno presente.
18-11 Mecánica respiratoria. Los pulmones están en la cavidad torácica, colocados a cada lado del
corazón. El pulmón derecho tiene tres lóbulos, mientras que el izquierdo sólo tiene dos. La cavidad
torácica está rodeada por las costillas. Debajo de los pulmones está el diafragma, músculo plano y
delgado que separa el tórax del abdomen. En la inspiración, parte muscular activa, aumenta el tamaño
de la caja torácica y el aire se precipita a los pulmones. Esto ocurre cuando los músculos elevan las
costillas, el diafragma baja y el tórax se expande. Durante la espiración los músculos se relajan, las
costillas bajan y el diafragma sube de nuevo. Esto reduce el tamaño de la cavidad y obliga la salida del
aire (véase la Fig. 18.10).

Los pulmones, normalmente, no se usan plenamente. En la
respiración normal sólo se inhala un octavo de la cantidad que se
puede inhalar con ejercicios de respiración profunda. Aun en este
tipo de respiración, el aire inhalado se mezcla con parte de aire
que queda en el tracto respiratorio. Esto no es un inconveniente,
ya que si el oxígeno inhalado está demasiado concentrado e
irritará a los tejidos. Priestley fue el primero en anotar los efectos
irritantes del oxígeno.
Tanto los pulmones como las paredes internas de la cavidad
torácica están recubiertos por una membrana lisa y húmeda
llamada pleura. Este forro tiene un efecto lubricante que permite
los pulmones deslizarse fácilmente. De esta forma la irritación por
ficción se reduce.
18-12 La fatiga se debe a una falta de oxígeno. El hombre
tiene un mecanismo muy complejo en la respiración normal que
Figura 18.10 Durante la inspiración se ensancha la
puede proporcionar abundante oxígeno para las necesidades de
caja torácica y el diafragma baja. En la espiración la
caja torácica comprime los lados de los pulmones
sus células. Hay un balance un equilibrio establecido. Sin embargo,
mientras que el diafragma empuja hacia arriba
desde abajo.
durante una intensa actividad muscular, el oxígeno no se inhala
con la rapidez suficiente para abastecer las necesidades de las
células. Esto produce un estado de desequilibrio. La velocidad de la respiración y de la circulación
aumentan y tienden a restablecer el equilibrio.
Si el aumento de velocidad no restablece el equilibrio y continúa el ejercicio se presenta una falta
de oxígeno. Esto es, las demandas energéticas corporales deben ser satisfechas por otro proceso,
además de la usual respiración aerobia. Entonces la fermentación, respiración anaerobia, toma su
lugar. En el Capítulo 5 vimos que un tipo de fermentación produce ácido láctico; éste produce la fatiga
muscular al acumularse en las células. Cuando la fatiga es demasiado intensa no se puede continuar la
actividad muscular, el individuo tiene que descansar.
La respiración rápida continuada y la velocidad de circulación aumentada suministran oxígeno extra
a las células. El ácido láctico se difunde por la sangre y ésta lo lleva al hígado transformándolo en
glucógeno. Éste se puede almacenar en el hígado o transforman en glucosa. Al oxidarse la glucosa
aeróbicamente produce bióxido de carbono y agua que pueden ser eliminados. De esta forma se
soluciona la falta de oxígeno.
18-13 Mecanismos que protegen el tracto respiratorio. En el
tracto respiratorio los desórdenes son numerosos. Esto se debe a que
están en contacto directo con muchos microorganismos y otras
sustancias del medio ambiente a los cuales el hombre es muy
sensible. Observamos que el cuerpo tiene muchas defensas contra
esas sustancias.
Tres de esos mecanismos de defensa son: El pelo de las fosas
nasales, los cilios que emergen de la cubierta de tubos que bajan
hacia los bronquios y la secreción mucosa de la cubierta de estos
conductos. Cada uno de estos mecanismos es capaz de atrapar
bacterias, polvo y otras partículas (véase la Fig. 18.11). La mayoría Figura 18.11 La mayoría de las células
de estos despojos son empujados hacia la boca por los cilios, se epiteliales que recubren los bronquios son
ciliadas. Además hay entre ellas unas células
expectoran o se tragan. Sin embargo, quedan permanentemente en glandulares que segregan mucosidad.
los pulmones algunos restos. En consecuencia, los pulmones de un
adulto son más oscuros que los de un niño.
Algunas veces el efecto irritante de esas partículas estimula el estornudo a todos, limpiando los
pasajes respiratorios de secreciones mucosas, partículas de polvo y otras sustancias. ¿Por qué los
resfriados van acompañados frecuentemente de tos?
El aire que entra por la nariz no solamente se limpia sino que se humedece y se ajusta a la
temperatura del cuerpo. El interior de la nariz está humedecido por la membrana mucosa que lo
recubre. El área interna está dividida en estrechos canales por tres gruesos, llamados cornetes (véase

la Fig. 18.12). Al pasar el aire es humedecido irregular a su temperatura antes de llegar a los
pulmones. ¿En qué regiones del mundo pudiera ser la nariz larga una ventajosa adaptación?
Figura 18.12 En este corte longitudinal del área nasal se pueden ver dos de los tres
cornetes. Aparecen como largas crestas ovoideas precisamente debajo de la membrana
olfatoria. El tercer cornete está más arriba de los que se ven aquí.
18-14 Controles respiratorios. Hay muchos controles que regulan la velocidad de la respiración, así
como el contenido de oxígeno llevado por los componentes de la sangre. La cantidad de oxígeno en la
sangre es la que regula la producción de los glóbulos rojos. Un contenido bajo de oxígeno produce dos
cosas. Primera, estimula a la médula ósea para que produzca más rápidamente glóbulos rojos; y la
segunda, inhibe al hígado para que no destruya rápidamente los hematíes. Los seres humanos que
viven a grandes alturas, donde el contenido de oxígeno es menor que el del nivel del mar, tienen un
mayor número de glóbulos rojos que el normal. Esta es una adaptación que favorece el adecuado
abastecimiento de oxígeno (véase la Fig. 18.13).
La velocidad de la respiración está controlada por el desecho de la respiración, el
bióxido de carbono. Este es un veneno que debe ser eliminado para poder conservar
el equilibrio ácido-base de la sangre. El bióxido de carbono antes de ser eliminado
efectúa una función muy útil. Un aumento de este gas en la sangre, pasando a través
de los capilares, estimula los centros respiratorios de la médula o bajo cerebro. Los
impulsos producidos por este estímulo hacen contraer los músculos de la caja
torácica, impulsando el aire hacia los pulmones. La respiración más rápida baja el
contenido de bióxido de carbono en la sangre. Los centros respiratorios pueden ser
también estimulados por la angustia, miedo, alegría o cualquier otra emoción. En
Figura 18.13 Las personas
estos casos la respiración es más rápida y profunda.
que viven en grandes
altitudes tienen más Repaso
cantidad de sangre y de
glóbulos rojos que otros de 1. ¿Qué camino recorre el aire en el sistema respiratorio del hombre?
talla semejante que habitan
2. Explique la función de la pleura y la función del diafragma.
al nivel del mar. Nativo de
los Andes, de 65 kg de peso 3. ¿Qué sucede cuando hay falta de oxígeno?
(izquierda) tiene 6 litros de 4. Explique la función de los cilios, el pelo nasal y el moco en el sistema
sangre, siendo más de la respiratorio.
mitad del volumen glóbulos
5. Describa el proceso físico de inspiración y espiración.
rojos. Un habitante al nivel
del mar, del mismo peso
(derecha) tiene 5 litros de
Intercambio Gaseoso en Plantas
sangre y los glóbulos rojos Parte de la energía transformada en las plantas se pierde como calor y se
son menos de la mitad del
volumen total.
dispersen el aire. Otra parte la usa la planta para llevar a cabo diversas actividades
que incluyen el movimiento de materiales dentro de la célula, la conversión de
alimento digerido y la producción de sustancias como vitaminas, enzimas, celulosa y pigmentos.

18-15 Cómo usan las plantas la energía. Las raíces usan energía para acumular los minerales del
suelo. Necesitan esta energía debido a que los materiales inorgánicos se acumulan contra un gradiente
de concentración. Significa que ciertas materias están más concentradas en la raíz que el suelo. Aún
más, las sustancias no se difunden de la raíz al suelo, todo lo contrario, la raíz las continúa
absorbiendo. Cómo ocurre esto, no se sabe, pero ya que este proceso se debe realizar, las células
necesitan energía para hacer el trabajo de esa sustancia contra la dirección del movimiento usual de
difusión. Esta es una forma de transporte activo (véase la Sección 13-6). ¿Puede decir algún otro
ejemplo de transporte activo?
Las plantas requieren menos energía que los animales por no tener músculos y no moverse de un
sitio para otro. Se gasta más energía en la locomoción que en cualquiera otra actividad.
18-16 El oxígeno y el bióxido de carbono se intercambian por difusión. Como las
plantas necesitan poco oxígeno no precisan de un aparato complicado de respiración. Por
lo general el intercambio de oxígeno y bióxido de carbono ocurre por difusión,
directamente hacia y desde el aire exterior.
El oxígeno entra a los tejidos de diversas maneras. Por ejemplo, los estomas de las
hojas admiten en los espacios entre las células de la hoja. El oxígeno se disuelve en las
células que lo requieren, también puede entrar a través de la raíz. Las lenticelas,
pequeños poros del tallo, también pueden absorber oxígeno (véase la Fig. 18.14). El
oxígeno liberado en la fotosíntesis lo pueden usar otras células.
El bióxido de carbono producido, resultado de la oxidación de la glucosa, se puede
volver a usar en la fotosíntesis o puede ser descargado directamente hacia el medio.
18-17 Evidencia de que las plantas respiran. Durante los períodos en que la velocidad
de la fotosíntesis excede a la velocidad de la respiración, la mayor parte del bióxido de
carbono liberado lo usan las plantas en la fotosíntesis. Si requieren bióxido de carbono Figura 18.14 Estos
adicional se difunde hacia la hoja desde el aire. Cualquier exceso de oxígeno no usado en vástagos de un arce
rojo muestran
la respiración se difunde al aire a través de las hojas. ¿Qué pruebas tenemos para numerosas lenticelas
asegurar que las plantas respiran? Desde el momento en que se considera que el bióxido como óvalos los
de carbono, el agua y el calor son productos de la respiración, debemos tener en cuenta blancos, a través de
las observaciones siguientes. los cuales se efectúa
el intercambio.
Si una semilla germinada se pone en un matraz cerrado, al vacío, se registra una
elevación de temperatura. Algunas veces el aumento es de 20 °C. Este calor es el que transmite
normalmente una planta viva que respira. Las plantas jóvenes en crecimiento respiran más
rápidamente que una planta adulta porque necesita más energía para crecer.
Si tomamos cualquier material de una planta y evitamos el paso de su calor lo más pronto posible,
podremos medirlo. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que la temperatura en el interior de
un montón de hierbas alcanza unos 20 °C por encima de la temperatura del medio que lo rodea durante
12 horas. Más aún, un canasto de vegetales tendrá una temperatura más alta en el interior que en la
superficie.
También se puede medir el bióxido de carbono liberado. En un matraz se ponen semillas
germinando y se deja tapado durante una noche. Si metemos hasta el fondo del matraz una astilla
encendida se extinguirá. Sin embargo, se puede decir que se extiende por falta de oxígeno más que por
la presencia definida del bióxido de carbono. Además, si pasamos burbujas del aire del matraz en una
solución de agua de cal (hidróxido de calcio) veremos que se enturbia. Esta turbiedad es por la reacción
del agua de cal con el bióxido de carbono, los cuales forman carbonato de calcio insoluble.
Otros experimentos nos demuestran que las plantas respiran. Después que la planta acusa glucosa
y pierde agua y bióxido de carbono como resultado de su respiración, si la mantenemos en la oscuridad
baja de peso. ¿Puede idear un experimento usando semillas para probarlo?
18-18 El hombre puede regular la respiración en las plantas. Los factores que efectúan la
velocidad de la respiración en las plantas son varios: Mayor temperatura, más humedad, gran cantidad
de alimentos utilizables y la juventud de la planta. Una alta velocidad adecuada en una planta en
crecimiento le permite un crecimiento mayor debido al aumento de energía. Sin embargo, se crea un
problema cuando se desea disminuir la respiración, es decir, cuando el hombre trata de preservar unas

partes determinadas, destinadas a su alimento; por ejemplo, las frutas y las verduras continúan
viviendo y respirando hasta que se pudren o se usan. Si son almacenadas deben refrigerarse porque si
no se hace, aun en ausencia de microorganismos, se oscurecen y pierden peso y cambian de color y de
sabor porque siguen actuando las enzimas respiratorias.
18-19 Respiración anaerobia. Ya se mencionó en el Capítulo 5 que el
oxígeno no es absolutamente necesario para todos los organismos vivos. Es
imaginable que un gran número y muchas clases de ellos pueden vivir sin el
oxígeno en otros planetas del Universo. En la Tierra encontramos
organismos tienen energía por reacciones químicas sin necesidad del
oxígeno. Por ejemplo, las levaduras que pueden producir su energía por
medio de procesos de fermentación anaerobia.
Esta respiración anaerobia se puede encontrar en las plantas verdes.
Muchas plantas no pueden existir largo tiempo con este tipo de respiración
porque los productos son tóxicos para las plantas. Sin embargo, algunas
plantas se han adaptado a la respiración anaerobia durante un largo período
de su vida.
Las raíces de las plantas cuyas células necesitan tanto oxígeno como las
mismas hojas algunas veces pueden vivir sin él. Esto se debe a la falta de
Figura 18.15 Los mangles crecen en oxígeno en suelos compactos. Muchas plantas son capaces de vivir sin
pantanos y en áreas costeras. El suelo oxígeno, pero sólo por un tiempo limitado. Algunas plantas acuáticas o de
que está debajo del agua contiene muy
poco oxígeno. Las raíces de los
pantano, pueden vivir sólo por respiración anaerobia ya que sus raíces están
mangles tienen adaptaciones especiales sumergidas en el agua. Sin embargo, estas plantas pueden tener respiración
que les permiten vivir en el suelo aeróbica si tienen oxígeno disponible.
anaerobio. El grupo de raíces que sale
del nivel del agua es capaz de tomar el La respiración anaerobia es la responsable del olor aromático de las
oxígeno del aire. frutas maduras. Como el oxígeno no llega al centro de la fruta, la respiración
produce bióxido de carbono y alcohol – productos de la fermentación. El
alcohol se combina con ciertos ácidos de las frutas y forma un compuesto químico llamado éster, con
un color “frutal” característico. Cuando la fruta desprende este olor se dice que está madura.
Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia entre fotosíntesis y respiración?
2. ¿Requieren más energía las plantas que los animales?
3. Demuestre que las plantas respiran.
4. ¿Qué es la respiración anaerobia?
5. ¿Cuál es la ventaja de poder controlar la respiración de las plantas?
Resumen
Los sistemas para el intercambio de gases son necesarios cuando las células están alejadas del medio y
no tienen posibilidades de tomar directamente el oxígeno por difusión. Estos sistemas pueden estar
adaptados para tomar el oxígeno del aire o del agua. En ambos casos, el órgano que interviene está
recubierto por una membrana húmeda que permite la difusión del oxígeno y además, tiene un área
grande para absorber la cantidad de oxígeno necesaria al organismo.
Entre varios tipos de órganos desarrollados para facilitar el intercambio de gases tenemos las branquias
y los pulmones. Cada uno contiene gran número de capilares que remueve el oxígeno absorbido. El
movimiento del oxígeno desde el medio hasta las células se realiza por el gradiente de difusión entre el
medio, las células en el mecanismo de la respiración y las células del cuerpo del individuo.
El aparato de la respiración en el hombre está protegido contra los invasores que entran procedentes
del medio. La velocidad de respiración está regulada por sustancias químicas y por factores
emocionales.
La respiración libera la energía para sintetizar varios componentes celulares y otras actividades. La
energía requerida en las plantas no es tan grande como en los animales. La respiración anaerobia
proporciona toda la energía para algunas plantas y parte para otras.
Preguntas de Repaso

1. ¿Hay necesidad de estructuras especiales para la respiración en los animales simples como la
esponja?
2. ¿Qué diferencia hay entre respiración celular y pulmonar?
3. Los pulmones del hombre son diferentes a los de la salamandra. ¿Cuál es la diferencia y cuál es la
razón de que exista?
4. ¿Cómo mantiene la lombriz de tierra su piel húmeda necesaria para la respiración?
5. Explique por qué el oxígeno se mueve de los alvéolos a la sangre.
6. Mencione tres tipos de mecanismos de respiración usados por la rana en su ciclo de vida.
7. Explique la función de cada parte de las branquias en los peces.
8. ¿Cómo puede ser aumentada la velocidad de respiración en el hombre?
Análisis de Aplicación
9. ¿En qué forma son básicamente iguales los sistemas acuáticos y terrestres de intercambio de gases?
10. ¿Cómo se demuestra, por el mecanismo de la respiración de la rana, y los anfibios parecen ser un
tipo intermedio de organismos entre los animales terrestres y acuáticos?
Obras de Consulta
D’Amour, Fred E. Basic Physiology. University of Chicago Press, 1961.
Revistas
Scientific American
Corroe, Julius H. “The Luna”. Febrero, 1966.
Fern, Wallace O. “The Mechanism of Breathing”. Enero, 1966.
Zweifach, Benjamin J. “The Microcirculation of the Blood”. Enero, 1959.
1
Donald R. Griffin. Animal Structure and Function (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, Inc.,
©1962, p. 44.
2
Antoine Lavoisier. Memoir on Heat. 1780.

Unidad Seis
Plantas y Animales: Regulación Interna del Individuo
Si un mosquito nos pica el cuello, después de una fracción de segundo le damos un manotazo. La
pequeña mancha de sangre queremos indica que el mosquito tuvo tiempo de picar. Probablemente lo
olvidaremos pronto, ya que en uno o dos días se habrá formado un nuevo tejido y toda señal de su
picadura habrá desaparecido.
Este hecho trivial, como otros muchos, ocurren con frecuencia en la vida; si meditamos un poco en la
importancia real de este hecho, veremos que innumerables millones de células proceden a una acción
inmediata y coordinada. En realidad, no nos damos cuenta de esto y a continuación y sin ningún
esfuerzo consciente de nuestra parte, entran en acción otras células y mecanismos químicos cerrando
herméticamente la grieta del sistema vascular. Otras células responden a la alarma e inmediatamente
van al área del piquete y engloban todos o casi todos los microorganismos que hubieran penetrado. Más
aún, otra célula se reúnen alrededor de la zona dañada y que en nuevo material para tapar la brecha,
mientras las células del borde lesionado, se divide en el trabajo para sellar el agujerito.
¿Qué es lo que mueve estos mecanismos vitales para entrar en acción? ¿Cómo están reguladas las
actividades diversas de los tejidos y órganos? Estas y otras preguntas, en relación con la asombrosa
capacidad del individuo, para regularse asimismo, se estudiarán en esta unidad.
258
Un riñón artificial limpia la sangre y establece la estabilidad del paciente.
Todos los mecanismos vitales, tan variados como son, tienen un solo
objetivo: Preservar constantes las condiciones de vida…1
Claude Bernard
Capítulo 19
Estabilidad Interna del Organismo
Durante siglos los biólogos se han asombrado por el modo de cómo los organismos, dentro
de su medio, responden automáticamente a los esfuerzos. Por ejemplo, al empezar a
correr, inmediatamente la circulación y los latidos cardiacos se hacen más rápidos. En
cambio cuando dormimos se realizan con más lentitud. En cada uno de estos casos, estas
reacciones dentro de los organismos se han considerado, durante muchos años, como una
cualidad casi mística, como si formara parte de la misteriosa “fuerza vital”, que estaba
más allá de la comprensión humana. Pero luego, los fisiólogos con el tiempo empezaron a dudar estas
creencias.
A mediados del siglo 19, el gran fisiólogo francés Claude Bernard, sugirió un punto de vista
totalmente nuevo acerca de las reacciones automáticas que se verifican dentro del organismo, expuso
que estos procesos se efectúan de esta manera con el fin de mantener el medio interno del organismo
en condiciones estables, a pesar de los cambios del medio externo.
Los fisiólogos del siglo 20 consideran el concepto de Bernard como uno de los más importantes en
biología. De hecho tenemos ahora un término específico que se aplica este concepto: El término
homeostasis, que proviene del griego homios, que significa “semejantes” y stasis, que significa
“sostenerse”. Abarca todos los procesos autorreguladores que sirve para mantener la estabilidad del
medio interno en los organismos. Así, al mecanismo que acelera el corazón durante el ejercicio y
259 Estabilidad Interna del Organismo

asegura asimismo a las células el suministro suficiente de oxígeno, actualmente se considera como un
mecanismo homeostático.
En este Capítulo estudiaremos algunos de los mecanismos homeostáticos más importantes que
actúan en los seres humanos y en otros organismos multicelulares. En los Capítulos 20 y 21,
estudiaremos las vías de comunicación dentro de los organismos – las vías para llevar los mensajes
reguladores a todos los mecanismos homeostáticos.
Regulación Interna de la Temperatura
Es importante que se mantenga la misma temperatura en el medio citológico si los procesos
celulares han de funcionar con su eficiencia óptima. Examinemos algunos mecanismos homeostáticos
clave que ayudan a mantener esta estabilidad.
19-1 Los mecanismos reguladores de la temperatura son
variados. A menudo pensamos que mantenemos la temperatura
del cuerpo por las ropas que usamos; esto no es del todo
correcto, a decir verdad las ropas nos ayudan a equilibrar la
temperatura de nuestra piel y en menor grado nuestra
temperatura interna. Dentro de nosotros existe un delicado
ajuste que funciona siempre independiente de nuestra voluntad
o de nuestra conciencia.
Cuando el cuerpo está demasiado caliente, empieza a
desalojar el calor sobrante y los vasos sanguíneos de la piel se
dilatan, elevando más sangre a la superficie para qué puede
enfriarse. El proceso respiratorio en las células se reduce y las
glándulas sudoríparas actúan más rápidamente. El sudor se
Figura 19.1 Tres factores en la piel ayudan a regular acumula sobre la piel y al evaporarse, el cuerpo pierde calor y se
la temperatura: Las glándulas sudoríparas que enfría. Los animales que no tienen glándulas sudoríparas, tienen
producen una humedad superficial que se evapora,
otros mecanismos que mantienen su temperatura. Los perros
enfriando así el cuerpo; los vasos sanguíneos, que
pueden o no llevar sangre a su máxima capacidad; sacan la lengua y jadean para que el aire de sus pulmones
esto ayuda a regular la temperatura del cuerpo mientras el agua se evapora por la lengua.
controlando la cantidad de sangre que va a la
Si el cuerpo se enfría, se inicia otra serie de reacciones; la
superficie de la piel; y los músculos electores, muy
sangre se mueve de la piel hacia áreas más internas del cuerpo,
efectivos en algunos animales para que suban o bajen
el pelo, pelambre o plumas. Este mecanismo ayuda al
para reducir la pérdida de calor y la respiración en las células
animal a controlar el efecto aislante del aire atrapado
cerca de la piel.
aumenta. Empieza el escalofrío, este movimiento muscular
produce calor. Los animales cubiertos por pieles o plumas,
poseen otros mecanismos para conservarlo. En casos de frío intenso, los perros y los gatos erizan su
pelambre de la misma manera que los gorriones y las palomas esponjan sus plumas. ¿Por qué cree que
así conservan mejor el calor?
Nuestro mecanismo regulador de temperatura es tan preciso, que cuando estamos sanos conserva
la temperatura corporal constante, a unos 36.5 °C más o menos. Puede variar unos pocos grados, pero
sólo en casos de enfermedad, agotamiento o exposición a un calor o un frío extremos.
19-2 ¿Cuáles son los animales de sangre fría? Se ha dicho que las aves y los mamíferos son
animales de sangre caliente, es decir, que mantiene aproximadamente la misma temperatura, sin tener
en cuenta la del medio ambiente (algunos pájaros, por ejemplo, tiene una temperatura normal de 42.2
°C). Otros animales en cambio, se dice que son de sangre fría; esto no quiere decir precisamente que
tienen la sangre fría, sino que la temperatura de su cuerpo varía de acuerdo con la del medio
ambiente.* Las lagartijas, animales de sangre fría, registran temperaturas de 40 °C al sol y de 0 °C en
la noche.
*Los animales de sangre caliente obtiene su calor de la respiración celular en cambio, el comportamiento de los
reptiles lo regula la energía externa (sol y sombra). Por esto, se tiende a nombrar a los animales de sangre caliente
como endotermos y a los de sangre fría como ectotermos.
Los insectos sociales, como las abejas y las avispas, mantiene su colmena a una temperatura
constante con su propio trabajo. Estos insectos rocían con agua su colmena, lo abanican para que se

por el agua y se enfríe el interior donde están los jóvenes. Si el colmenar está frío, los insectos
amontonan sobre él para calentar el interior.
Repaso
1. ¿Qué es la homeostasis?
2. Diga algunos mecanismos, el cuerpo humano, que evitan el sobrecalentamiento.
3. De acuerdo con el texto, ¿cómo se explica el hecho de que al estar en un cuarto frío, las
manos y los pies sean, generalmente, lo primero que se enfría?
4. ¿Por qué el término “animal de sangre fría”, realmente es inadecuado?
5. ¿Cómo se asemeja la regulación de la temperatura corporal a las de los termostatos?
La Eliminación de Desechos
Durante la respiración celular se producen varios materiales de desecho que deben ser eliminados
de este medio. Los mecanismos que realizan esta acción son muy importantes para mantener la
homeostasis celular.
19-3 La eliminación de desechos es simple en algunos organismos. Los productos de desecho de
los organismos simples, como bacterias y protozoarios – o aun animales multicelulares, como la hidra –
no les crea problemas especiales. Estos productos de desecho se difunden directamente en el medio
ambiente.
Figura 19.2 La sangre entra en el riñón a gran presión. Casi inmediatamente es impulsada a través de las finas
arterias que la conducen hasta los miles de nefrones, como el del diagrama. La mayor parte del líquido de la
sangre es impelida del glomérulo hacia la cápsula. De aquí chorrea continuamente al túbulo del nefrón. Gran
parte del líquido, así como de las sustancias que van en él disueltas, son reabsorbidas por las células que la
revierten al túbulo. Los capilares que rodean al túbulo recogen este líquido y lo devuelven a la circulación
general. Los materiales de desecho, como la urea, no son reabsorbidos en el túbulo, sino que pasan a través del
túbulo colector, de donde son vaciados a la vejiga urinaria.
Las plantas no tienen un sistema organizado para eliminar los desechos. En realidad las plantas no
tienen desechos, ya que casi todos los productos metabólicos se pueden usar de nuevo. Claro, los
productos metabólicos líquidos y gaseosos, se difunden en el aire o en el agua que los rodea y los
compuestos insolubles son depositados en alguna parte de la planta.

Para los grandes animales multicelulares es un serio problema la eliminación de los desechos. El
proceso homeostático de la eliminación de desechos, que generalmente se llama excreción, debe
eliminar tanto los subproductos, como los productos de desecho de la respiración celular. El bióxido de
carbono y el agua son los subproductos y los desechos nitrogenados – ácido úrico y urea – son los
productos normales de desecho de la respiración celular.
19-4 Algunos ejemplos de mecanismos excretores en animales. El
bióxido de carbono en los animales terrestres se elimina por medio de los
pulmones; por las branquias los animales acuáticos y por la piel húmeda en
los animales anfibios. El agua ciertas impurezas solubles pueden ser
expulsados por las glándulas sudoríparas, que se encuentran en la piel de
muchos mamíferos. Algo de agua se exhala los pulmones en forma de vapor,
pero grandes cantidades de ella y de desechos nitrogenados se eliminan por
mecanismos de filtración, como por ejemplo, los riñones.
Los animales acuáticos excretan el amoníaco que es relativamente
venenoso, directamente al agua que lo rodea, donde se diluye fácilmente.
Debido a lo rápido que se efectúa esta disolución, los animales acuáticos no
retienen el amoníaco, que les podría perjudicar, en su cuerpo.
Los animales terrestres excretan gran parte de los desechos nitrogenados,
como el ácido úrico o urea. El ácido úrico, insoluble en agua, lo excretan
directamente. La sustancia blanca que gotean los pájaros es este ácido, que
eliminan tan pronto como se forma por qué no tienen ningún órgano donde
almacenarlo. La urea es soluble en agua y por eso generalmente se excreta Figura 19.3 En el hombre, la orina
proviene de los túbulos colectores
con grandes cantidades de agua. Todos los anfibios como los mamíferos, de los nefrones, pasa a los uréteres,
excreta urea que, en grandes cantidades, es tóxica o venenosa. los cuales a su vez, se vacían en la
vejiga. En ella permanece la orina
19-5 La estructura y función del riñón humano. El hombre tiene dos hasta ser liberada a través de la
riñones en forma de frijol, colocados en una zona bien protegida. Están uretra.
acomodados contra los músculos de la espalda, sobresalen de las costillas
bajas y están protegidos por otros órganos en el frente.
Cada riñón está compuesto por cerca de 1 millón de pequeñas
unidades excretoras llamadas nefrones. Cada nefrón puede
considerarse completo en sí mismo, consta de una diminuta maraña de
vasos sanguíneos – un glomérulo – rodeado por un saco llamado
cápsula de Bowman, además, contiene un túbulo, vasos capilares y un
túbulo colector (véase la Fig. 19.2).
En la región de los glomérulos, productos de desecho, agua, sales
y cosa, se difunden de la sangre a la cápsula; pasa luego al túbulo
excretor, que es un tubo largo, fino y enrollado. Todos los
componentes del plasma, excepto las moléculas proteicas grandes, son
suficientemente pequeños para pasar a través de las paredes capilares
y del epitelio de la cápsula al túbulo. Si todo este material fue
Figura 19.4 El nefrón en la lombriz de tierra
eliminado, resultaría antieconómico y de hecho, desastroso.
es semejante al de los animales superiores en
estructura y función. El fluído que ha filtrado Normalmente el cuerpo no desecha las cosas útiles.
de la sangre, pasa rápidamente hacia un
embudo ciliado abierto. Hay dos orificios de
Gran parte del material que se filtra a través de los glomérulos
(incluyendo el 99% de agua) reingresa a la sangre a través de los
éstos en la mayoría de los segmentos de los
vasos capilares que rodean al túbulo. La glucosa regresa a
gusanos. El fluído pasa a través del túbulo
donde las sustancias útiles son reabsorbidas
consecuencia del transporte activo; es decir, se requiere energía para
por los capilares y devueltas a la circulación.
hacerla pasar a través de la membrana del túbulo a los vasos capilares.
El fluído desechable pasa del túbulo a la
Los elementos esenciales como el sodio, potasio, calcio y magnesio,
vejiga, donde los desechos son excretados por
el poro. son ampliamente reabsorbidos. El residuo es un fluído concentrado
llamado orina – agua con productos de desecho nitrogenados y
pequeñas cantidades de otras sustancias. La orina pasa a la vejiga, de donde posteriormente es
evacuada (véase la Fig. 19.3).

Algunas veces, para preservar las condiciones ambientales de la célula, el riñón excreta azúcar,
pero sólo si la concentración de azúcar en la sangre es muy alta. Asimismo, excreta el exceso de
ácidos, bases o agua. Debido a que elimina toda sustancia que pueda trastornar el balance del
contenido químico de la sangre, el riñón se considera el órgano más importante para mantener
constante el fluído del medio celular.
En muchos animales inferiores existe el nefrón, solamente que en forma modificada, pero
básicamente su función es la misma en cada uno de ellos (véase la Fig. 19.4).
Repaso
1. ¿Qué es la excreción?
2. Diga las formas de desechos nitrogenados.
3. Describa la composición del riñón humano.
4. ¿En qué aspecto el riñón es considerado un órgano homeostático?
La Restitución de los Daños
Algunos mecanismos homeostáticos, muy interesantes, están involucrados en el proceso de
protección a los organismos contra los numerosos riesgos del medio. Entre éstos están los mecanismos
que entran en acción cuando la piel del animal cortadura. El medio interno, de repente, queda expuesto
a los microorganismos patógenos del medio ambiente exterior. Pero el problema más inmediato lo
plantea el fluído del medio interno, la sangre, ya que la factura de la piel es una fuga donde puede
perderse el líquido vital. Examinemos algunos de los mecanismos homeostáticos que impiden esa
pérdida.
Figura 19.5 Los principales pasos en el mecanismo de coagulación.
19-6 El primer mecanismo que actúa es la coagulación de la sangre. Cuando se lesiona la piel, la
sangre fluye de la herida e inmediatamente actúa un mecanismo de reparación. El paso inicial en este
proceso de reparación es la producción del coágulo que detiene la pérdida de sangre.
La coagulación de la sangre es un ejemplo de reacción en cadena; no ocurre si no están presentes
todos los factores funcionando debidamente. Para que la reacción empiece, algunas células deben ser
trituradas o rasgadas para que superficie quede áspera y rugosa. Al fluir la sangre hacia fuera, algunas
de sus frágiles plaquetas se rasgan sobre estos bordes irregulares, liberando una sustancia llamada
tromboquinasa, enzima que cambia la protrombina de la sangre en trombina. La trombina, a su vez,
hace que el fibrinógeno soluble de la sangre se convierta en filamentos insolubles de fibrina. Estos
filamentos forman una especie de red, con la que atrapan a los glóbulos rojos de la sangre (véase la
Fig. 19.5). La masa de filamentos y glóbulos forman un coágulo que detiene la hemorragia.
A pesar de que todas esas sustancias químicas se encuentran en la sangre, la coagulación no
ocurre en el interior de los vasos sanguíneos en condiciones normales. La reacción no puede ocurrir sin
el “disparador” (factor de la superficie áspera).
19-7 Los mecanismos de restitución permanente. La coagulación de la sangre es un recurso muy
efectivo para sellar la herida, pero es temporal. Otros mecanismos homeostáticos deben intervenir con
el objeto de hacer la reparación de manera que sea permanente. La naturaleza de la reparación
depende de la gravedad del daño.

En pequeños cortes y quemaduras – los que con mayor frecuencia experimentamos – la restitución
de la realiza la misma piel. En las capas profundas de la piel hay células que se multiplican rápidamente
y se acoplan y juntan los bordes rotos de la piel. Así, unas semanas después de la restitución, resulta
difícil distinguir el lugar donde se produjo el daño.
Otra cosa son los cortes o quemaduras severas; es casi seguro que éstos destruyan muchas células
regeneradoras de la piel. En estos casos, los fibroblastos, células especializadas del tejido fluído,
exactamente debajo de la piel, van hacia el área y crean otro tipo de restitución, que consiste en
secretar una fibra blanca, pegajosa y brillante, para unir los bordes del tejido normal de la piel. Las
fibras, junto con las células que las producen, forman el tejido conjuntivo o cicatricial. Al examinar una
cicatriz, se note enseguida cómo el tejido liso y blanco difiere del tejido ordinario de la piel.
Repaso
1. ¿Cómo se forma un coágulo sanguíneo?
2. ¿Qué es la tromboquinasa? ¿Su función?
3. Según el texto, ¿cómo podría formarse un coágulo dentro de las venas o arterias?
4. ¿Qué son los fibroblastos?
5. ¿Por qué las quemaduras que abarcan un 60% del cuerpo generalmente son fatales?
Defensa Contra los Invasores
A pesar de las efectivas barreras de la piel y de otros mecanismos de defensa, los microorganismos
se las arreglan para entrar en el cuerpo. Algunos de ellos son capaces de producir estragos en el medio
interno. Si se quedasen ahí para continuar transformando la homeostasis del medio interno, podrían
provocar finalmente, desórdenes permanentes – inclusive la muerte. Pero esto sucede raramente.
Cuando se contrae una enfermedad, como el sarampión o las paperas, se transforma el medio interno,
pero con una situación temporal, puesto que la enfermedad no perdura el resto de la vida y en este
caso, el individuo “se recupera”. Examinemos algunos de los mecanismos homeostáticos que permiten
esta posibilidad.
19-8 Los fagocitos hacen la primera defensa. La palabra fagocito,
significa “célula devoradora”. Este nombre es adecuado para ciertas
células que engolfan y digieren algunos microorganismos dentro de su
cuerpo. Muchos de los leucocitos son capaces de fagocitar un gran número
de microorganismos invasores. Sin embargo, hay otras células
especializadas que residen fuera de los vasos del sistema circulatorio, es
decir, en los espacios llenos de líquido de muchos tejidos del cuerpo.
Los fagocitos son más efectivos en la región específica donde se ha
verificado la invasión de los microorganismos, por ejemplo, en las
proximidades de una herida cutánea. Pero, si la infección penetrara más
profundamente, intervendrían otras barreras para evitar que la invasión se
Figura 19.6 Los fagocitos por medio de extendiera. Los microbios que entran en los vasos linfáticos, deben pasar
seudópodos, prolongaciones a través de los nódulos linfáticos que actúan como filtros y en donde
citoplasmáticas a manera de pies engolfan
las bacterias y otras partículas extrañas. existen gran cantidad de fagocitos que incluyen a los invasores (véase la
Algunos de los leucocitos son fagocitos. Fig. 19.6). Los ganglios inflamados, sólo son nódulos linfáticos, que han
Otros fagocitos están localizados más aumentado su tamaño como resultado de la filtración de “muchas
permanentemente en los espacios llenos bacterias”. Si las bacterias entran al torrente sanguíneo deben pasar
de líquido de los tejidos del cuerpo. ¿Qué
organismo unicelular fagocita su alimento todavía por el hígado y el bazo, donde más células fagocitarias las
con seudópodos? destruyen.
19-9 Los anticuerpos son la segunda línea de defensa. Los invasores
– sean bacterias, virus o protozoarios – están constituídos por proteínas diferentes a las del cuerpo. Los
invasores y sus toxinas de desecho (proteínas que éstos excretan) se llaman antígenos. Estos antígenos
estimular ciertas células especializadas del cuerpo. Los linfocitos y plasmocitos, que producen moléculas
proteicas, llamadas anticuerpos, que a su vez, combaten a los antígenos. La reacción entre estos dos
recibe el nombre de antígeno-anticuerpo.
Los anticuerpos tienen una acción específica; el anticuerpo producido para luchar contra el virus del
sarampión (un antígeno) es inactivo contra la viruela o la difteria.

Los anticuerpos interactúan con los antígenos y el invasor, que alterado por esa acción, es engullido
por los fagocitos. Si los fagocitos pueden impedir un aumento en el número de antígenos la
homeostasis continúa; pero si los antígenos siguen aumentando, se produce la enfermedad.
19-10 Aún es un misterio cómo se producen los
anticuerpos. La producción de anticuerpos por los linfocitos y
células plasmáticas (Plasmaxellen) aún se estudia. Como
resultado de muchos experimentos, se cree que el bazo, los
nódulos linfáticos y la médula ósea, a ser estimulados por la
presencia de un antígeno, produce más linfocitos y células
plasmáticas.
El citoplasma de las células plasmáticas es muy rico en
RNA, por lo tanto, puede sintetizar proteínas. En muchos casos
cada célula sólo es capaz de sintetizar una clase de moléculas
anticuerpo. Esto se realiza en la célula “fábrica”, que es el
Figura 19.7 La inmunización natural (arriba) se efectúa ribosoma, de acuerdo con el código del DNA de la célula.
cuando un agente infeccioso, por ejemplo, un virus, se
multiplica dentro de una célula huésped y empieza a Otra cosa secundaria pero interesante, es la producción de
atacar otras células. Ciertas células, los plasmocitos, los anticuerpos, es que no pueden actuar adecuadamente si no
son estimuladas para producir anticuerpos que son estimulados por una sustancia química glandular llamada
destruyen a los invasores. En muchos casos los
anticuerpos se mantienen para prevenir la infección de timo. Esta sustancia hace tres cosas (1) habilita al timo para
otro invasor del mismo tipo. De esta forma se obtiene la producir pequeños linfocitos, se originarán células plasmáticas;
inmunidad. En la inmunización artificial (abajo) se (2) estimula al bazo y a los nódulos linfáticos a producir más
inoculan virus muertos o debilitados. Estos virus ya no linfocitos de los que tienen almacenados y fueron producidos
pueden infectar a las células huésped, pero sí estimular
a los plasmocitos para producir anticuerpos. Estos en el timo; y (3) habilita a estas células para reaccionar con los
anticuerpos permanecen para combatir a otros antígenos.
invasores vivos de este tipo que entren en el cuerpo.
19-11 Diversos tipos de anticuerpos. Hay cinco tipos
comunes de anticuerpos: Opsoninas, aglutininas, precipitinas, lisinas y antitoxinas. Las opsoninas
“ablandan” la cubierta especial o cápsula de ciertos antígenos bacterianos. Parece ser que esto los hace
más apetitosos para los fagocitos. Las aglutininas amontonan a los antígenos y de esta forma pueden
ser ingeridos de inmediato. Las precipitinas transforman las toxinas en sólidos, por lo que pueden ser
engullidas más fácilmente. Las lisinas disuelven y destruyen los antígenos y las antitoxinas transforman
las toxinas en sustancias no venenosas.
19-12 La inmunidad proporciona protección. La
primera vez que el cuerpo reacciona ante ciertos
antígenos, por medio de un anticuerpo específico, se
desarrolla cierto grado de inmunidad o una memoria
inmunológica. Es como si el cuerpo hubiera
“aprendido” la manera de dominar a los antígenos. La
siguiente vez, surgen las “células memoria” que son
capaces de producir el anticuerpo específico que, de
inmediato estará listo para neutralizar a los antígenos.
Esto se llama inmunidad activa.
También se puede obtener una inmunidad activa
sin haber padecido la enfermedad. Un antígeno
debilitado, por ejemplo la toxina de la difteria, se
puede indicar en el cuerpo. El cuerpo reaccionará
creando un anticuerpo. Como el verdadero antígeno de
la difteria no está presente, la enfermedad no se
produce, pero sin embargo, se desarrolla la inmunidad.
Como resultado de este proceso, la difteria es muy
rara en nuestros días a pesar de que todavía, a
principios de este siglo, morían cada año miles de Figura 19.8 La vacunación en masa es el modo más seguro de
niños por esta enfermedad. eliminar las enfermedades de la población humana.

Las bacterias debilitadas o muertas seducen en inyecciones o inoculaciones, para obtener la
inmunidad activa, como sucede con la viruela y la fiebre tifoidea (véase la Fig. 19.7). También es
posible obtener inmunidad temporal inyectando anticuerpos de otro organismo. Ésta se llama
inmunidad pasiva.
Algunas veces un individuo puede presentar inmunidad, sin haberla adquirido por alguno de estos
métodos. La tiene de nacimiento. Ésta es la inmunidad natural y puede ser heredada.
Repaso
1. ¿Cuál es la función de los fagocitos?
2. ¿Qué entiende por “ganglios inflamados”?
3. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Cómo se forman?
4. Diga cinco tipos de anticuerpos y sus funciones.
5. ¿Cuál es la diferencia entre inmunidad activa y pasiva?
Resumen
En el organismo animal hay miles de mecanismos que mantienen el medio interno en condiciones
estables. Los biólogos modernos les llaman mecanismos homeostáticos. En este Capítulo se han
estudiado algunos muy importantes. Una temperatura interna estable, es un prerrequisito para que los
animales puedan mantener su actividad, en y más variables. En el hombre, una elevación de
temperatura a más de 39 °C, puede producir daños irreparables en las proteínas. Las temperaturas
más bajas ocasionan una disminución en las reacciones químicas, que trae consigo una disminución en
las actividades del organismo. En muchos animales la piel es un órgano muy importante para mantener
estable su temperatura interna.
La eliminación de desechos es otro importante proceso homeostático. El nefrón funciona
individualmente en los animales inferiores y colectivamente dentro de los riñones, en los animales
superiores es responsable de la purificación de los fluídos. Un nefrón es un tubo a través del cual pasa
la mayoría de los componentes del fluídos del cuerpo. Las células del nefrón permiten la difusión de las
sustancias útiles del fluído del cuerpo para que, después, regrese la circulación general. Cualquier
sustancia de desecho, primero es retenida en el nefrón y finalmente, es expulsada del cuerpo.
Los organismos pueden reparar por completo los daños que sufren partes de su propio cuerpo,
mediante diversos mecanismos homeostáticos. Siempre hay un mecanismo encargado de reparar las
pequeñas cortaduras o pinchazos de la cubierta o piel de un organismo. Hay un mecanismo de
coagulación que ayuda a evitar grandes pérdidas del fluídos del cuerpo cuando sufre un daño.
Otra función hidrostática es la captura de los invasores del organismo que, si se multiplican, crean
desórdenes dentro del medio interno. Los fagocitos desempeñan un papel muy importante en la
defensa del organismo al fagocitar los invasores. Un mecanismo más complejo para realizar la misma
función, lo efectúan los anticuerpos. Son moléculas proteicas que ayudan a destruir al invasor. Actúan
en diversas formas, pero aún no se conoce bien su modo de actuar. El hombre ha aprendido a estimular
artificialmente la formación de anticuerpos. Gracias a ello se han podido proteger muchos grupos
humanos al inmunizarlos contra muchas enfermedades.
Preguntas de Repaso
1. Explique tres formas en que la piel ayuda a mantener estable la temperatura interna de los
mamíferos.
2. ¿Cómo afecta a la temperatura interna de un organismo la erección de los pelos o plumas? ¿Por
qué?
3. ¿Por qué una estructura como el nefrón resultaría inútil para los organismos como la hidra?
4. Describa brevemente cómo funciona el nefrón en la purificación del fluído del cuerpo en los
animales.
5. ¿Cuál es la principal función de las células que recubren el túbulo del nefrón?
6. ¿Cuál es la característica específica de la sangre coagulada, para evitar que continúe saliéndose la
sangre a través de la ruptura de la piel?
7. Las lesiones de la piel pueden ser restituidas de dos maneras. Descríbalas.
8. ¿Dónde están localizados los fagocitos dentro del grupo humano?

9. Como los anticuerpos son moléculas proteicas, ¿dónde está guardada la clave que permite la célula
manufacturarlos?
10. ¿Cómo puede una inyección de virus muertos inmunizar contra otros ataques del mismo virus?
11. ¿Por qué un animal de sangre caliente aprovecha mejor su medio que el de sangre fría?
12. El análisis de una muestra de orina podría revelar productos que normalmente se encuentran en el
plasma. Específicamente, ¿qué indicaría?
13. La sangre se coagula muy pronto cuando sale del cuerpo. En los hospitales guardan durante meses
la sangre licuada en unos recipientes. Intenté decir cómo, cuando está guardada, se puede evitar la
coagulación de la sangre.
14. Suponga que un individuo no era la suficiente información en su DNA, para sintetizar correctamente
las proteínas anticuerpos que combatan los agentes de una enfermedad específica. Teóricamente,
¿es posible curar al individuo una vez que ha sido infectado? ¿Cómo? (suponga que los fagocitos,
solos, no pueden con la tarea).
Obras de Consulta
Best, C.H. y N.B. Taylor. The Living Body. 4ª ed. Holt, Rinehart & Winston, Inc., 1958.
Brookhaven, Simposium de Biología. Homeostatic Mechanisms. N° 10, Brookhaven Nacional Laboratory,
Upton, New York, 1957.
Buchsbaum, Ralph. Animals Without Backbones: An Introduction to the Invertebrates. Ed. rev.
Burneo, Sir MacFarlane. Natural History of Infectious Diseases. 3ª ed. Cambridge University Press,
1962.
Dubos, René, Maya Pines y los redactores de Life. Health and Disease. Life Science Library Time, Inc.,
1965.
Nourse, Alan E. y los redactores de Life. El Cuerpo Humano. Colección Científica de Life en Español,
1965.
Overmire, Thomas G. Homeostatic Regulation. BSCS panfleto 9, D.C. Health, 1963.
Swanson, Carl P. The Cell. 2ª ed. (libro de bolsillo) Foundation of Modern Biology Series, Prentice-Hall,
1964.
Revistas
Scientific American
Burneo, Sir MacFarlane. “The Mechanism of Immunity”. Enero, 1961.
Cooper, Louis Z. “German Measles”. Julio, 1966.
Irving, Lawrence. “Adaptations to Cold”. Enero, 1966.
Merrill, J.P. “The Transplantation of the Kidney”. Octubre, 1959.
Nossal, G.J.V. “How Cells Make Antibodies”. Diciembre, 1964.
Zucker, Marjorie B. “Blood Platelets”. Febrero, 1961.
1
Claude Bernard. Del prefacio que escribió Bernard Cohen al libro de Claude Bernard An Introduction to
the Study of Experimental Medicine. Dover Publications, Copyright 1957.

A la rata más pequeña se le extirpó la glándula pituitaria. Pese a la cuarta parte de su hermana de camada.
El funcionamiento de cada célula está controlado por el organismo

como un todo. 1
André Lwoff
Capítulo 20
Hormonas y Control Celular
Los organismos multicelulares están compuestos por millones, a menudo billones de
células. Pero, en condiciones normales estos millones o billones de células trabajen juntas
como si formaran parte de una gran sociedad, en la cual cada uno de los individuos actúa
para beneficio de ella. Como ejemplo, recordemos del Capítulo 19 cómo los fagocitos van
inmediatamente al lugar de una infección y comienzan a englobar los microorganismos que
amenazan al individuo. Asimismo, observaremos cómo los conjuntos de células combinan
sus cualidades especiales para sellar y reparar heridas que podrían disminuir la homeostasis del líquido
de un organismo. ¿Cómo es posible para el organismo conservar tan eficiente coordinación entre tal
diversidad de células que forman su estructura?
En realidad, en el problema de coordinación hay que considerar dos aspectos: a) Deben existir
lazos de comunicación entre todas las células que componen el organismo; b) la necesidad de un medio
por el cual una células puedan controlar lo que van a hacer otras células. Ambos aspectos de
coordinación – comunicación y control – lo efectúan dos sistemas: El endócrino y el nervioso. Aunque
estos sistemas trabajan juntos en la comunicación y control de las células, para mayor facilidad los
estudiaremos por separado. Ahora veamos cuál es la tarea que realizan las hormonas del sistema
endócrino.
268 Hormonas y Control Celular

Hormonas en los Animales
Son muchos los compuestos químicos indispensables para la actividad normal de plantas y
animales. Entre ellos están las vitaminas, las hormonas y las enzimas.
Las plantas sintetizan sus propias vitaminas. Los animales
obtienen sus vitaminas (o sustancias que se puedan transformar en
vitaminas) de sus alimentos. Así, los animales en última instancia
obtienen sus vitaminas de las plantas. En general, las vitaminas son
necesarias para elaborar coenzimas dentro del cuerpo. Sabemos
que hay enzimas en todas las células y que son necesarias para el
control celular. Algunas enzimas pueden ser reguladas por la
presencia o ausencia de hormonas, mientras que algunas hormonas
pueden actuar como con enzimas. Aún no se sabe cómo se realiza.
Se sabe bastante sobre su fuente de obtención y naturaleza,
además algo sobre cómo actúan.
El conocimiento de la acción de las vitaminas y de las hormonas
se ha obtenido, en gran parte, al estudiar las condiciones
resultantes cuando hay exceso o deficiencia de ellas. En ambos
casos se produce un estado de desequilibrio, se puede llamar
estado de enfermedad. El estudio de las enfermedades a menudo
Figura 20.1 Nombres y localización de las ha conducido a comprender mejor las funciones del sistema de
glándulas endócrinas. control en condiciones normales y a determinar el uso normal de
sustancias controladoras.
20-1 El descubrimiento de la acción hormonal. Hasta
1902 se suponía que la producción de las enzimas digestivas
sólo era controlada por los nervios. Por ese tiempo, William
Bayliss y Ernest Starling probaron experimentalmente que el
jugo pancreático continúa fluyendo al entrar los alimentos al
intestino delgado, aunque se hubieran cortado los nervios
encargados de llevar los impulsos al páncreas. Sin embargo,
Figura 20.2 En la
al obstruir los vasos sanguíneos que llegan al páncreas de fotografía se muestran
manera que no pudiera entrar la sangre, el jugo pancreático los resultados de una
no fluía. Ellos, los investigadores, pensaron que la sangre gran hipersecreción y
una deficiencia de la
llevaba alguna información química que de alguna manera
hormona de
ayuda a controlar la función que realiza el páncreas. crecimiento de la
pituitaria. El enano
Debido a que la presencia de alimento en el intestino representa el tipo más
delgado parecía estimular el flujo pancreático, los común de desorden
investigadores Bayliss y Starling lo extrajeron de las células de la hormona
de la pared intestinal y lo inyectaron en animales de durante el
crecimiento; su altura
experimentación. Esto provocó el flujo del jugo pancreático. es de 95 cm la del
Posteriormente encontraron, en este fluído, una sustancia gigante es de 2.35 m.
que llamaron secretina. Bayliss y Starling sugirieron el
nombre genérico de “hormonas” para esta clase de sustancias aspiradoras, como la secretina. Éstas son
secretadas por ciertos tejidos directamente al torrente sanguíneo. Este torrente las lleva a otro tejido
capaz de reaccionar con ellas.
20-2 Las hormonas son secretadas por las glándulas endócrinas. Después del descubrimiento de
la secretina se descubrieron otras hormonas. Se encontró que muchas son secretadas por glándulas
endócrinas; éstas glándulas no tienen conductos, es decir, no tienen ningún conducto o tuvo por el cual
fluya su secreción. Difieren de las glándulas ordinarias por ejemplo, las salivales, en que sus
secreciones son llevadas a través de canales a lugares definidos. Las glándulas que tienen conducto se
llaman glándulas exócrinas. Las glándulas endócrinas secretan sus hormonas directamente a la sangre,
a través de los vasos sanguíneos que rodean la glándula. La sangre lleva las hormonas a diferentes
partes del cuerpo. Véase su localización en la Fig. 20.1.

En animales multicelulares, como el
hombre, las hormonas son secretadas por
Figura 20.3 Si hay un aumento glándulas especializadas o por tejidos que
anormal en la hormona de además realizan otras funciones. Tienen una
crecimiento de la pituitaria, doble función: Regulan las actividades
después que el individuo ha celulares y contribuyen al control de las
llegado a la edad adulta, se
produce un estado de reacciones de varios órganos, para que
acromegalia. La hormona ya no trabajen como un conjunto bajo condiciones
puede producir el crecimiento variables. Pueden afectar varios tejidos en
longitudinal de los huesos, pero sí diversas formas o afectar un mismo tejido en
puede ocasionar el crecimiento
en grosor, es decir, hay un forma diferente, todo depende de la cantidad
engrosamiento de los huesos, presente de hormona; ésta, por lo tanto,
que es muy notorio en las puede estimular o inhibir según el lugar y la
mandíbulas, en los pómulos y en cantidad en que esté.
el cráneo. Estas fotografías
muestran un hombre antes de ¿Parece raro? Esto sucede en situaciones
que se desarrollara la
acromegalia (24 años); cuando
parecidas. Por ejemplo, muchos sólo puede
se empiezan anotar los síntomas dañar la piel; pocos son puede producir
(29 años); y cuando ha deficiencia de vitamina D; pero un término
progresado la enfermedad (37 y medio es ideal para la buena saludos. ¿Puede
42 años).
citar otros ejemplos?
20-3 La hipófisis (pituitaria) es la glándula maestra. La glándula pituitaria, en forma de chícharo
de 1.25 cm de longitud, está localizada en la base del cerebro, precisamente encima del paladar. Tiene
muchas funciones y se supone que cada una de ellas es el resultado de la secreción de una hormona.
Una de sus funciones principales es regular el crecimiento. Lo realicé estimulando al organismo
para retener aminoácidos. En el Capítulo 3 vimos que los aminoácidos son las unidades de las
proteínas. Si la secreción que regule el crecimiento no actúa en la infancia el resultado será un enano.
En cambio, una superabundancia o hipersecreción de esta hormona en la niñez producirá gigantismo.
Muchos de los gigantes de los circos son producto esta condición (véase la Fig. 20.2). Cuando se
presenta esta hipersecreción en el adulto produce un aumento exagerado de algunas de sus partes, por
ejemplo las manos, los pies y las mandíbulas. Este estado se llama acromegalia (véase la Fig. 20.3).
La pituitaria se llama con frecuencia “glándula maestra”
ya que produce por lo menos 15 hormonas diferentes;
algunas regulan la acción de otras glándulas endócrinas. La
proporción de hormonas que la pituitaria produce depende de
las condiciones de la sangre que fluye a través de ella. Por
ejemplo, produce una hormona que estimula la glándula
tiroides para liberar la hormona tiroxina. Cuando el nivel de
la tiroxina en la sangre alcanza cierta concentración regula el
mecanismo de la glándula pituitaria. Es decir, un cierto nivel
de tiroxina en la sangre, de hecho, inhibe a la pituitaria en la
producción de la hormona que inicia todo el proceso. Al
disminuir el nivel de tiroxina, la pituitaria empieza de nuevo Figura 20.4 Las diferentes corporaciones del lenguado se
la secreción de la hormona estimulante de la tiroides. deben a la hormona secretada por la glándula pituitaria
del pez.
Este mismo sistema, delicadamente balanceado, también
funciona entre la pituitaria y las otras glándulas endócrinas sobre las que influye, tales como las
glándulas suprarrenales y las glándulas sexuales. De hecho, las glándulas reproductoras o gónadas,
nunca comenzarían a funcionar si no fueran estimuladas por la pituitaria. Un sistema de balanceo
similar a éste existe entre muchas de las glándulas endócrinas. Cada una de ellas es controlada por las
hormonas de una o más glándulas.
En muchos anfibios y peces la glándula pituitaria secreta una hormona que produce cambios en el
color de la piel. Cuando el animal se mueve hacia un área iluminada, la parte del ojo sensitiva a la luz,
la retina, es estimulada y envía impulsos a la pituitaria. Esta libera una hormona que impide la
propagación del pigmento a través de células especiales de la piel para mantener el color del animal
semejante al área que lo rodea y el enemigo no pueda distinguirlo. En la oscuridad el pigmento se

propaga a través de las células, la piel se oscurece y el animal se confunde con oscuridad de su
alrededor. Esto sucede en el lenguado (véase la Fig. 20.4). ¿Qué otros animales conoce que tengan
esta capacidad?
En los pájaros, el aumento de la duración de la luz del día, en
primavera, estimula a la pituitaria a producir hormonas que activan la
formación del esperma u óvulos en las gónadas; también envía hormonas
influyen sobre otras características, por ejemplo el crecimiento del plumaje
brillante en la época del celo, la migración y construcción de nidos (véase la
Fig. 20.5). En cambio, en las truchas la pituitaria se estimula por la
disminución de horas de luz en otoño; secreta una hormona que influye
para que el pez nade corriente arriba para desovar.
20-4 La actividad tiroidea influye en la respiración celular. La
glándula tiroides es bilobulada, está en la parte delantera del cuello,
precisamente debajo de la laringe con un lóbulo a cada lado de la tráquea.
Normalmente no se puede ver ni sentir. Produce la tiroxina que aumenta la
respiración celular.
En caso de insuficiencia de tiroxina, hipotiroidismo, disminuye la
Figura 20.5 Las hormonas sexuales
hacen que este macho rabihorcado respiración; el individuo siente frío, se siente cansado, perezoso, decrece la
hinche su pecho rojo brillante para intensidad del latido cardíaco y además, gana peso rápidamente porque los
atraer a la hembra compañera. alimentos que ingiere los almacena en lugar de oxidarlos.
Como el yodo es una parte integral de la molécula de tiroxina es
necesario en la dieta alimentaria para el funcionamiento adecuado de la
glándula tiroides. En las regiones en donde el suelo o el agua que se
bebe, carecen de yodo, como por ejemplo alrededor de los Grandes
Lagos o en Suiza, se produce un crecimiento de la tiroides a menos que
se adicione yodo en la dieta. Este crecimiento se llama bocio (véase la
Fig. 20.6). Durante períodos de deficiencia de yodo, la pituitaria secreta
mayor cantidad de hormona estimula la tiroides. Esta hormona induce a
la tiroides a que sus células crezcan y aumentan de tamaño, así se
agranda la glándula y se forma el bocio.
El cretinismo es una enfermedad
infantil ocasionada por una gran
deficiencia de tiroxina. Los cretinos son
individuos enanos de inteligencia
subnormal.* En los adultos una marcada Figura 20.6 Paciente con bocio. Esta
deficiencia tiroidea o hipotiroidismo, enfermedad puede ser evitada
causan mixedema, que se caracteriza fácilmente añadiendo yodo en la dieta
de las personas.
por la hinchazón de la cara y de las
manos, hablar lento y una evidente torpeza intelectual (véase la Fig.
20.7). Este hipotiroidismo se puede aliviar si se toma extracto de
tiroides, tiroxina, hecha de glándula tiroides de ovejas.
Figura 20.7 En estas fotografías se ven los
resultados de una secreción anormalmente *Los cretinos no se deben confundir con los enanos, éstos son de pequeña
baja de tiroxina, tanto en un niño como en un estatura pero no tienen deficiencias mentales.
adulto.
El hipertiroidismo o superabundancia de tiroxina, causa la
activación del metabolismo, produce un pulso más rápido, nerviosidad y el mayor consumo de oxígeno.
Un método muy empleado para saber si el funcionamiento de la tiroides es normal, es la
determinación del metabolismo basal. La cantidad de oxígeno usado durante la prueba es proporcional
a la razón de respiración celular. La razón de la respiración celular es, a su vez, proporcional al grado
de actividad de la tiroides. Por lo tanto, la cantidad requerida de oxígeno es la medida indirecta de la
actividad tiroidea.

Un método moderno para determinar la actividad de la tiroides es medir la cantidad de yodo
radiactivo tomado de la glándula. Como las actividades de la tiroides dependen de la cantidad de yodo,
éste se mide para determinar la medida de la actividad glandular (véase la Fig. 20.8).
20-5 Las paratiroides regulan el metabolismo del calcio y del
fósforo. El número de glándulas paratiroides varía en la mayoría de los
vertebrados. En el hombre son cuatro. Dos pequeñas glándulas
paratiroides adheridas a cada lóbulo de la tiroides. Su hormona regula la
concentración de calcio y fósforo en la sangre. El calcio es básico para:
Coagular la sangre, la actuación correcta de los músculos y del sistema
nervioso. La insuficiencia de calcio produce espasmos musculares e
incluso la muerte. La superabundancia de hormona aumenta la
concentración de calcio en la sangre. Como este exceso se obtiene de los
huesos, éstos llegan a hacerse blandos y flexibles.
Figura 20.8 La proporción de yodo que
Este es otro ejemplo de que las sustancias químicas en el medio incorpora la glándula tiroides es una
celular deben estar debidamente ajustadas, tanto a clases como a medida de su actividad. En la fotografía
concentraciones para un funcionamiento normal. En el caso del calcio la se ven las áreas de la glándula tiroides
cantidad requerida es muy pequeña (1 parte de calcio por 10,000 partes que han incorporado yodo radiactivo. Las
regiones oscuras indican menor
de sangre); reducir su concentración a la mitad puede ser fatal. asimilación, las brillantes mayor actividad.
20-6 Las glándulas suprarrenales en las
emergencias actúan más rápidamente. Cada glándula suprarrenal son
dos en realidad, tiene una parte central es que se llama médula y una
cubierta que la rodea llamada corteza (véase la Fig. 20.9). La médula secreta
la epinefrina o adrenalina, que prepara al organismo para medidas de
emergencia. Cuando un animal se encuentra en una situación de miedo o
cólera, la epinefrina hace que el corazón lata más aprisa y bombee más
sangre. La epinefrina, a la vez, estimula al hígado para que libere mayor
cantidad de azúcar a la sangre. Esta hormona hace que la secreción de la
saliva y de otros jugos digestivos disminuya. Los músculos se vuelven tensos
Figura 20.9 En el hombre las y con más poder para el trabajo; se ensancha las pupilas y la sangre se
glándulas suprarrenales se encuentran puede coagular más rápidamente. Estos cambios preparan al animal para la
apareadas con cada riñón. Haciendo “lucha” o la “fuga”.
un corte transversal de una glándula
vemos que está formada, en realidad, A pesar de estas reacciones, la médula de esta glándula no parece ser
por dos glándulas, la corteza y la esencial para la vida del hombre o de otros animales, porque las reacciones
médula.
producidas por la epinefrina pueden obtenerse también por la acción del
sistema nervioso.
La corteza adrenal produce unas 40 sustancias químicas diferentes y muchas de ellas tienen
características hormonales. Al contrario de lo que sucede en la médula, la corteza es absolutamente
esencial para la vida. Sus hormonas controlan la presión sanguínea; las concentraciones de sodio,
potasio, azúcar y ciertas características sexuales. Además, regula la capacidad del riñón de mantener el
balance de sal y agua en el cuerpo y también controla muchas otras funciones corporales.
La situación de lucha o fuga demuestra la interrelación de las glándulas endócrinas. Cuando la
epinefrina llega a la pituitaria llevada por la sangre, estimula a la “glándula maestra” para que deje en
libertad la hormona conocida como HACT u hormona adrenocorticotrófica. Al llegar el HACT a las
glándulas adrenales, las estimula para que dejen en libertad un grupo de hormonas llamadas esteroides
corticoadrenales, una de las cuales es la cortisona. Este grupo de hormonas inicia y aumenta el
rompimiento de las proteínas hísticas en aminoácidos. Los aminoácidos pueden ser llevados al hígado
para ser convertidos en glucosa y glucógeno y ser usados para requerimientos energéticos adicionales.
En caso de que la corteza no funcione adecuadamente se presenta la enfermedad llamada
enfermedad de Addison, cuyos síntomas son: Debilidad, apatía, presión baja crónica, trastornos
digestivos, anemia y piel bronceada.
En reconocimiento al Dr. Thomas Addison se dio su nombre a esta enfermedad; él demostró en
1855, cuando buscaba la solución a este problema, la importancia de notar las relaciones entre causa y
efecto. El Dr. Addison observó los síntomas arriba anotados en pacientes que posteriormente murieron

en estas condiciones. Tratando de encontrar la causa de sus muertes llevó a cabo la autopsia de las
víctimas. En casi todos los casos encontró degeneración en la corteza adrenal, llegando a la conclusión
de que esa degeneración debía ser la causa de la enfermedad. En esa forma se descubrió la relación
causal entre la destrucción de la corteza y la fatal enfermedad. Todo esto sucedía antes de que se
conocieran las glándulas endócrinas y las hormonas. Su conclusión desde entonces ha sido confirmada
muchas veces.
20-7 La hormona pancreática controla el
nivel de azúcar en la sangre. El páncreas actúa
como glándula exócrina y endócrina a la vez.
Debido a que no sólo produce enzimas digestivas
sino también la hormona insulina, que se produce
en unas pequeñas áreas del páncreas llamadas Figura 20.10 El páncreas se
halla localizado en el hombre
islotes de Langerhans (véase la Fig. 20.10). La precisamente un poco más
insulina controla la cantidad de azúcar utilizable abajo y detrás del estómago.
en el cuerpo. Todavía es un misterio cómo lo La mayoría de sus células
hace, pero se cree que controla la cantidad de secretan enzimas digestivas
que se acumulan en los
azúcar que a través de la sangre entre las células. túbulos y finalmente se
vierten en el intestino
Cuando hay insuficiencia de insulina se
delgado. En el interior del
produce la enfermedad llamada diabetes mellitus tejido hay racimos de células,
(azucarada). En ésta el cuerpo no utiliza el azúcar los islotes de Langerhans que
que posee y las células del cuerpo funcionan sin secretan la insulina. Esta
hormona pasa a la sangre por
azúcar. Entonces, el hígado responde esta
medio de los capilares que
carencia liberando más azúcar en la sangre. Así el rodean a los islotes,
azúcar se acumule en ella y el riñón, por medio distribuyendo la hormona por
de la orina, elimine el exceso. todo el cuerpo.
El exceso de azúcar en la orina llevó al descubrimiento del papel del páncreas en la diabetes. Los
ayudantes de laboratorio mostraron que las hormigas eran atraídas por la orina de los animales
experimentales a los que se les había extraído del páncreas. Experimentos posteriores demostraron que
bastaba con eliminar los islotes de Langerhans para producir la diabetes. El siguiente paso – aislar la
insulina y usarla en el control de la enfermedad – fue dado hasta 20 años más tarde. En la actualidad,
el diabético puede llevar una vida normal por la administración de insulina ya sea en forma oral o por
inyección, para compensar la carencia de esta hormona vital. ¿Qué dificultades cree que se encontraron
para desarrollar una tableta de insulina para ser administrada oralmente?
20-8 Las gónadas secretan hormonas sexuales.
Los ovarios en las hembras producen óvulos y los
testículos en los machos espermatozoides. Estos
órganos se llaman gónadas. Aunque las gónadas son
órganos reproductores producen gametos; también
son glándulas endócrinas al producir las hormonas
sexuales. Las glándulas suprarrenales y la pituitaria
también contribuyen con hormonas para el
funcionamiento sexual general del cuerpo. Todo
Figura 20.11 Este par de peces solares muestran el dimorfismo
animal, sea hembra o macho, posee después de la
sexual. El macho (derecha) es más grande y coloreado que la pubertad ambas hormonas sexuales. La hormona que
hembra. ¿Qué otros grupos mayores de animales, exhiben este predomina – según el tipo de gónadas, de macho o
tipo de dimorfismo sexual tan marcado? hembra – determinar los caracteres secundarios
sexuales del individuo. En los humanos, éstos
aparecen al llegar a la pubertad; incluyen la aparición, distribución y crecimiento del vello en el cuerpo,
el cambio de voz y la estatura. Esto se explica en el Capítulo 23.
El crecimiento del plumaje y de la cresta del gallo y los cuernos del alce macho también se deben a
la secreción de las hormonas sexuales. En los peces tropicales también existen marcadas diferencias
entre el macho y la hembra. Estas diferencias entre el macho y la hembra constituyen el dimorfismo
sexual de la especie. En algunas especies esta diferencia es más notoria que en otras (véase la Fig.
20.11).

Figura 20.12 Aparecen en esta lámina tres modelos de desarrollo de insectos.
20-9 Puede haber otras glándulas endócrinas. El timo y la glándula pineal algunas veces se
supone que son glándulas endócrinas; aunque no existen pruebas de que la glándula pineal tenga
funciones endócrinas. Observaciones recientes muestran que la hormona del timo ayuda a producir
anticuerpos.
20-10 Las hormonas también son importantes en los invertebrados. La coordinación hormonal o
química no sólo se encuentra en los vertebrados sino también en los invertebrados como los crustáceos
e insectos. En el cangrejo, crustáceos, muchas de sus funciones vitales son reguladas por hormonas
que secretan sus estructuras triangulares; éstas incluyen los pedúnculos oculares, los “órganos Y” y
algunas células especializadas del sistema nervioso capaz de producir secreción. Producen hormonas
que, transportadas por la sangre, controlan el cambio de color de la epidermis, el sitio de muda y la
reproducción.
20-11 La metamorfosis de los insectos está
controlada por las hormonas. La importancia que tiene
la acción de las hormonas puede apreciarse mejor al
examinar los insectos que tienen tres tipos generales de Figura 20.13 Este grillo
ciclos de vida. Estos sitios se ilustran en la Fig. 20.12. Los Mormón casi ha
completado su última
tipos más simples no tienen metamorfosis, es decir, muda después de la cual
cambia de forma. En este ciclo sale del juego un ser se transformara en un
idéntico al adulto, excepto en tamaño y madurez. El adulto. Está colgado de
crecimiento se efectúa por una serie de mudas. En la una rama de Artemisa
por sus patas
muda el exoesqueleto es arrojado y se forma un nuevo delanteras, mientras su
más grande, adecuado al tamaño del insecto (véase la viejo exoesqueleto
Fig. 20.13). permanece adherido a la
rama.
Otro ciclo de vida es conocido como metamorfosis
gradual. El animal joven es de igual forma que el adulto pero en miniatura, excepto que su cabeza es
alargada y no tiene alas. El animal joven ya formado se llama ninfa y se convierte después de varias
mudas en un adulto a largo. El saltamontes es un buen ejemplo de este tipo de metamorfosis gradual.

En el tipo más complejo del ciclo de vida del insecto, el animal sufre una metamorfosis completa.
Pasa a través de cuatro etapas: Huevo, larva, pupa y adulto. El huevo origina una larva, diferente del
adulto en estructura, hábitos y forma de comer. La larva come continuamente y aumenta de tamaño
por medio de mudas. Después de un número característico de mudas se convierte en pupa. En esta
etapa no come y sin embargo, sufre un cambio completo hasta transformarse en adulto.
El proceso de muda en los insectos, lo controla una hormona que secreta una glándula torácica. A
su vez, está es activada por un hormona que secretan unas células del cerebro. Una tercera hormona
llamada hormona juvenil es la que ocasiona los cambios de forma. En la metamorfosis gradual,
mientras está presente la hormona juvenil, la ninfa es más grande en cada muda y puede ser mayor
que un adulto. Cuando esta hormona deja de actuar, la ninfa al mudar se convierte en adulto. En el
sitio de la metamorfosis completa, la ausencia de la hormona juvenil, permite a la larva transformarse
en pupa.
Aún hay mucho que investigar acerca del equilibrio hormonal en los insectos. Como ejemplo,
podemos decir que todavía no sabemos por qué la pupa de algunas especies debe ser colocada a baja
temperatura para activar las hormonas que causan la transformación de pupa en adulto.
Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia entre las glándulas endócrinas y exócrinas?
2. Nombre y localice seis glándulas endócrinas en el hombre.
3. ¿Cuál es la función de la glándula paratiroides?
4. ¿Por qué se llama “glándula maestra” a la pituitaria?
5. ¿Qué sucede en el cuerpo cuando en el páncreas no se produce insulina suficiente?
6. Diferencia entre la metamorfosis gradual y completa.
Figura 20.14 Un tallo normalmente se inclina hacia la luz, pero si se le corta la punta o se
cubre no se inclina (a). Si se corta la punta y se vuelve a pegar el tallo con una capa de ágar (b)
el tallo se inclina hacia la luz del nuevo (c).
Regulación Hormonal en las Plantas

En las plantas, como en los animales, las hormonas se transportan a través de su cuerpo e influyen
sobre otras partes diferentes de aquellas que las producen. Charles Darwin, en 1880, sugirió la
presencia de hormonas de crecimiento en las plantas. Sin embargo, alrededor del año 1920 cuando se
iniciaron numerosos experimentos sobre hormonas en las plantas.
20-12 Las auxinas inducen fototropismo. Ha observado que las plantas se inclinan hacia la luz
solar, ¿pero sabe que se debe a una hormona de crecimiento llamada auxina? Esto se llama
fototropismo y es ocasionado por un crecimiento más rápido del lado que quede en la sombra.
Se han hecho experimentos para probar esto se debe a una hormona. Primero, si se corta la punta
del tallo de una planta recién nacida o se cubre con una hoja de estaño, no se inclina el tallo hacia la luz
aun cuando la parte que debiera doblarse no se corte o cubra. Esto parece indicar que la luz en la
punta, de alguna manera controla la incineración de la planta. ¿Cómo se efectúa este control desde la
punta? ¿Es químico o por estímulos celulares?
Si se corta la punta del tallo y se coloca una capa de ágar o gelatina, entre el extremo y el resto del
tallo veremos que el tallo se dobla (véase la Fig. 20.14). Entonces, el factor que controla y pasa a

través del ágar no es nervioso, si así fuera, ésta ya no se volvería a doblar después de haberlo cortado.
Entonces, debe ser una sustancia química que se pueda difundir a través del ágar y ejercer su
influencia al resto del tallo. Esta sustancia es la auxina, hormona producida por las células de
crecimiento de la punta del tallo. La luz estimula la auxina para que se mueva hacia la sombra y hace
que aumente su concentración en ese lado para producir un mayor crecimiento. El porqué de este
comportamiento no se conoce aún.
Con el ágar, en el cual la hormona se difunde, se han hecho otros
experimentos. Se pone ágar sobre un lado del tallo al que se le ha quitado
la punta y se coloca en la oscuridad. Después se comprueba un mayor
crecimiento del lado donde la pieza de ágar está colocada, por esto, el tallo
se inclina hacia el lado opuesto (véase la Fig. 20.15).
En las plantas hay más de 12 hormonas diferentes de crecimiento
natural o auxinas e innumerables hormonas sintéticas. Pero la hormona
principal de crecimiento es el ácido indolacético. Todas las auxinas naturales
tienen el mismo efecto general, pueden actuar alargando las células en la
formación de raíces, de flores o en el crecimiento del cambium.
20-13 La acción dominante apical es controlada por hormonas. ¿Ha
recortado la parte superior de un seto o de una mata para fomentar su
crecimiento? Si se quitan las yemas terminales de una planta, las ramas
laterales más bajas crecen con más profusión (véase la Fig. 20.16). Se debe
a que la yema terminal produce una hormona que inhibe el crecimiento de
las ramas laterales, se llama dominio apical y es el resultado de la inhibición
del crecimiento debido a la secreción de la hormona del crecimiento. Aún no
se ha explicado por qué las auxinas estimulan algunas veces el crecimiento
y otras retardan.
Figura 20.15 Las fotografías muestran Se ha demostrado experimentalmente que el
el efecto de la auxina sobre el tallo en
dominio apical determina el tipo de crecimiento en
crecimiento. Las puntas de un tallo de
muchas plantas. La cantidad de hormonas de
avena se ponen sobre ágar (arriba). La
crecimiento producida por dos especies de ésteres
auxina se difunde en ellos; el ágar se
fue medida y las especies que resultaron cortas y
coloca a los lados de los tallos (en
medio) y en menos de dos horas los
rechonchas, como resultado de muchas ramas
tallos se han doblado (abajo).
laterales, produjeron solamente el 75% de la
cantidad de la hormona de crecimiento producida por las especies más altas
con pocas ramas.
Los tubérculos de papa blanca, tallos modificados, también mostraron el
dominio apical; tienen yemas que se llaman “ojos”. Cuando los retoños del
tubérculo brotan crece primero la yema apical. Los otros ojos de la papa se
inhiben, no se desarrollan. Sin embargo, si se corta la papa en trozos, cada uno
con un ojo y se plantan, producirán retoños. Las auxinas naturales o sintéticas
se agregan a las papas para evitar que retornen mientras están almacenadas. Figura 20.16 La planta joven de
manzana (izquierda) ha crecido
Las auxinas también previenen la caída de las frutas del árbol. El desarrollo normalmente. La auxina de la
de las semillas en el fruto produce una auxina, ésta es la causante del yema terminal ha inhibido el
desarrollo de ramas laterales. La
desarrollo del fruto. Cuando las semillas maduran ya no se produce la auxina y yema terminal se separó de la
el fruto cae. Las hormonas son muy usadas en las huertas comerciales para planta de manzana de la derecha.
evitar que el fruto caiga antes de la cosecha. Sin la auxina, de la yema terminal,
se desarrollaron ramas laterales.
20-14 Las auxina sintéticas ayudan al crecimiento de las plantas. El
hombre ha usado sus conocimientos acerca de las hormonas de las plantas, especialmente los de la
estructura química de estos compuestos, para desarrollar familias completas de compuestos sintéticos
afines, para obtener efectos parecidos a los de las auxinas. Bajas concentraciones de hormonas
estimulan el crecimiento de las plantas; altas concentraciones pueden ser letales. Este hecho es la
razón por la cual se usa el herbicida 2,4-D. en concentraciones excesivamente bajas el 2,4-D presenta
propiedades similares a las de las hormonas naturales de las plantas y es altamente efectivo para

exterminar las hierbas. Así, en concentraciones relativamente bajas (de 500 a 1,000 partes por millón)
el 2,4-D es un herbicida eficaz.
En algunas plantas, la formación floral
se puede retrasar o estimular por auxinas.
La piña puede florecer antes de tiempo y
producir frutos si se rocía con un auxina
sintética; además se pueden usar para
producir tomate sin semilla, melones y
pepinos; otras estimulan el crecimiento de
muchas plantas (véase la Fig. 20.17).
20-15 Muchos movimientos de las
plantas son causados por las
hormonas. Aunque no nos damos cuenta,
el movimiento es una parte esencial en la
vida de todas las plantas. Cuando se
siembra la semilla sus raíces crecen hacia
abajo y su tallo hacia arriba. Hemos
estudiado la inclinación de un tallo de arena
hacia la luz. Una distribución diferencial de
Figura 20.17 Los Cortes de Rosa de la derecha fueron sumergidos en una la auxina en los tallos es la responsable de
solución de ácido indolbutírico, hormona de crecimiento y se colocaron en arena
húmeda tres semanas. Los otros fueron sumergidos sólo en agua durante el
estos modelos alterados de crecimiento. La
mismo tiempo antes de ser plantados. mayor parte de estos movimientos de la
planta o sus respuestas, se llaman
tropismos. Por ejemplo, la respuesta de crecimiento hacia la luz se llama fototropismo y la respuesta a
la gravedad se llama geotropismo; al agua, hidrotropismo; a compuestos químicos, quimiotropismo; y a
campos eléctricos, electrotropismo. Todas ellas son controladas por auxinas.
Repaso
1. ¿Sobre qué función de la planta influye la hormona auxina?
2. ¿Qué se entiende por “dominio apical”?
3. ¿De qué manera ha utilizado el hombre su conocimiento de las hormonas de las plantas?
4. ¿Qué significa el término “tropismo”? Mencione algunos ejemplos.
Vitaminas
Las vitaminas no son hormonas. Son compuestos químicos que ayudan al control celular y que por
lo tanto son un poco afines a las hormonas. Una de las principales diferencias entre la vitamina y una
hormona es que la vitamina no puede producirse dentro de un organismo animal, es decir, dentro de
nuestro propio cuerpo. La mayor parte de vitaminas que necesitamos son producidas por otro
organismo. Al comer otro organismo obtenemos las vitaminas que necesitamos. Permítasenos examinar
el papel específico de algunas vitaminas importantes.
20-16 Muchas vitaminas funcionan como coenzimas. Las funciones de todas las vitaminas no son
todavía conocidas, pero algunas de ellas son como el “toque final” de muchas enzimas. En el Capítulo 5
dijimos que ciertas enzimas no pueden funcionar sin una coenzima, molécula relativamente pequeña
que a menudo está formada de vitaminas, la cual está unida al extremo de la gran parte proteica de la
enzima. La coenzima es esencial en la utilización de muchas enzimas para catalizar una reacción.
Todos los organismos necesitan con enzimas específicas para elaborar las enzimas que catalizan la
respiración celular. Las plantas forman vitaminas con sustancias simples, como la glucosa y elementos
minerales. Los animales elaboran, algunas veces, ciertas vitaminas, pero no todas las que requieren.
Los insectos no producen las vitaminas B; los monos y algunos roedores no sintetizan la vitamina C.
Las plantas y algunas bacterias pueden producir todo lo que necesitan (la vitamina B que requieren las
plantas funciona como hormona). El hombre carece de esta cualidad; necesita tomar sus vitaminas de
los alimentos y además, no puede almacenar ciertas vitaminas. Debe renovar su abastecimiento por
medio de los alimentos.

20-17 Las enfermedades por deficiencia de vitaminas puntualizan el
papel de éstas. En 1912 Casimir Funk propuso en nombre de “vita-amina” para
un ingrediente alimentario que parecía prevenir ciertas enfermedades producidas
por deficiencia. Usó este término, porque creyó que la sustancia era un
compuesto químico necesario para la vida (vita significa “vida”; amina, compuesto
que contiene nitrógeno). El nombre fue resumido a “vitamina”. El efecto de la
carencia de una vitamina era conocido desde muchos años antes de 1912, aunque
las vitaminas mismas eran desconocidas (véase la Fig. 20.18).
Los escritos muestran que los antiguos egipcios utilizaron el hígado para curar
enfermedades de los ojos y ahora se sabe que son debidas a deficiencias
vitamínicas. Hace más de 200 años, la navegación británica proveía a sus
marineros de limones como reserva durante sus largos viajes marítimos. Ahora
sabemos que la buena salud de los marineros se debía a la cantidad de vitamina
C de los limones; sin ella, hubieran padecido de escorbuto, que produce
hinchazón del cuerpo, debilidad y caída de los dientes. El almirantazgo actuó así
después de observar los métodos de prevención del escorbuto, sin tener ningún
conocimiento real de la naturaleza de la enfermedad o de sus causas.
El comienzo de un conocimiento real del papel que las vitaminas fue en 1886
cuando el doctor danés Christiaan Eijkman fue enviado a ejercer su profesión en Figura 20.18 El raquitismo fue
un campo de prisioneros en Java. Ahí vio los estragos ocasionados por una descubierto por primera vez en
enfermedad llamada beriberi, que afecta el sistema nervioso, produce debilidad, el siglo 17 por Francis Glisson,
parálisis y finalmente la muerte. profesor de medicina en
Inglaterra. Llamó rachitis, del
En aquel tiempo se creía que esta enfermedad era producida por un microbio. griego “espina”, a la
enfermedad. La portada de su
Sin embargo, el Dr. Eijkman no todo que en los pollos alimentados libro muestra los niños
exclusivamente con arroz descascarillado, que era la misma dieta alimentaria de jorobados a causa del
los prisioneros, se desarrollaba el beriberi. Decidió agregar las cáscaras cubierta reblandecimiento de su
exterior del arroz a la dieta de los pollos enfermos. El resultado fue que los pollos columna vertebral. El niño de la
derecha presenta la hinchazón
se curaron. y combado de las piernas, que
Este fue el experimento más importante del Dr. Eijkman, quien pudo provocar es típico del raquitismo.
la enfermedad si solamente retiraba ciertos alimentos de la dieta y obtener su
curación si los añadía. Esto resultó una prueba evidente de que en la dieta de los animales sanos es
necesario influir algo más que grasas, carbohidratos y proteínas. En el caso de los pollos esta sustancia
extra, necesaria, finalmente se confirmó que era la tiamina.
Figura 20.19 En el arroz, la mayor cantidad de tiamina o vitamina B1, esta en el embrión y la cubierta
debajo de la cáscara. El problema es que los embriones y la cubierta se echan a perder fácilmente. Para
almacenar los granos “se descascaran”, con lo que se les quita un 80% de tiamina. En Asia, el arroz
descascarado es el principal alimento, la gente a menudo sufre beriberi. Un método es servirlo
parcialmente con un 40% más de tiamina, de la cual se perderá un poco.
20-18 Las vitaminas son necesarias en cantidades sumamente pequeñas. En la actualidad

sabemos lo que representan las vitaminas; si nuestros alimentos son variados obtenemos las clases y
cantidades de vitaminas necesarias. El enriquecimiento artificial de vitaminas es innecesario.
Cantidades sumamente pequeñas son suficientes para conservar buena salud.
Las vitaminas más importantes se señalan en la Tabla 20-1.

Tabla 20-1 Vitaminas
Clase Algunas fuentes naturales Algunos resultados de la dieta deficiente
Vegetales amarillos (zanahorias) Enfermedades en los ojos, ceguera nocturna,
†A hígado, mantequilla, ñame (especie desarrollo retardado, resequedad en la piel
de papa)
§¥ B1 Todos los cereales, yema de huevo, Beriberi y trastornos digestivos, pérdida de
Tiamina levadura, cerdo apetito, parálisis, fatiga
§ B2 Hígado, leche, carne Respiración celular disminuída, crecimiento

retardado, enfermedades de los ojos, pérdida
Riboflavina del apetito, degeneración nerviosa
§¥ complejo B Cerdo, hígado, levadura, leche, Pelagra, enfermedades nerviosas y mentales,
Ácido nicotínico, biotina, vegetales, huevo, granos integrales, trastornos en la piel, diarrea
ácido fólico nueces
§ B6 Las mismas que el complejo B Falta de crecimiento, anemia, trastornos

Piridoxina nerviosos y de la piel
§¥ B12 hígado Anemia perniciosa

Frutos cítricos, tomates, col Escorbuto, hemorragia de las encías, dolor en
§¥ C
las articulaciones
Yema de huevo, aceite de pescado Raquitismo, piernas torcidas, caries dental,
†¥ D
inflamación de las articulaciones
†E Lechuga, trigo integral Esterilidad en ciertos animales
hígado, col, col de Bruselas, Retardo de la coagulación sanguínea
†K
tomates, espinacas
¥ Necesaria para la vida
† Soluble en grasas
§ Soluble en agua
Repaso
1. ¿En qué se asemejan las hormonas y las vitaminas? ¿En el hombre en qué se
diferencian?
2. ¿Cómo están relacionadas las vitaminas con las enzimas?
3. ¿Cómo se originó el nombre “vitamina”?
4. ¿Cómo actúo la marina británica, señalando un medio científico para resolver un
problema?
5. ¿Cuáles son algunos de los usos prácticos de la Tabla 20-1?
Resumen
Existe en los animales multicelulares un sistema de coordinación o autorregulación, para mantener el
balance químico del medio fluído que rodea las células. Las hormonas, enzimas y vitaminas son algunos
reguladores químicos esenciales que ayudan en esta coordinación.
Las hormonas no sólo regulan el metabolismo celular sino que también controlan el trabajo de ciertos
órganos del cuerpo. La interacción hormonal del hombre ayuda a mantener su homeostasis que afecta
su salud y comportamiento. Las hormonas en las plantas controlan los movimientos de crecimiento
reproducción. Las hormonas de los insectos controlan sus ciclos de vida.
Las vitaminas son esenciales para el funcionamiento adecuado de todos los órganos, de ahí que en
muchos casos sirvan como coenzimas.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué es una hormona?
2. Diferencie una glándula exócrina de una endócrina. Mencione un ejemplo de cada una.
3. Mencione algunas funciones de la pituitaria.
4. ¿Cómo puede determinarse, en el hombre, la actividad de la tiroides?
5. Mencione algunas de las funciones de las glándulas suprarrenales.

6. Mencione tres ciclos de vida de los insectos. ¿Cómo se diferencian? Dé un ejemplo de cada uno.
7. Diga algunas de las actividades de las plantas que son controladas por las hormonas.
8. Considerando los síntomas de la hipo e hipersecreción de la tiroides, ¿cuáles son las funciones que
controla la glándula tiroides?
9. ¿Por qué la excitación de las aclamaciones de aplausos anteriores al juego de básquetbol hace que
los jugadores estén en mejores condiciones para ganar?
10. ¿Por qué aparece el azúcar en la orina de los diabéticos?
11. ¿Por qué las cápsulas de vitaminas son generalmente innecesarias para los jóvenes de un promedio
de 10 a 20 años?
Obras de Consulta
Dubos, René y los editores de Life. Health and Disease. Life Science Library Time, Inc., 1965.
Gorbman, Aubrey y Howard Bern. A Textbook of Comparative Endocrinology. John Wiley & Sons, 1962.
Un análisis del control y regulación hormonal en una variedad de animales en distintos niveles de
organización biológica.
Revistas
Scientific American
Davidson, Eric. “Hormones and Genes”. Junio, 1965.
Greulach, Victor A. “Plant Movements”. Febrero, 1955.
Steward, F.C. “The Control of Growth in Plant Cells”. Octubre, 1963.
1
André Lwoff. Reimpreso del Biological Order. Por André Lwoff con permiso del MIT Press, Cambridge
Massachusetts, ©1962, p. 5.

Debido a sus extensiones citoplásmicas las neuronas controlan otras células.
Las interacciones entre las células son los medios por los cuales la
comunidad celular del organismo establece y mantiene la armonía de
su organización.
Paul Weiss
Capítulo 21
Los Nervios Controlan las Células
La capacidad para reaccionar de los seres vivientes a los cambios del medio es una función
básica de la vida. A esta capacidad de reaccionar al estímulo del medio se llama
irritabilidad o sensibilidad. La fuente de este estímulo es el medio inmediato celular –
interno externo. En cada caso, la información debe ser transferida a todo el organismo
para que pueda hacerse es reajuste conveniente. En este sistema de comunicación y
control, la homeostasis lo es todo.
En organismos unicelulares más complejos, como los paramecios por ejemplo, puede haber unos
organoides especializados que ayudan al control y la comunicación (en la Sección 13-4 hablamos ya
sobre la vacuola contráctil).
En los organismos multicelulares, el estímulo y la reacción pueden abarcar varios miles de células.
Además, la información del cambio en el medio ambiente, puede ser recibida por una parte del
organismo que éste alejara de la parte que reaccione directamente a este cambio.
281 Los Nervios Controlan las Células

El efecto de las hormonas en la coordinación es relativamente gradual; pueden tardar mucho
tiempo en producir una reacción por ejemplo, el crecimiento. Obviamente, para los organismos
multicelulares es un requisito para sobrevivir, tener un plan mucho más diligente de coordinación. Los
animales poseen células nerviosas especializadas, tejidos, órganos y sistemas de órganos a través de
los cuales perciben un fino cambio en el medio ambiente y obtienen una rápida respuesta. En este
Capítulo se describirá la actividad de este mecanismo nervioso.
El mecanismo nervioso es exclusivo de los animales. Las
células de las plantas son más autónomas y autosuficientes que las
células animales. Las plantas tienen coordinación nutritiva y
hormonal; ésta fue estudiada en el Capítulo 20. Sin embargo, esta
coordinación está mucho más relacionada con el crecimiento y el
desarrollo que con el comportamiento.
En los animales hay un grado más alto de interdependencia y
unidad, por la presencia de los nervios y de la coordinación
hormonal. Todo el cuerpo puede responder a una información
recibida a través de los receptores sensitivos. La simple vista de un
objeto puede causar la respuesta del organismo entero. Basta
observar el comportamiento de un gato, cuando repentinamente se
Figura 21.1 Una neurona tiene muchas
ramificaciones citoplásmico. Una de estas ramas, encuentra con un perro que lo hostiliza.
llamada axón, puede prolongarse varios
centímetros a partir del cuerpo principal de la Neuronas
célula.
Las células especializadas capaces de recibir estímulos y
transferirlos para obtener respuesta son básicamente las mismas
en todos los animales multicelulares. Efectuándose en los procesos que las otras células, con la
excepción de que, en general son incapaces de reproducirse. El hombre, por ejemplo, nace con el
mismo número de células nerviosas o neuronas que tendrá durante toda su vida.
21-1 Las células nerviosas o neuronas presentan forma
de estrella (véase la Fig. 21.1). Como cualquier otra célula
tienen núcleo y citoplasma. Éste se extiende fuera de la célula
por una o más prolongaciones de longitud variable. Algunas de
éstas están ramificadas y se llaman dendritas. Hay una
prolongación llamada axón, generalmente larga y no ramificada,
excepto en su extremo. Los filamentos terminales del axón,
tienen forma de placa o de bastón y permanecen próximos a las
dendritas de otras neuronas o cerca de una célula muscular o
glandular.
El axón puede estar cubierto por una capa de mielina,
formada de lípidos o grasas. Esta envoltura da al nervio en color
blanquecino que contrasta con el color gris de los nervios que
carecen de esta cubierta. La capa de mielina actúa como
aislante y como tal, ayuda a la conducción de impulsos.
Los axones pueden ser cortos o de varios centímetros de
longitud. Uno de los axones más largos va de la médula espinal
Figura 21.2 Los axones de varias neuronas
hasta el dedo gordo del pie (véase la Fig. 21.2). A pesar de la comúnmente los llamamos nervios. Aunque los
longitud de los axones las células son microscópicas. Algunos nervios son microscópicamente delegados, son
animales, por ejemplo el calamar, tienen acciones gigantes de bastante largos. El cuerpo de la célula puede estar
cerca de la médula espinal y sin embargo, sus
más de 1 mm de grueso, visibles a simple vista. ¿Qué valor
acciones se pueden extender hacia abajo hasta el
pueden tener estos axones “gigante” para los científicos? dedo gordo del pie. Éste es el caso de los nervios
femorales.
21-2 Los nervios son haces de neuronas. En la mayoría de
los organismos vivos los nervios se ven como tendones o
cordones blancos. En el hombre el más grueso es el ciático, que va de la parte inferior de la espalda al
muslo; puede medir 1 mm de diámetro. No hay que confundir “nervio” con “célula nerviosa”, ya que
ésta es una célula, una neurona; y “nervio” significa un haz de neuronas.

La neurona lleva los impulsos de manera electroquímica, es decir, consume energía. Para entender
esto recordemos algo sobre las cargas eléctricas en los átomos.
Los átomos neutros están compuestos por un núcleo
atómico con una o más cargas positivas de protones. Este
núcleo está balanceado por igual número de cargas
negativas de electrones. Los átomos que han perdido o
ganado electrones son los iones. Los iones tienen carga
positiva cuando han perdido electrones y los que han
ganado electrones tienen carga negativa (véase la Fig.
3.3). El balanceado con neutro de cargas es la forma más
estable; por esto, los iones cargados tienden a ganar o
perder electrones para volver a un estado neutro. Este
movimiento de electrones de un cuerpo cargado
negativamente a otro cargado positivamente produce una
corriente eléctrica. De hecho, la electricidad se define como
un flujo de electrones.
21-3 Las membranas que rodean el axón están
eléctricamente cargadas. En las células nerviosas vivas
existe una diferencia de cargas eléctricas entre el interior
de la célula y el líquido que la rodea. La célula nerviosa
está cargada negativamente en el interior y rodeada por
Figura 21.3 Las neuronas en reposo (arriba) están iones de sodio cargados positivamente. Las dos cargas se
polarizadas. El interior es negativo y el exterior positivo.
mantienen separadas por la membrana celular que es
Cuando se estimula la dendrita (en medio) la membrana se
hace permeable a los iones de sodio del exterior de la célula. aislante. Así, la membrana que separa las dos cargas se
Éstos fluyen hacia adentro mientras que algunos iones dice que está polarizada.
potasio de mayor concentración en el interior salen. El efecto
en sí es una neutralización y luego una reversión de la Un estímulo la transforma aumentando la
permeabilidad de la membrana. Esto permite que los iones
polaridad. Así, la neutralización y la inversión de polaridad
del área celular adyacente de la célula permiten al impulso
de sodio entren en la célula, neutralizando la carga. Al
viajar a lo largo del axón (abajo). Posteriormente, los iones
mismo tiempo algunos iones de potasio cargados
de sodio son bombeados hacia fuera de la célula, con lo que
se restablece la condición de polaridad inicial. positivamente salen de la célula. Este movimiento genera
una corriente eléctrica que estimula el área vecina; así se
produce una neutralización en forma sucesiva a lo largo de los nervios. Así es como viaja el impulso. La
transmisión del impulso se puede ver en la Fig. 21.3.
El voltaje existente o efecto de batería, ahora va hacia abajo, pero el
nervio no puede actuar mucho debido a que la membrana se ha
despolarizado. Sin embargo, se vuelve a cargar gracias a un sistema que
pondera los iones de sodio hacia fuera y a los de potasio hacia dentro. Este
mecanismo no se conoce bien, pero exige un trabajo ya que el sodio se
mueve en sentido opuesto al gradiente de concentración. Con este
transporte activo el estado de carga se restaura y la membrana queda
repolarizada. Una prueba que nos indica un gasto adicional de energía
durante este proceso es el hecho de que aumenta la intensidad respiratoria
de la célula nerviosa. Es decir, la célula consume más oxígeno y libera más
bióxido de carbono durante el paso de un impulso que cuando la célula está Figura 21.4 La anguila eléctrica no
en reposo. es realmente anguila, sino un pariente
del pez gato o lamprea. Habita en el
Si este tenue impulso eléctrico, que es de cerca de un décimo de voltio, Amazonas y en los lagos del Orinoco,
pudiera ser aumentado, un animal podría ser una gran fuente de energía en América del Sur y alcanza algunas
eléctrica. La anguila eléctrica que vive en corrientes de la parte norte de veces hasta 2.75 m de largo. Se cree
que su carga eléctrica es suficiente
Suramérica es un buen ejemplo (véase la Fig. 21.4). La mayor parte de su
para matar a un hombre o a un
cuerpo está formada por células que individualmente sólo producen una caballo.
carga eléctrica muy pequeña, pero que en conjunto son capaces de producir
una carga eléctrica de 700 voltios.
21-4 La velocidad de los impulsos nerviosos. Los impulsos pueden viajar a una velocidad de 300
km/h; todo depende del grosor y el aislamiento de las fibras nerviosas. La velocidad del impulso

nervioso fue medida por primera vez en 1952 por Hermann von Helmholtz, mucho antes de conocer la
forma de cómo viajaba el impulso. La estructura de las neuronas fue estudiada con anterioridad por
Theodor Schwann. Descubrió que en los vertebrados el axón está rodeado por células que forman la
vaina de mielina. Estas células, conocidas como células de Schwann, forman una delgada membrana
llamada neurilema.
Las fibras nerviosas con esta vaina pueden conducir los
impulsos más rápido que las que carecen de ella. En un
hombre de 1.80 m, un impulso nervioso puede viajar desde
la cabeza hasta el dedo gordo del pie en un quinceavo de
segundo. Esta rápida velocidad hace posible la coordinación
casi instantánea, lo cual indica que los nervios son
necesarios.
El hombre no posee la mayor velocidad de los impulsos
nerviosos. Son los calamares gigantes, enormes criaturas
marinas, los que poseen esta distinción. Sus nervios no
están envainados con mielina; la gran velocidad de sus
impulsos se debe el grosor de sus nervios. El axón de una
sola neurona es 50 veces más grueso que el más grueso
de nuestras acciones.
En 1878 Louis Ranvier descubrió que había espacios en
Figura 21.5 Diagrama de una neurona motora especializada
la vaina de mielina donde el axón no estaba cubierto. Se
en llevar impulsos a los músculos y a las glándulas. pensó que los nódulos de Ranvier eran responsables de la
gran velocidad de los impulsos nerviosos en el hombre. En
la Fig. 21.5 se muestran las distintas partes de una célula nerviosa.
21-5 La velocidad de un impulso es independiente de la intensidad del estímulo. La conducción
de un impulso en cualquier neurona se efectúa a una velocidad determinada, independiente de la fuerza
del estímulo. Una simple fibra nerviosa podría responder completamente o no responder
absolutamente. No hay una medida intermedia. El impulso no puede ser mayor o menor ni cambiar en
ningún sentido. Cualquier estímulo, sea químico, eléctrico o mecánico, que puede afectar a un nervio,
producirá el impulso de una fuerza viajando a una velocidad determinada. Ésta es la llamada ley del
todo o nada en la conducción. La mínima fuerza de un estímulo que puede causar una reacción se le
llama umbral de intensidad. Dicho en otras palabras, no importa cuánto más fuerte, en el umbral de
intensidad, pueda ser un estímulo ya que la fuerza del impulso es constante.
Una analogía a esta reacción del “todo o nada” se puede obtener al encender un cerillo; para esto
necesitamos un golpe de determinada intensidad o de nivel de energía. Este nivel podría llamarse
también umbral de intensidad. Tan pronto como se alcanza este nivel el cerillo se encenderá. Un golpe
varias veces más intenso, es decir, más rico en energía producida la misma reacción.
El impulso es a menudo comparado con una chispa que viaja a lo largo de una mecha que no
pierde intensidad durante el viaje. Lo mismo que la mecha es el nervio sólo que no se consume.
Después de un breve reposo para recargar llamado período refractario el nervio está listo para actuar
otra vez.
21-6 Cada neurona envía por separado un detalle de información. De millones de neuronas
separadas podemos conocer millones de detalles separados de información; por la acción combinada de
todas nuestras neuronas podemos recibir información de casi de todo lo que nos rodea. Nuestro sistema
nervioso llega a acostumbrarse a determinados estímulos y no siempre nos damos cuenta de toda la
información que recibimos. Estamos casi siempre tan conscientes de la presión de nuestra ropa o de los
ruidos de la vida de la ciudad que no podemos concentrarnos en los impulsos realmente importantes.
Normalmente, los impulsos a través del sistema nervioso sólo se mueven en un sentido. Los
impulsos entran en una neurona a través de una dendrita y sale por el axón. El espacio entre el final de
un axón y el principio de la ramificación de la dendrita más próxima se llama sinapsis. Cuando el
impulso llega a la sinapsis estimula la producción de una neurohormona desde el final del axón. Este
compuesto es la acetilcolina un compuesto de adrenalina que sirve para transportar el impulso través
de la sinapsis. Únicamente los extremos finales de los axones pueden secretar las neurohormonas

necesarias para la transmisión; sólo las dendritas son sensibles a esto. Una vez que el impulso ha sido
transferido a través de la sinapsis, la enzima colinesterasa destruye la acetilcolina y deja lista a la
sinapsis para recibir otro mensaje.
Repaso
1. ¿Por qué las células vegetales son más
autónomas que las animales?
2. Describa las partes y el aspecto de una célula
nerviosa.
3. ¿Qué evidencia hay de que el impulso nervioso
es una reacción electroquímica?
4. ¿Cuál es la función del neurilema?
5. ¿Cuál es la ley del todo o nada de la
conducción?
El trayecto Nervioso
Toda coordinación en la que intervienen los nervios
es producida por una respuesta o reacción a un
Figura 21.6 Este diagrama representa el arco reflejo más
estímulo. El tipo de reacción más simple es la acción simple.
refleja. Es una reacción involuntaria y automática que
se produce cuando se estimula a ciertos nervios específicos. La Fig. 21.6 muestra el trayecto más
simple del arco reflejo o trayecto del impulso nervioso, en el cual sólo intervienen dos neuronas.
21-7 La complejidad es característica de los animales superiores. En los animales ahí neuronas
adicionales que aumentan la complicación del trayecto. Una neurona sensorial o aferente recibe el
estímulo de un receptor que puede ser cualquiera de los órganos de los sentidos u otra terminación
nerviosa. El impulso pasa a lo largo del axón, cruza la sinapsis iba a dendrita de una neurona motora o
eferente. A través de la acción pasa a un efector (músculo o glándula) donde tiene lugar la reacción de
un estímulo.
Los arcos reflejos se presentan en los
animales superiores e incluso en el hombre. Esto
se observa en el hecho de que los músculos
circulares que rodean el ojo contraen la pupila en
presencia de una luz brillante (véase la Fig.
21.7). No podemos controlar la reacción al
estimulo de la luz, somos ignorantes o
inconscientes de este suceso. Los impulsos
nerviosos viajan del ojo al área “no pensante” del
cerebro y salen hacia los músculos del iris
Figura 21.7 Los ojos de este búho carnudo grande reaccionan ante la luz
produciendo la contracción. Éste es un arco
solar (izquierda) y la oscuridad (derecha). Son respuestas de arcos reflejo. En el hombre y muchos reflejos que
reflejos. pueden ser suprimidos o alterados por actos
conscientes. El pestañeo es un ejemplo de reflejo
alterable. ¿Qué otros reflejos alterables se presentan en el hombre?
21-8 Arcos reflejos simples y complejos. En la rana es fácil demostrar el arco reflejo. Se decapita
una rana con el objeto de que el cerebro no pueda controlar o influir en la reacción. Este hecho no mata
inmediatamente a los animales de sangre fría. Las células nerviosas pueden vivir aún varias obras. Si
se estimula, picando, la piel de la rama, como respuesta la pierna se contrae hacia arriba. El estímulo
(picadura) viaja a través del cordón nervioso y la respuesta (reacción) es la contracción de los músculos
de la pierna.
Los arcos reflejos más complejos incluyen un tercer tipo de neurona, la conectora o intermediaria
que conecta las neuronas aferente y eferente. Tal sistema proporciona trayectos e interconexiones más
complicados. Estas neuronas son algunas veces llamadas de asociación o ajustadoras debido al papel
que desempeñan en las conexiones intrincadas que requiere el cerebro en la función de pensar.

En un sistema nervioso complejo, los impulsos nerviosos pasan por una cadena de cinco partes,
como se muestra en la Fig. 21.8:
Figura 21.8 Aquí se puede ver el arco reflejo con una neurona adicional, la
neurona de enlace.
(1) Receptores, células especializadas en órganos tales como el ojo; (2) trayectos nerviosos
aferentes (sensoriales); (3) modulador, el cerebro o la médula espinal; (4) trayectos nerviosos
eferentes (motores); (5) efectores, músculos y glándulas.
Repaso
1. ¿Cuál es el trayecto nervioso de tipo más simple?
2. ¿Cuál es la diferencia entre neuronas aferentes y eferentes?
3. ¿Qué hacen las neuronas asociativas?
4. ¿Qué jugador de béisbol podría desear la supresión de una acción refleja? ¿Cómo le
beneficiaría?
5. Diga el camino del impulso nervioso que viaja desde la lengua al comer el postre.
Mecanismos Nerviosos en Invertebrados
Los protozoos tienen mecanismos intracelulares que ayudan al organismo a responder a su medio.
En los organismos multicelulares el modelo básico de la coordinación es el mecanismo receptor-efector.
Aun en los organismos multicelulares más simples, como la
esponja, hay neuronas receptoras situadas en la superficie del
animal. Las neuronas coordinadoras que pueden pasar el
impulso a las células musculares o efectoras están presentes.
Las células musculares pueden cerrar los foros y producir una
ligera contracción del cuerpo o cambiar el tamaño de la entrada
a los canales interiores. Un estímulo adecuado a un receptor
reacciona en un efector. Este proceso que vemos en la esponja
puede ser lento pero ocurre.
21-9 Los celenterados tienen sistemas nerviosos
primitivos. La hidra tiene un sistema receptor-efector un poco
más complejo que el de la esponja. Ninguno tiene una
Figura 21.9 La red nerviosa de la hidra es el sistema concentración de nervios ni área “central” o de control. El
nervioso común de los celenterados. Esta red nerviosa
permite la transmisión de los impulsos nerviosos a sistema receptor completo, células nerviosas “conductoras” y
través de todo el cuerpo del animal. efectores con sus conexiones simpáticas, forma una red
nerviosa generalizada a través del cuerpo (véase la Fig. 21.9).
En muchas medusas los receptores forman órganos sensoriales muy desarrollados, como las células
sensitivas a la luz y los órganos de equilibrio (véase la Fig. 21.10). Aunque los órganos están más

especializados en la medusa y la hidra que en la esponja, el sistema nervioso de los celenterados es
aún muy primitivo. La transmisión de los impulsos en la sinapsis se efectúa en todas direcciones,
distinta a la de los animales superiores que los transmiten en un solo sentido.
En los celenterados existen los elementos básicos del sistema nervioso. Las
células sensoriales se extienden desde las capas celulares externas al medio
externo y de las capas internas al interior. Los impulsos pasan de las células
sensoriales estimuladas a las nerviosas; así se transmiten de una célula nerviosa
a otra, por una red nerviosa. Los mensajes se transmiten en esta forma a todas
las células de los músculos y glándulas.
21-10 La red nerviosa es el medio de coordinación. Si un tentáculo de una
medusa es estimulado por la presencia de un alimento, todos sus tentáculos
intervienen para ayudar a la captura de la presa. Otras funciones, como la
deglución, son el resultado de la interacción de células del organismo.
En los celenterados aún falta el verdadero control central. Por ejemplo, una
anémona marina contra era la región bucal si el estímulo es en la boca, en el
cuerpo o en los tentáculos.
Figura 21.10 La estructura de
21-11 El sistema nervioso en Planaria. El
esta medusa semeja una hidra
primer sistema nervioso central se encuentra en “boca abajo”, tiene un racimo
los gusanos planos como la planaria (véase la Fig. de células sensitivas a la luz
21.11). Aparece la red nerviosa conectada a un justamente encima de los
tentáculos; se ven en la
área concentrada central del sistema. De hecho, la
fotografía como puntos rojos.
planaria posee órganos de los sentidos (ojos).
Muchos de los nervios que van de la periferia al interior de la cabeza
están concentrados en una masa de tejidos, el cerebro. Éste actúa sólo
como un retransmisor que manda el estímulo al resto del cuerpo.
Del cerebro parten los cordones nerviosos ventrales hacia la parte
posterior del animal. El cerebro y los dos cordones ventrales forman el
Figura 21.11 Sistema nervioso de una
planaria.
sistema nervioso central y son los centros que conducen los impulsos
nerviosos de un extremo al otro del animal. Del sistema nervioso central
salen ramificaciones hacia todas las partes del cuerpo y llevan los impulsos a través del organismo;
estas ramificaciones constituyen lo que se conoce con el nombre de sistema nervioso periférico.
El sistema nervioso periférico permite un comportamiento más especializado en la planaria que en
los celenterados. No todo el cuerpo responde generalmente a todos los estímulos. El extremo anterior
manda las informaciones a las otras partes del cuerpo que, a su vez, responden a lo que ocurre en
cualquier otra parte. Las partes pueden responder individualmente. El modelo de comportamiento de la
planaria se ha modificado y remodificado debido a los resultados arrojados por las investigaciones en
los últimos años.
21-12 Sistema nervioso de la lombriz de tierra. La
lombriz de tierra y otros anélidos tienen un tipo de sistema
nervioso que se encuentra en muchos organismos
complejos; compuesto de un sistema nervioso central
(cerebro cordón nervioso ventral) y un sistema nervioso
periférico (nervios principales y ramificaciones). Es un
sistema formado de receptores, ajustadores y efectores.
Los ajustadores están localizados en el cordón nervioso y en
el cerebro (véase la Fig. 12.12).
Como en las planarias la mayoría de las áreas
sensoriales están en la parte anterior; las células nerviosas
concentradas ahí forman un ganglio – masa compacta de
células nerviosas que fungen como cerebro primitivo. El Figura 21.12 Sistema nervioso de la lombriz de tierra.
cerebro de la lombriz de tierra no es, como en la planaria,

sólo un retransmisor sensorial ya que muestra una acción de control definido en su capacidad de inhibir
las reacciones a ciertos estímulos.
Los receptores de la lombriz son variados y sensitivos. Su
discriminación, en lo que se refiere a una selección de alimentos – es
decir, su preferencia hacia un cierto tipo de hojas sobre otras – se
manifiesta como una reacción controlada. Las neuronas ajustadores,
localizadas en el cerebro, permiten muchas conexiones entre los
receptores y los efectores.
El sistema nervioso central y las neuronas ajustadores, que actúan
como conexión, hacen factible el desarrollo de la conducción en una sola
dirección. Esto es un notable avance sobre el sistema difuso de la red
nerviosa de los celenterados.
Además del cerebro, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio. Los
nervios que se ramifican en cada segmento son controlados por esos
ganglios, los “directores” locales. El hecho de que las partes separadas
del gusano sigan moviéndose demuestra que el ganglio local funciona
independientemente del cerebro.
Los insectos también tienen un ganglio segmental que actúa como
controlador local (véase la Fig. 12.13). Por ejemplo, el tórax de un
saltamontes (con piernas) puede seguir saltando después de haber sido
separado del resto del animal. El abdomen de una mantis religiosa
Figura 21.13 Sistema nervioso del continuará respirando después de una operación similar. También, una
saltamontes.
abeja puede introducir su aguijón después de habérsele quitado la
cabeza.
Repaso
1. ¿Por qué se usa “red nerviosa” para describir el sistema nervioso de los celenterados?
2. ¿Cuáles son las características de la planaria que indican un sistema nervioso más
avanzado que el que tienen los celenterados?
3. Describa la situación y la estructura del sistema nervioso central de la lombriz de tierra.
4. ¿Cómo podríamos definir uno de los ganglios que tiene la lombriz de tierra?
Sistemas Nerviosos de los Vertebrados
En los vertebrados el sistema nervioso está
dividido en dos partes: El sistema nervioso
central, encerrado en una cubierta de hueso o
cartílago y el periférico, que abarca el sistema
nervioso autónomo y los órganos de los sentidos.
21-13 Un cordón nervioso dorsal. El sistema
nervioso central que está situado dorsalmente
consta de un cerebro y un cordón (médula)
espinal dentro de una cavidad continua llamada
del fluído cerebro-espinal, formado en el torrente
sanguíneo, que amortigua y baña al cerebro y a
la médula espinal.
El sistema nervioso periférico está compuesto
de nervios craneales, autónomos y espinales. Figura 21.14 La médula espinal del hombre, de 1.24 cm de diámetro
Estas fibras nerviosas se originan en el sistema dentro de la columna vertebral que lo rodea. Aparte de su protección
ósea, ésta tiene tres membranas protectoras y un líquido amortiguador,
nervioso central o cerca de él. Los nervios el líquido espinal rodeando la médula. El diagrama muestra la materia
craneales continúan en el cerebro y lo conectan gris y la blanca que componen la médula. La materia blanca está
con la cabeza, el cuello y otros órganos como el formada por acciones cubiertos de mielina que conducen los impulsos
corazón, los pulmones y el aparato digestivo. El hacia arriba y hacia abajo, hacia dentro y hacia fuera de la médula
espinal. La materia gris está formada por cuerpos celulares de las
sistema nervioso autónomo controla la actividad neuronas de enlace.

inconsciente en voluntaria. Los nervios espinales conectan la médula espinal con los músculos y la piel.
Figura 21.15 Un arco reflejo de dos neuronas, tal como el del reflejo del golpe en la rodilla,
permite las reacciones más rápidas posibles al estímulo.
21-14 Variedad en las respuestas. En el hombre, el mecanismo de la coordinación nerviosa va

desde el acto reflejo más simple hasta el tipo de actividad mental más compleja, que es el acto de
pensar. En el reflejo más simple, el del golpe en la rodilla, pueden estar comprendidas sólo dos
neuronas. El impulso recibido, pasa de la neurona sensorial (energía recibida) a través de la sinapsis, a
la dendrita de una neurona motora (energía dispensada) y entra al cuerpo de la neurona, puede estar
en la médula espinal. Luego sale por el axón de esta misma neurona para terminar en el músculo.
En la placa terminal de la neurona, el impulso descargado con la consiguiente producción de
acetilcolina. Esta sustancia química activa la carga en la superficie del músculo, que queda ya listo para
contraerse. En la mayor parte de los arcos reflejos, el tercer tipo de neurona, la asociativa o ajustador a
esta presente entre las neuronas sensoriales y las motoras.
Muchas neuronas sensoriales del sistema nervioso central humano están en contacto con una sola
neurona ajustadora, la que su vez, lo está con muchas neuronas motoras. La interacción hace posible la
coordinación nerviosa compleja.
21-15 El sistema nervioso coordinan el medio interno. Un grupo de nervios periféricos, conocidos
como nervios autónomos, mantienen la homeostasis dentro de algunos órganos, como el corazón, la
vejiga urinaria y las glándulas.
Los nervios autónomos son de dos tipos: Los simpáticos y los parasimpáticos. Cada uno de éstos da
una respuesta opuesta, es decir, se balancean entre sí. Esos nervios juntos regulan la actividad de los
órganos vitales sin estar bajo control consciente. La acción de un órgano bajo el control de estos
nervios es el resultado de las dos influencias opuestas.
En general, los nervios simpáticos producen impulsos que pueden liberar energía en casos de
emergencia y los nervios parasimpáticos tienden a conservar la energía para inhibir esos impulsos. Por
ejemplo, los nervios simpáticos tienden a aumentar la rapidez de la acción muscular del corazón
mientras que los nervios parasimpáticos tienden a disminuirla. Si es necesario que el corazón lata más
rápido para proporcionar energía adicional durante una emergencia, la descarga de los nervios
simpáticos predominará sobre la de los nervios parasimpáticos.

Otro ejemplo de un órgano que está bajo este doble control es el estómago, el cual tiene ambos
nervios: Excitadores e inhibidores, que favorecen o inhiben la secreción de los jugos digestivos en el
estómago. Lo mismo pasa con los nervios libertadores y constrictores del iris del ojo.
¿Ha notado que la acción de los nervios simpáticos es semejante a la de la hormona secretada por
las glándulas suprarrenales? La epinefrina ayuda a regular la temperatura del cuerpo y a liberar energía
en momentos de tensión.
Repaso
1. Diga las tres partes de una red
nerviosa.
2. ¿Cuál es la función del líquido
cerebro-espinal?
3. ¿Qué parte del sistema nervioso
controlan los músculos
involuntarios?
4. ¿En qué punto es liberada la
acetilcolina en un arco reflejo
simple?
5. ¿En qué se parecen los nervios
parasimpáticos a las hormonas?
Figura 21.16 Un diagrama generalizado del cerebro de los vertebrados, con
El Cerebro
los nombres de sus regiones básicas.
Como la mayoría de los nervios son
básicamente iguales en su estructura y en sus arcos reflejos, ¿cómo se pueden expresar las diferencias
entre las distintas sensaciones? La respuesta está en la distinción que el cerebro realiza.
La interpretación del estímulo depende del área del cerebro que lo reciba o el área que se
estimulada por el impulso. Si un nervio trasmitió un impulso desde el ojo al área del cerebro que está
en el centro auditivo, experimentaremos la sensación de un sonido más que de una visión. El
significado del impulso no lo determina el receptor sensorial o la terminación del nervio, sino más bien
el área receptora del cerebro.
21-16 Partes del cerebro. El cerebro de los
vertebrados está dividido básicamente en tres
regiones: Cerebro anterior, cerebro medio y cerebro
posterior. Cada región Este especializaba para realizar
funciones importantes. En el cerebro anterior en la
región especializada para recibir interpretar los olores
del medio ambiente, están los bulbos olfatorios; detrás
de ellos están los hemisferios cerebrales. Detrás de
éstos están en el tálamo y el hipotálamo (véase la Fig.
21.16).
En el cerebro medio está un par de lóbulos ovales
que se relacionan con la vista, llamados lóbulos
Figura 21.17 Es mucho lo que se puede determinar acerca de la
ópticos. Próximo al cerebro medio se encuentra el vida de los vertebrados comparando el tamaño de las diferentes
cerebelo en la primera parte del cerebro posterior. La regiones del cerebro. En el diagrama vemos el cerebro de un pez
zona de unión del cerebro posterior y la espina dorsal (bacalao), un anfibio (rana), un ave (pollo) y un mamífero
(musaraña). La diferencia en el tamaño total de los cuatro
se llama médula oblonga o bulbo raquídeo.
cerebros no es muy grande. Sin embargo, hay una gran
El examen del cerebro de un vertebrado revela diferencia en la proporción relativa de cada una de las regiones.
algo de la vida y actividad de él. Así, los vertebrados
que dependen esencialmente de sulfato, como los que habitan dentro del suelo – topos o musarañas –
quien en el área olfatoria del cerebro más desarrollada (véase la Fig. 21.17). En los pájaros la vista es
el sentido más importante, lo que hace que sus lóbulos ópticos sean más desarrollados que los bulbos
olfatorios.

Cuando algunos de los primeros mamíferos, los ancestros de los primates, dejaron el suelo para
empezar a vivir en los árboles, comenzó a ser para ellos más importante la vista. Era necesario estimar
distancias al saltar de rama en rama. Como resultado de esto, los animales que poseían mejor vista
sobrevivieron y pudieron reproducirse. Así, por selección natural, había una tendencia definida a
desarrollar más los lóbulos ópticos.
Al ampliarse el área visual, disminuyó el área
olfatoria. ¿Puede usted deducir otros cambios
evolutivos que le ayuden a explicar más fácilmente
las variaciones en la estructura cerebral que se ve en
la Fig. 21.17?
21-17 El cerebro humano. El cerebro da al hombre
su destacado lugar en el reino animal. Básicamente,
el cerebro humano posee las mismas partes de
cualquier cerebro, con la diferencia de que algunas
están desarrolladas en un grado mayor. El cerebro
del hombre está formado por más de 15,000 millones
de células nerviosas llamadas neuronas. Cada una de
ellas lleva información de un solo tipo. Puede haber
áreas de mezcla o asociativas donde la información
que llegue puede converger y ser ordenada. El
cerebro humano tiene grandes áreas dedicadas a este
Figura 21.18 Corte longitudinal del cerebro humano.
propósito. Finalmente, hay una realimentación
constante entre cada nuevo estímulo y cada estímulo
anterior y viceversa.
Partiendo de la región posterior, las partes del cerebro son:
(1) La médula oblonga o bulbo raquídeo. Esta parte es en realidad el camino entre la médula espinal y
las otras partes del cerebro. El bulbo raquídeo controla funciones involuntarias extraordinariamente
vitales para el cuerpo. El bulbo raquídeo humano digiere probablemente menos de las
correspondientes estructuras de otros animales mamíferos.
(2) El cerebelo. Este es el centro coordinador muscular del equilibrio en el movimiento.
(3) El tálamo y el hipotálamo. Son dos secciones del interior del cerebro situadas entre el cerebro
medio y el hemisferio central. El tálamo parece que es el centro básico que impulsa el animal hacia
el enojo y el placer. También el sentido del dolor está alojado ahí. En cambio, en el hipotálamo se
encuentran los centros de control de la temperatura, del apetito, del sueño y del equilibrio del lago
en el cuerpo.
(4) El hemisferio o corteza cerebral. Esta área cubre el resto del cerebro y llena la parte superior y
lateral del cráneo. Es el asiento de las funciones mentales y de la inteligencia. Indirectamente
controla la personalidad, porque restringe la agresividad primitiva de los centros emocionales del
tálamo. El hemisferio cerebral contiene los centros sensoriales, es decir, los visuales, acústicos,
olfatorios y otros receptores. Si se coordina los mensajes de los receptores y los compara con el
“banco de la memoria” que contiene todos los que han llegado con anterioridad. Es el depósito de la
experiencia pasada. El cerebro está compuesto de dos hemisferios, el derecho controla los
movimientos voluntarios del lado izquierdo del cuerpo, los del lado derecho nos controla el
hemisferio izquierdo.
21-18 Las ondas del cerebro revelan estados fisiológicos. Desde hace pocos años se han
intensificado los estudios de las operaciones que realiza el cerebro humano. Éstos han revelado algunos
de los hechos que nos intrigaban.
En 1929, el Dr. Hans Berger descubrió que el cerebro tiene un ritmo continuo y definido de
actividad eléctrica que puede ser registrada. Estas ondas cerebrales son tan características para cada
individuo como sus huellas digitales. La Fig. 21.19 muestra cinco registros de ondas cerebrales,
llamadas electroencefalogramas (EEG). El modelo más simple de las ondas es el que se tiene al estar
dormido, pero se vuelve muy complejo cuando se despierta y se recibe un estímulo. No se pueden leer

los pensamientos en un EEG; sin embargo, nos muestra si los ojos están abiertos o cerrados, el nivel de
azúcar en la sangre, el grado de atención y ciertas enfermedades presentes.
Figura 21.19 Estos electrocardiogramas (EEG) fueron tomados en individuos con

los estados mentales señalados. Note que las ondas del EEG son más irregulares
en el estado de relajación.
Una seria interesante de experimentos recientes parece indicar que el cerebro puede crecer y
desarrollarse con el uso y atrofiarse con el poco uso. Los procedimientos usados con más frecuencia
para desarrollar el cerebro aumentan y pueden usarse más fácilmente que antes. Esto sugiere que se
debe usar el cerebro para hacerlo más ágil. ¿Será cierto?
Repaso
1. Supongamos que los nervios ópticos del hombre se separaran y se conectaron a los
centros auditivos del cerebro. ¿Cuál sería la sensación experimentada cuando se mirara
hacia el Sol?
2. ¿Cómo explicaría el hecho de que ciertas áreas del cerebro estén más desarrolladas que
otras? (Cuidado con la explicación de Lamarck)
3. ¿Qué parte del cerebro controla los músculos involuntarios, por ejemplo, del corazón?
4. ¿Cuáles son los mensajes registrados en el tálamo el hipotálamo del hombre?
Resumen
El sistema nervioso es un medio rápido de coordinación multicelular de naturaleza electroquímica. Las
neuronas están cargadas eléctricamente. Al ser estimuladas pasan la energía hacia las terminales del
axón, donde es cambiada por una neurohormona química. La neurohormona estimula la dendrita de
otra neurona pasando el impulso a través de la sinapsis. Las respuestas a un estímulo pueden ser
lentas como las de la esponja o rápidas como en el hombre y el calamar.
La reacción más simple arco reflejo se produce en acción refleja. En ella, el estímulo es detectado por
un nervio aferente, la respuesta resulta de un impulso a un nervio eferente. Los animales superiores
tienen un sistema nervioso central que contiene un cerebro controlador, adaptado y especializado a la
vida del organismo y uno periférico que lleva los impulsos a través de todo el organismo.
Preguntas de Repaso
1. ¿De qué forma el control nervioso en los animales multicelulares es superior al control químico?
2. Mencione las tres partes de una neurona y describa sus funciones.
3. Explique el papel de transporte activo en la repolarización de una neurona.
4. ¿Qué es una sinapsis? ¿Cuáles son sus funciones?

5. Mencione los tres tipos de neuronas en un arco reflejo complejo.
6. ¿Qué valor tiene para los científicos el axón gigante del calamar?
7. Explique la ley del “todo o nada” en la conducción nerviosa.
8. ¿Cuáles pueden ser las razones por las que una esponja reaccione mucho más lentamente que una
hidra?
9. Discuta el doble control del sistema nervioso autónomo.
10. ¿Nos indica un cerebro con un bulbo olfativo pequeño y un lóbulo óptico grande, acerca del
organismo del cual proviene?
Obras de Consulta
Asimov, Isaac. The Human Brain. Houghton Mifflin, 1963. Una presentación clara en un atractivo libro.
Nourse, Alan E. y los redactores de Life. El Cuerpo Humano. Colección Científica de Life en Español,
1965. El Capítulo 7 es un estudio ilustrado del sistema nervioso.
Wilson, J. y los redactores de Life. The Mind. Life Science Library Time, Inc., 1964.
Revistas
Scientific American
Baker, Peter F. “The Nerve Axon”. Marzo, 1966.
Brazier, Mary. “The Analysis of Brain Waves”. Junio, 1962.
Eccles, John. “The Synapse”. Enero, 1965.
Gazzaniga, Michael S. “The Split Brain in Man”. Agosto, 1967.
1
Paul Weiss. De “Interactions Between Cells”. En Biophysical Science – A Study Program, J.R. Oncley,
ed. John Wiley & Sons, Inc., ©1959, p. 449.

Unidad Siete
Plantas y Animales: Reproducción de Individuos
La mayor parte de las plantas y de los animales inician su vida como una sola célula, aunque al
desarrollarse estén compuestos por billones de ellas. Las células de los individuos vegetales como
animales son de diferentes tipos y están organizadas en tejidos, órganos y sistemas de órganos. El
proceso de desarrollo por el cual una sola célula reproductora se multiplica y constituye un individuo
vegetal o animal es uno de los temas principales que se estudiarán en esta Unidad Siete.
¿Cómo son producidas y fecundadas las células reproductoras? ¿Qué clase de individuo resultara
después de la fecundación y el desarrollo? Estos asuntos serán tratados en esta unidad. Veremos que el
organismo individual es el producto de los genes heredados y del medio con el cual los genes
interactúan. Se introducirá un punto de vista biológico más sofisticado del individuo, desde donde el
organismo aislado se verá únicamente como una corrección temporal de genes del lote genético es la
población. Así, se verá en la reproducción no es más que un mero reacomodo de los genes del lote
genético – situación muy semejante a la repartición de otra mano de cartas que han sido nuevamente
barajadas.
294
La función reproductora de una flor no es tan evidente como su belleza o su fragancia.
Allí un ambiente de naturalidad de asombro y sorpresa… al ver un

brote tornarse en flor o un huevo transformarse en un pollito. Y está
claro que esta sorpresa proviene en parte del conocimiento
extremadamente limitado que tenemos acerca del desarrollo. 1
John Tyler Bonner
Capítulo 22
Modelos de Reproducción y Desarrollo: Plantas
En este capítulo exploraremos algunos modelos básicos de la reproducción y desarrollo de
las plantas. Es evidente que hay distintos grupos de plantas, cada uno con su propio
modelo de reproducción y desarrollo. Sin embargo, un grupo de plantas con semilla utiliza
un modelo que ha demostrado ser superior a los demás. De ahí que las plantas con semilla
dominan nuestros paisajes. Por eso dedicaremos nuestra exposición a los modelos básicos
por los cuales se reproducen y desarrollan las plantas con semilla y sólo hablaremos
brevemente sobre dos de los modelos más “primitivos”.
Dos Modelos “Primitivos” de Reproducción y Desarrollo
Cantidad de pruebas fósiles muestran que las plantas con semilla no siempre han dominado
nuestro paisaje. Durante los periodos de Devónico y Carbonífero crecieron sobre la Tierra extensos
bosques de helechos y colas de caballo (para recordar los períodos geológicos, consulte la Tabla 8-2 de
la página 178). Los muslos de otras plantas pequeñas cubrían el suelo de los bosques. ¿Qué es lo que
ha permitido a los helechos y otras plantas antiguas asumir papeles secundarios en la competencia con
las plantas con semilla?
Podemos descubrir una razón importante estudiando los ciclos de vida de algunas de las plantas
más antiguas o primitivas, que han sobrevivido a la competencia y aún subsisten. Con este propósito
hemos seleccionado dos grupos primitivos representativos. Estudiaremos el ciclo de vida de un musgo
característico y de un helecho también típico. Aunque sean plantas modernas es razonable suponer que
se reproducen en forma muy semejante a como lo hicieron sus ancestros.
295 Modelos de Reproducción y Desarrollo: Plantas

22-1 El ciclo de vida de un musgo. Los musgos se encuentran
ampliamente dispersos en todas partes del mundo; todos son
pequeños y relativamente sin importancia. Rara vez alcanzan
alturas de más de 15 cm. Hay una razón muy importante por la
cual presentan próximos al suelo: Carecen del sistema vascular
altamente organizado que presentan las plantas superiores. El agua
y las sales minerales deben moverse hacia arriba, en las plantas,
por difusión. Esto limita rigurosamente a la altura a la que un
musgo puede crecer.
El sitio reproductor del musgo tiene otra limitación impuesta
por el agua. Para comprender bien el ciclo de vida del musgo es
Figura 22.1 Los musgos, helechos y colas de necesario familiarizarnos con su estructura. Observamos que los
caballo dominaron durante los periodos Devónico y musgos crecen en la humedad y lugares sombríos a manera de una
Carbonífero. aglutinación verde aterciopelada. Un examen más cuidadoso
muestra que esta aglutinación es una masa compacta de plantas
individuales. La mayor parte del año el cuerpo de las plantas se ve como un tallo verde de aspecto
hechizado. Sus “cerdas” son pequeñas estructuras, como hojas, que efectúan la fotosíntesis. Algunas
veces, particularmente a fines de primavera, se ven m musgos individuales con pedúnculos los largos y
delegados extendidos hacia arriba. La punta del pedúnculo es alargada y presenta forma de copa.
Aunque parece ser una extensión del individuo del cual crecen, de hecho se trata de un nuevo individuo
que crece como parásito de la planta que está bajo él.
Figura 22.2 Ciclo de vida de un musgo.
22-2 El gametofito produce gametos. En la vida de un musgo hay dos tipos distintos de individuos
que son el resultado de las fases sexual y asexual de la reproducción. La planta de musgo que
normalmente observamos es la generación productora de gametos (óvulo o espermatozoides). Los
biólogos la llaman generación gametofita. El gametofito es un pedúnculo rodeado de estructuras a
manera de hojas. Generalmente, en la generación gametofita los sexos están separados; un individuo
produce óvulos y otros espermatozoides. Como se puede ver en la Fig. 22.2, los óvulos y los
espermatozoides se producen en las estructuras de la parte superior de la planta gametofita.
En este momento encontramos el “enlace débil” en el ciclo reproductor de la planta. El
espermatozoide debe nadar a través del agua para llegar al óvulo. Ahora se puede comprender la razón
de la abundancia de muslos en medios húmedos. Las gotas de lluvia, de rocío, aun la brisa de las caídas

de agua, proporcionan el medio acuoso a través del cual nada el espermatozoide hasta el óvulo (véase
la Fig. 22.3).
22-3 El esporofito produce esporas. Después que el óvulo
es fecundado, el cigoto permanece en la cúspide del gametofito
femenino donde se empieza a dividir y a desarrollar un nuevo
organismo. En esta situación el nuevo individuo absorbe agua y
material nutritivo de la planta gametofita, aunque puede
producir y produce su propio alimento; tiene dos juegos de
cromosomas, uno corresponde al espermatozoide y otro al
óvulo. Debido a que los nuevos individuos producen esporas al
madurar, se les llama generación esporofita.
Las esporas resultan de la división celular meiótica que se
efectúa dentro de la cápsula o esporangio, la región alargada de
la punta del esporofito. Literalmente, miles de esporas
monoploides son liberadas a la atmósfera donde son
dispersadas por el viento. En caso de que la espora caiga en un Figura 22.3 Un racimo de musgos gametofitos. La
medio ambiente adecuado, empieza a dividirse y a producir un reproducción de la etapa gametofita depende de la
crecimiento de filamentos que, a su vez, empiezan a producir presencia del agua, ya que ésta es el medio a través
del cual debe nadar los espermatozoides para llegar
estructuras semejantes a las raíces que penetran en el suelo y
hasta el óvulo.
crecen a modo de tallitos; éstos realizan la fotosíntesis. Estos
pedúnculos los crecidos finalmente producen gametos.
El ciclo reproductor del musgo durante el cual se alterna la generación gametofita con la generación
esporofita, ilustra el modelo reproductor que los biólogos llaman alternancia de generaciones. Observe
que, en el musgo de la generación gametofita, la planta que vemos es la más extendida y
predominante. Ahora consideremos el modelo reproductor de un helecho en el cual esta condición es
inversa.
22-4 El ciclo de vida de un helecho. Los helechos tienen un
sistema vascular bien organizado y por esto mismo, transportan
iones minerales y agua a alturas mucho más elevadas que los
musgos. También tienen un “débil enlace” en su sitio reproductor
que limita su distribución a medios relativamente húmedos.
La alternancia de generaciones ocurre en el sitio de vida del
helecho. El esporofito o individuo diploide es el que normalmente
vemos y llamamos helecho. Los individuos de la generación
gametofita son tan pequeños e insignificantes que por varios años
no fueron identificados. La diferencien tamaños entre las dos
generaciones a veces alcanza proporciones extremas. El individuo
Figura 22.4 En determinadas regiones tropicales esporofito puede llegar a crecer a tal grado y llamársele árbol,
los esporofitos de un helecho llegan a ser tan mientras que el individuo gametofito producido crece al ras del
grandes que se les llama “helechos arbóreos”. suelo, a menudo no mayor que una moneda de diez centavos.
Los detalles del sitio reproductor de los helechos están delineados en la Fig. 22.5. Las esporas son
producidas por meiosis en los esporangios que están en el envés de las hojas de los esporofitos, a los
que llamaremos helechos. Las esporas son liberadas en cierta época del año y si caen en un medio
adecuado, empezarán a desarrollarse en gametofitos. Al madurar un pequeño gametofito se desarrollan
órganos reproductores en su cara inferior. Los espermatozoides se producen en una región y los óvulos
en otra. Nuevamente el espermatozoide puede llegar nadando al óvulo. Como los gametofitos crecen al
ras del suelo con los órganos reproductores en el lado inferior esta unión no presenta problema,
considerando que el gametofito se ha desarrollado en un medio húmedo. Esta es la limitación clave que
ha dejado a los helechos fuera de la competencia con las plantas con semilla en muchas regiones de
nuestro planeta.
Repaso
1. ¿En qué época de la historia terrestre los helechos y muslos dominaron el paisaje?
2. ¿Cuál es el factor que limita la altura a la que pueden llegar los musgos?

3. ¿Cuál es el significado de “alternancia de generaciones”?
4. ¿En qué forma dependen del medio acuoso los musgos y helechos para su reproducción?
5. Describa el aspecto del individuo esporofito tanto el musgos como de helechos.
Figura 22.5 Ciclo de vida de un helecho.
Plantas con Semilla: Modelo Fundamental de Reproducción

Es evidente que las plantas con semilla son preponderantes, actualmente, en la mayor parte de
nuestro planeta. Tiene numerosas ventajas sobre los musgos y helechos. Una es que los
espermatozoides de las plantas con semilla no necesitan nadar a través del medio acuoso para fecundar
a los óvulos.
Las plantas con semilla, al igual que los helechos y musgos tienen una generación gametofita y una
esporofita en su sitio reproductor. Sin embargo, la etapa del gametofito está enormemente reducida en
las plantas con semillas. La generación gametofita no tiene individuos físicamente distintos, ya que sólo
consta de estructuras microscópicas. Estas estructuras son los sacos embrionarios (gametofitos
femeninos) dentro de los óvulos de las flores y los granos de polen (gametofitos masculinos). Para
nuestros propósitos consideramos a las plantas con semilla como individuos diploides a través de su
ciclo de vida. Aun cuando pensamos que sería adecuado llamar técnicamente individuo diploide a la
generación esporofita, nos abstendremos de describirla como tal.
22-5 Hay dos clases principales de plantas con semilla. Un grupo, las gimnospermas, es
aparentemente más antiguo y primitivo. La mayor parte de las plantas pertenecientes a este grupo
producen semillas en conos, de donde proviene su nombre de coníferas. El pino, ocote y los árboles
llamados abetos son coníferas. La segunda clase de plantas con semilla la forman las angiospermas que
presentan una mayor amplitud de grupos. Se les conoce con el nombre de plantas con flores. El césped
y la mayoría de las hierbas, arbustos y árboles con anchas hojas que nos rodean son plantas con flores.
Existen algunas diferencias básicas en los mecanismos reproductores entre coníferas y plantas con
flores, pero a general los modelos de reproducción son básicamente similares (véase las Págs. 265-
266). Nos referimos más al modelo general que los pequeños detalles. Por esta razón estudiaremos el
mecanismo de reproducción de la clase más extensa y común: Las plantas con flores.
22-6 Estructura de una flor. Comúnmente pensamos en una flor como algo fragante y bello.
Afortunadamente algunas flores así son. Pero por cada flor fragante y hermosa hay, probablemente,

más con características llamativas y carentes de aromas distintivos. En cualquier caso, una flor es un
órgano reproductor altamente organizado y maravillosamente eficiente. Examinaremos cuidadosamente
una de ellas.
En la Fig. 22.6 se muestra un diagrama
idealizado de una flor. Si una flor es coloreada
y atractiva será probablemente a causa de sus
sépalos o pétalos. Son adaptaciones de las
hojas verdes ordinarias que han adquirido
papeles especializados. Los sépalos son las
estructuras más externas de la flor y no están
tan llenas de color como los pétalos.
Las estructuras más importantes de la flor
son los estambres y el pistilo. El estambre
está considerado como la estructura masculina
de la flor. Tiene dos partes: Un filamento largo
y un recipiente como saco que contiene el
polen, llamado antera. El polen es el gameto
masculino. Generalmente cada flor tiene
varios estambres. El pistilo se considera como
la parte femenina de la flor. Tiene tres partes
básicas. La parte más baja del pistilo es el
Figura 22.6 Diagrama de una flor completa. Ésta es una flor perfecta que ovario. Es la estructura donde se forman los
tiene estambres y pistilo. Una flor imperfecta carece de uno o del otro. óvulos, donde son fecundados y donde el
cigoto finalmente se convierte en semilla.
Encima del ovario se levanta un delgado estilo que termina en una alargada y a menudo pegajosa área
llamada estigma. El polen del estambre debe caer en el estigma antes de producirse alguna fusión entre
los gametos. Este acontecimiento se llama polinización y constituye uno de los pasos críticos en el ciclo
de reproducción sexual de las plantas con flores. La polinización debe preceder a la fecundación.
22-7 Polinización. La mayoría de las flores son como las que se han
descrito. Son flores perfectas (hermafroditas) que producen los
gametos masculino y femenino. Hay flores que sólo produce una clase
de gametos; éstas son flores imperfectas (unisexuales). Cada una de
las cuales son estaminíferas, conteniendo solamente uno o más
estambres; pistiladas, conteniendo sólo uno o más pistilos. La
polinización parece ser una cosa sencilla en las flores perfectas, pero
más difícil cuando las estructuras masculina y femenina están en flores
separadas. El trabajo en la naturaleza no necesariamente realizado de
esta manera.
Cuando sucede la polinización en la flor perfecta se pierde la
ventaja clave de la reproducción sexual. La información genética no se
Figura 22.7 En esta fotografía de una
dispersa a través de la población. Como resultado de esto no existe amarilidácea se ve un racimo de seis
gran modificación en las variedades como en aquellas de polinización estambres, precisamente a la derecha del
cruzada. estigma tridentado. Esta flor se parece al
tulipán en que los pétalos (uno de ellos está
Lo que vemos en la mayoría de las flores perfectas es una especie detrás del estigma) son del mismo color
de compromiso. El grano de polen que contiene el gameto masculino es que los sépalos.
pequeño y de poco peso. En las flores perfectas cae simple y
directamente al estigma o puede ser impulsado al estigma por los movimientos de la flor producidos por
el viento. Pero hay varias razones por las que puede no ocurrir la autopolinización en la flor perfecta.
Pueden producirse millones de granos de polen y los de algunas especies pueden dispersarse a grandes
distancias por las corrientes de aire (hecho conocido por personas que sufren de fiebre del heno,
producida por el polen). Los granos de polen son transportados de una flor a otra al quedar adheridos al
cuerpo de los insectos, colibrí es y aun murciélagos (véase la Fig. 22.8). Así transportado, el polen
puede llegar al sistema de otra flor y secundarla antes de que suceda lo mismo con el propio polen de
la flor.

22-8 Mecanismos que favorecen la polinización cruzada. Muchas
veces el polen de una flor perfecta no madura sino hasta después que
se ha desarrollado el óvulo. En este caso, puede llegar primero al
estigma el polen de otra planta que maduró antes o la situación puede
ser a la inversa; es decir, el polen madura antes que el óvulo se haya
desarrollado completamente. Así, la polinización cruzada asegura la
dispersión limitada de la información genética a través de cierta
población. La autopolinización puede ser llamada fortuita para dicha
población. Es el margen de seguridad, en caso de no realizarse la
polinización cruzada, que la flor puede utilizar su propio polen que al
caer en su estigma asegura la fecundación eventual del óvulo.
22-9 Fecundación. Polinización y fecundación son dos cosas
Figura 22.8 Una abeja buscando el néctar de distintas. La polinización se completa cuando un grano de polen de la
una flor, también recoge en su cuerpo el polen clase adecuada es trasladado al estigma de una flor. Varias cosas
y luego lo deposita en otras flores.
deben suceder antes de la fecundación, una de ellas es la fusión de los
gametos.
Hemos dicho poco del grano de polen, excepto que es el portador
del gameto masculino. Un conocimiento de su estructura es
fundamental para entender cómo funciona. Durante el desarrollo de
la antera el proceso de la meiosis produce rápidamente un número
de células monoploides. El núcleo de cada una de estas células sufren
la mitosis, pero sin que las células se divida. El resultado es una
simple célula con dos núcleos monoploides. La célula formada de esta
manera y completarla con una pared celular dura es el grano de
polen (véase la Fig. 22.9).
Un grano de polen germina cuando cae en un estigma húmedo.
Entonces, la cubierta que rodea a la célula se rompe y emerge una
delgada prolongación de la célula llamada tubo polínico (véase la Fig.
22.10). El tubo polínico empieza a crecer y dirige su camino hacia Figura 22.9 Los granos de polen tienen
abajo, a través del estilo hasta el ovario. formas muy distintas.
Uno de los núcleos emigra hasta la punta del tubo polínico. Se llama núcleo
del tubo y es probablemente la principal región de control de la célula. El otro
núcleo, el espermático se divide en dos núcleos: Los gametos masculinos.
Aunque estos gametos se llaman espermatozoides no nadan, simplemente flotan
a través del citoplasma del tubo polínico. Observe que el tubo polínico desempeña
la función del medio acuoso por el cual viajan, nadando, los espermatozoides de
los musgos y helechos. El tubo polínico crece hacia abajo hasta llegar a uno de
los óvulos (puede haber solamente uno) del ovario.
22-10 ¿Qué es un óvulo? Un óvulo es, comúnmente, una estructura redonda,
pequeña y formada por varias células. Dos de ellas son importantes porque van a
ser fecundadas por dos espermatozoides en el tubo polínico. Después de llegar al
interior del óvulo, la punta del tubo polínico se rompe y los dos espermatozoides
y el núcleo del tubo fluyen hacia fuera.
Uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo, resultando así el cigoto o
huevo que posteriormente se empieza a dividir, para después desarrollarse en
Figura 22.10 Un granos de
polen en germinación muestre el una planta embrión. El otro espermatozoide se una a una gran célula diploide. De
núcleo del tubo y uno de los dos esta unión surge una sola célula con tres juegos de cromosomas. Esta célula
espermatozoides bajando por el triploide se divide luego para producir el endospermo, tejido rico en alimento. El
tubo polínico. Los núcleos núcleo del tubo al dejar de funcionar se desintegra (véase la Fig. 22.11).
espermáticos si se originan del
núcleo generado. 22-11 La semilla es un óvulo maduro. Durante la maduración del óvulo
suceden varios acontecimientos importantes. El óvulo fecundado o cigoto,

empieza a dividirse para ir formando un pequeño embrión vegetal. En algunas especies el tejido
endospérmico se desarrolla alrededor del embrión. En otras especies, como el frijol, el endospermo se
desintegra antes de que madure la semilla. Así, la semilla no contiene endospermo.
Las paredes del óvulo empiezan a endurecerse, desarrollándose
la cubierta de la semilla. Esta envoltura es impermeable al agua y al
aire impidiendo que obtenga sustancias nutritivas para su desarrollo.
Mientras la semilla está en esta condición de “encierro” parece que
baja considerablemente su actividad fisiológica. Este estado se llama
semilla en latencia. Variedad de cambios en el medio pueden producir
el rompimiento de la latencia, pero todos ellos producen un efecto:
La cubierta de la semilla se vuelve de alguna forma permeable. Sobre
los factores que rompen la latencia hablaremos en la Sección 22-18.
22-12 El fruto es un ovario maduro. Las semillas son estructuras
conocidas y se identifican con gran facilidad. Los términos fruta y
hierba son “parecidos” aunque ello causaría probablemente una
discusión sin ninguna necesidad (concretemos: Una hierba puede ser
cualquier clase de planta. El único requisito es que crezca en Figura 22.11 Dentro del óvulo, un núcleo
cualquier parte no deseada por el hombre). Para los botánicos fruto espermático (en rojo) se combina con una
célula diploide (arriba) para formar una célula
es cualquier ovario desarrollado, al que pueden estar unidos otros triploide. Al dividirse esta célula se forman
tejidos de la flor. Las manzanas y los duraznos son frutos, pero endospermo. El otro núcleo espermático
también lo son el pepino, el tomate, la “vaina” del frijol y del (abajo) se une con otro óvulo para formar un
chícharo, la “semilla” de diente de león, la bellota, el grano de cizaña cigoto que se convertirá en otra nueva planta.
y otros muchos productos de las plantas que no son realmente

conocidos como frutas.
Los frutos pueden realizar varias funciones, dos
de ellas las mencionaremos a continuación. Una
función bien definida es la protección de la semilla o
semillas que encierran. Ejemplos de estos frutos son
las nueces del nogal, y las bellotas. Otra función de
los frutos es la dispersión de las semillas los granos
de cizaña con sus ganchos puntiagudos, los frutos
de diente de león con sus “paracaídas” y el fruto del
saúco con sus “alas” constituyen tres ejemplos de
furos que dispersan fácilmente las semillas que
contienen (véase la Fig. 22.12).
Repaso
1. ¿Cuáles son los dos grupos más
grandes de las plantas con semilla y
su nombre común?
2. ¿Cuál es la estructura masculina en la
flor? ¿Cuál es la estructura femenina?
3. ¿Cuál es la diferencia entre flores
Figura 22.12 Las “semillas” del diente de león son llevadas en el aire
por pequeños paracaídas. En el saúco, los frutos alados pueden girar perfectas e imperfectas?
lejos del árbol. Las semillas de cizaña con sus barbas, como ganchos, 4. ¿Cuál es la diferencia entre
pueden ser llevadas por cualquier fibra que las toque – la piel de un polinización y fecundación?
animal o el vestido de una persona. El no-me-toques expulsa sus
5. ¿Qué significa el término “fruto”?
semillas maduras a ser tocadas, como se muestra. Las de la hierba
lechosa pueden ser llevadas por el aire o el agua.
Plantas con Semilla: Modelo de Desarrollo
Hasta ahora hemos empleado el término “desarrollo” sin indicar una función precisa. Por el
contrario, lo hemos dejado a su intuición y a su propia comprensión. Probablemente al hablar del
desarrollo de una planta o de un animal se piensa en el crecimiento y maduración de estos organismos.
En sentido amplio esto significa el término. Pero los biólogos piensan en el término desarrollo como algo
mucho más específico.

22-13 Desarrollo: La naturaleza de la actividad. Al no especificar otra cosa, los biólogos usan el
término “desarrollo” para indicar los cambios y procesos que llevan a la producción de un organismo
adulto. Si los biólogos se refieren a cualquier otro nivel de organización, por ejemplo, una célula o un
órgano, el término “desarrollo” seguirá lo que indique el nivel de organización al que el desarrollo se
refiere; por ejemplo, desarrollo celular o desarrollo del tejido.
Por lo tanto, el término desarrollo comprende la formación completa del organismo adulto. ¿Cuándo
se inicia cuándo termina? En las plantas y animales superiores que se reproducen sexualmente, los
biólogos al pensar en desarrollo se refieren al que empieza inmediatamente después de la fecundación
del cigoto y su doble juego de información del código DNA. Además, podríamos decir que no hay un
momento final de desarrollo, que no existe un punto exacto en el cual se puede decir que un organismo
es un adulto. Tenemos una idea general de cuando lleguen a adultos una rana o un ser humano. Un
punto arbitrario es usado para separar un adulto de un “subadulto”, cuando el organismo llega a su
madurez sexual. Cuando el organismo es capaz de producir gametos frecuentemente se le considera
adulto.
Por supuesto, el desarrollo no se detiene cuando se llega a la etapa de adulto, todavía quedan
muchas dudas. Por ejemplo, ¿cuándo llega a la edad adulta el pino gigantesco? Generalmente se piensa
en el final del desarrollo de una planta cuando cesa de crecer y producir tejidos. Es decir cuando muere.
Las plantas, a diferencia de los animales, siguen creciendo mientras viven.
22-14 Incremento celular. Los acontecimientos claves del desarrollo quizás serán más fáciles de
reconocer si empezamos con un óvulo que acaba de ser fecundado. En esta etapa del desarrollo
interactúan los medios intracelular y extracelular con DNA, el cual está ahora combinado en el núcleo
de la célula. La nueva célula es una efervescencia y actividad. Los enlaces químicos energéticos son
transformados y sintetizan nuevas moléculas. En esta etapa, así como en otras subsiguientes de
desarrollo, hay una gran producción de nuevas moléculas en la célula por el rompimiento de las
mismas. Cuando las moléculas se sintetizan más rápidamente que cuando se desintegran, el resultado
es un aumento en el tamaño o un aumento celular. Tales aumentos traen el crecimiento que es la clave
del desarrollo.
22-15 División celular. El desarrollo debe incluir otros acontecimientos además de los de aumentar el
tamaño, ya que de otro modo un organismo adulto sería tan sólo una gran célula. Volvamos de nuevo a
los óvulos fecundados. Al cabo de un tiempo, el cigoto empieza a dividirse en dos células por mitosis.
Estas dos células se dividen, en la misma forma, en cuatro células; estas cuatro se dividen en ocho;
continuado así el proceso. Es evidente que la división celular es la segunda característica distintiva en el
desarrollo de un organismo individual.
Supongamos que continúa la división celular por algún tiempo. ¿Cuál sería el resultado? ¿Veríamos
un organismo adulto? Si el aumento celular y la división celular fueron los dos únicos procesos de
desarrollo, veríamos sólo una gran masa de células idénticas. Pero, además, ¿qué podría suceder? ¿No
se producen todas las células a partir de una mitosis idéntica? Esta es una de las paradojas biológicas
más raras.
22-16 Diferenciación celular. Ocurren otros procesos simultáneamente al del aumento y al de la
división celular. El tercero se llama diferenciación celular. Después que se ha efectuado la división
celular, ciertas células empiezan a diferenciarse; es decir, asumen formas específicas y comienzan a
llevar a cabo actividades especializadas. Aparecen diferentes clases de células; células protectoras,
células epidérmicas y células traqueidas.
Los biólogos tienen la razonable certeza de que estas células están respondiendo a la información
del código nuclear de DNA. Pero, ¿qué causa que esta información sea traducida en un tiempo y
secuencia adecuados, para que el desarrollo se efectúe como proceso coordinado? ¿Cómo han obtenido
los biólogos la respuesta este enigma?
22-17 Diferenciación supracelular. Hay un cuarto proceso característico durante el desarrollo de un
organismo. A esta fase podemos llamarla diferenciación supracelular. Este es un término que alcanza a
todo y describe el modo en que las células diferenciadas se organizan en tejidos, cómo se organizan los
tejidos en órganos, cómo los órganos se organizan en sistemas y finalmente, cómo se organizan los
sistemas en individuos.

Sin los procesos de diferenciación
supracelular podemos imaginar lo que
ocurriría. Si los hechos del desarrollo sólo se
incluyeran el aumento celular, la división
celular y la diferenciaron celular,
teóricamente tendríamos una masa grande
de células especializadas. En esas masas
multicelulares las células especializadas
funcionarían sólo como células individuales y
no como unidades de un conjunto de tejidos,
órganos y sistemas.
En resumen, los biólogos piensan del
desarrollo cuatro procesos clave: Aumento
celular, división celular, diferenciación
celular y diferenciación supracelular (véase
Figura 22.13 Los cuatro pasos en el desarrollo.
la Fig. 22.13). Recuerde que estos procesos
nunca se deben considerar como hechos
aislados o que ocurran independientemente unos de otros. El desarrollo es un proceso uniformemente
coordinado, en el cual se efectúan los cuatro procesos simultáneamente.
22-18 Rompimiento de la latencia. Volvamos al estudio de las semillas y del embrión vegetal latente
que ella contiene. Ahora tenemos un mejor conocimiento de las semillas. Aunque a menudo se piensa
en las semillas como una estructura reproductora, en realidad se consideran en un recipiente
especializado donde los procesos de desarrollo se pueden detener temporalmente. La semilla proteger
la planta latente y le puede ayudar en su dispersión. Además, contiene alimentos almacenados que
pueden utilizar como energía o como materia prima una vez que el embrión haya reanudado su
desarrollo activo.
En la Sección 22-11 dijimos que la latencia de la semilla puede
romperse por muchas y variadas condiciones del medio. Algunas
semillas, como las de la manzana o durazno, antes de que empiecen
su desarrollo deben estar expuestas a grandes periodos de bajas
temperaturas. No que el valor de supervivencia de este mecanismo.
¿Qué sucederá si la semilla empieza su desarrollo después de la
primera exposición prolongada a las bajas temperaturas? En su medio
natural, el invierno a menudo es interrumpido por periodos repentinos
de calor. ¿Qué le sucedería a una población de plantas que viven en
regiones donde las semillas reanudaran su desarrollo durante un
breve período cálido en enero?
La luz es otro factor que en algunas especies puede ser
Figura 22.14 El romper la latencia de las
semillas de pino es una adaptación maravillosa responsable del rompimiento de la latencia. Algunos experimentos
de la naturaleza. Después de un corto período demuestran que la parte roja del espectro es efectiva a este respecto.
de intenso calor los conos del pino se Se descubrió que la luz naranja-rojiza puede iniciar la secuencia de los
revientan, con lo que las semillas salen al aire.
acontecimientos que rompe el estado latente de las semillas. Se
Los bosques se incendian frecuentemente
debido al intenso calor. Por lo tanto, el pino es mostró que una exposición subsecuente a una luz roja intensa podría
una de las primeras clases de plantas que invertir ese efecto, es decir, inhibía la acción causada por la luz roja
pueden habitar un área después de alguna anaranjada. Este descubrimiento es un ejemplo de los misterios que
catástrofe.
los biólogos tienen que explorar acerca del estado de latencia (véase
la Fig. 22.14).
22-19 Germinación. En el significado del término germinación los biólogos comúnmente incluyen el
período de desarrollo, desde el rompimiento de la latencia hasta la etapa en que la planta joven puede
producir sus propios alimentos. Las semillas de las plantas varían en sus modelos de desarrollo en este
período. Dos modelos básicos predominan.
El embrión de la planta en el interior de la semilla ha sufrido una diferenciación, tanto celular como
supracelular. En la planta joven pueden ser identificadas cuatro regiones básicas; se muestran en la
Fig. 22.15. Hay uno o dos cotiledones que son llamados “hojas de semilla”. Están adheridos a un eje

diferenciado en tres regiones distintas. La parte del eje sobre los cotiledones es el epicotiledón. Esta
región se alarga y desarrolla en el tallo de la planta. La parte más baja del eje es la radícula que
alargándose desarrollará el sistema de raíces de la planta. La región que manera de tallo está entre la
radícula y el epicotiledón es el hipocotiledón. Esta región puede alargarse en el período de germinación.
Figura 22.15 Embrión de la planta de una semilla de frijol y de un grano de maíz.
Hay dos modelos básicos del desarrollo en el período de germinación; se distinguen por el número
de cotiledones en el embrión. Y sirven como base para la división de las plantas con flores en dos
subgrupos principales. Las plantas cuyas semillas desarrollan un solo cotiledón se llaman
monocotiledóneas y las plantas con dos cotiledones, dicotiledóneas.
22-20 El maíz es una planta monocotiledónea. El maíz se presenta como modelo de germinación
en las monocotiledóneas. Este modelo se reconoce por una característica: El cotiledón único no emerge
de la semilla con la nueva planta.
Figura 22.16 La germinación del maíz.
Los primeros signos visibles de germinación son la ruptura de la cubierta de la semilla y el

crecimiento de la ridícula o raíz primaria. Al prolongarse la raíz va desarrollando pelos que empiezan a
absorber agua del medio. Pronto aparece el estallido joven envuelto en una vaina cilíndrica (únicamente
en los prados) llamada coleóptilo. La primera hoja aparece pronto y la planta joven está en camino de
una existencia totalmente independiente (véase la Fig. 22.16).

Figura 22.17 La germinación del frijol.
22-21 El frijol es una planta dicotiledónea. El frijol común de huerto es un ejemplo característico
del modelo de germinación de las plantas dicotiledóneas. La ridícula emerge y crece hacia abajo
desarrollando un sistema de pesos radicales como en el maíz. En la mayoría de las dicotiledóneas, los
cotiledones salen de la semilla y en algunos casos, pueden funcionar temporalmente como hojas verdes
en la planta joven.
El epicotiledón sale de la semilla, los dos cotiledones gruesos también (forman la mayor parte de la
semilla) pudiendo ser observados. En el frijol los cotiledones sirven como depósito de alimentos para la
planta en desarrollo. Después de que se desarrollan las verdaderas hojas, los cotiledones se marchitan
y caen del tallo (véase la Fig. 22.17).
Figura 22.18 El meristemo apical de una planta de col se muestra en estos dos diagramas.
Las células que están dividiendo activamente se localizan en la zona meristemática central.
Las células más viejas y más bajas se alargan y se diferencian en varios tejidos al madurar.
22-22 Mecánica del desarrollo. Al tratar la germinación vimos el desarrollo de la planta joven tal
como se ve a simple vista. ¿Cómo se desarrolla? ¿Las células se dividen y crecen o su desarrollo se
realiza en distintas partes de la planta?
Allí un pequeño número de células en una planta en crecimiento que interviene en el desarrollo. Las
células están localizadas en distintas partes de la planta, formando un solo tipo de tejido que se llama
tejido meristemático. Las partes del tejido meristemático se encuentran en los extremos del tallo y la
raíz y se llaman meristemos apicales. Otra parte meristemática en algunas especies está en la capa de
células del cambium que rodea el estadio entre el xilema y el floema.

El desarrollo sigue un modelo distinto en los tejidos meristemáticos. Lo primero que ocurre es la
división celular que sólo multiplica el número de células. Los meristemos apicales, la zona más próxima
a la punta de la raíz o cofia, sufren la mayor división celular. La región justamente detrás es la que
crece más rápido. En las plantas de modelo de crecimiento celular ocurre por un tipo de mecanismo de
alargamiento. La Fig. 22.19 ilustra el modelo de desarrollo de la raíz.
Figura 22.19 Lo mismo que los tallos, las raíces también crecen próximas a sus extremos donde están los tejidos
meristemáticos.
Los meristemos apicales toman parte en el desarrollo longitudinal de la planta. El cambium es el

responsable del desarrollo lateral – crecimiento del diámetro del tallo y la raíz. El crecimiento en grosor
es mayor en los árboles y arbustos.
La diferenciación celular y extracelular es observada en los tejidos inmediatos a los meristemos,
constituyendo las zonas de mayor crecimiento y división celular. Aún no se ha descubierto cómo las
células que se están dividiendo activamente en las puntas de los meristemos, que parecen similares,
adoptan diversas formas y funciones especializadas.
Repaso
1. Diga los cuatro hechos del desarrollo.
2. ¿Qué factores rompen el estado latente?
3. ¿Qué procesos ocurren en la germinación?
4. ¿Cómo podría distinguir las semillas de una monocotiledónea y las de una dicotiledónea?
5. ¿Qué regiones específicas del tejido de la planta están incluídas en la división celular?
Resumen
Las plantas que dominan el paisaje son las plantas con semilla. Desde el punto de partida de la
evolución, son más modernas y especializadas que algunas plantas primitivas que han sobrevivido y
mantenido su lugar en la biosfera. Los musgos y helechos son dos tipos de plantas primitivas. Ambas
tienen generaciones gametofita y esporofita distintas. Para llegar al óvulo y el espermatozoide debe

nadar en el agua. Esto limita a ambas plantas a medios húmedos. Los musgos tienen otra limitación.
Sus tallos carecen de tejidos conductores organizados; su altura está limitada por la distancia a la que
puede difundirse el agua en las células del pedúnculo.
La flor, órgano reproductor de las plantas con semillas, nos ayuda a comprender el éxito alcanzado por
estas plantas. La polinización se realiza cuando el polen de los estambres llega al estigma. La
fecundación ocurre después que el polen germina y dirige el camino hacia abajo a lo largo del estilo
hasta los óvulos. Después de la fecundación empiece el desarrollo. Una semilla se forma y su desarrollo
se detiene temporalmente, a esta detención se le llama vida latente. A menudo la semilla permanece en
el ovario y la estructura resultante es un fruto.
El aumento celular ocurre cuando son sintetizadas más moléculas que las que se rompen. En la división
celular las células de un organismo en desarrollo se multiplican. La diferenciación celular se realiza en
varias células especializadas que se encuentran en el organismo. La diferenciación supracelular es la
organización de células especializadas en tejidos, órganos y sistemas.
El rompimiento de la vida latente y el comienzo de la germinación puede requerir variados estímulos del
medio. Los factores que están incluídos son los periodos alternantes de cambios de temperatura y las
variantes de las intensidades de la luz roja. En la etapa de germinación pueden presentarse dos tipos.
El modelo monocotiledóneo tiene sólo una “semilla de una hoja”. El modelo dicotiledóneo tiene “semilla
de las hojas”.
Las regiones de crecimiento dentro del desarrollo de la planta están limitadas a determinados tejidos
llamados meristemáticos. Éstos se encuentran próximos a las puntas de los tallos y raíces y son
conocidos como meristemos apicales. El tejido meristemático lateral, localizado entre el xilema y el
floema, llamado cambium, produce el aumento del grosor del tallo.
Preguntas de Repaso
1. ¿Cuál es la ventaja de los musgos de la generación gametofita decrecer en racimos densos o
“felpudo”?
2. Una persona no familiarizada con el ciclo de vida del musgo no puede reconocer que los individuos
de la generación esporofita son diferentes. ¿Por qué?
3. Nombre los dos grupos de plantas con semilla. ¿Difieren unas de otras? Diga un ejemplo y cada
una.
4. ¿Por qué mucha gente no cree que el césped y muchos árboles sean plantas con flores?
5. ¿Por qué las flores perfectas no sé autopolinizan?
6. ¿Cuál es la diferencia entre óvulo y semilla?
7. ¿Qué diferencia hay entre la definición científica y la común para fruta?
8. Explique lo ventajoso de las plantas que producen semillas que requieren periodos alternados de
tiempos calurosos y fríos antes de que germinen.
9. Las flores que el viento poliniza, a menudo, son distintas en estructura a las polinizadas por los
animales. ¿Cuál es la principal diferencia? Explíquelo utilizando lo aprendido acerca de la selección
natural.
10. Vamos a suponer que deseamos iniciar el crecimiento de una planta determinada en otoño. ¿Qué
debemos hacer para efectuar esta tarea?
Obras de Consulta
Bonner, John Tyler. Morphogenesis (libro de bolsillo). Atheneum, 1963. Ensayo sobre diversas fases del
desarrollo.
Revistas
Scientific American
Soller, Dov. “Germination”. Abril, 1959. Discusiones de los diversos agentes dispersadores de las
semillas y del rompimiento del período latente de las mismas.

Steward, F.C. “The Control of Growth in Plants Cells”. Octubre, 1963. Historia de un experimento
clásico, por medio del cual las células aisladas fueron estimuladas para que desarrollaran plantas
adultas.
1
John Tyler Bonner. Morphogenesis. Princeton University Press, Copyright 1952, p. 6.

Un feto de 18 semanas ejercita los músculos que le permitirán nutrirse.
Los problemas del desarrollo son centrales para toda la biología ya

que los organismos son lo que son en virtud de la manera por la cual
han llegado a ser individuos. 1
Jane M. Oppenheimer
Capítulo 23
Modelos de Reproducción y Desarrollo: Animales
La reproducción y el desarrollo de las plantas nunca han sido para el hombre un enigma.
La mayoría de las plantas se desarrollan semillas y este hecho lo observado durante siglos.
Pero, ¿cómo se desarrollan los animales? Éste sí ha sido un enigma a través de gran parte
de su historia.
La mayoría de los mecanismos por los cuales se reproducen y desarrollan los animales
forman parte del conocimiento humano. Sin embargo, aún se desconocen varios detalles
importantes. En este Capítulo examinaremos tres modelos básicos de reproducción y desarrollo de
animales, recalcando los mecanismos generales tal como ahora se comprenden.
Reproducción y Desarrollo en Invertebrados
Recordemos, del Capítulo 22, que muchas plantas “primitivas” presentan un ciclo de vida de
generaciones alternantes, que se caracteriza por la alternancia de individuos monoploides con
individuos diploides. Esta forma de reproducción no existe en los organismos multicelulares que
comúnmente conocemos como un ser animal. Es una regla general que los animales son individuos
diploides. Pero muchos animales tienen un ciclo de vida en la cual los individuos diploides aparecen
únicamente en diferentes formas. El ciclo de vida de la Obelia es ejemplo de un animal “primitivo” con
diversas formas diploides.
309 Modelos de Reproducción y Desarrollo: Animales

23-1 La Obelia es parte de la Hidra. Se habló de la Hidra en el Capítulo 15. Tanto la Obelia como la
Hidra son animales marinos. Sin embargo, la estructura del cuerpo y el ciclo de vida de la Obelia son
más complejos que los de la Hidra. La Obelia es una colonia animal y se puede encontrar en pequeñas
colonias ramificadas adheridas a las rocas o a cualquier objeto, de las aguas marinas poco profundas.
Los individuos de la colonia se reconocen como “tallos” individuales de los cuales se extienden varias
ramas.
Las ramas llamadas pólipos pueden ser de dos clases. Una clase, los pólipos gastrozoides que son
los encargados de la alimentación – es la que más se asemeja a la hidra. Estos pólipos tienen una boca
rodeada por varios tentáculos ondulantes con células especiales con aguijones que paralizan los
organismos más pequeños que nada a su alcance.
La otra clase – los pólipos reproductores – carece de tentáculos y sirven exclusivamente para
producir estructuras que contribuyen a perpetuar la especie.
23-2 Ciclo de vida de la joven Obelia.
La función de los pólipos reproductores
es lo que más nos llama la atención. El
interior del cuerpo de un pólipo
reproductor tiene pequeñas estructuras
redondas que se pueden ver durante
varias etapas de su desarrollo. Son
pequeñas yemas que finalmente se
separan del interior y quedan libres en el
agua que las rodea. Una vez separada
esta pequeña yema llamada medusa,
parece un ser gelatinoso y transparente
(agua mala). La medusa de Obelia existe
en un medio independiente,
aguijoneando y capturando pequeños
organismos por medio de sus tentáculos.
Figura 23.1 El ciclo de vida de la Obelia. La medusa es la responsable de la

fase sexual en el ciclo de reproducción
de la Obelia. ¿Cómo se reproduce la medusa? Los machos producen espermatozoides y las hembras
producen óvulos. Los espermatozoides y los óvulos son monoploides. Ambos tipos de células son
liberados en abundancia dentro del agua. Si se realiza la fecundación, al penetrar un espermatozoide en
el óvulo, se origina un cigoto diploide.
23-3 División del óvulo fecundado. Después de la fecundación el cigoto se divide en dos células o
blastómeros. Esta división se llama segmentación del óvulo. Por divisiones repetidas las dos células
forman cuatro y éstas a su vez ocho y así hasta formar una esfera hueca, de una sola capa gruesa de
células. Esta esfera hueca se llama blástula. La blástula es un poco más grande que el óvulo fecundado,
debido a que cada división sucesiva de las células las reduce de tamaño. Finalmente, como la división
celular continúa, algunas de ellas son impulsadas hacia el interior de la blástula invaginándose. De este
modo se forma la gástrula, estructura en forma de copa.
La gástrula tiene dos capas diferentes de células: Una capa exterior llamada ectodermo y una
interior que es el endodermo. La gástrula se alarga y desarrolla cilios, por medio de los cuales puede
nadar en las aguas que la rodean. Esta etapa ciliada de la gástrula en que nada libremente se llama
plánula. Finalmente la plánula se adhiere a una roca o algún otro objeto sólido, donde proseguirá su
desarrollo. Se transforman estructuras como tubos ramificados que producían yemas. Estas yemas
desarrollan más tarde los tallos y pólipos para formar una nueva colonia Obelia y así completar el ciclo
de vida (véase la Fig. 23.1).
Repaso
1. ¿Cuáles son las dos clases de pólipos en el sitio de vida de la Obelia?
2. ¿Cómo se realiza la reproducción sexual en la Obelia?
3. ¿Qué es la gástrula y cómo se forma?
4. ¿Cuál es la diferencia esencial entre una plánula y una medusa?

Reproducción y Desarrollo en Anfibios
Los anfibios son mucho más complejos y organizados que la Obelia. Los
anfibios tienen órganos y sistemas de órganos tan desarrollados que, en
muchos aspectos, son muy semejantes a los de nuestro propio cuerpo. Pero,
por otro lado, la mayoría de los anfibios se reproducen y desarrollan en un
medio acuoso; y en este aspecto vemos que su comportamiento no dista
mucho del de la Obelia. Con la rana tenemos una oportunidad excelente para
ver cómo suceden los primeros desarrollos. En ella concentraremos nuestra
atención ya que es un animal que podemos observar fácilmente en el
laboratorio.
23-4 El sistema reproductor del macho. Por apariencia exterior, la rana
macho se diferencia muy poco de la rana hembra. Se distingue por ser más
oscura y a menudo, en que el dedo interno de las patas delanteras está más
hinchado.
Internamente hay una gran diferencia Figura 23.2 Los órganos
reproductores de la rana macho.
entre las dos. En la rama macho se pueden
observar, en la cavidad abdominal, dos testículos pequeños y redondos
(véase la Fig. 23.2). A menudo están cubiertos parcialmente por unos
cuerpos adiposos amarillos en forma de dedos. Los testículos son los
órganos reproductores primarios masculinos. En el interior, hay miles
de tubos enrollados en los que se efectúa el proceso de la
espermatogénesis durante todo el año. En este proceso las células
diploides sufren una meiosis y una transformación en varias etapas
hasta madurar en espermatozoides monoploides. En el momento de la
eyaculación salen millones de espermatozoides maduros a través de los
tubos de los riñones, que están debajo de los testículos. De ahí son
eyaculados al agua por el mismo camino que la orina.
23-5 Sistema de reproducción de la hembra. Este sistema de la
hembra abarca mucho más espacio que el del macho (véase la Fig.
Figura 23.3 Sistema reproductor de la rama 23.3). Las estructuras clave son los dos ovarios. Inmediatamente
hembra. después de la época de procreación, que se prolonga hasta el otoño, los
ovarios producen activamente óvulos. Este proceso se llama oogénesis.
Al igual que los espermatozoides los óvulos desarrollan un núcleo monoploide por medio de la meiosis.
Normalmente, a fines de la primavera se efectúa la
ovulación. En este proceso los óvulos se desprenden de los
ovarios y se dispersan en el interior de la cavidad del cuerpo.
Sin embargo, no permanecen por largo tiempo en esas
condiciones eventuales. La cavidad abdominal femenina esta
recubierta con células ciliadas, las cuales por un notable
proceso de “asociación”, se acumulan en las aberturas de dos
largos conductos enrollados llamados oviductos. Al pasar por
éstos, los óvulos sufren un proceso de maduración que los
prepara para la fecundación. Además, los óvulos están
cubiertos por una sustancia gelatinosa que los hincha y los
mantienen firmes por un corto tiempo después de que han
sido depositados en el agua. Figura 23.4 Estos óvulos, ¿han sido fecundados?
¿Cómo lo puede saber?
23-6 Fecundación y principio del desarrollo. La
fecundación normalmente ocurre poco tiempo después que la hembra ha depositado los óvulos en el
agua. La sustancia gelatinosa hace que la masa de óvulos permanezca agrupada cerca de la superficie
del charco. El macho libera millones de espermatozoides sobre los óvulos. De este modo la
reproducción sexual está más perfeccionada que la de la Obelia, en la cual los espermatozoides y los
óvulos son liberados al azar.

Vamos a describir lo que podríamos ver cuando se han
colocado los espermatozoides sobre un grupo de óvulos. Los
óvulos son en sí mismos blancos y negros; la parte blanca, que
es un poco menor de la mitad del óvulo, es fundamentalmente la
yema que sirve como fuente de alimento para el desarrollo del
embrión. Cuando los óvulos son liberados sobre el agua no están
orientados en cualquier posición determinada. Algunos de ellos
tienen la parte negra arriba, otros la parte blanca.
Más o menos una hora después de la fecundación se suelen
observar los cambios significativos. La gelatina que rodea cada
óvulo se vuelve firme, protegiendo al mismo de daños mecánicos
Figura 23.5 Los dos estados de la célula. o de enemigos voraces. El segundo cambio es menos aparente,
pero mucho más dramático. Todos los óvulos fecundados que
tenían la parte blanca hacia arriba se voltean lentamente, de manera que sólo la parte negra se puede
ver desde arriba (véase la Fig. 23.4). ¿Por qué esta posición ayuda a prevalecer la supervivencia de los
nuevos individuos?
Figura 23.6 Durante la división celular, cuando son cuatro y ocho las células (izquierda y
centro) son ligeramente uniformes en tamaño. Con el tiempo se alcanza el estado de 32
células (derecha) que ya son irregulares en tamaño.
Para la mayoría de los observadores el

siguiente hecho es más impresionante.
Aproximadamente después de dos horas y
media de la fecundación, empieza a aparecer
un surco cruzando la parte superior del óvulo,
como se ve en la Fig. 23.5. Lentamente el
surco se profundiza, rodea al óvulo
dividiéndolo en cuatro células. Media hora más
tarde se realiza otra división que producirá
ocho células, después de 16, luego 32, luego
64 y así hasta que sean miles de células. Unas
cuantas horas después de la fecundación, la
división celular repetida ha reducido
grandemente el tamaño de las células
individuales.
23-7 La blástula y la gástrula.
Aproximadamente 12 horas después de la
fecundación, aparece el embrión todavía Figura 23.7 En la fotografía se ve la blástula tal como aparece al
redondo y con apariencia de óvulo. Una observador. Los diagramas (a y b) muestran el desarrollo de blastocele en
la cavidad de la blástula.
superficie ligeramente abultada es la única
indicación del gran número de células que componen ahora el embrión. Una sección del embrión revela
una gran cantidad en su mitad superior (véase la Fig. 23.7). En este estado, el embrión recibe el

nombre de blástula. Esencialmente es una esfera hueca de células, básicamente parecida a la blástula
que se forma durante el desarrollo de la Obelia.
Figura 23.8 En la gastrulación, las células se mueven a lo largo de uno de los lados hacia abajo y el interior, formando el labio
dorsal (a). Resulta una nueva cavidad – el arquenterón (b). Según va desarrollándose el arquenterón, el blastocele se hace más
pequeño y parte de la yema es impulsada hacia fuera y forma el tapón de yema (c). Mientras la gastrulación continúa, dos
capas se han formado: El endodermo y el ectodermo (d). Más tarde, se forma una tercera parte: El mesodermo (e). En la
fotografía el tapón de yema se ve como casquete blanco en la superficie.
El siguiente hecho es decisivo y uno de los menos comprendidos en el desarrollo del embrión. Unas
20 horas después de la fecundación un pequeño grupo de células se mueve hacia adentro a lo largo del
borde, entre regiones claras y oscuras del embrión. Éste movimiento de células forma el labio dorsal del
blastoporo. La gástrula es un saco de doble capa en una cavidad (el arquenterón) y un orificio (el
blastoporo) marca el principio del proceso de gastrulación o formación de la gástrula (véase la Fig.
23.8). Las células de la parte superior externa se mueven descendiendo al interior. Con esto se forma
una nueva calidad.
En esta etapa pueden ser identificadas dos regiones celulares distintas: La capa exterior llamada
ectodermo y la que cubre la nueva cavidad forman el endodermo. Entre estas dos capas, algunas
células se organizan y forman una tercera capa. Esta carta intermedia, llamada mesodermo, nunca
aparece en el grupo de invertebrados simples como en la Obelia y en la Hidra.
El endodermo y el mesodermo continúan desarrollándose agrandando la capital interior y en el
proceso, se absorbe y se rodea la yema. En el exterior el labio dorsal se expande hasta que la mayor
parte de la yema puede verse en la superficie del embrión. La gastrulación se considera completa
cuando el tapón de yema desaparece.
23-8 ¿Cuál es el significado de la gastrulación? El modelo establecido durante la gastrulación sigue
dando las bases para la organización de los individuos. La cavidad formada por las células que se meten
se va alargando poco a poco, desarrollándose el tubo digestivo o el canal alimentario. Las tres capas
principales formadas durante la gastrulación se van diferenciando, a su vez, para formar tejidos
distintos que se agruparán en órganos y sistemas de órganos. La epidermis, el cerebro y la médula
espinal se formarán finalmente de las células del ectodermo. De las células del mesodermo, al
diferenciarse, saldrán la mayoría de los tejidos de los músculos, de los huesos, el sistema circulatorio y
de otros órganos internos. El endodermo se diferenciará y formará el tejido interno que recubrirá los
aparatos digestivo y respiratorio. De estas tres capas salen los nuevos tejidos, órganos y sistemas de
órganos que con frecuencia se les llama las tres capas germinales.
23-9 De la gástrula al renacuajo. Unas 40 horas después de la fecundación, al desaparecer el tapón
la yema, suceden dos hechos notables: Aparece en este lugar una pequeña prolongación del embrión.

Figura 23.9 Las crestas neurales (izquierda) están empezando a crecer en la superficie dorsal. Las
crestas neurales (centro) se fusionan para formar el tubo neural (derecha). Es el principio del
encéfalo y de la médula espinal.
Esta prolongación es el eje cabeza-cola permanente del futuro renacuajo. Casi al mismo tiempo
aparecen pequeños pliegues en la parte superior del embrión. Éstos son los pliegues neurales. Cada
pliegue neural es la porción visible del desarrollo del encéfalo y de la médula espinal. Cuando el
embrión tiene 56 horas, los pliegues neurales habrán crecido juntos y se habrán fusionado, formando el
tubo neural (véase la Fig. 23.9). Al mismo tiempo aparece una constricción en el embrión que hace que
la cabeza se distinga del resto del cuerpo.
Cuando el embrión tiene 76 horas se observan sus
primeros movimientos. Con sacudidas y estirón es de su
cuerpo hacia delante y hacia atrás, el embrión se
desembaraza de la cubierta gelatinosa en la que se había
desarrollado. Después, observando cuidadosamente en la
parte baja del cuello, se pueden apreciar las pulsaciones del
corazón que ya está activo.
Después de cinco días aproximadamente, se pueden
observar las branquias digitiformes creciendo a cada lado de
Figura 23.10 La cabeza y las regiones de la cola se están la cabeza. Con la ayuda de un microscopio se pueden ver
formando. La hinchazón detrás de la cabeza dará lugar a la fácilmente los glóbulos rojos rodando y tropezando en las
formación de las branquias. branquias, donde recogen el oxígeno destinado al
metabolismo de las células en el interior del animal; sin
embargo, este proceso es temporal puesto que, antes de dos días una cubierta branquial u opérculo,
habrá crecido lo suficiente para cubrir cada branquia. Generalmente, con la aparición de la cubierta
branquial el desarrollo del renacuajo se considera completo (véase la Fig. 23.12).
23-10 De renacuajo a adulto. El renacuajo todavía
tiene que sufrir una notable metamorfosis antes de llegar
a convertirse en una rana adulta. Los cambios son
drásticos debido a que el animal debe cambiar de una
vida acuática a un medio de vida semiterrestre. Los
huesos y músculos están en la etapa de mayor desarrollo,
pero no menos importante es el cambio de respiración
branquial a pulmonar.
Las divisiones iniciales, la formación de la blástula y
de la gástrula y la diferenciación inicial de tejidos a partir
Figura 23.11 Las branquias digitiformes se extienden desde
de las tres capas germinales son los hechos
la cabeza del embrión. El observador puede ver la sangre
fundamentales del desarrollo. Son casi universales puesto circulando en las branquias.
que ocurren durante el desarrollo de cualquier animal
complejo.
23-11 Explicando el desarrollo. En la explicación del embrión anfibio hemos descrito su desarrollo a
la ligera. Una descripción cuidadosa mostrará nuevos hechos. En biología la descripción exacta es muy
importante. Como científico, el biólogo debe tratar de explicar las causas de estos hechos. ¿Cuál es la

causa de que el cigoto se divida en dos células? ¿Qué hace que las crestas del ectodermo principien a
diferenciarse en tejido nervioso? ¿Por qué las células del mesodermo se diferencian en tejido cardíaco,
sangre y vasos sanguíneos?
Estas son unas cuantas de las muchas preguntas que
un grupo de biólogos, llamados en embriólogos
experimentales, se han hecho y han tratado de contestar
en los últimos años. Todavía quedan muchas preguntas
sin respuesta. Como hemos dicho, el desarrollo es una
interacción compleja entre el DNA celular y el medio
ambiente en el cual está localizado.
Este medio ambiente nunca es el mismo. Pensemos
en dos células exteriores en etapa de desarrollo.
Comparemos su medio ambiente hace dos células
situadas en el centro del mesodermo. El análisis del
Figura 23.12 El desarrollo del renacuajo se puede considerar cambio del medio ambiente es una tarea difícil que debe
completo cuando las cubiertas branquiales han crecido sobre
las branquias.
realizarse antes de que las preguntas fundamentales,
acerca del desarrollo, puedan ser contestadas. Pero,
entonces, aparece un segundo problema fundamental.
¿Cómo interacciona el DNA celular en un medio ambiente está cambiando
continuamente? Varios experimentos parecen estar próximos a explicar el papel
general del DNA dentro de la célula. Sin embargo, como puntualizamos en el
Capítulo 6, los mecanismos de control que regulan el DNA son en su mayor parte
desconocidos. A pesar de estas dificultades, los embriólogos continúan sus
experimentos para desentrañar algunos de los misterios del desarrollo.
Expondremos, de una manera breve, uno de estos experimentos clásicos.
23-12 Los experimentos de Spemann. Hans Spemann fue un embriólogo
experimental alemán. Por sus aportaciones sobresalientes en esta materia, le fue
otorgado el Premio Nóbel de fisiología en 1935. Al principio de su carrera
Spemann inventó un método para llevar a cabo la operación de un diminuto
embrión de salamandra, que es semejante al de la rana. En la operación
Spemann separó una pequeña parte del ectodermo de la parte superior de una
gástrula en desarrollo y la colocó en una solución separada. Si le hubiera dejado
en su lugar, esta parte se habría diferenciado formando el sistema nervioso del
embrión.
El pedazo de embrión que Spemann se paró, aunque siguió con vida, no se
diferenció. Más aún, el embrión, y también continuó con vida y se desarrolló, no
formó las células del sistema nervioso (véase la Fig. 23.13). Esto sugirió a
Spemann que debería de haber algo en el embrión en desarrollo que inducía a la
parte superior del ectodermo a diferenciarse. Pero, ¿qué era?
Spemann supuso que algo debajo del mesodermo sería el responsable. Para
saber si esto era cierto, cortó una capa de la parte superior del ectodermo y la
dobló hacia atrás. Entonces, con gran destreza, Spemann quitó el pedazo de
mesodermo situado debajo de la sección separada de ectodermo. Luego
reemplazó la capa de ectodermo y espero haber si se formaban los pliegues
neurales. No se formaron. El ectodermo “cicatrizó” pero nunca se diferenció en
tejido nervioso. ¿El mesodermo provoca la diferenciación del ectodermo? El
experimento anterior lo sugirió y otro dio la evidencia decisiva. Figura 23.13 Cuando
Spemann sacó parte del
Spemann decidió ver cuál sería el efecto de un parche del mesodermo de la ectodermo del área en la cual
parte superior en las células ectodérmicas que normalmente no llegarían a ser se forman los pliegues
neurales, no ocurrió la
tejido nervioso. Del “vientre” de un embrión cortó una lengüeta de ectodermo del diferenciación.
que normalmente se diferencia en tejido cutáneo. Dobló esta lengüeta hacia fuera
sin separar la de uno de sus bordes. Entonces quitó el parche de mesodermo que tapizaba el lugar
inmediato inferior. De un segundo embrión quitó un parche de mesodermo de la parte superior y lo

injerto en el vientre del primero, para reemplazar el que había sido extraído. Entonces, desdobló a su
posición primitiva la lengüeta de ectodermo y esperó el futuro desarrollo.
Este resultado fue un gran triunfo para Spemann. El
embrión desarrollo dos sistemas nerviosos: Uno en su
lugar normal y otro en el vientre donde fue trasplantada
la parte superior del mesodermo (véase la Fig. 23.14).
Esto mostró que algún factor del mesodermo inducía la
diferenciación en el ectodermo. Este proceso se llama
inducción embrionaria.
El modelo experimental de Spemann ha sido, desde
entonces, usado por otros investigadores. ¿Qué es lo
que transmite el mesodermo que causa la
diferenciación? Esta pregunta que nos hacemos está en
la mente de muchos embriólogos experimentales;
signifique que aún no ha sido contestada
completamente.
Repaso
1. Mencione los órganos reproductores
fundamentales en las ranas macho y
hembra.
2. ¿En qué forma importante se diferencia la
fecundación de la rana de la de Obelia?
3. Haga una lista de las principales
adaptaciones corporales que ocurren en
animales que evolucionan del medio
acuático al terrestre.
4. Explique qué es lo que se entiende por
“inducción embrionaria”.
5. Mencione las tres capas germinales en la
gástrula de una rana.
Reproducción y Desarrollo en los Mamíferos
Los mamíferos, como grupo, tienen ciertas formas
de reproducción y desarrollo en común con los anfibios.
Figura 23.14 Spemann trasplantó mesodermo de la parte
Sin embargo, la vida terrestre de la mayoría de ellos les
superior dorsal a la parte ventral de otra gástrula. Este embrión
huésped desarrolló dos series de pliegues neurales. ha ayudado a desarrollar ciertas adaptaciones, con
marcadas diferencias del modelo de los anfibios.
23-13 Mamíferos en general. La palabra “mamífero”, por sí misma, alude a una importante
adaptación: Las glándulas mamarias que suministran la nutrición de los recién nacidos de este grupo.
Como en los otros animales terrestres, la fecundación se realiza dentro del cuerpo de la hembra. Es
fácil apreciar la ventaja que tiene la fecundación interna sobre la externa, como se vio con la Obelia y la
rana. Como el esperma se deposita en el interior del aparato reproductor de la hembra, hay una mayor
oportunidad para la fecundación del óvulo.
Otra característica de los mamíferos es el desarrollo interno, aunque algunos animales no
mamíferos también se desarrollan (algunos peces, por ejemplo) dentro del cuerpo de la hembra; pero
hay una diferencia marcada entre este tipo de desarrollo interno y el de la mayoría de los mamíferos.
En los no mamíferos se efectúa dentro de la yema del huevo que tiene la hembra en su interior. En la
mayoría de los mamíferos, sin embargo, el embrión desarrolla un lazo directo de unión, la placenta, a
través de la cual la nutrición le llega de la hembra.
Ambos tipos de desarrollo presentan una ventaja sobre la de los anfibios, ya que los embriones
reciben una protección extra durante el período crítico de su vida. La placenta permite al mamífero en
desarrollo obtener su nutrición durante un largo período. Además, los productos de desecho

acumulados en el embrión los elimina, por conducto de la placenta, al aparato excretor de la misma
hembra.
En el estudio de la reproducción y desarrollo de los
mamíferos comunes, insistiremos cómo se efectúa este
proceso en la placenta femenina, ya que para nosotros, por
ser humanos, despierta el mayor interés. Sin embargo,
como unos cuantos mamíferos tienen dos formas más
primitivas, hablaremos primero de estas dos formas.
23-14 Monotremas y marsupiales. El ornitorrinco es un
ejemplo de monotrema y uno de los dos mamíferos
primitivos que existen. En varios aspectos se asemeja a
sus ancestros los reptiles. Hay hechos en su modelo
reproductor que confirman esta ascendencia. La hembra
desarrolla un huevo con yema que retiene interiormente
durante un tiempo y luego lo pone en un nido. Igual que
Figura 23.15 El ornitorrinco es un mamífero, con pelo y los reptiles, sus hijos utilizan la yema para su nutrición.
glándulas mamarias, aunque no están bien desarrolladas Después de la incubación, los hijos se alimentan de la
como en los otros mamíferos. Además, las crías salen de
huevos, lo que es una excepción entre todos los mamíferos.
leche que fluye por el pelo que cubre las glándulas
mamarias de la madre (véase la Fig. 23.15).
Los marsupiales tienen una forma intermedia de reproducción entre el ornitorrinco y un verdadero
mamífero con placenta. Los marsupiales – el canguro y la zarigüeya son dos ejemplos bien conocidos –
tienen placenta por corto tiempo, sólo mientras se realiza el desarrollo embrionario. Mucho antes de
que el animal en desarrollo alcance la madurez suficiente para sobrevivir con una vida independiente
externa, se arrastra sobre el cuerpo de la madre hacia la bolsa que ésta tiene en el abdomen; se une a
una de sus varias glándulas mamarias y así continúa su desarrollo (véase la Fig. 23.16).
23-15 El aparato reproductor del hombre. Como en
la rana y los vertebrados, el aparato reproductor del
macho y la hembra son distintos, en estructura y
funcionamiento. El aparato reproductor del macho se
muestra en la Fig. 23.17. Los testículos son los
principales órganos de reproducción del macho. Sirven
para dos funciones básicas: La reproducción de
andrógenos, llamados hormonas masculinas; y la
reproducción de gametos monoploides especializados,
los espermatozoides.
Los testículos producen varios cientos de billones de
espermatozoides durante la vida normal del macho.
Además de su función de estimuladores de la producción Figura 23.16 La bolsa marsupial de la zarigüeya hembra
de esperma en los machos, los andrógenos también son (tlacuache) contiene a sus pequeños.
responsables del desarrollo de las características
sexuales secundarias. Estas características distintivas, que aparecen durante la adolescencia en el
hombre, son el crecimiento de barba y el engrosamiento de la voz; las estructuras del sistema
reproductor masculino, que funcionan en la reproducción y transmisión del semen, el fluído en el cual
son transportados los espermatozoides.
23-19 Aparato reproductor femenino. El aparato reproductor femenino no es sorprendente que sea
más complejo que el del hombre. Realiza cuatro funciones distintas: Primera, la producción de gametos
monoploides, los óvulos; segunda, albergar y nutrir al individuo en desarrollo, aproximadamente,
durante nueve meses; tercera, producir la leche para la nutrición del nuevo ser después de su
nacimiento; y cuarta, producir hormonas que ayudarán a regular las otras tres funciones.
El principal órgano primario reproductor en la mujer es el ovario. Tiene dos ovarios, del tamaño de
una nuez, colocados uno a cada lado de la parte inferior de la cavidad abdominal. Cada uno produce
millares de óvulos inmaduros y sólo unos 400 lleguen a madurar y ser liberados durante la vida de la

mujer. Los ovarios también tiene una función endócrina, que será estudiada más tarde (véase la Fig.
23.18).
Figura 23.17 Aparato reproductor del hombre.
Los ovarios están parcialmente rodeados por unos oviductos en forma de cono, llamados trompas
de Falopio en los seres humanos. Los óvulos son depositados en las trompas de Falopio y por medio de
cilios son movidos lentamente hacia el útero. El espermatozoide más apto para la fecundación del óvulo
llega por la región superior de la trompa de Falopio. Si el óvulo es fecundado se adhiere a las paredes
del útero y luego se desarrollará. Sin embargo, lo más probable es que el óvulo no sea fecundado. En
este caso, el óvulo viajará por el útero y saldrá del cuerpo a través de la vagina.
Figura 23.18 Aparato reproductor de la mujer.
23-17 La ovulación y el ciclo menstrual. En caso de no ser fecundado el óvulo, el sistema

reproductor femenino se encuentra, generalmente, bajo una secuencia de cambios muy regular,
conocida como ciclo menstrual. Generalmente este ciclo se efectúa aproximadamente en 28 ó 30 días.
El hecho central de estos ciclos es la maduración y liberación de un óvulo del ovario, llamada
ovulación; algunas veces se liberan más de uno y pueden resultar fecundaciones múltiples y en
consecuencia, nacimientos múltiples. Pueden resultar nacimientos múltiples por división de un óvulo
fecundado, después de la división inicial. Esto puede ser posible en animales inferiores, pero no es muy
claro que sucede en la especie humana. Aquí los gemelos verdaderos resultan por división de formas
superiores del desarrollo (gástrula).

Figura 23.19a Este diagrama ilustra el ritmo y la secuencia de los hechos que
ocurren durante el ciclo menstrual normal.
Al iniciarse la ovulación, el óvulo madura en un medio lleno de fluído cerca de la superficie del
ovario, llamada folículo. Las células que recubren el folículo secreta una hormona llamada estrógeno,
para recubrir el interior del útero con una capa celular: El endometrio. Allí estimula el aumento de la
división celular y el crecimiento de los capilares.
Gradualmente, el fluído que rodea al óvulo en desarrollo aumenta hasta que el folículo se rompe y
el óvulo es expedido al oviducto. En este momento, bajo una estimulación posterior de las hormonas de
la glándula pituitaria, el folículo cicatriza y empieza a producir otra hormona. El folículo cicatrizado se
llama cuerpo lúteo, significa “cuerpo amarillo” y se refiere a las células amarillentas de que está
compuesto. El cuerpo lúteo continúa secretando una pequeña cantidad de estrógeno, pero su principal
producto es la progesterona. La progesterona estimula más tarde el recubrimiento interior del útero y
se convierte en una gruesa capa esponjosa, muy abastecida de sangre y fluído místico (de los tejidos).
De esta manera el recubrimiento uterino está preparado para sujetar un cigoto en desarrollo, que es un
óvulo fecundado. Al endometrio llega ya fecundado, alcanza pronto el estado de blástula y así se encaja
en aquél.
En el caso cuando no hay fecundación, el cuerpo lúteo finalmente se degenera, cortando la
producción de progesterona. Como resultado de la disminución de progesterona, las paredes del útero
comienzan a contraerse y expeler el recubrimiento esponjoso que habían desarrollado. El tiempo en que
este proceso ocurre se llama período menstrual que normalmente tiene una duración de cuatro a cinco
días.
Permítasenos considerar la secuencia y el ritmo del ciclo menstrual. En la primera mitad del ciclo,
aproximadamente, el óvulo y el folículo, en el cual está encerrado, se desarrollan. La producción de
estrógenos, porque el desarrollo folicular, inicia enseguida el recubrimiento uterino con el endometrio
después del fin del período menstrual. Algunas veces, hacia la mitad del ciclo (esto puede ser muy
variable) el óvulo es liberado y se estima que tarda tres días en alcanzar el útero. Durante este tiempo,
el cuerpo lúteo se desarrolla y su secreción de progesterona estimula el engrosamiento del
recubrimiento uterino. Cerca del final del ciclo el cuerpo lúteo degenera, cesa su secreción de

progesterona y el útero expele al óvulo junto con el recubrimiento uterino. Durante este período, las
hormonas de la región anterior de la glándula pituitaria ayudan a regular el ciclo menstrual. Un
diagrama de la secuencia de los hechos comprendidos en la ovulación, menstruación y fecundación se
muestran en la Fig. 23.19 a y b.
Figura 23.19b Este diagrama ilustra el ritmo y la secuencia de los hechos que ocurren
durante las primeras semanas de la preñez.
23-18 Fecundación. Si el espermatozoide es depositado en la vagina poco antes o poco después de la

ovulación, hay una posibilidad de que ocurra la fecundación. Aunque normalmente son millones los
espermatozoides depositados, sólo uno llegara hasta el óvulo. Nadando por medio de su flagelo, el
espermatozoide viaja 1.5 milímetros por minuto, tardando tal vez dos o tres horas en llegar hasta el
óvulo que está en la parte superior de las trompas de Falopio. ¿Es sorprendente que su pequeña
cantidad de citoplasma esté casi toda llena de mitocondrias?
La fecundación se verifica cuando un solo espermatozoide penetra en el óvulo. Después de esto,
todos los demás son incapaces de penetrar, como ha sido observado en óvulos, extraídos y fecundados
en el laboratorio. Estas observaciones también han permitido los biólogos conocer por experiencia los
primeros desarrollos del cigoto humano.
La primera división se efectúa aproximadamente después de 36 horas; la segunda a las 60 y la
tercera a las 72 horas. Aunque estas observaciones fueron hechas en el laboratorio, sugieren que el
cigoto habrá alcanzado el útero antes de su primera división. Más tarde se desarrolla la blástula.
Algunas de las pequeñas células exteriores de la blástula, llamadas trofoblastos, llevan a cabo una
función importante.
23-19 Implantación. Las células trofoblastos son las que implantan o fijan el embrión en la capa
interior del útero. Probablemente debido a alguna enzima, los trofoblastos literalmente disuelven su
camino a través de la gruesa cubierta uterina, destruyendo las células uterinas y el fluído resultante de
la ruptura de estas células; aparentemente nutre al nuevo embrión que se desarrolla rápidamente.
Aunque los trofoblastos detienen su penetración en la pared del útero, continúan el desarrollo

lateralmente. Así, contribuyen a la producción de la estructura llamada placenta; ésta marque el inicio
del nuevo ser.
La placenta asume temporalmente el papel de un
Figura 23.20 En estas órgano con múltiples funciones. Mantiene al feto en
fotografías se pueden evolución, firmemente unido a la pared del útero.
observar cinco estados del
desarrollo humano. Este
También interviene en las funciones de respiración,
embrión tiene 24 días y es nutrición y excreción. A pesar de que la sangre de la
aproximadamente de largo de madre no se mezcla normalmente con la del embrión,
esta letra “f”. En él se el oxígeno y las sustancias nutritivas de la madre se
distinguen el inicio de los
ojos, de la espina dorsal, de
difunden en el embrión a través de la placenta. Ésta
los pulmones, del estómago, sirve también como depósito de los productos de
del hígado, del riñón e desecho del embrión. Éstos se difunden hacia la sangre
intestinos. El corazón de la madre y se eliminan a través de su propio
primitivo empieza a latir
irregularmente desde seis
aparato de excreción. La placenta también tiene una
días antes. función endócrina, que aún no es bien conocida.
23-20 Desarrollo y nacimiento. Las fotografías
hablan mejor que las palabras del desarrollo del embrión. Veamos las fotografías de la Fig. 23.20 que
ilustran y describen los hechos que ocurren durante el desarrollo humano.
Como hemos mencionado ya, el período de
gestación humana o período normal del desarrollo
Después de cinco semanas de
embrionario es, aproximadamente, de nueve meses. En
desarrollo el embrión tiene
otros mamíferos, puede variar entre 20 días (ratón) y una longitud de 8 ó 9 mm. Se
dos años (elefante); no se sabe qué es lo que regula la están desarrollando los ojos,
longitud este período. Termina con un conjunto de los brazos y las piernas. La
cola. Segunda desaparecerá
hechos que llamamos proceso del nacimiento. Se inicia
dentro del cuerpo al
por contracciones lentas y rítmicas de los músculos de la desarrollarse el embrión. La
pared del útero. Estas contracciones generalmente otra proyección es el extremo
rompen el saco lleno de fluído en el cual se ha roto del cordón umbilical.
Ciertas drogas y el virus de la
desarrollado el nuevo ser.
rubéola pueden causar
Acompañando las contracciones iniciales del útero, diversos daños al embrión en
este estado de desarrollo.
la pelvis y la vagina se dilatan y forman un canal de
parto alargado, a través del cual pasará el niño. Las
contracciones del útero, llamadas trabajo de parto, aumentan en frecuencia y fuerza, uniéndose a las
contracciones de los músculos abdominales para empujar al niño a través del canal de nacimiento.
Normalmente, el cordón umbilical, por el cual está unido el niño a la placenta, se corta y se limpia. Más
tarde la placenta es expedida; este período se llama período natal.
En el período de gestación, los tejidos
productores de leche de las glándulas
A las seis semanas y media, todos mamarias sufren un desarrollo considerable
los órganos internos están en como resultado de una hormona de la
desarrollo. El embrión tiene poca,
labios y esbozos para 20 dientes de
glándula pituitaria. La producción de leche
leche. Pesa solamente unos 10 g. Se principia después del proceso de nacimiento,
ve el cordón umbilical que conecta al probablemente por la secreción de algún
embrión con la placenta (arriba). Una inhibidor de la placenta. Salida ésta, es
vena transporta comida y oxígeno al
hígado, la gran área roja del
cuestión de unas horas para que empiece a
abdomen. Dos arterias transportan producir leche. Si los niños son alimentados
los desechos a la placenta, de donde con leche materna la producción continuará
pasarán a la sangre de la madre. durante varios meses. De otra manera, cesa
la producción de leche después de unos días
y los tejidos decrecen en tamaño.

Después de ocho semanas, cuando comienzan a
formarse los huesos, se usa el término feto para
describir el desarrollo humano. Éste efecto tiene
11 semanas y aproximadamente 7.5 cm de
longitud. Está rodeado por la placenta. Los
nervios y los músculos están madurando y
pronto la madre sentirá fuertes golpes de los
pies y de los codos. Los pulmones inhalan y
exhala fluído, pero el feto no se ahoga porque
tiene el oxígeno de la sangre suministrada por el
cordón umbilical.
Hacia la semana 18 – aproximadamente la

mitad del período de desarrollo de nueve
meses – el feto mide unos 15 cm de largo
y es muy activo. Puede rasguñarse con las
uñas de sus manos, chupar su pulgar o
doblar el puño y golpear a su mamá. A
partir de este estado, lo principal es crecer
hasta obtener el tamaño normal.
Figura 23.21 La “presentación de cabeza” es el proceso normal de nacer. Cuando ha pasado la cabeza
por el canal de nacimiento el resto es expelido por contracciones uterinas.

Repaso
1. Mencione dos ventajas del desarrollo de los mamíferos sobre el de los anfibios.
2. ¿En qué se parece el desarrollo del ornitorrinco al de una rana y al del hombre?
3. Describa la diferencia entre el ciclo menstrual y el período menstrual.
4. Diga la función de la trompa de Falopio.
5. ¿Cuándo empieza el período de gestación? ¿cuándo termina?
Resumen
La reproducción y el desarrollo de los animales son, al principio, algo semejantes. El sitio de vida de la
Obelia ilustra la reproducción de un invertebrado.
En los anfibios se verá reproducción y desarrollo de vertebrados porque ocurre en el agua, donde
pueden ser observados. En la primavera la hembra deposita los óvulos en el agua. El macho lo secunda
con su esperma inmediatamente. Pocas horas después de la fecundación, los huevos tienen una
posición uniforme en el agua y se han dividido. El desarrollo de la blástula seguido de la gastrulación es
el último proceso que da por resultado tres capas germinales: Ectodermo, mesodermo y endodermo. El
corazón comienza a funcionar, se desarrollan las branquias y el renacuajo empieza su existencia
independiente. Sufre cambios que lo adaptan a la vida terrestre. Al principio el desarrollo de los
vertebrados es más parecido.
Los mamíferos tienen algunas ventajas en las adaptaciones reproductoras sobre los otros vertebrados.
Una de ellas es el desarrollo interno.
Las funciones del sistema reproductor masculino son la producción y suministro de esperma. El
femenino es muy complejo; produce los gametos femeninos, aloja y nutre al embrión, proporciona la
leche para el niño y algunas hormonas que regulan el proceso.
Una característica del sistema femenino es el ciclo menstrual. La fecundación suele ocurrir en tres días,
en la mitad del ciclo. Si el óvulo es fecundado se dividirá y el embrión se adherirá a la pared del útero
por la acción de células especiales. La placenta, con múltiples funciones, es básica en el desarrollo.
Después de un período de unos nueve meses, la pared uterina se contrae forzando al niño a salir del
útero.
Preguntas de Repaso
1. Al poner sus huevos una rana nos libera en una cavidad de su cuerpo. Salen por el oviducto. ¿Qué
mecanismos ayudan a esto?
2. Suponga que ha visto una rana hembra aovar y al macho depositar el esperma sobre ellos, ¿podría
distinguir rápidamente los óvulos fecundados?
3. Cuando se observa una blástula de rana, por primera vez, se le llama “huevo”. ¿Por qué?
4. ¿Cuál se considera el primer día del ciclo menstrual? Aproximadamente, ¿qué día del ciclo menstrual
ocurre la ovulación? ¿cuántos días tiene el óvulo la capacidad para ser fecundado?
5. ¿cuál es el efecto del estrógeno y la progesterona en el útero? ¿el ovario y qué otra glándula
producen hormonas para regular el ciclo menstrual?
6. ¿cuál es la función efectuada por los trofoblastos?
7. ¿por qué se considera a la placenta como un órgano con múltiples funciones?
8. ¿Por qué el desarrollo a menudo lo describen los biólogos modernos como “acción-geneselectiva”?
Obras de Consulta
Buchsbaum, Ralph. Animals Without Backbones: An Introduction to the Invertebrates. Ed., rev.,
Rugh, Roberts. Vertebrate Embriology. Harcourt, Brace & World, 1964.
1
Extracto de la Dra. Jane Oppenheimer aparecido en Ideas in Modern Biology, editado por John A.
Moore, Copyright ©1965 por National Academy of Sciences. Reproducido con permiso de Doubleday &
Company, Inc., editado por Natural History Press (este material apareció originalmente en un escrito
presentado por la Dra. Oppenheimer en el 16° Congreso Internacional de Zoología) p. 207.

El hombre conoce más de los genes de la mosca de la fruta que de cualquier otro organismo.
… Los genes existen como partículas ultramicroscópicas; su influencia,

sin embargo, se ejerce sobre la célula entera, jugando un papel
fundamental en la determinación de la naturaleza de todas las
sustancias, estructuras y actividades celulares. Los genes afectan a
todo el organismo a través de estos efectos celulares. 1
H.J. Muller
Capítulo 24
Herencia y Nuevos Individuos
En los Capítulos 6 y 12 estudiamos la naturaleza de la información genética y los
mecanismos por los cuales se transmite de célula a célula, a través de generaciones de
organismos individuales. Pero aún falta estudiar en los nuevos individuos los resultados de
la recombinación de la información genética. Se pueden predecir resultados de cruzar la
mosca macho de la fruta, con la mosca hembra: El un nuevo individuo será otra mosca de
la fruta, no una araña ni un mosquito.
Sin embargo, suponga que la información genética de una mosca macho de la fruta de ojos blancos
se cruza con una hembra de ojos rojos. ¿Podría predecir qué tipos de ojos tendría el nuevo individuo
que se desarrollara? ¿Tendría un ojo rojo y uno blanco? ¿Se podrían ver los ojos mitad rojo, mitad
blanco? ¿Se mezclaría la información genética para producir individuos con ojos color rosa, como
resultado de la mezcla de los colores rojo y blanco?
¿Solamente un juego de información genética contiene las “instrucciones” necesarias para producir
el color de los ojos y por ese medio hace que el nuevo individuo tenga ojos rojos o blancos?
Los biólogos han obtenido respuestas a estas preguntas muchos años antes de que fuera bien
conocido el DNA y sus mecanismos. De hecho, casi 100 años antes de que el modelo de DNA de
Watson-Crick fuera anunciado, un desconocido monje agustino llamado Gregorio Mendel, descubrió
ciertas “leyes” que gobiernan la transmisión de información hereditaria. Además, inició un modelo de

investigación que ha hecho posible muchos de los actuales conocimientos de las características o rasgos
hereditarios. Ahora estudiaremos sus investigaciones.
Las Investigaciones de Gregorio Mendel
Juan Gregorio Mendel es ahora reconocido como uno de los mayores contribuyentes al progreso de
la biología. Pero, para sus contemporáneos de mediados del siglo 19 fue prácticamente un desconocido.
Aunque publicó sus investigaciones en 1865, el gran significado de ellas no fue reconocido sino hasta
1900.16 años después de su muerte. ¿A qué se debió esto?
El laboratorio de Mendel fue un simple lote de tierra, un jardín aislado en un monasterio de Europa
central. Sus experimentos se llevaron a cabo en un aislamiento relativo. Publicó los resultados de sus
trabajos en una insignificante revista y sólo tuvo correspondencia con un importante biólogo de su
época. La causa de que su trabajo se recibiera con indiferencia probablemente se debió a su escasa
reputación y que vivió en un ambiente aislado. Aunque hay otras razones que nos ayudan a explicar
esa indiferencia hacia su trabajo, veamos primeramente qué fue lo que descubrió.
24-1 Los experimentos de Mendel. A pesar de que Mendel
estaba dedicado activamente en el monasterio a su vida
religiosa, tuvo tiempo libre para otros propósitos que tenían un
interés “aparte”. Estaba interesado en la diversidad de flores que
fue capaz de producir a través esos experimentos de cruza.
Estos resultados indudablemente aumentaron su interés, ya que
vio surgir modelos regulares en cada generación.
Presintiendo que había una explicación lógica para estos
modelos, consultó los reportes de personas que habían
efectuado experimentos similares. Pero no pudo encontrar la
explicación que buscaba, ya que sólo encontró resultados
dudosos e inconsistentes y ninguno de ellos tenía una
explicación lógica. Con todo, dio un punto débil, común en todos
los experimentos anteriores. Las plantas seleccionadas
anteriormente tenían variedad de caracteres que le creaban
Figura 24.1 El chícharo de jardín tiene una quilla, dificultades para encontrar un modelo de ordenamiento, en la
rodeando los estambres y pistilo. Se realiza la variada descendencia que resultaba al cruzar dos plantas muy
polinización cruzada cuando los insectos se posan en
la quilla, forzando la hacia abajo. Para sus desiguales. Ahora, además de su gran curiosidad, Mendel tuvo el
experimentos de polinización cruzada, Mendel quitó segundo ingrediente de una investigación afortunada: Una buena
los estambres antes de que maduraran. idea.
24-2 Mendel selecciona una planta experimental. Mendel tuvo la idea de cruzar variedades de
plantas que difieren en un carácter o rasgo específico. Así, en cada experimento sólo se concretaría a
observar este carácter. El análisis de la descendencia debería ser fácil. Además de eso, pensó que se
había un modelo de ordenamiento por descubrir, éste sería patente después de que el cruzamiento se
hubiese repetido a través de varias generaciones, ¿qué clase de planta podía usar?
Después de algunas investigaciones, Mendel seleccionó el chícharo o guisante (véase la Fig. 24.1)
que demostró ser una elección ideal. Pudo seleccionar de 34 variedades distintas que eran utilizadas en
aquel tiempo. Además, sus flores están estructuradas para que se autofecunden normalmente. No
obstante, también se podía hacer la polinización cruzada a mano y protegerlas de la polinización
accidental por otros mecanismos. Esos factores fueron ventajas importantes. La Fig. 24.2 muestra los
caracteres que selecciono.
Mendel cultivó cada una de estas variedades, por varias generaciones, para estar seguro de que
cada uno de los caracteres que había elegido podría continuar apareciendo en cada generación y
ocurrido que cada variedad originada fue “pura”. Entonces empezó una serie de experimentos,
cuidadosamente planeados y metódicamente ejecutados que duraron siete años.
El primer año cruzó plantas con caracteres contrastantes. Por ejemplo, en cruces entre variedades
que producían chícharos lisos (redondos) y chícharos rugosos; separó los estambres de las flores de la
variedad lisa antes de que el polen madurara. Posteriormente, transfirió el polen de los estambres de la
variedad rugosa a los estigmas maduros de la variedad lisa, con lo que efectuó la polinización cruzada.

También invirtió el proceso, es decir, transfirió el polen de la variedad lisa a los estigmas de la variedad
rugosa.
Figura 24.2 algunas de las características que Mendel estudio se muestran arriba. ¿Cuáles de
esas características hicieron esperar durante dos años, a Mendel, para ser visibles?
24-3 Algunos resultados inesperados. A pesar del medio apacible en que vivía, Mendel debió sentir
gran emoción cuando empezó a ver los resultados de sus trabajos. En las vainas, tanto de la variedad
lisa como rugosa, sólo descubrió chícharos lisos. El tipo rugoso, parecía haber desaparecido.
Obtuvo resultados parecidos de otras cosas. La cruza entre la variedad de chícharo amarillo y la de
chícharo verde, produjo chícharos amarillos. Para el análisis de los otros caracteres tuvo que esperar
hasta la próxima estación de crecimiento. Por ejemplo, los resultados de la cruza de chícharos de tallos
largo y corto, fueron tallos largos.
La descendencia que resulta de la cruza de dos plantas “puras” se llama primera generación filial o
generación F1. Mendel decidió llamar a los caracteres que aparecen en la generación F1, caracteres
dominantes y recesivos a los que aparentemente se perdieron u “ocultaron”.
Gregorio Mendel, en una carta del superior de Mendel al Obispo fue trazado el más
interesante retrato del Padre Gregorio:
Me contenta de con agregar que este seminarista vive una vida muy retirada, virtuosa y
religiosa, enteramente apropiada a su condición también agregaré que es muy dirigente
en el estudio de las ciencias; pero que está menos preparado para los trabajos de
párroco la razón precede de que está poseído de una indomable timidez cuando tiene
que visitar a un enfermo en cama o haber a cualquiera indispuesto o con alguna pena.
Realmente esta poca firmeza suya lo ha hecho peligrosamente adusto…2
Mendel escogió cuidadosamente los chícharos y los plantó en la primavera siguiente. A cada planta
le permitió autofecundarse. Sus preguntas fueron simples y directas. ¿Qué caracteres aparecerían en la
F2 ó segunda generación? ¿Los chícharos lisos podrían producir plantas sólo con chícharos lisos? ¿O
algunos de ellos serían rugosos? Y ¿los chícharos amarillos producirían a su vez plantas con todos los
chícharos amarillos? ¿O producirían algunos verdes?
24-4 Los caracteres aparecen en proporción definida. Los resultados del cruzamiento de la
generación F1 se muestran en la Tabla 24-1. Se puede ver que Mendel encontró ambos tipos de
chícharos: Lisos y rugosos, en las plantas que se habían desarrollado de los chícharos listos. El carácter
recesivo de los chícharos no se había perdido, solamente había estado “oculto” por una generación.

Tabla 24-1 Resultados de Mendel con dos generaciones de chícharos de jardín
Caracteres seleccionados Plantas F1 Autopolinización F1 Plantas F2 Razón F2
5,474 semillas lisas
1,850 semillas rugosas 2.96:1
X X 7,324 Total
6,022 semillas amarillas
2,001 semillas verdes 3.01:1
X X 8,023 Total
705 cubierta gris

224 cubierta blanca 3.15:1
X X 929 Total
882 vainas lisas

224 vainas rugosas 2.95:1
X X 1,106 Total
428 vainas verdes

152 vainas amarillas 2.82:1
X X 580 Total
651 flores axiales

207 flores terminales 3.14:1
858 Total
X X
787 tallos largos

277 tallos cortos 2.84:1
1,064 Total
X X
Al contar y tabular miles de chícharos de la generación F2, los conocimientos y el interés por las
matemáticas que poseían Mendel le ayudaron a establecer una relación numérica entre los caracteres
dominantes y recesivos. Observó que había una razón constante 3:1, entre los caracteres dominantes y
recesivos es decir, había tres chícharos lisos por cada chícharo rugoso. No es precisamente 3:1, pero es
lo suficientemente aproximada para justificar la conclusión. Pero, ¿por qué precisamente una razón
3:1? El no lo supo. Tanto muchos de los chícharos producidos en la generación F1 dejando que en esta
ocasión las plantas resultantes se ha autofecundaran.
24-5 Se obtuvo otro tipo de resultados. Cuando plantó las semillas que mostraban el carácter
recesivo rugoso, todos los descendientes resultaron rugosos y el carácter recesivo continuó pasando
“puro” a través de generaciones sucesivas. Pero cuando planto las semillas que mostraban el carácter
dominante los resultados no fueron tan claros. Al plantar las semillas lisas F1 y examinar las vainas
producidas, algunas plantas tenían ambas clases de chícharos, lisos y rugosos, en la misma relación de
3:1; otras produjeron sólo chícharos lisos. Las plantas de la generación F1 con caracteres dominantes
no produjeron crías “puras” como las plantas con caracteres recesivos.
Repaso
1. Dé algunas razones de por qué el trabajo de Mendel no fue apreciado de inmediato.
2. ¿Por qué el chícharo de jardín fue el más adecuado para los experimentos de Mendel?
3. ¿Cuáles son algunas de las características o actitudes que debió haber poseído Mendel
para proseguir estos experimentos?
4. ¿Qué es lo que realmente significa la expresión “generación pura”?
5. ¿Qué significan los términos “dominante” y “recesivo” al hablar de la cruza F1?

Análisis de Mendel
Mendel tiene su modelo de ordenamiento, pero, ¿podría de algún modo dar una explicación lógica
que él pudiera probar? Como usted puede apreciar ahora, la explicación no es muy fácil. No tenemos
manera de conocer el esfuerzo y la reflexión que tuvo que aplicar Mendel al problema, sólo podemos
inferir, de sus resultados, que su interés por las matemáticas le sirvieron muy bien (como les han
servido a otros cientos de biólogos en los años subsiguientes). Quizá la preocupación fundamental de
Mendel fue: ¿por qué algunas de las semillas lisas de la generación F1, producían una mezcla de 3:1,
mientras que otras continúan una progenie “pura” y sólo producen semillas lisas?
24-6 Mendel analizó las cruzas usando símbolos. Quizás, copiando de su experiencia con el
álgebra, Mendel empezó a utilizar símbolos para estudiar los caracteres. Usó las letras mayúsculas del
alfabeto para los caracteres dominantes y las minúsculas para los caracteres recesivos. Así, la variedad
lisa quedó simbolizada con la letra mayúscula R mientras que la variedad rugosa con la r minúscula.
De nuevo la pregunta: ¿por qué algunas plantas R de la primera generación producen ambas
semillas, R y r, en la segunda generación, mientras que otras sólo producen semillas R? su
razonamiento fue que eso sólo sería posible si algunas de las semillas R llevarán dos “factores”. ¿Por
qué no supo que todas las semillas llevaban dos factores para cada carácter? Así, una semillas lisas se
podían representar como RR y las otras Rr, las semillas rugosas como rr. Tal vez con lápiz y papel en
la mano, Mendel empezó haciendo algunos cálculos simples de probabilidad, para ver cómo sus
posiciones simbólicas podían aplicarse en cruces hipotéticos. También nosotros podemos hacer lo
mismo.
24-7 Probabilidad. Consideremos algunas ideas que pertenecen a la probabilidad, la rama de las
matemáticas que predice posibles acontecimientos. Cada uno de nosotros ha participado, alguna vez,
en el juego de “un volado”.* Este juego aclara las ideas de probabilidad para analizar los resultados de
Mendel. Usaremos la letra C para representar la cara de un lado de la moneda y la letra c para el otro.
¿Cuál es la probabilidad que se obtenga C al echar un volado? Tal vez se pueda contestar la pregunta
rápidamente, veamos.
*En México un “volado” es el conocido juego de lanzar una moneda al aire para que caiga águila o sol. N. del T.
Antes de lanzar la moneda a esos resultados posibles C o c. Pero cuando se lanza la moneda, sólo
ocurrirá un resultado, C o c. la probabilidad de un hecho generalmente se expresa como una fracción –
el numerador expresa el número de resultados esperados, el denominador exprese el número de
resultados posibles. Así, la probabilidad para C o c en el primer lanzamiento es ½.
Note que una proposición de probabilidad es una especulación, no una predicción exacta. Estas
proposiciones son, a menudo, malinterpretadas. Después de lanzar la moneda y obtener C seis veces
consecutivas es probable que se diga: No se pueden romper las leyes de la probabilidad y obtener C
por séptima vez. Esta idea es equivocada. El séptimo grado es un hecho independiente, ya que sólo hay
dos resultados posibles y como sólo puede ocurrir uno de ellos, la probabilidad aún es ½.
El segundo error se comete con el uso del término “ley”. La relación de probabilidad no es una ley
ni hecho alguno que se pueda “romper”. Una relación de probabilidad es, simplemente, lo que se puede
esperar, aproximadamente, después de un número considerable de tentativas. La relación de
probabilidad de ½ aplicado a los “volados”, no es tan exacto para 10 intentos como lo es para 1,000
intentos. Por ejemplo, en 10 tentativas se pueden obtener seis águilas y cuatro soles, mientras que
para 1,000 deberá hacer menos probable obtener 600 águilas y 400 soles. La distribución deberá ser
más aproximada a una repetición 500-500 (razón esperada).
24-8 La probabilidad ayuda a predecir los resultados del cruzamiento. Ahora, apliquemos los
símbolos de Mendel y la probabilidad a sus experimentos sobre cruzamientos. Usaremos, como
ejemplo, el cruce de las variedades de chícharos de semilla lisa y de semilla rugosa. Ya que cada
variedad se conoció como generación “pura”, podemos simbolizar los dos factores en cada individuo de
la variedad lisa como RR y los de cada individuo de la variedad rugosa como rr. Posteriormente
podremos simbolizar la cruza como se muestra abajo, en términos de los factores aportados por los
espermatozoides (del polen) a la izquierda y los aportados por el óvulo a la derecha.
RR x rr

Si consideramos que un factor lo aportará el espermatozoide y el otro el óvulo* en la nueva
descendencia, podemos aplicar nuestras ideas acerca de la probabilidad para predecir qué factores
estarán presentes en la descendencia. Mirando la Fig. 24.3 veremos que hay cuatro probabilidades. La
probabilidad para cada descendiente será:
La probabilidad de Rr (semilla lisa) es ¼
*RR representa la composición genética de una planta masculina lisa. Este es un número diploide. Recuerde que el
espermatozoide será monoploide. Así, tiene un solo factor – en este caso R.
Figura 24.3
Es evidente que las cuatro posibilidades son igualmente probables. Podemos sumar las y decir que
hay 4/4 es decir 1/1 oportunidades para que el individuo resultante sea Rr. Más sencillo, podemos decir
que la probabilidad será de 1 (o de 100%) de que el nuevo individuo será Rr.
De acuerdo con las consideraciones de Mendel y este análisis, los descendientes de tal cruza
producirían semillas lisas, que fue el resultado obtenido por Mendel.
24-9 La autofecundación de la generación F1. Todos los individuos del cruce anterior forman la
generación F1. Veamos lo que sucede cuando estos individuos son politizados entre sí. Simbolicemos la
autofecundación de los individuos de F1, por:
Rr x Rr
De nuevo tenemos cuatro posibles combinaciones.
La probabilidad de RR (semilla lisa) es ¼
La probabilidad de rR (semilla lisa) es ¼
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es ¼
Si consideramos que Rr = rR, ambos nos representamos por Rr. Así el segundo y tercero de los
resultados de arriba, son idénticos estados de probabilidad, al combinarlos (¼ + ¼) podemos decir que
la probabilidad para que un individuo sea Rr es ½.
De este cruce vemos que sólo hay tres probabilidades: RR, Rr y rr. Aunque por su forma podemos
ver que sólo hay dos posibilidades – ya que RR y Rr serán lisas, debido a que R es el carácter
dominante. Las semillas rugosas aparecen solamente cuando los caracteres rr están presentes en el
individuo. Así, 1 RR + 2 Rr + 1 rr serán distribuídos como tres semillas lisas por 1 semilla rugosa.

Note lo hermoso que resulta el análisis, al comparar con lo que obtuvo Mendel en sus
experimentos. Todas las plantas de la generación F1 produjeron una generación F2, bajo una razón de
3:1 lo cual se predijo en la razón anterior de probabilidades. Estos resúmenes predijeron que algunas
plantas RR producirían, solamente, descendientes lisos, mientras que otras rr sólo producirían
descendientes rugosos. También se predijo que ciertas plantas Rr producirían de nuevo plantas en una
proporción de 3 plantas lisas por 1 planta rugosa. Ambos resultados fueron obtenidos por Mendel.
Figura 24.4
Repaso
1. En una planta hipotética, flores azules (AA) son dominantes sobre flores púrpura (aa).
¿Cómo será la apariencia de la generación F1, cuando se crucen las dos variedades?
2. ¿Cuál es la probabilidad de que salga el 5 si usa un dado?
3. ¿Cuál es la probabilidad de que salga el 5 se usa dos dados?
4. Si las plantas de la generación F1, de la pregunta 1, se ha autofecundaran, ¿cuál sería la
coloración probable de 100 descendientes?
5. ¿Por qué las plantas se representan por RR, Rr o rr y el espermatozoide sólo por R o r?
Comprobando la Hipótesis
Al llegar a una explicación parecía “encajar” con los datos experimentales, Mendel estuvo
preparado para el siguiente paso del procedimiento científico, el de probar la hipótesis.
24-10 Cruza de prueba. Vamos a introducir una terminología que ayudara a nuestra discusión. El
aspecto del individuo – ejemplo, liso o rugoso – se llama fenotipo. Mendel creyó que las partes
masculiniza femenina de una planta aportaban “factores” que determinan el fenotipo. Cada uno de los
dos factores relacionados (R y r en estos ejemplos) que controlan un carácter, se llaman alelos. Cada
uno de los progenitores aporta uno a cada par de alelos. Cuando representamos los alelos específicos
de un individuo como RR o Rr, a esta descripción se le llama propiedad genotípica o genotipo. Por lo
tanto, al hablar de un solo par de alelos es posible hablar de un genotipo. Sin embargo, estrictamente
hablando, el genotipo es la totalidad de los genes – el conjunto o modelo genético completo de un
individuo. El fenotipo sólo es la apariencia de un individuo.
Vislumbrando una prueba para su hipótesis Mendel estableció un modelo de pruebas, que desde
entonces han usado muchas veces los biólogos. Éste se llama cruza de prueba o retrocruza. Mendel
tenía aún algunas de las semillas producidas durante su primer experimento. Planeo una cruza usando
las semillas lisas que habían sido producidas por el cruce liso-rugoso y las semillas rugosas que sabía
eran de generación “pura”. Su hipótesis era que las semillas lisas tenían un genotipo Rr y las rugosas
rr. Si su hipótesis era correcta, podría pronosticar la proporción que se observaría cuando las dos
plantas se fecundan cruzadas.
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es ¼ (Probabilidad de rr)
La probabilidad de rr (semilla rugosa) es ¼

La probabilidad de Rr (semilla lisa) es ¼ (Probabilidad de Rr)
Sumando las probabilidades idénticas establecidas, vemos que ½ de los individuos resultantes de la
cruza se previó que tendrían un genotipo Rr y que, de acuerdo con la hipótesis, alrededor de ½ de las
semillas serían lisas. Además se pronosticó que ½ de los individuos tendría un genotipo rr, por lo tanto,
cerca de ½ de las semillas serían rugosas. Así fue como se pronosticó con el papel y el lápiz. ¿Qué pasó
con el resultado del experimento? Mendel llevó a cabo la cruza tal como lo planeó y obtuvo 106
chícharos lisos y 101 rugosos, es decir, un resultado muy aproximado al que había previsto.
Figura 24.5 Retrocruza.
24-11 Mendel estudia múltiples variaciones al mismo tiempo. Mendel, mediante cruzamientos,
produjo plantas de raza o línea “pura”, que combinaban dos de las variaciones con las cuales había
experimentado. Obtuvo plantas que producen semillas lisas-amarillas y plantas que producían semillas
rocosas-verdes. Dado que cada una de sus plantas era de raza o línea “pura”, Mendel hipotetizó que el
par de alelos de cada planta era idéntico. Así, el genotipo hipotético para la planta lisa-amarillo sería
RRAA y para la planta rugosa-verde sería rraa. Usaremos el término homocigoto para describir un
genotipo en el cual los alelos son iguales. O, si lo expresamos de otra forma, las plantas homocigotos
son razas puras u originan razas puras cuando se cruzan entre sí.
Permítasenos pronosticar qué sucederá al cruzar las dos variedades como se muestra en la Fig.
24.6. ¿Cuántas combinaciones posibles podemos encontrar de los individuos que resulten de esa cruza?
Sólo hay una posibilidad si cada progenitor aporta un alelo de cada par. La probabilidad es 1 dique los
individuos resultantes tendrán un genotipo RrAa. Por lo tanto, todas las semillas F1 tendrían el fenotipo
liso-amarillo. Aquellos individuos en los cuales los alelos son desiguales para un carácter dado se dice
que son heterocigotos. Un individuo que es heterocigoto, para cualquier carácter, es un híbrido. Cuando
Mendel hizo la cruza, de la semilla F1, la progenie obtenida fue la periodista – todos lisos y amarillos.
Figura 24.6

24-12 Cruzamiento dihíbrido. Las semillas de la generación F1 acabadas de formar, eran
heterocigotas o híbridas, con respecto a los caracteres. A tal individuo se le llama dihíbrido. Ahora, ¿qué
pasaría si se dejaran crecer las semillas F1 dihíbridas y se les permitiera autofecundarse? (véase la Fig.
24.7).
Figura 24.7
Tan pronto como tratamos de predecir el número posible de combinaciones de la progenie

resultante, encontramos un problema. ¿Los alelos correspondientes a la forma y color de la semilla
permanecen siempre juntos o están colocados independientemente en los dos gametos? En otras
palabras, ¿el alelo R va siempre junto con el alelo A y el alelo r con el a? después Mendel descubrió que
los alelos con los cuales estuvo trabajando estaban colocados independientemente. Por lo tanto, usando
este conocimiento y las técnicas de probabilidad hallemos los genotipos posibles que pueden resultar en
la descendencia. En la Fig. 24.7 se puede ver que hay 16 posibilidades. Ahora ya podemos hacer
algunas predicciones acerca de la generación F2, predeciremos como aparecerán los fenotipos de las
semillas. Veamos que la probabilidad de que la semilla sea lisa o amarilla es 9/16, la probabilidad que
sea lisa y verde 3/16, la probabilidad de que sea rugosa y amarilla es 3/16 y finalmente la probabilidad
de que resulte rugosa y verde es 1/16. Es decir, si la hipótesis es correcta, la razón de fenotipos de la
generación F2 sería 9:3:3:1.
Del experimento anterior, Mendel obtuvo un total de 556 chícharos. 315 eran lisos-amarillos, 101
rugosos-amarillos, 108 lisos-verdes, 32 rugosos-verdes. Por lo tanto, los resultados fueron muy
próximos a la razón 9:3:3:1.
24-13 Significado del trabajo de Mendel. Como hemos dicho antes, Mendel de un carácter científico
a los estudios de la herencia. Estableció los principios y modelos de experimentación precisos y dignos
de confianza, para adquirir nuevos conocimientos. Quizás lo fundamental fue el descubrimiento de que
los caracteres hereditarios eran transmitidos por unidades diferentes – los genes, cómo fueron llamados
posteriormente.

Segundo: Estableció la idea de caracteres dominantes y caracteres recesivos. De esta forma trazó
un camino brillante para explicar y probar el método por el cual eran transmitidos los rasgos “ocultos” o
recesivos. Una tercera gran contribución fue la idea de que cada individuo tiene un par de alelos para
cada carácter dado y que cualquiera de los dos alelos puede ser destituído independientemente, a
través de los gametos, al nuevo individuo.
Mendel publicó los resultados de sus experimentos en 1865. Murió en 1884. Hay muy pocas
referencias acerca de sus actividades, durante los años intermedios. Como le dieron un cargo
administrativo en el monasterio, se supone que ésta es la razón por la cual no produjo posteriormente
ningún trabajo científico importante.
Repaso
1. ¿Cuál es la diferencia entre un genotipo y un fenotipo? En términos de un par de alelos,
explique cuando el genotipo sería aparentemente simple, observando el fenotipo.
2. Suponga de nuevo que las flores azules (AA) son dominantes sobre las púrpuras (aa)
además que los tallos largos (LL) son dominantes sobre los tallos cortos (ll). ¿Cuáles
serán las proporciones de los fenotipos al cruzar dos plantas heterocigotas para ambos
caracteres?
3. ¿Qué es una retrocruza?
4. ¿Cuáles fueron las principales contribuciones de Mendel a la biología?
Explicación y Ampliación del Trabajo de Mendel
Mendel usó el álgebra y la probabilidad matemática para explicar el comportamiento de la unidad
invisible de la herencia – el gen. A principios de 1900, después de “redescubrir” sus trabajos, los
biólogos consideraban demasiado elevados estos conceptos para ser utilizados y aceptados.
El primer concepto de las aproximaciones matemáticas resultó extraño para algunos biólogos de
ese tiempo. Otro problema que surgió fue el de los genes misteriosos. ¿Qué eran? ¿Dónde estaban? Los
científicos deben ser a veces escépticos y precavidos. El pensar en una unidad hereditaria “imaginaria”,
sin evidencias físicas, provocaba su escepticismo. Gran parte de la actividad en la primera década,
después del “redescubrimiento”, fue encaminado a encontrar alguna explicación – genética o física –
para el gen “imaginario”.
Walter S. Sutton. Era estudiante recién graduado de la

Universidad de Columbia cuando propuso la idea de que los
genes, las unidades hereditarias descubiertas por Mendel, se
encontraban localizadas en los cromosomas de las células. Esta
fructífera idea llegó a su mente mientras observaba la
duplicación y ordenamiento de los cromosomas durante la
mitosis. Sutton mereció un gran crédito por preparar, si no
realizar, la unión de la citología y la genética.
24-14 La teoría cromosómica. Poco después de 1900 la joven ciencia genética se unió con la
citología; en este campo de la biología el objetivo principal es estudiar la célula. En la actualidad
sabemos que los genes (o al menos la mayoría de ellos) están localizados en los cromosomas. Sabemos
que los cromosomas se encuentran dentro del núcleo de las células. Más aún, conocemos el mecanismo
por el cual los genes son transmitidos. En la mitosis, los cromosomas se duplican y de este modo llevan
un juego de genes a cada una de las células hijas. Sabemos que se forman los gametos durante la
meiosis, por la cual sólo hay un juego de cromosomas en cada uno de los gametos masculino o
femenino. Así, cada progenitor contribuirá con un alelo que se convertirá en par, al fusionarse los
gametos.
24-15 La Drosophila – un organismo de experimentación ideal para la genética. Los chícharos
de jardín de Mendel ofrecieron muchas ventajas al investigador que deseaba comprender el mecanismo
de la herencia. Pero estos organismos no ofrecían muchas ventajas a los genetistas de principios del
siglo, debido a que se desarrollan lentamente y se requieren varios años para que los investigadores
puedan obtener datos significativos y los errores del hombre con las inclemencias de la naturaleza

pueden malograr los resultados de datos recabados por años (Mendel casi abandonó su trabajo debido
a una plaga de escarabajos que arruinó muchas de sus plantas).
Los seguidores de Mendel buscaron con impaciencia un nuevo tipo
de organismo experimental que se pudiera reproducir y desarrollar
rápidamente, estas características las encontraron en el Drosophila
melanogaster (significa, literalmente, amante del rocío de panza
negra). Sin embargo, la Drosophila se llama comúnmente “mosca de
la fruta” (véase la Fig. 24.8). Esta mosca que se encuentra a menudo
alrededor de la fruta madura, puede producir una nueva generación
cada 20 días. Fácilmente pueden crearse miles de ellas en varias
botellas.
Finalmente, se descubrió una tercera característica ideal.
Determinadas células de sus glándulas salivales, tienen sus
cromosomas 200 veces más grandes que el tamaño de los
Figura 24.8 Drosophila melanogaster, la cromosomas de las otras células. En la Fig. 24.9 se muestran los
mosca de la fruta. cromosomas “gigantes”, que representan una ventaja importante.
Posteriormente, éstos proporcionaron a los investigadores una
estructura física detallada, en la que podían señalarse los lugares donde se encuentran los genes. En
1961, un genetista calculó en 70,000, los trabajos técnicos que resultaron de investigaciones sobre
Drosophila y en 1,000 los científicos que estaban dedicados a investigar este organismo.
24-16 Observación oportuna de una mente preparada.
Thomas Hunt Morgan, fue el pionero sobresaliente en las
investigaciones genéticas en Drosophila, egresado de la
Universidad de Columbia y posteriormente, profesor del
Instituto Tecnológico de California. Mientras examinaba sus
moscas, por casualidad, observó un macho con ojos blancos, su
color normal es rojo brillante, esto originó una serie de
experimentos que elaboraron un concepto genético importante
que contribuyó a la aceptación de la herencia cromosómica.
Morgan cruzó el macho de ojos blancos con varias hembras
de ojos rojos. Todos, excepto tres de 1,240 descendientes de la
generación F1 tuvieron ojos rojos – un número bajo para Figura 24.9 Cromosomas gigantescos, que están en
satisfacer alguna razón conocida. Si el genotipo de ojos rojos las células de las glándulas salivales de la Drosophila.
es el dominante y el gen que ocasiona su distribución está de
acuerdo con las ideas de Mendel se debería esperar que toda la progenie F1 tuviera ojos rojos. Entonces
Morgan cruzó todos los machos y las hembras de ojos rojos de la generación F1 esperando una razón
aproximada de 3:1. En este cruce se obtuvieron 3,470 moscas de ojos rojos y 728 de ojos blancos. Este
resultado estaba dentro de la gama que esperaba. Excepto un detalle: No había moscas hembras de
ojos blancos, todas las 782 moscas de ojos blancos eran machos.
24-17 Un cromosoma sexual. Morgan efectuó otros
cruzamientos y confirmó su idea de que la transmisión y
expresión genéticas estaban relacionadas con el sexo de
los individuos cruzados. Con las ideas de Sutton en la
mente, acerca de la teoría cromosómica, era lógico
preguntar: “¿Hay una diferencia entre los cromosomas del
macho de la hembra?” Los investigadores han descubierto
que hay una marcada diferencia entre ellos.
Las células de Drosophila que tiene cuatro pares de
cromosomas. En la hembra, los dos cromosomas de cada
uno de los cuatro pares son idénticos; en las del macho,
sólo tres pares de cromosomas son idénticos. Los dos
Figura 24.10 Los cuatro pares de cromosomas de
Drosophila. cromosomas del cuarto par son desiguales. Uno de éstos,
denominado cromosoma X, es idéntico a un par de
cromosomas de las células de la hembra. El otro se denomina cromosoma Y, es más largo y tiene el

extremo en forma de gancho (véase la Fig. 24.10). Los experimentos de Morgan, unidos a este
descubrimiento abrieron grandes campos a la investigación.
El problema del porqué algunos individuos son machos y otras hembras,
tiene una explicación sobre evidencias físicas concretas. Se descubrió que
durante la meiosis, en los machos, los gametos resultantes tenían un
cromosoma X o Y, mientras que los gametos hembra, siempre contenían
cromosomas X. Por lo tanto, había una oportunidad de 50-50 para que cigoto
resultante tuviera un par de cromosomas XX y por consiguiente, caracteres de
hembra o que los tuviera XY y desarrollara caracteres de macho. La Fig. 24.11
representa en un diagrama el mecanismo de esta escisión 50-50. Éste
descubrimiento estimuló a los investigadores para hacer estudios celulares en
otros organismos, en la mayoría de los animales e incluso en el hombre,
encontrándose padres semejantes de “cromosomas sexuales”. Fue descubierto
un mecanismo parecido para la determinación del sexo. Es indudable que este
descubrimiento es una firme base de la teoría cromosómica.
Pero aún falta explicar por qué en los experimentos de Morgan no había,
en la generación F2, moscas hembras con ojos blancos. Era lógico pensar que
el gen responsable del color de los ojos estaba localizado sólo en el cromosoma
X, faltando este alelo para el color de los ojos en el cromosoma Y. Para explicar
el hecho de que no había hembras de ojos blancos en la generación F2, Morgan
tuvo que concluir que los ojos blancos son un rasgo recesivo. Simbolice hemos Figura 24.11
los cruzamientos de Morgan siguiendo este razonamiento, representando los
cromosomas por X e Y, el gen ojos rojos por R y los otros blancos por r. consideremos la cruza inicial
de Morgan.
Macho, ojos blancos Hembra, ojos rojos
r
X Y x XR XR
Note que el gen de carácter recesivo sólo está en el macho, sin un alelo comparable en el
cromosoma Y. Por lo tanto, este gen recesivo se comporta como gen dominante. Hay dos fenotipos que
pueden resultar en la generación F1:
La probabilidad de XRXr (hembra ojos rojos) es ½
La probabilidad de XRY (macho ojos rojos) es ½
Ahora simbolice hemos el cruzamiento entre una hembra y un macho de la generación F1:
Macho, ojos rojos Hembra, ojos rojos
R
X Y x XR X r
Hay cuatro fenotipos posibles:
La probabilidad de XrY (macho ojos blancos) es ½
La probabilidad de XRY (macho ojos rojos) es ½
La probabilidad de XRXr (hembra ojos rojos) es ½
La probabilidad de XRXR (hembra ojos rojos) es ½
Note que hay una probabilidad de 3:1 para fenotipos ojos rojos, en relación con los ojos blancos.
Este resultado está de acuerdo con los obtenidos por Morgan. En la generación F2 no hay hembras con
ojos blancos. Este hecho clave fue explicado por los cruzamientos anteriores.
24-18 Otros genes relacionados con el sexo. Morgan efectúo un buen número de cruzamientos,
que le confirmaron la idea de que los genes responsables del color de los ojos residían en los
cromosomas X. Ahí había, además, un gen que estaba unido en el mismo cromosoma con el gen que
determinaba algo de carácter sexual del organismo. A estos genes se les del nombre de genes ligados
al sexo. En el hombre se han descubierto varios ligados al sexo. Un modelo famoso de herencia, que
incluye genes ligados al sexo, se ilustra en la Fig. 24.14. Estos genes, ligados al sexo, en la población

humana pueden causar graves problemas cuando se efectúan matrimonios entre parientes cercanos.
Estos matrimonios fueron muy frecuentes entre parientes de las familias reales de Europa.
El descubrimiento de los genes ligados al sexo fue otra contribución que
afirmó la teoría cromosómica. Sirvió para contradecir una de las suposiciones
básicas de Mendel. Pues él suponía que todos los genes estaban colocados
independientemente en los gametos que producían el nuevo individuo. Si éste
fuera el caso y la teoría cromosómica fuera cierta, tendría que haber un
cromosoma para cada gen.
Los experimentos con genes ligados al sexo confirmaron la idea de que un
cromosoma tiene más de un gen. Un cromosoma lleva tantos genes ordenados
como rasgos diferentes podemos observar en la mosca de la fruta. Por lo tanto,
la ligazón de los genes debe ocurrir en todos los cromosomas y no sólo en los
cromosomas sexuales. Es más fácil seguir la pista de los genes ligados si están
en cromosomas X o Y.
Figura 24.12
24-19 Intercambio de secciones de
cromosomas. El descubrimiento de otros dos
fenómenos hereditarios ayudó a comprobar que, indiscutiblemente, los
genes están localizados en los cromosomas. Uno de estos fenómenos es el
llamado sobrecruzamiento, descrito ya en la Sección 7-18. Durante el
proceso de la meiosis, hay un par de cromosomas muy próximos. En este
momento una parte del cromosoma puede romperse y ser intercambiado
con la parte del otro cromosoma. Por medio de cruzamientos
experimentales se descubrió que los genes estaban ordenados en fila a lo
largo del cromosoma y que un grupo de genes podría ser transferido por
medio del proceso de sobrecruzamiento.
Más tarde se descubrió que existía una correlación estadística entre el
porcentaje de genes sobrecruzados y la posición de los genes en los
cromosomas. Aplicando estas “mediciones” estadísticas se pudieron
describir mapas cromosómico, donde fueron señalados los lugares Figura 24.13
hipotéticos que ocupan los genes (véase la Fig. 24.15). Los primeros
mapas fueron cromosomas de Drosophila. Después el mapa del maíz. Debido a numerosos problemas,
el mapa del hombre está en sus comienzos.
24-20 Durante la meiosis pueden ocurrir otras irregularidades. Calvino Bridges, discípulo de
Morgan, no todo algunos resultados anormales en ciertos cruzamientos de Drosophila. Al examinar los
cromosomas de los individuos anormales, encontró que eran hembras con un grupo de cromosomas
individuales XXY. ¡Había individuos con cromosomas Y que eran hembras!
Investigaciones posteriores revelaron que los
cromosomas X Y los gametos hembra, que
produce individuos anormales, no se separan
durante la meiosis. Debido a que los cromosomas
Figura 24.15 Las bandas de esta sección de un cromosoma
Drosophila, corresponden a diferentes ubicaciones de genes. homólogos no se separan, este proceso se llama
nodisyunción. Los óvulos XX, al ser fecundados
con un espermatozoide que contiene cromosomas Y, se desarrollan con la información correspondiente
a tres cromosomas. Esto hizo que los genetistas revisaran sus primeros trabajos para determinar el
sexo. De manera que quedó unificada la explicación sencilla XX, XY, para los sexos hembra y macho, en
la forma siguiente: En la mosca de la fruta se debe observar el número de cromosomas X como el
principal determinante del sexo.
Sabemos que la explicación XX y XY se aplica a la mayoría de los animales, incluso el hombre. En
algunas células humanas se han descubierto cromosomas sexuales externos. Aunque determinadas
anormalidades se han relacionado a esta situación, la presencia de un solo cromosoma Y siempre
indicará el sexo masculino. Los cromosomas X múltiples, sin tener cromosomas Y, siempre se
encontrarán en células femeninas.

Figura 24.14 La hemofilia es una enfermedad hereditaria que disminuye la velocidad de coagulación de la sangre. Los hemofílicos
por una pequeña cortadura o herida, pueden sangrar hasta morir. Por regla general, la mujer es la portadora de esta enfermedad y
las transmite a los descendientes varones. La fotografía siguiente muestra a la reina Victoria, con algunos de sus descendientes,
hasta principios de este siglo. El camino que siguió la hemofilia en su familia puede ser trazado en el cuadro a través de tres
generaciones. De los 69 descendientes 18 estuvieron enfermos de hemofilia o fueron portadores de la enfermedad.
1. Príncipe Luis de Battenberg 11. Princesa Felipa de Saxe-Coburgo 21. Princesa Alejandra de Hessen
2. Gran Duque Pablo de Rusia 12. Gran Duque Vladimir de Rusia 22. Princesa Luisa de Battenberg
3. Príncipe Fernando de Rumania 13. Duque de Connaugth 23. Princesa Enriqueta de Prusia
4. Conde Mensdorff 14. Príncipe de Gales 24. Gran Duquesa de Vladimir de Rusia
5. Gran Duque Sergio Rusia 15. Princesa Enriqueta de Battenberg 25. Duquesa de Saxe-Coburgo-Gotha
6. Princesa Fernanda de Rumania 16. Princesa Alejandra de Saxe-Coburgo-Gotha 26. Kaiser Guillermo II
7. Príncipe Enrique de Prusia 17. Princesa Heredera de Saxe-Meiningen 27. Reina Victoria
8. Gran Duquesa Sergia de Rusia 18. Duquesa de Connaugth 28. Emperatriz Federica de Alemania
9. Duque de Saxe-Coburgo-Gotha 19. Príncipe Alfredo de Saxe-Coburgo-Gotha 29. Princesa Beatriz Saxe-Coburgo-Gotha
10. Príncipe Enrique de Battenberg 20. Zarevich 30. Princesa Fedora de Saxe-Meiningen

Repaso
1. ¿Qué es la citología? ¿La citogenética?
2. ¿Cómo difieren las moscas de la fruta macho de la mosca de la fruta hembra en sus
cromosomas complementarios?
3. ¿Cómo los genes ligados al sexo apoyan la teoría cromosómica?
4. ¿Qué es la nodisyunción? ¿Cómo se diferencia del sobrecruzamiento? ¿En qué se
asemejan?
Otros Modelos Hereditarios
Se han descubierto muchos principios genéticos que han modificado los descubrimientos de Mendel.
Haremos una somera revisión de algunas de estas ideas descubiertas por los genetistas, acerca de los
modelos hereditarios.
24-21 Dominancia incompleta. Mendel fue quien estableció la idea de dominancia, es decir, que uno
de los alelos sería o no expresado en el individuo. Esta fue una de las ideas que crearon mayor
controversia. Muchos biólogos creyeron que ambos progenitores contribuían con la suficiente
información genética para producir una “mezcla” de los individuos – una descendencia con
características intermedias entre los dos progenitores. Han sido descubiertos varios de estos tipos, uno
de ellos ha sido la herencia del color en el ganado de cuernos cortos. El homocigoto el toro rojo ha sido
cruzado con el homocigoto de la vaca blanca. Sin embargo, la venía de ambos, no es ni roja y blanca.
Tienen el pelo blanco y rojo, son de color ruano. Esto se representa de la siguiente manera:

Toro rojo x Vaca blanca
RR rr
Rr
La probabilidad es 1 de que la descendencia sea Rr, - color ruano. Al cruzar un macho y una
hembra de la generación F1, tendremos:
Toro ruano Vaca ruana
RR Rr
La probabilidad de RR (rojo) es ¼
La probabilidad de Rr (ruano) es ½
La probabilidad de rr (blanco) es ¼
La progenie muestra el modelo que sigue el principio simple de Mendel.
24-22 Alelos múltiples. Mendel suponía que había dos alelos posibles para cada carácter dado. Es
cierto cuando se refiere a un cruzamiento dado entre los individuos. Sin embargo, su manera de pensar
no era correcta cuando suponía que cualquier población tendría sólo dos alelos para cada carácter.
Podrían ser más de dos los alelos del lote genético común de una población. Estos caracteres que son
determinados por cualquier número de alelos se llaman alelos múltiples.
Un ejemplo común de alelo múltiple, fácil de
Calvin B. Bridges. Trabajó junto observar, se ilustra con los alelos que produce el color
con T.H. Morgan y otros
del pelaje en los conejos domésticos. Hay cuatro alelos
investigadores en la Universidad de
Columbia. Bridges hizo notables que pueden ser pareados: El color normal, chinchilla,
contribuciones al conocimiento de la himalaya y albino. Estos cuatro pares de alelos,
acción de los genes. Probablemente, genéticamente, se representan como: CC, Cch Cch, ch
más que ningún otro, fue el que dio
ch y cc, respectivamente. En la Fig. 24.17 se muestran
la explicación de los cromosomas en
las glándulas salivales de Drosophila. los diferentes colores de pelo, que resultan al aparear
El mapa de los genes que realizó estos alelos.
para estos cromosomas es válido aun
después de 30 años de su muerte. Los tipos de sangre humana constituyen otra de
las características en que la que interviene varios alelos
múltiples; este tema será tratado en el próximo Capítulo.
24-23 Los genes y el medio ambiente. Concluimos nuestra explicación acerca de los genes y los
modelos de herencia con un concepto importante. Los genes determinan lo que un individuo puede
llegar a ser, no lo que un individuo será. Lo que un individuo será depende mucho de la interacción
compleja entre los genes y el medio ambiente en que se encuentran.
Con un ejemplo ilustraremos el concepto. Cada una de las plantas
verdes normales posee genes con la información necesaria para sintetizar
la clorofila. En un medio normal, la planta sintetiza la clorofila de acuerdo
con esa instrucción genética. Pero, ¿qué le sucederá a la planta, si se pone
en la oscuridad? Si se cubre el pasto durante unos días y que no le llegue la
luz, no se sintetiza la clorofila, por lo tanto, las plantas se ven blancas o de
un verde amarillento.
Hay otras características de los individuos para las cuales no se ha
podido aportar una prueba clara que muestre el papel determinante de los
genes y la influencia ambiental la conducta humana es un buen ejemplo.
Durante muchos años los psicólogos han buscado el papel preciso de los
genes y del medio, en el desarrollo de los caracteres específicos del
comportamiento. Están de acuerdo que ambos factores influyen en estos
caracteres, pero, ¿en qué grado? El calor del debate es una indicación de lo
Figura 24.16
difícil que es encontrar una respuesta a esta pregunta.

Figura 24.17 cuatro colores de pelaje de conejos. Chinchilla, normal o silvestre, himalayo y
albino.
Repaso
1. Si fueran cruzados un toro ruano (Rr) con una vaca blanca (rr), ¿cuál sería la relación
fenotípica de la progenie?
2. ¿Qué son los alelos múltiples?
3. ¿Por qué tuvo suerte Mendel en usar rasgos que no tuvieran alelos múltiples?
4. ¿Qué situación puede aparecer si entran más de dos alelos en un cruzamiento simple?
5. ¿Cuáles son los determinantes reales para que un organismo llegue a ser lo que es?
Resumen
Gregorio Mendel, justa razón, ha sido llamado el “padre de la genética”, aunque nunca sospechó recibir
tal honor. El reconocimiento a sus trabajos llegó hasta 1900, bastante tiempo después de su muerte.
Los experimentos de Mendel fueron realizados en chícharos del jardín, que resultaron ser una magnífica
elección debido a las muchas variedades “de línea pura” que se obtienen fácilmente, así como por la
estructura de la flor, que permite controlar la polinización. Usando premisas científicas clásicas, Mendel
trató de encontrar un modelo significativo en los datos recogidos durante las primeras causas.
Empleando el lenguaje simbólico del álgebra, la probabilidad y su gran capacidad en el razonamiento,
llegó a lo que hoy llamamos “la teoría genética de la transmisión hereditaria”.
Después, el mayor avance en la teoría genética lo obtuvo Sutton, con su idea llamada teoría
cromosómica. Ésta sugiere que los caracteres estudiados por Mendel fueron transmitidos por medio de
los cromosomas durante el proceso reproductivo. Más tarde, Morgan, con sus experimentos con
Drosophila contribuyó a confirmar la teoría de Sutton. Demostró la diferencia entre los cromosomas
sexuales masculinos y femeninos y probó que el gen causante del color blanco en los ojos del macho se
encuentra en el cromosoma X. Desde entonces se han descubierto más genes ligados al sexo tanto en
la mosca de la fruta, como en otros organismos – incluyendo al hombre. Otros experimentos realizados
en Drosophila y en el maíz, proporcionaron los datos necesarios a los investigadores, de manera que
fueron capaces de construir mapas cromosómicos que señalaban el lugar que ocupaban los genes en los
cromosomas.

Experimentos posteriores han modificado y ampliado los principios de Mendel en la genética. Entre ellos
tenemos la dominancia incompleta. Otro de ellos es que el par de alelos que gobiernan un carácter
puede representar solamente dos combinaciones posibles.
Es importante recordar que los genes no son los determinantes finales de las características de un
individuo. Los genes determinan lo que los organismos pueden llegar a ser y no lo que serán.
Preguntas de Repaso
1. Si cruzamos una planta de chícharos con vainas verdes (V) con otra que produce vainas amarillas
(v), ¿qué resultados podríamos esperar en las plantas de chícharos de la primera generación? ¿Qué
resultados esperaríamos si permitiéramos a estos individuos politizarse entre sí y entonces
planteáramos los chícharos que ellos produjeran (generación F2)?
2. ¿Cuál es el significado real de la relación de probabilidad?
3. ¿El color amarillo de un chícharo se describe como un genotipo o un fenotipo? Explique el significado
de ambos términos.
4. ¿Cuál fue la contribución de Sutton a la genética?
5. Hubo tres razones por las cuales la Drosophila fue el animal ideal de laboratorio para los
experimentos genéticos. Menciónelas. De las tres, ¿cuál fue descubierta después de que el animal
había sido usado para experimentos de procreación?
6. Los genes ligados al sexo son llevados por las hembras y por los machos. ¿Por qué no se
manifiestan en las hembras, tan a menudo como en los machos?
7. ¿Hay genes ligados al sexo en la población humana? Explíquelo.
8. Explique, con la ayuda de un ejemplo, la siguiente afirmación; los genes determinan lo que un
individuo puede llegar a ser y no lo que un individuo será.
9. ¿Pudo haber usado Darwin los principios descubiertos por Mendel, en el tiempo en que desarrolló su
teoría de la selección natural? Explíquelo.
10. ¿Qué grupo de personas se supone que hayan dicho curso práctico del principio de Mendel, cuando
fue “redescubierto” hacia 1900?
11. Se han suscitado muchas discusiones entre las personas que creen que los genes determinan la
naturaleza de un individuo y las que creen que el medio ambiente es el principal determinante.
¿Quiénes pueden tener razón?
12. Si se efectúa una cruza entre chícharos largos cortos, como la realizó Mendel, ¿en qué tiempo se
podrían obtener los primeros datos de las características fenotípicas de la generación F1?
Supongamos que las primeras plantas se sembraron en junio.
Obras de Consulta
Hardin, Garrett. Nature and Man’s Fate (libro de bolsillo). New American Library. Una excelente
exposición acerca de las contribuciones de Darwin y Mendel a la biología. Muy recomendable.
Honeggar-Lavater, Warja y Hans Burla. Genetics. Dell, 1962.
Kalmus, Hans. Genetics. Ed. rev., (libro de bolsillo) Natural History Library, Doubleday, 1964.
Levine, R.P. Genetics (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, 1962.
Mendel, Gregorio. Experiments in Plant-Hybridisation (libro de bolsillo). Harvard University Press, 1924.
Una traducción del original.
Sinnott, E.W., L.C. Dunn y T. Dobzhansky. Principles of Genetics. 5ª ed. McGraw-Hill, 1958. Un texto
universitario.
Winchester, A.M. Heredity: An Introduction to Genetics. 2ª ed. (libro de bolsillo). College Outline Series,
Barnes & Noble, 1966.
1
H.J. Muller. De “Variation due to Change in the Individual Gene”, en American Naturalist, Vol. 56,
1922. Reimpreso en Classic Papers in Genetics, J. Peters, ed. Prentice-Hall, Inc., ©1959, p. 105.

2
Garrett Hardin. Nature and Man’s Fate. Holt, Rinehart & Winston, Inc. y Jonathan Cape, Ltd., ©1959,
p. 123.

Sus genes, del lote genético humano, determinan los números que pueda ver arriba.
El juego de genes es una muestra extraída del lote genético común de

la población local a la cual pertenece el individuo. Cada individuo es
un ensayo de un juego particular de genes distintos de todos los
juegos posibles. 1
J.M. Rendel
Capítulo 25
Genes en las Poblaciones
Mendel y sus continuadores se interesaron en los organismos individuales y en sus
modelos hereditarios. Pero hay otra investigación de nivel genético que ha sido realizada
casi en forma paralela en el siglo 20. Éste es el campo de la población genética. Los
investigadores están interesados en saber más de la distribución de los genes individuales
en las poblaciones. Los genetistas miran al organismo individual como depósito temporal
de una colección de genes. Cuando los individuos mueren, los genes en su mayoría
continuar sobreviviendo en la población. Los genes en una población pueden ser comparados a un
juego de cartas. Serán barajados una y otra vez en los individuos, pero los genes continuaran
existiendo como unidades discretas en una población durante milenios.
En este Capítulo introduciremos algunos conceptos básicos en los que se apoya el estudio de las
poblaciones genéticas. Esperamos aclarar conceptos útiles que puedan ser apreciados por cualquier
persona de cierta cultura. También tenemos una segunda meta importante; tener algunos
conocimientos de los genes de nuestra propia población: La humana. Por desgracia sabemos menos de
nuestros propios genes que de los de otras poblaciones, como por ejemplo la de la mosca de la fruta.
Gracias a recientes descubrimientos esperamos superar pronto nuestra ignorancia actual acerca de
ellos.
343 Genes en las Poblaciones

Conceptos de Población Genética
No es fácil estudiar los genes en una población de organismos. Algunos problemas son evidentes.
Por ejemplo, ¿cómo empezaría a estudiar la genética de la población humana en una parte como la
Ciudad de México o Buenos Aires? Muchas poblaciones constan de un gran número de individuos y en el
caso de la humana muchos de los individuos no permitirían que se les estudiara. Veamos cómo los
genetistas superan estos problemas.
25-1 Técnicas del muestreo ayudan a los genetistas. Excepto para pequeñas poblaciones poco
comunes, los genetistas no pueden estudiar todos los individuos de una población. La mayoría de las
poblaciones estudiadas se basan en datos obtenidos de un pequeño grupo representativo. Es
importante valorar la palabra “representativo”. Por muestreo los investigadores tratan de seleccionar
individuos que representen las variedades de caracteres que se pueden encontrar dentro de la
población. Esta técnica se emplea para investigar la opinión pública.
En el proceso de muestreo los investigadores deben evitar que ciertos
individuos de determinados caracteres, sean seleccionados varias veces. Por
ejemplo, un investigador muestre una población humana y en el estudio de la
estatura debe poner atención en los dos extremos, ya que debe ser cauto al incluir
a jugadores de básquetbol y también a “jockeys”.
25-2 Determinando la frecuencia genética. Definiendo una población y
seleccionando una muestra representativa, sólo se resuelve parte del problema del
genetista. Él tratar de descubrir la frecuencia dentro de una población de los alelos
que son responsables de algún carácter genético. Supongamos que se trata de
determinar la frecuencia del paso de alelos responsables del carácter conocido
como lengua abarquillada (véase la Fig. 25.1). Se ha demostrado que la presencia
del alelo dominante R permite abarquillar la lengua. Por el contrario, las personas
que sólo tienen el gen r son incapaces de hacerlo.
Imaginemos haber seleccionado una muestra representativa de las personas
de una ciudad o de un país y tratemos de determinar el porcentaje de la población
Figura 25.1 ¿Puede usted
abarquillar la lengua así? Si lo
que tiene los alelos R y r. ¿Cómo procedíamos? Un método sencillo sería el de
puede hacer tiene un gen examinar a cada uno de los individuos de nuestra población muestra. Si lo
dominante para esta hiciéramos en una muestra de 100 personas (una muestra más pequeña que la
característica. que usan los genetistas) se obtendrían los siguientes resultados:
Lengua abarquillada 64
No abarquillada 36
¿Qué revelaría esta información acerca de la frecuencia de los dos alelos R y r en esa población?
Por una cosa sabríamos inmediatamente que el 0.36 ó el 36% de la muestra tiene el genotipo rr.
Pero, ¿qué ocurre con el 64% de los que pueden abarquillar la lengua? ¿Cuántos de ellos son RR y
cuántos Rr?
En realidad hay un método sencillo para obtener una estimación de la frecuencia de los genes en
una muestra, tal como lo hemos mencionado antes. Mediante la teoría de la probabilidad y el
importante principio de las poblaciones genéticas, llamada ley de Hardy Weinberg,* se puede utilizar el
número de homocigotos recesivos (no abarquillantes) para calcular los otros genotipos. Veamos cómo
se hace.
*Esta ley dice: Si en una población se presentan formas alternas de un gen y si todos los genotipos son igualmente
viables, la proporción original de los genes será mantenida en todas las generaciones siguientes.
25-3 Otro uso para el cuadro de Punnett. Para empezar a resolver un problema como el anterior es
cómodo usar el cuadro de Punnett; indican las maneras en que se pueden combinar los dos alelos R y r
dentro de cada descendencia. Si suponemos que el cruzamiento fue al azar y si aplicamos la teoría de
la probabilidad (sin explicar por qué podemos hacerlo) escribiremos r x r o rr = 0.36; entonces, ¿a qué
es igual r? Puesto que rr = r2, la raíz cuadrada de 0.36 deberá ser la frecuencia del alelo r. por lo
tanto, 0.60 ó 60% esta frecuencia.

Ahora la frecuencia del alelo R puede ser determinada. Sabemos que la suma de los dos
porcentajes de los alelos R y r en dicha población es de 100%. Debido a que el 60% de los alelos son r,
el 40% de los alelos es R. Agregando esta información a nuestro cuadro de Punnett podemos
determinar el porcentaje de genotipos RR y Rr. Así, la frecuencia de en para los que abarquillan o no la
lengua en esta población es:
RR = 16%
Rr = 48%
rr = 36%
R = 0.40 r = 0.60
R = 0.40 RR = 0.40 x 0.40 = 0.16 ó 16% Rr = 0.40 x 0.60 = 0.24 ó 24%
r = 0.60 Rr = 0.60 x 0.40 = 0.24 ó 24% rr = 0.60 x 0.60 = 0.36 ó 36%
25-4 Otras aplicaciones. El abarquillamiento de la lengua es un carácter interesante aunque de poca

importancia. Consideremos otro ejemplo para mostrar como la técnica puede ser aplicada para
determinar la frecuencia de los genes en problemas más importantes. Supongamos que un investigador
médico está interesado en una enfermedad hereditaria que afecta, en la población humana, a un
pequeño número de individuos. Supongamos que una investigación preliminar ha revelado que la
enfermedad ocurre siempre que el gen recesivo e se encuentra en el estado homocigoto ee y mientras
esté presente el gen dominante E (EE o Ee) no se manifiesta la enfermedad. Veamos cómo se puede
determinar la frecuencia y distribución de los alelos.
Supongamos que la población muestra estudiada es de 1,00 personas y la enfermedad descubierta
afecta solamente a 40 individuos. Por un simple cálculo aritmético vemos que:
40/1,000 = 0.40 ó 4%
Así es que el 4% de la población muestra se supone que tiene el genotipo ee. Es fácil localizar los
individuos que poseen los alelos homocigotos recesivos. Pero, ¿cuántos de los que no lo poseen llevan
uno de los genes recesivos en la condición heterocigótica Ee sin que lo sepamos?
El valor de la aplicación de la ley de Hardy-Weinberg es que nos permite predecir el número de
individuos homocigóticos en la población. Para hacerlo tomamos primero la raíz cuadrada de 0.04, la
cual nos dará el porcentaje total de los genes recesivos en la población. Así:
ee = 0.04
e = 0.04
e = 0.2 ó 20%
Es decir, el gen e constituye el 20% de los alelos en esta población muestra.
Sabemos que la suma total de los alelos recesivos y dominantes es el 100%; por lo tanto, el 80%
de los alelos son del gen dominante E. Aplicando a estas cantidades el cuadro de Punnett encontramos:
E = 0.80 e = 0.20
E = 0.80 EE = 0.80 x 0.80 = 0.64 ó 64% Ee = 0.80 x 0.20 = 0.16 ó 16%
e = 0.20 Ee = 0.80 x 0.20 = 0.16 ó 16% ee = 0.20 x 0.20 = 0.04 ó 4%
EE = 64%
Ee = 32%
ee = 4%
Mediante esta técnica podemos predecir que el 64%, es decir, 640 individuos de la población
muestra tienen el genotipo EE y por lo tanto carecen del gen recesivo. Pero note que el 32% (16% +
16%) es decir, 320 individuos de la población muestra son pronosticados para hacer heterocigóticos
(Ee) y son portadores del gen recesivo de la grave enfermedad sin que ellos lo sepan. Éste sí es un
hecho importante, ya que 320 individuos de cada 1,000 son teóricamente capaces de transmitir la
enfermedad, además de los que realmente la tiene que son 40 de cada 1,000.

25-5 El lote genético común y una población modelo. Determinar la frecuencia de un juego de
alelos es uno de los mayores propósitos de los genetistas. Pero para hacerlo por el método que hemos
descrito es necesario aplicar algunas suposiciones básicas a la población sujeta de estudio. Estas
suposiciones se basan en la idea del lote genético común, así que primero nos familiarizaremos con
esta idea.
Muchas veces he oído hablar de un grupo de individuos que han “mancomunado” sus recursos con
el objeto de arriesgarse a cualquier aventura. Varios viajeros, por ejemplo, pueden reunir su dinero y
en esta forma juntarlos suficiente para comprar su automóvil. Los genetistas piensan que todos los
genes de una población están como en un depósito, del cual cada nuevo individuo ha sacado un juego
representativo de genes. Claro está, no hay un “banco” común del cual puedan retirarse los juegos de
genes del lote genético común. Entonces, ¿dónde están los genes que forman el lote genético común en
la población?
25-6 Tres suposiciones básicas acerca de las poblaciones. La primera suposición básica para
estudiar una población es que el los individuos son diploides y se reproducen sexualmente. Por esto,
cada individuo lleva dos juegos de genes completos y cada juego está distribuído al azar en sus
gametos. Éstos genes contienen cromosomas sexuales X e Y. En realidad hay dos lotes genéticos: Uno,
con todos los gametos masculinos Y otro, con todos los gametos femeninos.
La segunda suposición es que los nuevos individuos se han originado por reproducción sexual
dentro de la población y que todos los apareamientos han sido al azar. Observe las implicaciones de
esta suposición para los individuos dentro de nuestra propia población. Por ejemplo, que un muchacho
se case con una muchacha de su población sin prestar atención a ciertas características, tales como el
tamaño y color de los ojos o el color del pelo. ¿Ésta es una suposición válida?
La tercera suposición es: Números Iguales de nuevos descendientes serán producidos por cada par
de consortes y cada uno de los descendientes sobrevivirá igualmente bien y continuará manteniendo el
lote de genes a través de cada nueva generación. En esta suposición queda implícita la idea de que
todos los genes de la población se conservarán y ninguno se “perderá” debido a la falta de algún
individuo para reproducirse.
Estas suposiciones desde luego no son reales, pero ayudan a eliminar algunos de los problemas que
incluyen normalmente en la frecuencia y distribución de los alelos dentro de la población. Esto “puede
no parecer científico” pero en realidad es una parte importante del método científico que ha demostrado
ser factible y correcto.
Por las primeras eliminaciones de ciertos problemas, el genetista puede construir un “modelo” de
población y con esto inicia el estudio para determinar la frecuencia de ciertos alelos. Después que ha
sido determinada la frecuencia de los alelos en la población modelo, puede poner atención en los
factores que había ignorado anteriormente. Tal vez, por ejemplo, en la población que está en estudio
hay un modelo muy definido de apareamiento que no está hecho al azar. Tal vez hay ciertos alelos que
al aparearse crean una condición anormal, lo cual disminuye la probabilidad de que el individuo pueda
reproducirse y con esto, hacen ambos alelos a la descendencia.
25-7 Las mutaciones cambian la frecuencia de los genes. Hay otra característica de una población
modelo que debemos estudiar. Es básico para muchos estudios suponer que los genes en una población
modelo permanecen año tras año, generación tras generación. Pero, ¿realmente es así? Consideremos
el lote genético común en una población como la Ciudad de México. Nuevos juegos de genes
continuamente se añaden y se alejan debido al desplazamiento de los individuos que entran y salen de
la población.
Existe también el hecho de que los genes en sí mismos cambian o sufren una mutación, creando
nuevos genes. Algunos de estos nuevos genes sobreviven y se agregan al lote genético común. Es
decir, la idea de un lote genético fijo o inmutable dentro de una población es un concepto artificial. Sin
embargo, para los propósitos de la población en estudio se debe pensar en un lote genético común
estable. Al mismo tiempo debemos admitir que el lote genético común, en cualquier población, está
continuamente sufriendo algún tipo de cambio. Por lo tanto, es posible que se encuentren diferentes
arreglos de genes en cada nueva generación. Como vimos en la Unidad Tres, Este cambio en la
distribución de los genes es el principio básico de los mecanismos de la evolución.

Repaso
1. ¿Cómo tendría una lista de los cinco programas de televisión que más ven los
bachilleres?
2. ¿En qué forma la ley de Hardy-Weinberg es un enunciado sorprendente?
3. ¿Qué genotipo es usado como el punto sobresaliente en la determinación de la frecuencia
de los genes para un carácter específico?
4. ¿Qué suposiciones hace un genetista en la interpretación de una población modelo?
Genes en la Población Humana
El hombre ha tenido problemas en la investigación de los genes dentro de sus propias poblaciones.
Algunos de estos problemas resultan muy claros. Por ejemplo, un genetista que estudia la población
humana nunca podrá usar los métodos y datos que son una base firme para la investigación de las
poblaciones no humanas. Asimismo, los experimentos de cruzamiento controlado están fuera de
cuestión. En este problema muchos genetistas de humanos confían en las historias de las familias y al
hacerlo deben de confiar en la memoria y las apariencias de observadores inexpertos.
Otros problemas se relacionan con el tiempo en que se producen nuevas generaciones y con el
pequeño número de descendientes que normalmente resultan en cada una de ellas. Con un tiempo
promedio de generación de 20 años, rara vez un investigador tiene la oportunidad de observar de
primera mano más de tres generaciones. Estos problemas saltan a la vista y sólo nos dicen parte de la
historia. Para apreciar completamente lo que el hombre ha aprendido acerca de los genes, en la
población humana, hay que profundizar un poco más en los problemas de los genetistas estudian esta
población.
25-8 Identificación de genes humanos. Después que los estudiantes conozcan los modelos de la
herencia, descubiertos por Mendel en los chícharos del jardín, se asombrarán de la similitud de los
modelos del hombre. “He oído que los ojos cafés dominan sobre los azules. Mi padre y mi madre tienen
ojos cafés, pero los niños son azules. ¿Tienen ambos un gen recesivo? Esta pregunta a menudo
escuchamos. Mucha gente desea saber acerca de los modelos hereditarios asociados a caracteres tales
como el color de los ojos, del pelo, la estatura e inteligencia. Esto mismo les ocurre a los genetistas.
Por desgracia los genes y los modelos de la herencia que controlan estos caracteres están
vinculados a los problemas de identificación, que son mucho más complejos que los modelos sencillos
descubiertos por Mendel. Estos problemas se basan en idear métodos de estudio que unen los métodos
de Mendel con los conocimientos modernos de los genes y su acción. Los explicaremos.
25-9 Algunos caracteres son mucho más
definidos que otros. Mendel cruzó variedades de
chícharos con características genéticas distintas. Las
semillas eran verdes o amarillas, con flores axiales o
terminales. Por esto no había indecisiones ni preguntas
acerca de cómo eran tabulados estos caracteres, si
éstos son distintivos y definidos se llaman caracteres
discontinuos.
Ahora examinaremos los individuos dentro de
nuestra propia población, por ejemplo, una pequeña
población de individuos en la escuela. ¿Cuántos
caracteres discontinuos podemos encontrar? Fijémonos
en el color de los ojos. ¿Hay dos o tres colores distintos
de ojos? En realidad no, porque hay una sutil gradación
en los colores, tales como varias tonalidades de azul,
verde y café e incluso una mezcla indeterminada.
Algo semejante ocurre con el color del pelo (aparte
Figura 25.2 El color de la piel humana es un ejemplo de
del problema no genético). Si comparamos a los carácter continuo. Aquí vemos 36 matices de piel, ordenados del
alumnos de la escuela con sus padres, seguramente blanco al negro; cada uno es resultado de una combinación
vamos a notar otros muchos caracteres que se han especial de genes.
transmitido. Por ejemplo, veremos un modelo

semejante de nariz y mentón, modelos semejantes de estatura y distribución muscular o un tipo dental
semejante. Además puede haber otros caracteres como la constitución atlética o la inteligencia que es
medida por pruebas (aunque sabemos que es parcialmente controlada por factores ambientales). Estos
caracteres pueden considerarse como hereditarios.
Ninguno de los caracteres que hemos mencionado es verdaderamente distintivo. Éstos no son del
tipo “éste o aquél” como los caracteres observados por Mendel. Porque para cada uno de ellos hay una
variación continua o gradual, con muchos puntos intermedios entre los dos extremos. Éstos se llaman
caracteres continuos. Prácticamente todos los caracteres del hombre que son fácilmente observados
son caracteres continuos, los cuales no se prestan al tipo de análisis de Mendel.
25-10 Reconsideración de la naturaleza del gen. En el Capítulo 6 estudiamos los genes en cuanto
al papel que desempeñan en la síntesis de las proteínas. Se supone que en es una secuencia específica
de nucleótidos en una molécula de DNA. A varias secuencias de nucleótidos, en grupos de tres, se les
atribuye el ser un código que especifica la secuencia de los aminoácidos en los polipéptidos. A su vez
muchos de los polipéptidos se unen para formar una enzima. Las enzimas son las que regulan las
actividades de cualquier célula dada y finalmente los tejidos, órganos y sistemas que componen el
individuo. Nuestra principal idea en este repaso acerca de los genes es recalcar su importancia, pero en
forma limitada, es decir, sólo el papel de los genes tal como se entiende en la actualidad.
Muchos de los caracteres físicos bien definidos, por ejemplo, estatura, color de ojos o de cabello
están controlados por numerosas enzimas durante el período de desarrollo embrionario y post
embrionario. Note que decimos “numerosas” enzimas puesto que pueden ser varios cientos las que
intervienen, ya sea en forma directa o indirecta. Exactamente no se conoce el número pero se sabe que
varía según el carácter de que se trate.
Así hemos llegado al punto que deseamos poner de relieve. De acuerdo con los conocimientos
modernos acerca de los genes, es muy probable que muchos de ellos intervengan en el desarrollo de
cualquier carácter sencillo. Debido al gran número de genes que pueden intervenir en el desarrollo del
carácter resulta difícil señalar algún gen específico y analizar su papel dentro del individuo o su
frecuencia en una población.
Los genes con los que Mendel y sus continuadores trabajaron fueron unidades imaginarias; un
“algo” que hacía que las semillas de los chícharos fuesen verdes o que los ojos de la Drosophila fueran
rojos. Ahora, con conocimientos más precisos acerca del papel de los genes, los genetistas conocen
mejor dónde buscar los caracteres discontinuos con los cuales pueden investigar un simple gen. Estas
investigaciones han demostrado que esos genes “modernos” pueden ser analizados por los métodos
que usó Mendel con sus chícharos de jardín. Todo esto tiene deducciones que debemos apreciar. El
progreso del estudio de la genética humana probablemente será mucho mayor en los años venideros.
Pero los conocimientos obtenidos de los genes humanos y de los modelos de la herencia
corresponderán más a la mayoría de caracteres menos visibles que a los caracteres humanos
ordinarios, en los cuales estamos normalmente interesados.
25-11 Los grupos sanguíneos ABO. De todos los caracteres estudiados en el hombre, los tipos o
grupos sanguíneos ABO han sido los que más se han usado en medicina y en el estudio de las
poblaciones genéticas humanas. Los grupos de sangre no son caracteres notables, pero son la causa de
diferencias muy importantes en la naturaleza química de la sangre humana.
Los grupos de sangre ABO fueron de gran interés para los investigadores médicos varios años
antes de que interesaran a los genetistas. Los grupos sanguíneos fueron descubiertos en 1900 por el
doctor austriaco Karl Landsteiner, el cual estaba muy interesado en idear un método para igualar la
sangre humana, de manera que pudiera ser transferida entre los individuos sin causar daño alguno.
Las transfusiones sanguíneas se llevaban a cabo muchos años antes del descubrimiento de
Landsteiner, aunque siempre eran un peligro. Unas veces el paciente recibía sangre de un donador sin
complicaciones; pero en otras los glóbulos rojos de la sangre del donador se aglutinaban después de
mezclarse con la sangre del paciente. Cuando sucedía esto los glóbulos rojos obstruían los capilares y
causaban la muerte del paciente. Landsteiner ideó una técnica por la cual la sangre del paciente y el
plasma de un donador en potencia se mezclaban en un tubo de ensayo. De esta manera se pudo
observar la aglutinación con anterioridad y descubrir a la vez a los donadores peligrosos.

Landsteiner continuó sus investigaciones y descubrió
Figura 25.3 Se muestran los cuatro grupos de sangre humana que denominó A, B, AB y
cuatro resultados posibles de
los tipos de sangre ABO, si el
O. las investigaciones realizadas posteriormente por los
suero Anti-A y el suero Anti-B químicos y genetistas han revelado el probable mecanismo
son mezclados con una gota de que causa la aglutinación. También descubrieron los
sangre. Resulta el tipo de modelos de la transmisión del gen responsable de los
sangre O cuando no hay
aglutinación. El tipo A resulta
cuatro grupos sanguíneos.
de la aglutinación del suero
Los glóbulos rojos humanos pueden tener en su
Anti-A; el tipo B de la
superficie uno o los dos antígenos, A y B. Los cuatro
aglutinación del suero Anti-B.
grupos sanguíneos se nombran de acuerdo con el antígeno
Cuando ambos tipos de sueros
aglutinan la sangre el tipo es
que llevan los glóbulos rojos. Si éstos llevan el antígeno A
AB.
se dice que la sangre es grupo A. Si llevan el antígeno B,
la sangre es grupo B. Si llevan ambos antígenos A y B, la
sangre es grupo AB. Si no llevan ninguno de los dos antígenos, la sangre es grupo O (en este último
caso es conveniente ayudar a la memoria pensando como si O fuera cero, es decir, que los glóbulos
rojos en el grupo sanguíneo O no llevan antígeno). La Tabla 25-1 resume estos caracteres y muestra
cómo los grupos sanguíneos pueden ser atareados para las transfusiones (véase la Fig. 25.3).
Tabla 25-1
Receptor
A B AB O
A A A A B A AB A O
Antígeno no Antígeno extraño. Antígeno no Antígeno extraño.
extraño. No hay Los anticuerpos extraño. No hay Los anticuerpos
reacción de producen reacción de producen
anticuerpos. aglutinación. anticuerpos. aglutinación.
B B A B B B AB B O
Antígeno extraño. Antígeno no Antígeno no Antígeno extraño.
Los anticuerpos extraño. No hay extraño. No hay Los anticuerpos
Donador
producen reacción de reacción de producen
aglutinación. anticuerpos. anticuerpos. aglutinación.
AB AB A AB B AB AB AB O
Antígeno extraño. Antígeno extraño. Antígeno no Antígeno extraño.
Los anticuerpos Los anticuerpos extraño. No hay Los anticuerpos
producen producen reacción de producen
aglutinación. aglutinación. anticuerpos. aglutinación.
O O A O B O AB O O
No hay antígeno. No hay antígeno. No hay antígeno. No hay antígeno.
No hay reacción No hay reacción No hay reacción No hay reacción
de anticuerpos. de anticuerpos. de anticuerpos. de anticuerpos.
Un receptor del Un receptor del Un receptor del Un receptor del
grupo A puede grupo B puede grupo AB puede grupo O puede
Resumen
recibir sangre de recibir sangre de recibir sangre de recibir sangre sólo
los grupos A y O. los grupos B y O. cualquier grupo. del grupo O.
Los individuos que tienen el grupo sanguíneo O a menudo se les llama donadores universales y los
individuos con grupo sanguíneo AB se les llama receptores universales. Se hace notar que hay
bastantes excepciones para estas reglas, así que actualmente la prueba de la mezcla de sangre se lleva
a cabo un poco antes de hacer el intercambio sanguíneo entre los individuos.
25-12 Mecanismo hereditario para la determinación de grupos sanguíneos. En 1925 se
estableció una hipótesis para explicar la transmisión hereditaria de los genes que controlan el desarrollo
de los antígenos A y B. Esta hipótesis perdura actualmente. Hay tres alelos involucrados; dos de ellos

son dominantes y el otro recesivo. Un individuo puede tener dos de los tres alelos posibles que nosotros
inmovilizamos como sigue:
TA – alelo dominante para antígeno A
TB – alelo dominante para antígeno B
tO – alelo recesivo para no antígeno *
La distribución hereditaria de estos alelos sigue el modelo mendeliano. La Tabla 25-2 nos muestra
los posibles genotipos así como los grupos sanguíneos resultan.
Podemos proponer un cruzamiento hipotético entre los diferentes genotipos para ilustrar los
modelos hereditarios que pueden resultar.
*Estos alelos son designados en ocasiones como LA, TA, o IA (LA de acuerdo con Landstainer; T para designar tipos
o grupos e I para la respuesta de inmunidad)
Padre, grupo O Madre, grupo A

Genotipo tO tO TA TA
La probabilidad es que el 100% de toda la progenie será TA tO o grupo A. Sin embargo, la madre
podría tener otro genotipo y a un ser del grupo A, por ejemplo:
Padre, grupo O Madre, grupo A

O O
Genotipo t t TA TO
En este caso la probabilidad es de 50% de que la progenie sea TA TO o grupo A; y de 50% la

probabilidad de que sea tO tO o grupo O.
Tabla 25-2
Genotipo Tipo de antígeno en los Grupo sanguíneo
glóbulos rojos
TA TA
Antígeno A Grupo A
TA TO
TB TB
Antígeno B Grupo B
TB TO
TA TB Antígenos A y B Grupo AB
O O
t t Ningún antígeno Grupo O
25-13 Distribución geográfica de los grupos sanguíneos. El trabajo que se ha hecho para
determinar la frecuencia y distribución de los alelos ABO en varias poblaciones es muy amplio. La
aplicación de estos conocimientos demuestra lo valioso que puede ser el estudio de la población
genética. Se descubrió que la frecuencia de estos alelos varía considerablemente en distintas
poblaciones. Así se descubrieron las poblaciones en las cuales la frecuencia de los alelos difería
considerablemente del promedio. Por ejemplo, estudiando la población Vasca – situada en los Pirineos,
entre España y Francia – se vio prácticamente no existe el alelo B.
En ciertas poblaciones de Rusia se ha encontrado una frecuencia del 30% del alelo
B. ¿Qué explicación se da a la enorme diferencia de lotes genéticos comunes? Esta
pregunta intriga a muchos científicos. Los antropólogos – científicos que estudian las
razas, culturas y migraciones del hombre – han utilizado la información de estos
estudios como una ayuda más para trazar las gráficas de los movimientos de las
poblaciones humanas. La Fig. 25.5 revela claramente algunas migraciones históricas.
Por ejemplo, explica la elevada frecuencia del alelo B en las poblaciones del sur de
España. ¿Por qué razón hay también una alta incidencia de este alelo B entre la gente
que vive en los alrededores de Roma, Italia?
Figura 25.4
25-14 Otros factores contenidos en la sangre. Los descubrimientos de
Landsteiner en relación con los grupos sanguíneos favorecieron el descubrimiento de muchos otros

factores sanguíneos heredables. Es una coincidencia interesante que el más importante de estos nuevos
factores se descubrió en 1940 durante las investigaciones en conjunto de Landsteiner y el Dr. A.S.
Wiener. Mientras experimentaban con la sangre del mono Rhesus descubrieron un antígeno que
ocasionaba la producción de un anticuerpo en la sangre humana.
Posteriormente se descubrió que este antígeno, el factor
Rh, está los glóbulos rojos con una frecuencia de un 85%
de la población blanca de Estados Unidos. Los individuos con
un antígeno Rh se dice que son Rh-positivos y los que no lo
tienen se dice que son Rh-negativos.
Un solo gen dominante, el Rh, el responsable del
desarrollo del antígeno Rh. Su alelo recesivo rh no tiene
este efecto. Además, un individuo con el genotipo Rh Rh o
Rh rh tendrá antígeno; mientras que uno con un genotipo
rh rh no lo tendrá. Desde el descubrimiento de Landsteiner
y Wiener se han descubierto varios antígenos relacionados
estrechamente con el Rh.
Cuando los glóbulos rojos de un donador Rh-positivo
pasan a un receptor Rh-negativo no siempre se presenta la
reacción de aglutinación, como sucede cuando se mezclan
los grupos sanguíneos ABO que son incompatibles.
Figura 25.5 Este mapa está basado en el estudio del alelo
de los tipos de sangre B en la población humana de Europa. Recuerde que los anticuerpos que pueden reaccionar contra
La frecuencia de este modelo sugiere que el alelo fue los antígenos A y B están realmente presentes en la sangre
esparcido por gente que emigró del Este al Oeste de Europa. humana. Pero éste no es el caso de los anticuerpos que
reaccionan contra el antígeno Rh. Se necesita bastante
tiempo y una cantidad variable del antígeno Rh para estimular la producción de anticuerpos Rh. La
primera transfusión de sangre entre el donador Rh-positivo y el Rh-negativo receptor no produce
aglutinación. Pero transfusiones repetidas pueden crear este problema.
25-15 El factor Rh es peligroso para el
bebé. La incompatibilidad Rh más importante
puede ocurrir entre una mujer embarazada Rh-
negativo y su propio feto Rh-positivo. Algunos
de los antígenos Rh de los glóbulos rojos del
feto se dirigen hacia fuera, cruzan la placenta e
invaden la sangre de la madre. Esto puede
tener efectos adversos en el desarrollo del feto.
Los antígenos Rh de la sangre de la madre
estimulan la producción de los anticuerpos en la
sangre materna. Luego éstos se difunden hacia Figura 25.6 Izquierda, un técnico agregó un suero Anti-Rh a dos
muestras de sangre. Derecha, una de las muestras (izquierda) empezó a
la sangre del feto; lo que trae como resultado la aglutinarse, la otra no. La muestra aglutinada es Rh-positivo y la otra
aglutinación con la ruptura de los globos rojos Rh-negativo.
del feto.
Generalmente, Este problema se puede resolver por el cambio total de la sangre del bebé al nacer,
hecho que evita lo que en tiempos pasados era fatal. Muy a menudo las madres con Rh-negativo dan a
luz a bebés Rh-positivo sin complicaciones. Si es el primer hijo la cantidad de anticuerpos Rh puede no
ser suficiente para ocasionar problemas en el desarrollo del feto. Pero la probabilidad de complicaciones
aumenta con el desarrollo de cada uno de los hijos Rh-positivos posteriores.
Una práctica común en la actualidad es la determinación del tipo de sangre del padre cuando la
mujer embarazada presenta Rh-negativo. En caso de que el padre también sea Rh-negativo tendrá el
genotipo rh rh. Así, la posibilidad de que tenga un Rh-positivo es cero. En cambio, si el padre es Rh-
positivo (Rh rh o Rh Rh) la posibilidad será de 50% al 100% de que el feto tenga Rh-positivo. En
ambos casos es necesaria la asistencia del médico para resolver con complicación que pueda surgir en
el nacimiento del bebé.

Padre Madre Padre Madre
Genotipo Rh rh x rh rh Rh Rh x rh rh
Probabilidad del bebé Probabilidad del bebé
Genotipo 50% Rh rh (positivo) 100% Rh rh (positivo)
50% rh rh (negativo)
25-16 Genes peligrosos. Dentro del lote genético común de la población humana existen genes que
pueden producir un determinado número de características indeseables para el individuo. Ejemplo de
estos genes peligrosos son los que causan ciertas clases de distrofia muscular, debilidad mental,
diabetes, enfermedad del corazón y desórdenes en el sistema nervioso. Muchos de éstos son genes
recesivos raros están distribuídos a través de la población, especialmente en estado heterocigótico. Más
aún, la mayoría de los individuos pueden tener estos genes peligrosos recesivos sin darse cuenta de
ellos. Sólo cuando dos de los alelos recesivos van juntos en el genotipo del individuo aparece la
característica indeseable.
Figura 25.7 La incompatibilidad Rh resulta (izquierda) cuando la madre es Rh-negativo y el feto Rh-
positivo. Algunos de los antígenos Rh del feto cruza la placenta y se mezclan con la sangre de la madre
(centro). En la sangre materna se producen anticuerpos que, a su vez, pasan a través de la placenta y
entran al torrente sanguíneo del feto (derecha). Esto puede aglutinar o destruir los glóbulos rojos de los
fetos, sobre todo cuando la madre ha producido una cantidad suficiente de anticuerpos durante
anteriores preñeces.
Por razones obvias los genetistas están muy interesados en saber cuál es la frecuencia de los genes
peligrosos. Usando el principio de Hardy-Weinberg se puede determinar, de una población muestra, el
número de individuos que presentan caracteres peligrosos. La frecuencia de los genes en estado
heterocigótico puede ser determinada de esta información. ¿Cuáles son las deducciones que se pueden
hacer?
Los criadores de plantas y animales saben desde hace muchos años que el cruce dentro de una
población tiende a intensificar los caracteres notables. Esta intensificación de caracteres puede ser
comparada al efecto de una “bola de nieve” que rueda (es decir, que crece más y más en las futuras
generaciones). Así, los individuos con caracteres superiores innatos tienden a producir una población
determinada por esos caracteres.
De manera semejante, los individuos cruzados que posean defectos tienden a producir
generaciones expuestas a estas limitaciones. Esto se observa en los matrimonios de parientes muy
próximos; por eso se prohíben estos matrimonios. Estudios de genes recesivos peligrosos han
demostrado la verdad de estas viejas creencias. Son numerosos los casos en que una rara condición
anormal aparecida en un individuo puede ser transmitida apaleando dos genes recesivos, resultado de
un matrimonio de dos parientes heterocigóticos, a menudo primos hermanos. Estudios estadísticos han
probado que hay la posibilidad de que se encuentre uno de estos genes recesivos peligrosos, en una
familia. Estos genes recesivos peligrosos pueden permanecer en una familia por muchas generaciones
sin encontrar un alelo semejante que les permita expresar su anormalidad. El matrimonio entre
parientes próximos aumenta la probabilidad de que estos alelos forman par y produzcan una condición
anormal de la progenie.

Repaso
1. ¿A qué dificultades se enfrentan los genetistas para
estudiar la herencia humana?
2. ¿Cuál es la diferencia entre caracteres continuos y
caracteres discontinuos?
3. ¿Qué uso tienen los grupos sanguíneos ABO para los
genetistas y médicos de hospital?
4. ¿Qué genotipos probables podrán ser los de una
progenie cuyo padre sea Rh-positivo y madre Rh-
negativo?
5. ¿Cómo es útil el entrecruzamiento en las plantas y
animales y peligroso para el hombre?
Resumen
Figura 25.8 Este niño de tres años nació con
fibrosis cística; se hereda recepción de un gen Mendel se interesan los organismos individuales y en sus modelos
recesivo de cada uno de sus padres normales. La
acción de estos dos genes recesivos produce una
hereditarios. Los genetistas se interesan más por el lote genético
secreción mucosa gruesa anormal, generada por común de una población; consideran los genes como unidad más o
las células que recubren los pulmones. El niño menos permanente dentro de ella. Los genes son barajados y
puede continuar viviendo debido al medio rebarajados para producir nuevos individuos.
húmedo especial en el que respira, que
Los genetistas están interesados en estudiar la frecuencia y
reblandece la mucosa y evite infecciones. Sin ese
tratamiento la enfermedad resultaría fatal. distribución de un juego particular de alelos de una población. Tales
investigaciones requieren cuidadosos muestreos y ciertas
suposiciones de los miembros de la población; suponen que los individuos se reproducen sexualmente,
que el apareamiento es al azar y los genes no entran ni salen de la población. Después de formar una
población “modelo”, las variables conocidas pueden ser consideradas incorporadas al estudio.
La ley de Hardy-Weinberg puede ser aplicada de tal modo que las frecuencias de los genes se calculan
dentro de una población. La técnica incluye el cálculo del número de homocigóticos recesivos. Se puede
deducir el porcentaje de individuos dominantes homocigóticos o los heterocigóticos del carácter.
Aplicando el cálculo de probabilidades se puede llegar al porcentaje teórico de individuos
heterocigóticos. Esto es útil porque dice cuántos individuos son portadores de un gen recesivo.
La mayoría de los caracteres humanos observables son continuos. Hay, sin embargo, genes de alelos
en la población humana que han sido estudiados; son conocidos dentro de los modelos mendelianos.
Los genes de los grupos sanguíneos ABO son un buen ejemplo. Un individuo puede heredar dos alelos
de los tres posibles; los resultados predecibles son como los chícharos de Mendel.
Los resultados de estudios de distribución genética pueden tener usos prácticos. Los genes recesivos
causan graves desórdenes en los humanos se pueden estudiar y quizá ciertos matrimonios puedan
evitarse. Otros usos son de más alcance. Por ejemplo, los antropólogos usan los datos de los grupos
sanguíneos ABO para explorar el origen y la emigración de los individuos dentro de la sociedad actual.
Algún día sabremos más de nuestros ancestros.
Preguntas de Repaso
1. ¿Por qué son comparados los genes de una población a un juego de cartas? ¿Resultaría mejor la
analogía sintiéramos dos juegos de cartas? Explíquelo.
2. Supongamos que el 9% de una población pudiera ser homocigoto recesivo para un carácter.
Aplicando la ley de Hardy-Weinberg, ¿cuál sería el porcentaje teórico de homocigotos dominantes en
dicha población?
3. Si en la población de la Pregunta 2 hubiera 9,450 individuos, ¿cuántos de ellos teóricamente serían
portadores de uno de los genes recesivos?
4. ¿Qué dos problemas hacen más difícil el estudio de la genética humana que en los animales o
plantas?
5. Expliqué porqué no es posible determinar los caracteres observables en el hombre, tales como el
color de ojos, estatura e inteligencia, con el mismo grado de precisión que en los chícharos de
Mendel.
6. ¿Cómo afecta el problema de la Pregunta 5 nuestros conceptos modernos?

7. Si un padre que un grupo sanguíneo A y la madre O grupo. ¿Qué probabilidad hay (fijando el
número completo o fracción) de que su primer hijo tenga un grupo A?
8. Si una madre es Rh-positivo, ¿es indiferente para problemas de la preñez que el padre sea Rh-
positivo o Rh-negativo? ¿Por qué?
9. Supongamos que se descubre un antiséptico químico que siempre mata la bacteria sobre la que se
experimenta. Además, el nuevo producto es probado por los laboratorios de investigación y le
encuentran una efectividad parecida. ¿Sería “científico” afirmar que el producto mata las bacterias,
habiendo basado estas pruebas en técnicas de muestreo? Explíquelo.
10. ¿Cuántos factores del medio afectan la inteligencia de los individuos de una población? ¿Esto resulta
cierto para un carácter como la estatura? Explíquelo.
Obras de consulta
Stern, Curt. Principles of Human Genetics. 2ª ed. W.H. Freeman, 1960. Explicación de la ley Hardy-
Weinberg.
Winchester, A.M. Heredity and Your Life (libro de bolsillo). Dover Publications, 1960.
Revistas
Scientific American
Deevey, Edward S. “The Human Population”. Septiembre, 1960.
McKusick, Victor A. “The Royal Hemophilia”. Agosto, 1965.
1 Cita del Dr. J.M. Rendel que aparece en Ideas in Modern Biology, editada por J. Moore, Copyright
©1965 por National Academy of Sciences, reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc.,
editado por Natural History Press (este material apareció en una memoria que presentó el Dr. Rendel
en el 16° Congreso Internacional de Zoología) p. 285.

Parte III
Modelos de Interacción entre los Organismos y el Medio
Hemos puesto de relieve anteriormente que la vida nunca se comprenderá totalmente si los biólogos
sólo se dedican a estudiar el interior de los organismos. El organismo debe estar siempre consciente de
la naturaleza del medio. Además, debe ser capaz de comunicarse, aunque sea sólo en cierto grado, con
su medio. La vida y el bienestar del individuo están íntimamente relacionados con su medio ambiente.
Pero, ¿cómo mantiene el organismo una vigilancia de su medio? ¿Qué hace el organismo para
comunicarse con su medio? ¿Cuál es la naturaleza de los lazos que le unen con su medio? Estas son
sólo unas cuantas de las preguntas que surgen a los biólogos cuando su investigación está dirigida,
“exteriormente”, hacia el medio ambiente de los organismos.
En esta Parte III se tratará de cómo interaccionan los organismos con su medio. Muchas de estas
investigaciones son consideradas como la “nueva” biología, debido a que casi todas son el resultado de
la actividad de los investigadores del siglo 20. Los biólogos han empleado una amplia línea de técnicas.
La más simple requiere solamente un observador provisto de papel, lápiz y un gran poder de
observación. Tal vez se puedan usar binoculares, telescopios o una cámara. Otras técnicas emplean
equipo de radio y radar. Un grupo de investigadores actuales ha llegado incluso a utilizar el sistema de
comunicación de los satélites en órbita.
Uno de los problemas más difíciles ha sido determinar cómo reciben los organismos la información de
su medio ambiente. Históricamente, el hombre ha interpretado el comportamiento de los animales bajo
la influencia de su propio modo de pensar y de comportarse, puesto que el hombre recibe la mayor
parte de su información por la vista y el oído. Así, es difícil pensar en un animal que, teniendo ojos y
oídos, use más bien los sentidos del olfato y del gusto para mantenerse bien informado acerca de la
naturaleza de su medio ambiente.
355
Un problema relacionado con lo anterior es el de determinar cómo se comunican los animales entre sí.
La comunicación ocurre entre animales de la misma especie y también entre las especies diferentes.
Los biólogos investigan la comunicación oral entre los animales, como por ejemplo el canto de los
pájaros. Sin embargo, otros tipos de “lenguaje” – danzas, secreciones químicas o vibraciones
ultrasónicas – son estudiados también.
La comunicación es sólo un tipo especial del comportamiento animal. Otras actividades del
comportamiento comprenden la forma de procurarse alimento y la manera de evitar ser presa de otros
animales. Muchos organismos pasan de una residencia a otra. Y cuando muchos de estos animales
están en su propio espacio territorial, lo defienden con un vigor y una ferocidad extraordinarios. Éstos,
también, son tipos de comportamiento animal, acerca del cual quedan todavía muchas preguntas sin
contestar.
Quizás ésta sea una de las preguntas más inquietantes: ¿Hasta qué grado el comportamiento de los
animales está relacionado con el código específico del DNA que los individuos han heredado de sus
progenitores? Hablaremos un poco de algunos estudios recientes indican una nueva técnica que
consiste en la modificación del comportamiento de los animales recién nacidos, la cual puede ayudar a
contestar esta pregunta.
Otro tema importante de esta Parte III ES la que se refiere al impacto en especie, el hombre, ha tenido
en el medio. Un estudio acerca de la evolución del hombre nos muestra que, gradualmente ha llegado a
ser cada vez más eficiente en la explotación de los recursos biológicos y físicos del medio que lo rodea.
Tal como ahora vislumbramos el medio del hombre en lo que falta de este siglo y después en el futuro,
varios problemas aparecen en el horizonte. Por lo tanto, un estudio de la biología que no esté
relacionado con alguno de ellos no sería honesto. Esperamos que se vea claramente la urgencia de cada
uno de estos problemas y también, usando la doctrina del acercamiento racional definida por Aristóteles
hallará justas soluciones a estos problemas.
356
Unidad Ocho
Plantas y Animales: Modelos de Interacción
No existe planta animal que pueda vivir solo, excepto en contados casos. La vida es una serie compleja
de interacciones entre los organismos y los diversos componentes del medio ambiente. Básicamente,
esta interacción es triple. Los organismos deben obtener información de su medio, interpretarla y
responder de una manera mejor. La interacción del organismo con su medio es un importante tema de
estudio en esta Unidad Ocho.
Específicamente, ¿cómo dependen unos organismos de otros dentro de su comunidad? En general estas
relaciones de dependencia están basadas en la necesidad de la alimentación, la necesidad de protección
o la necesidad de ayuda en la reproducción. Muchas de estas relaciones, como las relaciones de
dependencia mutua entre las flores y las abejas, son bien conocidas. Sin embargo, estas relaciones de
dependencia son sutiles y seguramente muchas de ellas aún son desconocidas. Algunas de las
relaciones más importantes que estudiaremos son simbióticas; esto es, la relación de dependencia que
requiere que organismos individuales vivan juntos en estrecha relación física. Muchas de ellas son tan
sutiles que difícilmente el biólogo las puede comprender.
357
Con sus largas antenas sensitivas el macho de la mariposa nocturna descubre el olor de la hembra.
No es sorprendente que la lucha por la existencia haya producido un

continuo perfeccionamiento hasta lograr los hermosos aspectos que
los animales superiores presentan en la actualidad. Hay células
especiales que se han desarrollado de tal forma que en muchos casos
tienen la más extraordinaria sensibilidad para cierta clase de
estímulos. 1
J.A.V. Butler
Capítulo 26
Cómo Reciben la Información los Animales
En la Unidad Seis estudiamos el mecanismo regulador que existe en un organismo, tanto
en el medio intracelular como en el extracelular. Pero esos mecanismos dan cuenta sólo de
una parte de la capacidad del organismo para existir. Es imposible que un organismo
sobreviva sin el intercambio de información o comunicación, con el medio ambiente. Por
ejemplo, imaginemos a cualquiera de nosotros con los ojos vendados en el centro de una
gran ciudad. Podemos apreciar que con un corte como éste en una sola línea de
comunicación – en este caso la vista – el resultado sería de confusión que nos conduciría al desorden o
tal vez al desastre. Como en cualquier sistema de comunicación hay dos aspectos básicos que es
necesario tomar en cuenta: (1) La recepción de la información y (2) la transmisión de la información. El
propósito de este Capítulo es explorar algunos de los mecanismos de la comunicación, por medio de los
cuales los organismos reciben la información del medio ambiente.
Los animales tienen un número mucho mayor y más variado de receptores de información que las
plantas. No debe sorprendernos, porque los receptores de información en los animales son partes
especializadas del sistema nervioso y son sensitivos a ciertos estímulos del medio. En cambio en las
plantas no existe un sistema integrador tan elaborado.
Mecanorreceptores
Los receptores están clasificados de crudo con el tipo de estímulos que recibe. Los
mecanorreceptores son terminales nerviosas sensitivas que responden a los cambios doblándose o
estirándose. Los cambios son causados por alguna forma de presión mecánica que se puede ejercer de
358 Cómo Reciben la Información los Animales

diferentes maneras. Puede ser una presión firme, tal como se experimenta al tomar con la mano una
cosa o de naturaleza intermitente como las vibraciones del sonido que estimulan los oídos.
26-1 Carácter de los receptores de información. Los receptores
consisten de una o más terminales nerviosas sensitivas.
Normalmente, los nervios sensitivos están unidos a regiones
específicas del sistema nervioso central del organismo; es decir,
tenemos en la piel numerosas terminales nerviosas sensitivas que
responderán al estímulo. Se llaman receptores del “tacto”. Éstos
receptores del tacto pueden aclarar un hecho importante en relación
con los receptores. Si nos vendamos los ojos y alguien presiona con
la punta del lápiz la yema de nuestro dedo índice y nos pregunta el
nombre del lugar de nuestro cuerpo ha tocado fácilmente sabremos
contestar.
Pero, supongamos que por una operación, el “camino” de
nervios sensitivos del dedo índice al cerebro se corta en cierta sobre
el camino nervioso que forma la comunicación con el dedo pulgar.
Bajo esto, ¿cómo reaccionaríamos al ser estimulados en el dedo
Figura 26.1 La medusa, la anémona y las hidras índice? Tal vez responderíamos que el dedo tocado es el pulgar. ¿Por
tienen células urticantes en sus tentáculos. La qué? El receptor generalmente no analiza la información, ya que sólo
célula urticante es una célula especializada que
posee un filamento terminado en punta,
es el extremo de una “vía rápida” que transporta información. La
enrollado en espiral en el interior de una cápsula. interpretación del mensaje se hace en la región del cerebro que
Cuando se toca el disparador se proyecte el recibe ese mensaje. Un mensaje que alcanza nuestro cerebro por la
filamento. A menudo, el animal implica una “vía rápida del pulgar” es interpretado como información de esa
sustancia química a su víctima. Algunas medusas
grandes deben ser muy peligrosas, incluso para
región.
el hombre.
26-2 Los receptores del tacto ayudan a la captura del
alimento. Cada animal está equipado con una o más clases de
mecanorreceptores que, como un monitor, dan aviso sobre las presiones y vibraciones del medio. Por
ejemplo, ciertos animales acuáticos, la medusa marina, la anémona y la hidra de agua dulce tienen los
receptores del tacto en los tentáculos que son sus auxiliares para localizar alimentos. Los
desafortunados organismos que rozan estos tentáculos pueden ser rápidamente envueltos por ellos
primero y finalmente, paralizados por el veneno de sus pelos – como dardos. Estos pelos o filamentos
son expulsados como resultado de un estímulo (véase la Fig. 26.1).
Ciertos tipos de arañas hilanderas tienen racimos de
receptores táctiles en sus patas que les envíen información. De
las vibraciones de la telaraña, provocadas por el animal atrapado,
la araña averigua bastante de la naturaleza de su presa. Las
vibraciones muy tenues indican la presencia de un insecto
pequeño que no le ocasionará molestias. Un insecto demasiado
grande puede llegar a destruir la telaraña y las grandes
vibraciones de éstos pueden hacer que la araña libere a tal
insecto. Pero vibraciones menos violentas pueden hacer que la
araña rodee al invasor con más urdimbre. A través de la misma
forma de comunicación, una araña macho puede ser detectada
en la telaraña y admitida rechazada por la araña hembra.
Figura 26.2 La Línea lateral de esta medusa del sur
26-3 Detección de altas y bajas frecuencias. La detección de es más visible que en la mayoría de los peces.
vibraciones de baja frecuencia es de mayor importancia para los
peces. Las vibraciones en el agua sirven como alarma, de ayuda en la natación y tal vez para otras
formas. La recepción de tal información se lleva a cabo por una red de mecanorreceptores que se
extienden a lo largo de los lados del cuerpo de los peces. Esta red de receptores es reconocida como
órgano sensitivo, se llama órgano sensorial de la línea lateral. Note la línea negra en el pez de la Fig.
26.2.
Las vibraciones de alta frecuencia son recibidas generalmente por mecanorreceptores más
especializados, llamados receptores auditivos o fonorreceptores. Los animales con estos receptores por
lo general se describen como poseedores de un órgano del oído. ¿Qué animal posee este sentido? Los

biólogos no están completamente seguros; por ejemplo, se han registrado bajo el agua una asombrosa
variedad de murmullos, chillidos y otros ruidos raros, aunque no está claro que estos sonidos sean
percibidos por otros organismos.
26-4 El oído es un receptor auditivo. Nuestros oídos con que
carecen de la sensibilidad de otros animales vertebrados son órganos
receptores especializados para vibraciones de alta frecuencia.
Estructuralmente cada oído se compone de tres regiones: El oído
externo, el oído medio y el oído interno. La función del oído externo es
como la de un embudo que sirve para captar las vibraciones de alta
frecuencia y canalizarlas por el conducto auditivo. Al final del conducto
auditivo está una delgada membrana llamada tímpano que es puesta en
movimiento por estas vibraciones. Una articulación de tres huesos
transmite estos movimientos a través del oído medio hasta el oído
interno. Esta región llamada cóclea está llena de un líquido (véase la
Fig. 26.4).
En el interior de la cóclea (caracol) las vibraciones a través del
Figura 26.3 La raposa que habita en el fluído son transmitidas a membranas que comprimen dilatan las
desierto del norte de África tiene un oído muy células; a su vez están unidas directamente a terminaciones nerviosas.
fino. Sus grandes orejas resultan muy
eficientes para recoger las ondas sonoras. Sólo el oído interno posee terminaciones nerviosas sensitivas capaces
También le sirven como radiadores de calor. de recibir vibraciones de alta frecuencia.
El flujo sanguíneo irradia el exceso de calor a
través de sus orejas. Las vibraciones en el interior de la cóclea son transmitidas a las
terminales nerviosas sensitivas que finalmente van juntándose para
formar un camino nervioso hasta el cerebro, el nervio auditivo. En la Fig. 26.5 se muestra un corte
longitudinal del oído humano.
26-5 El oído interno controla el equilibrio. Otra región de lo interno
presenta mecanorreceptores que se encargan de llevar al cerebro un tipo
de información distinta. Encima de la cóclea hay tres pequeños conductos
semicirculares que funcionan juntos como un órgano de equilibrio. Estos
conductos orientados entre diferentes planos están llenos de un líquido.
Cualquier movimiento de la cabeza ocasiona automáticamente un
movimiento de líquido de los conductos. Su interior está provisto de
vellosidades, conectadas a las terminales nerviosas sensitivas que son
estimuladas por el movimiento del fluído para que la información sea
transmitida al cerebro. A su vez, el cerebro transmite mensajes a los
músculos para que se mantenga nuestro equilibrio. El cerebro se hace
cargo de la acción de otras fuerzas actuando en el fluído de los conductos,
Figura 26.4 Las vibraciones timpánicas
por ejemplo, la fuerza de gravedad. ¿Qué sucede cuando se “sobrecargan”
son transmitidas por medio de tres
estos receptores girando el cuerpo? huesillos que aquí están muy
aumentados. Vesalius descubrió los
Repaso llamados martillo y yunque. El tercer
hueso, el estribo, es del tamaño más o
1. ¿Cuáles son los estímulos a los que responden los
menos de la mitad de un grano de
mecanorreceptores? arroz.
2. ¿Cuáles son los dos componentes básicos de cualquier
sistema de comunicación?
3. ¿Qué determina la interpretación de un mensaje recibido?
4. ¿Qué es la línea lateral? ¿En qué organismos se encuentra?
5. ¿En qué parte del oído están situados los mecanorreceptores?
6. ¿Cuál es la función que efectúa el líquido de los conductos semicirculares?
Quimiorreceptores
Otro grupo de receptores lo forman los quimiorreceptores que son estimulados por sustancias
químicas. Su sensibilidad estímulos químicos varía y constituye una base parcial para la clasificación
posterior de los receptores.

26-6 Características de los quimiorreceptores. Algunos receptores
son tan sensibles que algunas moléculas de sustancias químicas
esparcidas en el aire pueden estimularlos. Animales con esos receptores
poseen un sentido del olfato. Los biólogos clasifican este tipo de
receptores como olfatorios.
Hay otros quimiorreceptores menos sensibles. En algunos es
necesario que el líquido se ponga en contacto con el receptor para
provocar el estímulo. Los animales que presentan esta clase de
receptores tienen sentido del gusto. Los biólogos los clasifican como
receptores gustativos.
Observe que hay ciertos quimiorreceptores que se pueden
comparar en cierto grado con los mecanorreceptores. Los receptores
olfatorios, por ejemplo, permiten al animal recibir información desde
Figura 26.5 Identificación de las tres
cierta distancia. En esta forma se podría colocar a esos receptores junto
regiones del oído: El oído externo, el oído
medio y el oído interno. con los auditivos dentro de una categoría general: los receptores “a
distancia”; pero, tanto los receptores gustativos como los de presión no
resultan estimulados a menos que se pongan en contacto con el agente estimulante. Estos dos tipos de
receptores se pueden clasificar como receptores de “contacto”. ¿Cuál de los dos tipos podemos
encontrar más altamente desarrollado en los organismos sencillos?
26-7 Quimiorreceptores en los insectos. Los insectos tienen la variedad más amplia de
quimiorreceptores encontrados en cualquier grupo de animales. Si un día de verano se pone en un
lugar una sustancia alimentaria olorosa pronto nos daremos cuenta de la eficiencia de los receptores
olfativos. ¿En dónde se encuentran localizados esos receptores? Durante muchos años se pensó que
estaban en las antenas, aprendices segmentados que sobresalen de la cabeza del insecto. Ello es cierto
se puede demostrar fácilmente extirpando esas estructuras y comparando el comportamiento de estos
insectos con otros normales. Sin embargo, esto no es toda la verdad absoluta. Por medio de otros
experimentos se ha demostrado la presencia de receptores olfatorios en diferentes partes del cuerpo
del insecto.
Figura 26.6 Cuando las partes vocales en forma de tubo de la mosca común, delineadas por el
cuadro rojo, son observadas con un gran aumento, se ven miles de pelos sensitivos. El estímulo
de uno de los pelos más grandes puede iniciar una respuesta en forma de succión, por medio de
la cual la mosca extrae todo el alimento disuelto en el agua.
Los insectos muestran una gran variedad de tipos y localización de quimiorreceptores de contacto.
Se supone que estos receptores se encuentran concentrados en la región bucal. Tal vez desempeñan la
misma función que nuestros sectores del gusto, permitiendo a los insectos diferenciar las clases de
alimentos que consumirán. En algunos insectos, particularmente hormigas y abejas, los
quimiorreceptores de contacto se encuentran localizados en las antenas. Éstas pueden ser usadas para
oler los alimentos. En muchos casos los receptores gustativos se encuentran combinados con los
receptores de presión en los mismos órganos, como se observa en la Fig. 26.6. Los órganos gustativos
a menudo se han encontrado en las patas, lo que da gran ventaja a los insectos. Pueden gustar y sentir
al mismo tiempo que caminan sobre las sustancias.

26-8 Receptores olfativos en los vertebrados. Los vertebrados tienen los quimiorreceptores mejor
organizados. La Fig. 18.12 muestra el órgano del olfato del hombre. En muchos vertebrados los
quimiorreceptores están contenidos en órganos especializados que se reconocen y clasifican como
olfativos o gustativos. Causa sorpresa, por ejemplo, que los peces puedan oler.
Si pensamos en el olfato sólo como detector de las moléculas
transportadas por la atmósfera, tendremos que pensar que los peces
no huelen. Pero si consideramos el olfato como el proceso de detectar
la presencia de pequeñas cantidades de una sustancia química,
llegaremos a la conclusión de que los peces pueden oler. Cualquier
persona que ha pescado en aguas infestadas de tiburones puede
comprobar el siguiente hecho; poca cantidad de sangre en el agua es
rápidamente descubierta por los tiburones en una amplia área. Los
tiburones huelen, gustan o sienten la sangre. Los biólogos creen que
el sentido del olfato es uno de los más desarrollados en los peces.
En muchos vertebrados terrestres, con excepción de pájaros y
serpientes, los receptores olfativos Están muy desarrollados en los
conductos del aire, particularmente muy cerca de los orificios por
Figura 26.7 Las sustancias disueltas
donde entra el aire. Estas aberturas se llaman fosas nasales o nariz. estimulan las terminaciones nerviosas de las
Como se observa, su colocación es ideal. Cuando fluye el aire a los papilas que están distribuidas sobre la
receptores, el medio ambiente externo puede ser detectado y superficie de la lengua. A diferencia de los
ojos, oídos y nariz implicada uno de ellos va
analizado. Muchos mamíferos, con excepción del hombre, tienen un
unido al cerebro por un solo nervio, la lengua
gran número de receptores olfativos que les da un agudo sentido del está conectada por medio de los nervios: El
olfato. Ya que nuestro olfato es pobre en comparación con el de otros nervio lingual y el nervio glosofaríngeo.
animales, no es difícil imaginar el importantísimo papel que la Algunas ramas del nervio lingual son
“adormecidas” cuando el dentista inyecta el
información olfatoria representa en el comportamiento ordinario de
anestésico en la mandíbula.
muchos mamíferos.
26-9 Receptores gustativos en los vertebrados. Los receptores gustativos
están ampliamente desarrollados en los vertebrados. La mayoría de ellos están
concentrados en pequeños racimos de papilas que pueden ser localizadas en la
lengua, Como se ve en la Fig. 26.7. En esta colocación pueden proporcionar al
organismo la información acerca de las sustancias que entran por la boca.
Además, estas sustancias pueden proporcionar información. Y para que los
receptores la obtengan es necesario que los alimentos se pongan en contacto,
en solución, con las papilas. Éstos son los requisitos que no siempre se
encuentran. ¿Los animales que toman grandes pedazos de alimentos y se los
tragan rápidamente reciben mucha información gustativa?
Los biólogos creen que la información gustativa juega un papel
relativamente menor en la vida de la mayoría de los vertebrados, en relación
con el papel de la información olfativa. Aún así, el hombre parece ser una
excepción, la capacidad discriminatoria de las papilas gustativas del hombre Lo
animan a buscar y escoger una variedad amplia de alimentos y bebidas.
Los quimiorreceptores en los vertebrados, como en los insectos, pueden
utilizar más de una estructura. Un ejemplo de esto, relacionado a una acción
Figura 26.8 Los órganos de que mucha gente ha distorsionado, es el chasqueo de la lengua de una
Jacobson de la boa amarilla de los
serpiente. En realidad, con ella palpa las moléculas volátiles en la atmósfera que
árboles están en las grandes
depresiones ovales, colocadas a por alguna razón no descubre por sus conductos nasales. Por el chasqueo de su
cada lado de la bóveda de la boca. lengua una serpiente captura y disuelve las moléculas del aire, que transporta
por la lengua hasta la bóveda de su boca. Allí, un grupo especial de
quimiorreceptores, conocidos como órganos de Jacobson, Actúan como una clase de “órganos
gustativos-olfativos” (véase la Fig. 26.8).
Algunos otros reptiles, además de las serpientes, tienen órganos de Jacobson. Sin embargo, en
ningún caso estos órganos están tan desarrollados como en las serpientes.
Repaso

1. ¿Qué estimula a los quimiorreceptores?
2. ¿Por qué los receptores olfativos son receptores a distancia?
3. ¿Por qué los quimiorreceptores están concentrados alrededor y dentro de la boca?
4. ¿Qué es una papila?
5. ¿Por qué las serpientes chasquean su lengua?
Fotorreceptores
Las células, tejidos u órganos que son capaces de transformar la luz en impulsos nerviosos
sensitivos se llaman fotorreceptores. Para definir adecuadamente estos receptores es necesario aclarar
nuestra interpretación del término “luz”. La luz se considera como la parte del espectro
electromagnético (véase la Fig. 26.9) estimula un tipo de fotorreceptor, el ojo humano. Otras partes del
espectro electromagnético, las regiones infrarroja y ultravioleta, tienen determinadas longitudes de
onda que no son perceptibles por el ojo humano, pero que son captados por fotorreceptores de otros
organismos. Para definir un fotorreceptor ampliaremos nuestra definición de la luz al incluir las
radiaciones ultravioletas e infrarrojas.
Figura 26.9 Sólo una parte del espectro electromagnético puede ser
percibida por los sectores de “luz” del hombre. Sin embargo, otros
organismos perciben longitudes de onda infrarroja y ultravioleta.
26-10 La luz como portador de información. La luz sirve como un importante portador de
información para los organismos. Tiene dos grandes ventajas sobre otras formas de transmisión
informativa. Su velocidad es de 300,000 km/s y viaja en línea recta. Los organismos con
fotorreceptores pueden recibir información de su medio más rápidamente y con mayor precisión que
con cualquier otro receptor a distancia. Sin embargo, el receptor también tiene ciertas desventajas al
compararlos con los quimiorreceptores a distancia y los mecanorreceptores. Tratemos de pensar en
algunas.
Hay un margen muy amplio en las posibilidades de los fotorreceptores animales para recibir
modelos e imágenes del medio. En un extremo está el tipo más simple de fotorreceptor que sólo es
capaz de distinguir la intensidad de la luz, es decir, zonas oscuras o brillantes. En el extremo opuesto
están determinados ojos de vertebrados que son capaces de percibir no sólo la variación de intensidad
luminosa sino la formación precisa de imágenes. También son capaces de diferenciar varias secuencias
de luz, por esto detectan el color. La mayoría de los animales están equipados con fotorreceptores que
tienen una capacidad situada entre estos dos extremos.
26-11 Diversidad y similitud de los órganos y células sensibles a la luz. Son diversas las
estructuras de los fotorreceptores de los animales. Algunas son células sensibles a la luz y se
encuentran dispersas sobre la superficie del animal. Otros fotorreceptores consisten de uno o más
grupos de células especializadas que forman un órgano especializado. Así como hay estructuras
biológicas que muestran gran diversidad de organización en sus tejidos y órganos, también hay
similitud en los niveles de organización celular y molecular.
Observe las estructuras “estratificadas” de la Fig. 26.10, visibles en la micrografía electrónica de
células sensitivas a la luz del ojo de la zarigüeya (tlacuache). Este mismo modelo básico existe no sólo
en las células fotosensibles de los animales sino también en los cloroplastos fotosensibles de las células
vegetales. Aún existe otra similitud más amplia, a nivel molecular, en las células fotosensibles de los
animales. El pigmento fotosensible, disperso en las capas celulares, responde a la incidencia de la luz

indicando una cadena de reacciones químicas que, finalmente, pone en marcha un impulso nervioso.
Estos pigmentos visuales tienen una estructura molecular muy semejante en todos los animales.
Figura 26.10 Esta fotomicrografía electrónica Nos muestra un corte

transversal a lo largo de las células, como en bastón, de la retina de la
zarigüeya. Además de la región de las capas dentro de cada célula, ¿qué
otros organoides se ven?
26-12 Los receptores luminosos en animales sencillos. Al examinar algunos de los otros tipos de
receptores, evitamos cualquier discusión sobre los organismos multicelulares y su capacidad para
recibir estímulos mecánicos y químicos de su medio ambiente. Hay una razón para hacerlo así, los
biólogos conocen relativamente poco acerca de la captación de dichas informaciones en estas simples
criaturas. Evitar cualquier mención de sus métodos de fotorrecepción sería menospreciar a un grupo
muy importante de organismos.
Muchos flagelados ni celulares poseen una estructura altamente
organizada que puede ser llamada receptor intracelular. Un ejemplo
encontramos en la Euglena, flagelado común – de agua dulce que
contiene un fotorreceptor intracelular rojo-anaranjado. Se supone
que esta estructura permite a la Euglena, que es un organismo
fotosintético, orientarse en una posición favorable para la captación
de la luz por sus cloroplastos. Se puede comprobar este hecho por
medio de la Fig. 26.11.
La lombriz de tierra es un buen ejemplo de animal equipado con
el tipo más simple de fotorreceptor. Examinando la superficie de una
lombriz de tierra, nunca vemos cosa alguna que se parezca a un
órgano visual. Pero los que han tratado de atrapar lombrices en la
noche con la ayuda de una luz brillante, admitirán fácilmente la
Figura 26.11 Por medio del siguiente capacidad para recibir información visual. Un examen microscópico
experimento se puede demostrar que la Euglena de la superficie cutánea de la lombriz revela que está dotada de
es un organismo unicelular que posee un
fotorreceptor. Primero se coloca cubriendo un
numerosos fotorreceptores multicelulares distribuídos sobre todo su
esterilizador, un cilindro de metal con una cuerpo. Estos fotorreceptores dan a la lombriz la limitada pero muy
hendidura longitudinal con la cual se elimina la útil capacidad de distinguir diferentes grados de intensidad luminosa.
mayor parte de luz en el que se ha dispersado en
26-13 Los artrópodos tienen ojos simples y compuestos. Los
el agua Euglena. Poco después, cuando se quita
artrópodos (animales que poseen patas articuladas, incluyen
la lata, vemos la Euglena concentrada en las
zonas próximas a la hendidura por ser la región
insectos, arañas y cangrejos) como grupo, muestran ejemplos de
expuesta a la luz.
órganos fotorreceptores que pueden ser definidos como
“intermedios” en complejidad y “discriminantes” en capacidad. Estos receptores son de dos tipos
básicos: Uno es llamado ojo compuesto; el otro es llamado ojo simple u ocelo. Muchos insectos tienen
ambos tipos de fotorreceptores.
Los ocelos de insectos y arañas han sido objeto de considerables investigaciones. Sin embargo, los
biólogos no están seguros aún que los ocelos sean capaces de formar imágenes. Probablemente los
ocelos más grandes son capaces de distinguir los objetos próximos, como esbozos borrosos. Es muy

probable que sean capaces de percibir gradaciones de intensidad luminosa hasta un punto en el que
alguna sombra repentina pueda prevenir al animal de algún peligro que se aproxima.
Figura 26.12 Los diagramas nos muestran como una estrella de tres picos es vista por un hombre,
un pulpo y un insecto. El ojo del insecto está formado por un número de “ojos” individuales que
varían en número, desde menos de 12 en algunos insectos caradones hasta más de 28,000 en la
libélula. Cada unidad del ojo del insecto de una parte diferente de la escena. La estrella es vista
completa por una unidad era incompleta por las seis unidades que la rodea. ¿En qué forma se
diferencia el ojo del pulpo del ojo humano? ¿Cómo se demuestra aquí la evolución convergente?
Los ojos compuestos han sido objeto de un gran número de investigaciones. Los biólogos
consideran que el ojo compuesto es capaz de formar una especie de imagen borrosa y en mosaico.
Debido a que los ojos compuestos están formados por estructuras crónicas, cada una de las cuales
transforma una porción de la luz que entra en el ojo. Aunque los ojos compuestos están muy lejos de la
perfección de nuestros ojos, ofrecen una ventaja importante sobre el ojo humano. Observe en la Fig.
26.12 que las lentes de los ojos compuestos reciben información de distintas direcciones. Esto permite
a los insectos tener un campo visual más amplio que el que nos proporcionan nuestros ojos.
26-14 Los pulpos y vertebrados poseen ojos comparables a una cámara fotográfica. Dos
grupos de animales muy separados y no relacionados tienen órganos fotorreceptores muy semejantes,
que son capaces de formar una imagen casi precisa. El ojo del pulpo y del calamar son muy semejantes
al tipo básico del ojo de los vertebrados (véase la Fig. 26.12). Ambos son semejantes a una cámara
fotográfica, tanto en su estructura como en su función, por lo que, a menudo, se les llama “ojos
cámara”.
El ojo cámara tiene ventajas sobre otros tipos de fotorreceptores, por su forma más organizada que
la de los pájaros y los mamíferos. Los rasgos distintivos de este ojo se muestran en la Fig. 26.13. Estos
son: (1) Una apertura ajustable que permite a los organismos acomodarse a la variación de intensidad
de la luz; (2) el cristalino ajustable que permite al organismo enfocar un objeto a distancia variable; y
(3) dos tipos básicos de células sensibles a la luz, una con pigmento sensible a la luz que es más
sensible que la otra. Esta última característica permite a los organismos una mayor amplitud en
condiciones de luz u oscuridad.
Además de estas ventajas muchos vertebrados tienen la capacidad de diferenciar el color. Sin
embargo, esto no es una facultad exclusiva del ojo cámara. Algunos insectos tienen ojos compuestos
que son capaces de distinguir ciertos colores.
Repaso

1. ¿Cómo se define la luz en este Capítulo?
2. Cite las células sensibles a la luz de las plantas.
3. Describa los extremos en la estructura de los fotorreceptores.
4. Enumere tres características sobresalientes del ojo cámara.
Figura 26.13 Comparación del ojo humano con una cámara fotográfica. Ambos
tienen un diafragma ajustable para controlar la cantidad de luz que entra. Y ambos
tienen una lente para enfocar esos rayos luminosos para formar una imagen al
fondo.
Resumen
El animal debe responder a su medio. Para dar una respuesta adecuada es necesario que esté
capacitado para obtener información de su medio ambiente. Los diferentes mecanismos encargados de
recibir la información son muy complejos. Los animales tienen receptores que se puede clasificar en
tres amplias categorías, son: Los mecanorreceptores, los quimiorreceptores y los fotorreceptores.
Dos mecanorreceptores son células u órganos estimulados por presión mecánica o por deformación. Los
receptores táctiles del dedo humano son un ejemplo de esta clase, ya que hay un contacto directo entre
el individuo y el objeto del medio. Los receptores auditivos perciben las vibraciones del agua o de la
atmósfera. Se llaman receptores a distancia.
Los quimiorreceptores son células u órganos que responden a las sustancias químicas del medio. En
algunos casos estos receptores, como las papilas gustativas en la lengua humana, se ponen en contacto
directo con una cantidad masiva de sustancias químicas del medio. Otros sectores, los llamados
comúnmente receptores olfativos, son los encargados de descubrir cantidades diminutas de algunas
sustancias químicas que transportan la atmósfera o el agua. Los insectos están perfectamente
adaptados para recibir los estímulos químicos de su medio ambiente.
Los fotorreceptores son células u órganos que responden a la luz. En lo que se refiere a la luz es
necesario incluir el espectro electromagnético, porción más amplia que la percibida por el ojo humano.
Los animales cuyos ojos son capaces de formar imágenes y distinguir las diferentes longitudes de onda
de luz blanca (color) están capacitados para conocer mejor su medio ambiente, que los que sus ojos
sólo son sensibles a lo claro y a lo oscuro. Allí la variación en las formas de percepción de la luz entre

los animales. Algunos, como la lombriz de tierra, son capaces de distinguir la intensidad de la luz a
través de células especializadas, distribuidas por todo el cuerpo. Otros tienen receptores de luz
altamente organizados. El ojo cámara tal como lo encontramos en el calamar y en los vertebrados es el
tipo de fotorreceptor más efectivo.
Preguntas de Repaso
1. ¿Cuál es el valor del órgano lateral llamado línea?
2. ¿Cuál es la diferencia clave entre un receptor auditivo o fonorreceptor y los receptores táctiles de los
dedos?
3. El oído humano es capaz de recibir dos tipos de información. ¿Cuáles son?
4. ¿Cuál es la diferencia clave entre los receptores olfativos y los llamados receptores gustativos? ¿en
qué parte del cuerpo están localizados?
5. ¿Qué generalización podemos hacer en relación a los insectos y quimiorreceptores?
6. ¿En qué parte del cuerpo de los insectos están los quimiorreceptores?
7. ¿Cuál es la acepción de “luz” utilizar en este Capítulo que difiere del uso común de ese término?
¿Por qué es necesario ampliar esta definición?
8. ¿Qué desventajas tienen los ojos compuestos al compararlos con los ojos cámara? ¿Tienen alguna
ventaja?
9. ¿Cuál es el tipo de receptor capaz de recibir información a mayor distancia?
10. Supongamos que se busca un animal para determinar la sensibilidad de sus quimiorreceptores,
¿cómo podríamos buscarlo?
Obras de Consulta
Buddenbrock, Wolfgang von. The Senses (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1958. Una
explicación de los sistemas de comunicación sensorial de varias especies de animales.
Dethier, V.G. The Physiology of Insect Senses. John Wiley & Sons, 1963.
Mattheus, L. Harrison Maxwell Knight. The Senses of Animals. London Museum Press, 1963.
Milne, Lorus J. y Margery. The Senses of Animals and Men. Atheneum, 1962. Una descripción muy bien
hecha de las diferentes maneras por las que los animales y el hombre intercambian información con su
medio ambiente.
Tinbergen, Niko y los editores de Life. Animal Behavior. Life Nature Library Time, Inc., 1965.
Revistas
Scientific American
Békésy, George von. “The Ear”. Agosto, 1957.
Lissman, H.W. “Electric Location of Fishes”. Marzo, 1963.
Miller, William H., Floyd Ratliff y H.K. Hartline. “How Cells Receive Stimuli”. Septiembre, 1961.
Roedor, Kenneth D. “Moths and Ultrasound”. Abril, 1955.
Wald, George. “Eye and Camera”. Agosto, 1950.
1
J.A.V. Butler. Incide the Living Cell (libro de bolsillo). Science Editions, John Wiley & Sons, Inc.,
©1962, p. 115.

Con un llamado repetido y persistente el sapo macho atrae a la hembra.
Es evidente que cualquier respuesta que se manifieste fuera del

cuerpo animal es un signo potencial de comunicación, desde el
momento que es capaz de dar una determinada información a otros
animales. 1
P. Marler
Capítulo 27
Comunicación Animal
No nos sorprenderá saber que los animales tienen numerosos medios para intercambiar
información. Durante mucho tiempo el hombre ha observado que los perros ladran, los
monos chillan y que los pájaros cantan. Sin embargo, los tipos de comunicación animal,
raros y únicos, descubiertos en años recientes, sorprendieron a los biólogos. Actualmente,
la mayoría de los biólogos están de acuerdo en que el hombre ha estudiado muy
superficialmente la comunidad animal. ¿Por qué este interesante campo de la investigación
ha sido tan olvidado, desde los tiempos de Aristóteles, incluso por los que han investigado sobre esas
materias? Como es de suponer hay muchas razones, pero la principal está en el hombre mismo.
El hombre siempre ha tenido la tendencia de interpretar el comportamiento de un animal en
términos de sus concepciones y comportamientos. El término usado para describir esta tendencia es el
de antropomorfismo. Cuando se oye cantar un pájaro fácilmente se piensa, “el pájaro debe estar feliz”.
Se llega a esta conclusión, simplemente, porque nos parece natural o razonable. Es cierto que cuando
los humanos cantan, generalmente están felices. Pero es erróneo razonar: “El pájaro está cantando.
Cuando los humanos cantan tan felices. Entonces, el pájaro debe estar feliz”. Este razonamiento
ejemplifica el antropomorfismo.
Quizá ahora pensemos, “¿por qué estaría cantando el pájaro? Si es así, empezamos a
desembarazarnos de esa tendencia antropomórfica. Pensando que puede haber otras razones para
aquel pájaro se comporte así, se está mejor dispuesto para proceder a estudiar la comunicación animal.
368 Comunicación Animal

Mensajes Químicos
El hombre depende en alto grado de las informaciones auditivas y visuales. Confía muy poco o
nada, en la información transmitida por sustancias químicas, principalmente la secretadas por otros
seres humanos. Esto explica por qué los biólogos habían pasado por alto lo que ahora es reconocido
como el tipo de intercambio de mensajes más ampliamente difundido entre los animales – el mensaje
químico. Existen otras razones, por las que se había menospreciado este tipo de comunicación,
relacionadas con la naturaleza misma del “lenguaje” químico.
27-1 Una sustancia química y un receptor.
Jean Henri Fabre. A la edad de 48 años,
Esencialmente, la comunicación química es la
Fabre se retiró de su vida activa comoproducción y secreción de una sustancia química
profesor y dedicó el resto de ella al estudio
por un animal y la percepción de ésta por otro.
del comportamiento de los insectos. Los
hábitos de las avispas le entregaron, Esas sustancias se difunden fácilmente en el aire
particularmente su comportamiento durante
o en el agua y por lo general, hasta cierta
la captura de sus presas y en la puesta de
distancia del animal. El número de animales que
los huevos. Sus bellos ensayos escritos
reciben el mensaje depende directamente de la
acerca del comportamiento de los insectos
constituyen una lectura fascinante y distancia recorrida por la sustancia. La
recomendable. característica de los mensajes químicos es que
sólo se necesita que un número, relativamente
pequeño, de moléculas llegue al quimiorreceptor de otro animal para que la transmisión se complete.
Por lo general, los quimiorreceptores del hombre no perciben estas sustancias. De ahí las
dificultades de los investigadores para saber algo más de este tipo de comunicación. Siendo así, ¿cómo
es que sabemos de la existencia de este tipo de comunicación? Gran parte ha sido inferido de
evidencias indirectas. La mayoría de la gente ha observado a un perro rastrear en busca de una pista.
Pero esas observaciones no nos llevan a investigaciones fructíferas sobre la naturaleza precisa del
lenguaje químico. La mayoría de nuestros conocimientos actuales proceden del desarrollo de un modelo
de investigación que iniciaron los investigadores de la segunda mitad del siglo 19.
27-2 Fabre estudia las mariposas nocturnas. Las primeras investigaciones formales de los
misterios de la comunicación animal empezaron en el siglo 19 × 1 profesor de escuela francés, J. Henri
Fabre. Después de su jubilación, este gran hombre empleó casi 45 años observando y relacionando el
comportamiento de los insectos próximos a su casa. Uno de los insectos que estudió Fabre mostraba un
notable medio de comunicación.
Fabre recogió una crisálida de mariposa en un área maderera, cercana a su casa y la puso en el
interior de una jaula. Poco tiempo después surgió el adulto. Una tarde Fabre dejó la jaula cerca de una
ventana abierta. Para él fue asombroso descubrir que 60 mariposas adultas estaban amontonadas en el
exterior de la jaula. Los 60 visitantes eran machos; el adulto de la jaula era hembra. Los machos, ¿eran
atraídos por una sustancia química poderosa, un “perfume” de la mariposa o por algún sonido o
movimiento hecho por la hembra?
Ansiosamente buscó la respuesta. Después de numerosos experimentos, observó que el macho de
la mariposa nocturna podía ser atraído desde 1 km y medio o más, pero con la salvedad de que no
podían recibir el mensaje si se les extirpaban las antenas. Estos experimentos indicaron que la hembra
de la mariposa secretaba algunas sustancias químicas que eran un poderoso atractivo. Fabre no podía
convencerse de que esto fuera verdad. ¿Cómo se podría difundir una sustancia química a tanta
distancia y tener a un una concentración tan alta que pudiera ser captada por otro animal? Para Fabre
esto era como tratar de convencerse de que usando una sola gota de pintura roja podía cambiar
perceptiblemente el color de un lago.
Los trabajos de Fabre interesaron a otros biólogos que investigaban las comunicaciones químicas.
Experimentos posteriores demostraron que las mariposas hembras secretan una sustancia muy
concentrada que atrae a los machos desde largas distancias. Al ampliar las investigaciones, incluyendo
a otros grupos de insectos, obtuvieron resultados semejantes que los convencieron de que los mensajes
químicos son un medio importante de comunicación entre insectos.
Todavía quedan muchas preguntas sin respuesta. ¿Qué sustancias químicas están implicadas?
¿Dónde se producen y secretan? ¿Con qué rapidez son transportadas por la atmósfera? ¿Cuál es su

grado de efectividad? ¿Siempre son efectivas? ¿Cuán amplio es el uso de este método de comunicación
entre los animales? ¿Cuál es el motivo de que sólo el macho de una especie determinada responda?
¿Cuál es el desarrollo evolutivo de este modo de comunicación? Éstas y otras muchas preguntas han
despertado una intensa investigación.
27-3 Atrapando insectos por medio de mensajes químicos. La
mayoría de las preguntas anteriores han sido formuladas en un
intento de reducir o eliminar las poblaciones de insectos nocivos. Por
ejemplo, los bioquímicos creen que determinando la fórmula química
de la sustancia atrayente de los insectos hembras, se puede producir
artificialmente esa sustancia y usarla como cebo para atrapar esos
insectos.
Sólo comentaremos el resultado de las investigaciones. Por lo
general, la hipótesis ha resultado correcta. Los químicos han
identificado y sintetizado las sustancias químicas secretadas por las
mariposas lagartas, que son una placa en el noreste de los Estados
Unidos. El uso de sustancias químicas como cebo ayuda a reprimir el
Figura 27.1 Este tipo de trampa sin salida,
crecimiento y dispersión de estas especies (véase la Fig. 27.1). Lo
con una sustancia sintética atrayente dentro,
es usado con gran éxito en la atracción y más importante es que estas investigaciones han llevado al
captura de los machos de las mariposas descubrimiento de nuevas técnicas de investigación que quizás
lagartas. puedan ser aplicadas a otros animales. Para obtener mayores detalles
se pueden consultar algunos artículos de las lecturas recomendadas al
final del Capítulo.
27-4 Evidencias que apoyan la existencia
de hormonas externas. Nuestro conocimiento
de la comunicación química sugiere que las
sustancias químicas del medio ambiente juegan
un importante papel en la regulación de ciertas
actividades animales. El efecto regulador se
aplica tanto al funcionamiento interno del animal
como a todo su comportamiento. Debido a su
efecto regulador esas sustancias son
consideradas por los biólogos como las
ectohormonas (el prefijo ecto significa
“exterior”). Ya se han estudiado las hormonas
internas, sustancias químicas secretadas dentro Figura 27.2 Dos efectos posibles de las feromonas en la conducta
del medio líquido del organismo que ayudan a su animal: (1) Estimular el sistema nervioso animal y provocar una
control. No es difícil ver un papel semejante en respuesta en el comportamiento; (2) estimular el sistema endócrino
las sustancias difundidas a través del aire o del animal para provocar la liberación de hormonas o el estímulo de cualquier
otra actividad fisiológica, por ejemplo, un aumento en el latido cardíaco.
agua que rodea al cuerpo del animal y que De cualquier modo, las feromonas estimulan indirectamente el sistema
sirven también para regular su comportamiento nervioso, quizás en unión de estímulos accesorios, pero el resultado es
al ponerse en contacto con un determinado una respuesta de comportamiento.
organismo.
Un grupo particular de ectohormonas proporcionará en los próximos años las bases para muchas
interesantes investigaciones. Éste es el grupo llamado feromonas, sustancias que sirven como lenguaje
químico entre los miembros de una misma especie animal. La Fig. 27.2 muestra el diagrama del papel
que pueden jugar las feromonas en la conducta animal.
Sabemos que los olores del cuerpo humano sirven como informe para determinado número de
animales: Perros, caballos y venados, por ejemplo. Podemos decir que estas sustancias químicas son
ectohormonas, pero debido a su efecto general, al parecer, no pueden se consideradas feromonas.
Sabemos que determinadas hormigas secretan una sustancia química que produce inmediatamente una
respuesta específica al percibirla otras de la misma especie (véase la Fig. 27.3). Este tipo de sustancias
será estudiado por los biólogos en el futuro, como un intento para revelar la misteriosa comunicación
animal.

Repaso
1. Explique el término “antropomorfismo”.
2. Dé un ejemplo de antropomorfismo.
3. Diga el rasgo básico del mensaje químico.
4. ¿Qué hace un quimiorreceptor?
5. ¿Qué descubrió Fabre de las mariposas?
Comunicación Sonora y Visual
El hombre sabe mucho más acerca de los mensajes sonoros transmitidos por animales, porque
también puede “escuchar” muchos de estos mensajes. La limitación del hombre son sus propios
receptores de sonido, ya que su oído no es lo suficiente mente sensible para percibir todos los sonidos
animales.
27-5 Percepción sonora animal. Muchos sonidos
animales no son suficientemente audibles para ser
percibidos por el hombre, debido a que tienen una
frecuencia o muy alta o muy baja. Sin embargo, esas
limitaciones se han reducido considerablemente los
últimos años debido al desarrollo y aplicación de
diversos tipos de instrumentos electrónicos. Micrófonos
y amplificadores de alta sensibilidad han hecho posible
captar sonidos que nunca el hombre había escuchado.
Un instrumento electrónico en particular, el llamado
Figura 27.3 Una hormiga exploradora, al encontrar un montón
de azúcar, regresa a su hormiguero dejando un rastro de una espectrógrafo de sonido, ha sido de gran utilidad en el
feromona (A). Pronto muchas hormigas seguirán el rastro de la estudio de sonidos animales. El instrumento registra los
primera hasta y desde el alimento (B). Más tarde, cuando sacaba sonidos animales en una gráfica, traduce un mensaje
el alimento, dejan de secretar la feromona y la sustancia química auditivo a un registro visual permanente que puede ser
se difunde en el área, borrándose el rastro. Al desvanecerse el
rastro, el movimiento de las hormigas es al azar (C) y finalmente
estudiado y analizado de manera precisa. Dos de estos
dejan aquella área (D). registros, llamados espectrogramas de sonidos, se
muestran en la Fig. 27.4.
Hoy se conoce lo suficiente acerca de los sonidos animales para clasificarlos en cuatro categorías
generales, basadas en la naturaleza de la información que transmiten. Estas cuatro categorías son:
Adquisición de alimentos, elusión de los enemigos, reproducción y movimiento en grupo.
Probablemente ha escuchado sonidos animales aplicados a cada categoría.
Figura 27.4 Un canto de pájaro – o cualquier audio comunicación – puede ser convertido en un diagrama visual,
llamado espectrograma de sonido. Aquí se muestran dos espectrogramas. El de la izquierda muestra el canto de un
pájaro. A la derecha el eco del mismo canto. El espectrograma de sonido identifica claramente a los individuos por
las diferencias de sus voces. Es tan específico como las huellas digitales.
Los gatos y los perros piden su alimento mediante sonidos característicos – maullidos y gemidos. El
mugido del ganado y el balido de las ovejas a menudo tienen el mismo fin.

El ladrido de un perro o el maullido de un gato son ejemplos comunes de sonidos de alarma o
advertencia. Asimismo el cascabeleo producido por los crótalos. Otros sonidos de alarma sirven para
prevenir a los miembros del grupo. Los pájaros y los mamíferos tienen diversas llamadas de auxilio.
Hay dos tipos de sonidos relacionados con la reproducción. Uno de ellos se usa en la selección de
consorte. El hermoso canto de un pájaro está comúnmente asociado a la atracción del consorte, así
como para delimitar su territorio. El segundo es el que intercambian padres e hijos. El piar de los pollos
y el cacarear de la gallina madre son ejemplos bien conocidos de este tipo de comunicación entre
animales.
Figura 27.5 Dentro del abdomen de la cigarra hay un conjunto

muscular poderoso unido a una membrana como cuero de
tambor. Cuando se contrae el músculo, se tensa la membrana y
cuando se relaja se libera la tensión. Este movimiento,
resonando a lo largo de la cámara de aire en el abdomen,
produce el “canto” de la cigarra. La langosta saltamontes, lo
produce con las patas posteriores, que tienen unos pinchos a lo
largo de la cara interior, que vibran al ser frotados contra una
abultada vena de ala. El mecanismo se parece al de una sierra
sobre la madera. El grillo del campo “canta” como si tocara
violín, frotando el lado inferior de un ala (tiene una abultada
vena con bordes como limas metálicas) con la parte superior de
otra (tiene un borde afilado semejante a un raspador). Cuando
la lima se frota contra el raspador se produce el sonido
característico.
Los sonidos asociados con los movimientos del grupo son muy variados. Por ejemplo, los pájaros
en migración producen sonidos para mantener unida la bandada. En las sociedades animales, los
sonidos de movimiento de grupo ayudan a mantener la organización. En la sociedad de las abejas hay
sonidos especiales que se pueden usar junto con otros tipos de comunicación para guiar a las abejas
obreras a las fuentes de alimento. Esto lo veremos más adelante en este Capítulo.
27-6 ¿Cómo producen los sonidos los animales? Los animales producen los sonidos en una gran
variedad de formas, pero no siempre resulta fácil determinar cómo producen estos sonidos. Por
ejemplo, los insectos deben producir chirridos con las mandíbulas; zumbidos con las alas. Algunos
insectos, como la cigarra producen sonidos mediante vibraciones dentro de su cuerpo (véase la Fig.
27.5).
Los pájaros producen sonidos con un órgano llamado siringa y no, como se supone, con un tipo de
laríngeo o “caja de voz”. Tampoco es cierto que la lengua del pájaro desempeñe el principal papel en la
producción como duración del canto. Estos sonidos también los producen de otras maneras. La
chachalaca o guaco “tamborilea” batiendo sus alas contra un tronco. Quizás ha escuchado el sonido
“staccato” del pájaro carpintero cuando barrena un árbol en busca de insectos. La mayoría de los
mamíferos producen sonidos por la exhalación del aire a través de los pliegues de la laringe. La
“palmetada” que da el castor, golpeando el agua con su cola, por ejemplo, es una ruda advertencia que
una vez no se olvida jamás.
27-7 Uso del eco. Un grupo de mamíferos, los murciélagos, merece mención especial por la manera
cómo usan el sonido en la comunicación. Los mensajes auditivos que hemos estudiado son del tipo de
intercambio entre animales. Ciertos murciélagos emplean sus propios sonidos para localizar alimentos y
para evitar obstáculos durante su vuelo nocturno. Producen sonidos de muy alta frecuencia, a cortos
intervalos, a medida que vuelan y que no puede percibir el oído humano. Algunos sonidos rebotan en
los objetos que están en la ruta de vuelo, forman eco y regresan al oído de los murciélagos,
proporcionándoles información. El sistema de percepción de sonidos que usa el hombre debajo del agua
o sonar, se basa en un sistema semejante al ecorreceptor.
Los murciélagos son capaces de detectar y capturar un insecto volador por medio de su sistema de
sonar. Hasta hace pocos años se suponía que los insectos estaban indefensos ante este sistema, pero

se descubrió que algunas polillas tienen receptores auditivos que perciben los sonidos de alta frecuencia
de los murciélagos que les advierten su presencia.
27-8 Mensajes visuales. Resulta fácil determinar si un
animal utiliza la información visual, exponiéndolo a la luz y
observando su redacción. Pero lo que resulta difícil de
determinar es la forma de cómo envía y recibe la
información. Un ejemplo sencillo servirá para demostrar este
punto.
Supongamos que vemos un animal que mueve la cola
hacia atrás y hacia delante. ¿Está el animal transmitiendo el
mensaje visual? Supongamos que este animal es su perro
consentido. Cuando decimos “un animal” deseamos saber si
está enviando un mensaje visual con el movimiento de su
cola. Pero al decir “su perro consentido”, no queda duda
alguna sobre ello ya que conoce bien este mensaje de su
perro. Vamos a analizar otros aspectos particulares de esa
pregunta general. El movimiento de la cola de su perro
consentido, ¿sirve como mensaje visual a otros perros o a Figura 27.6 Las diferentes expresiones de la cara
gatos? ¿Pájaros, hormigas o lombrices? El mensaje muestran una variedad de mensajes visuales, como se ve
en las expresiones de este chimpancé. Charles Darwin fue
transmitido de esta manera tan sencilla puede ser
uno de los pioneros en descifrar los mensajes
relativamente complejo y como consecuencia traer gran transmitidos por las expresiones de la cara.
cantidad de información. Es muy difícil determinar cómo
envía y utiliza la información visual un animal.
El movimiento es quizás el tipo básico más común de mensaje visual. Los animales que poseen
fotorreceptores de baja sensibilidad sólo pueden percibir movimientos, como el cambio repentino de luz
a oscuridad. Si tratamos de cazar una mosca sabemos que puede vernos, aunque sólo sea una sombra
que es suficiente información para producir en ella la reacción de escape. El problema se complica por
la posibilidad de que la mosca pueda enterarse de nuestra presencia por otros medios – por mensajes
químicos o vibraciones.
La forma o aspecto de un animal puede, tal vez,
representar un tipo de mensaje visual (véase la Fig. 27.6).
Cuando se dibuja una caricatura con los extremos de la boca
hacia arriba, ¿qué información se está dando? ¿Qué
sentimiento o emoción muestra? Un ligero movimiento en la
cara humana – guiñando los ojos o esbozando una sonrisa –
sirve como una comunicación visual para otros seres
humanos. ¿Qué tipo de mensaje es transmitido por un gato
cuando eriza su piel y arquea su lomo? Conocemos algunas
posiciones de los gansos que nos proporcionan una
información visual (véase la Fig. 27.7). Pero en un gran
número de animales el significado del mensaje visual
permanece como un secreto bien guardado, difícil de conocer.
El color y matiz también indican información. Los pájaros
y colores brillantes comúnmente son machos y esta
información es efectivamente recibida por la hembra
receptora. Otros machos de la misma especie pueden
interpretar el mismo mensaje, pero de otra manera, esto es,
¡no molestar!
Los insectos de colores brillantes comúnmente transmiten
Figura 27.7 Las distintas posiciones del cuerpo puede
ser un mensaje visual. Los investigadores han una información que es interpretada por sus enemigos como
interpretado los mensajes enviados por las diferentes
¡permanezcan lejos de mí! A menudo tienen algunas
posiciones del ganso de lomo gris (ánsar) que se
muestran arriba. características no deseables. Pueden picar, secretar una
sustancia irritante o tener un sabor desagradable. Otro
ejemplo que muestra el papel del color como mensaje visual está asociado al comportamiento de

reproducción. En la Fig. 27.8 se muestra un pez que tiene un versátil “vocabulario” de mensajes
visuales.
Figura 27.8 Los pequeños cíclidos de agua dulce transmiten los mensajes visuales mediante alteraciones en las
posturas de su cuerpo (movimiento de aletas) y cambios en el color. Estos cambios de color son el resultado de la
expansión y contracción de las células pigmentadas rojas y negras que tiene su piel.
Otro tipo de mensaje visual es el transmitido por los organismos capaces de producir luz. Estos
organismos incluyen un gran número de hongos, bacterias y ciertos tipos de esponjas, corales,
medusas, gusanos redondos, almejas, caracoles, calamares, ciempiés, milpiés, insectos y peces. El
ejemplo más común de animal doctor de luz es la luciérnaga. Parece que está bien determinado que las
intermitencias de luz que salen del abdomen de la luciérnaga sirven para “prevenir” a los insectos y les
ayuda también para atraer al consorte. Sin embargo, la naturaleza de la información transmitida por luz
en la mayoría de los animales es todavía una especulación.
Repaso
1. Mencione las cuatro categorías de sonidos animales estudiadas en este Capítulo.
2. ¿Cómo hallan insectos, que le sirven de alimento, los murciélagos?
3. Mencione tres tipos de mensajes visuales.
4. Explique por qué la luz de las luciérnagas es considerada como una comunicación.
Mensaje de la Danza
Mucha de la información que sirve para mantener una condición de equilibrio en cualquier sociedad
debe provenir de sus propios miembros. Si el método de comunicación no lo comprenden sus miembros
no puede haber sociedad.
27-9 Karl von Frisch y el agua azucarada. Las abejas forman una sociedad tan altamente
organizada, que muchos científicos creen que está en segundo lugar a partir de la sociedad humana.
Durante los últimos veinte años muchos investigadores han publicado artículos de sus descubrimientos
que han revelado algunas formas de comunicación que ayudan a mantener el orden de la sociedad de
las abejas. Como se puede suponer, las formas de comunicación de esta sociedad son variadas. Usan
mensajes químicos, auditivos y visuales.

El principal camino abierto para el estudio del “lenguaje” de
las abejas se obtuvo de los experimentos realizados por el biólogo
austriaco Karl von Frisch. Observó que al poner platos con agua
azucarada cerca de una colmena de abejas eran descubiertos,
finalmente, por una expedición de abejas obreras. Este tipo de
abejas son las hembras no reproductoras que componen la mayor
parte de la población de la colmena.
Von Frisch notó que podían pasar muchas horas o aun días,
para que las abejas descubrieran los platos con agua azucarada
pero una vez descubiertos por una sola obrera, en una hora serían
unas cien o más las que acudirían al plato. Sorprendido por esto,
von Frisch construyó un colmenar especial con una ventana de
vidrio para observar por encima de la colmena el regreso de las Figura 27.9 Las abejas son marcadas con un
obreras. Sus esfuerzos fueron premiados con el descubrimiento de punto rojo al congregarse en un plato con agua
un tipo notable de comunicación. azucarada.
Las abejas que primero descubrieron los platos con agua azucarada las marcó con un punto rojo,
para identificarlas y las observó cuando regresaron a la colmena (véase la Fig. 27.9). En algunos
momentos estas abejas realizaron un movimiento que von Frisch llamó la “danza circular”. Volaban en
un pequeño círculo, primero a la derecha y luego a la izquierda. Otras abejas obreras se excitaron y se
reunieron con las danzantes. Pronto empezaron a imitar la danza, luego las abejas obreras dejaron la
colmena y se dirigieron directamente al plato con agua azucarada. Lo mismo hicieron con y sin el
acompañamiento de las obreras que habían descubierto el alimento.
Figura 27.10 Los modelos de las danzas “circular” y “oscilante” se muestran aquí; la danza circular la ejecutan
cuando el néctar está a menos de 80 m. La obrera que regresa, al ejecutar la danza circular lleva el perfume de
las flores, información suficiente para que las otras óperas salgan en busca de ese perfume. La velocidad de la
danza circular indica la riqueza de la fuente del néctar. La mayor rapidez de la danza excita más a las abejas.
La danza oscilante la realizan cuando el néctar está a más de 80 m. Esta danza les indica la dirección del vuelo
para localizar el alimento.
En otras ocasiones algunas obreras que regresaba, ejecutan otro tipo de danza que von Frisch
llamó “danza oscilante”. Durante esta danza, las obreras vuelan una corta distancia en línea recta,
oscilando su abdomen hacia atrás y hacia delante. Regresan al punto de partida, describiendo un
semicírculo, que alternan de derecha a izquierda, las obreras excitadas aprenden e imitan la danza
desplegándose hacia fuera y volando hacia la fuente del alimento.
27-10 Danza según la distancia. Von Frisch efectuó numerosos experimentos interesantes para
determinar el significado de las dos danzas. Descubrió que la distancia del alimento al panal era muy
importante. Así, cuando colocó el alimento muy próximo al panal las obreras al regresar efectuaban la
danza circular y cuando lo colocó a unos 80 m o más del panal, las obreras usaban la danza oscilante.
En un experimento von Frisch puso el plato a varias distancias de 300 a 600 m del panal, con lo
que notó cambios en el tiempo de la danza oscilante. A través de numerosos conteos observó que al
colocar el alimento a 300 m el modelo de danza oscilante completo consistía en realizarlo 15 veces en

30 segundos. Estos experimentos muestran cómo la información referente a la distancia puede ser
comunicada.
27-11 Danza según la dirección. Pero, ¿qué se sabe acerca de la dirección? Las obreras que
regresan, ¿cómo informan a las demás la dirección del vuelo para obtener el alimento?
Observando con cuidado a cualquiera de las abejas obreras que estén ejecutando la danza oscilante
se ve que la parte en línea recta de su danza siempre está orientada en la misma dirección. Las obreras
que imiten la danza se orientan del mismo modo. Sólo que la danza se ejecuta en el interior de una
colmena oscura y en una superficie vertical. Como se realiza en un plano vertical, la parte en línea recta
de su danza no puede apuntar directamente hacia el alimento.
Figura 27.11 Von Frisch vio que las abejas al ejecutar la danza oscilante se orientaban en algún
ángulo a partir de una línea vertical dentro de la colmena. Por experimentación, encontró que
este ángulo siempre indicaba la dirección de la fuente alimentaria con respecto a la posición del
Sol. En el diagrama superior el alimento se encuentra colocado en un ángulo a la derecha del Sol.
Dentro de la colmena, la obrera se orienta con ese mismo ángulo respecto a la vertical, diciendo:
“Vuelen en esta dirección con relación al Sol”.
Pensando que la ubicación del alimento podía estar relacionada con la dirección del Sol, von Frisch
colocó el alimento “sobre la línea recta” entre el Sol y la colmena. Al regresar, las abejas obreras
orientaron la parte en línea recta de su danza verticalmente. Después movió el plato a la derecha de la
línea entre el Sol y la colmena. Entonces, las abejas obreras al regresar orientaron la parte en línea
recta de su danza oscilante hacia la derecha en un ángulo que correspondía con la nueva ubicación de
la fuente disponible de alimento.
Experimentos posteriores revelaron claramente el método por el cual una abeja obrera dirige a
otras hacia el alimento. Dirigida verticalmente la parte recta de su danza su mensaje dice: “Vuelen en
línea recta hacia el Sol”. Al abordar en un ángulo de 40° a la derecha de la vertical, el mensaje
transmitido es: “Vuelen en línea recta, con un ángulo de 40° a la derecha del Sol” (véase la Fig. 27.11
que muestra claramente un diagrama de esta interpretación basada en los trabajos de von Frisch).
27-12 Nuevos descubrimientos originan nuevas preguntas. Seguramente existen muchos
factores involucrados en la interpretación de las danzas de las abejas. Para aumentar estos
conocimientos consulte las referencias del final del Capítulo. Experimentos recientes indican que las
abejas pueden utilizar otras claves para localizar el alimento. El olor del penal y de los alimentos
pueden ser incluídos entre los indicios que ayudan a la orientación hacia la fuente alimentaria.
Un descubrimiento siempre origina nuevas preguntas. Por ejemplo, si una abeja obrera ha usado la
información proporcionada por la danza de la obrera que regresa, viaja en la dirección y la distancia
correctas, pero encuentra que las condiciones son completamente normales para ella; el área a la que
fue dirigida tiene diferentes clases de flores. ¿De cuál se obtiene el preciado néctar? Los experimentos
demuestran que, a menudo, las abejas se dirigen directamente a las flores que tienen el néctar. La
respuesta parece estar en otro tipo de mensaje transmitido por la abeja exploradora, el mensaje
químico. El polen y néctar tienen un aroma definido, que se adhiere a la abeja exploradora y se
transmite a las otras abejas de la colmena. Varios experimentos han confirmado esta idea.

Otras preguntas han sido investigadas. El interior de la colmena es a menudo muy oscuro y
probablemente, la mayoría de las veces lo suficiente para que las obreras no puedan ver la danza
ejecutada por las que regresan. Debido a esto, ¿las danzas circular y oscilante son de un tipo de
comunicación verdaderamente visual o envían otro tipo de mensaje que aún no han interpretado los
observadores humanos? Robert King, investigador de la Universidad de California, empezó investigar y
anotar los tipos de mensajes sonoros transmitidos dentro del panal. Al examinar los datos registrados
en una espectrograma de sonido, encontró que los distintos tipos de mensajes sonoros estaban
asociados con el regreso de la abeja que había descubierto una nueva fuente de alimento; es decir,
puede haber comunicación audible.
Un tipo particular de sonido fue registrado durante el tiempo que la obrera ejecuta la parte en línea
recta de su danza oscilante. ¿Puede ser transmitida la dirección del alimento por un mensaje sonoro? Es
sabido que las obreras se amontonan a la abeja danzante y la tocan con sus antenas. En la oscuridad
del panal, ¿son los mecanorreceptores de las antenas o de las patas de las abejas, capaces de recibir el
mensaje sonoro o las obreras reciben algún mensaje visual a pesar de la oscuridad? Éstas son nuevas
preguntas que ilustran el nuevo las ideas que hemos tratado de hacer resaltar. El estudio de la
comunicación animal, mientras se establece firmemente en verdaderas bases científicas, es un campo
nuevo y excitante de la investigación biológica, que garantiza por su misma naturaleza muchas e
imprevistas controversias.
Repaso
1. ¿Cómo pudo von Frisch comprender el lenguaje de las abejas usando agua azucarada?
2. ¿En qué forma comunica una abeja obrera que haya alimento cerca del panal?
3. ¿Por qué pensó von Frisch que había un mensaje en la danza oscilante de las abejas?
4. ¿Qué clase de receptores informan a las abejas obreras el tipo de flores buscado?
5. Mencione los tipos de mensaje que pueden utilizar las abejas para informar a las otras.
Resumen
Los animales poseen medios de intercomunicación. Los animales que tienen los quimiorreceptores bien
desarrollados los utilizan para comunicarse. El hombre no percibe estos mensajes con sus
quimiorreceptores, porque le es difícil analizar su contenido. Muchos trabajos recientes acerca de las
ectohormonas, en particular las feromonas, prometen grandes progresos en este campo. El deseo del
hombre de utilizar estos conocimientos contra los insectos indeseables puede acelerar los progresos en
el estudio del lenguaje químico que utilizan los animales.
Los mensajes auditivos también son muy usados. El hombre usa determinadas técnicas para
perseguirlos, como el espectrógrafo de sonido para estudiar y analizar los sonidos de aves e insectos.
La interpretación de esos mensajes incluye aún un buen número de juicios que pueden ser
antropomórficos. Algunos investigadores que han trabajado con murciélagos y abejas acerca de las
comunicaciones sonoras, han visto estos animales usan mucho este sistema tan altamente
especializado.
Teóricamente, los mensajes visuales son los que más fácilmente percibe el hombre. La mayoría de los
animales que usan este tipo de comunicación visual son vertebrados que tienen un sistema nervioso
muy bien desarrollado y un comportamiento muy complejo; la percepción del mensaje visual es fácil, su
interpretación difícil. Un problema adicional es que los más sutiles movimientos del cuerpo pueden
tener un significado, pero no podemos interpretar su valor informativo. En este campo el primero fue
Karl von Frisch, el primero en descifrar la “danza oscilante”, la cual, junto con otros tipos de
comunicación recientemente descubiertos, guía a las abejas hacia el alimento.
Preguntas de Repaso
1. Explique algunas razones por las que el hombre sabe poco acerca del “lenguaje” químico de los
animales.
2. Resuma la obra de Fabre acerca del papel del lenguaje químico en el comportamiento de los
insectos.
3. Diga algunas aplicaciones prácticas que aceleran el proceso del estudio de la comunicación química.
4. ¿Cuáles son las bases que tenemos para pensar en las feromonas como un tipo de hormonas?
5. Día cinco maneras de cómo los animales producen los sonidos como medios de comunicación.

6. ¿Cómo usa la comunicación sonora el murciélago?
7. ¿Qué diferencia hay entre los mensajes transmitidos por la danza circular y la oscilante?
8. ¿Cómo indica la abeja exploradora a las demás, mediante la danza oscilante, la distancia del
alimento? ¿Cómo conocen éstas la dirección del vuelo?
9. ¿Qué dificultades puede haber en el medio ambiente para la comunicación química que no son
importantes para la comunicación visual o auditiva?
10. Diga algunas limitaciones de la comunicación visual que no se aplican a los otros dos tipos.
Obras de Consulta
Fabre, J. Henri. The Insect World of J. Henri Fabre. Edwin Way Teale, ed., (libro de bolsillo) Apollo
Editions, 1961. Contiene extractos de los escritos de este famoso entomólogo.
Frisch, Karl von. The Dancing Bees. Trad. por D. Ilse (libro de bolsillo) Harcourt, Brace & World, 1965.
Revistas
Science
Johnson, Dennis L. “Honey Bees: Do They Use the Direction Information Contained in their Dance
Maneuver?” Febrero 17, 1967.
Wenner, Adrian M. “Honey Bees: Do They Use the Distance Information Contained in their Dance
Maneuver?” Febrero 17, 1967.
Scientific American
Frisch, Karl von. “Dialects in the Language of the Bees”. Agosto, 1962.
Wenner, Adrian M. “Sound Communication in Honeybees”. Abril, 1964.
Wilson, Edward O. “Pheromones”. Mayo, 1963.
1
P. Maler. “Developments in the Study of Animal Communication”. En Darwin’s Biological Work, P.R.
Bell, ed. Cambridge University Press ©1959, p. 198.

La migración es uno de los modelos de comportamiento que preocupan a los biólogos.
La investigación de la importancia funcional de los tipos de

comportamiento, se puede comparar a un viaje de exploración y
descubrimiento; en cada paso nos enfrentamos con una nueva
sorpresa. 1
Niko Tinbergen
Capítulo 28
Modelos de Comportamiento
Los organismos individuales deben hacer un buen número de ajustes por la información
del medio, tanto interno como externo. Las respuestas externas pueden presentar
numerosas formas: El guiño de un ojo, el fabricar una telaraña y el canto del gallo al
amanecer, son tres ejemplos comunes. Los biólogos tienen una palabra que, en general,
describe todas estas respuestas externas, la llaman comportamiento.
Estudiaremos algunos modelos básicos de comportamiento de los organismos, sin
tratar de abarcar muchos organismos diferentes o tipos de comportamiento individual. Detallar el de un
individuo es demasiado complejo para considerarlo aquí. Nuestra meta es la de seleccionar unos
cuentos tipos generales de comportamiento para mostrar cómo los biólogos investigan las razones de
esos comportamientos.
Comportamiento Animal: Modelos Básicos
Hemos estudiado algunos modelos de comportamiento animal. Las acciones efectuadas por los
animales durante la comunicación de unos con otros, constituyen el comportamiento; realizan además
muchas otras actividades y es precisamente la naturaleza de algunas de ellas la que investigaremos.
28-1 Algunas clases de comportamiento estereotipado. La palabra “estereotipo” significa algo fijo
e inmutable. El comportamiento estereotipado es predecible. Si decimos que los animales que tienen
ese comportamiento hacen lo mismo una y otra vez, generación tras generación, hasta cierto punto es
cierto, sin embargo, se debe tener cuidado en la interpretación estricta de la palabra “estereotipado”.
379 Modelos de Comportamiento

Figura 28.1 Las mariposas nocturnas vuelan en espiral
alrededor de la llama de una vela siguiendo un camino,
que las conduce a supervisión. ¿Por qué proceden así?
Normalmente las mariposas nocturnas use la luz del Sol o
de la Luna, como guía. Estas fuentes de luz están tan
lejos que sus rayos son casi paralelos; de ahí que las
mariposas puedan volar casi en línea recta usando los
rayos como puntos de referencia. Debido a que una
fuente luminosa puntual – velas, bombillas, etc. – emite
rayos que se expanden en todas direcciones, la mariposa
no encuentra los rayos paralelos que hay normalmente en
su ambiente y trata de conservar el mismo ángulo con
respecto a los rayos de la vela como si se tratara de los
rayos del Sol o de la Luna. Por esto, vuela formando un
ángulo constante de 80° con relación a la vela. El
resultado es un camino espiral hacia su muerte.
El reclamo de una alondra se puede considerar como comportamiento estereotipado, ya que cada
alondra de la misma especie tiene el mismo reclamo generación tras generación. Pero, ¿cada alondra
reclama exactamente igual? Un espectrograma de sonido de su reclamo muestra que no hay dos
exactamente iguales, siempre tienen variaciones. Esto ocurre con otros pájaros y sus descendientes.
Cuando decimos que el comportamiento de un animal es fijo, inmutable o es el mismo, debemos
recordar que hay pequeñas variaciones individuales características en cualquier tipo de
comportamiento.
28-2 Una respuesta a un mensaje externo. Una de las formas más simples de comportamiento
estereotipado es la taxia, tactismo, que es un movimiento directo de un animal en respuesta a un tipo
específico de estímulo del medio ambiente. En la Fig. 28.1 se muestra un tipo de taxia. ¿A cual
responde la mariposa? La respuesta es un ejemplo de una fototaxia positiva. Otros insectos, por
ejemplo, las cucarachas evitan la luz por lo que se dice que presentan un fototactismo negativo.
Un segundo modelo de comportamiento estereotipado es el reflejo. En el Capítulo 21 hablamos del
reflejo del golpe en la rodilla. El movimiento de autoajustamiento del iris es una respuesta refleja a la
luz. Los reflejos se diferencian de las taxias en un aspecto: Son una respuesta en alguna parte del
cuerpo, más que el movimiento de todo el cuerpo.
28.3 Las avispas y los saltamontes. Un tercer tipo de
comportamiento estereotipado se comprenderá con un ejemplo.
Supongamos que al caminar por un lote baldío vemos una visita en el
lomo de un saltamontes hembra. Si continuamos observando veremos
que la avispa pica con gran acierto al saltamontes, exactamente
detrás de la cabeza. Poco después, las patas del saltamontes se
colapsan y la avispa sujeta al saltamontes por sus antenas, móviles
aún, para arrastrar el cuerpo, vivo todavía y parcialmente paralizado
Como esto excita nuestra curiosidad, desearemos ver qué hará la
avispa. Probablemente arrastrará cuidadosamente al saltamontes Figura 28.2 Una avispa Sphex está picando
hasta un agujero, que ha hecho con anterioridad en el suelo. Una vez un insecto arbóreo de la familia de los
colocado ahí el saltamontes, la avispa hembra contra sus huevos saltamontes.
sobre el cuerpo de la víctima y luego enterrará el cuerpo con los
huevos. Con esto se completa la actividad de la avispa hembra y probablemente, después volará lejos
dejando el insecto paralizado, como alimento fresco para las larvas jóvenes que luego nacerán.
Es fácil comprender que el ejemplo anterior es un modelo de comportamiento más complejo que
una taxia o un reflejo. Sin embargo, es un modelo estereotipado. Se puede encontrar este modelo en
muchos organismos. Los biólogos lo llaman comportamiento instintivo. Fabre, que investigó las
respuestas olfativas (quimiotáctiles) en las polillas, Capítulo 27, descubrió muchos hechos interesantes
en los comportamientos instintivos.

Muchos trabajos de Fabre revelaron la llamada “sabiduría del instinto”, para referirse a lo que
parecía inteligencia y precisar el comportamiento de la avispa. Primero la avispa buscó una hembra de
una determinada especie de saltamontes; luego, cuidadosamente picó a la hembra con objeto de
paralizar, no de matarla y finalmente, colocó los huevos sobre ella, con lo que proveía a sus
descendientes de alimento fresco.
Algunos de sus experimentos aumentaron en él la admiración hacia la capacidad de las avispas. Por
ejemplo, no pudo engañar a la vista a sustituir el saltamontes macho por la hembra, que es la
seleccionada; tampoco logró igualar su destreza quirúrgica con la que por instinto tiene la avispa. Trató
en vano de paralizar el saltamontes, pinchando en el ganglio nervioso que controla las patas, hecho que
realizó la avispa que nunca había visto un saltamontes. ¿Qué podía tener de distinto la picadura de las
avispas, de la efectuada en la prueba experimental por Fabre?
28-4 Instinto ciego, Fabre ayudó también a revelar otro aspecto del comportamiento instintivo; llamó
a ese aspecto “ignorancia del instinto”. En un experimento, Fabre cortó las antenas del saltamontes.
Como la avispa no arrastra tirando de sus antenas, al carecer de antenas el saltamontes, en lugar de
arrastrarlo por cualquier otro apéndice que le pudiera ser más fácil, la avispa prefirió abandonarlo. En
otro experimento, intervino cuando la avispa estaba tapando el agujero en el que estaba enterrando al
saltamontes con los huevos. Fabre describe, pintorescamente, la reacción de la avispa.
Intervine a la mitad de su trabajo. Empuje el Sphex [la avispa] a un lado; cuidadosamente
limpié la galería con la hoja de mi navaja, y quité el material que lo tapaba y restablecí
todas las comunicaciones entre la celda y el exterior. Luego, con ayuda de una pinza, sin
dañar la obra edificada, retire la Ephippiger [saltamontes] de la celda… Los huevos de la
avispa estaban en el pecho de la víctima en el lugar usual, en la raíz de uno de los muslos
posteriores; una prueba de que el Sphex estaba dando el toque final al montón de tierra,
con la intención de no regresar jamás.
Habiendo hecho esto y poniendo la presa robada en un lugar seguro, en una caja, dejé mi
sitio a la avispa Sphex, que estaba observando a mi lado, mientras yo saqueaba su casa.
Encontrando la puerta abierta, se metió y permaneció un momento. Entonces volvió a salir y
empezó de nuevo su trabajo donde yo lo había interrumpido, es decir, inició
escrupulosamente el tapado de la celda, barriendo polvo hacia atrás y llevando granos de
arena, que amontonó con mucho cuidado, como pensando que estaba haciendo un trabajo
útil. Cuando la entrada estuvo, otra vez, completamente tapada, el insecto se cepilló y echó
una mirada de satisfacción por haber completado la tarea, finalmente se alejó volando. 2
Fabre resumió la aparente contradictoria “sabiduría e ignorancia” de los insectos en las siguientes
frases.
Conocer todo y no conocer nada, de acuerdo a cómo actúan bajo condiciones normales y
excepcionales; ésta es la extraña antítesis que nos presenta la raza de los insectos.
28-5 Una analogía para el comportamiento instintivo. Las ideas de Fabre, acerca del
comportamiento instintivo de los insectos, fueron ampliamente adoptadas y aplicadas a otros animales.
Se pensaba que éstos nacían con “una información interna” suministrada por un conjunto de modelos
de comportamiento, semejante a una colección de discos. Imaginemos, por ejemplo, que el modelo
completo del comportamiento descrito para la avispa son unos discos colocados en el eje de un
tocadiscos automático. El ver u olfatear una “correcta” clase de saltamontes dará vuelta al conmutador
para que caiga el primer disco. Picarlo con precisión es el resultado obtenido. Enseguida, el ver o sentir
las antenas del saltamontes, permite la caída del siguiente disco – el arrastre y enterramiento del
saltamontes. Entonces el mensaje interno, quizá una hormona, hace caer el próximo disco – la puesta
de los huevos sobre el saltamontes.
Por supuesto, la analogía está sobresimplificada despreciando el hecho de que los mensajes
siempre son una combinación compleja de información interna y externa. Sin embargo, esa analogía
continúa siendo útil. Por ejemplo, no esperaríamos que el modelo de la música cambiara a la mitad de
un disco que se estuviera tocando. Así, tampoco tendremos que esperar que la avispa cambiara su
comportamiento – por ejemplo, arrastrar al saltamontes sin antenas, por una pata. Del mismo modo
como se escucha un disco musical que ha sido grabado con anterioridad, los animales actúan de
acuerdo con los modelos de comportamiento heredados, grabados años antes por sus ancestros.

Ivan Pavlov viví en Rusia de 1849 a 1936. Durante
sus 87 años de vida hubo en el mundo grandes
cambios y adelantos en la biología, así como en la
política de su país. Ganó el Premio Nóbel en 1904.
Posteriormente alcanzó más fama por sus
excrementos condicionados, uno de los cuales vamos a
describir en el texto. Es interesante que Pavlov haya
sido tolerado después de la revolución de 1918, a
pesar de que hablaba, sin ocultarse, contra el
comunismo.
Los comportamientos distintivos planeados completamente, ¿son rígidos e incambiables como la

música de los discos de fonógrafo? En cierto grado esto parece ser cierto. Muchos experimentos se
llevaron a cabo en animales a los que se aisló de los demás de su especie y mostraran poseer un
complejo modelo de comportamiento, idéntico al que presentaban los otros animales en condiciones
normales. Con esto se llegó a suponer que algunos tipos de comportamiento son innatos, es decir
fueron “programados” en sus moléculas de DNA que pasan a través de generaciones sucesivas. Será un
reto interesante para los biólogos aprender a descifrar cómo el orden codificado de los nucleótidos en
las moléculas de DNA, puede ser traducido en las formas complejas de comportamiento, por ejemplo, el
de la avispa ya descrito.
Repaso
1. Expliqué el término “taxia”.
2. Dé un ejemplo de reflejo.
3. El modelo de comportamiento avispa-saltamontes, ¿lo aprendió la avispa?
4. ¿Qué hizo Fabre para tratar de cambiar el comportamiento de las avispas?
Modificación del Comportamiento Planeado
Los experimentos han mostrado que muchos modelos de comportamiento, que parecían instintivos
o innatos, en realidad no están completamente planeados, como lo podrían haber esperado los
seguidores de Fabre. En esta parte del Capítulo explicaremos algunos de estos descubrimientos.
Figura 28.3 Sujeto con un arnés, como se muestra, la

saliva escurre de la boca del perro a través de un tubo
hasta un brazo de palanca colocado encima del
recipiente. Los movimientos de la palanca son
transmitidos a una pluma que los registra en un papel,
colocado en un tambor giratorio. De esta manera, cada
gota de salida es registrada y a la vez medida. Pavlov
reportó que los perros aprendieron a gozar con sus
experimentos de acondicionamiento.
28-6 Ivan Pavlov y el flujo de saliva en el perro. Un experimento que muestra cómo un tipo de
comportamiento estereotipado puede modificarse, lo efectuó el fisiólogo ruso, Ivan Pavlov. El modelo
que modificó fue del tipo reflejo en los perros. De ordinario, la vista y el olor de los alimentos traen
como consecuencia un aumento en el flujo de saliva en la boca de los perros (véase la Fig. 28.3).
Pavlov sujetó un arnés a un perro y le untó el hocico con polvo de carne. Supuso que este estímulo
crearía una respuesta de reflejo normal – esto es, un aumento del flujo de saliva en la boca del perro.
Lo repitió muchas veces durante un período de varios días y cada vez que le untó el polvo lo
acompañó del sonido de una campana. Más tarde, el perro dio la respuesta salival con sólo sonar la
campana. Así, Pavlov fue capaz de sustituir otro tipo de información del medio ambiente – en este caso
información auditiva – activando así, un modelo de comportamiento que había sido heredado los
padres. La técnica de Pavlov, que se llamó acondicionamiento, se ha usado en varios animales y se han
obtenido resultados parecidos, incluso en animales de organización tan simple como la planaria.
28-7 Canto de los pájaros aprendido y heredado. ¿Qué ocurre con una respuesta estereotipada de
un animal? ¿También puede ser modificada? Una respuesta afirmativa sugeriría que un modelo de

comportamiento, heredado, no es siempre fijo, como
lo es una grabación musical. Muchos experimentos
Figura 28.4 La planaria es un
apoyan esa conclusión. Por ejemplo, comparando los
gusano plano con un sistema dos programas de sonidos de la Fig. 28.5, el primero
nervioso muy primitivo. En de ellos es una grabación del canto de un pinzón
experimentos recientes estos silvestre y el segundo es la de un pinzón que ha sido
animales han sido
acondicionados para eludir al
creado en el laboratorio, aislado de otros de su clase.
estímulo que resulta de un Norte los diferentes que son los programas. Si los dos
electrochoque. Antes de estos cantos se escucharan, simultáneamente, sería posible
experimentos parecía dudoso percibir algunas similitudes. Pero al sonido del pinzón
que pudieran efectuar, tal
aprendizaje, animales tan
del laboratorio le falta mucho de la complejidad que
simples. tiene el canto del pinzón silvestre. ¿Por qué difieren
entre sí?
De este experimento se puede concluir que el pinzón hereda un
sonido programado en sus moléculas de DNA. Pedro programa que
hereda es algo incompleto. La información del medio ambiente del
pinzón silvestre, fue recibida y aprendida por el sistema nervioso. Así
podemos ver que el tipo de comportamiento puede ser modificado. En
resumen, se ve que los modelos se perpetúan de dos maneras en las
siguientes generaciones: (1) A través de la información almacenada en
las moléculas hereditarias de DNA del animal; y (2) por la información
que se aprende de otros individuos y del medio ambiente.
28-8 Konrad Lorenz y los ánsares. Hace unos 30 años, otro
interesante método de modificación del comportamiento estereotipado,
fue descubierto por el biólogo austriaco Konrad Lorenz trabajando,
Figura 28.5 Espectrograma es de los
principalmente, con gansos de lomo gris (ánsares). cantos de un punzón silvestre y un pinzón
Este biólogo estudió el modelo de comportamiento que se criado en el laboratorio.
consideraba programado en los genes del animal. Parecía natural que
una nueva cría de ánsares naciera con el instinto de seguir a su madre. Las observaciones mostraron
que los ánsares eran capaces de ese comportamiento, tan pronto salían del cascarón. Lorenz probó que
era inexacto suponer que el comportamiento hubiera sido programado durante la empollación.
En una notable serie de experimentos, Lorenz
separo los huevos puestos por una gansa, en dos
grupos. Uno de ellos lo devolvió a la gansa para que
los empollara, mientras que el otro lo empollo en una
incubadora. El primer grupo, como se predijo, tan
pronto nacieron dos ánsares siguieron a la gansa. Pero
segundo grupo, que vieron a Lorenz, al nacer, lo
seguían por todas partes como si fuera su madre
(véase la Fig. 28.6). Lorenz marcó los ánsares y puso
los dos grupos en una caja. La mamá gansa y la
“mamá Lorenz” estuvieron paradas a un lado de la caja
y cada vez que la abría, infaliblemente cada grupo se
dirigía hacia su “madre” adoptiva.
Lorenz usó la palabra “impresión” para describir
esta primera modificación de comportamiento. Un
número de hechos interesantes han resultado del
experimento de impresión, observándose que hay un
Figura 28.6 Konrad Lorenz, investigador pionero del
comportamiento animal, he seguido en el agua por tres gansos período crítico, el tiempo en que cada animal joven
impresionados. responde a una experiencia de impresión. Para los
pollos o patos, este período dura cerca de 36 horas a
partir de su nacimiento. La sensibilidad máxima sucede de las 13 a las 16 horas. Después de este
tiempo crítico de impresión, a los animales jóvenes aún se les puede enseñar otro comportamiento,
aunque la naturaleza de la experiencia de aprendizaje es distinta de la experiencia de impresión.

Experimentos realizados con roedores, perros y monos pequeños demostraron que la impresión tiene
lugar, de preferencia, en los mamíferos. Muchos biólogos están interesados en estas pruebas de
impresión debido a las implicaciones humanas. Por ejemplo, ¿los cuidados prestados por la madre a los
niños influyen más que el modelo de comportamiento? Probablemente así es.
28-9 Nuevos modelos de comportamiento. Los biólogos que
dudan de que los animales puedan aprender nuevos modelos de
comportamiento son pocos. Basta ver en un circo las numerosas
demostraciones de los modelos de comportamiento aprendidos.
Muchos de ellos, por ejemplo en montar los osos en una
motocicleta (véase la Fig. 28.7) no son, de ningún modo, modelos
de comportamiento heredados o aprendidos del medio que lo
rodea.
Muchos biólogos se interesan en el mecanismo por medio del
cual los nuevos modelos de comportamiento entran y se queda en
el sistema nervioso de los animales. Prácticamente nada se sabe
del mecanismo por el cual son registrados en las células nerviosas.
Esta es una de las fronteras de la investigación biológica a nivel Figura 28.7 Los mamíferos, como este oso, son
celular o molecular. capaces de aprender una pasmosa variedad de
formas de comportamiento. Los elementos para
Hasta aquí el proceso de aprendizaje se refiere a varios hechos aprender nuevas formas de comportamiento son:
y conceptos importantes que han sido obtenidos Estimular, reforzar y repetir.
experimentalmente, si bien algunos de estos hechos se han
originado en experimentos informales, como los realizados por adiestradores de animales. Otros han
desarrollado en experimentos rígidamente controlados en laboratorios experimentales. Ambos, tanto el
instructor de animales como el biólogo investigador dirán que el animal no prende un nuevo
comportamiento a menos que tenga deseos de aprender. Por lo general, los biólogos sustituyen las
palabras “estímulo” y “motivación” por la palabra “deseo”, que es una palabra antropomórfica.
Las investigaciones han comprobado también que la
repetición es importante para el aprendizaje, lo que
significa que un nuevo tipo de comportamiento se fija más
Figura 28.8 El Dr. Skinner,
firmemente en el sistema nervioso, si se repite muchas
muestra una de sus cajas y veces. La frase “la práctica logra la perfección” significa lo
contiene una rata hambrienta mismo.
de color moreno. Esta rata, al
principio, es indisciplinada, Otro es importante del aprendizaje es que se mejora la
pero pronto aprenderá a velocidad de aprender si el animal es premiado
mover la palanca, para que en inmediatamente después de aprender el nuevo
esa forma se vea premiada
con una bolita de alimento. comportamiento. Los entrenadores acostumbran
Más tarde, aprender a que acariciarles la cabeza o darles un pedazo de azúcar, como
obtiene alimento sólo cuando premio. A menudo esos premios se describen como un
se prende la luz. La clave de “refuerzo”; qué significa, literalmente, que se refuerza el
este aprendizaje es el premio
inmediato o refuerzo, que es impulso del animal al premiarlo.
el alimento recibido.
Los tres factores que se han discutido (estímulo,
repetición y premio) se demuestran en el laboratorio con la
ayuda de la Caja Skinner, inventada por B. Frederick Skinner, investigador psicólogo de la Universidad
de Harvard. Antes de iniciar una demostración, pone una rata bajo una dieta tal que le haga perder el
15% de su peso normal. Esto le produce un hambre terrible. Al colocarla en una Caja Skinner (véase la
Fig. 28.8) si por casualidad hace bajar la palanca, ésta resuelta una pequeña cantidad de alimento. Éste
constituye su premio o refuerzo por sólo hacer caer la palanca. La repetición de este comportamiento
dará lugar a que sea “memorizado” o fijado en su sistema nervioso.
Después de fijar un nuevo modelo, éste se puede modificar o condicionar usando el proceso
general. Se puede hacer el alimento lo obtenga usando la palanca, pero sólo cuando se encienda una
luz; la rata pronto aprenderá a responder a este nuevo tipo de información visual.
Tal vez haya semejanza entre las técnicas de condicionamiento usadas por Pavlov y por Skinner.
Guardan cierta similitud, pero no hay que olvidar algo muy importante, Pavlov modificó sólo un tipo

simple comportamiento estereotipado, un reflejo, mientras que los excrementos de Skinner mostraron
que se puede programar completamente un nuevo tipo de comportamiento en el sistema nervioso de
los animales.
Figura 28.9 La imaginación y la creación son aspectos de la inteligencia,

particularmente característicos del hombre. Pero también, en cierto grado, son
características de ciertos primates. Los chimpancés, por ejemplo, son capaces de
encontrar una solución a un problema creado por el hombre.
28-10 Niveles superiores de comportamiento. El hecho de que un oso pueda viajar en motocicleta
no nos sorprende. Pero, ¿se puede imaginar a un oso cambiando un neumático? ¿Lo imagina sentado
delante de una mesa de dibujo diseñando una motocicleta más cómoda? La probabilidad de que ambos
hechos ocurran se presenta como una cosa absurda. Lo absurdo de esas preguntas ayudará a
comprender que existen muchos modelos de comportamiento. Quizás la mayor parte de los
comportamientos humanos no pueda ser fijada en el sistema nervioso de otro animal.
La serie de fotografías de la Fig. 28.9 muestran el comportamiento de un chimpancé que trata de
alcanzar un racimo de plátanos. Al principio, el chimpancé trato de alcanzarlos desde el suelo sin éxito,
entonces apiló algunas cajas hasta una altura suficiente para alcanzarlos. En caso de que alguien
suponga que su comportamiento no es instintivo tenemos dos alternativas. ¿Este nuevo modelo de
comportamiento del chimpancé ha sido fijado por experiencias anteriores? ¿Es un modelo nuevo? La
segunda alternativa es la que parece correcta. Fue un nuevo modelo de comportamiento creado por el
chimpancé, por la combinación de motivaciones (probablemente hambre y curiosidad) información
visual (plátanos y cajas) y disposición innata (caminar, llevar las quejas y trepar).
¿Fue un comportamiento accidental que apareció precisamente para resolver el problema o fue
planeado? ¿Hubo una “imagen mental” abstracta que se formó en el cerebro del chimpancé antes del
comportamiento actual? Experimentos este tipo han sugerido que el comportamiento del chimpancé no
fue accidental. La probabilidad de que se repita este mismo acontecimiento por accidente es muy baja,
ya que otros chimpancés han resuelto problema de modo semejante.
Pero, ¿podemos concluir que los chimpancés tienen una “imagen mental” creada? ¿Están
expresamente equipados para crear estas imágenes, construir pilas de cajas, del mismo modo que un
arquitecto planea y construye un puente para cruzar un río? El hombre aún no ha podido planear un
medio satisfactorio para saber qué ocurre en un cerebro animal.
Una característica que quizá causa la mayor frustración al científico es la inteligencia. En general el
término se usa para indicar la capacidad de un animal para utilizar el razonamiento y la imaginación

para crear nuevos modelos de comportamiento. Pero la palabra por sí misma no nos indica los límites
cuantitativos que nos permitan medirla. ¿Son inteligentes el elefante y el ratón? ¿Quién es más
inteligente? Estas preguntas retan a los científicos que intentan medir esas variaciones. Sin embargo,
no supe de tomar como excusa para despreciar las pruebas para obtener el CI (cociente de
inteligencia).
No se requiere un sistema preciso de medición, para que el hombre pueda comprender que sus
modelos “superiores” de comportamiento están muy alejados de los de otros animales. Muchas
capacidades parecen ser distintivas y pasan de generación en generación, por medio de las moléculas
de DNA. Pero una gran parte de la información que usen sus razonamientos proviene de su medio
ambiente, es decir, de lo que ha aprendido.
Un niño difícilmente supera un chimpancé de edad comparable. Pero, por medio de la palabra oral y
escrita se le proporciona mucha información cualquiera que sea y aumentará la capacidad instintiva,
heredada del individuo. Aún así, persiste el problema de los científicos interesados en medir las
variaciones de la inteligencia en las poblaciones humanas, pero todavía no se conoce un método exacto
para saber qué variación se debe a las moléculas de DNA heredadas y cuánta a la información
proporcionada por el medio.
Repaso
1. ¿Qué clase de modelo comportamiento modificó Pavlov?
2. ¿Por qué los punzones silvestres cantan diferente de los criados en un laboratorio?
3. ¿Qué significa la palabra “impresión”?
4. Diga los tres factores del aprendizaje.
5. ¿Cuál es la diferencia entre comportamiento instintivo y comportamiento aprendido?
Resumen
Es muy amplio el campo del comportamiento animal; el más simple es el estereotipado. El trabajo
clásico en este campo lo realizó Fabre con insectos. Pavlov demostró que un reflejo estereotipado un
perro podría ser modificado. Con otros experimentos se ha demostrado que ciertos modelos de
comportamiento en animales, como la planaria, pueden ser modificados. Al comparar los cantos de los
pinceles silvestres con los cantos de los criados en cautiverio, se redujo que determinadas partes del
canto son heredadas por medio del DNA y que otras se aprenden del medio. Konrad Lorenz trabajó con
gansos y mostró que para ciertos tipos de comportamiento inmediatamente después del nacimiento hay
un tiempo crítico, después del cual no ocurre el acondicionamiento. Este primer acondicionamiento lo
llamó “impresión”.
Para que los animales aprendan nuevos modelos de comportamiento es necesario: (1) Estimular al
animal; (2) repetirlo muchas veces; (3) premiar cada esfuerzo. Con la Caja de Skinner se ha mostrado
que estos factores afectan al aprendizaje. Hay niveles más elevados de comportamiento que requieren
perspicacia e imaginación. Esto lo han demostrado los chimpancés y resta, el hombre. La palabra que
describe esta capacidad de aprendizaje es “inteligencia”; ésta no se ha logrado medir con precisión y
tampoco es posible, aún, diferenciar parte de ésta la hereda el individuo por medio del DNA y qué parte
la adquiere del medio ambiente.
Preguntas de Repaso
1. ¿Qué comportamiento específico de las avispas excavadoras estudió Fabre para ejemplificar la
“sabiduría del instinto”? ¿Qué comportamiento específico usó para ejemplificar “la ignorancia del
instinto”?
2. Parte de la información que necesita un pinzón joven para producir su canto está codificada en las
moléculas de DNA que recibe de sus padres. Pero, ¿dónde está el resto de la información codificada
que necesita?
3. ¿Cuál es la principal diferencia entre el acondicionamiento demostrado por Pavlov y la “impresión”
demostrada por Lorenz?
4. Mencioné tres ejemplos de modelos de comportamiento nuevos que pueden aprender los animales.
5. Expliqué los tres factores que según los científicos debe haber para que el animal aprende
efectivamente.

6. ¿Cómo difieren los llamados niveles superiores de comportamiento de los tipos de comportamiento
de los animales en una Caja Skinner? Dé un ejemplo.
7. ¿Por qué la palabra “inteligencia” frustra a los científicos?
8. Mencioné tres ejemplos de comportamiento estereotipado que haya observado.
9. Al entrenar un perro, ¿qué podría hacer, específicamente, para incluir los tres factores esenciales
que conoce, para el buen éxito del aprendizaje?
10. Explique lo que significa el término “imaginación”. ¿Qué idea se tiene del significado literal de la
primera mitad de la palabra?
Obras de Consulta
Ardrey, Robert. The Territorial Imperative. Viking Press, 1966.
Dethier, V.G. y Elliot Stellar. Animal Behavior. 2ª ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964.
Tinbergen, Niko y los editores de Life. Animal Behavior. Life Nature Library, Time, Inc., 1965.
1
Tinbergen, Niko y los editores de Life. Animal Behavior. Life Nature Library, Time, Inc., ©1965, p. 12.
2
J. Henri Fabre. The Insect World of J. Henri Fabre. Edwin Way Teale, ed., reimpreso con permiso de
Dodd, Mead & Company, Inc., Copyright 1949 por Edwin Way Teale, p. 60.
3
Ibid. P. 62.

Las larvas parásitas de la avispa crecen en esta oruga del tomate; luego la perforan e hilan capullos.
… plantas y animales… están vinculados por una trama de complejas

relaciones. 1
Charles Darwin
Capítulo 29
La Trama de la Vida
Con muy pocas excepciones, los organismos dependen unos de otros, ya sea para
alimentarse, protegerse o reproducirse. Charles Darwin fue de los primeros biólogos en
reconocer este hecho y de los primeros en representar esta interdependencia de los
organismos, como si fuera una trama que abarca toda la vida. Justamente, como una
delicada tela de araña que depende de muchas hebras interconectadas, la estructura de
cualquier ecosistema depende de las uniones que mantienen unidos a los individuos dentro
del ecosistema.
En este Capítulo estudiaremos algunas formas por las cuales se mantiene unidos los individuos y
las poblaciones, enfatizando el estudio de modelos que están más próximos a la universalidad –
modelos que se encuentran en cualquier ecosistema.
Unión Entre Poblaciones: Modelos Generales
Es evidente que los organismos necesitan un abastecimiento adecuado de alimentos para que sigan
viviendo. Es menos evidente que un organismo debe tener formas de protección contra las fuerzas
destructoras potenciales del medio. Por ejemplo, muchas especies son atrapadas o devoradas por otras
que pertenecen al mismo ecosistema además, hay los riesgos de siempre del medio ambiente físico –
riesgos tales como vientos fuertes, sequías y temperaturas extremas. Sin embargo, si un organismo se
procura un buen abastecimiento de alimentos y sobrevive a los riesgos del medio ambiente, no será
más que una unidad temporal de vida dentro de la población. Las vidas de muchos individuos dentro de
poblaciones de un ecosistema se cuentan por horas, días o semanas. Relativamente pocos individuos
388 La Trama de la Vida

sobreviven en el número de años. Así, la supervivencia de la población depende de que la mayor parte
de los organismos que la forman estén dedicados a las actividades de reproducción. Veamos cómo
dependen los organismos unos de otros, cómo aseguran la alimentación, cómo se protegen y cómo se
reproduce.
Figura 29.1 En este ejemplo hay cuatro eslabones en la cadena: (1) El pasto para el ratón; (2) el ratón para la
serpiente; (3) la serpiente del correcaminos; (4) el correcaminos para el gato montés de cola anillada.
29-1 Cadenas alimentarias. Los biólogos usan el término “cadena alimentaria” para mostrar la
naturaleza de las relaciones de la dependencia alimentaria que se encuentran en cualquier tipo de
ecosistema. Obtendremos una idea más clara de la relación cadena alimentaria con la Fig. 29.1, donde
vemos una secuencia de las relaciones de la dependencia alimentaria en un ecosistema del desierto,
que incluye cinco especies.
La relación es absolutamente simple. La población del ratón depende de los pastos para su
alimento. Continuando la “cadena” vemos que la serpiente devora al ratón, el correcaminos devora a la
serpiente y finalmente, el correcaminos es devorado por el gato montés de cola anillada. Para apreciar
mejor la cadena alimentaria debemos imaginarnos cada relación dependiente como un solo eslabón en
esta serie de relaciones. Por ejemplo, en este caso existen cuatro relaciones.
Figura 29.2 Una trama alimentaria.
El concepto de cadena alimentaria tiene tantas ventajas como limitaciones. Su principal ventaja es
que nos permite señalar el nicho o papel de ciertas poblaciones dentro de un ecosistema. Por ejemplo,
observemos cuán básica es la función de la hierba en la cadena alimentaria en el desierto. Pero la

hierba es sólo un ejemplo; en muchas cadenas alimentarias encontramos a las plantas verdes como
nicho. Esto se debe a que estas plantas tienen la facultad de capturar la energía solar y convertirla en
energía química de los alimentos.
Figura 29.3 Aquí se muestra una ilustración simplificada del ciclo

alimentario. Los consumidores primarios se comen a los productores.
Los consumidores secundarios se comen a los consumidores primarios y
los organismos destructores reducen la masa orgánica a una forma tal
que puede ser aprovechada de nuevo por los productores.
Las plantas verdes al usar energía solar producen alimentos que mantienen al corriente la
comunidad. Por esto, las plantas verdes se llaman productores y las poblaciones que dependen de ellos
se llaman consumidores. La cadena alimentaria es algo más que una secuencia de “quién come quién”
en el ecosistema; es también una “cadena energética” que identifica a los productores y consumidores
y traza la dirección de la corriente de energía a través de las poblaciones.
29-2 Tramas alimentarias y ciclos. La limitación más seria del
concepto de cadena alimentaria es que el término “cadena” puede
ser tomado literalmente y cada eslabón considerado rígido. Del
ecosistema del desierto hemos seleccionado un ejemplo, podríamos
suponer erróneamente que el ratón, sólo una clase específica de
hierba o bien, que la serpiente sólo devora al ratón. Pero en la
naturaleza hay eslabones en la cadena alimentaria muy poco
rígidos. Así, cada población de consumidores casi siempre depende
de otras poblaciones desabastecimiento alimentario. Algunas
especies de ratón pueden o no depender de una clase específica de
hierba para su alimentación. Para concebir los diversos plazos
alimentarios que unen a las poblaciones de un ecosistema, se
deben conocer todas las poblaciones de las que depende la
población consumidora. En muchos ecosistemas existe un sistema Figura 29.4 ¿Es visible la mariposa nocturna
de relaciones sobrepuestas, mucho más complejo que una simple que descansa en este abedul? ¿Cómo ocurre el
cadena alimentaria, porque la naturaleza verdadera de la mayor oscurecimiento de los individuos dentro
de la población de mariposas nocturnas?
interdependencia de la población es una serie sobrepuesta de
relaciones. Los biólogos la consideran más a menudo como una trama alimentaria que como una
cadena alimentaria (véase la Fig. 29.2).
A lo largo desde la explicación hemos enfatizado el papel desarrollado por las plantas verdes como
organismos productores. Esto nos podría conducir a considerar las plantas verdes comunidades
independientes dentro de un ecosistema en el abastecimiento de alimentos. ¿Esto es cierto? ¿Las

plantas verdes obtienen sus alimentos sin depender de otras poblaciones? Recordemos el tema de este
Capítulo. Con muy pocas excepciones una población de organismos no puede resolver estos problemas
básicos sin la ayuda de otras poblaciones.
Figura 29.5 En esta fotografía hay varias perdices blancas (lagópodas). ¿Cuántas se ven claramente? Estas perdices
viven en lugares muy altos. En los Estados Unidos estos pájaros viven en las montañas Rocosas. Durante el invierno
tienen su plumaje blanco y se confunden con la nieve. Aquí los pájaros muestran su plumaje de verano. Se puede
apreciar con cuánto éxito se confunde su coloración con la del medio que las rodea.
Las plantas verdes no son una excepción. Necesitan bióxido de carbono, agua y elementos
minerales que toman del medio ambiente. Esta necesidad las mantiene unidas a otras poblaciones de
su ecosistema. ¿Qué otras poblaciones? Las sustancias que absorben las plantas verdes son
parcialmente proporcionadas por las poblaciones de consumidores llamadas destructores. Son bacterias
y mohos invisibles o poco visibles, del ecosistema. Estos destructores se alimentan de plantas y
animales muertos y descomponen sus materias constitutivas en bióxido de carbono y compuestos
minerales que las plantas verdes pueden absorber y utilizar. Cuando los organismos destructores son
incluídos en el concepto de cadena y trama alimentaria, comprendemos que en realidad no existe un
extremo final en la cadena o trama. Por lo tanto, vemos que se trata de una secuencia sin fin; a esta
secuencia se llama ciclo alimentario (véase la Fig. 29.3).
29-3 Protección: Modelos de interdependencia. Las poblaciones en un ecosistema dependen de
otras poblaciones o del medio ambiente físico del ecosistema para su morada o “hábitat”. Son, en cierta
forma, relaciones protectoras. Alguna de las más interesantes relaciones protectoras puede ser muy
específica. Una de estas relaciones se ilustra en la fotografía de la mariposa nocturna de la Fig. 29.4.
Cuando descansa en el tronco negro y blanco del abedul es apenas visible para los organismos
consumidores que la buscan como alimento. ¿Qué le sucedería a la población de las mariposas
nocturnas si se cortara o destruyera la población de abedules de la comunidad?
Generalmente hay varias poblaciones diferentes en cada ecosistema que están en la misma
posición dependiente como la presentada por las mariposas nocturnas. Los individuos dentro de cada
población tienen una coloración disimulada que los protege dentro de su morada. Estas relaciones
también pueden incluir cierta dependencia con determinadas porciones del medio ambiente físico
Otro tipo de relaciones protectoras tienen lugar cuando los miembros de una especie se parecen a
los miembros de otra especie que son mucho más peligrosos o agresivos. A este tipo de relaciones se le

llama mimetismo y está ilustrado en la Fig. 29.6. Los experimentos han demostrado que la mariposa
abejorro se parece al verdadero abejorro. Muchos organismos depredadores de esa comunidad, aun los
que tienen una dieta casi exclusivamente de insectos, se apartan de ellas debido a su semejanza con el
abejorro, que les infunde temor.
Figura 29.6 Las mariposas abejorro (arriba) son inofensivas. Figura 29.7 El racimo de pequeñas hojas
El verdadero abejorro (abajo) está equipado con un aguijón redondas pertenece a un muérdago que crece
que es capaz de causar una grave lesión o la muerte a los en la rama de un roble.
pájaros y a otros organismos. Aquí la mariposa es un
mimetismo del abejorro. Son altamente dependientes de la
existencia del abejorro para su supervivencia.
29-4 Interdependencia reproductiva. Algunas especies dentro de un ecosistema no pueden

reproducirse sin la presencia de otras especies. Estas relaciones de dependencia pueden ser de
considerable importancia en el encadenamiento de ciertas especies dentro de un ecosistema.
Un ejemplo de estas relaciones es la que liga muchas especies de plantas con varias especies de
insectos. Ciertas plantas producen flores que sólo pueden ser fecundadas por el polen de una flor de
otra planta de la misma especie. ¿Cómo se lleva el polen de una flor a otra? Algunas veces el polen
transporta el viento, factor del ambiente físico. Sin embargo, en otros casos el polen se transporta en el
cuerpo de insectos polinizadores, principalmente abejas y ciertas clases de moscas; los insectos
polinizadores juegan un papel muy importante en muchos ecosistemas; sin ellos, un grupo importante
de organismos productores dejarían de reproducirse.
Repaso
1. ¿Qué es una simple relación alimentaria?
2. ¿Qué organismos son los productores en cualquier comunidad?
3. ¿Cuál es el papel de los organismos destructores en un ciclo alimentario?
4. ¿Qué es el mimetismo?
5. ¿Por qué podemos decir que las plantas verdes no son organismos independientes?
Simbiosis
Ciertas relaciones de dependencia dentro de un ecosistema son más íntimas que las que acabamos
de descubrir. En esas relaciones los individuos de dos o más especies diferentes pueden vivir juntos y
establecer entre sí asociaciones físicas más o menos permanentes. A este tipo de relaciones se les ha
dado el nombre de simbiosis, que significa literalmente “viviendo juntos”. Los biólogos tienden a
clasificar este grupo de relaciones simbióticas en tres modelos. Sin embargo, este es un sistema de
clasificación arbitrario que no se puede considerar rígido y en el que no todos quedan incluídos.

Figura 29.8 Dos rémoras van pegadas al lomo del Figura 29.9 Los líquenes mostrados aquí normalmente
tiburón. Una gran ventosa que tiene la rémora en su aparecen en las rocas. Estos líquenes particulares crecen en
cuerpo le permite viajar junto con el tiburón. Cuando el la tundra ártica. ¿Por qué son capaces de sobrevivir en
tiburón empieza a comer, las rémoras se despegan de él y condiciones tan severas del medio ambiente?
también empiezan a comer algo de lo que queda. Esta
relación es un ejemplo de comensalismo – el pez no
proporciona un beneficio conocido al tiburón.
29-5 Comensalismo. En el primer tipo de relaciones simbióticas, llamado comensalismo uno de los
individuos es el beneficiario en la asociación mientras que el otro parece no ser afectado. Un ejemplo de
esta relación comensal es fácil encontrarlo en los ecosistemas de bosques tropicales y subtropicales,
donde varios tipos de plantas llamadas epífitas viven sobre los troncos y ramas de los árboles (véase la
Fig. 29.7). Así, las epífitas se benefician de la mayor exposición de luz solar. Sin embargo, no absorben
agua ni sustancias nutritivas del interior del árbol. En cambio, absorben el agua del aire húmedo del
medio y las sales minerales las toman del polvo disuelto en el agua. Así, el árbol, relativamente, no
resulta afectado con esta relación.
Figura 29.10a El ácaro

anaranjado que se ve en la
fotografía está
precisamente encima del
ojo de esta mosca; es un
ectoparásito está unido al
huésped, permaneciendo
ahí hasta que el huésped
ponen sus huevos. Entonces
el ácaro se alimenta con
ellos, después del cual se
reproduce sin tener
necesidad de buscar otra
vez la dependencia del
huésped.
Figura 29.10b Son muchas las liendres que

rodean al ojo de este hoatzin (un pájaro de
Sudamérica) que también son ectoparásitos. Se
caerán después de que hayan depositado sus
huevos.
Entre los animales también se pueden encontrar varios ejemplos de comensalismo, como los
animales marinos. El tiburón puede ser el aliado natural en dos relaciones simbióticas, se muestra como
en la Fig. 29.8.
29-6 Mutualismo. En la segunda clasificación de las relaciones simbióticas todos los individuos
obtienen algún beneficio en estrecha asociación establecida. Esto se llama mutualismo. Los líquenes son
una comunidad entre ciertos hongos y algas que viven juntos. Esta comunidad exhibe el mutualismo.
Con la población de algas, que produce el alimento, los líquenes han invadido medios inverosímiles,

rocas aflorando, como se ve en la Fig. 29.9. Los biólogos no están todavía seguros de todos los
beneficios que obtiene la población de las algas; sólo dos de ellos han quedado bien demostrados. La
población de hongos absorbe el agua y las sales minerales a través de sus cadenas de células
filamentosas y luego son transferidas a la población de las algas. El otro beneficio es de protección,
principalmente de la luz solar intensa a la cual están expuestas las algas.
Figura 29.11a Estos quistes de Trichinella están Figura 29.11b Esta joven sanguijuela adulta tiene una
incrustados en el músculo humano. La Trichinella horda de sanguijuelas amarillas como parásitos.
es un endoparásito que se pasa su vida dentro
de uno o más organismos huéspedes. El hombre
puede adquirir este parásito al comer carne de
cerdo mal cocida.
Hay otras relaciones mutualistas que son menos visibles que la presentada por los líquenes. Por
ejemplo, todo animal con un aparato digestivo bien desarrollado normalmente tiene un buen nicho útil,
que puede servir como morada para varias poblaciones diferentes de microorganismos. Muchas de
estas poblaciones residen en el intestino del animal. Aunque los investigadores apenas comienzan a
establecer el nicho adecuado de cada población, ya hay un hecho general indefinido. Muchas de las
poblaciones microbiológicas han establecido relaciones de mutualismo dentro de los animales. Una de
ellas se estudió en la Sección 13-16. A cambio de su “hospedaje” y abastecimiento de alimentos,
algunos microbios mutualistas pueden proporcionar ayuda en el proceso de digestión alimentaria. Otros
pueden elaborar vitaminas esenciales u otros compuestos químicos que no puede elaborar el huésped.
29-7 Parasitismo. En el tercer tipo general de las relaciones simbiótica es uno de los individuos, el
parásito, vive a expensas del otro, llamado huésped, por lo general perjudicándolo. Esta clase de
relación llamada parasitismo es muy común. Es difícil afirmar que exista algún organismo multicelular,
en una comunidad natural, que no sea huésped de una o más especies de parásitos.
Se ha calculado que cerca de la cuarta parte de las especies animales conocidas actualmente
son completamente parásitos o lo fueron en alguna época de su desarrollo. Así, en
promedio, uno de cada cuatro animales adopta este modo de vida. 2
Los parásitos son las poblaciones más dependientes dentro de cualquier ecosistema. Ellos
dependen de su huésped para la mayoría de sus necesidades básicas. El huésped es una fuente de
alimentos y de protección y a menudo pueden unirse, si es necesario, al ciclo reproductivo de los
parásitos.
Todos los animales parásitos se clasifican en dos categorías considerando el lugar donde habitan:
Los que están fuera y los que están en el interior del huésped. Los que viven fuera del huésped se
llaman ectoparásitos. Éstos, generalmente son los más independientes de todos; muchos están
capacitados para caminar, volar o nadar de un huésped a otro. Como ejemplo de ectoparásitos tenemos
las sanguijuelas, pulgas, piojos, ácaros y garrapatas; otra categoría de animales parásitos la forma los
endoparásitos. Viven en el interior de sus huéspedes en general, depende mucho más de ellos para
satisfacer sus necesidades. Son numerosos los ejemplos. El hombre puede ser huésped de un número
de diversas poblaciones endoparasitarias como bacterias, solitarias, duelas, gusanos nematelmintos y
hongos.

Figura 29.12a La suscita es un ectoparásito que Figura 29.12b Las raíces de la higuera
depende de su huésped para parte de su estranguladora envuelven prácticamente al
nutrición. árbol huésped. Algunas veces estas raíces
oprimen tanto al árbol que lo matan.
También hay plantas parasitarias en varios ecosistemas. Es común que los huéspedes sean muchas
plantas sobre las cuales crecen y obtienen alimento, agua y sales minerales. Algunas plantas para citas
son capaces de llevar a cabo fotosíntesis, por lo que sólo toman parte de las sustancias nutritivas de la
planta huésped. Otras para citas, por ejemplo la cuscuta, tienen una pequeña cantidad de clorofila,
pero probablemente la mayor parte de su alimento lo obtiene de su huésped.
Podemos concluir nuestra explicación acerca de las relaciones simbióticas con una pregunta, ¿qué
es un organismo individual?
Puede ser fácil acostumbrarse a esta idea, pero puede haber una diferencia significativa entre un
organismo individual y un simple organismo. Consideremos por ejemplo un conejo. El conejo es un
organismo individual, pero la suma total de todas características individuales debe incluirse las
numerosas poblaciones de organismos que están alojados en el exterior e interior del animal.
Repaso
1. ¿Qué significa la palabra simbiosis?
2. ¿Cuáles son los tres tipos de simbiosis?
3. Dé un ejemplo de relación comensal.
4. ¿Cuáles son los tipos generales de parásitos?
5. ¿Por qué las epífitas se encuentran más fácilmente en los trópicos y subtrópicos?
Vínculos Entre las Especies
Hemos mencionado los diferentes factores que tienden a unir las especies en un ecosistema. En
ciertas poblaciones estos enlaces pueden unir a los miembros individuales unos a otros. Un individuo
puede depender de uno o más miembros de su población para su alimentación, protección o
reproducción o para cualquier mezcla de estas tres necesidades básicas.
29-8 Sociedades. La serie más elaborada de relaciones de dependencia, en cualquier ecosistema
natural, es la sociedad que se encuentra en poblaciones determinadas. La sociedad está formada por
una población de individuos especializados. Está también organizada que funciona como si fuera una
unidad y puede satisfacer las necesidades básicas de todos sus miembros. Varias especies de insectos
tienen sociedades bien desarrolladas.
Probablemente el ejemplo mejor conocido es el de la colmena de abejas. Una ligera descripción de
esta notable unidad organizada nos dará idea de algunos modelos básicos de otras sociedades de
insectos. Uno de los rasgos sobresalientes en las sociedades es la división del trabajo entre los

miembros individuales. Esto quiere decir que las tareas específicas como la recolección del alimento, la
alimentación de los jóvenes con la puesta de los huevos son realizadas por un grupo específico de
individuos dentro de la sociedad. En algunos casos los individuos encargados de realizar una tarea
específica tienen una estructura especial del cuerpo con relación a los individuos encargados de realizar
otras tareas.
Figura 29.13 Este diagrama es un esbozo de los sistemas Figura 29.14 Aquí se ve una gran familia de focas
digestivo y respiratorio del conejo; muestra las diferentes especies que mantiene una estrecha relación familiar.
de endoparásitos que pueden vivir en un solo conejo. Defienden el territorio familiar durante la estación
de cría y permanecen ahí cuidando sus pequeños
cachorros hasta que ellos puedan independizarse.
En una colonia de abejas hay un promedio de 40,000 miembros que pertenecen a tres clases de
individuos, cada uno con una estructura especializada de su cuerpo con su tarea definida. Lo más
notable es la reina, la única hembra de la colonia capaz de poner huevos. El abdomen de la reina es
más largo que el de los otros tipos de abejas y además, contiene ovarios que producen huevos. En cada
colonia hay varios zánganos, es decir, los machos. Tienen una función especializada: Proporcionar los
espermatozoides que fecundizan los huevos que deposita la abeja reina.
El tercer tipo es el de las obreras. Éstas son hembras estériles de tamaño más pequeño que las
reinas y los zánganos. Parece que las tareas que les corresponde realizar dependen de su edad. Así, las
obreras jóvenes tienden a permanecer en la colonia con el objeto de efectuar la tarea de “niñeras”,
vigilan los huevos y las larvas jóvenes. Las obreras más viejas vuelan lejos de la colonia y colectan el
polen y el néctar para alimentar a todos los individuos de la colmena.
Probablemente una de las razones más importantes para el éxito de organización de esta sociedad
es un sistema muy elaborado de comunicación, por medio del cual los miembros pueden intercambiar
información. Por ejemplo, una abeja obrera-guía que encuentra una buena reserva de polen o de
néctar, regresa a la colonia y por varios movimientos del cuerpo, “danzas”, y sonidos especiales,
comunica a las obreras la información de la ruta a seguir. Ya hemos hablado acerca de este sistema de
comunicación en el Capítulo 27.
29-9 Familias. Otro importante grupo dentro de ciertas poblaciones es la familia. Este agrupamiento
puede ser relativamente temporal, durando sólo unos días o semanas. En el otro extremo, la familia
puede permanecer unida a través de varias generaciones y formar con esto una asociación semejante a
las sociedades que hemos estudiado (véase la Fig. 29.14).
Aparte de su forma y tamaño, hay una razón fundamental por la cual la asociación familiar ayuda a
la supervivencia de la población. Para muchas especies de animales hay un período crítico durante la
infancia; cuando no son lo suficientemente independientes para resolver sus problemas básicos: La
adquisición de alimentos adecuados y la manera de protegerse de la dureza de los cambios de su medio
ambiente. En esta etapa, los pequeños dependen de la ayuda prestada por otros miembros de más
edad de la familia. Esta dependencia es el lazo fundamental que ayuda a conservar las relaciones
familiares. En el modelo más simple la familia puede formarse con la madre y sus hijos. En modelos

más elaborados de la familia, el padre y otros viejos miembros pueden ayudar a los pequeños en la
edad crítica.
Figura 29.15 Los mamíferos jóvenes dependen

completamente de la hembra de su especie. En el
caso del mandril las relaciones de dependencia se
extienden hasta el macho. La hembra lleva a su
pequeño en el lomo en forma protectora. En las
otras fotografías se muestra el papel educativo del
macho. Para reprender a un joven que se ha
portado mal, el padre lo toma por el cuello y lo
golpea. El joven que el suelo mientras el padre lo
mira con reproche. Finalmente, el macho se aleja
mientras el hijo sigue sollozando y levantándose.
Probablemente el joven nunca repetida el
comportamiento que le ocasionó la reprimenda.
La duración de la dependencia de un animal joven con los más viejos es muy variable en cada
población. Hay varias especies de pájaros en las cuales sus jóvenes están desvalidos. Los pequé rojos
necesitan ayuda completa durante varias semanas después de haber salido del cascarón y dependen de
sus padres para todas sus necesidades. Sin embargo, en otras especies como los patos y gansos, los
recién nacidos son capaces de alimentarse por sí solos, caminar y nadar. El cuidado paternal en este
último caso está más concentrado a servirles de guía en la alimentación y las precauciones que deben
tener.
Como grupo, los animales más dependientes son los mamíferos pequeños. Hay alrededor de unas
3,200 especies de mamíferos y todos ellos tienen una característica común; bajo condiciones naturales
deben de tener su nutrición a través de las glándulas mamarias de la hembra de más edad,
normalmente su madre (véase la Fig. 29.15).
29-10 Otras agrupaciones de interpoblaciones. Existen otros tipos de agrupamientos dentro de
una población que son menos organizados que las familias y sociedades de insectos. La bandada de
gansos, el hato de caribúes y el cardumen son algunos de los ejemplos más comunes. Los biólogos aún
no están seguros de las relaciones que unen a los miembros individuales de estos grupos. Hay por lo
menos 4,000 especies de peces que forman cardúmenes (véase la Fig. 29.16). Probablemente estas
asociaciones ayudan a la supervivencia de las poblaciones, pero esto aún no está totalmente claro.

Apenas está empezando el estudio y la investigación de la verdadera naturaleza de estas relaciones de
grupo.
Repaso
1. Mencione los envases que hacen independientes a los
individuos.
2. Además de los mamíferos, ¿qué animales han tenido
sociedades bien desarrolladas?
3. Mencione otros agrupamientos de animales.
4. ¿Cómo actúa la familia, comunidad, para ayudar a la
supervivencia de la población?
5. ¿Cuál es el tipo de animales más dependientes en
cualquier ecosistema?
Resumen
Con excepción de pocas especies de bacterias, los demás organismos
Figura 29.16 Un cardumen de peces es un tipo
de relación de dependencia dentro de una dependen en cierto grado unos de otros para su alimentación,
población. Es poco comprendido todavía. protección o reproducción. Las relaciones de dependencia entre los
organismos de un ecosistema crean modelos que, a su vez, explica
uno de los más amplios de interdependencia. La cadena alimentaria es un ejemplo. Un animal se
alimenta de plantas verdes y este animal es alimento de otro. En una perspectiva más amplia vemos
que estas plantas son productores dentro de un ecosistema debido a su capacidad de transformar la
energía solar en química. A los animales que se alimentan de estas plantas se les llama consumidores.
En una trama alimentaria en la que se aclara “quién come a quién” queda incluído un buen número de
relaciones sobrepuestas. El ciclo alimentario ilustra cómo un tercer tipo de población, los destructores,
ayuden el ciclo de la materia orgánica muerta para ser utilizada como abastecimiento de alimento del
ecosistema.
Muchos organismos necesitan relaciones de dependencia para vivir sobre o dentro de otros organismos.
Esta relación estrecha se llama simbiosis. La relación, cuando un organismo vive dentro o sobre otro y
se beneficia de él sin causarle daño, se llama comensalismo. Otro tipo es el mutualismo, en el cual
ambos organismos viven juntos con el objeto de obtener beneficios mutuos. El parasitismo es otro
modo adoptado por casi la cuarta parte de los animales; sólo un organismo se beneficia de esta
asociación mientras el otro sufre en mayor o menor grado. Es muy raro encontrar un organismo
multicelular que no tenga uno o más parásitos en su interior o exterior.
También en cada especie hay relaciones de dependencia. Las mejor elaboradas son las sociedades de
insectos, por tener individuos especializados que realizan una tarea que beneficia al grupo. Este modelo
está ilustrado por las sociedades de abejas. Otro tipo de relación es la familia. Ésta puede ser una
relación de corto tiempo o por un período largo. Los mamíferos al nacer son totalmente dependientes
de la madre y por eso, su actividad está limitada. Así, los mamíferos tienden a establecer las relaciones
familiares más estables y complejas. Hay otras agrupaciones como el hato y el cardumen, pero aún son
poco comprendidas.
Preguntas de Repaso
1. ¿Por qué el término “trama alimentaria” describe más exactamente las relaciones de dependencia
alimentaria en un ecosistema que la cadena alimentaria?
2. ¿Cómo un organismo de coloración disimulada depende de otra población en un ecosistema? Cite
ejemplos.
3. ¿Cómo es dependiente una relación mimética de otra población? Dé algunos ejemplos.
4. Mencione un ejemplo de población que depende de otra para su reproducción.
5. Cite un ejemplo que ayude a aclarar el hecho de que las relaciones simbióticas son muy comunes en
cualquier ecosistema.
6. En los diferentes tipos de parásitos, ¿cuáles son más independientes? ¿Por qué?
7. ¿Qué factores tienden a fortalecer las uniones familiares en las especies de mamíferos?
8. ¿Cuál es el significado de la “división del trabajo” que existe en las sociedades de insectos?

9. ¿Cómo se podría aplicar el antropomorfismo para interpretar las razones por las que ciertas especies
tienden a agruparse en bandadas, hatos y cardúmenes?
10. ¿Por qué es difícil apreciar, para los que no han estudiado biología, el hecho de que un individuo
pueda consistir de miles o millones de organismos diferentes?
Obras de Consulta
Fabre, Peter y los editores de Life. Ecology. Life Nature Library, Time, Inc., 1963.
Odum, Eugene P. y Howard T. Fundamentals of Ecology. 2ª ed., W.B. Saunders, 1959.
Portmann, Adolf. Animal Camouflage (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1959.
1 Charles Darwin. Reimpreso con permiso de los editores de Charles Darwin, On the Origin of Species,
Ernst Mayr ed., Cambridge, Mass., Harvard University Press, Copyright 1964, por el presidente y
directivos de Harvard College, p. 73.
2 Karl von Frisch. Biology: The Science of Life. Harper & Row, editores ©1964, pp. 279-280.

Unidad Nueve
El Hombre: Pasado, Presente y Futuro
En comparación con el período de tiempo por el que ha evolucionado la ecosfera, el hombre
rápidamente ha alcanzado un poder casi ilimitado para modelarla o destruirla. También en su práctica
agrícola afecta día a día a miles de clases de organismos, los medios naturales donde no está la
influencia del hombre son cada vez más raros. Aun los más remotos lugares, como las regiones
profundas de los océanos, pueden ser conquistados ante los deseos y manipulaciones de la especie
humana.
¿Cuál es el origen y la historia de la especie humana? ¿Qué le ha permitido dominar a los demás
organismos que forman su medio ambiente? Éstas son dos preguntas que en parte y con cierta
precisión sólo recientemente han sido contestadas por los biólogos. En esta Unidad Nueve estudiaremos
algunos descubrimientos notables.
¿Qué efectos ha producido el hombre moderno en su ambiente? ¿Qué efectos producirá en el medio en
los próximos años? Estas preguntas no se pueden contestar con precisión porque los biólogos no están
seguros todavía del efecto total que el hombre moderno tiene sobre su ambiente. Sin embargo, la
supervivencia de la especie humana dependerá de cómo los miembros de las nuevas generaciones
estén preparados para obtener respuestas a esas dos preguntas. Es importante que la juventud
comparta con los biólogos algunos conocimientos en los que se apoya esta cuestión.
400
Este cráneo de un hombre de Neandertal tiene aproximadamente unos 40,000 años.
La evolución es cambio. El género humano ha evolucionado; está

evolucionando; si perdura continuará evolucionando. 1
Theodosius Dobzhansky
Capítulo 30
El Hombre Primitivo
No existe un punto en el tiempo ni en el espacio en el que se pueda decir que por primera
vez haya “aparecido” la especie humana en la Tierra. Desde hace 35,000 años el hombre
ha conservado una apariencia física semejante a la actual. Pero, restos esqueléticos de
equipos de hombres más primitivos, computados cuidadosamente, muestran que ya
vagaban sobre la Tierra hace 500,000 años. Aún más, criaturas todavía más primitivas,
con postura erecta y otras características humanas dejaron restos esqueléticos que datan
de hace unos 2 millones de años.
¿En qué difieren los tipos de hombre primitivo del actual? ¿Cuál fue la naturaleza de estas criaturas
parecidas al hombre que precedieron al hombre primitivo? Estas son las preguntas fundamentales que
los paleoantropólogos – científicos estudian al hombre primitivo – han estado investigando desde hace
muchos años. En las últimas décadas se han descubierto numerosos hechos notables que han permitido
para presentar una imagen aproximada de nuestros ancestros. Veamos cómo fueron estos ancestros.
Los Primeros Ancestros de la Especie Humana
Durante la última mitad del siglo 19, se encontraron numerosos restos esqueléticos de tipos
primitivos de hombre. Algunos de estos fósiles se encontraron en cuevas y otros en canteras de piedra
caliza. Estos descubrimientos se realizaron en diversas partes del mundo. Los cráneos de muchos de
estos fósiles eran muy diferentes entre sí y con relación a los del hombre actual. Desde una frente
informe, deprimida, se proyectaban grandes protuberancias encima de las cuencas de los ojos. El
maxilar inferior masivo casi sin barbilla y todos los huesos del cráneo eran más gruesos que los del
401 El Hombre Primitivo

hombre actual. Otros huesos – dos de la caja torácica, de las piernas y la pelvis – eran
extraordinariamente semejantes a los del hombre contemporáneo.
Estos hallazgos produjeron gran conmoción, particularmente entre muchos
biólogos que creían que estos esqueletos primitivos representaban los ancestros a
partir de los cuales evolucionó el hombre contemporáneo. El resultado fue un
nuevo incentivo para los paleoantropólogos del siglo 20, quienes prosiguieron con
más ímpetu estas excavaciones. Después de estos descubrimientos iniciales
surgió la pregunta clave: Si el hombre moderno es descendiente directo de un
tipo de hombre más primitivo ¿quién fue el ancestro del hombre primitivo?
30-1 Los indicios provienen de África del Sur. En 1924 Raymond Dart,
profesor de anatomía en Johannesburg, África del Sur, descubrió un cráneo de
una criatura muy peculiar. El cráneo estaba incrustado en la tierra caliza que se
extraía de una cantera. Era de un niño de seis a ocho años (véase la Fig. 30.1).
Figura 30.1 Este es el cráneo Lo más sobresaliente de este cráneo era que tenía características intermedias
del Australopithecus que Dart entre las de un simio actual y las de un hombre. A los cuatro meses de su
encontró en 1924. Algunos
científicos se mostraron hallazgo, Dart tenía la certeza de haber descubierto una nueva especie. Le dio el
escépticos por las conclusiones nombre de Australopithecus Africanus que significa “mono del África del Sur”. En
basadas en este cráneo, la la elección del nombre se nota claramente que Dart estaba convencido, en aquel
mayoría de las veces por tratarse tiempo, que la nueva especie presentaba un aspecto más parecido al de un simio
del cráneo de un niño.
que al de un humano.
El descubrimiento de Dart produjo conmoción entre los científicos. Sin embargo, fueron pocas las
autoridades, si es que hubo algunas, que se inclinaron a tomar en serio la creencia de Dart acerca de
que el Australopithecus representaba un enlace entre el hombre primitivo y su ancestro de aspecto
simiesco. Hubo escepticismo por el hecho de que el cráneo era de un niño y no estaba completamente
desarrollado. Las comparaciones no se podrían hacer hasta poder estudiarse cráneos de adultos otros
problemas surgieron porque los primeros cráneos de hombre primitivo se habían encontrado en Asia y
no en África. No se consideraba posible que los ancestros del hombre primitivo pudiesen haber
evolucionado tanto en África como en Asia.
Figura 30.2 Observe que el cráneo del Australopithecus se parece al cráneo

del hombre actual. El área deprimida en la parte superior del cráneo del
gorila es el lugar y fijación de los grandes músculos que abren y cierran la
pesada mandíbula inferior.
Afortunadamente, Dart conquistó un distinguido y entusiasta aliado. En 1936 el Dr. Robert Broom,
zoólogo de fama mundial, repudió la idea de que a los 70 años un profesor retirado tenía que llevar una
vida quieta y tranquila y pronto encontró que el cráneo de un australopitecino adulto. Al año siguiente
encontró otro más, pero la Segunda Guerra Mundial interrumpió su trabajo. Sin embargo, por 1940
Broom y John Robinson, su joven auxiliar, desenterraron abundantes restos esqueléticos que
justificaban la idea original de Dart. En 1955, en un escrito comunicando los trabajos de Broom y
Robinson, Dart hizo un comentario sobre estos hallazgos.
Los restos de cerca de 100 especímenes diferentes de niños, adolescentes, adultos de mediana
edad y ancianos… ahora son generalmente aceptados como lo que ellos originalmente reclamaban ser –
un grupo o familia de seres evolucionados en un grado medio entre los simios y la especie humana. 2

30-2 Australopithecus – una criatura erecta. Dos rasgos claves en los restos esqueléticos del
Australopithecus demostraron concluyentemente que andaba erecto sobre las dos piernas y no andaba
a cuatro patas, como los simios actuales.
Figura 30.3 El que un ser pueda uno caminar en posición erecta está especialmente
determinado por la forma de su pelvis. En el gorila la pelvis es grande y extremadamente
larga, lo que evita que el animal pueda permanecer de pie. Para tener la posición erecta,
la pelvis debe ser más corta y su parte laminar proporcionalmente más ancha, con un
gran redondel proyectándose hacia atrás. Este borde no sólo sujeta los músculos de las
nalgas, necesarios para caminar erecto, sino también determina la estructura completa
de la cintura pélvica formando una especie de canasta para soportar el peso del cuerpo,
que caí directamente sobre ella. Estas cualidades de la pelvis, tanto del Australopithecus
como del hombre, prueban que el primero se parece más al hombre que a los monos.
Una característica se refiere a la ubicación del foramen magnum, gran abertura en el cráneo a
través de la cual pasa la médula espinal al cerebro. En el cráneo de un simio, como el gorila, el foramen
magnum esta cerca de la parte posterior del cráneo. De ahí que los gorilas mantengan la posición
agachada; el ángulo por el cual está unido el cráneo a la columna vertebral es compatible con esta
postura. La ubicación del foramen magnum en el cráneo del Australopithecus no es del todo igual a la
del cráneo del gorila. La base del cráneo del Australopithecus es más redonda y además, el foramen
magnum se encuentra casi en la base del cráneo, de modo que la cabeza se podía balancear sobre la
parte superior de la columna vertebral. Al comparar los cráneos dibujados en la Fig. 30.2 vemos que el
cráneo del Australopithecus está más relacionado con el del hombre que con el del gorila que vive
actualmente.
Otro rasgo que identifica al Australopithecus como una
criatura erecta es la forma y tamaño de los huesos pélvicos.
Comparemos los huesos pélvicos del Australopithecus y los del
hombre actual con los de un simio como el gorila (véase la Fig.
30.3). La extrema longitud de la pelvis del gorila impide que el
animal pueda permanecer en posición vertical. Observe los
puestos pélvicos del hombre y del Australopithecus son más
cortos. La pelvis del Australopithecus está más estrechamente
relacionada a la del hombre con respecto al área donde se
sujetan los músculos de la cadera.
Otras diferencias importantes no son fácilmente observables
en un diagrama. Por ejemplo, la pelvis del hombre actual es
concava o “en forma de plato”, hecho que le da una forma como
Figura 30.4 Aquí se muestra la pelvis del
de canasta para soportar los órganos abdominales. Desde un Australopithecus (centro) con la del hombre actual
punto de vista de ingeniería mecánica esta forma es más (izquierda) y la del gorila (derecha).
apropiada para la posición erecta del animal. En este aspecto la
pelvis del Australopithecus es más parecida a la del hombre contemporáneo que a la de cualquier simio
actual (véase la Fig. 30.4).
30-3 La naturaleza del Australopithecus. Además de la posición erecta a partir de evidencias
esqueléticas, sabemos que en general eran pequeños y el adulto delgado, con una estructura promedio
de 120 cm. Su peso fue estimado entre 36 a 45 kg. El volumen de su caja cerebral, aunque no

necesariamente nos indique su capacidad mental, era aproximadamente igual a la del gorila que vive
actualmente, debido a que el volumen de su caja cerebral varía desde 500 cm3 hasta 600 cm3.
Los dientes del Australopithecus casi no se distinguen de los del
hombre actual. A diferencia de los simios actuales cuyos dientes son
relativamente grandes y adecuados para triturar vegetales, los del
Australopithecus son pequeños y adecuados para masticar carne. Que
el Australopithecus en un principio fue carnívoro se ha deducido por el
gran número de huesos de animal que se han encontrado en las cuevas
junto a sus propios restos huesos de animales como los antílopes, los
cuales nunca viven en cuevas, no es verosímil que hayan sido
arrastrados hacia esos lugares por otros animales depredadores. Los
depredadores actuales se alimentan en su guarida o cerca del lugar
donde matan a sus víctimas y no arrastran los restos de éstas hasta sus
guaridas.
30-4 Broom hizo otro descubrimiento. En 1948 Robert Broom
encontró los restos de un esqueleto de otro tipo diferente de hombre-
simio. El esqueleto estaba incrustado en unas rocas de África del Sur
que no eran tan antiguas como las que contenían los huesos del
Australopithecus. Por eso, Broom pensó que estos restos deberían estar
Figura 30.5 La mandíbula de Paranthropus
más relacionados con el hombre. Con esa idea dio el nombre de
es pesada y los clientes están picados y Paranthropus a esta nueva criatura, palabra que significa “emparentado
aplanados, hecho que sugiere que su modo con el hombre”.
de vida era vegetariano.
Desde el descubrimiento de Broom del Paranthropus se han
encontrado más restos de esqueletos en el sur y en el este de África. Por estudios más minuciosos se
ha visto que el Paranthropus era más primitivo que el Australopithecus. Su cráneo y mandíbula son más
pesados. Tal como se ve la Fig. 30.5, los dientes de atrás son más largos que los de enfrente. Al
estudiarse por medio del microscopio el esmalte de los dientes del Paranthropus se vio que estaban
picados. Todos estos hechos tienden a mostrarlo como vegetariano; tomaba sus alimentos del suelo
como lo hacen los monos actuales. Los agujeros del esmalte se atribuyen a la arena fina que no era
posible evitar consumirla junto con las plantas. En contraste, los estudios microscópicos mostraron que
los dientes del Australopithecus son más uniformes que los de cualquier otro carnívoro.
Con relación al tamaño, el Paranthropus era considerablemente más
grande que el Australopithecus; la estatura media del adulto era de 1.50 m y
tenía un peso de 55 a 60 kg. Tal vez usted esté dudando acerca de cuál de
estos dos seres haya sido la estirpe ancestral del hombre primitivo.
30-5 El caso del Australopithecus. Serán necesarios muchos
conocimientos antes de poder afirmar que éstos son los ancestros de la
humanidad. Hay una hipótesis que va ganando el favor de los científicos: La
que sostiene que fue el Australopithecus y no el Paranthropus el ser del cual
evolucionó el hombre primitivo. ¿Qué evidencias favorecen esta hipótesis?
En un principio se creyó que el Paranthropus vivió después que el
Australopithecus. La evidencia de esta creencia se basó en los estudios
geológicos de formaciones calizas de África del Sur donde se encontraron los
restos esqueléticos. Descubrimientos posteriores de restos esqueléticos de
Paranthropus y Australopithecus, así como datos geológicos más precisos,
muestran que estos seres fueron contemporáneos durante parte del tiempo Figura 30.6 Por medio de estos
en que ambos vagaron por las planicies de África. dibujos se puede comparar el
tamaño del cuerpo del
Dos líneas de evidencias ulteriores surgieron; la de que el Australopithecus con el del
Paranthropus.
Australopithecus evolucionó hacia el hombre primitivo y de que el
Paranthropus finalmente se extinguió. Comparando los restos del
Australopithecus se ha visto que hubo aumentan su tamaño, sobre todo el de caja cerebral. Los
especímenes más pequeños son invariablemente más viejos. Algunos datan de hace unos 2 millones de
años y los más grandes son más recientes; sus restos indican que vivieron hace 1.5 millones de años.

Así, en un período de 500,000 años el Australopithecus evolucionó hacia un tamaño y forma más
avanzados. Ésta es una evolución muy rápida, ya que 500,000 años es un tiempo bastante corto si lo
comparamos con el necesario para la evolución de otras especies.
Figura 30.7 ¿Sería difícil para los primeros hombres hacer utensilios y armas de piedra?
El profesor Francois Bordes, hace incrementos de piedra como el hombre primitivo. En
esta secuencia el profesor Bordes talla una punta de lanza. Coloca una pieza de pedernal
sobre su rodilla (izquierda) y con un asta de venado, usada como martillo, le da forma
general. Luego (centro) afila los bordes al ir quitando partículas pequeñas de cada lado al
cabo de unos minutos tiene un duplicado exacto (derecha) de la punta de lanza
empleada por los cazadores de la Edad de Piedra.
Por otro lado, no se han encontrado evidencias que nos muestren que el Paranthropus
experimentarse alguna etapa evolutiva comparable; esto se comprueba por las pequeñas diferencias
que hay entre esqueletos de Paranthropus que datan de hace 1.5 millones de años respecto a los que
tienen 500,000 años. Después de este tiempo desapareció toda evidencia de Paranthropus. Esto sugiere
que su desaparición ocurrió hace unos 500,000 años.
Otra línea de evidencia que favorece la hipótesis de que el Australopithecus fue el ancestro del
hombre primitivo la constituyen los utensilios primitivos que se han encontrado junto a los fósiles. El
uso de utensilios primitivos hechos de piedra y hueso se habrían dado al ancestro del hombre una
ventaja sobre su medio. Esto es particularmente cierto para aquellos ancestros que fueron cazadores y
comedores de carne. Rocas y huesos pudieron haber sido usados como armas de cacería o bien para su
defensa, así como para cortar la carne y raspar las pieles.
En cambio, los utensilios tuvieron menor valor para los seres que se alimentaban de vegetales.
Excepto los trozos de madera que usaban para desenterrar raíces profundas o las rocas arrojadas en
defensa propia, es poco probable que el Paranthropus haya usado utensilios.
Una variedad completa de utensilios de piedra y puestos se han encontrado en los lechos de fósiles
junto con los esqueletos del Australopithecus. Muchos de estos descubrimientos son recientes. Por eso
los paleoantropólogos están especulando sobre el uso que dio el Australopithecus a estos utensilios.
Han especulado que a medida que estos individuos hicieron y usaron cada vez más esos utensilios
obtenían más ventajas, hecho que aceleró su evolución progresiva (véase la Fig. 30.7).
Repaso
1. ¿Dónde se encontraron los primeros restos del Australopithecus?
2. ¿Cómo describió Dart el nivel evolutivo del Australopithecus?
3. ¿Qué características esqueléticas del Australopithecus indican su posición erecta?
4. Describa la apariencia del Paranthropus.
5. ¿Qué evidencia indica que el Paranthropus se extinguió tal vez hace 500,000 años?
La Aparición del Hombre
Si el hombre evolucionó de un tipo avanzado de Australopithecus, como se sugiere que la
explicación anterior, se plantean muchas preguntas. Por ejemplo, ¿dónde y cuándo ocurrió esa
evolución? ¿En qué momento de esta evolución el individuo adquirió los rasgos que lo distinguen como

un ser único? En verdad, estas preguntas son parte de un rompecabezas que se trata de acoplar desde
hace tiempo. Antes de hablar de algunas ideas que han surgido de la corriente de estos estudios
hagamos una rápida revisión de la historia de los fósiles humanoides.
30-6 Los fósiles humanos se descubrieron primero en Asia. La isla de Java fue el
primer lugar donde se encontraron unos fósiles de nuestros primeros ancestros. Entre
1890 y 1892 un médico holandés, Eugene Dubois descubrió parte de un cráneo y el
hueso superior de una pierna (fémur) que presentaban rasgos muy raros. El cráneo
tenía características humanas definidas, aunque no se parecían a las del hombre
actual. La frente era muy corta y la parte superior del cráneo era más aplastada; los
huesos eran más gruesos que los del hombre actual. Por otro lado, los huesos de este
cráneo fueron comparados con los de simios actuales y extintos y el parentesco con
estas criaturas era muy remoto. Finalmente, el Dr. Dubois anunció que había
encontrado un nuevo tipo de seres que eran intermedios entre el hombre y el simio
(esto sucedió 30 años antes que Dart encontrara el primer cráneo de
Australopithecus). Aunque Dubois seleccionó un nombre científico que indicara un tipo
intermedio de individuo entre el hombre y el primate, el descubrimiento se conoce
como hombre de Java.
El siguiente descubrimiento importante fue hecho 35 años más tarde cerca de
Pekín. El descubridor fue un médico canadiense, Davidson Black, que trabajaba como
profesor de anatomía en el Colegio de Medicina de Pekín. Durante muchos años los
chinos de la localidad habían estado sacando huesos fósiles de una colina de tierra
caliza, a 64 km al sur de Pekín. Molían estos “dientes de dragón “, como les llamaban y
los vendían como medicina. Un día, el Dr. Black vio por casualidad dos dientes que
habían extraído de la colina caliza; tuvo, entonces, la seguridad de que aquellos
dientes pertenecían a un tipo humano muy primitivo. Con gran entusiasmo empezó
una sistemática excavación de la colina (véase Fig. 30.8).
El Dr. Davidson Black murió en 1934, antes de que el premio a sus excavaciones
se presentara. Sin embargo, antes de morir tuvo las pruebas fósiles suficientes para
anunciar el descubrimiento de otro tipo de hombre primitivo, conocido como el hombre
de Pekín. Después de la muerte de Black se encontraron muchos fósiles, incluyendo 14
Figura 30.8 Este es el
cráneos, 14 mandíbulas inferiores y cerca de 150 dientes, además miles de utensilios
sitio de la excavación del de piedra esparcidos a través de las excavaciones. Sin duda, el hombre de Pekín fue
Dr. Davidson Black, quien empleó más utensilios. Entre éstos se encontraron trozos carbonizados de
justamente en las afueras madera y hueso, pruebas de que el hombre de Pekín había aprendido a usar el fuego
de Pekín, China, tal como
se vio en 1937.
en sus cuevas. Otro descubrimiento interesante fueron los miles de puestos de
animales que se encontraron entre sus restos; más de las tres cuartas partes de ellos
eran de venado, hecho claro de que el hombre de Pekín tenía gran afición a la carne de venado.
También se encontraron muchas plantas y semillas.
30-7 El rompecabezas toma forma. ¿Quiénes eran esos hombres primitivos de Java y de Pekín?
¿Cuándo vivieron? Estos asuntos inquietaron al hombre, quien trató de unir las piezas para ir
obteniendo una idea de la evolución humana. Por múltiples descubrimientos estamos ya en posibilidad
de establecer relación entre los hombres de Java y de Pekín y así mismo por otros fósiles humanos
descubiertos en otras partes del mundo, tales como los del Australopithecus Africanus.
El hombre de Java de Dubois y los hallazgos más recientes en Java han sido comparados con los
fósiles del hombre de Pekín. Las semejanzas son tan grandes que se considera que ambos pertenecen a
la misma especie: Homo erectus (“hombre erguido”). Varios datos muestran que fueron probablemente
contemporáneos, ambos vivieron aproximadamente hace 500,000 años. En excavaciones recientes
efectuadas en Java se han desenterrado utensilios de piedra asociados con el Homo erectus. Esto es
significativo porque en las primeras excavaciones no se encontraron utensilios; luego, si el hombre de
Pekín usaba utensilios fue en verdad un contemporáneo del hombre de Java.
Aún más dramáticos fueron los descubrimientos de restos de Homo erectus en el África oriental. Se
encontraron en la famosa Garganta Olduvai que se muestra en la Fig. 30.9, donde, en los niveles más
bajos, se encontraron también fósiles de Paranthropus y de Australopithecus y en niveles intermedios,

en la misma garganta se encontraron partes de cráneos y de dientes de individuos más primitivos que
el Homo erectus, pero menos que el Australopithecus.
Figura 30.9 La Garganta Olduvai, que se localiza en Tanganica, África, ha sido descrita como una
mina de oro de fósiles. Las capas formadas por depósitos sedimentarios del lago y por cenizas
volcánicas han guardado especímenes que varían desde el Australopithecus, que data de hace unos
2 millones de años, hasta fusiles parecidos al hombre actual. Se han encontrado muchos utensilios
y otros artefactos relacionados con las primeras culturas humanas. Gran parte del mérito de estos
descubrimientos en ese lugar se debe al Dr. Louis Leakey y a su esposa, quienes en los últimos 30
años han dirigido con gran paciencia las excavaciones en este sitio.
Estos hallazgos sugieren, pero no prueban, que él Homo erectus evolucionó en África, posiblemente
de descendientes del Australopithecus que emigró a Asia y tal vez a Europa. Otra evidencia indirecta
también sugiere que el Homo erectus tenía características claramente humanas. Una de estas
características es la capacidad para transmitir ciertos rasgos de comportamiento, de una generación a
la siguiente por medio del lenguaje hablado. Por ejemplo, cada generación tenía que aprender
procedimientos, más bien complejos, empleados en la manufactura y uso de utensilios y conocer
también las técnicas de la cacería y de la obtención del fuego.
La capacidad para enseñar los
conocimientos prácticos, así como para
aprehenderlos, por el lenguaje hablado, se
reconoce como una actitud humana única, ya
que ninguna otra clase de animales la posee.
Éstos rasgos de comportamiento adquiridos por
el hombre constituyen parte de la herencia que
llamamos cultura humana. Los conocimientos
acumulados por el hombre, así como sus
capacidades representan la cultura de la
humanidad.
Los éxitos y la amplia área de dispersión
del Homo erectus es, tal vez, la mayor prueba
indirecta que lo presenta como capaz de
Figura 30.10 En esta tabla se muestra la capacidad de la cavidad cerebral aprender y transmitir su cultura a sus
del chimpancé comparada con la del Australopithecus y los tipos primitivos descendientes. Su buen éxito para encontrar
de hombre. sus alimentos, la manufactura de sus utensilios
y el sobrevivir en los climas fríos dentro de los
cuales se movía nos indican específicamente su capacidad, pero no se pueden sacar muchas
conclusiones de la comparación del tamaño de sus cráneos. Como quiera que sea, los
paleoantropólogos creen que el Homo erectus, con su capacidad cerebral casi del doble de la del

Australopithecus era capaz de pensar con más complejidad que el Australopithecus (véase la Fig.
30.10).
30-8 Las piezas faltantes del rompecabezas. Los fósiles del Homo erectus demuestran que éste
estableció su presencia en un período que abarca desde 500,000 a 300,000 años. Después, en un
período de 200,000 años, los huesos humanos fósiles son muy raros. Aún más, hay unos cuantos que
están. Utensilios que se creen asociados con ellos, lo que sugiere que otros tipos de hombres modernos
pudieron haber evolucionado a partir del Homo erectus.
De importancia particular en este período relativamente desconocido son los dos cráneos
encontrados en el norte de Europa. Ambos datan entre 300,000 y 200,000 años. A reconstruir estos
cráneos resulta un tipo individual y distinto. Tanto la cara como la frente muestran características muy
primitivas como los masivos arcos ciliares situados sobre los ojos y la parte posterior del cráneo que es
más redonda que la del hombre actual. Esta última característica sugiere que un tipo intermedio de
individuo con aspectos faciales primitivos, pero con un cerebro de tamaño mayor pudo haber
evolucionado de sucesivas poblaciones de Homo erectus. Sin embargo, se necesitan más pruebas antes
de que se pueda hablar con exactitud de este tipo de seres poco conocidos.
Repaso
1. Describa el cráneo del hombre de Java.
2. ¿Por qué llamaron así a los hombres de Java y de Pekín?
3. ¿Cómo sabemos que el hombre de Pekín usó utensilios y el fuego?
4. ¿Cuál es el parentesco entre el hombre de Java y el de Pekín?
5. ¿De qué línea de fósiles evolucionó, probablemente, el Homo erectus?
Ancestros del Hombre Actual
En la actualidad todos los seres humanos pertenecen a la misma especie: Homo sapiens. Nuestra
explicación anterior estuvo centrada en el Homo erectus como una especie de hombre separada y
distinta. Si estas especies antiguas evolucionaron hasta el hombre actual, ¿cuándo y cómo sucedió esta
evolución?
30-9 El hombre de Neanderthal ofrece pruebas de ser el ancestro del hombre actual. Casi todo
el mundo ha oído hablar del hombre de Neanderthal, cuyos restos se encontraron en Neanderthal, valle
próximo a Düsseldorf, Alemania. En realidad “Neanderthal” se ha introducido en algunos idiomas como
sinónimo de estúpido y grosero. Pero, ¿esta imagen es justificada? El hombre de Neanderthal ¿fue un
hombre estúpido y grosero que trató mal a su mujer como lo muestran las características o esta
imagen es una falsa representación que se ha perpetuado por los dibujos y la televisión?
Actualmente, el término “hombre de Neanderthal” se emplea para aludir a una población humana
ampliamente difundida que vivió en un período entre los 110,000 y 35,000 años. Cuando se iniciaron
las excavaciones buscando los fósiles de este pariente distante, fueron las características primitivas del
hombre de Neanderthal las más evidentes. Y fueron esas características primitivas y las especulaciones
basadas en ellas las que originaron la mayoría de las invenciones novelescas del “hombre de las
cavernas”, tan conocidas actualmente.
Desde hace unas décadas, los estudios del hombre de Neanderthal y de su cultura han tendido a
mostrarlo en un diferente aspecto al que de él se tenía. Estos estudios han revelado similitudes entre el
hombre de Neanderthal y el actual. Estos puntos de vista están bien expresados por una autoridad
moderna en los asuntos que se refieren al hombre primitivo:
Los primeros cráneos fósiles que pueden ser identificados positivamente como del hombre
antiguo son los de Neanderthal. No teniendo para compararlo más que el cráneo de un
hombre actual, a los científicos les llamaba malta atención las diferencias que las
semejanzas entre los dos hombres. Actualmente, comparándolo con uno de los primeros
australopitecinos, que eran poco más evolucionados que los simios de dos patas, un hombre
de Neanderthal resulta un modelo refinadamente evolucionado. Poniéndolo adecuadamente
en un traje de casimir de corte moderno y enviándolo a un supermercado a buscar algún
producto podría pasar completamente inadvertido. Podría correr un poco más lentamente
que el tendero, pero no serían necesariamente el hombre más bajo de toda la tienda. Podría

ser de aspecto más pesado entre los colonos y más musculoso que la mayoría, pero no sería
más fuerte que el cargador… de cajas de almacén.
En otras palabras, hay correlación entre las variantes del hombre de Neanderthal y el
moderno. Cuanto más sabemos de los primeros, la superposición de las variantes parece ser
más evidente.3
Figura 30.11 Los paleoantropólogos franceses descubrieron un cementerio familiar que parece datar de
hace unos 40,000 años os esqueletos de los Neanderthal son de dos adultos y cuatro niños. Los supuestos
padres (losas 1 y 2) fueron enterrados cabeza con cabeza. Dos esqueletos (losas 3 y 4) posiblemente de sus
hijos, fueron enterrados cerca de los pies de su madre. En la tumba 5 (aumentada en esta página) los huesos
delgados pueden ser de un recién nacido. El cuerpo fino y tres hermosos pedernales fueron enterrados en la
parte superior de uno de los nueve misteriosos montecillos, todos del mismo tamaño y altura, ordenados en
tres filas. Solamente uno de los montecillos contenía huesos o pedernales. El entierro contenía el esqueleto
de un niño de seis años. Estaba cubierto por una losa triangular que había sido ahuecada en la superficie
interior. Con el cuerpo fueron encontrados dos raspadores y una lanza de pedernal. La localización de estos
entierros, la discusión de los cuerpos, la inclusión de pedernales y otros objetos de valor sugieren que el
hombre de Neanderthal fue imaginativo y capaz de un razonamiento complicado.
El hombre de Neanderthal presenta tan amplia variación en sus características físicas que los
científicos ahora distinguen dos tipos de hombre de Neanderthal: El “clásico” y el más moderno. La
naturaleza del Neanderthal “clásico” ha sido determinada por fósiles descubiertos casi exclusivamente
en Europa. Tres características faciales distintas son típicas del Neanderthal “clásico”: Tenía un reducido
mentón, grandes mandíbulas y prominentes arcos ciliares que se continuaban a través del puente de la
nariz. El hombre tenía una constitución poderosa y debió ser muy fuerte.
30-10 El hombre de Neanderthal era un excelente cazador. A juzgar por la variedad de armas y
huesos de animales encontrados en sus cuevas, el hombre de Neanderthal debió haber sido un
excelente cazador. Debió ser también un excelente fabricante de utensilios, especialmente artesanales,
a juzgar por la variedad de ellos, encontrados junto a sus restos. Una prueba adicional indica que el
hombre de Neanderthal tenía práctica en el uso del fuego. Probablemente hacía fuego cuando lo
necesitaba. Sabemos que había progresado hasta el punto de cavar fogones en el suelo de sus cuevas.
Al lado de la vida estable en sus cuevas, formó grupos de cazadores para protegerse contra el peligro
en guardias temporales, como lo hacen todavía los bosquimanos de África y los aborígenes
australianos.
En años recientes se han encontrado esqueletos de hombres de Neanderthal en el norte de África y
en el Medio Oriente. A pesar de que algunos esqueletos tienen la apariencia “clásica”, muchos de ellos
tienen un cráneo más semejante al del hombre actual. Especialmente los tipos modernos tienen menos
pronunciados los arcos superciliares, caras más pequeñas y el mentón más prominente. Estos
descubrimientos son interpretados como significativos de una población, de Neandertales, que
representa un amplio y variado lote genético común. Así, parecería que los menos primitivos
Neandertales representan una fase de transición al evolucionar hacia el hombre.

Hay evidencias que muestran que el hombre de Neanderthal fue capaz de un razonamiento más
complicado que el de cualquiera de los otros hombres que le habían precedido. Por ejemplo, se han
descubierto cementerios en que los individuos fueron colocados en posiciones que mostraban las
relaciones familiares (véase la Fig. 30.11). Acompañando a los cuerpos, que parecen estar colocados en
posiciones para dormir, están los utensilios y otros huesos con los que se abastecían para que tuvieran
éxito en la otra vida. Hay relaciones sociales y espirituales que no podrían haber sido llevadas a cabo
sin imaginación y pensamiento creativos.
Figura 30.12 Es importante recordar que el hombre actual no está representado por un simple e invariable
tipo de individuos. Dentro de la población humana hay una gran variedad como estos cinco tipos raciales
básicos claramente distinguibles.
30-11 Aparece el hombre moderno. Hace unos 35,000 años el hombre alcanzó una evolución que
marca una etapa. En este punto de la historia desaparecen los trazos del hombre de Neanderthal y en
su lugar se encuentran esqueletos prácticamente distinguibles que los del hombre actual. Los
paleoantropólogos dudan en sus especulaciones sobre cuál pudo haber sido la causa de esa transición
más o menos repentina; una razón es que la prueba está muy limitada geográficamente. La mayoría de
las investigaciones se hicieron en áreas europeas, aunque sabemos que miles de años antes de esta
época el hombre se había dispersado por otras regiones del mundo.
Algo que hace más incomprensible la repentina aparición del hombre moderno es el hecho de que
el hombre de hoy no se encuentra representado por un tipo uniforme de individuos. Por ejemplo, puede
observarse una gran variación entre el bosquimano africano, el aborigen australiano, el oriental japonés
y el caucasiano del norte de Europa. Es imposible pensar en el hombre moderno como surgiendo de un
simple. La historia, cuando uno debe pensar en evolución de distintas razas que correspondan los
diferentes tipos humanos de hoy. Este problema no puede ser resuelto sin el estudio de más pruebas.
Las cavernas del sur de Francia han proporcionado la más rica información de los hombres que
vivieron allí entre los años 30 y 5000 y 10,000 antes de nuestra era. De hecho, el nombre Cro-Magnon
que se ha dado a los hombres de este período es el nombre de una caverna de Francia, en la cual
algunos de sus esqueletos fueron descubiertos en 1868. Se debe poner énfasis en que abundantes
esqueletos del espécimen, así como muchos objetos de la cultura de Cro-Magnon, se han encontrado en
varios sitios a través de Europa occidental y central.
Esqueletos del hombre de Cro-Magnon muestran que fueron gente hasta y fuerte, con cabezas
grandes, casas amplias y ojos grandes. A diferencia de su antecesor el hombre de Neanderthal, tenían
mentones prominentes. En su apariencia general se parecía probablemente a los caucasianos que hoy
habitan el norte de Europa. Efectivamente, el hombre de Cro-Magnon tenía un cerebro tan grande como
el del europeo actual. De las pruebas que nos quedan de su cultura, podemos deducir que estaba
capacitado para un razonamiento complicado y de imaginación creadora.
30-12 El hombre de Cro-Magnon, un talento artístico. Además de la abundancia y utensilios de
piedra y hueso, finamente hechos, el hombre de Cro-Magnon nos dejó también otras numerosas
creaciones dignas de ser estudiadas y admiradas. Comprenden collares y otros objetos de adorno del
cuerpo, elaborados con materiales durables, como incisivos, vulgarmente llamados colmillos de mamut
y dientes de otros animales.

Los restos más impresionantes de la cultura del hombre
de Cro-Magnon son las pinturas de las cavernas que se
muestran en la Fig. 30.13. Tan sólo en Francia hay más de
70 lugares que presentan estos trazos artísticos. Los temas
eran casi exclusivamente sobre los mamíferos que cazaban y
utilizaban para alimentación y vestido. Los que estudian el
arte de las cavernas piensan que estas pinturas no fueron
hechas con el objeto de decorar las oscuras cavernas donde
vivían. Por el contrario, la mayoría de estas pinturas estaban
en cavernas profundas y en otras regiones apartadas que
serian lugares indeseables para que la gente viviera. Los
paleoantropólogos creen que estas pinturas eran simbólicas
y parte de su ritual espiritual o ceremonias intencionadas
para ayudar al hombre en sus cacerías.
Figura 30.13 Una de las pinturas en una caverna del En cualquier discusión sobre la gente de Cro-Magnon es
hombre de Cro-Magnon. importante enfatizar el hecho de que gran parte del período
en que vivieron en Europa fue el final del Período Glaciar.
Sobrevivir y florecer en esas condiciones climáticas demuestra, en forma indirecta, que usaron su
ingenio para cazar animales y las pieles para obtener vestidos. En excavaciones recientes en el este de
Europa se encontraron pruebas que sugieren que el hombre de Cro-Magnon construyó guaridas con
pieles y huesos. Efectivamente, esto contribuyó a que pudieran soportar los severos inviernos de aquel
período.
A pesar de todas las pruebas que pueden ser desenterradas, el factor que podría llegar a explicar la
rápida evolución cultural del hombre, que es el lenguaje, probablemente siempre sea desconocido. El
conocimiento del hombre, que incluye su tecnología y costumbres, ha sido conservado y transmitido. Su
rápida evolución cultural durante los últimos milenios y particularmente en los pocos siglos pasados, se
puede atribuir directamente a su aptitud para comunicar los conocimientos acumulados. Únicamente
podemos suponer que el hombre de Cro-Magnon y tal vez alguno de sus ancestros, desarrolló algún
tipo de lenguaje hablado. Su éxito y su rápida evolución cultural es difícil de imaginar sin este lenguaje.
30-13 El hombre primitivo en nuestro mundo moderno. Antes de cerrar este Capítulo sobre el
hombre primitivo, debemos decir que actualmente no todas las investigaciones están dirigidas a
desenterrar y estudiar fósiles. Los científicos están empleando otros medios que también prometen
darnos un conocimiento profundo de la naturaleza de nuestros ancestros.
En la biosfera viven poblaciones aisladas de hombres que han sido poco o nada influenciados por la
civilización moderna. Estas regiones existen en África central, Centro y Sudamérica, Australia y ciertas
islas del sureste de Asia. En los años recientes los antropólogos, como los que se ven en la Fig. 30.14,
han formado parte de esas sociedades primitivas con el propósito de investigar ciertos tipos de
comportamiento primitivo.
Mientras este tipo la investigación pueda decirnos más acerca de nuestros primitivos ancestros,
vemos una seria desventaja. Los investigadores están influenciados por la sociedad moderna. Pronto
todas las gentes estarán afectadas por la cultura del hombre moderno y finalmente, todas las gentes
alcanzarán una etapa que podemos llamar civilizada. Nadie desea anticipar este proceso, pero el
hombre moderno debe darse cuenta que ahora puede tener su última oportunidad para vislumbrar
algunas de las páginas perdidas de su propia historia.
Repaso
1. ¿Cómo han cambiado nuestras ideas del hombre de Neanderthal en los últimos años?
2. Mencione tres características faciales distintivas del hombre de Neanderthal.
3. ¿Qué deducimos de las tumbas de Neanderthal?
4. Aparte de la evidencia del estudio de los fósiles, ¿qué otro método utilizan para conocer
los antropólogos a nuestros ancestros?

Figura 30.14 El mete de saber algo de los ancestros primitivos del hombre no ha
sido necesariamente estudiar los huesos fósiles con las pinturas de las cavernas. Hay
algunas sociedades primitivas dentro de las poblaciones humanas de hoy en día que
pueden proporcionar información muy valiosa. Sin embargo, nuestra rápida y
progresiva civilización está haciendo cada día más difíciles los propósitos de dedicarse
a estudios.
Resumen
Es imposible decir cuándo “apareció” el primer hombre. Al investigar en el centro y sur de África se
supo que hace 2 millones de años vivieron dos tipos de hombre-simio. Uno de ellos, el Paranthropus,
fue principalmente vegetariano. Las pruebas nos señalan que esta especie evolucionó muy poco
durante 1 millón de años. Los expertos creen que el Paranthropus se extinguió sin contribuir a la
solución del hombre actual. El otro tipo de ser, el Australopithecus, fue cazador. Hay pruebas de que
esta especie evolucionó en individuos más desarrollados y se utilizó utensilios toscos. Los expertos
creen que el Australopithecus es el ancestro del tipo primitivo de hombre cuyos fósiles datan 500,000
años.
El Homo erectus, el primer hombre verdadero, surgió en África hace 500,000 años. Pero durante
200,000 años estas especies se dispersaron a otros continentes. Algunos de los primeros fósiles, los
hombres de Java y Pekín, fueron especímenes de Homo erectus que vivieron en Asia oriental. Los
fósiles del hombre de unos 300,000 y 100,000 años son bastante limitados y es imposible determinar la
forma evolutiva completa del Homo erectus.
El registro de fósiles del hombre de Neanderthal data de hace 100,000 años y termina con la aparición
del hombre de Cro-Magnon hace 35,000. Aunque Neanderthal se popularizó como “hombre de las
cavernas”, evolucionó aún. Que se podría considerar una especie de Homo sapiens – hombre actual; tal
vez pudiera comparar con algunas tribus primitivas que hoy existen.
El hombre de Cro-Magnon pertenece a la especie de hombre actual. Sus huesos no se distinguen de los
nuestros. Todo indica que fue cazador. Sus utensilios estaban bien hechos. La pintura de sus cavernas y
otros trabajos de arte indican que tuvieron gran imaginación y que su evolución cultural fue avanzada.

Preguntas de Repaso
1. De por razones por las cuales los científicos dudaron de Dart que en 1924 descubrió uno de los
primitivos ancestros del hombre.
2. ¿Qué rasgos del cráneo del Australopithecus indicaron que era un bípedo que caminaba erecto?
3. Mencioné tres diferencias entre el Paranthropus y el Australopithecus.
4. Explique por qué los paleoantropólogos se inclinan hacia la hipótesis de que el Australopithecus y no
el Paranthropus fue el ancestro del hombre primitivo.
5. ¿Qué es la cultura? ¿Qué tipos de pruebas sugieren que el Homo erectus tenía una cultura?
6. El período entre los 300,000 y 100,000 años representa un problema para los científicos que
intentan unir la historia del hombre primitivo. ¿Por qué?
7. ¿En qué aspectos la cultura del hombre de Neanderthal representó un avance a la del Homo
erectus?
8. ¿Qué significado a las autoridades a las pinturas que crearon en las cavernas la gente de Cro-
Magnon? ¿Qué pruebas sostienen estos puntos de vista?
9. ¿Qué razones explican la abundancia de restos de fósiles encontrados en el desierto caliente, en las
montañas frías, en los pantanos y bosques tropicales?
10. Los bioquímicos se han incluído en la lista de investigadores que estudian las relaciones evolutivas.
¿Qué clase de estudio podrían llevar a cabo?
Obras de Consulta
Howell, F. Clark y los editores de Life. Early Man. Life Nature Library Time, Inc., 1965.
Pfeiffer, John E. y C.S. Coon. The Search for Early Man. Harper & Row, 1963.
Revistas
Scientific American
Howells, William W. “Homo Erectus”. Noviembre, 1966.
Simons, Elwyn L. “The Early Relatives of Man”. Julio, 1964.
Washburn, Sherwood L. “Tools and Human Evolution”. Septiembre, 1960.
Weckler, Joseph E. “Neanderthal Man”. Diciembre, 1957.
1
Theodosius Dobzhansky. Mankind Evolving. Reimpreso con permiso de Yale University Press,
Copyright 1962 por Yale University, p. 23.
2
Raymond A. Dart. “Cultural Status of the South African Man-Apes”. Del Informe Anual de Smithsonian
Institution, Copyright 1955. Reimpreso con permiso de Smithsonian Institution, p. 320.
3
F. Clark Howell y los editores de Life. Early Man. Life Nature Library, ©1965, Time, Inc., pp. 123-124.

El hombre no puede continuar utilizando la atmósfera como un simple recipiente de desperdicios.
… la ciencia ha abolido las distancias y ahora todos vivimos en una

cueva; nuestro pequeño globo se acorta y sólo hay lugar para una
familia: La familia del hombre. 1
Albert Szent-Györgyi
Capítulo 31
El Hombre Moderno y su Medio Ambiente
El hombre actual sobrevive por el aprovechamiento de los recursos de su medio. El
hombre primitivo no se puede recordar este hecho ya que empleó su tiempo en obtener
alimento, vestido y abrigo de los recursos de su medio; en la sociedad de hoy, tan técnica,
su dependencia no es evidente. En realidad, el hombre actual se comporta como si
estuviera libre de esa dependencia. El hombre de Cro-Magnon caso animales y recoge
hierba y si no eran suficientemente abundantes en su medio se trasladaba a otro como
haría de inanición. El hombre actual tiene abundancia de animales y de plantas ya cortadas, rebanadas
y empacadas en recipientes de plástico o metal en los anaqueles de los mercados, pero esto no supone
que dependa menos de las plantas y de los animales.
El hombre ha llegado a una etapa crítica en su esfuerzo por explotar el medio ambiente. Por un
lado tiene una capacidad virtualmente ilimitada para tomar los productos del medio – con sierra, ala,
bombas y otros medios técnicos. Por otro lado, su posibilidad para manejar los recursos de su medio,
así como para mantenerlo o racionar, es inadecuado.
Vemos cómo la población humana y su apetito por los recursos del medio ambiente crecen de un
modo alarmante. Gran parte de la responsabilidad por aprender cómo administrar el medio ambiente
debe ser hecho por los biólogos y los que ahora estudian biología – la decisión constructora tendrá que
hacerse en las próximas décadas. Veamos algunos de los problemas a los que se enfrentará la
humanidad en un futuro próximo.
414 El Hombre Moderno y su Medio Ambiente

Parásitos y Competidores
Existen miles de parásitos en el medio ambiente que compiten con el hombre y lo perjudican. Los
competidores incluyen organismos, como los insectos, que consumen cerca del 30% de las cosechas
que siembra; otros destruyen las fibras de sus vestidos y el material con el que han construído sus
casas. Los parásitos son organismos como los gusanos, hongos o bacterias que viven sobre o dentro del
cuerpo humano. Cuando se encuentran en una situación adecuada ocasiona enfermedades, dolores y
aun la muerte. Las relaciones que unen estos organismos con el hombre siempre le han causado
problemas; aun en la actualidad, en que parecen estar en vías de solución.
31-1 La sobrepoblación y el monocultivo han
ayudado a crear problemas. El hombre mismo ha
causado la existencia de esos problemas en su medio
ambiente. En realidad, siempre ha habido dos cosas que
los han ocasionado y aumentado, los parásitos y los
competidores la primera es la tendencia desde hace
mucho tiempo a concentrarse en gran número en un
área reducida. Los centros de población amontonada
fueron característicos de las sociedades desde hace
varios siglos y en realidad sigue siéndolo en las
sociedades modernas. En los pueblos en las ciudades la
gente tiende a vivir apiñada en casas de apartamentos.
Si alguien deliberadamente intentará conservar y
esparcir un parásito que fija a los humanos, difícilmente
podría hallar un medio mejor que el de un gran número
de gente en un área pequeña. Los hábitos poco
sanitarios de la gente facilitaron la difusión de las
enfermedades en la mayor parte de las ciudades
Figura 31.1 Esta pintura hecha por un testigo presencial
muestra el horror y la muerte producida por una plaga. Esta anteriores al siglo 20. La historia cuenta muchas y
epidemia, la peste bubónica, se desarrolló en Nápoles, Italia en terribles epidemias que nunca hubieran ocurrido si no
el siglo 17. La multitud vivía en condiciones poco o nada hubiera habido pequeñas áreas densamente pobladas
sanitarias, que fueron principalmente las responsables de la
rápida propagación de la enfermedad.
Un problema
semejante al de las aglomeraciones es la práctica agrícola del
monocultivo, que es el cultivo de un solo tipo de planta en una
vasta región. En la preparación de las tierras de cultivo, el hombre,
mediante el arado, destruye la mayoría de las comunidades
naturales que originalmente ocupaban esa área. En su lugar
siempre un solo tipo de planta para obtener una cosecha abundante
(véase la Fig. 31.2). Esta práctica propicia la creación de muchos
problemas. En una comunidad natural la diversidad de organismos
hace difícil que un solo parásito puede esparcirse y devastar la
comunidad. Sin embargo, en la práctica del monocultivo una sola
especie de parásito o destructor voraz, se puede esparcir
rápidamente al través de todos los individuos de un área y causar
daños muy graves. Es decir, las aglomeraciones del hombre en las
ciudades y el monocultivo de las cosechas invitan a los parásitos y
competidores del hombre a perpetuarse y propagarse por todos los
espacios.
31-2 La selección natural proporciona muchas soluciones
temporales. El hombre no parece dispuesto a abandonar la Figura 31.2 La fotografía ilustra la práctica de
un monocultivo. Aquí sólo hay una especie – el
tendencia a los monocultivos ni a aglomerarse en los grandes trigo – en una gran área. Este hecho invita al
centros de población. Por el contrario, su esfuerzo se dirige hacia la desarrollo de una propagación epidémica de
fórmula que le permite obtener mayores cosechas y vivir en forma parásitos.
más confortable en las grandes ciudades. Por desgracia, los
biólogos ven que muchas de estas fórmulas no son totalmente satisfactorias. Aún más, los biólogos

consideran que el hombre carece de la perspectiva necesaria para resolver estos problemas y que
plantea otros todavía mayores.
Consideremos algún caso específico. Se ha descubierto que
numerosos antibióticos causan la muerte o la inhibición del
crecimiento de muchas bacterias en el cuerpo humano. A primera
vista, una vez que el antibiótico ha sido encontrado, el cual controla
un patógeno específico, el problema inmediato se ha resuelto. Esta
idea no se basa en un sólido principio biológico, debido a que no se
ha tenido en cuenta el principio de la selección natural. Parece que
el antibiótico debería ser lo suficientemente potente para matar o
cuando menos inhibir el crecimiento de todos los organismos de
una especie; pero debido a las variaciones dentro de la especie,
algunas de las bacterias sobreviven en cualquier tipo de
tratamiento. Estos individuos con esas características favorables
(para su especie) permanecen y producen descendientes que son
los que permiten que surja una nueva población; tal vez con
características más peligrosas que la cepa original.
Este hecho no es una discusión teórica. En el Capítulo 8
discutimos el surgimiento natural de una población de moscas
Figura 31.3 En la fotografía se muestra una resistentes al DDT, después de haber sido expuestas unos años a lo
variedad de trigo resistente al domingo entre dos que se había considerado un insecticida ideal (en el laboratorio, los
variedades que han sido arrestadas por los hongos cambios igualmente drásticos pueden presentarse en unas
comunes. La selección natural casi siempre
garantiza que la variedad resistente de trigo
semanas). También explicamos cómo las cepas de bacterias
llegará a ser para citada por una variedad Staphylococcus aureus evolucionaban haciéndose resistentes a la
evolucionada de hongo. penicilina y así eran más peligrosas para el hombre que las
primeras encontradas en cualquier hospital. Los médicos de todo el
mundo administran gran variedad de antibióticos. Estas drogas, en calidad, alivian numerosas
infecciones bacteriales. Pero aun ahora, con unos cuantos años de iniciadas las aplicaciones de esos
medicamentos, aumentan las pruebas que muestran la evolución de numerosas cepas de bacterias
resistentes a ellos. Toda persona que conozca y aprecie el enorme poder de la selección natural, de la
misma manera que los biólogos lo han comprendido, estará de acuerdo que este resultado es
inevitable.
Otra solución, a corto plazo, de los problemas de parásitos y competidores ha chocado con la fuerza
de la selección natural. Un ejemplo es el caso del trigo y su hongo parásito (véase la Fig. 31.3). El trigo
es para citado por el tipo de hongo llamado tizón. Este hongo tizón crece en los tallos de la planta y los
debilita a tal grado que el viento los dobla fácilmente, impidiendo la maduración del trigo. En las
últimas décadas se han utilizado, por selección artificial, plantas para crear nuevas variedades que sean
resistentes al tizón. Una vez más, cualquiera que comprenda la fuerza de la selección natural podrá
predecir que el tizón evolucionara haciéndose más fuerte, hasta que pueda crecer sobre la variedad
“resistentes” de trigo. Esto sucedido varias ocasiones. Para los biólogos, debido a las investigaciones
que han realizado hasta nuestros días, esta evolución es inevitable.
31-3 La ocupación de nichos vacantes. Hay otro principio biológico que no se puede pasar por alto
cuando se hacen proyectos para solucionar los problemas que el medio plantea al hombre. Sabemos
que los nichos de cualquier comunidad no quedan vacantes por muy largo tiempo. El nicho, como se
recordará, es el papel que representa un organismo biológico dentro de una comunidad o un
ecosistema. Incluye el hábitat donde viven, los alimentos que come y todas las relaciones que
mantienen con los otros elementos de su medio ambiente.
Las fuerzas de la selección natural producen una especie de evolución para llenar con otros
organismos estos nichos vacantes. Este principio ha sido observado como resultado de la pulverización
de DDT en los huertos. En principio, el DDT reduce bastante el número de mariposas de la manzana,
insecto que daña esta fruta. Por desgracia, este insecticida no es tan efectivo contra el pequeño ácaro
rojo que también daña las cosechas de manzana. Al rociar DDT se eliminan las mariposas de las
manzanas dejando un nicho vacante para el ácaro rojo. Un efecto más indeseable aún fue que el DDT
mató muchos de los insectos voraces que controlaban la población de ácaros.

Los científicos en el campo de la medicina se interesan en evitar una situación semejante en el
intestino delgado del hombre al tratarlo con determinados antibióticos. Algunos de ellos administrados
por vía oral probablemente no se absorben completamente y puedan llegar hasta el intestino delgado,
habitado por muchas especies de bacterias. Al destruir algunas de estas especies se pueden dejar
nichos vacantes para otras bacterias que sean todavía resistentes a los antibióticos. Posteriormente,
esas bacterias pueden infectar otras regiones del cuerpo (por ejemplo, a través de la ruptura del
apéndice) y de esta manera, causar infecciones que no puedan ser controladas. Éste es uno de los
ejemplos de cómo ciertas formas de actividades biológicas tienden a disminuir parte de las realizaciones
que enorgullecen al hombre.
31-4 El medio inhospitalario puede ayudar a
formar poblaciones grandes. Hemos recalcado que
las soluciones halladas por el hombre para resolver
ciertos problemas de parásitos o competidores se
basan en la idea de hacerles su vida insoportable. Es
decir, aniquilar los organismos o hacer su medio tan
inhospitalario que no permitan la formación de gran
número de ellos. Sin embargo, por muy lógica que
parezca esta solución, los biólogos la ven en el mejor
de los casos como una solución temporal, a veces
como una malísima y peligrosa alternativa.
Lo más probable es que cualquier competidor
cause graves problemas si se multiplica rápidamente
y se presenta en grandes grupos. Esto hace al
agricultor rociar sus campos con sustancias químicas Figura 31.4 Durante la fumigación de un cultivo con algún
compuesto químico casi se podría garantizar que la plaga que se
o formar un medio ambiente tóxico. Es indudable que está tratando de eliminar tiene y llegará a evolucionar algún
mata muchos organismos potencialmente competidor más resistente. Es totalmente seguro que se creará un
destructores, pero hay que considerar a los nicho vacante. Entonces este nicho llegara a ser ocupado por un
organismos que no les afecta ese tratamiento; a competidor más indeseable que la especie que deseamos eliminar.
éstos los favorecerá el quitarle la competencia. Así se
multiplican con rapidez y por consiguiente, una variedad de la población dañina llega a ser
predominante en proporciones epidémicas.
Afortunadamente, no siempre ocurre esto debido a que muchas cosechas se recolectan
anualmente. La cosecha más dura antes de que la población de una sola especie del competidor pueda
alcanzar proporciones epidémicas. En cosechas continuas como las frutales, probablemente el hombre
puede fallar en su intento de envenenar a todas las especies dañinas.
31-5 ¿Qué se puede hacer? ¿Todo esto implica que el hombre no debe usar los antibióticos ni los
insecticidas? Esto supondría no haber comprendido el problema. Los antibióticos insecticidas (o
cualquier técnica usada contra los parásitos y competidores) son de gran valor en el esfuerzo humano
para protegerse y proteger sus fuentes alimentarias. Los argumentos de los biólogos, en particular de
los ecólogos – especialistas que estudian el medio ambiente – advierten que esas técnicas de control se
deben usar con precaución. El conjunto de consecuencias se deben considerar, en especial, desde el
punto de vista de la selección natural.
Lo importante de estos hechos es que la juventud no considere las soluciones a estos problemas
como soluciones definitivas. Cuanto más crezca la población humana tanto más tendremos que buscar
medios más efectivos para dominar el medio ambiente. Las soluciones temporales para controlar los
organismos competidores deben ser reemplazadas por soluciones permanentes. Esta idea la debemos
tener presente.
Repaso
1. ¿De qué porcentaje de alimento es despojado el hombre por sus competidores?
2. ¿En qué forma las aglomeraciones humanas, en áreas urbanas, son trabas para el
hombre en su lucha contra los competidores?
3. ¿Qué principios biológicos tienden a hacer más peligrosos a los competidores con el
empleo de soluciones temporales?

4. ¿Qué es un nicho?
5. Mencione ejemplos de medios inhóspitos que mantengan poblaciones abundantes.
Contaminación del Medio Ambiente
Con los procedimientos usados contra los parásitos y los
competidores, el hombre estropea parte de su medio ambiente.
Justifica sus procedimientos como pago razonable por su salud y
alimentación. Pero como con estas prácticas contaminamos el medio
ambiente, en muchos casos no se justifica. Algunas veces la
contaminación se produce por una serie de acontecimientos difíciles de
pronosticar. Por ejemplo, la contaminación que se inició con el
aumento de los gases desprendidos por los automóviles. Muchas
veces la contaminación ambiental es el resultado de descuido, apatía o
egoísmo. Un ejemplo es la contaminación de los ríos por los albañales
y la basura. Consideremos estos problemas desde el punto de vista
biológico.
31-6 El alcance de la contaminación del agua. Cuando se viaja se
observa que hay gente que vive en la orilla de ríos malolientes
plagados de desperdicios humanos, industriales e inmundicias. ¿Por
qué los hombres inteligentes y civilizados crean y toleran estas
condiciones? Uno se sorprende cuando ve a los “cultos” industriales
Figura 31.5 Los desperdicios industriales arrojar toneladas de materiales de desperdicios potencialmente
constituyen una de las mayores fuentes de
contaminación de las aguas. ¿Hay algunos
dañinos a la atmósfera. Seguramente no existe una explicación simple
casos en el área donde vive? para este comportamiento humano. Pero un hecho es evidente. El
hombre moderno tiene que comprender que la Tierra tiene una
atmósfera y una hidrósfera. Todos los humanos y los organismos de los cuales dependen para
sobrevivir, utilizan el mismo aire y la misma agua. Como ha expresado el distinguido ecólogo LaMont C.
Cole:
La mente humana debe desechar la antigua idea de que la atmósfera e hidrósfera
representan recipientes de desperdicios de capacidad infinita. 2
En los primeros tiempos, cuando los pueblos y las ciudades estaban relativamente aislados, los ríos
cercanos generalmente eran escogidos como albañal o como depósito de inmundicias. La corriente del
agua llevaba los desperdicios “lejos”; la pregunta: ¿Qué lugares “lejos”? realmente no significa mucho,
debido a que nadie conoce el destino final de un río que ha sido convertido en albañal. Pero ahora, por
lo menos sabemos algo de los problemas que pueden resultar (véase la Fig. 31.5).
31-7 Efectos de la contaminación del agua. Son varias las razones por las cuales los ríos o
cualquier gran depósito de agua, no se deben usar como albañales. La primera razón es que el
excremento humano, llevado por el agua, es portador de gran número de microorganismos
potencialmente dañinos. Las enfermedades bacterianas que pueden producir son: La disentería, el
cólera y la fiebre tifoidea, que se adquieren y esparcen cuando se emplean aguas contaminadas por la
materia fecal. De la misma forma se pueden transmitir enfermedades virales como la poliomielitis y la
hepatitis.
La segunda razón por la cual se debe evitar la contaminación del agua es la relativa a los peces y a
todos los organismos que viven en o cerca de las corrientes de agua. Debido a la abundancia de
materia orgánica en el agua contaminada, poblaciones masivas de bacterias destructoras se nutren
bien. Durante el proceso de destrucción de la materia orgánica, muchas bacterias utilicen el oxígeno
que se encuentra disuelto en el agua. El gasto de oxígeno reduce o elimina automáticamente algunas
especies de peces. Les roban el oxígeno disuelto en el agua y se asfixian. Muchas aves acuáticas que
usan esas áreas para anidar cohabitar permanentemente, están sujetas a los efectos de toda clase de
compuestos químicos más o menos tóxicos. Esta grave situación limita o elimina estas poblaciones.
Otro problema reconocido recientemente indica que ciertos organismos del agua tienden a
acumular sustancias tóxicas en sus cuerpos. Por ejemplo, las almejas y las ostras que se usan como
alimento sobreviven y aun proliferan, en aguas contaminadas. Recientemente se ha descubierto que

estos mariscos tienden a absorber y concentrar en sus cuerpos sustancias que son tóxicas para el
hombre. En las almejas se encontraron, incluso, ciertos desperdicios radiactivos concentrados dentro de
sus cuerpos. Esto es especialmente significativo, puesto que antes esas sustancias radiactivas, sólo
cuando estaban en pequeñas cantidades, se consideraban como no peligrosas.
Es importante considerar la pérdida del valor de las aguas y de las orillas
que la circundan. Las aguas contaminadas no son atractivas ni con propósitos
turísticos ni de recreo; más aún, grandes extensiones a veces se han devaluado
como lugares residenciales. Algunas contaminaciones químicas pueden ser tan
difíciles de eliminar que no es posible purificar el agua con una planta ordinaria,
lo que supone una pérdida potencial de agua para usos domésticos. Algunas
contaminaciones, como la producida por los detergentes, impiden la utilización
del agua para propósitos agrícolas.
31-8 Contaminación de la atmósfera. En cierto sentido, la contaminación de
la atmósfera es un problema más serio que la del agua. El hombre tiene cierto
control sobre el agua que utiliza. Sin embargo, no controla el aire que respira.
El hombre respira el aire de su medio ambiente y así está sujeto a cualquier
contaminación que pueda haber; como si pone de relieve en la introducción de
este Capítulo. Todos los hombres vivimos en la misma “cueva” y respiramos el
mismo aire.
¿Cuáles son algunas fuentes de contaminación del aire? Hay dos fuentes
principales: Las fábricas y los incineradores que liberan desperdicios sólidos y
gaseosos a la atmósfera (véase la Fig. 31.6). El tipo de desperdicios van a Figura 31.6 La contaminación de
desde la emanación de partículas de carbono del humo de fábricas de acero al la atmósfera es más seria que la
bióxido de azufre y otros compuestos tóxicos de fundidoras y refinerías. Los contaminación del agua, debido a
que el hombre no tiene control
automóviles y camiones desprenden los productos de una combustión sobre el aire se respira.
incompleta que constituyen otra gran fuente de contaminación. En las áreas
metropolitanas, donde los automóviles y camiones circulan en gran número, en comparación con su
área, el humo que desprenden ayuda a formar este fenómeno atmosférico llamado “smog” (véase la
Fig. 31.7).
31-9 ¿Cuáles son los efectos de la contaminación
del aire? Aunque los médicos han investigado mucho
para descubrir los efectos de las contaminaciones del
aire, no existen pruebas claras de los peligros potenciales
de la mayoría de los tipos de contaminación. Sólo en
casos aislados las pruebas han sido claras. Un ejemplo
fue la niebla de cuatro días que cubrió Londres en el
invierno de 1952. Miles de personas tuvieron problemas
respiratorios y otras enfermedades atribuidas a la
inhalación de la atmósfera contaminada. Mucho después
de la niebla, por las estadísticas, se descubrió en un
período de dos semanas, durante y después de la niebla
del normal de muertes en la ciudad había sobrepasado
en 4,000.
De nuestro contacto diario con las contaminaciones
del aire en pequeñas proporciones, los investigadores
Figura 31.7 En la fotografía se muestra en el “smog” de New
tratan de descubrir más de ellas. Los individuos que
York. Como aumentan cada día los vehículos motorizados en el
área metropolitana este tipo de contaminación es cada día más
normalmente tienen problemas respiratorios tienen más
predominante.
problemas en un aire contaminado. Muchos
investigadores piensan que el aumento de cáncer pulmonar y del enfisema se puede atribuir, en parte,
al aire contaminado llamado smog.
En realidad el problema es difícil y un reto a los futuros investigadores para determinar el efecto a
largo plazo de ciertas contaminaciones. Éstas son actualmente liberadas a la atmósfera; ¿aún serán un
peligro potencial si siguen acumulándose en el cuerpo durante 20, 30 ó 40 años? ¿Tiene el hombre
encontrar en su cuerpo cantidades pequeñas de esta sustancias tóxicas, potencialmente nocivas, como

lo hacen algunos animales? Éstas son preguntas, sumamente importantes, que tenemos la obligación
de contestar.
31-10 ¿Qué se puede hacer? Algunas autoridades en la materia
creen que el hombre está en camino de solucionar los problemas de
contaminación. Otros piensan que los medios más recientes para
purificar el agua y el aire son inadecuados. La mayoría de los
psicólogos se inclinan hacia el segundo punto de vista. Una tarea
inmediata es identificar la procedencia de las contaminaciones,
descubrir sus efectos y recomendar las posibles soluciones. En varios
países, el gobierno federal coopera con los gobiernos estatales y
locales sobre la legislación destinada a eliminar o controlar la
contaminación.
En muchos casos no es posible dejar todo el problema al
Consejo de la Ciudad o al Congreso. Nuestra apatía es, en parte,
responsable de la mayoría de nuestros problemas de contaminación.
Veamos el siguiente caso hipotético: Los ciudadanos de una
comunidad rechazan la aprobación de un impuesto para reunir
fondos y construir una planta de tratamiento de aguas negras y
eliminar los desperdicios para no descargarlos en un río o lago
cercano. ¿Quién es el responsable en este caso? Este es un problema
del medio ambiente del hombre, cuya solución el biólogo no es capaz
de manejar por sí solo.
Repaso
1. ¿En qué forma la contaminación del aire resulta más Figura 31.8 Un dibujo como éste es de gran
peligrosa que la del agua? utilidad para enfocar la atención hacia nuestros
2. ¿Cuál es el peligro más serio asociado con la contaminación problemas de contaminación. Por desgracia no
es fácil educar a la gente para remediar estos
del agua? problemas. En muchos casos los problemas de
3. Cuando se contaminan los ríos, ¿qué hace decrecer el contaminación son tan complejos que aún no
oxígeno disuelto en el agua? han sido planeados sus posibles remedios.
4. Diga algunos contaminadores del aire.
5. ¿Cómo se harían decrecer las contaminaciones en un área determinada?
6. ¿Cuál puede ser el principal método para evitar contaminar nuestros recursos?
La Expansión de la Población Humana
Existen tal vez 3 millones de especies que están compitiendo por los recursos de nuestro planeta.
Hemos mencionado cómo el hombre está en competencia con muchas de esas especies. Sabemos,
además, que el hombre depende totalmente de otras especies. Así uno sus mayores problemas es
aumentar una de esas poblaciones y de crecer otra. Desgraciadamente, hay otro factor que complica el
problema: El de la razón del crecimiento de la población humana. Vamos hacer más explícitos y veamos
cómo este factor está relacionado con el éxito del hombre en su medio ambiente.
31-11 Las estadísticas son alarmantes. Hay dos factores fundamentales que afectan la tasa de
crecimiento de una población como la del hombre. El primero es el número de individuos que nacen
dentro de la población. El segundo es el número de individuos que mueren. Es lógico que la población
crezca si es mayor el número de individuos que nacen que los que mueren durante un período de
tiempo específico. La población disminuirá si las condiciones son inversas. Las pruebas biológicas han
demostrado que la extinción es el último destino de una población en decadencia; ésta es una regla
general para todas las especies de la biosfera. Nunca ha habido una sola especie que haya mantenido
indefinidamente una forma permanente de crecimiento de la población.
Hasta donde nuestros datos son utilizables, la especie humana ha mantenido hasta ahora una
forma permanente decrecimiento. Se estima que la población humana fue de unos 250 millones de
personas en el año uno del siglo 1 a. C. Por el año 1650 la población humana se había duplicado. Para
1820 la población se había duplicado por segunda vez, es decir, que había 1,000 millones. En 1930 se

duplicó otra vez, con lo que había 2,000 millones. Actualmente se estima en 6,700 millones (véase la
Fig. 31.9).
Figura 31.9 Esta gráfica, como el dibujo de abajo, muestra la tendencia de la población humana a crecer en los
últimos 300 años.
Los grandes números, especialmente los millones y miles de millones son algo incomprensible para
la mente, a menos que estén asociados con otras cosas relacionadas con nuestra experiencia.
Consideremos estos crecimientos en base de días y meses. Cada día nacen cerca de 270,000 individuos
y mueren cerca de 142,000. Así es que hay un aumento neto en la población de cerca de 128,000
individuos por día. Al multiplicar este aumento diario por 30 tendremos el aumento mensual. Así
tenemos un aumento mensual de 3,840,000 individuos. Esto viene a ser aproximadamente la población
de la ciudad de Detroit.
¿Qué tan grande podemos esperar que sea la población en los próximos años? Por desgracia se
desconocen los factores que pueden intervenir en la tasa de nacimientos, así como en las defunciones
en los próximos años. Se pueden hacer predicciones partiendo de la tasa actual de crecimiento. Un
grupo de científicos ha publicado un cálculo – como broma – basándose en parte en los datos pasados,
es decir, la especie humana llegara a 50,000 millones para el año 2026. 3
¿Qué se puede decir de estas predicciones? Si juzgamos las predicciones hechas en los años
anteriores es probable que sean falsas. Sin embargo, las elaboradas por la oficina de censos de las
Naciones Unidas muestran que han sido demasiado conservadoras. Esto es, la tasa de crecimiento de la
población humana ha superado las predicciones. Con todo, hay muchas razones para considerar que
estos cálculos pueden ser erróneos. La mayoría de ellos son demasiado complejos ya que hay
sociedades diferentes que ayudan al desarrollo de la población humana. Un factor decisivo ha sido el
decrecimiento en las defunciones, no sólo entre los recién nacidos sino en todos los grupos de edades
diferentes. Es difícil predecir cuáles serán los efectos de los adelantos en la medicina. Una cosa es
cierta: Los beneficios de la medicina sólo han alcanzado a una pequeña parte de la población humana.
31-12 ¿Qué significan las estadísticas? El hombre está interesado en su propia supervivencia, la
cual depende del éxito en la explotación de los recursos del medio ambiente. Este hecho sugiere a los

biólogos una pregunta obligada; ¿en qué etapa del crecimiento de la población humana ésta no podría
vivir a expensas del medio ambiente? Ningún biólogo duda que haya un límite teórico fuera del cual la
población humana no podrá vivir a expensas del medio, pero todavía resulta imposible predecir con
exactitud el tiempo en que esto llegue a ocurrir.
Ante todo, ¿qué significa realmente la palabra supervivencia? Si
hacemos la pregunta refiriéndonos a los alimentos disponibles, varios
hechos contradictorios pueden traer confusión. Por un lado, está el
hecho de que cerca de 10,000 personas se están muriendo
diariamente de hambre y de mala nutrición (véase la Fig. 30.10).
Sobre todo en las sociedades donde ocurren estas muertes la
población humana sobrepasó el abastecimiento de alimentos. Por
otro lado, es un hecho que el hombre apenas empieza a desarrollar
la ciencia y la tecnología para producir alimentos. Los biólogos ven
en ello un gran incremento potencial de alimentos; el problema está
en que nadie prevé prever cuál es el potencial que existe. Sabemos
que las necesidades son muy grandes. Se supone que una población
de 50,000 millones de personas (según el cálculo para el año 2026)
consumiría nuestra actual sobrante de alimentos ¡en menos de un
Figura 31.10 Esta mujer no necesita esperar día!
varias décadas para ver lo que sucederá cuando
la población sobrepase el abastecimiento de Además de la cantidad de alimentos necesarios para sobrevivir
alimentos. Esta situación ya existe.
hay otras consideraciones. Por ejemplo, ¿qué clase de alimento
desea comer: Carne, huevo, leche? Estos alimentos requieren una
pérdida de tiempo en su expedición y un espacio para su producción. Hasta ahora hay poco suministro
de esos alimentos. Las predicciones más optimistas de la posibilidad del hombre para aumentar dicho
suministro están basadas en el potencial de producción sintética y de los océanos.
Todavía hay otros requerimientos que los nombres civilizados consideran necesarios o al menos
deseables: Casa, vestido y un medio de subsistencia. Entre los civilizados, ¿quién no considera
atractivos los inventos modernos – televisión, aire acondicionado, automóviles – por ejemplo? En
realidad todo se va incluyendo en objetos que se obtienen a expensas de los recursos del medio
ambiente.
Hay otro requerimiento tan incierto que no se puede incluir en cualquier predicción segura. ¿Cuál es
el espacio que necesita el hombre? Si los seres humanos ocupan toda la Tierra, ¿dónde colocará los
organismos de los cuales depende? Aún hay otra consideración, ¿una extensión de agua es más
importante para recreo del hombre que para la cría de peces? ¿Los elefantes, petirrojos y árboles
podrían compartir nuestros espacios preciosos y los recursos que podemos utilizar?
31-13 Necesitamos ser realistas. Cuando los biólogos discuten las estadísticas del crecimiento a
menudo se encuentran con dos reacciones diferentes. Una es característica de los alarmistas quienes
con una perspectiva pesimista predicen el día del juicio final para la humanidad. Otra podría se la
llamada reacción del “avestruz”. El avestruz en realidad no entierra su cabeza en la arena cuando lo
molestan o asustan, pero es una imagen muy significativa del individuo que no da importancia a las
estadísticas de la población y se conforma diciendo: “De alguna forma se resolverá este problema”.
Ambas reacciones son respuestas emocionales basadas más en el sentimiento que en la razón. Y
como tales, no aceptan los razonamientos de los científicos o de cualquier otra persona que trate de
estudiar este problema. Como se dijo en el Capítulo 1, Aristóteles fue el primer exponente del
razonamiento. Sugirió que todos los fenómenos naturales pueden ser entendidos por el hombre. Sería
un insulto a su memoria y a la de todos los filósofos naturalistas negar que los fenómenos del grado de
crecimiento de la población estén fuera del poder del razonamiento del hombre.
Entonces, ¿cuál es la respuesta? Desde el punto de vista biológico es necesario continuar buscando
más hechos relacionados con el fenómeno del crecimiento y con todos los demás problemas
mencionados en este Capítulo. Aunque también debemos recordar que como miembros de una sociedad
y como individuos, podemos decidir y poner en acción estas decisiones para crear el tipo de sociedad en
que deseamos vivir. Pero, ¿sabemos lo que deseamos? En los años 1980, 2000 y 2026, ¿qué edad
tendrán los que ahora cursan el bachillerato o su formación vocacional? Hay que utilizar los

conocimientos que se van adquiriendo para tomar decisiones. Es necesario llegar al convencimiento de
que la juventud de hoy será capaz de dirigir mañana la sociedad en que viva y por consiguiente
ofrecerá mejores medios de vida a sus descendientes. Confiamos que la generación a la que pertenecen
nuestros jóvenes estudiantes hará un gran papel en la determinación del destino de la especie humana.
El futuro de la biosfera está en sus manos.
Repaso
1. ¿Cuáles son los factores que afectan la tasa de crecimiento en toda la población?
2. Teniendo en cuenta la tasa de crecimiento actual, ¿cuál es el aumento anual humano?
3. ¿Cuál es aproximadamente el número de defunciones diarias debido a la inanición o a la
mala nutrición?
4. Mencione uno de los recursos relativamente poco utilizados que en el futuro puede
producirle al hombre gran parte de su alimento.
5. ¿Cuáles son los dos tipos de respuestas emocionales que asumen los individuos al hablar
del aumento de la población humana?
Resumen
El hombre, como otros organismos, vive de la explotación de los recursos de su medio ambiente. Por
muchos años ha adquirido habilidad para su explotación, pero no ha desarrollado tal experiencia y
práctica de manejar el medio ambiente para continuar explotándolo.
Los parásitos y otros organismos compiten con el hombre. La tendencia humana a concentrarse en las
ciudades ha propiciado las condiciones ideales para la difusión de las enfermedades y causar epidemias.
Algo semejante ocurre con el monocultivo, ya que facilita el desarrollo de los parásitos de las plantas
con una dispersión más rápida a través de toda el área. Muchas de las soluciones contra los parásitos y
competidores son temporales si tenemos en cuenta la fuerza de la selección natural. Los antibióticos
han causado y probablemente seguirán causando la evolución de cepas bacteriales resistentes. Esto se
puede aplicar a los insectos. El hombre tiene la tendencia a olvidar que un nicho vacante siempre será
ocupado por otra comunidad. Se destruye una especie y probablemente un competidor más capaz
puede tomar su lugar. Hacer difícil la vida de algunos competidores puede favorecer a otros.
La contaminación ambiental es otro problema. En algunos casos es deliberada, en otros accidental.
Muchas veces esas contaminaciones son efecto del descuido y la apatía. Es importante no olvidar que
sólo tenemos una atmósfera y una hidrósfera. No existe ningún método para evitar la contaminación
del aire. Algunas veces se pueden hacer ciertas adaptaciones para evitar contaminar el agua. Pero es
necesario investigar los efectos a largo plazo que pueden producir las pequeñas cantidades de
contaminación en la atmósfera y en la hidrósfera.
La expansión de la población humana mueve a situaciones emocionales en lugar de estimular un
pensamiento racional. La expansión es un problema serio, como se puede ver en las estadísticas del
crecimiento de la población. La tasa de crecimiento actual es de 3,840,000 individuos por mes. Los
biólogos están seguros que hay un límite en el cual el medio ambiente no soportará este crecimiento.
Pero es imposible determinarlo; casi todo depende de que los requerimientos futuros del hombre sean
“adecuados” o “necesarios”. Sin embargo, hay decisiones que están más allá de la mirada de los
biólogos. Aristóteles sugirió que los fenómenos naturales pueden ser comprendidos por el hombre.
Ciertamente, no hay otro problema que requiera más pensamiento potencial, racional y de
comportamiento del hombre.
Preguntas de Repaso
1. ¿Por qué la práctica del monocultivo tiende a favorecer la difusión de los parásitos en las plantas?
¿Por qué estos parásitos son menos capaces de multiplicarse bajo condiciones naturales?
2. Explique por qué el uso de los antibióticos sólo puede ser una solución temporal del problema
parasitario del hombre. Cite un ejemplo.
3. Mencione un ejemplo que muestre que la contaminación atmosférica puede ser accidental, como
resultado de alguna otra actividad.
4. Mencione por lo menos 4 formas de contaminación del agua que pueda resultar costosa al hombre.

5. ¿Cuál es el principal problema de los científicos cuando alguna comisión oficial nuestros grupos
preguntan acerca de la extensa y peligrosa que puede ser la contaminación de la atmósfera e
hidrosfera?
6. Suponiendo que la razón de crecimiento de la población humana fuera de 3,840,000 por mes,
calcule la población probable para 1980 y para el año 2020. ¿En qué consistía el error en esos
cálculos?
7. ¿Qué se entiende por “efecto acumulativo” en la contaminación de la atmósfera y del agua?
Mencione un ejemplo.
8. ¿Por qué los biólogos no pueden dar una fecha en la cual el medio ambiente no pueda ya mantener
la población humana? Cite algunos factores.
9. Muchos de los problemas de la contaminación del medio ambiente están directamente en manos de
algunos ciudadanos dentro de una comunidad. Explíquelo.
10. ¿Por qué el control de las contaminaciones del aire y del agua requiere cooperación y convenios
internacionales? Dé el significado de la palabra “nacionalismo”, ¿Por qué con esta doctrina habría
conflictos para controlar la contaminación del aire y del agua?
Obras de Consulta
Brown, Harrison. The Challenge of Man’s Future (libro de bolsillo). Viking Press, 1956. Explicación de
algunos de los problemas tratados en este Capítulo: El abastecimiento de los alimentos y el aumento de
la población humana.
Sax, Karl. Standing Room Only (libro de bolsillo). Beacon Press, 1955.
1
Albert Szent-Györgyi. “The Persistence of the Caveman”. Saturday Review, julio 7, 1962, p. 34.
2
LaMont C. Cole. “Man’s Ecosystem”. BioScience, abril, 1966, p. 247.
3
Heinz von Foerster, Patricia M. Mora, Lawrence W. Amiot. “Doomsday: Friday 13, November, A.D.
2026”. Science, Noviembre 4, 1960, p. 1261.

Glosario
A Anemia. Condición causada por la falta de capacidad

de la sangre para llevar oxígeno suficiente las células.
Abiogénesis. Doctrina que sostienen que la vida se
puede generar de materia no viviente. Angiospermas. Plantas con flores.
Absorción pasiva. Movimiento de agua hacia adentro Anfibios. Miembros del género Chordata que se
que los absorbentes y las raíces de las plantas, debido a caracterizan por su piel lisa y húmeda y porque
la presión que resulta del déficit de agua de las hojas. dependen del agua para ciertos períodos de su
desarrollo.
Acetilcolina. Compuesto químico producido en una
sinapsis, para transmitir un impulso a través de ella. Anillos de crecimiento anual. Anillos alternados de
madera clara y oscura, en los tallos y raíces de plantas
Ácido desoxirribonucleico (DNA). Ácido nucleico que
leñosas, causados por el crecimiento de primavera y
es el constituyente químico de los genes.
verano.
Ácido indolacético. Principal hormona natural de
Ano. Abertura posterior del tracto digestivo.
crecimiento de las plantas.
Antena. Órgano sensorial de muchos invertebrados;
Ácido láctico. Producto final de la glicólisis, serie de
especialmente artrópodos.
reacciones que liberan energía y ocurren en las células
musculares de animales superiores. Antera. Parte del órgano reproductivo masculino de las
plantas con flores que contiene el polen.
Ácido pirúvico. Primera molécula que se forma en la
fase anaerobia de la respiración de la glucosa; su Antibiótico. Sustancia orgánica que se usa para
formación va acompañada de una ganancia de ATP. controlar a las bacterias patógenas.
Acondicionamiento. Modificación del comportamiento Anticuerpo. Proteína específica que produce un
de vida a la acción de un estímulo repetido. organismo como respuesta a una sustancia extraña
específica (antígeno).
Acromegalia. Enfermedad de adultos, causada por
exceso de producción de hormona del crecimiento, del Antitoxina. Tipo de anticuerpo que se forma como
lóbulo anterior de la pituitaria. Se caracteriza por un respuesta a una toxina.
engrosamiento de los huesos.
Antropología. El estudio del hombre y su desarrollo
Adaptación. Característica estructural y funcional, cultural.
heredada, que le da a un organismo o a la población a
Antropomorfismo. Tendencia a asignar cualidades
la cual es miembro, una ventaja en su medio ambiente.
humanas al comportamiento de los animales.
Aglutinina. Tipo de anticuerpo presente en el plasma
Aorta. La arteria más grande del cuerpo, es la que
sanguíneo que produce la aglutinación de antígenos
transporta a la sangre oxigenada que sale del corazón.
extraños.
Aparato de Golgi. Organoide celular que tiene
Alelo. Cada uno de los factores relacionados entre sí,
funciones en actividades de secreción.
que controlan un rasgo.
Arco reflejo. Trayectoria del impulso nervioso.
Alga. Miembros unicelulares del reino monera o del
reino protista que llevan a cabo la fotosíntesis. Arteriolas. Son las arterias más pequeñas de todas;
los capilares se ramifican a partir de las arteriolas.
Alternancia de generaciones. Tipo de ciclo de vida
que se caracteriza por generaciones alternadas que se Asimilación. Incorporación de los materiales digeridos
reproducen sexual y asexualmente. y absorbidos a la sustancia del organismo.
Alveolo. Cavidad pulmonar de aire limitada por una Átomo. Unidad de materia.
membrana delgada; en los alvéolos ocurre la difusión
de gases de la sangre. Aurícula. Una de las dos cavidades receptoras que hay
en el corazón.
Aminoácidos. Compuestos orgánicos nitrogenados que
sirven como base para formar las proteínas. Autótrofo. Tipo de organismo que puede sintetizar
materias alimentarias a partir de sustancias
Amnios. Membrana interna del saco en el cual se inorgánicas.
desarrollan los embriones de reptiles, aves y
mamíferos. Auxina. Hormona del crecimiento de las plantas.
Anafase. Fase de la mitosis y meiosis en la que los Axón. Fibra larga de una célula nerviosa (neurona) que
cromosomas se mueven hacia los polos opuestos de la normalmente transporta los impulsos que salen del
célula. cuerpo de la célula.
Andrógenos. Hormonas sexuales masculinas.
425 Glosario
Azúcares simples. C6H12O6 moléculas que cuando se Catalizador. Sustancia que acelera o retarda una
enlazan forman carbohidratos. reacción química sin entrar él como reactivo.
B Cavidad gastrovascular. Estómago de los
invertebrados con una sola abertura digestiva que
Bacilo. Célula bacterial de forma cilíndrica.
permite que los elementos nutritivos entren en contacto
Bacteria. Grupos de organismos unicelulares con con todas las células del organismo.
núcleo no organizado; frecuentemente causan
Celenterado. Animales invertebrados radialmente
enfermedades.
simétricos compuestos por sólo dos capas de células.
Bacteriófago. Virus que infecta a las bacterias.
Célula. Unidad básica estructural de la vida.
Bazo. Órganos que producen un gran número de
Células lisogénicas. Células bacteriales infectadas por
linfocitos y células del plasma cuando es estimulado por
DNA viral que se ha unido al DNA de la célula y que se
la presencia de un antígeno.
puede duplicar junto con el DNA de la célula.
Bilis. Secreción del hígado que emulsiona las grasas
Celulosa. Carbohidrato cadena larga; es el
ingeridas.
constituyente primario de las paredes de las células de
Bioquímica. Estudio de la química de las cosas plantas.
vivientes.
Centriolo. Organoide y de celular visible en la
Biosfera. Todo el material viviente de nuestro planeta. interfase; se divide durante la mitosis y meiosis para
formar los polos del huso acromático.
Biotina. Componente del complejo vitamínico B.
Centrómero. Véase Cinetócoro.
Blastocele. Cavidad dentro de la blástula.
Cepa matadora. Cepa del Paramecium que secreta en
Blástula. Etapa primaria de un desarrollo embriológico; el medio una sustancia que mata a otras cepas de
normalmente es una esfera hueca de células. Paramecium.
Bocio. Crecimiento excesivo de la glándula tiroides Cepa R. Cepa de neumococos que carecen de una
debido a una deficiencia de yodo. cápsula y que no causan neumonía.
Bomba de sodio. Mecanismo postulado para explicar Cepa L. Cepa de neumococos que tiene la cápsula
la transferencia de los iones sodio y potasio a través de mucosa y causan neumonía.
la membrana celular.
Cerebelo. Partes del encéfalo de los vertebrados que
Botánica. El estudio de las plantas. coordina los movimientos voluntarios de los músculos.
Branquia. Estructura respiratoria en la cual entran en Cerebro. Parte del encéfalo de los vertebrados que
contacto los capilares con el agua del medio. reciben los estímulos sensoriales; controla las funciones
Bronquiolos. Bronquios de tamaño microscópico. voluntarias y las actividades mentales.
Bronquios. Tubos que unen la tráquea con los Cerebro anterior. Parte delantera del cerebro de los
pulmones. vertebrados que incluye a los bulbos olfatorios y el
cerebro.
Buche. Estructura que tienen algunos animales en el
sistema digestivo, les sirve para almacenar alimentos. Cerebro medio. En el cerebro de los vertebrados es la
región localizada entre el cerebro anterior y el cerebro
C posterior.
Cambium. Tejido que crece en los tallos las plantas Cerebro posterior. Parte del cerebro de los
leñosas; se compone de xilema y floema. vertebrados que incluye el cerebro y la médula oblonga
Cáncer. Cualquier enfermedad que se caracterice por o bulbo raquídeo.
una división celular anormalmente rápida y por la Ciclo menstrual. Secuencia regular de cambios que
pérdida de las funciones originales de las células. ocurren en el sistema reproductor femenino maduro
Capilares. Somos vasos sanguíneos más pequeños, cuando la fecundación no ocurre.
sus paredes están compuestas por una capa unicelular. Cigoto. Nueva célula un individuo que resulta de la
Cápsula de Bowman. Estructura en forma de taza que fusión de un óvulo y el espermatozoide en la
está en el nefrón; rodea al glomérulo. reproducción sexual de organismos.
Carbohidratos. Sustancias orgánicas compuestas de Cilios. Estructuras protuberante es en forma de pelos

cadenas de átomos de carbono, a las que con átomos que poseen algunas células.
de oxígeno e hidrógeno, normalmente se unen en Cinetócoro. En la mitosis celular es la zona oscura que
proporción de 1:2. aparece en cada cromosoma en la región donde las
Cartílago. Tejido semejante al grueso, está compuesto cromáticas todavía están unidas.
de células colocadas en una estructura elástica.
426 Glosario
Circulación portal. Modelo de circulación en el Cordón umbilical. Cordón que une al bebé con la
humano que incluye al sistema de venas que colectan placenta a través del cual se abastece de oxígeno y
material digerido de las vellosidades de los intestinos y alimentos al bebé y son retirados los desperdicios.
lo transportan al hígado.
Corteza. Capa externa que tienen las plantas leñosas
Circulación pulmonar. Modelo de circulación en el que para evitar pérdidas excesivas de agua.
la sangre fluye el corazón a los pulmones y viceversa.
Corteza cerebral. Capa de células que cubre el
Citofaringe. Cavidad profunda que tienen el exterior del cerebro.
Paramecium y otros protozoarios.
Cortisona. Hormona secretada por la corteza adrenal.
Citosina. Una de las bases nitrogenadas presentes en
Cotiledón. En las plantas con semilla es la primera
los ácidos nucleicos.
hoja y hojas que se desarrolla en el embrión.
Clase. Grupo taxonómico que incluye a una o más
Crestas. Son estructuras en forma de entrepaños de
familias.
las mitocondrias.
Clorofila. Pigmento verde de las plantas que absorbe y
Cretinismo. Trastorno orgánico de la niñez causado
libera a la energía radiante que se consume en la fase
por la secreción insuficiente de la glándula tiroides; se
del rompimiento de la molécula de agua durante la
caracteriza por un retraso mental y físico.
fotosíntesis.
Cromátida. Miembro de un par de cromosomas
Cloroplasto. Organoide que contiene clorofila de las
duplicados, antes de su separación.
células que producen alimentos en las plantas que
efectúan la fotosíntesis. Cromatina. Material colorante oscuro del núcleo de las
células que se convierte en cromosomas durante la
Coccus (coco). Nombre genérico de las bacterias de
división celular.
forma esférica; se usa también como sufijo indicando lo
mismo. Cromatografía. Método de separación de pequeñas
cantidades de compuestos químicos diferentes; se
Coenzima. Sustancia orgánica que es necesaria para la
basas en la diferencia que tienen en su rapidez de
acción de una enzima o grupo de enzimas.
transporte en un material poroso como papel o resinas.
Cofia. Cubierta protectora de la punta de la raíz; esta
Cromosoma X. Uno de los cromosomas sexuales; al
sobre la región meristemática de la misma.
unirse con otro cromosoma X es el genotipo femenino.
Colágeno. Macromolécula proteica constituyente
Cromosoma Y. Uno de los cromosomas sexuales; al
principal del tejido conjuntivo.
unirse con un cromosoma X es el genotipo masculino.
Colchicina. Sustancia que detienen la mitosis y la
Cromosomas. Cuerpos oscuros del núcleo de la célula
meiosis en la metafase; su acción se debe a que
que contienen el material genético; son visibles durante
disuelve los husos acromáticos.
la mitosis y la meiosis.
Coleóptido. Vaina que cubre los tallos de las
Cromosomas homólogos. Cromosomas semejantes.
gramíneas y de otras monocotiledóneas.
Cromosomas sexuales. Pareja de cromosomas que
Colinesterasa. Enzima que contrarresta a la
determina el género de un organismo; una hembra
acetilcolina en una sinapsis.
resulta de un par de cromosomas X y un macho de uno
Comensalismo. Asociación biológica en la cual uno de X y otro Y.
los organismos asociados se beneficia sin detrimento
Crustáceos. Son artrópodos con esqueleto duro y
para el otro.
rígido; tienen más de tres pares de patas.
Comportamiento. Todas las reacciones que tienen los
Cruza de prueba. Método para identificar un genotipo
organismos hacia el medio.
desconocido cruzándolo con un homocigoto recesivo.
Comunidad. Nivel de organización que incluye a varias
Cuerpo lúteo. Es lo que queda del folículo después de
poblaciones.
la ovulación; secreta progesterona y otras hormonas.
Coníferas. Grupo de plantas leñosas que tienen sus
D
semillas dentro de unos conos; pino, abeto, etc.
Decaimiento. 1. Descomposición de la materia
Conjugación. Intercambio de material nuclear entre
orgánica por la acción de microorganismos. 2.
células fusionadas del reino monera o protista.
Transmutación de un átomo radiactivo.
Corazón. Órgano muscular que sirve para bombear la
Dendritas. Protuberancias de la célula nerviosa
sangre.
(neurona) que usualmente llevan impulsos hacia el
Cordado. Animal que tiene un notocordio en alguna cuerpo de ella.
época de su vida; todos los vertebrados son cordados.
Desnitrificación. Descomposición anaerobia de la
materia nitrogenada, llevada a cabo por ciertos tipos de
427 Glosario
bacterias; el resultado es el regreso del nitrógeno a la Ectodermo. Capa embrionaria más externa de células
atmósfera. de la gástrula.
Destructores. Microorganismos que causan la Ectotermo. Animal de sangre fría.
descomposición de la materia orgánica.
Ectohormonas. Compuestos químicos del medio que
Diabetes. Enfermedad causada por la deficiente tienen un efecto hormonal en los organismos.
secreción de insulina por las isletas de Langerhans.
Efector. Parte del organismo que ejecuta la repuesta
Diafragma. Membrana muscular que separa a las de un estímulo.
cavidades torácica y abdominal.
Electroencefalograma (EEG). Registro gráfico de la
Diastasa. Enzima que cataliza la hidrólisis del almidón actividad eléctrica del cerebro.
en las células de las plantas.
Electrón. Partícula atómica cargada negativamente.
Dicotiledóneas. Plantas con flores que tienen dos
Electrotropismo. Movimiento de un organismo como
cotiledones; incluyen las plantas caducifolias.
resultado de un estímulo eléctrico.
Diferenciación. Ocurre en las células cuando
Embriología. Es el estudio del desarrollo de los
adquieren una función y forma específica durante el
organismos.
desarrollo embrionario o final.
Embrión. Organismo que no se ha desarrollado; antes
Difusión. Paso de una sustancia de una región de
del empollamiento, nacimiento o germinación.
concentración alta a otra de concentración baja.
Endodermo. Capa embrionaria más interna de células
Digestión. Rompimiento físico y químico de los
de la gástrula.
alimentos ingeridos para transformarlos en materia
asimilable. Endospermo. Tejido de las semillas que se forma a
parir del núcleo triploide; es la fuente de alimentos para
Dihíbrido. Se aplica a organismos que son
el embrión.
heterocigóticos para dos rasgos.
Endotermo. Animal de sangre caliente.
Dinoflagelados. Grupo de algas marinas; algunas
producen toxinas que son la causa de las mareas Enfermedad de Addison. Enfermedad producida por
envenenadas. la secreción insuficiente de la corteza adrenal; se
caracteriza por debilidad, baja presión arterial, anemia
Diploide. Se refiere al número completo de
y bronceado de la piel.
cromosomas de las células de un organismo.
Enfermedades de carencia. Condiciones causadas por
Disacárido. Carbohidrato formado por dos azúcares
la falta de sustancias vitales; por ejemplo, una
simples.
vitamina.
Dominancia. Fenomenito genético de la expresión
Enlace peptídico. Enlace químico que une a una
fenotípica de un rasgo en un híbrido.
molécula de aminoácido con otra de aminoácido.
Dominancia incompleta. En genética, es una
Enzima. Proteína que actúa como catalizador
situación en la que algunos pares de genes contribuyen
bioquímico.
con información genética que se “mezcla” para producir
una progenie con características intermedias entre las Epicotila. Parte del embrión de una planta que
de sus padres. normalmente se convierte en el tallo de la planta.
Domino apical. Inhibición del crecimiento de ramas Epidermis. Capa externa de células.
laterales de una planta por una hormona que se
produce en la punta de la planta. Epífita. Planta que vive en comensalismo con otra.
Duodeno. La sección del intestino delgado que sigue Epiglotis. Cartílago que cubre a la glotis durante la
inmediatamente después del estómago. ingestión de comida para prevenir que ésta entre en la
tráquea.
Duplicación. Proceso por el que se hace una copia
exacta; a menudo se aplica a la molécula de DNA. Epinefrina (adrenalina). Hormona que secreta la
medula adrenal.
E
Epitelio. Tejido que cubre algunas cavidades corporales
Ecología. Estudio del medio externo de los organismos. de los animales; puede tener una función de secreción.
Ecosfera. Todo el material viviente de la Tierra y sus Eritrocito. Célula roja de la sangre.
interacciones con el mundo físico.
Escisión. Fisión o división celular.
Ecosistema. Lo componen las poblaciones de una
comunidad y su medio físico, considerados como una Esfínter pilórico. Músculo en forma de anillo que está
sola unidad de interacción. a la salida del estómago; regula la cantidad de comida
que puede entrar el intestino.
428 Glosario
Esófago. Tubo que conduce la comida de la boca al Faringe. Cavidad del sistema digestivo humano; une la
estómago. boca con el estómago.
Especies. Organismos que se cruzan libremente y Fecundación. Fusión de los gametos que da como
producen descendencia fecunda en su ambiente natural. resultado un cigoto.
Espermatozoide. Pequeño gameto masculino móvil. Fenotipo. Apariencia física de un individuo.
Espiráculos. Aberturas externas de los tubos que Fermentación. Respiración anaerobia que lleva a cabo
forman parte del sistema del intercambio de genes de la levadura; la glucosa se oxida y forma bióxido de
los insectos. carbono y alcohol etílico.
Espirilum. Célula bacterial que tiene forma de vara Feromonas. Ectohormonas que sirven como lenguaje
curvada. entre los miembros de la misma especie de animales.
Esponja. Animal acuático estacionario que carece de Feto. Embrión de mamífero que ha desarrollado
tejidos y órganos; miembro del phylum porífera. características reconocibles de su especie.
Esporas. Célula especializada; tiene una función en la Fibrina. Material constituyente de los coágulos
reproducción asexual en algunos organismos, en otros, sanguíneos.
una función protectora.
Fibrinógeno. Sustancia del plasma sanguíneo que se
Esporangio. Órgano que produce, almacena y transforma en fibrina durante la coagulación.
finalmente libera esporas.
Fibroblasto. Célula que secreta una fibra que es
Esporofito. Generación diploide de las plantas, se constituyente del tejido cicatrizante.
reproducen por esporas del phyla primitiva.
Filamento. Parte del estambre de las flores sobre la
Estambre. Estructura de la flor que produce polen, que está la antera.
gameto macho.
Fijación de nitrógeno. Conversión del nitrógeno
Estigma. Punta del pistilo alargado; a menudo atmosférico a una forma utilizable; en la naturaleza se
pegajoso, donde debe de caer el polen antes de que se logra principalmente por la acción de enzimas de
efectúe la fecundación. bacterias.
Estilo. Parte delgada del pistilo de la flor. Filamentos del huso mitósico. Fibras que unidas a
las cromáticas las mueven a las regiones apropiadas de
Estímulo. Agente que es capaz de causar la
la célula durante la fase de la división nuclear.
transmisión de un impulso nervioso.
Fisiología. Estudio de las funciones y procesos en los
Estoma. Abertura en las hojas a través del cual se
organismos.
evapora el agua y cuyo tamaño lo controlan un par de
células reniformes. Flagelados. Organismos unicelulares que tienen
flagelos.
Estrógeno. Grupo de hormonas sexuales femeninas.
Flagelos. Estructuras en forma de cabellos que
Evolución. Desarrollo de especies producido por
sobresalen de una célula; generalmente sirven de
muchos cambios pequeños que suceden en un período
locomoción.
largo de tiempo.
Floema. Tejido vascular especializado de las plantas;
Evolución convergente. Evolución de características
conduce hacia abajo a los alimentos que provienen de
semejantes en especies, lejanamente relacionadas, que
las hojas.
ocupan nichos similares.
Flor. Órgano reproductor de las angiospermas.
Exhalación. Es la expulsión del aire de los pulmones.
Fluído cerebro espinal. Fluído que se encuentra en
Exoesqueleto. Estructura externa que sostiene los
las membranas que rodean al sistema nervioso central.
cuerpos de algunos invertebrados.
Folículo. Zona del ovario llena de fluído en la cual se
F
desarrolla el óvulo.
Factor Rh. Antígeno presente en algunas células rojas
Fonorreceptores. Mecanorreceptores especializados
de la sangre que a veces promueve la producción de
que perciben vibraciones de alta frecuencia; también
anticuerpos si se mezcla con sangre que carezca de
son llamados receptores auditivos.
este antígeno.
Foramen magnum. Abertura de la base del cráneo por
Fagocitos. Células que engloban y digieren
donde pasa la médula espinal al cerebro.
microorganismos dentro del cuerpo.
Fósil. Evidencia física de la existencia de un animal
Familia. Grupo taxonómico que incluye a uno o más
extinto.
géneros.
429 Glosario
Fotorreceptores. Células, tejidos u órganos que son Gimnospermas. Grupo de plantas leñosas cuyas
capaces de transformar a la luz en impulsos nerviosos semillas no están encerradas en frutos.
sensoriales.
Glándula exócrina. Glándula que secreta sus
Fototaxia. Movimiento directo del cuerpo de un animal productos en un ducto.
como respuesta a un estímulo luminoso.
Glándula pituitaria. Glándula maestra del cuerpo
Fotosíntesis. Suma total de las reacciones químicas humano que se localiza en la base del cerebro y
que ocurren en los cloroplastos. exactamente arriba de la bóveda palatina; una de sus
actividades más importantes es la regulación del
Fototropismo. Desviación hacia la luz de una planta en
crecimiento.
crecimiento.
Glándulas endócrinas. Glándulas que secretan sus
Fruto. Estructura producto de la maduración del ovario
productos directamente en la sangre.
de las angiospermas que protege y a veces, ayuda a
dispersar las semillas. Glándulas paratiroides. Las cuatro glándulas
pequeñas que están unidas a la glándula tiroides
G
humana; producen una hormona que regula el
Gameto. Célula monoploide reproductiva. contenido de calcio y de fósforo en la sangre.
Ganglio. Masa de células nerviosas. Glicólisis. Fase anaerobia de la respiración celular

durante la cual una molécula de glucosa se oxida y
Gástrula. Etapa embrionaria primaria que se forma dos moléculas de ácido pirúvico.
caracteriza por tres capas celulares que rodean a una
cavidad interna con una abertura. Glomérulo. Masa de capilares del nefrón.
Gastrulación. Formación embrionaria de la gástrula. Glotis. Abertura de la tráquea por donde pasa el aire
que va a los pulmones.
Gen. Número de nucleótidos de la molécula de DNA que
determina un rasgo genético característico. Glucógeno. Una molécula de carbohidratos que sirve
para almacenar glucosa en las células animales.
Gemación. Tipo de reproducción asexual en la cual los
hijos se forman directamente del cuerpo del organismo Gónadas. Nombre genérico de los órganos
padre. reproductores de los animales que producen gametos.
Gen estructural. Gen que contiene la información Gradiente de concentración. Diferencia en

codificada que especifica el orden de los aminoácidos de concentración que hay entre dos regiones, de mayor o
los polipéptidos que serán de importancia estructural menor concentración de una sustancia en particular.
dentro de la célula u organismo.
Grasas. Compuestos orgánicos constituídos de ácidos
Gen regulador. Gen que contiene información para la grasos y glicerol.
formación de un tipo de polipéptido que puede influir en
Grupo R. grupo de átomos que distinguen a los
un gen estructural.
diferentes aminoácidos.
Generación F1 (primera generación filial). Producto
H
de un primer cruzamiento genético.
Heces. Material de desperdicio que se excreta de un
Generación gametofita. Generación de plantas que se
tracto digestivo.
reproduce asexualmente.
Helechos. Grupo grande de plantas traqueófitas sin
Género. Grupo taxonómico que incluye a una o más
flores con esporofitos grandes y gametofitos pequeños.
especies.
Hélice. Curva que resulta de enrollar una línea
Genes ligados al sexo. Genes de los cromosomas X o
oblicuamente alrededor de un cilindro.
Y.
Hem. Pigmento que contiene fierro responsable del
Genética. Estudio de la herencia.
color rojo de la sangre.
Genotipo. Contenido genético de un organismo.
Hemofilia. Rasgo hereditario, ligado al sexo, que se
Geotropismo. Movimiento de un organismo como caracteriza por la dificultad para la coagulación de la
respuesta a la fuerza de gravedad. sangre.
Germinación. Período que abarca desde el momento Hemoglobina. Molécula transportadora de oxígeno en
del rompimiento de la latencia de las semillas hasta que los eritrocitos.
forman una planta capaz de sintetizar alimentos.
Hermafrodita. Animal que tiene órganos reproductores
Gigantismo. Condición de crecimiento excesivo femeninos y masculinos.
causada por un exceso de secreción del lóbulo anterior
Heterocigoto. Se refiere a la posesión de dos alelos
de la glándula pituitaria.
diferentes; un híbrido.
430 Glosario
Heterótrofo. Organismo que necesita consumir Infección. Invasión de un organismo por organismos
material orgánico para su alimentación. que producen enfermedades.
Híbrido. Individuo heterocigótico. Ingestión. Actividad celular en la cual la secreta
engolfa al alimento.
Hidrólisis. Descomposición de una sustancia por
combinación con agua. Inmunidad. Resistencia de un organismo a un
organismo invasor o antígeno.
Hidrotropismo. Movimiento de un organismo como
respuesta al agua. Implantación. Fijación del embrión en la cubierta
interna del útero.
Hifa (hyphae). Filamentos de citoplasma que son las
unidades estructurales de los hongos. Impulso nervioso. Reacción a un estímulo que da
como resultado sensaciones y respuestas en el cuerpo;
Hígado. Órgano glandular que secreta fluídos
es de naturaleza electroquímica.
digestivos que tiene influencia en el metabolismo del
cuerpo y que ayuda al cuerpo a resistir las infecciones. Insectos. Miembros de la clase de los artrópodos cuyas
características incluyen tres pares de patas, tres
Hipocotil. Parte en forma de tallo del embrión de la
secciones distintas del cuerpo y frecuentemente dos
semilla que está entre la radícula y el epicotil de la
pares de alas.
planta.
Inspiración. Parte activa muscular de la respiración en
Hipotálamo. En el humano es la parte del cerebro que
la que se incrementa el tamaño de la cavidad torácica
contiene los centros de control para la temperatura
para que el aire entre ambos pulmones.
corporal, apetito, sueño y balance de agua.
Instinto. Comportamiento automático, principalmente
Hipótesis. Explicación que se sugiere a un problema
de origen hereditario.
que no ha sido verificada experimentalmente.
Insulina. Hormona producida en el páncreas que
Hipotiroidismo. Secreción deficiente de la tiroides.
controla la cantidad de azúcar disponible para usarse en
Hipertiroidismo. Exceso de actividad de la tiroides. el cuerpo.
Histología. Estudio de los tejidos. Interferón. Proteína que preparan las células
infectadas por un virus, que interfiere la propagación de
Homeostasis. Mantenimiento de la estabilidad interna la infección viral.
estable de los organismos.
Intestino. En los vertebrados es la porción del sistema
Homocigoto. Indica la posesión de dos alelos del digestivo que se extiende desde el estómago hasta el
mismo rasgo. ano.
Homólogo. Indica un origen embrionario y evolutivo Invertebrado. Animal que no tiene espina dorsal.
similar de estructuras de dos o más especies.
Ion. Átomo con números desiguales de protones y
Hongos. Grupo de protistas heterótrofos que están electrones; un átomo cargado.
hechos de filamentos llamados hifas.
Irritabilidad. Capacidad de un organismo para
Hormona. Producto de secreción de las glándulas reaccionar contra un estímulo del medio externo.
endócrinas que controla y coordina a las funciones
celulares y orgánicas. Isletas de Langerhans. Áreas pequeñas del páncreas
que producen insulina.
Hormona adrenocorticotrófica (ACTH). Hormona
secretada por el lóbulo anterior de la glándula pituitaria Isótopo. Forma de un átomo que es químicamente
que estimula la actividad de la corteza adrenal. idéntica al átomo, pero que tiene peso atómico
diferente.
Hormona juvenil. Hormona que previene el cambio de
forma de los insectos durante la muda. L
Hueso. Tejido compuesto por células colocadas sobre Lamelas. Son las miles de proyecciones delgadas que
una estructura no viviente. incrementan el área superficial de las branquias de los
peces.
Huésped. Organismo que satisface las necesidades
biológicas de los parásitos que viven en él o sobre él. Laringe. Órgano vocal del humano; se encuentra
localizada entre la faringe y la tráquea.
Huso mitósico. Masa delicada de filamentos irradiaos
de los dos “polos” de una célula que aparecen durante Larva. En la metamorfosis completa es la segunda
la profase. etapa del ciclo de vida de los insectos.
I Latencia. Suspensión prolongada o retardo de la

actividad de un organismo.
Influencia embrionaria. Influencia de un área
embrionaria en el desarrollo de otra.
431 Glosario
Leguminosas. Gran familia de plantas, ampliamente Médula oblonga (bulbo raquídeo). En los
distribuida, que incluye a plantas como el frijol, vertebrados es la región del cerebro que une al cerebro
chícharo, alfalfa y trébol. anterior con la parte superior de la médula espinal.
Lentécelos. Pequeños poros de los tallos de las plantas Medusa. Pequeñas yemas que son responsables de la
por los que se puede absorber oxígeno. fase sexual en la reproducción del ciclo de vida de la
Obelia.
Leucocitos. Ser la blanca de la sangre, un tipo de
elemento formado en la sangre. Meiosis. Proceso de división celular que ocurre durante
la reproducción sexual; se mantiene constante el
Línea lateral. Órgano sensorial que consiste de una
número de cromosomas.
red de mecanorreceptores que se extiende a lo largo del
cuerpo del pez. Membrana plasmática. Membrana que rodea a todas
las células y que es permeable a moléculas pequeñas e
Linfa. Fluído derivados de la sangre que baña y
impermeable a moléculas grandes, a menos que éstas
alimenta las células que están afuera del sistema
sean solubles en grasas; a veces se le considera como
circulatorio.
un “sándwich” de proteína y lípido.
Liquen. Comunidad de ciertas algas y hongos que
Membrana semipermeable. Membrana a través de la
viven juntos.
cual pueden pasar unas moléculas y otras no.
Lisina. Tipo de anticuerpo que disuelve y destruye a los
RNA mensajero. Banda complementaria del RNA que
antígenos.
se forma sobre el DNA y se mueve hacia fuera del
Lisosomas. Cuerpos digestivos potentes que están en núcleo y dentro del citoplasma hacia un ribosoma.
la célula; su tamaño es intermedio entre las
Mesodermo. En un embrión animal es la capa de
mitocondrias y los ribosomas.
células esta entre el ectodermo y el endodermo.
Lóbulos ópticos. Par de lóbulos ovales que controlan
Metafase (de la meiosis). Etapa en la cual el
la vista; están en el cerebro medio.
sobrecruzamiento de las porciones de pares homólogos
M de cromosomas se completa.
Macronúcleo. Núcleo grande del Paramecium y de Metafase (de la mitosis). Etapa en la cual los
otros protozoarios que regula el proceso nutricional de cromosomas se alínean a lo largo del ecuador de la
su organismo. célula y las cromátidas finalmente se separan.
Malaria. Enfermedad causada por la invasión en la Metamorfosis. Serie de cambios de formas drásticos,
corriente sanguínea por patógenos del género recurren durante el desarrollo de algunos animales,
plasmodium; y enfermedad infecciosa grave más común según van madurando.
en el hombre.
Microbiología. Estudio de los microbios.
Mamíferos. Miembros de la clase de los vertebrados
Micronúcleo. Pequeño núcleo que sufre la meiosis; se
superiores que se caracterizan por una adaptación de
le encuentra en el Paramecium y en algunos otros
las hembras, las glándulas mamarias.
protozoarios.
Marsupiales. Miembros del orden de los mamíferos
Microorganismo. Organismos muy pequeños que sólo
cuyo modelo reproductivo difiere del que tienen los
se pueden ver con el microscopio.
verdaderos mamíferos placentarios, en que el período
de unión placentaria es corto y el embrión después del Mimetismo. Tipo de relación protectora que ocurre
nacimiento, continúa su desarrollo en una bolsa del cuando los individuos de una especie tienen la forma y
abdomen de la madre. el color de una especie más peligrosa y agresiva.
Materia orgánica. Cualquier sustancia en la que se Mitocondria. Cuerpo redondo que está en la célula, es
unen átomos de carbono entre sí o con átomos de el que lleva a cabo la mayor parte de las reacciones
hidrógeno. químicas que liberan energía; es la central de energía
de la célula.
Mecanorreceptores. Terminales nerviosas sensoriales
que responden a cambios de esfuerzos mecánicos. Mitosis. Proceso por el que el núcleo se duplica antes
de la división celular.
Medio. Los factores físicos y bióticos que afectan a los
organismos. Mixedema. Enfermedad del adulto que resulta de una
gran deficiencia tiroidea o por hipotiroidismo extremo;
Médula. En las plantas dicotiledóneas es la zona de
se caracteriza por una hinchazón de la cara y de las
almacenamiento que forma el núcleo central del tallo o
manos, por un hablar lento y por torpeza mental.
tronco.
Moco. Secreción glandular viscosa que lubrica las
Médula espinal. Cordón dorsal, parte principal del
membranas.
sistema nervioso de los vertebrados.
Molécula. Grupo distinto de átomos que están unidos
por enlaces químicos.
432 Glosario
Molleja. Estructura muscular digestiva que muere la Nicho. Forma de vida única de una especie; el papel
comida con la ayuda de material abrasivo que ingiere el que juega un organismo dentro de un ecosistema.
organismo.
Ninfa. Etapa joven no más dura del insecto que sufre
Molusco. Miembro del phylum Mollusca que se metamorfosis gradual.
caracteriza por un cuerpo blando y en muchos casos por
Nodisyunción. En la meiosis es la condición que ocurre
una concha externa.
cuando los cromosomas homólogos no se separan.
Moneras. Miembros del reino Monera,
Nomenclatura binomial. Sistema de nombrar a las
característicamente unicelulares organizado, se
especies con dos palabras; la primera es el género y la
reproducen en la mayoría de los casos en forma
segunda la designación específica.
asexual.
Notocordio. Cordón celular inactivo que sirve como
Monocotiledóneas. Plantas cuyas semillas contienen
soporte estructural a los cordados; en los vertebrados
sólo un cotiledón en el embrión.
es rechazado por la columna vertebral.
Monoploide (haploide). Célula que tiene un solo
Núcleo. En el citoplasma de la mayoría de las células
juego de cromosomas.
animales o vegetales hay esta estructura que controla
Monosacáridos. Cualquiera de los azúcares simples; la el metabolismo, crecimiento y división celular.
mayoría de ellos se encuentran en las plantas o
Nucleolo. Cuerpo esférico que se encuentra en el
productos de ellas; son las unidades que sirven para
núcleo de una célula, excepto durante la división
construir los carbohidratos.
celular.
Monotrema. Mamífero que pone huevos, como el
Nucleótido. Subunidad de ácido nucleico; consta de un
ornitorrinco.
fosfato, un azúcar y una base, todos enlazados como
Muda. En los artrópodos es el cambio del exoesqueleto una sola unidad.
por uno nuevo más grande.
O
Músculo. Órgano tejido que se puede contraer para
Oceanografía. Rama de las ciencias físicas que
producir movimiento.
estudiar al océano y sus fenómenos.
Músculo cardíaco. Tejido muscular del que se
Ojo simple. Fotorreceptor de un solo lente.
compone el corazón.
Opérculo. Estructura que forma una cubierta para las
Musgo. Miembro del phylum Bryophyta; es una planta
agallas de un pez o de un renacuajo en desarrollo.
pequeña sin tejido vascular que tiende a crecer en
conglomerados densos. Operón. Término usado para nombrar la sección de
DNA llamada el operador y a todos los genes
Mutación. Comúnmente hablando, cambio brusco en el
estructurales que controla.
material genético de la célula.
Opsonina. Tipos de anticuerpo que suaviza la cubierta
Mutágeno. Cualquier agente que cause mutaciones al
especial o cápsula de ciertos antígenos materiales.
alterar uno o varios niveles del material genético de los
organismos. Ovario. Órgano femenino de reproducción que se
encuentran plantas y animales.
Mutualismo. Relación simbiótica en la que los
individuos obtienen beneficios de la relación estrecha Orden. En la taxonomía biológica es una subdivisión de
que han establecido. la clase; categoría de plantas o animales que están
relacionados.
N
Ordenación independiente. En genética es el
Nefrón. Unidad excretora del riñón.
principio que establece que un individuo contiene un par
Nervio. Grupo o haz de neuronas. de alelos para un rasgo dado y que cualquiera de los
dos alelos puede ser independientemente distribuído,
Nervios parasimpáticos. Nervios periféricos del
por medio de gametos, a un nuevo individuo.
sistema nervioso autónomo que ayudan a mantener la
homeostasis de los órganos internos como el corazón y Organoide. Estructuras encontradas en el citoplasma
las glándulas; actúan en oposición a los nervios celular.
simpáticos.
Órgano. Grupo de tejidos que juntos llevan a cabo una
Neurona. Célula especializada que es capaz de recibir o más funciones específicas.
un estímulo y de transferir ese estímulo para una
Órgano de Jacobson. Tipo de quimiorreceptor que
respuesta; también se le llama célula nerviosa.
actúa como un órgano del gusto y olfato se encuentra
Neurona aferente. Célula nerviosa que transmite un en las serpientes y en otros reptiles.
estímulo de un receptor sensorial.
Orina. Agua que contiene desperdicios, materia
Neutrón. Partícula subatómica nuclear que es nitrogenada y otras sustancias.
eléctricamente neutra.
433 Glosario
Ósmosis. Término aplicado a la difusión de agua o Peristalsis. Movimiento ondulante de los músculos del
cualquier otro solvente a través de la membrana tracto intestinal que mueve los alimentos y los líquidos
semipermeable. a través de tracto gastrointestinal.
Oviductos. Son dos tubos largos enrollados que están Permeabilidad. Terminó usado para describir la
en la cavidad abdominal a través de los que pasan los característica de una membrana permite el paso de
huevos durante el proceso de maduración. ciertas sustancias o fluídos a través de ella.
Ovulación. En el humano es el evento más importante Pétalos. Estructura que forma parte de la corola de la
del ciclo menstrual de la hembra madura; es la flor.
maduración y liberación de un óvulo en el ovario.
Peste bubónica. Enfermedad epidémica altamente
Ovario de plantas. En las plantas con semillas es contagiosa causada por una bacteria.
donde se forman los óvulos y contiene los gametofitos
Phylum. En la taxonomía biológica es una división que
femeninos; es una estructura redonda y pequeña.
sigue después del reino; cada phylum incluye una o
Oxidación. Reacción química donde el oxígeno se más clases.
combina con otro elemento para formar un ciclo;
Pistilo. Porción femenina de una flor; consiste de
reacción que tiende a la formación de elementos libres.
ovario, estilo y estigma.
Oxihemoglobina. Sustancia portadora de oxígeno en
Placenta. En la reproducción humana es la estructura
la sangre humana; sustancia compuesta de una
que contiene al embrión firmemente unido a la pared
molécula de hemoglobina combinada con dos átomos
del útero y se encarga de la respiración, nutrición y
de oxígeno.
excreción que lleva a cabo el embrión.
P
Plantas. En el sistema de clasificación biológica, en
Pacificador. Nodo o pequeña masa de tejido muscular cuatro reinos, son aquellos organismos multicelulares
especial semejante al tejido nervioso; está es la autótrofos que tienen clorofila.
aurícula derecha del corazón humano; estimula el ritmo
Plantas vasculares. Plantas que tienen los
de los latidos cardiacos.
conductores para transportar agua y materiales
Paleontología. Estudio de la vida de eras anteriores nutritivos.
por medio del examen de fósiles.
Plasma. Líquido bastante espeso de color paja; es uno
Páncreas. Glándula que es exócrina y endócrina; de los dos componentes básicos de la sangre.
produce enzimas digestivas y la hormona insulina.
Plasmocitos. Células especializadas del cuerpo;
Parasitismo. Relación simbiótica en la que el cuando se estimulan con antígenos producen
organismo vive expensas y a menudo en detrimento de anticuerpos que combaten a los antígenos.
otro.
Plasmólisis. Encogimiento de las células causado por
Partenogénesis. Proceso por el cual un óvulo la salida de agua en ellas.
fecundado se desarrolla hasta formar un nuevo
Plaquetas. Uno de los tres tipos de elementos de la
individuo.
sangre; tienen que ver con la coagulación de la sangre.
Partícula Beta. Partícula que liberan los núcleos de
Pleura. Membrana lisa y húmeda que cubre y rúbrica a
algunos átomos radiactivos.
los pulmones y a la caja torácica del humano.
Partícula Kapa. Tipo de cuerpo pequeño que se
Pelos absorbentes. Extensión de las células
encuentra en las cepas matadores del Paramecium.
epidérmicas de la raíz; lugar donde ocurre la absorción
Peces. Grupo de animales acuáticos, vertebrados de de agua por una planta.
sangre fría, que respiran por medio de branquias y
Período refractario. Período corto durante el cual un
tienen la piel cubierta de escamas.
nervio descansa entre la transmisión de los impulsos.
Período de gestación. Tiempo que transcurre desde la
Población. Número total de una especie dada dentro
fecundación hasta el nacimiento de los animales que
de un espacio delimitado en un tiempo particular.
nacen vivos.
Polen. Grano pequeño, de poco peso, que contiene el
Péptido, polipéptido. Términos a menudo usados
gameto masculino de las plantas con flores.
para nombrar cadenas chicas de proteínas (aquellas con
menos de 50 aminoácidos). Polinización. Paso del ciclo reproductivo sexual de las
plantas con flores, en el que el polen del estambre se
Pericardio. Membrana de dos capas que forma una
posa en el estigma.
especie de bolsa que envuelve al corazón; envuelve a
los grandes vasos separándolos de las estructuras Polinización cruzada. Polinización del pistilo de una
vecinas. flor con el polen de otra.
Polipoide. Incremento en el número normal de juegos
de cromosomas que contiene una célula.
434 Glosario
Polirribosoma. Conglomerado de ribosomas unido a Raíz. Parte de la planta que normalmente está bajo la
un ramal del RNA mensajero; también se le llama tierra y funciona como medio de sujeción, como
polisoma. almacén de alimentos, como soporte y como medio
para absorber agua y minerales del suelo.
Polisacárido. Molécula grande de carbohidratos que
está compuesto de azúcares simples enlazados. Rasgo. Fenotipo, algunos son continuos, otros
discontinuos.
Precipitinas. Tipo de anticuerpos que cambian a
sólidas las toxinas. Receptor. Porción especializada del sistema nervioso
que es sensible a ciertos estímulos ambientales.
Primates. Miembros del orden de los mamíferos que
incluyen a nombre, el mundo, el lémur, simios, etc. Receptor gustativo. Receptor responde al estímulo
químico del sabor.
Profase (en la meiosis). Etapa en la que aparecen por
primera vez los cromosomas; se forman los husos Receptor olfativo. Quimiorreceptor que puede ser
mitósicos y la membrana nuclear se divide. estimulado por unas cuantas moléculas de un
compuesto químico que éste disperso en el aire.
Progesterona. Hormona femenina en los humanos,
secretada por el cuerpo lúteo. Recesivo. Rasgo que no es fenotípicamente aparente
en la generación F1 de una cruza de dos organismos
Proteasas. Grupo de enzimas de plantas; digieren
“puros”.
proteínas.
Recombinación. Combinación nueva de genes que se
Proteínas. Moléculas grandes, en forma de cadena,
encuentra en la progenie de padres que se reproducen
que están hechas de moléculas más pequeñas llamadas
sexualmente.
aminoácidos.
Reflejo. Respuesta nerviosa simple e involuntaria.
Proteinoides. Cadenas cortas de polipéptidos que han
sido armadas calentando ciertas mezclas de Regeneración. Forma especial de reproducción
aminoácidos. vegetativa en la que vuelve a crecer la parte que haya
perdido un organismo.
Protistas. Miembros del gran reino que incluye a
muchos organismos unicelulares que tienen Reino. En la taxonomía biológica es la jerarquía más
características de plantas y animales. alta que incluye a todos los organismos.
Protón. Partícula cargada positivamente del núcleo de Reproducción. Procesos de la vida que ocurre en todos
un átomo. los niveles de organización biológica; se tiene como
consecuencia la formación de más individuos de la
Protozoario. Microorganismos que tienen
misma especie.
características semejantes a las de animales.
Reproducción asexual. Forma de reproducción en la
Protrombina. Sustancia involucrada en la coagulación
que no hay fusión de gametos.
de la sangre.
Reproducción sexual. Formación de nuevos
Pulmones. Par de órganos en forma de bolsa que tiene
individuos como resultado de la fusión de los gametos
el sistema respiratorio de los vertebrados superiores;
del macho y la hembra.
ambos absorben oxígeno del aire y eliminan bióxido de
carbono. Reproducción vegetativa. Reproducción de un
organismo a partir de una parte del mismo.
Pupa. Etapa inactiva del ciclo de vida de un insecto que
sufre metamorfosis completa. Reptiles. Miembros de la clase de cordados de sangre
fría, caracterizados por piel seca, pulmones y un
Q
corazón de tres cavidades.
Quimiorreceptor. Receptor sensorial que se activa por
Respiración. Conjunto de reacciones químicas en la
medio de estímulos químicos.
célula que rompen moléculas alimentarias y transfieren
Quimiotropismo. Movimiento de respuesta a estímulos energía de éstas al ATP.
químicos.
Respiración aerobia. Segundo paso importante en la
R oxidación de la glucosa, en la cual se rompen dos
moléculas de ácido pirúvico, para dar un rendimiento
Radiactividad. Propiedad que algunos átomos de alto de ATP, agua y bióxido de carbono.
emitir partículas nucleares; se transmutan
eventualmente en otros elementos. Respiración anaerobia. Rompimiento de una
molécula de glucosa, en dos moléculas de ácido
Radiautografía. Fotografía tomada por la exposición pirúvico, sin la presencia de oxígeno.
de la película a radiación que emana del cuerpo que se
estudia. Respuesta. Reacción a un estímulo.
Radícula. Región de una planta embrionaria que se
desarrolla para formar el sistema de raíces.
435 Glosario
Retículo endoplásmico. Red de canales del impulsos que puede liberar energía en caso de una
citoplasma; son continuos desde el núcleo hasta la emergencia.
membrana celular.
Sistema nervioso periférico. Todos los nervios del
Retina. Capa fotosensible del ojo. cuerpo, exceptuando a los nervios del cerebro y la
médula espinal, que son parte del sistema nervioso
Ribosa. Azúcar encontrado en los nucleótidos del RNA.
central.
Ribosoma. Partícula de la superficie del retículo
Sistema nervioso autónomo. Parte del sistema
endoplásmico que ayuda a sintetizar proteínas.
nervioso que controla las respuestas involuntarias.
Riñón. En el hombre es el órgano que preserva las
Sistema nervioso central. Parte del sistema nervioso
condiciones ambientales de la célula, al mantener
de los vertebrados compuesto del cerebro y de la
constante al medio líquido de la célula individual.
médula espinal.
RNA. Ácido nucleico helicoidal que se encuentra en toda
Sobrecruzamiento. Consiste en la sobreposición,
la célula y contiene los nucleótidos adenina, uracilo,
ruptura y recombinación de cromosomas homólogos,
guanina y citosina; se encuentra en las formas de
durante la metafase meiótica; produce una
mensajero y transferencia, ambas ayudan a sintetizar
redistribución de los genes.
proteínas.
Sociedad. Población de individuos especializados y
S
organizados de manera que funcionan como una
Saliva. Fluído digestivo secretado y la boca por las unidad, satisfaciendo las necesidades básicas de todos
glándulas salivales. miembros.
Sangre. Tejido compuesto de células suspendidas en Soluto. Sustancia disuelta.

un medio líquido.
T
Segmentación. Primera división celular del desarrollo
Tálamo. Parte interna del cerebro, entre el hemisferio
de un embrión.
cerebral y el cerebro medio; es el centro del
Selección natural. Mecanismo propuesto por Darwin comportamiento animal; registra las sensaciones de
para explicar la evolución orgánica; en las poblaciones dolor.
naturales sólo los más aptos sobreviven y se
Taxa. Agrupamiento de organismos en el cual,
reproducen.
idealmente, todos los miembros de un grupo se
Semen. Fluído producido por el sistema reproductor relacionan a partir de un ancestro común.
macho, sirve para transportar los espermatozoides.
Taxia. Movimiento directo de un cuerpo de un animal
Semilla. Óvulo maduro, rodeado por una cubierta. como respuesta a un tipo específico de estímulo.
Sépalos. Estructura externa de una flor que ha Taxonomía. Atiende a clasificar los organismos en
evolucionado de hojas verdes. grupos relacionados a partir de un ancestro común.
Seudópodos. Extensiones citoplásmicas de una célula Tejido. Material compuesto de células que, organizado
que son capaces de rodear y engolfar partículas con otras clases de tejidos, forman un organismo.
alimentarias.
Tejido meristemático. En una planta es el tejido está
Sinapsis. Espacio entre el final del axón y el comienzo hecho de células que tienen que ver con el desarrollo y
de la siguiente rama dendrítica. crecimiento.
Simbiosis. Vive en común de individuos que se Telofase. Fase final del proceso de la mitosis y la
benefician mutuamente. meiosis en la cual termina la división celular y nuclear.
Siringa. Órgano que produce los sonidos vocales de los Testículos. Órganos reproductores masculinos que
pájaros. producen los espermatozoides.
Sistema circulatorio. Sistema de órganos que Tétrada. Grupo de cuatro cromátidas resultantes de la
transporta la sangre a todas las partes de un animal. duplicación de cada miembro de un par de cromosomas
homólogos durante la primera profase meiótica.
Sistema de circulación. Modelo principal circulatorio
por medio del cual llega la sangre a todas las partes del Tigmotropismo. Respuesta de crecimiento de las
cuerpo. plantas al tacto.
Sistema linfático. En el humano, el sistema linfático Timia. Nucleótido DNA, se encuentra pareada con la
consiste de un fluído (linfa) y un grupo de órganos que adenina en la molécula.
incluye a los vasos y nodos linfáticos.
Timo. Glándulas que produce una hormona que ayuda
Sistema nervioso del gran simpático. División del a crear anticuerpos.
sistema nervioso autónomo cuyos nervios producen
436 Glosario
Tiroides. Par de glándulas en la parte anterior del V
cuello, produce una hormona llamada tiroxina que
Vacuna. Cepa benigna del virus ser inoculada en los
aumenta la rapidez de la respiración celular.
individuos desarrollan anticuerpos contra los virus,
Toxina. Secreción de bacterias patógenas que inmunizándolos.
destruyen células y tejidos.
Vacunación. Proceso de inmunizar una persona
Tracheophytes. Plantas con vasos para conducir el inoculando las con un antígeno debilitado.
agua y los alimentos.
Vacuola. Vaso citoplásmico alargado que puede
Transducción. Fenómeno por medio del cual una contener agua, alimento o material de desperdicio.
bacteria logra una nueva combinación como resultado
Vacuola contráctil. Organoide celular de algunos
de una infección viral.
organismos del reino protista que le sirve para eliminar
Transformación. Fenómeno por medio del cual el DNA el exceso de agua.
de las células bacteriales muertas entra y transforma
Vagina. Canal del sistema reproductor femenino que
las células bacteriales vivientes.
une el útero con el exterior.
Translocación. Movimiento de materiales dentro de
Variación. Vasto arreglo de diferencias, visibles e
una planta.
invisibles; se encuentran en todo tipo de poblaciones.
Transpiración. Evaporación del agua en las hojas a
Vello. Proyecciones de la pared del tracto intestinal que
través de los estomas.
ayudan a absorber los alimentos.
Transporte activo. Movimiento de iones a través de
Venas. Vasos sanguíneos que poseen válvulas y
una membrana celular; se lleva a cabo y consumo de
regresan la sangre al corazón.
energía.
Ventrículos. Las dos cámaras bajas del corazón desde
Tráquea. Sistema de tubos de los insectos que permite
la cual la sangre va a los pulmones o al resto del
al aire llegar a todas las partes del organismo.
cuerpo.
Tráquea. Parte del sistema respiratorio humano.
Vénulas. Pequeños vasos sanguíneos que se forman al
Trifosfato de adenosina (ATP). Molécula que unirse los vasos capilares.
contiene gran cantidad de energía en los enlaces del
Vesícula biliar. Estructura de los vertebrados que
fósforo; es la fuente de energía para las actividades
almacena la bilis.
celulares.
Vesícula pinocítica. Vacuola que se forma en el
Triploide. Núcleo que tiene tres juegos de
cuerpo de la célula cuando se mella la membrana
cromosomas.
celular.
Trofoblastos. Algunas de las pequeñas células
Vida media. Tiempo que tarda una muestra radiactiva
exteriores de la blástula que son responsables de la
en decaer a la mitad de su masa original; se usa para
implantación del embrión en el forro interno del útero.
determinar la edad de los fósiles.
Tropismo. Respuestas de crecimiento de las plantas
Virología. Estudio de los virus.
controlado por auxinas.
Virus. Forma única de materia que está en la frontera
Trombina. Proteína de la sangre que interviene en la
de la vida; in vitro, virus en solución cristalizable; in
cicatrización.
vivo, pueden ser agentes altamente infecciosos que se
Turgencia. Hinchamiento de una célula debido a que pueden reproducir como cosas vivientes.
está inflada con agua.
Vitaminas. Compuestos químicos que son necesarios
U para la salud y crecimiento de los organismos.
Uracilo. Base nitrogenada presente sólo en el RNA, se X
encuentra pareada con la adenina.
Xilema. Tejido vascular en los traqueófitas que
Urea. Desperdicie nitrogenado producto de la conducen el agua y las sales minerales disueltas hacia
respiración celular. arriba, desde las raíces.
Uréter. Tuvo que conduce la orina de los nefrones a la Y
vejiga.
Yema. Fuente alimentaria para el desarrollo del
Uretra. Tuvo que conduce la orina fuera de la vejiga. embrión.
Útero. Estructura reproductora de la hembra en la cual Z
se desarrolla el óvulo fecundado.
Zoología. Estudio de los animales.
437 Glosario

Biologia William L. Smallwood &amp; Edna R. Green

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Autores:

México D.F. 1975

Biólogo Esperanza Barajas

Derechos reservados en español:

Composición: Primera reimpresión

Es frecuente leer o hablar sobre la revolución aumentando o suprimiendo algunos de los

Parte I La vida: Tres modelos básicos 1

Unidad Uno Modelos de estructura 3

Capítulo 1 Primeras investigaciones sobre estructura 4

Unidad Dos Modelos de función 59

Capítulo 5 Energía y organismos 60

Unidad Tres Modelos de cambios 103

Capítulo 8 Evidencias de transformación 104

Ensayo gráfico: Un Sistema moderno de clasificación 150

Parte II Modelos de estructuras y función en los organismos 175

Unidad Cuatro La vida en sus formas más simples 177

Capítulo 12 El umbral de la vida 178

Unidad Cinco Animales y plantas: Conservación del individuo 215

Unidad Seis Plantas y animales: Regulación interna del individuo 257

Capítulo 19 Estabilidad interna del organismo 258

Unidad Siete Plantas y animales: Reproducción de individuos 293

Capítulo 22 Modelos de reproducción y desarrollo: Plantas 294

Parte III Modelos de interacción entre los organismos y el medio 354

Unidad Ocho Plantas y animales: Modelos de interacción 356

Capítulo 26 Cómo reciben la información los animales 357

Unidad Nueve El hombre: Pasado, presente y futuro 399

Capítulo 30 El hombre primitivo 400

“El objeto, en la interpretación de la biología, que a mí,

4 Primeras Investigaciones sobre Estructura

5 Primeras Investigaciones sobre Estructura

Aristóteles. Este gran filósofo naturalista nació en el norte de Grecia en 384 a. de C.

6 Primeras Investigaciones sobre Estructura

Desde nuestro punto de vista, podemos considerar, por

7 Primeras Investigaciones sobre Estructura

8 Primeras Investigaciones sobre Estructura

9 Primeras Investigaciones sobre Estructura

Andreas Vesalius nació en Bruselas en 1514. Su padre fue

10 Primeras Investigaciones sobre Estructura

11 Primeras Investigaciones sobre Estructura

12 Primeras Investigaciones sobre Estructura

13 Primeras Investigaciones sobre Estructura

14 Primeras Investigaciones sobre Estructura

Figura 1.14 El microscopio de Leeuwenhoek, considerado

15 Primeras Investigaciones sobre Estructura

16 Primeras Investigaciones sobre Estructura

17 Primeras Investigaciones sobre Estructura

18 Primeras Investigaciones sobre Estructura

19 Primeras Investigaciones sobre Estructura

No es una exageración decir… que la aparición de la teoría celular

Robert Brown, lo mismo que otros muchos investigadores famosos

Matthias Schleiden, en colaboración con Theodore Schwann establecieron

Otro perfeccionamiento técnico importante es el microscopio fotónico, se

2-5 Perfeccionamiento en las técnicas de preparación. A

Figura 2.4 En lugar de

Louis Pasteur. En su juventud, Pasteur fue un estudiante metódico y lento, de

Figura 2.9 Un microscopio electrónico.

Gracias al conocimiento combinado de bioquímicos y biólogos Humberto Fernández

Figura 2.21 Modelo de una célula animal típica.

…No existe una línea divisoria entre las estructuras ya sea en el

36 Las Moléculas de la Vida

Ion positivo Ion negativo

37 Las Moléculas de la Vida

38 Las Moléculas de la Vida

39 Las Moléculas de la Vida

Biologia William L. Smallwood & Edna R. Green

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