Donde se almacena la energía lumínica que fue absorbida y convertida por la clorofila

3.4 La transformación de la energía

solar: La fotosíntesis

Figura 1: Hoja, célula mesofílica y cloroplastos en los que se encuentra la clorofila

Estudiemos más detalladamente la fotosíntesis que, como hemos dicho, es el proceso

más fundamental y característico de las plantas.

Éstas toman el CO2 de la atmósfera a través de los estomas y expulsan oxígeno (O2),
uno de los productos de la fotosíntesis. De esta manera, las plantas verdes "oxigenan el
aire", permitiendo a los seres vivos, incluidos los propios vegetales, respirar.

La fotosíntesis también recibe el nombre de función clorofílica porque se da gracias a la

clorofila, que se halla en las plantas verdes (figura 1). En el interior de sus células se
encuentran los cloroplastos, que contienen clorofila. Ésta es una sustancia química
capaz de capturar la energía luminosa del Sol. Para ello, la clorofila absorbe los rayos de
luz rojos y azules, mientras que la mayoría de los verdes son rechazados (por esta razón
podemos ver las hojas de color verde). Con el concurso de la clorofila, la radiación del
Sol permite a los vegetales disociar el CO2.

Es durante este proceso cuando las plantas captan la energía. Es un fenómeno químico,
un auténtico laboratorio en el que se elabora la materia orgánica imprescindible para
todos los seres vivos.
 Intercambio molecular en los
cloroplastos

Los vegetales, por tanto, usando la energía del Sol, transforman el CO2 y el H2O en un
carbohidrato (azúcar), que utilizarán en la elaboración del tejido vegetal del que se
nutrirán el resto de los seres vivos.

La reacción química es la siguiente:

Dióxido de carbono + Agua + Luz Solar = materia

orgánica (azúcares) + oxígeno
O, lo que es lo mismo:
6CO2 + 6H2O+ Luz = C6H12O6 +6O2
 Esquema de la fotosíntesis

Vemos, pues, que la clorofila juega un papel central en la fotosíntesis, por lo que vamos
a describirla con más detalle.

La clorofila es un pigmento. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz.

El color que vemos en un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no

absorbida). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe
todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, que es reflejado y
percibido por nuestros ojos. Así, por ejemplo, un cuerpo negro absorbe todas las
longitudes de onda que recibe, y un pigmento blanco, o de un color muy claro, refleja
todas o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro
de absorción característico, su patrón de absorción.

FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un

átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).

Absorción de la clorofila A y B. Fórmula de la clorofila B

En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos de clorofilas:

A) La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos
protistas, proclorobacterias y cianobacterias).

B) Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber.

Éstos incluyen clorofila b (en algas y protistas), las clorofilas c, d y e,
la xantofila (amarilla) y el caroteno, (anaranjado, como el beta caroteno, un
precursor de la vitamina A ). Estas clorofilas absorben las longitudes de onda violeta,
azul, rojo y pocas intermedias (verde-amarillo-anaranjado).

RGANELOS TRANSDUCTORES DE ENERGÍA

CLOROPLASTOS Y FOTOSÍNTESIS

PLÁSTIDOS
Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de organelas que
producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas. Todos los
plástidos derivan de proplástidos, que son pequeñas organelas presentes en
los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división). Los etioplastos son
plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz, que cuando se exponen a la luz
se desarrollan en cloroplastos (Fig. 1). Los amiloplastos son plástidos
especiales que reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos.
Los cloroplastos son el tipo más común de plástidos: estas organelas contienen
clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios tipos, que difieren
ligeramente entre sí (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son
las clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos como c y d) que atrapan la
energía que provee la luz solar para realizar la fotosíntesis. Los cloroplastos
también contienen una variedad de pigmentos amarillos y naranjas
llamados carotenoides que absorben radiaciones luminosas en zonas del
espectro visible donde no absorben las clorofilas y por ello se
denominan pigmentos fotosintéticos accesorios o auxiliares.
Un alga unicelular puede contener sólo un gran cloroplasto, en tanto que la
célula de una hoja puede tener de 20 a 100. Es importante señalar que los
plástidos no son solamente sitio de síntesis y almacenamiento. El ATP y el
poder reductor que producen es utilizado además para la síntesis de purina y
pirimidina, muchos aminoácidos y además toda la síntesis de ácidos grasos,
que en las células animales tiene lugar en el citoplasma.
 Etapas de
transformación de un
etioplasto (a) cuando
se expone a la luz. En el
centro de la fotografía
se observa una
estructura (cuerpo
prolamelar) que será el
origen de los
tilacoides. Luego de
tan sólo un minuto de
exposición a la luz el
cuerpo prolamelar se
organiza en laminillas
(b). Al cabo de otro
minuto de exposición
(c) comienzan a
distribuirse las
laminillas. Luego de 24
horas de exposición a
la luz (d) se observan
los
primeros grana (asocia
ción de membranas
tilacoidales). En (e)
puede verse
un granum totalmente
desarrollado.

Fig. 1

Los cloroplastos son organelos complejos, en forma típica de disco,

delimitados por dos membranas, una interna y otra externa. El espacio
delimitado por la membrana interna, llamado estroma, que es análogo a la
matriz mitocondrial, contiene enzimas encargadas de producir glucosa a partir
de dióxido de carbono y agua, utilizando energía obtenida de la luz solar, así
como ribosomas, ARN y ADN. La membrana interna de los cloroplastos
también engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos
planos, en forma discoidal, interconectados unos con otros,
llamados tilacoides. En los cloroplastos estas membranas forman un tercer
compartimiento, cuyo interior se denomina espacio intratilacoidal. Los
espacios intratilacoidales parecen estar conectados entre sí y se agrupan
formando pilas (granum, plural grana). Tales membranas, ricas en clorofila, se
asemejan a la membrana interna de la mitocondria por el hecho de que ambas
intervienen en la formación de ATP. La energía atrapada por las moléculas de
clorofila a partir de la luz solar es utilizada para excitar electrones que se
utilizarán en la formación de moléculas de ATP y de poder reductor (NADPH,
equivalente al NADH). Esta energía química será luego utilizada en el estroma
para obtener glucosa partir de dióxido de carbono y agua.

Transporte de proteínas hacia los cloroplastos

Aunque casi todo el ADN de las células eucarióticas se encuentra en el núcleo,
los cloroplastos (al igual que las mitocondrias) contienen moléculas de ADN en
sus compartimientos internos, así como ribosomas, lo que les permite
producir un pequeño número de las proteínas que se encuentran en estas
organelas. Sin embargo, la mayor parte de las proteínas que se encuentran en
los cloroplastos son fabricadas en los ribosomas libres que se encuentran en
el citoplasma, que después son transportadas al sitio adecuado de la organela.
Son relativamente pocas las proteínas codificadas por el genoma del cloroplasto
y usualmente se ubican en la membrana tilacoidal de los cloroplastos; en
muchos casos ser trata de subunidades de proteínas complejas que tienen que
ensamblarse luego con otras subunidades codificadas en el genoma nuclear.
Al igual que lo que ocurre en las mitocondrias, las proteínas destinadas a los
cloroplastos son orientadas hacia estas organelas por secuencias de señal
específicas que tienen que ser reconocidas por una proteína de la membrana
externa del cloroplasto. De acuerdo a su ubicación final, la proteína atraviesa
una o las dos membranas y eventualmente llega al estroma o a los tilacoides
de los grana. En el caso de las células vegetales, ambas organelas
(mitocondrias y cloroplastos) están contenidos en la misma célula, por lo que
las proteínas citoplasmáticas destinadas a cada una de ellas tendrán que
contener diferentes secuencias de señal.
Los cloroplastos plantean un problema adicional, ya que contienen un tercer
compartimiento, que es la membrana tilacoidal y el espacio intratilacoidal. En
este caso hay una secuencia de señal que debe ser eliminada por
una peptidasa de señal una vez que la proteína precursora haya entrado al
estroma, desenmascarando así a la segunda peptidasa de señal que indica que
el destino de la proteína es intratilacoidal; dentro del tilacoide una segunda
peptidasa de señal liberará la cadena polipeptídica definitiva, que iniciará
entonces su plegamiento.

Los genomas de los cloroplastos

Como ya se ha dicho, la mayoría de las proteínas presentes en los cloroplastos
son codificadas por el ADN nuclear, pero parte de las mismas son sintetizadas
en las propias organelas. El tráfico de proteínas está dirigido solamente desde
el citoplasma hacia los cloroplastos; no se conoce que se importen proteínas
desde el cloroplasto hacia el citoplasma.
Del mismo modo que lo que ocurre con las mitocondrias, los cloroplastos no
se hacen de novo: siempre provienen de la división de cloroplastos ya
existentes y esta división no necesariamente está en fase con la división
celular. Antes de la división debe dividirse el ADN cloroplástico, de modo que
las células hijas posean una cantidad de cloroplastos equivalentes a los que
poseía la célula madre. La división ocurre por fisión binaria, como en las
bacterias.
El ADN cloroplástico es bastante simple y, salvo en algunas algas, es de tipo
circular y no parece contener histonas asociadas, tal como ocurre en las
bacterias. De todos modos es sorprendente que la maquinaria de síntesis
proteica se parezca más a la de las bacterias que a la de células eucariotas.
Esto es particularmente cierto en cloroplastos, donde los ribosomas son
similares a los de Escherichia coli, tanto en su estructura como en la
sensibilidad a los antibióticos. Además la síntesis de péptidos empieza con N-
formilmetionina y no con metionina y el ADN cloroplástico puede ser
transcripto por la ARNpolimerasa de la E. coli para producir ARNm
cloroplástico y fabricar proteínas cloroplásticas.
Como ya ha sido expresado antes, la existencia de un juego separado de
moléculas de ADN en cloroplastos, junto con otras características semejantes
a las de células procarióticas, han sido la causa de que algunos biólogos
supongan que estas organelas evolucionaron a partir de organismos
procarióticos que originalmente vivían en células de mayor tamaño y que se
han adaptado poco a poco, de manera que ya no son organismos autónomos.
Esta idea se ha incorporado como un elemento importante de la teoría
(denominada endosimbiótica) acerca de cómo surgieron los organismos
eucariontes [1] .

Los cloroplastos constituyen el lugar en donde se lleva a cabo la fotosíntesis

 Las plantas, las algas y algunas bacterias
son productores únicos capaces de
transformar la energía solar en energía
química, mediante el proceso de la
fotosíntesis. Cada año estos destacados
organismos producen más de 200 mil
millones de toneladas de nutrientes. La
energía química almacenada en éstos
sirve de combustible para las reacciones
metabólicas que mantienen la vida en la
tierra.
Los productores son organismos autótrofos (que se nutren a sí mismos: del
griego autos que significa "a uno mismo" y trophos que significa "nutrición"),
es decir que se trata de organismos que fabrican sus propios alimentos a partir
de materias primas inorgánicas y por lo tanto no dependen, para su nutrición,
de otros organismos. Algunas bacterias son autótrofos quimiosintéticos: son
productores que fabrican sus compuestos orgánicos mediante la oxidación de
sustancias inorgánicas simples como el azufre y el amoníaco. Los autótrofos
quimiosintéticos no requieren de luz como fuente de energía para realizar estas
reacciones. La mayor parte de los productores son autótrofos fotosintéticos:
organismos que utilizan la luz como fuente de energía para la fabricación de
compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono y agua.
Cuando se examina al microscopio una pequeña porción de la hoja de una
planta, se puede comprobar que el color verde debido a la clorofila no está
difundido en el citoplasma sino que se encuentra confinado en los
cloroplastos, localizados principalmente en las células del mesófilo, tejido que
se ubica en el interior de la hoja. De acuerdo a la especie vegetal de la que se
trate, cada célula del mesófilo contiene entre 20 y 100 cloroplastos.
Si se utiliza el microscopio electrónico puede comprobarse que los
cloroplastos, al igual que las mitocondrias, poseen una membrana interna y
otra externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido,
denominada estroma, que contiene la mayor parte de las enzimas necesarias
para aquellas reacciones de la fotosíntesis que no requieren de luz (las
reacciones que convierten el dióxido de carbono en glucosa).
Como ya se ha mencionado La membrana interna de los cloroplastos también
encierra un tercer sistema de membranas que forman un conjunto de sacos
discoides, aplanados e interconectados entre sí, llamados tilacoides. Estas
membranas tilacoides forman un tercer compartimiento en los cloroplastos,
llamado espacio tilacoideo. En algunas zonas estos sacos se organizan en
columnas llamadas grana. Cada grana se parece a una pila de monedas, en
donde cada moneda corresponde a un tilacoide. Algunas membranas
tilacoidales se extienden de un grana a otro, conformando un sistema
interconectado. Los procariotes fotosintéticos como las cianobacterias
carecen de cloroplastos, pero poseen tilacoides que se presentan como
extensiones de la membrana celular y se ubican en la periferia de la célula.
La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas necesarias para las
reacciones de la fotosíntesis que requieren luz se encuentran asociadas a las
membranas tilacoidales. Estas membranas, al igual que la membrana interna
de las mitocondrias intervienen en la síntesis de ATP.

FOTOSÍNTESIS: CAPTACIÓN DE ENERGÍA LUMINOSA

Los organismos fotosintéticos atrapan la luz solar formando ATP y NADPH, que
utilizan como fuente de energía para fabricar glúcidos y otros componentes
orgánicos a partir de CO2 y H2O. Los heterótrofos aeróbicos usan el O2 para
degradar los productos orgánicos ricos en energía producidos en la
fotosíntesis a CO2 y H2O, generando ATP para sus propias actividades. El
CO2 formado regresa a la atmósfera para volver a ser utilizado por los
organismos fotosintéticos. De este modo la energía solar proporciona la fuerza
motriz para la ciclación continua del CO2 y O2 atmosféricos.
La ecuación global de la fotosíntesis describe una reacción de óxido-reducción
en la que el H2O provee el hidrógeno necesario para la reducción del CO2 a
glúcidos (CH2O), con liberación de oxígeno molecular:

luz
H2O + CO2 (CH2O) + O2

La fotosíntesis abarca dos procesos: las reacciones luminosas (etapa clara),

que sólo tienen lugar cuando se iluminan las plantas, y las reacciones de
fijación de carbono, mal llamadas reacciones oscuras (etapa oscura), ya que
tienen lugar tanto en la luz como en la oscuridad (sería más correcto
denominarlas reacciones fotoindependientes). En las reacciones luminosas se
absorbe energía luminosa por parte de la clorofila y otros pigmentos,
conservándola en forma química mediante dos productos ricos en energía:
ATP y NADPH. En las reacciones de fijación de carbono se utilizan el ATP y el
NADPH para reducir el CO2, formando glucosa y otros productos orgánicos.

¿De qué manera los pigmentos de las membranas tilacoides transforman las
moléculas de la energía luminosa en energía química?
La clave la dio un descubrimiento realizado en 1937 por Robert Hill, que
demostró que cuando se exponen a la luz extractos de hoja que contienen
cloroplastos en presencia de un aceptor de hidrógeno (A) se desprende
oxígeno, al tiempo que tiene lugar la reducción simultánea del aceptor de
hidrógeno, según una ecuación actualmente conocida como reacción de Hill.

2 H2O + 2 A 2 AH2 + O2

El aceptor de hidrógeno utilizado por Hill fue el diclorofenolindofenol, que en

su forma oxidada es azul y en su forma reducida es incolora. Cuando se
iluminaba el recipiente con la mezcla de reacción, el colorante se decoloraba
y se formaban burbujas de oxígeno. En la oscuridad no había reacción. Hill
también demostró que la presencia de CO2 no es necesaria para que la
reacción tenga lugar y que si está presente no es afectado en la reacción,
concluyendo que la producción de oxígeno podía disociarse de la reducción
del CO2. Algunos años más tarde se encontró que el aceptor universal en las
plantas es el NADP+, un análogo fosforilado del NAD+:

2 H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + 2 H+ + O2

En la fotosíntesis, los electrones fluyen desde el agua hacia el NADP+ , en tanto

que en la fosforilación oxidativa que ocurre en la cadena respiratoria que tiene
lugar en las mitocondrias sucede lo contrario: los electrones pasan del NADH
al O2, con formación de agua. Puesto que el flujo electrónico inducido por la
luz va “cuesta arriba” no puede transcurrir sin aporte de energía. Esta energía
proviene de la luz.
La absorción de luz excita las moléculas
La luz es una pequeña parte de un gran espectro de radiación, el espectro
electromagnético. Todas las radiaciones de dicho espectro viajan a través de
ondas. En un extremo del espectro se encuentran los rayos gamma, cuya
longitud de onda es muy corta (menor de un nanómetro). La longitud de onda
es la distancia que existe entre la cresta de una onda y la de la siguiente. En
otro extremo del espectro se encuentran las ondas de radiación de baja
frecuencia, cuya longitud de onda es tan grande que puede medirse en
kilómetros.
Los diferentes colores de la luz (distintas regiones del espectro de luz) se
identifican mediante sus longitudes de onda. Dentro del espectro de la luz
visible el color violeta corresponde a la longitud de onda más corta y el rojo a
la longitud de onda más larga. La luz ultravioleta tiene una longitud de onda
aún más pequeña y el infrarrojo una longitud de onda incluso mayor. La luz no
sólo se comporta como una onda, sino también como una partícula. Está
constituida por pequeños paquetes de energía llamados fotones. La luz visible
es radiación electromagnética de longitud de onda entre 400 y 700 nm. La
energía de un fotón (cuanto de luz) es mayor cuanto menor sea la longitud de
onda y va de 300 kJ (radiación violeta de 400 nm de longitud de onda) a 170 kJ
(radiación roja de 700 nm de longitud de onda). En otras palabras, la energía
de un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda.
Color Rango de longitud de onda (nm) Energía (KJ/mol)

Ultravioleta <400 471

Violeta 400-425 292

Azul 425-490 260

Verde 490-560 230

Amarillo 560-585 210

Anaranjado 585-640 193

Rojo 640-740 176

Infrarrojo >740 85

La capacidad de una molécula para absorber luz depende del ordenamiento de

sus electrones alrededor de los núcleos atómicos en su estructura. Cuando se
absorbe un fotón se eleva un electrón a un nivel energético superior, pero el
proceso ocurre según un sistema de todo o nada: para ser absorbido el fotón ha
de contener una cantidad de energía (un cuanto) que iguale exactamente la
energía de la transición electrónica. Una molécula que ha absorbido un fotón se
encuentra en estado excitado que, en general, es inestable. Los electrones
elevados a orbitales de energía superior usualmente vuelven rápidamente a sus
orbitales normales (estado basal), dejando ir el cuanto de energía en forma de
luz (fluorescencia) y/o calor. La radiación fluorescente es siempre de mayor
longitud de onda (menor energía) que la luz absorbida.

Pigmentos fotosintéticos
Los más importantes son las clorofilas,
pigmentos verdes con estructuras
policíclicas que se parecen a la
protoporfirina de la hemoglobina,
excepto que la posición central está
ocupada por el Mg2+ en lugar del Fe2+.
La molécula está compuesta de cuatro
anillos pirrólicos sustituidos y un quinto anillo no pirrólico. Además contiene
una larga cadena hidrofóbica de un alcohol, el fitol, esterificando a un ácido
sustituyente de uno de los pirroles. El sistema de anillos heterocíclicos tiene
una estructura poliénica extendida con alternancia de enlaces sencillos y
dobles (conjugados) que constituyen el grupo cromóforo responsable de la
absorción de luz. Los cloroplastos de las plantas superiores contienen siempre
dos tipos de clorofila. Una es invariablemente la clorofila a, mientras que la
segunda es en muchas especies la clorofila b, que sólo difiere de la clorofila a
en que tiene un grupo aldehido en lugar de un grupo metilo en el anillo II. La
mayoría de las plantas superiores contienen aproximadamente el doble de
clorofila a que de clorofila b.
Además de las clorofilas, las membranas tilacoidales contienen pigmentos
secundarios que también absorben la luz, llamados conjuntamente pigmentos
accesorios. Los carotenoides incluyen a los carotenos, no oxigenados, y a las
xantofilas, de colores rojo al amarillo. Las ficobilinas son pigmentos
tetrapirrólicos pero no cíclicos, presentes en algas rojas y en cianobacterias e
incluyen a la ficocianina (azul) y a la ficoeritrina (roja).

Espectro de acción de la fotosíntesis

El espectrofotómetro es un instrumento para medir la cantidad de luz que
puede absorber una sustancia, por lo que da idea de la capacidad de los
distintos pigmentos para absorber diferentes longitudes de ondas luminosas.
Sin embargo, un espectro de absorción no indica cuáles son las longitudes de
onda más efectivas para la fotosíntesis. La efectividad relativa de las diferentes
longitudes de onda en la fotosíntesis está dada por el espectro de acción de la
fotosíntesis, que fue determinado en un experimento biológico clásico. En
1833 el biólogo alemán T.W. Engelmann, aprovechando la forma del
cloroplasto en la Spirogyra, un alga que se encuentra en forma de
filamentos delgados en estanques de agua fresca. Cada una de las células
de Spirogyra contiene un cloroplasto verde esmeralda en forma de espiral
embebido en el citoplasma. Engelmann supuso que si dichos cloroplastos se
expusieran a un espectro producido por un prisma, la fotosíntesis se llevaría a
cabo con mayor rapidez en aquellos puntos en los que el cloroplasto fuera
iluminado por los colores que la clorofila absorbe más rápidamente, si la
clorofila fuese responsable de la fotosíntesis.
¿Cómo medir la fotosíntesis en aquellos días de tecnología tan elemental?
Engelmann sabía que durante la fotosíntesis se producía oxígeno, y que
algunas bacterias tenían especial atracción por áreas de alta concentración de
oxígeno. Por tanto, determinó el espectro de acción observando hacia cuáles
células de Spirogyra nadaban estas bacterias y encontró que se dirigían a las
localizadas en las regiones azul y roja del espectro. El hecho de que las
bacterias no se dirigiesen hacia esas zonas en ausencia de la Spirogyra, mostró
que dichas bacterias no eran atraídas simplemente por zonas en las que se
absorbe la luz roja o azul, sino por la presencia del oxígeno liberado durante la
fotosíntesis.
Sin embargo, el espectro de
acción de la fotosíntesis difiere
un poco del espectro de
absorción de la clorofila pura, en
particular en las plantas de
colores fuertes. Esto se explica
en dos partes: primero, los
cloroplastos contienen
pigmentos accesorios, como
carotenoides y ficobilinas
(pigmentos accesorios de algas
rojas y de cianobacterias) en cantidades tan grandes que ocultan el color de la
clorofila y, por tanto, absorben la luz verde que la clorofila reflejaría; segundo,
y más específicamente, estos pigmentos accesorios transfieren su energía de
excitación de la luz verde a las moléculas de clorofila. La presencia de estos
pigmentos permite a las algas utilizar con mayor eficacia la luz verde del
espectro, en comparación, por ejemplo, con los crisantelmos. Esto constituye
un importante mecanismo de adaptación, ya que permite que las algas vivan
en hábitats acuáticos profundos, en donde la luz roja tan efectiva para la
fotosíntesis ha sido absorbida durante el paso de la luz a través del agua.

La clorofila canaliza la energía absorbida a centros de reacción fotoquímicos

Los pigmentos de las membranas tilacoidales que absorben luz están

ordenados en conjuntos o dispositivos funcionales
denominados fotosistemas. En los cloroplastos de espinaca cada fotosistema
contiene unas 200 moléculas de clorofilas y unas 50 de carotenoides. Todas
las moléculas de pigmentos pueden absorber fotones, pero sólo unas pocas
pueden transducir la energía luminosa a energía química. Un pigmento
transductor consiste en varias moléculas de clorofila combinadas con un
complejo proteico que también contiene quinonas fuertemente unidas; este
complejo se denomina centro de reacción fotoquímico. Las otras moléculas
del fotosistema se denominan moléculas recolectoras de luz o antenas. Su
función es absorber energía lumínica y transmitirla a velocidad muy elevada al
centro de reacción en donde tienen lugar las reacciones fotoquímicas que se
describirán más adelante.
Las moléculas de clorofila en las membranas tilacoidales están ligadas a
proteínas integrales de membrana (fijadoras de clorofila a o b, o proteínas
CAB) que orientan a la clorofila con respecto al plano de la membrana y le
confieren propiedades para la absorción de la luz ligeramente diferentes de
las de la clorofila libre. Cuando una molécula de clorofila (o un pigmento
accesorio) absorbe un fotón se excita y en lugar de emitir fluorescencia-
transfiere la energía por resonancia a una molécula de clorofila vecina y
retorna a su estado basal. El proceso se repite varias veces hasta que se excita
la clorofila del centro de reacción, donde se promueve el pasaje de un electrón
a un orbital de energía superior, de donde finalmente es cedido a un aceptor
electrónico vecino que forma parte de la cadena de transportadores de
electrones y que darán como resultado final la generación de ATP y de NADPH.
Las membranas tilacoides tienen
dos tipos de fotosistemas, cada
uno de ellos con su centro de
reacción y su conjunto de
moléculas antena. Los dos
fotosistemas tienen funciones
distintas y complementarias. El
fotosistema I tiene un centro de
reacción denominado P700 y una
elevada proporción de clorofila a
en relación con la clorofila b. El fotosistema II, con su centro de reacción P680,
contiene cantidades aproximadamente iguales de ambas clorofilas y puede
tener también clorofila c. Todas las plantas superiores, algas y cianobacterias
tienen ambos fotosistemas, pero las bacterias fotosintéticas, que no
desprenden oxígeno, sólo tienen el fotosistema I.

La absorción de luz por el fotosistema II inicia el proceso .......

Cuando la energía de excitación llega al centro de reacción del fotosistema II,
se genera una molécula de potencial de reducción muy negativo, el P680*, que
finalmente cede su electrón a una serie de quinonas (plastoquinona y otras),
que son capaces de tomar protones del medio. Para poder continuar con el
proceso, el P680+ debe adquirir un electrón para volver a su estado basal. Ese
electrón podría provenir de un gran número de compuestos orgánicos o
inorgánicos, pero el gran salto evolutivo lo dieron los antecesores de las
cianobacterias, que adaptaron el fotosistema II para aprovechar los electrones
de agua, el producto más abundante que existía. Para ello crearon
un complejo de escisión del agua, que contiene cuatro iones manganeso. La
absorción secuencial de cuatro fotones, cada uno de los cuales produce la
pérdida de un electrón del centro de Mn, produce un agente oxidante que está
en condiciones de tomar cuatro electrones del agua, generando cuatro
protones y una molécula de oxígeno.

La absorción de luz por el fotosistema I crea un poderoso agente reductor

 Los procesos
fotoquímicos que ocurren
en el fotosistema I son
similares a los que se han
indicado para el
fotosistema II. La captura
de un fotón por una de las
moléculas antena y su
traslado hasta el P700
origina una molécula
excitada (P700*) que transfiere su electrón a una serie de aceptores entre
quienes se encuentran una proteína hierro-sulfurada (Fe-S), la ferredoxina (Fd)
y finalmente la ferredoxina-NADP+oxidorreductasa, que transfiere los
electrones al NADP+ para formar NADPH. Como consecuencia de la cesión de
un electrón, la molécula de P700 ha quedado con déficit electrónico (P700+),
el que es satisfecho porque una proteína soluble que contiene cobre y que
pertenece al fotosistema II (plastocianina) le cede sus electrones.
El complejo de los citocromos une los fotosistemas II y I
Los electrones almacenados en las quinonas del fotosistema II se transportan
al P700 del fotosistema I a través del complejo de los citocromos y de la
plastocianina. El complejo de los citocromos es muy similar al complejo III de
la cadena respiratoria: recibe electrones de una quinona y se los cede a una
proteína soluble (la plastocianina, en el cloroplasto, en lugar del citocromo c
de las mitocondrias). Al igual que en la mitocondria, también se bombean
protones, pero en este caso desde el estroma hacia el interior del espacio
tilacoidal. Dado que este espacio es pequeño, la entrada de un número
reducido de protones tiene un efecto pronunciado, que alcanza a 3 unidades
de pH (pH 8 el estroma, pH 5 el espacio tilacoidal), con lo que la concentración
de protones interna es 3000 veces superior a la del estroma, generando una
importante fuerza motriz para la síntesis de ATP.

Acoplamiento de la síntesis de ATP al flujo de electrones impulsado por la luz

En 1954 Arnon descubrió que si se añadían ADP y fosfato inorgánico a la
reacción de Hill, se generaba ATP, proceso al que se denominó fosforilación
fotosintética, o simplemente fotofosforilación, para distinguirla de la
fosforilación oxidativa que se produce durante la respiración mitocondrial. A
diferencia de lo que ocurre con respiración mitocondrial, no está bien
establecida la estequiometría del proceso, pero se estima que por cada par de
electrones transportados se forman una o dos moléculas de ATP.
La enzima responsable de la síntesis de ATP en los cloroplastos es un complejo
muy similar a de las mitocondrias: CF0 es una proteína transmembrana que
permite el pasaje de protones homóloga a la F0 mitocondrial, en tanto que la
CF1 es un complejo de proteína periférica también homóloga a la F1 de las
mitocondrias. La microscopía electrónica demuestra que la CF1 se proyecta
hacia el estroma, con lo que tanto la orientación de la ATP sintasa como el
sentido de paso de los protones son opuestos a los de las mitocondrias.

Síntesis fotosintética de glúcidos

Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una maquinaria enzimática
única para catalizar la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos
(reducidos), proceso que se denomina fijación del CO2 o fijación del carbono.
Las reacciones que dan lugar a la fijación y reducción del dióxido de carbono
forman parte de una ruta cíclica elucidada a principios de la década del ‘50 por
Melvin Calvin y a menudo se la denomina ciclo de Calvin.
La fijación del CO2 tiene
lugar en tres fases:
1. Fijación del CO2 en una
unión orgánica , lograda a
través de la condensación
de seis moléculas de dióxido
de carbono con otras tantas
de una pentosa, la ribulosa
1,5-difosfato, formando
seis moléculas de un
intermediario inestable que
se descompone en 12
moléculas de 3-
fosfoglicerato
2. Reducción del 3-
fosfoglicerato a
gliceraldehido-3-fosfato. El
poder reductor (NADPH) generado en las reacciones luminosas se utiliza para
reducir las 12 moléculas de 3- fosfoglicerato a gliceraldehido-3-fosfato. De
ellas, dos moléculas se utilizan en la síntesis de una molécula de glucosa-
fosfato que se utilizará luego en la síntesis de almidón.
3. Regeneración de la pentosa difosfatada . Diez de las doce moléculas de
gliceraldehido-3-fosfato se utilizan para la regeneración de las 6 moléculas de
ribulosa-1,5-bisfosfato. De este modo el proceso cíclico permite la conversión
continua de CO2 en triosas y hexosas fosfato.

Fase 1. Fijación del CO2 y conversión en 3-fosfoglicerato.

La enzima que cataliza la incorporación del CO2 en forma orgánica es
la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxidasa (rubisco). Está constituida por
ocho subunidades grandes (56 kDa c/u) y ocho subunidades pequeñas (14 kDa
c/u), lo que hace un total de 560 kDa. Está localizada en el estroma del
cloroplasto, donde constituye alrededor del 50% de la proteína total del
cloroplasto. Es la enzima más abundante de la biosfera. La enzima cataliza la
incorporación del CO2 a la ribulosa-1,5-bisfostato y la rotura del intermedio
inestable de seis carbonos que se forma, generando dos moléculas de 3-
fosfoglicerato.

Fase 2. Conversión de 3-fosfoglicerato en gliceraldehido-3-fosfato

Ocurre en dos pasos que básicamente significa el proceso inverso de la
glucólisis. La diferencia estriba en que el cofactor necesario para la reducción
es el NADPH y no el NADH. En el primer paso el 3-fosfoglicerato es
convertido a 1,3-bisfosfoglicerato por la quinasa correspondiente a expensas
del ATP; en el segundo la deshidrogenasa que requiere NADPH reduce al 1,3-
bisfosfoglicerato a gliceraldehido-3-
fosfato con
producción de
fosfato inorgánico.
El destino del
fosfoglicerato es
variado: a) la
mayor parte de él se
recicla para
regenerar
la pentosa
fosfato que da
inicio al proceso,
b) sintetizar
moléculas de
glucosa fosfato (vía
 de las hexosas),
ácidos grasos,
amoinoácidos...
etc; y en general
todas las moléculas
que necesita la
célula. Como por
ejemplo dar lugar a
la síntesis de
almidón, que se
conserva en el
cloroplasto .
También puede c) abandonar el cloroplasto y dar lugar a la formación de
sacarosa o degradarse mediante la vía glicolítica con producción de energía.

Fase 3. Regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato a partir de triosas fosfato

Dado que la primera reacción de fijación del carbono consiste en la unión del
dióxido de carbono a una pentosa difosfatada (la ribulosa-difosfato), se debe
regenerar ésta constantemente para que el flujo de CO2 a glúcidos sea
continuo. Para ello se forman intermedios de 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos en un
proceso que convierte triosas en pentosas. Las reacciones son las siguientes,
teniendo en cuenta que en el proceso total se considera que 3 moléculas de
CO2 han reaccionado con otras tantas de ribulosa-1,5-bisfosfato para dar 6
moléculas de triosa-fosfato (gliceraldehido-3-fosfato y dihidroxiacetona
fosfato).
Cada glucosa fosfato sintetizada a partir de CO2 y H2O cuesta 12 NADPH y 18
ATP
El resultado neto del ciclo de Calvin es la conversión de seis moléculas de
dióxido de carbono y una de fosfato en una de glucosa-6-fosfato. Para ello será
necesario que se condensen 6 de ribulosa-1,5-difosfato con otras tantas de
CO2 para dar un intermedio inestable (18 carbonos) que se descompone dando
lugar a 12 moléculas de 3-fosfoglicerato. Estas 12 moléculas de 3-
fosfoglicerato se reducen a 12 moléculas de 1,3-difosfoglicerato con el
consumo de 12 ATP y luego se utilizan 12 NADPH para obtener finalmente 12
moléculas de gliceraldehido-3-fosfato.
Dos de las doce moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son el resultado neto
del proceso ; las otras diez se reordenan para formar 6 moléculas de ribulosa-
5-fosfato. Falta ahora regenerar las seis moléculas iniciales, por lo que se
consumen 6 ATP adicionales para pasar la ribulosa-5-fosfato a ribulosa-1,5-
difosfato. La fuente de ATP y NADPH son las reacciones luminosas ocurridas
en el tilacoide.
En la oscuridad cesa la producción de ATP y NADPH, por lo que también cesa
la fijación del CO2 (de allí el error de denominar “reacciones oscuras” a las
reacciones de fijación del CO2). La glucosa-6-fosfato producida es convertida
por la fosfoglucomutasa en glucosa-1-fosfato, material de partida para la
síntesis del almidón por las fosforilasas.

Fotorrespiración
La rubisco no es específica para el CO2, ya que el O2 compite con éste por el
sitio activo de la enzima. Aparentemente la evolución de la rubisco produjo un
sitio activo incapaz de discriminar bien entre ambos sustratos, quizás debido
a que gran parte de la evolución tuvo lugar antes de que el oxígeno fuese un
componente importante de la atmósfera. El problema es que la condensación
de la ribulosa-1,5-bisfoafato con el oxígeno no permite la fijación de carbono,
sino que se forma un intermediario inestable oxigenado que se descompone
en una molécula de 3-fosfoglicerato y otra de fosfoglicolato (de dos carbonos).
A través de un proceso en el que intervienen tres organelos (el cloroplasto, el
peroxisoma y la mitocondria, dos moléculas de glicolato (4 carbonos) son
reconvertidas en 3-fosfoglicerato y dióxido de carbono. En el proceso total se
consume oxígeno en los tres compartimientos subcelulares (cloroplasto,
peroxisoma y mitocondria) y se produce dióxido de carbono, como en la
respiración (de ahí el nombre de fotorrespiración), pero el proceso es
energéticamente desfavorable.
 Algunas plantas tienen un
mecanismo que impide la
fotorrespiración. Plantas C3 y C4

Se dice que la mayor parte de las

plantas son plantas C3, porque el
principal producto de la fijación del
dióxido de carbono es un
compuesto de tres carbonos, el 3-
fosfoglicerato. Algunas plantas,
llamadas plantas C4, son capaces
de fijar dióxido de carbono muy
eficientemente mediante la
formación intermedia de un
compuesto de cuatro carbonos, el
oxaloacetato. De todos modos
estas plantas utilizan el ciclo de
Calvin para producir carbohidratos,
pero primero incorporan el dióxido
de carbono en el oxaloacetato.
Las plantas C4, que típicamente crecen en condiciones de altas intensidades
luminosas y temperatura, tienen alta velocidad fotosintética, alta velocidad de
crecimiento, baja o nula velocidad de fotorrespiración y baja velocidad de
pérdida de agua. De hecho, una de las principales diferencias entre las plantas
C3 y C4 es que estas últimas no se saturan, ni siquiera en presencia de las
intensidades de luz más elevadas de la naturaleza. Para ello han modificado su
estructura anatómica, en la que el mesófilo (tejido fotosintético) adopta una
disposición “en corona” (de allí el nombre de estructura Kranz, “corona”, en
alemán) que rodea a las células de la vaina del haz, que a diferencia de lo que
ocurre en las plantas C3 (ver figura)son muy ricas en cloroplastos.(ver figuras)
El ciclo de Calvin se realiza en las células de estas vainas y las reacciones de la
vía C4 se llevan a cabo en las células del mesófilo, dando un claro significado
funcional a la diferencia anatómica antes mencionada.
La característica esencial de la ruta C4 es que concentra el dióxido de carbono
en la célula. El dióxido de carbono entra en la hoja a través de pequeños poros
llamados estomas, los cuales se abren y cierran en respuesta a factores como
el contenido de agua y la intensidad de la luz. Cuando los estomas se cierran,
 el abastecimiento de dióxido de carbono disminuye y en las plantas C3 la
fotosíntesis disminuye de modo considerable. Las reacciones de la vía
C4 incrementan la fijación de dióxido de carbono, de manera que aún en
circunstancias adversas, la fotosíntesis, y por ende el crecimiento de la planta,
se lleva a cabo con gran eficiencia. Entre las plantas agresivas y de crecimiento
rápido que utilizan la vía C4 se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo
y la gramilla.
Describa como se utiliza el gradiente de protones (H+) para producir ATP

Quimiosmosis
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Un gradiente iónico tiene energía potencial y puede ser usada para efectuar reacciones químicas
cuando los iones pasan a través de un canal iónico (rojo)

Quimiosmosis es la difusión de iones a través de una membrana. Específicamente, se

relaciona con la generación de ATP mediante el movimiento de
iones hidrógeno (protones o H+) a través de la membrana interna mitocondrial y de la
membrana de los tilacoides de los cloroplastos.
Los protones difunden desde un área de alta concentración a un área de baja
concentración. Peter Mitchell propuso que un gradiente de concentración
electroquímico de protones a través de la membrana podía ser usado para crear ATP. Él
vio un paralelismo con el proceso de ósmosis (difusión de agua a través de una
membrana) y por esto fue denominado "quimiosmosis". En 1978 Mitchell fue galardonado
con el Premio Nobel de Química por sus trabajos sobre el intercambio de energía biológica
mediante la teoría de la química osmótica.
La ATP-sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de
protones a su través, utilizando esa energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP.
La generación de ATP por quimiosmosis ocurre en cloroplastos y mitocondrias, como
también en algunas bacterias.

Índice

• 1La Teoría quimiosmótica

• 2La fuerza protón-motriz
• 3Diferentes mecanismos de quimiosmosis
o 3.1Quimiosmosis en mitocondrias
o 3.2Quimiosmosis en plantas
o 3.3Quimiosmosis en bacterias
• 4Véase también
• 5Referencias

La Teoría quimiosmótica[editar]
Peter Mitchell propuso la "hipótesis quimiosmótica" en 1961.1Esta teoría propone
esencialmente que la mayor parte de la síntesis de ATP en la respiración celular, viene de
un gradiente electroquímico existente entre la membrana interna y el espacio
intermembrana de la mitocondria, mediante el uso de la energía de NADH y FADH2 que se
han formado por la ruptura de moléculas ricas en energía, como la glucosa.

Quimiosmosis en una mitocondria.

Las moléculas como la glucosa, son metabolizadas para producir acetil-CoA como un
intermediario rico en energía. La oxidación de acetil-CoA en la matriz mitocondrial está
acoplada a la reducción de una molécula transportadora como NAD+ y FAD.2
Los transportadores traspasan electrones a la cadena transportadora de electrones en la
membrana mitocondrial interna, que luego los traspasan a otras proteínas en la cadena
transportadora. La energía disponible en los electrones se usa para bombear protones
desde la matriz, a través de la membrana mitocondrial interna, guardando energía en
forma de un gradiente electroquímico transmembrana. Los protones se devuelven a través
de la membrana interna, mediante la enzima ATP-sintasa. El flujo de protones de vuelta a
la matriz mitocondrial mediante la ATP-sintasa, provee de suficiente energía para que el
ADP se combine con fósforo inorgánico para formar ATP. Los electrones y protones en la
última bomba proteica de la cadena transportadora son llevados al oxígeno (O2) para
formar agua (H2O).
Ésta fue una propuesta radical en su tiempo, y no fue bien aceptada. La visión que
prevalecía era que la energía de la transferencia electrónica se almacenaba es un
intermediario estable de alta energía, un concepto mas conservativo del punto de vista
químico. El problema de este viejo paradigma fue que nunca se encontró aquel
intermediario, y la evidencia del bombeo de protones por los complejos de la Cadena de
Transporte de electrones creció de forma tal, que no pudo ser ignorada. Eventualmente, el
peso de la evidencia comenzó a favorecer la hipótesis quimiosmótica, y en 1978, el Premio
Nobel de química fue entregado a Peter Mitchell.3
El acoplamiento quimiosmótico es importante en la producción de ATP en el cloroplasto4y
muchos tipos de bacteria.5

La fuerza protón-motriz[editar]
En la mayoría de los casos, la FPM es generada por una cadena transportadora de
electrones, que actúa como una bomba tanto de electrones como de protones, bombeando
electrones en direcciones opuestas, creando una separación de carga. En la mitocondria,
la liberación de energía libre desde la cadena transportadora de electrones, es utilizada
para mover protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana de la
mitocondria. Mover los protones a las partes externas crea una concentraciones levemente
alta de partículas cargadas positivamente, dando por resultado un lado más positivo y un
lado más negativo (El gradiente eléctrico generado es de aproximadamente -200 mV
(matriz negativa) )
Ésta diferencia de carga da como resultado un gradiente electroquímico. Éste gradiente se
compone tanto del gradiente de pH y del gradiente eléctrico. El gradiente de pH
corresponde a la diferencia en la concentración del ion H+. Juntos, el gradiente
electroquímico de protones corresponde tanto a la concentración como a la diferencia de
carga que se pueda generar, se denomina Fuerza Protón-Motriz (FPM).
En la mitocondria, la FPM se crea mayoritariamente por el componente eléctrico, mientras
que en los cloroplastos, la FPM es prácticamente creada por el gradiente de pH. En
cualquiera de los casos, la FPM necesita ser de 50 kJ/mol aproximadamente para que
la ATP-sintasa sea capaz de producir ATP.

Diferentes mecanismos de quimiosmosis[editar]

Quimiosmosis en mitocondrias[editar]
La rotura completa de una molécula de glucosa en presencia de oxígeno es
denominada respiración celular. Las últimas etapas de este proceso ocurren en
la mitocondria. Las moléculas de alta energía NADH y FADH2 -generadas por el ciclo de
Krebs- liberan los electrones hacia una cadena transportadora de electrones para crear
una gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial. La ATP-
sintasa es luego usado para generar ATP por quimiosmosis. Este proceso se conoce como
fosforilación oxidativa porque el oxígeno es el último aceptor electrónico en la cadena
transportadora mitocondrial.
La fosforilación quimiosmótica es la tercera y final vía biológica responsable por la
producción de ATP mediante fosfato inorgánico y ADP a través de la fosforilación
oxidativa.
Ocurriendo en la mitocondria de las células, la energía química de NADH -producido por el
ciclo de Krebs- es utilizada para construir un gradiente de iones de hidrógeno (protones)
con una concentración mayor en las crestas mitocondriales y en menor concentración en
la matriz mitocondrial. Éste es el único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de
oxígeno: éste es utilizado como aceptor de electrones, combinándose con electrones libres
e iones de hidrógeno para formar agua.
 Quimiosmosis en plantas[editar]
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante
quimiosmosis. La clorofila pierde un par de electrones al ser excitada o energizada por la
luz. Este electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando
parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico generado a
través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP mediante la ATP-
sintasa. Este proceso se conoce como fotofosforilación.
Quimiosmosis en bacterias[editar]
Las bacterias también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP.
Las cianobacterias, bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía por un
proceso llamado fotofosforilación. Estas bacterias usan la energía de la luz para crear un
gradiente de protones usando una cadena trasportadora de electrones fotosintética.
Algunas bacterias no-fotosintetizadoras como la E. coli, también contiene ATP-sintasa.
De hecho, se cree que las mitocondrias y los cloroplastos se formaron cuando las células
eucariontes tempranas ingirieron bacterias que pudieran crear energía mediante la
quimiosmosis. Esto es denominado teoría endosimbiótica.

PROPOSITO GENERAL DE LA FOTOSISNTESIS

¿Qué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis es el proceso en el cual la energía de la luz se
convierte en energía química en forma de azúcares. En un proceso
impulsado por la energía de la luz, se crean moléculas de glucosa
(y otros azúcares) a partir de agua y dióxido de carbono, mientras
que se libera oxígeno como subproducto. Las moléculas de glucosa
proporcionan a los organismos dos recursos cruciales: energía y
carbono fijo (orgánico).

• Energía. Las moléculas de glucosa sirven como combustible para

las células: su energía química puede obtenerse a través de
procesos como la respiración celular y fermentación, que genera
trifosfato de adenosina —\text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end
text, una molécula pequeña portadora de energía— para las
necesidades de energía inmediatas de la célula.

• Carbono fijo. Cuando el carbono del dióxido de carbono —

carbono inorgánico— se incorpora a moléculas orgánicas, este
proceso se llama fijación de carbono, mientras que el carbono de
moléculas orgánicas se conoce como carbono fijo. El carbono que
está fijo y se ha incorporado a los azúcares durante la fotosíntesis
puede utilizarse para crear otros tipos de moléculas orgánicas que
necesitan las células.

En la fotosíntesis, se captura energía solar y se convierte en

energía química en forma de glucosa, mediante el uso de agua y
dióxido de carbono. El oxígeno se libera como subproducto.

La importancia ecológica de la
fotosíntesis
Los organismos fotosintéticos, como plantas, algas y algunas
bacterias, cumplen una función ecológica clave: introducen la
energía química y el carbono fijo en los ecosistemas mediante el
uso de la luz para sintetizar azúcares. Dado que producen su
propio alimento (es decir, fijan su propio carbono) con la energía
de la luz, estos organismos se
llaman fotoautótrofos (literalmente, “organismos que se
alimentan a sí mismos al utilizar luz").
 Los seres humanos y otros organismos que no pueden convertir
dióxido de carbono en compuestos orgánicos se
llaman heterótrofos (“que se nutre de otro"). Los heterótrofos
deben obtener el carbono fijo consumiendo otros organismos o
sus derivados. Los animales, hongos y muchos procariontes y
protistas son heterótrofos.
[Lee más acerca de los autótrofos y heterótrofos.]

Además de introducir carbono fijo y energía en los ecosistemas, la

fotosíntesis también afecta la composición de la atmósfera de la
Tierra. La mayoría de los organismos fotosintéticos produce gas
oxígeno como subproducto; la aparición de la fotosíntesis —hace
unos 333 mil millones de años en las bacterias que se asemejan a
las cianobacterias modernas— cambió para siempre la vida en el
planeta^11start superscript, 1, end superscript. Estas bacterias
liberaron poco a poco oxígeno en la atmósferan terrestre que
carecía de él, y se cree que el aumento en la concentración de
oxígeno influyó en la evolución de las formas de vida aerobias,
organismos que utilizan oxígeno para la respiración celular. Si no
hubiera sido por esos antiguos fotosintetizadores, nosotros, como
muchas otras especies, ¡no estaríamos aquí hoy!

Los organismos fotosintéticos también retiran grandes cantidades

de dióxido de carbono de la atmósfera y utilizan los átomos de
carbono para crear moléculas orgánicas. Si las plantas y algas no
abundaran en la Tierra ni aspiraran continuamente el dióxido de
carbono, el gas se acumularía en la atmósfera. Aunque los
organismos fotosintéticos eliminan parte del dióxido de carbono
producido por las actividades humanas, los niveles atmosféricos
en aumento están reteniendo el calor y provocando que el clima
cambie. Muchos científicos creen que la conservación de bosques
y otros espacios de vegetación es cada vez más importante para
combatir este aumento en los niveles de dióxido de carbono.

Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis

Las plantas son los autótrofos más comunes en los ecosistemas
terrestres. Todos los tejidos verdes de las plantas pueden
fotosintetizar pero, en la mayoría de las plantas, la mayor parte de
la fotosíntesis ocurre en las hojas. Las células de una capa
intermedia de tejido foliar llamada mesófilo son el principal lugar
donde ocurre la fotosíntesis.

En casi todas las plantas hay unos pequeños poros

llamados estomas en la superficie de las hojas, los cuales
permiten que el dióxido de carbono se difunda hacia el mesófilo y
el oxígeno hacia el exterior.
 Un diagrama que muestra una hoja en aumentos cada vez
mayores. Aumento 1: toda la hoja Aumento 2: tejido mesófilo
dentro de la hoja Aumento 3: una sola célula mesófila Aumento 4:
un cloroplasto dentro de la célula mesófila Aumento 5: pilas de
tilacoides —grana— y el estroma dentro de un cloroplasto
Crédito de la imagen: modificada de "Descripción general de la fotosíntesis: Figura 6", de
OpenStax College, Conceptos de Biología, CC BY 3,0

Cada célula mesófila contiene organelos llamados cloroplastos,

que se especializan en llevar a cabo las reacciones de la
fotosíntesis. Dentro de cada cloroplasto, las estructuras similares
a discos llamadas tilacoides están dispuestas en pilas que se
 asemejan a panqueques y se conocen como granas. Las
membranas de los tilacoides contienen un pigmento de color
verde llamado clorofila, que absorbe la luz. El espacio lleno de
líquido alrededor de las granas se llama estroma, mientras que el
espacio interior de los discos tilacoides se conoce como espacio
tilacoidal. Se producen distintas reacciones químicas en las
diferentes partes del cloroplasto.

Las reacciones dependientes de la luz y

el ciclo de Calvin
La fotosíntesis en las hojas de las plantas implica muchos pasos,
pero puede dividirse en dos etapas: las reacciones dependientes
de la luz y el ciclo de Calvin.

• Las reacciones dependientes de la luz se producen en la

membrana de los tilacoides y necesitan un suministro continuo de
energía luminosa. La clorofila absorbe esta energía luminosa, que
se convierte en energía química mediante la formación de dos
compuestos: \text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end text —una
molécula de almacenamiento de energía— y \text
{NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end text, un portador de
electrones reducido. En este proceso, las moléculas de agua
también se convierten en gas oxígeno, ¡el oxígeno que respiramos!

• El ciclo de Calvin, también llamado reacciones independientes

de la luz, se lleva a cabo en el estroma y no necesita luz
directamente. El ciclo de Calvin utiliza el \text {ATP}ATPstart text,
A, T, P, end text y \text {NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H,
end text de las reacciones dependientes de la luz para fijar el
dióxido de carbono y producir azúcares de tres carbonos —
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, o G3P— que se unen para
formar la glucosa.

Esquema de las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de

Calvin y su relación.

Las reacciones dependientes de la luz se producen en la

membrana de los tilacoides. Estas necesitan luz y su efecto neto es
convertir las moléculas de agua en oxígeno, mientras que
producen moléculas de ATP —a partir de ADP y Pi— y de NADPH,
mediante la reducción de NADP+.

El ATP y el NADPH se producen en el lado del estroma de la

membrana de los tilacoides, donde pueden ser utilizados en el
ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin se lleva a cabo en el estroma y utiliza el ATP y

NADPH de las reacciones dependientes de la luz para fijar el
dióxido de carbono al producir azúcares de tres carbonos:
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato o G3P.
 El ciclo de Calvin convierte al ATP en ADP y Pi, y al NADPH en
NADP+. El ADP, Pi y NADP+ pueden reutilizarse como sustratos en
las reacciones de la luz.
Crédito de la imagen: modificada de "Descripción general de la fotosíntesis: Figura 6", de
OpenStax College, Biologia, CC BY 3,0

En general, las reacciones dependientes de la luz capturan energía

luminosa y la almacenan de forma temporal en las formas
químicas de \text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end text y \text
{NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end text. Allí, el \text
{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text se descompone para liberar
energía, y el \text {NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end
text dona sus electrones para convertir las moléculas de dióxido
de carbono en azúcares. Al final, la energía que empezó como luz
acaba atrapada en los enlaces de los azúcares.

Fotosíntesis vs. respiración celular

A nivel de reacciones generales, la fotosíntesis y la respiración
celular son procesos casi opuestos, aunque solo difieren en la
forma de la energía absorbida o liberada, como se muestra en el
esquema siguiente.
 Desde un punto de vista simplificado, la fotosíntesis y la
respiración celular son reacciones opuestas entre sí. En la
fotosíntesis, la energía solar se se transforma en energía química
en un proceso que convierte al agua y al dióxido de carbono en
glucosa, y se libera el oxígeno como subproducto. En la respiración
celular, el oxígeno se utiliza para descomponer la glucosa, proceso
que libera energía química y calor; el dióxido de carbono y el agua
son productos de esta reacción.

A nivel de pasos individuales, la fotosíntesis no solo es respiración

celular al revés. Por el contrario, como veremos en esta sección, la
fotosíntesis tiene lugar en su propia serie única de pasos. Sin
embargo, hay algunas similitudes notables entre fotosíntesis y
respiración celular.

Por ejemplo, la fotosíntesis y respiración celular implican una

serie de reacciones redox (que implican la transferencia de
electrones). En la respiración celular, los electrones fluyen de la
glucosa al oxígeno, se forma agua y se libera energía. En la
fotosíntesis, van en la dirección opuesta, comienzan en el agua y
acaban en la glucosa, un proceso que requiere energía e
impulsado por la luz. Tal como la respiración celular, la
fotosíntesis también utiliza una cadena de transporte de
electrones para formar un gradiente de concentración
de \text{H}^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end
superscript, que promueve la síntesis de \text {ATP}ATPstart text,
A, T, P, end text por quimiosmosis.

Si nada de esto te suena familiar, ¡no te preocupes! No necesitas

conocer la respiración celular para comprender la fotosíntesis.
Simplemente sigue leyendo y mirando los videos: aprenderás
todos los pormenores de este proceso vital.
 COMO SE PRODUCE EL OXIGENO DURANTE LA FOTOSISNTESIS

Las plantas, a diferencia de los animales, pueden producir su propio

alimento.
Esto lo logran gracias a un proceso conocido como fotosíntesis,
en el cual, las plantas producen sustancias orgánicas a partir
del dióxido de carbono ya la energía de la luz.
Este proceso, además, les permite crecer y desarrollarse, y
generar oxígeno. De esta manera, la fotosíntesis es, con toda
probabilidad, el proceso químico más relevante sobre la Tierra, ya
que, sin ella, no sería posible la vida en nuestro planeta .
Pero hablemos con mayor detalle acerca de la fotosíntesis y en qué
consiste, para que así podamos comprender porqué es que resulta
tan importante.
Contenido:
• ¿Qué es la fotosíntesis?
o ¿Cómo consiguen las plantas realizar este proceso?
• ¿Para qué sirve la fotosíntesis?
• ¿Cómo y dónde se lleva a cabo?
• ¿Qué componentes necesita la fotosíntesis para desarrollarse?
o Intensidad de la luz
o Concentración de dióxido de carbono
o El Agua
o La Temperatura
o Cantidad de clorofila
o Minerales y nutrientes
• ¿Cómo se inicia la fotosíntesis?
• ¿Por qué es importante?
• ¿Cómo se produce la energía mediante la fotosíntesis?
• ¿Quién la descubrió la fotosíntesis? Un poco de historia…
• ¿Pueden hacer las plantas de interior la fotosíntesis?

¿Qué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis es el proceso que realizan todas las plantas, los
árboles, las algas y algunas bacterias para alimentarse.

¿Cómo consiguen las plantas realizar

este proceso?
Para lograrlo, las plantas emplean órganos que se encuentran en las
células vegetales, llamados cloroplastos, los cuales contienen un
pigmento conocido como clorofila que, además de conferirles a las
 plantas su color verde tan característico, les ayuda también a
captar energía luminosa para transformarla en energía química.
El pigmento llamado clorofila es de color verde. Esto provoca que
en general las hojas de las plantas sean de este color.

Durante este proceso, se genera oxígeno gaseoso que se libera al

ambiente.

¿Para qué sirve la fotosíntesis?

Como ya hemos visto, la fotosíntesis sirve, en principio, para que
las plantas se alimenten, sintetizando materia orgánica a partir de
energía luminosa.
Gracias a este proceso, las plantas proveen oxígeno y renuevan el
aire, eliminando el dióxido de carbono o CO2.

¿Cómo y dónde se lleva a cabo?

El proceso de fotosíntesis conlleva la alimentación de las plantas
se divide en cuatro etapas principales :
1. Absorción: Las raíces absorben el agua y los minerales de la tierra.
2. Circulación: Los nutrientes circulan desde la raíces hasta las hojas a
través del tallo.
3. Fotosíntesis: Se realiza en las hojas, las cuales se orientan hacia la
luz para llevarla a cabo. La clorofila contenida en los cloroplastos
permiten atrapar la luz (captan la luz solar) que, en combinación con el
dióxido de carbono absorbido por los estomas de la planta, ayuda a
transformar la savia bruta en savia elaborada.
4. Alimentación: durante el proceso se produce el oxígeno, el cual es
expulsado por las hojas. El oxígeno es equivalente al desecho
posterior a la alimentación. Es aquí donde se produce el transporte
de la cadena de electrones y la fijación del dióxido de carbono.
5. Respiración: Este proceso se produce tanto de día como de noche.
Durante el día, con la presencia de la luz del sol, las hojas realizan la
fotosíntesis y desechan el oxígeno. Por las noches, al no haber luz
que puedan absorber, las plantas se limitan a respirar únicamente.
Los factores esenciales que contribuyen para que se realice la
fotosíntesis son varios. Vamos a hacer una explicación detallada de
cada uno de ellos.
¿Qué componentes necesita la
fotosíntesis para desarrollarse?
A continuación exponemos los elementos que requiere la fotosíntesis
para llevarse a cabo de forma correcta:

Intensidad de la luz
Sin luz, las plantas no pueden realizar la fotosíntesis, aún si hay
suficiente agua y dióxido de carbono en el ambiente.
Si la luz es escasa, la fotosíntesis se realiza más lentamente.

Concentración de dióxido de carbono

El dióxido de carbono es un reactivo necesario para que el proceso
se dé.

El Agua
Durante la fotosíntesis, la planta desdobla las moléculas de agua
absorbidas de la tierra, dividiéndolas en hidrógeno y oxígeno. Como
resultado de esta reacción, el oxigeno es liberado en el ambiente,
mientras que el hidrógeno es aprovechado en otros procesos.
Durante la fotosíntesis, el dióxido de carbono se combina con el
hidrógeno liberado, y juntos forman glucosa.
Las reacciones químicas que combinan el dióxido de carbono y el
agua para producir glucosa están controladas por enzimas, lo que
nos lleva al cuarto factor determinante.
La Temperatura
Todas las reacciones controlada por enzimas se ven afectadas por la
temperatura.

A bajas temperaturas, la tasa de fotosíntesis está limitada por el

número de colisiones moleculares entre enzimas y sustratos.
A altas temperaturas, las enzimas se desnaturalizan, lo que equivale a
que su estructura y funciones se ven alteradas.

Cantidad de clorofila
La clorofila es indispensable para absorber la energía lumínica que
se requiere para convertir el dióxido de carbono y el agua en glucosa.

Las hojas que contienen mayor

cantidad de clorofila son más capaces de absorber la luz.
Las plantas en condiciones precarias de iluminación sintetizan más
clorofila para absorber la cantidad de luz que requieren.
Algunas enfermedades de las plantas pueden afectar la cantidad de
clorofila y, por lo tanto, su capacidad para realizar la fotosíntesis.

Minerales y nutrientes
Por último, pero no menos importante, para que la fotosíntesis se dé
de manera exitosa se requieren de plantas saludables.
Esto se logra gracias a la intervención de ciertos minerales y
nutrientes necesarios para el crecimiento saludable de las plantas.
Nitrógeno, sulfato, fosfato, hierro, magnesio, calcio y potasio se
requieren en cantidades sustanciales para la síntesis
de aminoácidos, proteínas, coenzimas, ácido desoxirribonucleico
(ADN) y ácido ribonucleico (ARN), clorofila y otros pigmentos.
Otros elementos como el manganeso, cobre y cloruro también son
necesarios en la fotosíntesis. Así mismo, algunos otros oligoelementos
son necesarios para diversas funciones no fotosintéticas en las
plantas.

¿Cómo se inicia la fotosíntesis?

La luz se compone de fotones. Los cloroplastos captan los

fotones gracias a la clorofila que contienen.

Al mismo tiempo, la planta se alimenta a través de las raíces.
Absorben agua y minerales que viajan por el tallo.

Del ambiente, las plantas absorben el dióxido de carbono.

La luz absorbida por los cloroplastos contribuye para que la planta
divida fácilmente las moléculas del agua.

De esta división, se utiliza el hidrógeno para formar glucosa, la cual

se transformara en otros compuestos orgánicos como sacarosa,
almidón, lípidos, proteínas y celulosa.
El oxígeno se desecha y es lo que terminamos respirando.

Además, durante el proceso se sintetizan una molécula fundamental

para los organismos vivos: el ATP o Trifosfato de adenosina, que
es la principal fuente de energía de los seres vivos

¿Por qué es importante?

Gracias a la fotosíntesis, los seres humanos obtenemos la mayor
parte del oxígeno que necesitamos para respirar. Nosotros, a su vez,
exhalamos dióxido de carbono que las plantas necesitan.
Además, el hombre necesita de todo tipo de plantas para su
alimentación.
Otros aportes importantes de la fotosíntesis:
• La fotosíntesis permite elaborar materia orgánica a partir de la
inorgánica. Luego, esta materia orgánica será procesada y
transmitida de unos seres vivos a otros mediante las cadenas
tróficas.
• La fotosíntesis es fundamental para transformar la atmósfera
primitiva y anaeróbica, en una atmósfera aerobia.
• De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como los son el carbón, el petróleo y el
gas natural.
• Los productos vegetales como la madera, el caucho, las
hierbas, los medicamentos, la resina y los aceites se derivan
de la fotosíntesis.
• La fotosíntesis contribuye al equilibrio necesario entre
seres autótrofos y heterótrofos.
• Gracias a la fotosíntesis el CO2 producido por animales y
procesos de putrefacción puede ser reutilizado y sintetizado. De
otro modo, el CO2 o dióxido de carbono saturaría el planeta, lo
que tendría consecuencias fatales para la vida en el planeta.

¿Cómo se produce la energía

mediante la fotosíntesis?
Durante la fotosíntesis, las plantas utilizan la energía lumínica para
producir glucosa a partir de moléculas inorgánicas simples (dióxido de
carbono y agua).
De igual modo, esta reacción puede ser utilizada para generar
combustibles alternos. Esto puede ser posible si se aprovecha la
separación de las moléculas de agua en hidrógeno y oxígeno.
La combustión de hidrógeno molecular, H2, con el
oxígeno produce calor y agua, y la combinación de hidrógeno y
oxígeno molecular en una célula de combustible genera
electricidad, calor y agua.
Una vez obtenido, el hidrógeno también podría ser utilizado para
obtener metanol, un sustituto viable del petróleo.

¿Quién la descubrió la
fotosíntesis? Un poco de
historia…
 La primera hipótesis que se
tiene registrada sobre la fotosíntesis data de la Antigua Grecia y
pertenece a Aristóteles, quien sugería que, de alguna forma, la luz del
sol estaba estrechamente relacionada con el color verde de las
plantas. No obstante, su teoría terminó siendo olvidada.
Más adelante, Empédocles de Agrigento, otro célebre filósofo
griego, propuso que las plantas se alimentaban del aire, mismo que
asimilaban mediante alguna suerte de proceso interno.
Su teoría sería rebatida, paradójicamente, por el mismo Aristóteles y
por uno de sus discípulos, el oriundo de Ereso, Tirtamo, mejor
conocido como Teofrasto, quien sostenía que todo el alimento de
las plantas se recibía por medio de la tierra.
No sería sino hasta el siglo XVII, cuando el clérigo inglés, Stephen
Hales, considerado por todos como el padre de la fisiología vegetal,
retomaría ambas teorías en su obra publicada en 1727, Statique des
végétaux. En dicho estudio, Hales plasmó los primeros registros
del movimiento del agua en las plantas y logró demostrar que el aire
que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas
como fuente de alimento.
Los estudios de Stephen Hales influyeron en otro clérigo
inglés, llamado Joseph Priestley, a quien se le atribuye el
descubrimiento del oxígeno y que afirmaba, entre otras cosas, que
éste era producido por los vegetales mediante un proceso
aparentemente inverso a la respiración animal.
Para llegar a tales conclusiones, Priestley se basó en un
experimento realizado con una vela, la cual había colocado en un
recipiente cerrado y la hizo arder hasta que el recipiente ya no
pudo soportar la combustión. Posteriormente, colocó una rama de
hierbabuena en el recipiente y descubrió que, después de varios
días, la menta había producido alguna sustancia que permitía que
el aire confinado en el recipiente volviera a soportar la
combustión. Tal sustancia, resultó ser el oxígeno.
Años más tarde, en 1779, el médico holandés Jan Ingenhousz amplió
el trabajo de Priestley, demostrando que la planta tenía que estar
expuesta a la luz para producir oxígeno. También demostró que este
proceso requería la presencia de los tejidos verdes de la planta.
En sentido estricto, fue Ingenhousz, basado en todos los estudios
anteriores, quien logra mayores avances para demostrar el proceso
de fotosíntesis en las plantas y es con base en sus estudios que
científicos posteriores lograrían ampliar tales conocimientos.
Años más tarde, el profesor alemán Ferdinand Gustav Julius von
Sachs descubriría los cloroplastos y desarrollaría una ecuación básica
para representar la fotosíntesis.

¿Pueden hacer las plantas de

interior la fotosíntesis?
Como hemos explicado, si las plantas necesitan primariamente luz
solar para hacer la fotosíntesis, ¿cómo pueden llevarla a cabo plantas
de interior?
Esto se debe a que este tipo de plantas no necesitan luz directa del
sol. Basta con que reciban unas cuantas horas del día luz (por una
ventana, por ejemplo) para poder realizar correctamente este proceso.

De hecho, muchas de ellas se benefician de no estar expuestas

directamente al sol, especialmente los meses de más calor.

cual es el trayecto de un electrón desde una molécula de

agua hasta un azucar G3P

Descripción general del ciclo de Calvin

En las plantas, el dióxido de carbono (\text {CO}_2CO2start text, C,
O, end text, start subscript, 2, end subscript) entra al interior de
las hojas a través de unos poros llamados estomas y se difunde
hacia el estroma del cloroplasto, el sitio en el cual se producen las
reacciones del ciclo de Calvin, donde se sintetiza el azúcar. Estas
reacciones también se llaman reacciones independientes de la
luz, porque la luz no las causa directamente.

En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del \text {CO}_2CO2

start text, C, O, end text, start subscript, 2, end
subscript se fijan (se incorporan a moléculas orgánicas) y se
utilizan para formar azúcares de tres carbonos. Este proceso es
estimulado por el ATP y NADPH que provienen de las reacciones
luminosas, y depende de ellos. A diferencia de las reacciones
dependientes de la luz, que ocurren en la membrana tilacoidal, las
reacciones del ciclo de Calvin ocurren en el estroma (espacio
interior de los cloroplastos).
 Esta ilustración muestra que el ATP y NADPH producidos en las
reacciones dependientes de la luz se utilizan en el ciclo de Calvin
para producir azúcar.
Crédito de la imagen: "Ciclo de Calvin: Figura 1", de OpenStax College, Conceptos de
Biología CC BY 4,0

Reacciones del ciclo de Calvin

Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas
principales: fijación de carbono, reducción y regeneración de la
molécula de partida.

A continuación, un esquema general del ciclo:

Esquema del ciclo de Calvin, que ilustra cómo la fijación de tres

moléculas de dióxido de carbono permite la producción de una
molécula neta de G3P (es decir, permite que una molécula de G3P
salga del ciclo).

Tres moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end text, start

subscript, 2, end subscript se combinan con tres moléculas de la
molécula aceptora de cinco carbonos (RuBP), lo cual produce tres
 moléculas de un compuesto inestable de seis carbonos que se
divide para formar seis moléculas de un compuesto de tres
carbonos (3-PGA). Esta reacción es catalizada por la enzima
RUBisCO.

En la segunda etapa, se utilizan seis moléculas de ATP y de NADPH

para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de un
azúcar de tres carbonos (G3P). Esta reacción se considera una
reducción, porque el NADPH debe donar sus electrones a un
intermediario de tres carbonos para formar el G3P.

3. Regeneración. Una molécula de G3P abandona el ciclo y se dirige

hacia donde se forma la glucosa, mientras que deben reciclarse
cinco G3P para regenerar el aceptor RuBP. La regeneración
implica una compleja serie de reacciones y necesita ATP.
[Ve un diagrama que muestra las estructuras moleculares]

1) Fijación. Por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, se fijan tres
átomos de carbono a partir de tres moléculas de dióxido de
 carbono. En la etapa de fijación de carbono, la enzima RUBisCO fija
el dióxido de carbono a la RuBP. El producto resultante de 6
carbonos se divide rápidamente en dos moléculas de un
compuesto de tres carbonos (3-fosfoglicerato). Cuando tres
moléculas de dióxido de carbono entran en el ciclo, se producen
seis moléculas de 3-fosfoglicerato.

2) Reducción. En la etapa de reducción, cada 3-fosfoglicerato gana

un grupo fosfato de una molécula de ATP (que se convierte en
ADP). Luego, la NADPH reduce la molécula fosforilada (que se
convierte en NADP+ y H+) en una reacción que libera un grupo
fosfato. El resultado neto de este proceso es la conversión de una
molécula de 3-fosfoglicerato en una molécula del azúcar de tres
carbonos, gliceraldehído 3-fosfato (G3P). En tres vueltas del ciclo,
se producen seis moléculas de G3P, seis de ATP se convierten en
ADP y Pi y seis de NADPH se convierten en NADP+ y H+.

3) Regeneración. Por cada tres vueltas, una molécula de G3P sale

del ciclo y se va para formar glucosa (pueden combinarse dos G3P
para formar una glucosa, por lo que un G3P puede considerarse la
"mitad" de una molécula de glucosa). Las otras cinco moléculas de
G3P se reciclan para la regeneración de tres moléculas de RuBP, el
compuesto de partida del ciclo. En la etapa de regeneración, los
cinco G3P se reorganizan en tres compuestos de cinco carbonos a
través de una compleja serie de reacciones. En última instancia,
cada compuesto de cinco carbonos gana un fosfato del ATP (que se
convierte en ADP) para regenerar la molécula de partida, RuBP.
Por cada tres vueltas del ciclo, se producen tres moléculas de
RuBP, mientras que tres moléculas de ATP se convierten en ADP.

1. Fijación del carbono. Una molécula de \text {CO}_2CO2start text,

C, O, end text, start subscript, 2, end subscript se combina con una
molécula aceptora de cinco carbonos, ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP). Este paso produce un compuesto de seis carbonos que se
divide para formar dos moléculas de un compuesto de tres
carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta reacción es
catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa o RUBisCO.
[Detalles de este paso]

\text {CO}_2start text, C, O, end text, start subscript, 2, end

subscript\text {CO}_2start text, C, O, end text, start subscript, 2,
end subscript

Esquema simplificado (que muestra los átomos de carbono pero

no las estructuras moleculares completas) que ilustra la reacción
catalizada por la RUBisCO. La RUBisCO fija una molécula de
dióxido de carbono a una molécula de RuBP y entonces, el
intermediario de seis carbonos producido se descompone en dos
moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA).
 \text {CO}_2start text, C, O, end text, start subscript, 2, end
subscript\text {CO}_2start text, C, O, end text, start subscript, 2,
end subscript

Diagrama que muestra las estrucutras moleculares de RuBP y

dióxido de carbono, el compuesto intermediario inestable de seis
carbonos que se forma cuando estos se combinan, y las dos
moléculas de 3-PGA que se producen cuando el compuesto
intermediario se descompone.

2. Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan para

convertir las moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar de tres
carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa se llama así,
porque NADPH debe donar sus electrones o reducir a un
intermediario de tres carbonos para formar el G3P.
[Detalles de este paso]
 Esquema simplificado de la etapa de reducción del ciclo de Calvin
que muestra los átomos de carbono pero no las estructuras
moleculares completas. Primero, una molécula de 3-PGA recibe un
segundo grupo fosfato del ATP (lo cual genera ADP). Luego, la
molécula con doble fosforilación recibe electrones de la NADPH y
se reduce para formar gliceraldehído-3-fosfato. Esta reacción
genera NADP+ y también libera un fosfato inorgánico.

• ^+start superscript, plus, end superscript\text P_istart text, P, end

text, start subscript, i, end subscript
 Reacciones de la etapa de reducción del ciclo de Calvin que
muestran las estructuras moleculares de los compuestos
involucrados.

^+start superscript, plus, end superscript

3. Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar

glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el
aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una
compleja serie de reacciones, que a mi profesor de biología de la
preparatoria le gustaba llamar “secuencia desordenada de
carbohidratos”. ^11start superscript, 1, end superscript

Para que un G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de glucosa),

tres moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end text, start
subscript, 2, end subscript deben entrar en el ciclo, lo que resulta
en tres nuevos átomos de carbono fijo. Cuando tres moléculas
de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end text, start subscript, 2, end
subscript entran en el ciclo, se producen seis moléculas de G3P.
Una sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa, mientras que las
otras cinco deben reciclarse para regenerar tres moléculas del
aceptor RuBP.
 Resumen de los reactivos y productos
del ciclo de Calvin
Se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para crear una
molécula de G3P que pueda salir del ciclo para formar glucosa.
Resumamos las cantidades de moléculas clave que entran y salen
del ciclo de Calvin a medida que se crea una molécula de G3P neta.
En tres vueltas del ciclo de Calvin:

• Carbono. 333 moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end

text, start subscript, 2, end subscript se combinan
con 333 aceptores RuBP, lo cual forma 666 moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

• 111 molécula de G3P sale del ciclo para formar glucosa.

• 555 moléculas de G3P se reciclan, lo cual regenera 333 moléculas

aceptoras de RuBP.

• ATP. 999 moléculas de ATP se convierten en 999 ADP

(666 durante la etapa de fijación y 333 durante la etapa de
regeneración).

• NADPH. 666 moléculas de NADPH se convierten en 666 moléculas

de NADP^++start superscript, plus, end superscript (durante la
etapa de reducción).

Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo, por lo

que toma dos G3P para formar una molécula de glucosa de seis
carbonos. Se necesitarían seis vueltas del ciclo, o 666 \text
{CO}_2CO2start text, C, O, end text, start subscript, 2, end
subscript, 181818 ATP y 121212 NADPH, para producir una
molécula de glucosa.
Como se produce el ATP en las reacciones luminosas
Las reacciones luminosas usan la energía luminosa para producir ATP y NADPH. La
moléculas que intervienen en esta función se encuentran dentro de la membrana de
los tilacoides, los cuales están constituidos por dos complejos llamados fotosistema
(FSI) y fotosistema II (FSII). Cada fotosistema tiene moléculas de clorofila, junto con
otras moléculas y proteínas. Una molécula de clorofila de cada fotosistema se
encuentra en una región llamada el centro de reacción, donde la energía absorbida
de la luz inicia la transferencia de los electrones a otras moléculas.

Juntos, el FSI y el FSII mueven los electrones del agua al NADP+, formando
NADPH. La absorción de la luz excita un electrón del centro de reacción del FSI a u
mayor nivel de energía. Una molécula captura al electrón de alta energía y por
medio de la cadena de transporte lo pasa al NADP+. El electrón perdido del FSI es
reemplazado por un electrón transferido del FSII por otra cadena de transporte de
electrones. El FSII reemplaza sus electrones extrayéndolos de las molécula del
agua, dejando como producto el oxígeno.

La membrana tilacoide usa el flujo de electrones a través de una cadena de

transporte entre el FSII y FSI para bombear iones de hidrogeno (protones) del
estroma dentro del tilacoide. Esto genera una energía potencial en la forma de un
gradiente de ion hidrógeno, con la concentración de H+ en el tilacoide. El ATP se
produce de ADP y fosfato inorgánico. Este mecanismo de síntesis de ATP se
conoce como fotofosforilación.

Cuando el FSI y el FSII participan de las reacciones luminosas, se le llama

fotofosforilación no cíclica, debido a que los electrones fluyen continuamente del
agua al NADP+ sin ser reciclados. Los cloroplastos también llevan a cabo una
variación de las reacciones luminosas llamada fotofosforilación cíclica, donde el FSI
y la cadena de transporte de electrones se reciclan sin la participación del FSII. El
flujo cíclico de electrones genera un gradiente de H+ para la síntesis del ATP pero
no produce NADPH.

Esto puede parecer confuso, hasta que se activan las animación cíclicas y no
cíclicas y se sigue a los electrones (las esferas rojas). (En la animación hay una
simplificación al mostrar un H+ transportado por cada ATP sintetizado; el número
actual es de 2-3 H+ por ATP.)