Fisiologa Vestibular

Dr. Vicente Carrillo A. El sistema del equilibrio es ms complejo que el sistema auditivo, debido sobretodo al componente motor. No hay una estructura que por si sola cumpla con el funcionamiento de ste. El sistema consiste en m!ltiples impulsos sensoriales de "r#anos sensoriales terminales vestibulares, sistema visual, sistema somatosensorial y propioceptivo. $ue#o, la informaci"n se inte#ra a nivel del tallo enceflico y el cerebelo, con importante influencia de la corte%a cerebral, como los l"bulos frontal, parietal y occipital. $a informaci"n inte#rada provoca diversas reacciones motoras estereot&picas, de movimiento ocular, control postural e impulsos de salida perceptuales. $as funciones del sistema vestibular son' (.) *nformar al sistema nervioso central sobre cualquier aceleraci"n o desaceleraci"n an#ular o lineal. +.) Ayudar en la orientaci"n visual, mediante el control de los m!sculos oculares ,.) Controlar el tono de los m!sculos esquel ticos para la mantenci"n de una postura adecuada. Esquema que ilustra el rol del sistema vestibular en el control de la postura, los movimientos de los ojos y la percepci"n de orientaci"n'

*nformaci"n entre#ada por el laberinto informaci"n sobre la posici"n de la cabe%a en el espacio' funci"n esttica )) - receptores maculares informaci"n sobre los despla%amientos de la cabe%a' funci"n cin tica ))- receptores ampulares

Etapas de la transformaci"n de la estimulaci"n vestibular en un mensaje sensorial codificado a nivel del nervio vestibular' (. modificaci"n del est&mulo por las estructuras laber&nticas en funci"n de las caracter&sticas mecnicas e hidrodinmicas. +. transducci"n m canosensorial y aparici"n de un potencial de receptor ,. formaci"n de un potencial de #enerador postsintico y de potencial de acci"n. $os conductos semicirculares se or#ani%an en pares' (.) los dos conductos hori%ontales +.) el conducto superior y el conducto posterior contralateral ,.) el conducto posterior y el superior contralateral $os "r#anos otol&ticos tambi n funcionan en formato par, donde las dos mculas utriculares se encuentran apro.imadamente en el plano hori%ontal, y las dos mculares saculares se encuentran en plano vertical, con una an#ulaci"n apro.imada de ,/0 hacia adentro respecto al plano sa#ital.

Funcionamiento de los conductos semicirculares

Cuando la cabe%a #ira, la endolinfa permanece quieta por inercia, empuja la #elatina de la ampolla, e inclina los estereocilios hacia un lado. 1uesto que los canales semicirculares de un lado estn dispuestos sim tricamente con los del otro lado, en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y en ese lado aumenta la descar#a del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan en la direcci"n contraria del quinocilio y disminuye la descar#a del nervio vestibular. En reposo, el nervio vestibular tiene una actividad de unos 2/ potenciales de acci"n por se#undo, y es i#ual en los dos lados. 1uesto que los n!cleos vestibulares tienen cone.iones

inhibidoras con los n!cleos contralaterales, cuando la actividad es i#ual en los dos lados esta actividad se cancela. Cuando #ira la cabe%a, la actividad aumenta en un lado y disminuye en el otro, y este desequilibrio se percibe subjetivamente como #iro de la cabe%a, y produce movimientos compensatorios de los ojos. Los conductos semicirculares intervienen en el reflejo vest&bulo)ocular. Este reflejo sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto. Cuando los conductos semicirculares detectan un #iro de la cabe%a, los n!cleos vestibulares env&an se3ales a los n!cleos que controlan el movimiento de los ojos, de manera que los ojos #iran en sentido contrario a la cabe%a, para compensar el movimiento y se#uir mirando al mismo punto. El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos, que se puede producir por la estimulaci"n de los canales semicirculares del laberinto. Cuando se sienta al sujeto en una silla #iratoria, y se le hace #irar, se produce el nista#mo, que en realidad es una manifestaci"n del reflejo vest&bulo)ocular. Cuando el sujeto empie%a a #irar, los ojos #iran en sentido contrario para se#uir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos lle#an al e.tremo de la "rbita y no pueden #irar ms, vuelven con un movimiento rpido al centro de la "rbita. Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comien%an a #irar lentamente de nuevo. Cuando lle#an otra ve% al e.tremo de la "rbita vuelven al centro con otro movimiento rpido y as& sucesivamente. El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de se#uimiento, alternndose con movimientos rpidos de recuperaci"n en la direcci"n contraria. 4i el #iro de la cabe%a se interrumpe bruscamente, el nista#mo contin!a durante unos se#undos, pero ahora en la direcci"n opuesta. Cuando la cabe%a deja de #irar, la endolinfa en los canales semicirculares si#ue #irando por inercia durante unos se#undos, y continua estimulando a las c lulas ciliadas hasta que finalmente se detiene. 1or ese motivo, si estamos un tiempo #irando y nos detenemos bruscamente, tenemos la impresi"n de que la habitaci"n #ira alrededor de nosotros. 5ambi n puede producirse un nista#mo cuando la cabe%a est inm"vil, y es el campo visual el que #ira. En este caso no intervienen los canales semicirculares, sino la corte%a visual, cuando la mirada si#ue a los objetos en movimiento' este es el nista#mo optocin tico. $a introducci"n de a#ua fr&a o caliente en el conducto auditivo tambi n produce nista#mo, porque produce corrientes de convecci"n en los canales semicirculares. Este nista#mo es normal, y se utili%a para verificar si el aparato vestibular funciona correctamente. 6inalmente, se puede producir un nista#mo en reposo cuando hay una lesi"n unilateral del aparato vestibular.

En reposo, los n!cleos vestibulares de ambos lados tienen la misma actividad y se cancelan, pero si uno est lesionado, en ese lado disminuye la actividad, y se produce el mismo efecto que si la cabe%a estuviese #irando. Entonces se produce sensaci"n subjetiva de #iro estando en reposo 7v rti#o8 y nista#mo en reposo, que en este caso la fase rpida de recuperaci"n del nista#mo se diri#e hacia el lado sano.

Funcionamiento del utrculo y el sculo

$as estructuras del aparato vestibular que intervienen en los reflejos t"nicos son el utr&culo y el sculo. 4on los que detectan la posici"n esttica de la cabe%a en relaci"n con la vertical 7los canales semicirculares detectan !nicamente movimientos de #iro, pero no la posici"n esttica8. El utr&culo y el sculo son bolsas de membrana llenas de endolinfa, que tienen una %ona de la pared tapi%ada de un epitelio de c lulas ciliadas. Estas c lulas ciliadas estn cubiertas de una #elatina, sobre la cual estn depositados cristales de carbonato clcico. Cuando la cabe%a se inclina con respecto a la vertical, los cristales de carbonato clcico tienden a desli%arse hacia un lado por su peso, y al hacerlo inclinan los estereocilios hacia un lado. Cuando los estereocilios se inclinan en la direcci"n hacia el 9inocilio, la c lula ciliada se depolari%a. Esto se debe a que los estereocilios estn conectados con los estereocilios vecinos por filamentos, y estos filamentos se unen a canales de potasio en la membrana. Cuando los estereocilios se doblan hacia el 9inocilio los filamentos se ponen en tensi"n, y la tensi"n abre los canales de potasio. Como la concentraci"n de potasio en la endolinfa es muy alta, el potasio entra en la c lula y la depolari%a. 4i los estereocilios se inclinan en la direcci"n contraria, la c lula se hiperpolari%a. De esta manera el utr&culo y el sculo detectan si la cabe%a est inclinada.

Reflejos posturales tnicos

$os reflejos posturales t"nicos son un conjunto de reflejos cuya funci"n es mantener la posici"n erecta de la cabe%a y del cuerpo con respecto a la vertical. Estn controlados por los n!cleos del tronco del enc falo, por lo que se pueden estudiar con ms claridad en una preparaci"n descerebrada, en la que se desconecta el tronco del enc falo de los niveles superiores. $os reflejos posturales t"nicos utili%an informaci"n del aparato vestibular, que indica la posici"n de la cabe%a en el espacio 7reflejos vestibulares8, e informaci"n de los receptores en los m!sculos del cuello, que indican si el cuello est fle.ionado o #irado 7reflejos cervicales8. $os reflejos t"nicos act!an sobre la posici"n del cuello 7reflejo vestibulocervical y cervicocervical8 y de las e.tremidades 7reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal8. $a funci"n fisiol"#ica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posici"n de la cabe%a. El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la ca&da cuando el sujeto est sobre una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posici"n de la cabe%a se mueve por fle.i"n del cuello.

Cerebelo
Estructura del Cerebelo El cerebelo consta de la corte%a y de los n!cleos profundos. Cada re#i"n de la corte%a se relaciona con un n!cleo profundo. $os aferentes al cerebelo son de dos tipos' las fibras mus#osas provienen de distintos or&#enes' aferentes sensoriales cutneos, propioceptivos, vestibulares, visuales, y de la corte%a cerebral a trav s de los n!cleos del puente. las fibras trepadoras proceden de la oliva inferior.

$as fibras mus#osas estimulan a los #ranos, y los #ranos estimulan a las c lulas de 1ur9inje a trav s de las fibras paralelas. $as fibras trepadoras estimulan directamente a las c lulas de 1ur9inje. 1or tanto, las c lulas de 1ur9inje reciben dos tipos de sinapsis' de las fibras paralelas de las fibras trepadoras.

Funcin del Cerebelo $a principal funci"n del cerebelo es la coordinaci"n del movimiento, es decir, permitir que el movimiento se realice con facilidad y precisi"n. $os n!cleos profundos tienen una actividad continua en situaci"n basal, y tienen cone.iones e.citadoras con el ori#en de las v&as motoras' corte%a motora a trav s del tlamo n!cleo rojo n!cleos vestibulares formaci"n reticular

que son el ori#en respectivamente de las v&as motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales y reticuloespinales. As&, los n!cleos del cerebelo mantienen una activaci"n t"nica de las v&as motoras que facilita la reali%aci"n del movimiento.

$as c lulas de 1ur9inje inhiben a los n!cleos profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes del movimiento y otros no, y as& dar forma al movimiento. El cerebelo re#ula el tono muscular, modificando la actividad de las motoneuronas #amma, de manera que aumenta el tono para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la reali%aci"n de los movimientos voluntarios. 5ambi n contribuye a la coordinaci"n de los movimientos poliarticulares. $as fibras paralelas recorren una lar#a distancia en la corte%a del cerebelo, y en su recorrido pueden actuar sobre c lulas de 1ur9inje correspondientes a varias articulaciones, coordinando su actividad. El cerebelo participa en el aprendi%aje de los movimientos. :ientras se est aprendiendo un movimiento nuevo se producen frecuentes espi#as complejas en las c lulas de 1ur9inje. Esto produce depresi"n a lar#o pla%o, por lo que una ve% que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia de las espi#as simples. 1uesto que las c lulas de 1ur9inje inhiben a los n!cleos profundos, la disminuci"n de las espi#as simples produce una mayor actividad de los n!cleos profundos y de las v&as motoras. Regiones funcionales del Cerebelo El cerebelo se divide en tres re#iones funcionales. $a estructura microsc"pica es semejante en las tres, por lo que las diferencias entre ellas se deben a que tienen distintas cone.iones aferentes y eferentes, y reali%an el mismo tipo de procesamiento pero con distinta informaci"n. Vestibulocerebelo El vest&bulocerebelo corresponde anat"micamente al n"dulo)fl"culo. Colabora con los n!cleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular. $as lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen s&ntomas parecidos a las lesiones de los n!cleos vestibulares en el lado cotralateral. $a ra%"n de esto es que, puesto que la corte%a del vestibulocerebelo inhibe a los n!cleos vestibulares ipsilaterales, la lesi"n del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesi"n de los n!cleos vestibulares contralaterales. Espinocerebelo. *ncluye al vermis cerebeloso y la %ona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el n!cleo fasti#io se asocia a los movimientos a.iales 7del tronco y ra&% de los miembros8 y la %ona intermedia de los hemisferios junto con el n!cleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las e.tremidades. El espinocerebelo se encar#a de controlar la ejecuci"n de los movimientos. ;ecibe informaci"n por las v&as espinocerebelosas de c"mo se estn reali%ando los movimientos, y si detecta que el movimiento comien%a a apartarse del objetivo deseado, env&a se3ales correctoras. El n!cleo fasti#io env&a las se3ales correctoras al ori#en de las v&as que

controlan los movimientos a.iales, que son las v&as vestibuloespinal y reticuloespinal, y el n!cleo interpositus env&a se3ales correctoras al ori#en de las v&as que controlan los movimientos distales, que son la v&a corticoespinal lateral y rubroespinal. El espinocerebelo coordina la actividad de m!sculos a#onistas y anta#onistas durante los movimientos. ;e#ula la relajaci"n del anta#onista durante reali%aci"n del movimiento, y tambi n la contracci"n del anta#onista al final del movimiento para frenarlo cuando lle#a al objetivo. Cerebrocerebelo. Comprende la parte lateral de los hemisferios cerebelosos y el n!cleo dentado. 1articipa en la preparaci"n del movimiento. ;ecibe infomaci"n de la corte%a, a trav s de los n!cleos del puente, sobre el movimiento que se desea reali%ar, elabora el plan motor 7determina qu m!sculos hay que contraer, y en qu secuencia, para reali%ar ese movimiento8 y env&a ese plan motor a la corte%a motora, a trav s del tlamo, para que se ejecute. El cerebrocerebelo es necesario para el aprendi%aje de movimientos complejos 7p. ej. aprender a tocar el piano8. El cerebrocerebelo tambi n interviene en funciones co#nitivas no relacionadas directamente con el movimiento.