SISTEMA INMUNE EN CRUSTÁCEOS

SISTEMA INMUNE EN CRUSTÁCEOS

La resistencia de los camarones contra organismos invasores es fuertemente
influenciada por su estado inmunológico.

Los Crustáceos tienen un sistema de defensa menos desarrollado que en peces u

otros vertebrados ; específicamente estos carecen de memoria adaptativa; es
decir que no son capaces de producir inmunoglobulinas y dependen
aparentemente en sistemas innatos de defensa (Roch, 1999).

La función del sistema inmune es mantener la individualidad biológica, por ello, su

principal actividad es diferenciar y eliminar todo material extraño de sus tejidos
(Vargas y cols., 1996).

El sistema inmune de los invertebrados se diferencia del sistema inmune de los

vertebrados, principalmente por la ausencia de moléculas del tipo inmunoglobulina
y células linfoides.
El sistema de defensa de los crustáceos está basado en efectores celulares y
humorales, los cuales se conjugan para eliminar microorganismos
potencialmente infecciosos. Los hemocitos son cruciales en estas reacciones
inmunitarias siendo capaces de fagocitosis, encapsulación, formación de
nódulos y de citotoxicidad (Söderhäll y Cerenius, 1992). Ellos constituyen la
fracción celular de la hemolinfa.

En los crustáceos la circulación es abierta y la hemolinfa baña los tejidos,

denominándose hemocele a los sitios donde ella circula.
La hemolinfa presenta un color azul verdoso a causa de la hemocianina
(proteína respiratoria abundante en la hemolinfa de todos los crustáceos).
Sistemas de defensa en camarones
El sistema innato de defensa, también conocido como natural o no-especifico, se
divide en componentes celulares y humorales; actúan conjuntamente para
detectar y eliminar todo microorganismo extraño que represente un peligro para
el hospedero (Jiravanichpaisal et al., 2006).

Los componentes de defensa celulares incluyen todas aquellas reacciones que

son llevadas a cabo directamente por los hemocitos (fagocitosis, encapsulación,
formación de nóludos).

Los componentes humorales involucran la activación y liberación de moléculas

almacenadas dentro de los hemocitos como son proteínas anticoagulantes,
aglutininas, enzima fenoloxidasa, péptidos antimicrobianos, inhibidores de
proteasas entre otros.
β-1,3-Glucan Binding Protein (BGBP)
Funcionamiento del sistema inmune en Crustáceos

La cutícula actúa como la primer barrera física que contiene sustancias

Antimicrobiales .
Una vez que los patógenos han pasado las barreras externas de defensa, los
hemocitos juegan un papel importante en la respuesta inmune de los Crustáceos.

Los hemocitos, además de participar en la inactivación de organismos invasores;

también participan en la regulación de diferentes funciones fisiológicas incluyendo
endurecimiento del exoesqueleto, cicatrización de daños en la cutícula,
coagulación, metabolismo de carbohidratos, transporte y almacenamiento de
proteínas y aminoácidos (Jiravanichpaisal et al., 2006).

Los hemocitos son clasificados dependiendo de la presencia y tamaño de

gránulos citoplasmáticos en tres tipos como ser: hialinos, semi-granulares y
granulares .

La proporción y la función de los hemocitos puede variar de una especie a otra,

en general se considera que los hemocitos granulares y semi-granulares son
capaces de producir melanina por medio del sistema pro-fenoloxidasa , en
cambio los hemocitos hialinos y en menor proporción los semi-granulares son
responsables de realizar el proceso de fagocitosis (Giulianini et al., 2007).
Reconocimiento de los patógenos

El primer proceso inmune es el reconocimiento de los microorganismos.

Este proceso es llevado a cabo por los hemocitos por medio de moléculas
capaces de reconocer estructuras en las paredes celulares de los organismos
invasores como ser proteínas de fijación y reconocimiento de β-1,3-glucanos,
lipopolisacaridos y peptidoglicanos.

Después de detectar los organismos invasores, los hemocitos son activados y

consecuentemente una serie de mecanismos entran en acción para controlar o
eliminar los organismos invasores.
Actividad fenoloxidasa

El sistema pro-fenoloxidasa es reconocido como un eficiente mecanismo de

defensa de lo no-propio.

Este sistema es almacenado y producido por los hemocitos semigranulares y

granulares y puede ser activado por una mínima presencia de microbios.

La activación del sistema pro-fenoloxidasa resulta en la producción de melanina,

un pigmento de coloración café-obscura, que es responsable entre otros
procesos de inactivar partículas extrañas y evitar su dispersión en el cuerpo del
hospedero y de la cicatrización de daños en la cutícula (Sritunyalucksana y
Söderhäll, 2000).
Radicales libres y mecanismos antioxidantes

La destrucción del material fagocitado involucra la producción intracelular de

radicales libres.

Durante el contacto o reconocimiento del patógeno-hospedero se activan

enzimas como la NADPH-oxidasa, lo que incrementa el consumo de oxigeno
resultando en la producción de radicales libres como anion superoxidasa (O2 - )
e hidrogeno peroxidasa (H2O2), entre otros.

Estos radicales libres pueden matar directamente al organismo invasor, o actuar

en combinación con compuestos nitrogenados (oxido nítrico), o tener un efecto
sinérgico con lisoenzimas.

Los radicales libres no distinguen entre células propias y microbios, lo que

implica que son capaces de causar daño en caso de actuar en espacios
extracelulares. En condiciones normales, el posible daño de los radicales libres
es regulado por mecanismos que incluyen moléculas antioxidantes como ser el
acido ascórbico, ácidos grasos poli-insaturados y enzimas antioxidantes entre
ellas la superoxido dismutasa, y varias peroxidasas (Dandapat et al., 2003;
Campa-Córdova et al., 2002).
Fagocitosis, encapsulación y formación de nódulos

Fagocitosis es la reacción más común de los mecanismos celulares de defensa.

Es el proceso por medio del cual las células (hemocitos) ingieren y destruyen los
patógenos invasores, partículas extrañas o células modificadas (envejecidas) del
mismo organismo (Secombes, 1996).

Encapsulación y formación de nódulos son procesos en los cuales varios

hemocitos colaboran entre ellos para detener la acción de organismos invasores
cuando el hospedero es invadido por partículas de tamaño muy grande o por un
gran numero de partículas muy pequeños para ser ingeridas y destruidas por las
células individualmente.
Los inmunoestimulantes

Los problemas virales para los cuales no existe la alternativa de los

antibióticos, han incrementado el interés en la prevención mediante
inmunoestimulación.

En años recientes, los inmunoestimulantes han sido usados para aumentar

la resistencia de camarones contra bacterias e infecciones virales (Sung y
cols., 1994).

Las sustancias inmunoestimulantes tienen la cualidad de alertar al sistema

inmune no específico y son por regla general extraídas de las paredes de
microorganismos, como bacterias Gram negativas (lipopolisacáridos),
bacterias Gram positivas (péptidoglicanos) y de hongos, levaduras y algas
(β-glucanos) .
La supervivencia de postlarvas alimentadas con β-glucano por 15 días fue
significativamente más alta que el grupo alimentado con la dieta control
cuando fueron desafiados con WSV (Chang y cols., 1999).

Todos los camarones del grupo control murieron en 5 días. Por el contrario,
el promedio de supervivencia en el grupo alimentado con β-glucano fue del
12.2% sobre 6 días.

Por otra parte usando diferentes extractos de β 1,3-1,6 glucanos de

levaduras de paredes celulares Song y cols. (1997) observaron un aumento
de la resistencia de Penaeus monodon frente a la infección de WSSV.

La finalidad ha sido diseñar un protocolo de utilización de estos aditivos.

Determinaron que las mejores concentraciones de β-glucanos para provocar

una excitación durable del sistema inmune del camarón, fueron las de 73 y
104 ppm de β-glucanos por Kg de alimento.