F.A.

TEMA 8: MECANORRECEPTORES ESPECIALIZACOS

1. EQUILIBRIO

El sentido del equilibrio nos permite el mantenimiento de la estabilidad, tanto en reposo como
en movimiento y recuperar esta estabilidad si la perdemos. El sentido del equilibrio va
estrechamente único con la integración motora.

Para mantener la posición tenemos una serie de receptores:

 Receptores de posición: receptores de musculo, articulaciones…

 Mecanorreceptores cutáneos, sobre todo los animales que están en contacto con el
sustrato.
 Receptores visuales: la visión es muy importante para el mantenimiento del equilibrio.
 Además, existen receptores de equilibrio especializados para detectar los cambios de
posición, que en vertebrados están situados en el aparato vestibular.

1.1. ÓRGANOS DEL EQUILIBRIO

En prácticamente todos los animales poseen este tipo de órganos, excepto los insectos. Hay 2
tipos de órganos del equilibrio:

 Estatocistos: es una cavidad que tienen una zona

con una serie de piedrecitas o una única piedra más
compacta y esto está en contacto con unas células
sensoriales con prolongaciones ciliadas. Cuando el
animal cambia su posición, el cilio se deforma y
manda frecuencias de potenciales de acción, es una
información mecánica. Los presentan la inmensa
mayoría de vertebrados.
 Canal: es un canal relleno de líquido donde hay
unas células ciliadas que tienen sus terminaciones
inmersas en una cúpula gelatinosa. También
presentes en vertebrados.

En los insectos no existen estos tipos de órganos, sino que presentan

placas pilosas situadas en todas las articulaciones, se deforman
continuamente cuando hay un cambio de posición. Hay una
excepción, los halterios de los Dípteros, que están en contacto con
receptores sensoriales de tipo campaniforme, cuando estos halterios
se mueven, deforman los sensores campaniformes.

1.2. EQUILIBRIO EN VERTEBRADOS

En vertebrados el equilibrio se encuentra en el aparato vestibular,

que se ubica en el oído interno, dentro del laberinto óseo y forma
parte del laberinto membranoso. Este aparato deriva de un sistema
que es exclusivo de los peces, el sistema de la línea lateral de los peces, aquí hay unas
cavidades que dejan pasar el agua y un canal lleno de líquido por donde va a fluir el agua. Esto
es muy semejante a lo que tenemos en los canales de nuestro
sist vestibular.

EVOLUCIÓN DEL LABERINTO

El aparato vestibular varía según el grupo ene l que nos

encontremos, pero todos los vertebrados presentan un sist
vestibular, que está constituido por 3 canales semicirculares
dispuestos en distintas posiciones y por un ensanchamiento del
laberinto que son el utrículo y el sáculo. El laberinto
membranoso ha evolucionado a lo largo de la historia desde una
forma más simple a la compleja que se conoce ahora. La lagena
es lo que luego va a dar origen a la cóclea o caracol, aquí se
situará el sentido del oído.

1.3. APARATO VESTIBULAR (HUMANO)

El aparato vestibular se compone de 3 canales

semicirculares, y 2 ensanchamientos o cavidades,
donde se encuentran los órganos otolíticos, utrículo y
sáculo.

La información de equilibrio va a cursar por el nervio

vestibular.

Estos canales semicirculares, están rellenos de

líquido, el que circula por el aparato vestibular es la
endolinfa, por el exterior de estos canales, perilinfa y
por los canales de la cóclea también perilinfa. Ambos
líquidos proceden del líquido extracelular, pero tienen
distinta composición. La endolinfa es muy rica en
potasio, muy importante para la transducción.

COMPONENTES DEL APARATO VESTIBULAR

 Canales semicirculares: cada canal tiene en su base un ensanchamiento que es la

ampolla. Es la zona donde tenemos los receptores sensoriales, en concreto, en la creta
ampular, en la cúpula tenemos las células ciliadas, que son receptores secundario. Por
fuera de ellos hay perilinfa y por dentro endolinfa.
 Órganos otolíticos: son dos:
o Utrículo: dispuesto en forma horizontal.
o Sáculo: dispuesto en forma vertical. La zona receptora es la mácula, donde se
disponen las cels ciliadas. Cuando los otolitos se mueven, se deforman los
cilios.
 1.3.1. CÉLULAS CILIADAS.

DISPOSICIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS

La disposición está en estructuras varias. De manera, que

tenemos células con los cilios dispuestos en muchas
posiciones, lo que no va a permitir que cualquier
movimiento sea detectado por al menos 1 de estos
grupos celulares.

ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS

CILIADAS

Estas cels ciliadas, tienen una

serie de prolongaciones o cilios, de los cuales son uno de ellos
(cinocilio) es un verdadero cilio (K), más largo que los demás, el resto
(esterocilios) no son verdaderos cilios, sino que presentan filamentos
de miosina y actina. El cinocilio no es móvil y crea un punto de
referencia para la dirección de la flexión.

Los cilios cambian de longitud a medida que se alejan del cinocilio.

Esta tipo de células son las del aparato vestibular, en el oído no
tenemos cinocilios, sino que son todos esterocilios.

Cada una de las células ciliadas se encuentran dentro de un epitelio

de cels de soporte (SC), sobre las cuales se encuentran una mem
otolítica (OT).

ESTIMULACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS

Se va a producir cuando se producen movimientos de los cilios en un sentido o en otro. Los

distintos cilios están unidos por puestas proteicos que cuando se deforman abren canales
iónicos. En reposo hay algunos canales iónicos abiertos, y entran algunos iones positivos,
cuando hay un movimiento y los cilios se deforman en el sentido de cinocilio, se abren muchos
canales y penetran más iones, mandándose más neurotransmisores y produciéndose
despolarización. Cuando los cilios se mueven en sentido opuesto al cinocilio, ocurre lo
contrario, se cierran los canales, se produce hiperpolarización y disminuye la frecuencia de
potenciales de acción.

Cuando en individuo está quieto,

siempre hay cierto grado de
potenciales de acción, si se inclinan en
un sentido se disparan los potenciales
de acción, y si se inclinan en el sentido
contrario, no se disparan potenciales
de acción.
 1.3.2. DETECCIÓN DE LA POSICIÓN

La estimulación de las células ciliadas nos sirve para la detección de la posición. La aceleración
puede ser:

 Aceleración angular: detectada por los canales semicirculares.

 Aceleración lineal: detectada por las másculas del utrículo y el sáculo.

ACELERACIÓN ANGULAR

Esta detección reside en los canales semicirculares,

tenemos un canal superior, uno inferior y otro
horizontal. El posterior se estimula cuando
inclinamos la cabeza hacia la derecha o hacia la
izq., el líquido de esta canal se mueve y deforman
las células. El superior se estimula cuando se
mueve la cabeza hacia adelante o hacia atrás, el
líquido de este canal cambia de posición. El canal
horizontal, se estimula cuando movemos la cabeza
al decir “no”.

DEFORMACION DE LAS CÚPULAS

Un canal semicircular consiste en un tubo relleno de fluido con una ampolla en la base. La
ampolla contiene una cresta ampular en cuya cúpula se encuentran las cels ciliadas. En reposo,
las cels ciliadas están parcialmente despolarizadas. Cuando la cabeza es rotada en una
dirección, el fluido en el canal semicircular ejerce presión en la dirección contraria al
movimiento, provocando el plegamiento del esterocilio.

Cuando la cabeza gira en un sentido, el canal va a girar en el mismo sentido del movimiento,
pero lo que sucede es que el líquido dentro de este canal va a permanecer por inercia un poco
estático y al quedarse quieto va a deformar la cúpula en el sentido opuesto al movimiento. La
deformación se produce al principio y al final del movimiento. En cada oído el canal
semicircular correspondiente va a dar una respuesta distinta.

EFECTO EN AMBOS OÍDOS

En cada oído hay un efecto contrario, en uno, el canal que se estimula hace que se produzca
despolarización, aumentando la frecuencia de potenciales de acción. En el oído opuesto, por el
contrario, se produce hiperpolarización, disminuyendo la frecuencia de potenciales de acción.
Esto hace que se sepa en qué
sentido se produce el movimiento.

ACELERACIÓN LINEAL Y POSICIÓN CEFÁLICA

La otra detección (aceleración lineal) se lleva a cabo por los

órganos otolíticos, los que están en la cavidad, el sáculo y el
utrículo. Estos órganos también están especializados, el sáculo
detecta la aceleración vertical, mientras que el utrículo, la aceleración horizontal. Estos
órganos se van a estimular cuando movemos la cabeza hacia delante o hacia atrás.

El mecanismo de detección es prácticamente el mismo, cuando hacemos un determinado

movimiento, algunas células se estimulan y cuando inclinamos la cabeza hacia atrás, los
cristales de carbonato cálcico (otolitos) caen y se deslizan por la fuerza de la gravedad y
deforman los cilios. En el sentido contrario, los cristales caerían en el sentido contrario y se
estimularían otras células.
 1.3.3. TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN

L a transmisión de la información se hace por el octavo par craneal, el

nervio vestibular o estatoacústico, que por un lado van las ramas del
sist vestibular y por otro las del nervio óptico.

El nervio vestibular (axones de las neuronas aferentes que contactan

con los cilios) se distribuyen hasta el tallo encefálico. De los núcleos
vestibulares se distribuye la información hacia el cerebelo.

En primer lugar, la info llega a los núcleos vestibulares. Existen 4

núcleos vestibulares, el superior se encuentra en la protuberancia y el
resto (lateral, medial y raquídeo) se encuentran en el bulbo. Desde
estos se distribuye la info a distintas zonas. Uno de los núcleos va al
cerebelo, el que aporta la información más precisa. Otra parte de la
info llega hacia los núcleos de los tres pares craneales que controlan los
movimientos oculares. También se manda info a través del tálamo a la
corteza somatosensorial, aquella información para que seamos
conscientes de lo que sucede. Esta info se transmite de manera
homolateral, hacia el mismo lado del cerebro.

De estas zonas de integración van a partir distintas vías para controlar distintos músculos de
nuestro cuerpo, de esta forma, esta info es usada para el control de la posición.

2. AUDICIÓN (fonorecepción)
2.1. CARACTERÍSTICAS DEL SONIDO

El sonido es una onda mecánica de tipo sinusoidal producida por la vibración de un cuerpo,
que se propaga por un medio elástico (solido, líquido o gaseoso). Esta onda mecánica va a
comprimir y descomprimir el aire y se va transmitiendo formando ondas.

Las ondas sonoras las caracterizamos por 2 parámetros:

 Frecuencia: el nº de veces que se produce esa onda en la unidad de tiempo. Nos da el

tono del sonido, si es agudo o grave. Los de alta frecuencia son agudos, mientras que
los de baja frecuencia, son graves.
 Amplitud de la onda: nos da la intensidad de ese sonido, es la distancia entre el pico
(máxima presión) y la base (mínima presión) de la onda. Esta amplitud se mide en
decibelios (dB).

RANGO DE AUDICIÓN

No todos los animales detectan los sonidos como tal, la detección del sonido como tal
comienza en los insectos, el resto de los animales más que sonido detectan vibraciones
(deformaciones mecánicas del medio)

No todos los animales tienen el mismo rango de detección. El hombre tiene un rango bastante
amplio, pero no detecta frecuencias muy altas. Ballenas y delfines tienen una capacidad muy
alta de detección.
 2.2. ESTRUCTURAS FONORRECEPTORAS

Estas estructuras no detectan la audición, sino vibraciones:

 Pelos o cilios.
 Sensilios pilosos: aunque no son estructuras fonorreceptoras en sí, detectan
vibraciones mecánicas.
 Escolopidios: agrupados forman los órganos cordotonales.
 Órganos cordotonales: detectan vibración y serían los precursores de
los órganos del sonido.

Si detectan audición:

 Órganos timpánicos: son los detectores del sonido como tal. Están
muy presentes en los insectos, más abundantes y grandes en aquellos
insectos capaces de emitir sonidos. Con distribución diversa, en patas,
abdomen, etc. En estas especies que van a emitir sonidos aparecen
grandes órganos timpánicos, depresiones de la cutícula cubierta por
una mem que vibra con el sonido y se transmite a la neurona. Los
órganos de los insectos son células sensoriales con una prolongación
que está en contacto con la cutícula (dibujos).

ESTRUCTURAS AUDITIVAS EN MAMÍFEROS

Existe una zona especializada para detectar el sonido dentro del oído interno. Estas estructuras
son todas semejantes, varían la estructura y forman el pabellón auricular o su presencia o
ausencia.

El oído podemos dividirlo en 3 partes:

 Oído externo: constituido por el pabellón auricular y el conducto auditivo. El pabellón

auricular dirige las ondas sonoras hacia el sonido.
 Oído medio: comienza por la mem timpánica donde adosados tenemos la cadena de
huesecillos: martillo, yunque y
estribo. El oído medio conecta
con la faringe de la trompa de
Eustaquio. El huesecillo más
pequeño conecta con el oído
interno mediante una abertura
que es la ventana oval. La
ventana redonda es una abertura
por donde se disipa la energía de
las ondas sonoras.
 Oído interno: comienza con la
ventana oval. En el oído interno
se encuentra el aparato
vestibular, con sus 3 canales
semicirculares y cavidades, y la
cóclea o caracol, donde están
situados los órganos auditivos.
 2.2.1. CÓCLEA O CARACOL

Es un largo canal que se enrolla

sobre sí mismo y va a formar dentro
de él 3 canales o escalas, por donde
discurren las fibras del nervio
auditivo. Los 3 canales o escalas son:

 Canal vestibular: es el
superior y está separado del
siguiente con la mem de
Reissner.
 Canal medio o coclear:
donde se sitúa el órgano
auditivo, el órgano de Corti.
Se separa del canal inferior
por la mem basilar.
 Canal inferior o timpánico:
está separado del medio por
la mem basilar.

Por el canal vestibular y timpánico el líquido que circula es perilinfa, mientras que en el coclear
es endolinfa, con distinta composición que les hace tener diferencias de potencial. La endolinfa
es +80 mV.

En el extremo del canal coclear existe una zona que es un endotelio vascular, que es una estría
vascular, es importantísimo para la generación de la diferencia de potencial.

Estos canales se mantienen separados hasta el final, hasta el extremo donde hay una abertura
que conecta la escala superior e inferior, denominada helicotrema.

2.2.2. ORGANO DE CORTI

En el órgano de Corti es donde vamos a detectar el sonido, está dispuesto sobre la mem
basilar. Tiene elementos de sostén llamados bastones de Corti, tiene una mem tectoria, una
lámina reticular, unas células de soporte y sostén y unas células auditivas. Aquí todos los cilios
de las células ciliadas son esterocilios, pero siguen una disposición ordenada, que cuando se
inclinan en un sentido dan una respuesta y cuando se inclina hacia el otro dan la respuesta
contraria. Tenemos una fila de cels ciliadas externas, receptores secundarias, y otra fila de
células ciliadas internas, los axones de estas células es lo que forma el nervio auditivo.
2.3. PROCESOS AUDITIVOS

1) Llegada del sonido al pabellón auricular y paso de este por el canal auditivo externo. La
onda va a transmitirse con las mismas características que tenía, hasta la mem
timpánica, la cual convierte el sonido en vibraciones.
2) Esta vibración se conduce hacia la cadena de huesecillos, que vibran.
3) La onda sonora que viajaba por aire, se transmite mediante la ventana oval a los
líquidos de cóclea.
4) El líquido que vibra va a producir una deformación de las mem de cóclea y va a hacer
que se transmita la vibración al canal medio del canal coclear, que hará que vibre la
mem basilar, donde está el órgano de Corti. Aquí se estimulan los receptores, las cels
ciliadas del órgano de Corti se doblan y los canales iónicos se abren, de manera que se
genera una señal para la liberación de neurotransmisores.
5) La liberación de neurotransmisores en las neuronas sensitivas genera potencial de
acción que viaja por los nervios auditivos al encéfalo.
6) La vibración se transmite al líquido del canal timpánico y la onda retorna por la
ventana redonda, donde se disipa la energía de las ondas.
IMPORTANCIA DEL OIDO EXTERNO Y OIDO MEDIO

Oído externo:

 Para la conducción del sonido y que no se pierda.

 Localización de la procedencia del sonido, orientando los
pabellones auriculares. El sonido también llega de
distinta manera gracias al pabellón auricular, ya que el
sonido puede penetrar de manera directa o reflejada por
el pabellón.
 Protección a las estructuras más delicadas del interior, gracias al cerumen, por ejem.

Oído medio:

 Nos sirve para pasar de medio aéreo a acuoso: emparejamiento de impedancias, es un

parámetro acústico. Cuando se pasa de un medio a otro siempre se pasa energía, aquí
el oído medio nos ayuda a subsanar, amplificando la onda sonora mediante la mem
timpánica y la cadena de huesecillos.
 También nos puede servir para lo contrario, el reflejo de atenuación. Hay unos
músculos llamados extensor del tímpano y extensor del estribo que al contraerse no
permiten que el recorrido de la palanca no sea tan grande, y al ser menor el recorrido
de la palanca, la energía es menor.

No solo se puede transmitir el sonido a través de este oído, sino que también a través del
cráneo. Nuestra vos la percibimos a través del cráneo, mientras que los demás lo perciben a
través del oído, por eso al oír nuestra vos en una grabación, suena diferente.

ESTIMULACIÓN DE LOS RECEPTORES

 La vibración de la mem basilar va a subir el pico de la onda y va bajar en la deflexión de

la onda. Cuando sube se produce despolarización de las células y cuando baja, al
contrario.
 La deformación de los cilios hacia un lado o hacia el otro, lo que hace es penetrar
potasio, no sodio. En las cels ciliadas, sus cilios están en contacto con la mem tectoria,
al subir esta, los cilios se inclinan hacia un sentido y se produce apertura de los canales
y entrada de potasio. Cuando la mem baja, los cilios se disponen al otro sentido y los
canales se cierran.

La estimulación de las cels ciliadas se debe a que los puentecillos proteicos abren los canales y
los cierran. El canal TRPA1 forma parte de la mecánica auditiva.
TRANSDUCCIÓN Y POTENCILES COCLEARES

Hay tanto potasio debido a la existencia del potencial endococlear, que es la diferencia de
potencial entre endolinfa y perilinfa. La endolinfa tienen +80 mV, lo que hace que la diferencia
entre cels y endolinfa sea de -150mV. La entrada de potasio se da por gradiente eléctrico, no
gradiente de concentración.

La estructura del oído medio consigue esta diferencia de potencial a base de unas células que
van concentrando y metiendo activamente potasio hasta conseguir una concentración en la
endolinfa de 150 mM.

FUNCIONES DE LAS CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS E INTERNAS

Las dos filas de cels ciliadas no tienen la misma función. Las fibras de
las células externas, terminan en un mismo ganglio, mientras que cada
una de las internas termina en un ganglio distinto. Más del 95%
terminan en las céls ciliadas internas.

Las cels ciliadas externas con una especie de

amplificadores del sonido. Cuando llegan
estímulos a la cóclea produce la vibración de la
mem basilar y la inclinación de las cels ciliadas
internas, que mandan señales nerviosas, pero
también se produce la inclinación de las cels
ciliadas externas. Estas cels tienen cambios en la long de las cels, debido a unas proteínas
contráctiles. Estos cambios hacen que se amplifique la señal.

2.4. DISCRIMINACION DE LAS CARACTERISTICASS DEL SONIDO

Nuestro SNC puede discriminar las características del sonido:

 La frecuencia (tono) determinada por la mem basilar.

 La intensidad la determínanos por la frecuencia de potenciales de acción que viajan
por las fibras aferentes y por el número de neuronas que se excitan.
 La localización depende del tiempo de entrada y salida del sónico a ambos oídos.

2.4.1. FRECUENCIA

La frecuencia de un sonido se puede determinar gracias a la mem basilar.

CARACTERÍSTICAS DE LA MAM BASILAR

La mem basilar tiene distintas características, si la desenrollamos por la base es más estrecha y
más rígida. A medida que vamos avanzando por el ápice se hace más ancha y flexible. Por la
parte más ancha es por donde es más fácil que vibre. Todas las frecuencias no hacen que la
mem vibre en el mismo sitio. Las frecuencias bajas
vibran en el extremo de la mem, cerca del helicotremo,
mientras que las más altas la deforman cerca del ápice.
Esto recibe el nombre de organización tonotópica de la
mem basilar.

Esta organización tonotópica se mantiene a lo largo de

la vía de transmisión por las fibras nerviosas y sucede lo
mismo que hablábamos para las distintas zonas del
cuerpo.

2.4.2. LOCALIZACIÓN

La localización del sonido se lleva a cabo mediante el tiempo que tarda en

llegar el sonido a un oído u otro, y mediante la intensidad, es decir, al oído
que llega antes, lleca con más intensidad. Si el sonido procede de la parte
izq. se percibe más intensamente y más rápido en el oído izq, que en el
derecho. De esto no somos conscientes pro que nuestro cerebro integra la
info de los dos oídos.

2.5. VÍAS AUDITIVAS

Es una vía muy compleja que tiene muchas sinapsis, va desde el órgano de
Corti hasta los núcleos cocleares, después al complejo olivar superior, más
tarde a los números del lemnisco lateral, que están en la
protuberancia y bulbo, después a los colículos inferiores,
de ahí al cuerpo geniculado medial y por ultimo a la
corteza auditiva.

Todo esto son sinapsis que tienen que atravesar la onda

hasta llegar a la corteza auditiva. Se transmiten a la corteza
de manera homolateral o contralateral.

CORTEZA AUDITIVA

Situada en el lóbulo temporal. Tiene un área auditiva primaria dedicada a

la audición, es decir, que procesa la info de los oídos. Pero luego hay
áreas auditivas secundarias, que se dedican a integrar la info sonora con
otros sentidos y a través de ellas se controlan diversos reflejos acústicos.
Parte de las respuestas se hacen mediante las fibras eferentes.

INERVACIÓN EFERENTE AUDITIVA

La transmisión de la información se recibe desde las células ciliadas internas, pero las externas
reciben entradas que proceden de los núcleos de la oliva. Esta inervación eferente nos sirve
para la percepción precisa de un sonido, nos permite la atención a un sonido entre un entorno
ruidoso e interviene en los fenómenos acústicos motores como reflejos posturales hacia un
sonido o el reflejo de sobresalto.
HIPOACUSIA

La hipoacusia es la pérdida de audición y puede ser:

 De conducción, algo que impide que se transmita bien el sonido.

 Central, más inusual, se debe a daños en algún puto del SNC como en los núcleos
cocleares o en la corteza.
 Neurosensorial, la perdida de cels sensoriales auditivas, esto tiene que ver con la edad.
Se perciben menos determinados sonidos.

3. ECOLOCALIZACIÓN

Es una capacidad poco extendida, solo algunos animales la tienen, como los murciélagos, los
delfines y las ballenas, y algunas aves. Todos estos animales poseen la capacidad de emitir
unos sonidos muy agudos que cuando chocan con algún obstáculo en su entorno se reflejan y
se perciben por el oído del animal los delfines y las ballenas hacen algo semejante.