1.

3 ESTRUCTURAS DE
LAS MEMBRANAS

LILIANA PERALTA VERAN

GLORIA CHANCA CHAVEZ

DOCENTES DE BIOLOGÍA
 NATURALEZA DE LA ASIGNATURA
Uso de los modelos como representaciones del mundo real: aquí se incluyen
modelos alternativos de la estructura de las membranas. Refutación de
teorías, donde una teoría es reemplazada por otra: pruebas del modelo
refutado de Davson - Danielli

http://image.slidesharecdn.com/membrana09b-090923153913-phpapp01/95/membrana-09-
http://163.178.103.176/Fisiologia/general/activ_bas_1/Tanner18.jpg
b-7-728.jpg?cb=1253738509
Cañedo, E. (2014). La membrana. Recuperado de https://www.youtube.com/watch?v=fQSYzHpTQQg
 DESEMPEÑO
Explica aspectos esenciales de la biología celular como las
estructuras de la membrana celular

• Explicación y dibujo del modelo de mosaico fluido

• Explicación sobre el análisis de la refutación del modelo de Davson-Danielli
que condujo al modelo de Singer-Nicolson.

Enfoques transversales Acciones o actitudes observables

 Docente y estudiantes se esfuerzan por
 ENFOQUE BÚSQUEDA DE LA superarse, buscando objetivos que presenten
avances de su actual nivel de posibilidades en
EXCELENCIA determinados ámbitos de desempeño
 Tema 1. Biología celular

Subtema 1.3 Estructura de las membranas

Idea fundamental:
La estructura de las membranas biológicas hace que éstas sean fluidas y dinámicas

Adaptado de Aureliano Fernández. IES Martínez Montañés. Sevilla

. Photo credit: Plasmolysis by MNolf via
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhoeo_Discolor_-_Plasmolysis.jpg
 T1.3 Estructura de las membranas
Comprensión
➢
El colesterol es un componente de las membranas de las células animales.
➢ Las proteínas de membrana difieren en lo que se refiere a su estructura, ubicación en la membrana y
función.
Los fosfolípidos forman bicapas en el agua debido a las propiedades anfipáticas de las moléculas
➢ de fosfolípidos.

Aplicaciones
El colesterol en las membranas de los mamíferos reduce la fluidez de la membrana y su permeabilidad
a algunos solutos.

Habilidades experimentales
Análisis de la refutación del modelo de Davson‐Danielli que condujo al modelo de Singer‐Nicolson.
Análisis de las pruebas proporcionadas por la microscopía electrónica que condujeron a la
propuesta del modelo de Davson‐Danielli.
Dibujo del modelo de mosaico fluido.

Teoría del conocimiento

La explicación de la estructura de la membrana plasmática ha variado a lo largo de los años, conforme
se han ido descubriendo nuevas pruebas y nuevas formas de análisis. ¿En qué circunstancias es
importante estudiar teorías que merecieron el descrédito posterior?
1. Bicapas de fosfolípidos
Los fosfolípidos forman bicapas en el agua debido a las propiedades anfipáticas
de las moléculas de fosfolípidos.
• Sustancias hidrófilas (del griego hydrós, agua, y philia, amistad): sustancias que son
atraídas por el agua y tienden a disolverse en ella (al mezclarlas “desaparecen” a
simple vista). Por ejemplo, las sales o el azúcar son sustancias hidrófilas. Son
sustancias polares que tienen algún tipo de carga eléctrica (parcial o neta) al igual que
el agua.
• Sustancias hidrofóbicas (del griego hydrós, agua, y fobos, horror): sustancias que son
repelidas por el agua y no se pueden mezclar con ella. Por ejemplo las grasas y aceites
(lípidos) son sustancias hidrofóbicas. Son sustancias que no tienen ningún tipo de
carga eléctrica (apolares).

El aceite no se disuelve ni se mezcla con el agua

Las sales se disuelven en agua
http://www.sciencephoto.co http://www.youtube.com/watch?v=00PPPt7EJqo
porque son compuestos polares m/media/3798/view
http://www.mhhe.com/physsci/chemistry/
essentialchemistry/flash/molvie1.swf
Las sustancias con enlaces iónicos (como las sales), sus átomos tienen cargas
eléctricas netas (positivas o negativas).

Las sustancias con enlaces covalentes pueden ser polares o apolares. Depende
de la composición y distribución de átomos. La electronegatividad de un átomo
es la fuerza con la que atrae a los electrones que se comparten en un enlace
covalente:
• Por ejemplo, el enlace C-H es apolar porque el carbono y el hidrógeno tienen NaCl (sal común) es un
compuesto iónico,
electronegatividades similares.
cuyos átomos tienen
• El enlace O-H, sin embargo, es un enlace covalente polar porque el oxígeno y cargas eléctricas (iones)
el hidrógeno tienen electronegatividades bastante diferentes. El oxígeno
atrae a los electrones compartidos del enlace covalente con mayor fuerza que
el hidrógeno y aparecen cargas eléctricas parciales (δ).

Electronegatividades Cargas eléctricas parciales

relativas de algunos (δ) en el agua
Prueba esto:
átomos
Átomo Electronegatividad
O 3.5
N 3.0 http://www.colorado.edu/physics
/2000/applets/h2ob.html

C 2.5
https://oli.web.cmu.edu/jcourse/webui/
H 2.1 portal.do
 Los fosfolípidos son sustancias son inusuales ya que tienen una parte hidrófila y otra hidrofóbica:
son sustancias anfipáticas.
Disposición espacial de los
enlaces covalentes del carbono

La cabeza es Cabeza
hidrófila porque hidrófila de
tiene alguna fosfato
carga eléctrica

Cadena
hidrocarbonad
a en zig-zag

Las colas son

hidrófobas Colas hidrófobas
porque no tienen hidrocarbonadas
ninguna carga
eléctrica

Estructura molecular de Diagramas simplificados de un fosfolípido

un fosfolípido
• El fosfato a menudo tiene
otros grupos unidos que
añaden más carga eléctrica
la cabeza de la molécula.
• Las colas están formadas

Cabeza hidrófila polar

por dos moléculas de
ácidos grasos que no
siempre son iguales. La
presencia de un ácido graso
insaturado (con algún
doble enlace) provoca
codos y ángulos en la cola

Ácido graso insaturado (con uno o más dobles enlaces)

que hacen que la molécula
quede algo Ácido graso saturado (sin dobles enlaces)

desempaquetada.
Colas hidrofóbicas apolares

Codo

http://glencoe.mcgraw-hill.com/si
tes/0003292010/student_view0/
chapter5/image_powerpoint_for
_students.html
Fórmula Modelo de bolas Diagrama
 Cuando se mezclan con agua, lo fosfolípidos se atraen mediante interacciones débiles y
espontáneamente pueden formar:

http://
telstar.ote.cmu.edu/biology/MembranePage/i
ndex2.html

Una monocapa Una micela Una bicapa Un liposoma

(estructuras más estables)

Cabeza de fosfato
hidrófila (en contacto
con el agua)
Bicapa de fosfolípidos
(5-10 nm de grosor) Colas
hidrocarbonadas
hidrofóbicas (en
Diagrama simplificado de una bicapa de fosfolípidos. el interior de la
Constituye la base de todas las membranas celulares. bicapa)

Gorter y Grendel en 1920, extrajeron fosfolípidos de la membrana de los glóbulos rojos de la sangre y
calcularon que el área que deberían ocupar si formasen una monocapa es dos veces mayor que el
área de la membrana plasmática. De donde dedujeron que deberían disponerse en una bicapa. Pero
los fosfolípidos no son los únicos componentes de las membranas, también hay muchas proteínas y
algunos glúcidos.
 2. El modelo de Davson-Danielli
Análisis de las pruebas proporcionadas por la microscopía electrónica que condujeron
a la propuesta del modelo de Davson‐Danielli.
La membrana plasmática tienen un grosor entre 5-10 nm, por lo que no
Células del hígado unidas estrechamente
entre sí por sus membranas plasmáticas
se pueden ver con el microscopio óptico. El microscopio electrónico
revela una disposición trilaminar en tres capas: una capa central clara y
dos capas oscuras (se sabía que los fosfolípidos aparecen claros en el TEM
https://www.sciencephoto.com/med

y que las proteínas aparecen siempre oscuras). En 1935, Hugh Davson y

James Danielli propusieron que además de la bicapa de fosfolípidos las
membranas tendrían además dos capas de proteínas, adosadas a cada
lado de la bicapa, formando una especie de sándwich. Este modelo se
conoce como modelo sándwich de Davson-Danielli.
a/310299/view

En 1959 David Robertson extendió este modelo a todos los tipos de

membranas celulares, formulando el concepto de unidad de membrana.
Espacio
Célula 1 intercelular Célula 2
Proteína

Zona
hidrófila

Zona
hidrófóbica
Zona
hidrófila
http://glencoe.mcgraw-hill.com/sites/0003292010/stud
ent_view0/chapter5/

http://goo.gl/4JCWWc Modelo de membrana de Davson y Danielli

 3. Objeciones al modelo de Davson-Danielli
Refutación de teorías, donde una teoría es reemplazada por otra: pruebas del modelo
refutado de Davson‐Danielli.
La célula congelada es
fracturada con una
cuchilla
El bloque se fractura con una
cuchilla muy fina de diamante

La fractura provoca
la separación de la
bicapa de
fosfolípidos

Se observan las dos capas de la

Célula congelada en hielo
membrana; están salpicadas de
proteínas que atraviesan ambas
capas. Las proteínas que se
observan deben
estar embebidas en
Objeciones al modelo de Davson-Danielli: la bicapa

1) Observaciones al microscopio electrónico de

barrido de membranas criofracturadas muestran
que muchas proteínas no se encuentran
formando un sándwich a ambos lados de la
membrana, sino integradas en el grosor de la
bicapa de fosfolípidos, atravesándola.
Adaptado de Sadava, Life: the science of life. Sinauer
Objeciones al modelo de Davson-Danielli:
2) Las variaciones en cantidad, formas y tamaños de las proteínas de unas membranas
a otras . Algunas son muy difíciles de separar y hay que romper la membrana para
extraerlas.
La cantidad relativa entre lípidos y proteínas es muy variable según el tipo de membrana, lo cual no
apoya la idea de que las proteínas recubren por igual los dos lados de la bicapa fosfolipídica.
Objeciones al modelo de Davson-Danielli:
3) Se marcan las proteínas de las membranas con marcadores fluorescentes de distintos
colores (rojos para células de ratón) y verdes (para células humanas); si fusionamos
membranas de células de ratón con membranas de células humanas los marcadores
aparecen al principio separados en dos hemisferios, pero a los 40 minutos aparecen
completamente mezclados; las proteínas se mueven.

Las proteínas visualizadas con marcadores fluorescentes se mueven por

toda la membrana, lo cual no concuerda con la idea de que las proteínas
están adosadas a la bicapa. Las proteínas fluyen por la membrana.

Célula híbrida
(L.D. Frye y M. Edidin:
http://goo.gl/3NXJZV)

http://goo.gl/FyZx9O
 5. Proteínas de la membrana.
Las proteínas de membrana difieren en lo que se refiere a su estructura, ubicación
en la membrana y función.
La primera función de una membrana es formar una barrera que limite el paso libre de sustancias. La
bicapa de fosfolípidos es la responsable de que las sustancias hidrófilas disueltas en agua (sales,
glucosa, etc.), no puedan atravesar la capa hidrófoba interna de la membrana, sea impermeable a
ellas.
Pero el resto de funciones de la membrana las desempeñan proteínas (y en menor medida glúcidos).
Las proteínas y, por tanto, las funciones de la membrana, varían mucho de unas células a otras.
Algunos ejemplos son:
Hormona
Proteína receptora (por ej.
de la membrana insulina) Funciones de las proteínas de membrana
Bicapa de
fosfolípidos Sitios de unión de las hormonas (receptores de hormonas). La hormona
se une a la proteína receptora de la membrana y transmite la señal a
otra proteína en el interior de la célula.
Transportadoras. Facilitan el transporte pasivo o activo de determinadas
sustancias hacia un lado u otro de la membrana (transporte selectivo o
Proteína interna en
el citoplasma
permeabilidad selectiva). Algunas tienen forma de canales pasivos,
otras cambian de forma y el canal se abre o se cierra. Otras (bombas)
utilizan ATP para empujar sustancias contracorriente.
Adhesión entre células. Mediante uniones estrechas entre sus
membranass.
Comunicación célula a célula. Receptores de neurotransmisores en
sinapsis
Proteína transportadora con canal.
Las proteínas de membrana tienen funciones y formas diversas y se disponen de distinta forma
en la membrana. Se distinguen dos grupos: Regiones
hidrófobas (en azul)
• Proteínas integrales. Tienen una región
hidrófoba que queda embebida en el interior
de la bicapa y otras regiones hidrófilas que
asoman por una u otra cara de la membrana.
Muchas de ellas son transmembrana, cuando
asoman por los dos lados de la membrana.
• Proteínas periféricas. Son sobre todo
hidrófilas y apenas penetra en el interior de
la bicapa, permaneciendo sobre uno de los
lados de la membrana, sobre todo por la cara
interna que da al citoplasma. Proteínas integrales
Regiones hidrófilas
transmembrana
La orientación de las proteínas en la membrana (entre los dos (en rojo)
lados) es fundamental para que lleven a cabo su función de forma
correcta.
Mientras más activa es una célula mayor es la cantidad y variedad
Anclaje a la
de proteínas presentes en su membrana. membrana
mediante una
• Por la cara externa también hay cadenas de glúcidos o pequeña región
hidrófoba
hidratos de carbono (glucocálix) unidas a las proteínas
(glucoproteínas) o a las cabezas de los fosfolípidos
(glucolípidos), que desempeñan diversas funciones Regiones Proteína
hidrófilas periférica
relacionadas con la identificación y reconocimiento
celular (marcadores de la superficie celular).
6. El modelo de Singer‐Nicolson del mosaico fluido.
En 1972 Singer y Nicolson proponen el modelo del mosaico fluido que reemplaza al de
Davson-Danielli:
• La bicapa de fosfolípidos forman la base estructural de las membranas biológicas.
• Las proteínas se encuentran inmersas total o parcialmente en la bicapa proporcionando
multitud de funciones distintas.
• Fosfolípidos y proteínas forman un mosaico, en el que todas las piezas (fosfolípidos y
proteínas) están encajadas unas con otras, sin dejar huecos.
• Este mosaico además es fluido, ya que tanto los fosfolípidos como las proteínas pueden
desplazarse lateralmente.

http://telstar.ote.cmu.edu/biology/MembranePage/index2.html

http://telstar.ote.cmu.edu/biology/animation/Membranes/membranes.html
http://www.susanahalpine.com/anim/Life/memb.htm
 La fluidez de la membrana.
Las membranas se encuentran en un estado que no es ni líquido ni sólido, sino fluido. El grado de fluidez
de la membrana depende de la temperatura y de los ácidos grasos que componen los fosfolípidos:
• A mayor temperatura, mayor fluidez; a menor temperatura, menor
fluidez. Si la temperatura supera un determinado límite, la membrana
se puede fundir; si la temperatura es demasiado baja, la membrana se
puede solidificar.
• Los fosfolípidos de colas largas proporcionan más fluidez que los de
cola corta.
• Los fosfolípidos con ácidos grasos saturados se empaquetan mejor,
por lo que la membrana se vuelve más consistente, menos fluida y
solidifica antes a bajas temperaturas; los fosfolípidos con ácidos grasos
insaturados están más separados, la membrana se vuelve más fluida y http://goo.gl/Qfr0vo
se licúa antes con altas temperaturas. La proporción de ácidos grasos
saturados e insaturados determina, por tanto, una mayor o menor
fluidez de la membrana.

Fosfolípidos con ácidos grasos Fosfolípidos con ácidos grasos http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf

saturados: membrana menos insaturados: membrana más
fluida, punto de fusión más bajo Medidor de la fluidez de la membrana
fluida, punto de fusión más alto
La funcionalidad de la membrana depende de que tenga un grado de fluidez muy
preciso, sobre todo en células animales.
 7. El colesterol
El colesterol es un componente de las membranas de las células animales.

Además de proteínas y fosfolípidos las membranas de las células animales tienen también
colesterol. Es un lípido que no es ni grasa ni aceite, es un esteroide. Tiene un extremo hidrófilo
y el resto de la molécula es hidrófoba, con cuatro anillos rígidos. Esto permite al colesterol
embeberse parcialmente entre las colas hidrófobas de los fosfolípidos.
La cantidad de colesterol varía de unas células animales a
otras. En las membranas de las vesículas sinápticas de las
neuronas llega hasta el 30%. Esto no significa que el
colesterol está distribuido homogéneamente por toda la
membrana sino que probablemente forme grupos o
microdominios en determinadas zonas enriquecidas en
colesterol.
hidrófilo hidrófobo

Fórmula estructural y forma

tridimensional de la molécula
de colesterol http://telstar.ote.cmu.edu/biology/MembranePage/index2.html
8. El papel del colesterol en las membranas.
El colesterol en las membranas de los mamíferos reduce la fluidez de la membrana
y su permeabilidad a algunos solutos.
Es muy importante que las membranas en las células animales no sean ni demasiado fluidas
ni demasiado rígidas. Si fueran demasiado fluidas se dificulta el control de qué entra o qué
sale a través de ellas; si son demasiado rígidas se dificulta la velocidad de paso de dichas
sustancias.
❑ En el caso de las células humanas, a la temperatura del cuerpo, sobre 37°C, y con una
elevada proporción de ácidos grasos saturados, las membranas estarían en estado
líquido.
❑ En las células animales el colesterol proporciona una cierta estabilidad y un adecuado
grado de fluidez en un mayor rango de temperaturas.
❑ Disminuye en general la fluidez de las membranas, al colocarse entre las colas móviles de
los fosfolípidos, interrumpiendo su movimiento lateral.
❑ Evita que la membrana solidifique ante bajas temperaturas.
❑ Restringe la movilidad de sustancias que pudieran atravesar libremente la membrana,
como sustancias hidrófilas e iones.
❑ Facilita que la membrana se curve y adopte formas cóncavas, lo cual facilita la formación
de vesículas durante la endocitosis.
❑ En el caso de células de plantas, bacterias y animales que hibernan en invierno, cambian
la composición de fosfolípidos incrementado la proporción de ácidos grasos insaturados,
cuando las temperaturas bajan.
 Estructura de la membrana según el modelo del mosaico fluido.
Dibujo del modelo de mosaico fluido.

2014, Cambridge University Press

Dibujo de Biology for the IB Diploma, 2e,
Glúcido unido a una proteína

Exterior

interior
Representación en 3D de la
estructura de la membrana proteína glucoproteína colesterol fosfolípido Proteína transportadora

glucoproteína
Cabeza hidrocarbonada Cola hidrocarbonada colesterol
hidrófila hidrofóbica Proteína
Imagen de Biology Course Study Guide,

transportadora

Bicapa
fosfolípidos
2014, OUP

Proteínas integrales Proteínas periféricas

embebidas en la bicapa sobre la superficie
de fosfolípidos interna de la membrana
http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf
http://ibguides.com/
Guías visuales para todas las materias del BI
(en Biología siguen el programa antiguo)
 Germán Tenorio
Biología NS-Diploma BI
Curso 2015-2017
 Germán Tenorio
Biología NS-Diploma BI
Curso 2015-2017