Fig.

6-1: Esquema general de las dos etapas de la fotosíntesis: fase

luminosa y ciclo de Calvin. Las membranas tilacoidales son los lugares de las
reacciones de la fase luminosa, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma. Las
reacciones de la fase luminosa utilizan energía solar para elaborar ATP y NADPH, que
funcionan como energía química y poder reductor, respectivamente, en el ciclo de Calvin. El
ciclo de Calvin incorpora CO2 a las moléculas orgánicas, que se convierten en azúcar.

1
El cloroplasto

Los cloroplastos son descendientes de bacterias

fotosintéticas productoras de oxígeno

Pertenece a la familia de los plastidios

En plantas superiores los cloroplastos tienen

una forma típica de discos lenticulares

Están rodeados por dos membranas

2
Plastidios
Los diferentes plastidios tienen características comunes
y se originan a partir de proplastidios

Dan lugar a diferentes plastidios dependiendo de la

función que van a desarrollar o del requerimiento de la
célula en la que están

La mayoría de los
aminoácidos, purinas,
pirimidinas y todos los
ácidos grasos de las plantas
se producen en los plástidos

3
4
Fig.6-2a: Esquema de un cloroplasto. Los cloroplastos están rodeados por una doble membrana
(cubierta plastidal); la membrana interna limita una matriz (el estroma) en la que se sitúa el sistema
membranoso interno (los tilacoides).Los tilacoides son sáculas que delimitan un espacio interno o lumen. En
las membranas de los tilacoides se localizan los pigmentos fotosintéticos, transportadores de electrones y
ATP-sintasa. En las plantas, se distinguen dos tipos de tilacoides, los granarios (apilados, formando granum) y
los estromáticos (no apilados). En el estroma también se sitúan granos de almidón, plastoglóbuli
(acumulaciones lipídicas), el material genético (ADN, ARN) y los ribosomas. Los plastos (y las mitocondrias)
tienen un origen endosimbiótico. Hace unos 2.800 Millones de años, la célula eucariota primigenia incorporó,
secuencialmente, una proteobacteria (que se convirtió en las actuales mitocondrias) y una cianobacteria (que
dio origen a los plastos). En el transcurso de la evolución, estos orgánulos fueron transfiriendo gran parte de
sus genes al núcleo de la célula eucariota. Por ello, la funcionalidad del cloroplasto depende, en gran medida
de la información genética del núcleo, de ahí que se denominen orgánulos con autonomía genética parcial.

Tilacoide estromático
Granum
Tilacoide granario
ADN

Lumen de los Ribosomas y

tilacoides ARNm

Estroma
Membrana interna

Grano de almidón Membrana externa

Plastoglobuli
Cubierta plastidal 5
Fig.6-2b: (A) Diagrama del cloroplasto típico de las plantas mostrando sus distintos
compartimentos. El sistema de membranas interno (tilacoides) incluye regiones apiladas
(tilacoides granarios) y no apiladas (tilacoides estromáticos). (B) Micrografías de un
cloroplasto obtenidas con el microscopio electrónico de transmisión (la fotografía de la
derecha enfatiza la estructura de los tilacoides granarios y también incluye cuerpos lipídicos
densos a los electrones conocidos como plastoglobuli).

Membrana interna

A
Lumen

Membrana Estroma Tilacoide granario Tilacoide

externa estromático

6
Aparato fotosintético

Esta formado por:

2 fotosistemas
Cadena de transporte de electrones
APT sintasa

Fotosistemas
Están formados por:
Complejo antena captador de luz
Centro de reacción donde ocurre la primera
reacción fotoquímica de la fotosíntesis
7
Fig.6-3: estructura química de las clorofilas. La transformacion de energía luminosa en
energía química (objetivo de la fotosíntesis) requiere de la presencia de pigmentos capaces de absorber la
luz (los denominados pigmentos fotosíntéticos). En la figura se muestra la estructura química de las clorofilas
(los pigmentos fotosintéticos mayoritarios). Las clorofilas tienen un anillo de porfirina con un átomo central de
Mg coordinado con los cuatro anillos pirrólicos. También posee una larga cadena hidrocarbonada,
responsable de su carácter hidrofóbico (el fitol). Las distintas clorofilas difieren en sus sustituyentes. Notar
que la única diferencia entre las clorofilas de las plantas (a y b) es un grupo metilo en la primera y un grupo
formilo en la segunda (ver asteriscos).

CH3 CHO

Porfirina de Mg

Fitol

Clorofila a Clorofila b Bacterioclorofila

8
 Fig. 6-4: Estructura química de los carotenoides

Los carotenoides son

tetraterpenos (40-C) de color
amarillo, naranja o rojo,
presentes en todos los
organismos fotosintéticos.
Beta-caroteno Existen dos tipos de
carotenoides: los carotenos
(hidrocarburos típicos, como el
beta caroteno) y las xantofilas
(derivados oxigenados de los
carotenoides, como la luteina).

Luteina

Los carotenoides actúan como pigmentos fotosintéticos en todos los organismos

fotosintéticos. Además de absorber la luz, que posteriormente transfieren a las clorofilas,
estos pigmentos evitan la fotooxidación de la clorofila. Por ello, cualquier mutación que
afecte a la biosíntesis de los carotenoides es letal para las plantas.

9
Fig.6-5: Espectro de radiación electromagnética. La fotosíntesis puede
definirse como el conjunto de procesos por los que las plantas, algas y algunos procariotas
utilizan directamente la energía luminosa para sintetizar compuestos orgánicos. La luz que se
utiliza en la fotosíntesis corresponde a una pequeña fracción (la luz visible, ver figura) del
espectro de radiación electromagnética procedente del Sol. Además de suministrar alimentos,
biomasa y combustibles fósiles, la fotosíntesis en las plantas, algas y cianobacterias es
oxigénica (produce oxígeno), requerido para la actividad respiratoria de muchos organismos y
para la formación de la capa de ozono, que protege al planeta Tierra de las radiaciones de
longitud de onda corta, incompatibles con la vida. La fotosíntesis que realizan las bacterias
fotosintéticas es anoxigénica (no produce oxígeno).

La “luz visible” es la que

mayoritariamente llega a la
Rayos Infra-rojo Micro- Ondas de superficie terrrestre, y es la
RX UV
γ ondas radio utilizada en la fotosíntesis
(PAR = Radiación
fotosintéticamente activa).
Realmente, es una fracción
mínima del espectro de
radiación electromagnética
Luz visible procedente del sol (se
extiende desde 380 hasta
750 nm)

Longitud de onda corta Longitud de onda larga

Mayor energía Menor energía
10
 Fig. 6-6: Representación esquemática de un fotosistema

Cuando un fotón llega a una

molécula de pigmento en un
complejo captador de luz, la
energía pasa de molécula a
molécula hasta que alcanza el
centro de reacción. En el
centro de reacción, un electrón
excitado de una de las dos
moléculas de clorofila a es
capturado por el principal
aceptor electrónico.

11
Fig. 6-7: Niveles energéticos en la molécula de clorofila. La absorción de
luz azul o roja hace que el pigmento pase desde un estado fundamental (no excitado) a un
estado excitado. El estado excitado promovido por la luz azul (segundo singlete excitado) es
más energético que el promovido por la luz roja (primer singlete excitado). El segundo estado
excitado es muy inestable y revierte rápidamente, emitiendo energía en forma de calor, al
primer estado excitado. La energía del primer estado excitado es la que utilizan las plantas
para sintetizar ATP y NADPH. Por ello, la eficacia fotosintética de la luz azul y roja es la
misma, aunque la primera sea más energética. Desde el primer estado excitado, la luz puede
ser reemitida mediante el proceso de fluorescencia. Notar que la fluorescencia de la clorofila
siempre se produce en el rojo, aunque la luz absorbida haya sido la azul.

Segundo singlete
excitado

Excitación

Primer singlete
excitado Fluorescencia
12
Estado fundamental
 Fig.6-8: Estructura y funcionamiento básicos del Centro de Reacción
En todos los centros de reacción (CR)
hay dos proteínas que atraviesan la
Estroma membrana. A ellas se unen: 1) la
clorofila a especial, conocida como P (en
A- realidad es un dímero de clorofila a); 2)
Un aceptor de electrones (A), situado
hacia la zona del CR que mira al
e- estroma; y 3) Un donador de electrones
LUZ
(D), situado hacia la zona del CR que
mira al lumen. P es la única clorofila que

Membrana del
P al excitarse (al absorber un fotón) se
oxida y cede 1 electrón (por eso se
tilacoide e- llama donador primario) a la molécula
aceptora A, que se reduce. Para que P
pueda absorber un nuevo fotón, debe
D+ recuperar su electrón; ese electrón lo
cede la molécula donadora D, que se
Lumen del oxida. Por lo tanto, y gracias a la
tilacoide energía luminosa, en el centro de
reacción se produce la primera reacción
Proteínas transmembrana química de la fotosíntesis: hay una
del Centro de reacción separación de cargas, formándose un
oxidante (D+) y un reductor (A-).
DPA D+ P A-
13
Fig. 6-9: Estructura del CR del PSII (izquierda). Dos proteínas (D1 y D2)
atraviesan la membrana del tilacoide. A estas proteínas se une la clorofila a especial P680,
capaz de oxidarse al absorber luz. P680, cede los electrones a diversos aceptores: Pheo
(feofitina), QA y QB (dos moléculas de plastoquinona unidas a las proteínas D). El P680, es
reducido por el donador Z (un residuo de tirosina de la proteína D1). El sistema responsable
de oxidar al agua está formado por proteínas periféricas unidas a cuatro Mn. A la derecha, se
resume el flujo de electrones generado por la oxidación de P680 que conduce al
desprendimiento de oxígeno y la reducción de la plastoquinona. Se indican los potenciales
redox en voltios. La transferencia de 1 electrón a QA tarda 200 ps.

14
Fig. 6-10: Modelo estructural del CR del PSI (figura izquierda). Las dos
proteínas transmembrana, equivalentes a D1 y D2 en CRII, se denominan A y B. A estas
proteínas se une la clorofila a especial P700 (posiblemente un dímero de clorofila a). La
oxidación del P700 conduce los electrones hasta la Ferredoxina (Fdx), y, desde ésta, al
NADP (no indicado en la figura). Los electrones pasan a través de una serie de aceptores
denominados Ao (clorofila a), A1 (filoquinona), Fx, FA y FB (centros Fe-S) antes de llegar a
Fdx. El P700, es reducido por el donador Plastocianina (PC), una proteína con Cu que recibe
electrones del PSII. En la Figura de la derecha se muestra el comportamiento cinético de los
transportadores del CRI. La Fdx es reducida en unos 2 microsegundos.

15
Fig. 6-11: Flujo de electrones que se produce en la membrana
tilacoidal durante la fotosíntesis. Los transportadores de electrones móviles de
la cadena son la plastoquinona, la plastocianina y la ferredoxina. Cuando el complejo
citocromo b6-f recibe los electrones de la plastoquinona, libera los H + al espacio tilacoidal.
Tanto los H+ liberados en la oxidación del agua en el espacio tilacoidal como el H + captado
durante la formación del NADPH en el estroma contribuyen también a la generación del
gradiente electroquímico de H+ que impulsa la síntesis de ATP en la ATP sintasa presente
en la misma membrana.

16
Fig. 6-12: Reacciones de la fase luminosa y quimiósmosis: la organización de la membrana
de los tilacoides. La flecha dorada sigue el rastro del flujo de electrones no cíclico. A medida que los
electrones pasan de transportador a transportador, los H + extraídos desde el estroma se depositan en el
espacio tilacoidal. Al menos tres pasos en las reacciones de la fase luminosa contribuyen al gradiente de
protones: 1) El PSII en el lado de la membrana que da al espacio tilacoidal escinde el agua; 2) cuando la Pq
transfiere electrones al complejo citocromo, los H + son translocados al espacio tilacoidal; 3) Un H+ es eliminado
del estroma cuando
es incorporado por el
NADP+. La difusión
de H+ desde el
espacio tilacoidal de
regreso al estroma
impulsa la ATP
sintasa. Estas
reacciones
impulsadas por la luz
almacenan energía
química en el NADPH
y el ATP que será
utilizada en el ciclo
de Calvin.

17
Fig. 6-13a: Modelo de la estructura y funcionamiento de la ATP sintasa

Consta de dos regiones, CFo (constituida

por proteínas integrales de la membrana,
que funciona como un canal para el paso
de protones) y CF1 (constituida por
proteínas extrínsecas, que contiene el sitio
catalítico implicado en la síntesis del ATP.
CF1 contiene 5 subunidades distintas (α,
β, γ, δ y ε) mientras que CFo contiene al
menos 3 subunidades distintas (a, b y c).
La subunidad c, con múltiples copias
forma el canal para la salida de los
protones

18
Fig. 6-13b: La ATP-sintasa es un motor biomolecular movido
por el gradiente de protones.

Los protones no participan directamente en la síntesis del ATP sino que promueven
cambios conformacionales que liberan el ATP de las subunidades catalíticas (α y β)
de CF1 (la enzima sintetiza espontáneamente ATP a partir de ADP y Pi, pero este
ATP permanece fuertemente unido al sitio activo).

Los cambios conformacionales los provocan los protones al pasar por CFo en su
salida, a favor de gradiente, desde el lumen al estroma. Esta salida hace que la
subunidad c (el canal protónico) de CFo rote y esta rotación es transmitida a CF1 a
través de las subunidades pequeñas de CFo (la subunidad b) y CF1 (las subunidades
γ y ε).

Por lo tanto, la ATP-sintasa puede considerarse como un motor biomolecular: la

subunidad CFo utiliza la energía del flujo de protones para moverse como un rotor.
Este movimiento de rotación es transmitido a CF1 por las subunidades pequeñas
responsables de la conexión entre la parte integral y extrínseca de la ATP-sintasa.

19
Reacciones de la fase luminosa
En las reacciones que se realizan en la fase luminosa de la fotosíntesis se
producen por un lado NADPH (poder reductor) y por otro ATP.

La fotofosforilación es un proceso de síntesis de ATP a partir de ADP +

fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en
los cloroplastos de las células vegetales

Existen dos tipos de fotofosforilación:

-Fotofosforilación acíclica. Están implicados ambos fotosistemas, I y II; el

flujo de electrones que produce no es cíclico por lo que se sintetiza tanto
ATP como NADPH.
-Fotofosforilación cíclica. Está implicado sólo el fotosistema I; se realiza un
bombeo de protones del estroma al espacio tilacoidal, que contribuye a
crear un gradiente electroquímico de protones y por tanto a la síntesis del
ATP, sin que se produzca NADPH.

20
Fig. 6-14: Variaciones del potencial redox durante la fotosíntesis
Flujo de electrones no cíclico
El potencial redox de cada
especie molecular se indica
por su posición en el eje
vertical. En el PSII el centro
de reacción de la clorofila
excitada tiene un potencial
redox lo bastante alto como
para captar e- del agua. El
PSII pasa e- desde su
clorofila excitada hasta una
cadena de transporte de e-
que permite alcanzar el
PSI. Este PSI transfiere e-
desde su clorofila excitada
a través de series de
centros de reacción
ferrosulfurados fuertemente
unidos. El flujo neto de e-
por los dos PS en serie va
desde el agua hasta el
NADP+ y produce ATP y
NADPH. Este esquema en
Z para la producción de
ATP se denomina
fotofosforilación no cíclica.
21
Fig. 6-15: Flujo cíclico de electrones. Ocasionalmente, los e- fotoexcitados del
PSI se desvían de la ferredoxina (Fd) a la clorofila a través del complejo citocromo y la
plastocianina (Pc). Esta desviación de e - suplementa el abastecimiento de ATP pero no
produce NADPH. La “sombra” del flujo electrónico no cíclico se incluye en el diagrama
para compararla con la vía cíclica. Las dos moléculas de Fd mostradas en el diagrama
son en realidad la misma.

22
Reacciones de la fase de síntesis
X3 X3
Fig. 6-16: Ciclo de Calvin (CC) o Ciclo
Reductor de las Pentosas-P (I)
Ribulosa
1,5-BP (x 3)
El ciclo consta de tres Fases:
CO2 (x 3) Carboxilación, Reducción y
Regeneración. En cada vuelta, 3
Carboxilación moléculas de Ribulosa-BP (15C) son
carboxiladas por 3 moléculas de CO2,
produciéndose 6 moléculas de Acido P-
Regeneración 3 PGA (x 6) glicérico (PGA) [18C]. Seguidamente, El
PGA es reducido hasta gliceraldehido-P
X6 (GAP), una triosa-P, con gasto de ATP y
NADPH. De esas 6 moléculas, una (3C)
Reducción X6 es el producto del ciclo (base para la
síntesis de almidón en el cloroplasto y de
sacarosa en el citoplasma). Las cinco
GAP triosas fosfato restantes (15C) se utilizan
GAP para regenerar, con gasto de ATP), las 3
(x 5) (x 6)
moléculas de Ribulosa-BP necesarias
para captar nuevamente CO2. El CC
X6
GAP (x 1) asegura la síntesis neta de
carbohidratos a partir del CO2
X6 atmosférico. 23
X6
Fig. 6-17: Ciclo de Calvin (CC) o Ciclo Reductor de las Pentosas-P(II)

EL CC sólo se realiza durante el día ya que muchas de sus

H+ enzimas requieren luz para actuar (son activadas por la Luz). Los
mecanismos implicados en la activación por luz son varios :
CTE
Mg 2+ 1) La luz provoca cambios en el pH y concentración de
Mg del estroma, que son reguladores de varias enzimas
Lumen del
del ciclo, entre ellas la RUBISCO: La luz activa la cadena
tilacoide de transporte de electrones (CTE), que conlleva una
entrada de H+ en el lumen del tilacoide y una salida de
Estroma Mg2+ (para compensar cargas). Todo ello hace que en luz
el estroma tenga pH alcalino y una concentración
elevada de Mg. Ambos factores son esenciales para la
activación de la Rubisco y otras enzimas del ciclo de
Calvin.
2) La luz media modificaciones covalentes
en varios enzimas del CC. Estas
Enzima S Enzima SH modificaciones son esenciales para la
Inactiva Poder Activa
S SH actividad de los enzimas .
Reductor Gracias al poder reductor generado en la
Oscuridad Luz
CTE CTE, el puente disulfuro de la enzima es
reducido (se rompe) y la enzima se activa.

24
Fig. 6-18: La RUBISCO (Ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa) tiene dos
actividades mutuamente competitivas: carboxilasa (rinde dos P-glicerato por CO 2) y
oxigenasa (el oxígeno rompe la Ribulosa 1,5-BP dando 1 P-glicerato y 1 P- glicolato). El que
la enzima funcione mayoritariamente como carboxilasa o como oxigenasa depende de las
concentraciones relativas de CO2 y O2 en el lugar de la carboxilación. La reacción de
oxigenación es inevitable bajo condiciones atmosféricas normales (21% de O 2 y 0.035 % de
CO2). No obstante, y dado que la enzima tiene mayor afinidad por el CO 2 (Km 10-12 μM) que
por el O2 (Km 250 μM) siempre predomina la actividad carboxilásica (relación 3:1). La
actividad oxigenásica de la RUBISCO es la base bioquímica de la Fotorrespiración (o ruta
C2).

CO2
carboxilasa
3-Fosfoglicerato (x 2)
Ribulosa 1,5-BP
3-Fosfoglicerato ( x 1) + P-Glicolato (x 1)

RUBISCO oxigenasa
O2
25
 Fig. 6-19: La Fotorrespiración (RUTA C2) es el desprendimiento de CO2 y la
absorción de O2, dependientes de la luz, que tiene lugar en los tejidos fotosintéticos. Este
intercambio gaseoso a la luz está asociado con la oxidación del glicolato, producto de la
actividad oxigenásica de la RUBISCO.
La actividad oxigenásica de la
RUBISCO disminuye la
productividad potencial
(capacidad de fijar CO2) de las
O2 plantas, al perderse parte del C
Ribulosa 1,5-BP P-Glicolato en forma de glicolato. Dado que
la acumulación de glicolato
CO2 resulta tóxica (puede inhibir el
Triosa-P
CC CC), las plantas metabolizan el
glicolato mediante la Ruta C2
Glicolato (fotorrespiración). En esa ruta,
P-Glicerato se recupera parte del carbono en
O2 forma de P-Glicerato, que se
Fotorrespiración integra en el CC. No obstante,
las plantas que fotorrespiran
(RUTA C2)
CO2 pierden entre el 25%-70% del C
en forma de CO2.

26
 Fig. 6-20a: Síntesis de sacarosa y almidón
El almidón y sacarosa, los dos productos principales de la fijación fotosintética del CO2,
se sintetizan a partir de las Triosas P obtenidas en el Ciclo de Calvin (CC). El almidón se
sintetiza en el estroma del cloroplasto durante el día y es movilizado (degradado) y
exportado durante la noche. La sacarosa, se sintetiza en el citoplasma. Para ello, las
triosas P salen al citoplasma a través de un transportador de la membrana interna del
cloroplasto,el transportador de P, que intercambia Triosas por fosfato imorgánico (P). En
el citosol, dos triosas P se condensan dando Fructosa; parte de la fructosa se convierte
en glucosa y los dos monosacáridos forman la sacarosa, que es exportada a otras
partes de la planta por el floema

Estroma del Citoplasma

cloroplasto Transportador de P
CO2
Triosas-P
CC P
Fructosa -P
Triosas-P
ALMIDON
Glucosa-P
Fructosa P

SACAROSA Glucosa-P
Exportación por
Floema 27
 Fig. 6-20b: Síntesis de sacarosa y almidón

Rutas propuestas para la síntesis del almidón en hojas fuente. (a) En el “modelo clásico”
el proceso de síntesis del almidón tiene lugar en el cloroplasto y es independiente del
proceso de síntesis de sacarosa, que se realiza en el citoplasma. (b) En el “modelo
adicional” las rutas de síntesis de almidón y sacarosa no son independientes sino que se
interconectan vía ADPG. Abreviaturas: ADPG, APD-glucosa; AGP, ADPG pirofosforilasa;
F6P, fructosa6-fosfato; FBP, fructosa-1,6-bifosfato; G1P, glucosa 1-fosfato; G6P, glucosa
6-fosfato; SuSy, sacarosa sintasa; UDPG, UDP-glucosa (Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.
101, 13080–13085)

28
La Fotorrespiración (RUTA C2)

Las condiciones que favorecen la

fotorrespiración son:

-Déficit hídrico
-Alta densidad de plantas
-Temperatura alta
-Iluminación elevada

29
30
Plantas C4

31
Los cloroplastos de las células del mesólfilo tienen tilacoides lamenares, mientras
que los de la vaina son ricos en granum.

32
33
Ruta de Hatch y Slack

34
35
Plantas C4

36
Plantas CAM

37
Comparación entre C4 y CAM

38
CRASSULACEAE: Subfamilias  
Subfamilias Géneros más conocidos y orígenes
Kalanchoes (Madagascar)
Kalanchoideae
Cotyledonoideae Cotyledon (Sud África)
Echeverioideae Echeveria (Méjico)
Sedoideae Sedum (Hemisferio Norte)
Sempervivoideae Sempervivum (Europa, Canarias)
Aeonium (Canarias)

39
http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/Temas/tema_11.htm

40