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FIJACIN DEL CO2

FOTINTESIS Y VIAS DE FIJACIN ALTERNA







Castillo Elizalde, Tania Y.
Crisanto Ugaz, Alex
Delgado Fernndez, Kevin J.
Mayorga Yuntul, Francisco
Requelme Vsquez, Juan

Ingeniera Agroindustrial III Ciclo




INTRODUCCIN

Durante las ltimas dcadas hemos venido
escuchando los diferentes temas acerca de cuidar el
medio ambiente, evitar la contaminacin, pero, sobre
todo, acerca de cmo las plantas ayudan al hombre de
diversas formas a que este pueda conservarse en la
naturaleza; ya que, como todos nosotros sabemos, las
plantas nos proporcionan el oxigeno necesario para la
vida.
Sin embargo, Sabemos como lo hacen? Cual es la
manera en la que nos ayudan a sobrevivir? A
continuacin presentaremos un breve pero muy
importante informe acerca d la fotosntesis y los sistemas
de fijacin de CO2 en las plantas, mecanismos que,
como ya mencionamos anteriormente, nos ayudan a
mantener la supervivencia del hombre mediante la
entrega de oxigeno, agua, etc.
FOTOSNTESIS

La fotosntesis, podemos definirla como el empleo de la luz solar por las clulas de las
plantas para efectuar la biosntesis de los componentes celulares, es un proceso
metablico fundamental para todos los organismos vivos. La energa solar constituye no
solamente la fuente energtica inmediata para las plantas verdes y otros auttrofos
fotosintticos, sino tambin la fuente energtica para casi todos los organismos
hetertrofos mediante la actuacin de las cadenas alimenticias de la biosfera. Adems, la
energa solar capturada por el proceso de la fotosntesis es la fuente de cerca del 90 % de
toda la energa empleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor, luz, y de
potencia, ya que el carbn, el petrleo y el gas natural, que son los combustibles ms
utilizados para la mayor parte de las mquinas fabricadas por el hombre, son los
productos los productos de descomposicin del material biolgico generado hace millones
de aos por los organismos fotosintticos.
La fotosntesis se produce en dos fases. La naturaleza bioqumica de estas dos fases
resulta ilustrada en las plantas superiores, que se representa por la siguiente ecuacin:

Sabemos en la actualidad que este proceso global puede resolverse en dos fases. La
primera es la captacin de energa luminosa por los pigmentos que absorben la luz
convirtindola en la energa qumica del ATP y de ciertos agentes reductores,
especialmente de NADPH. En este proceso, los tomos de hidrgeno se ven separados
de las molculas de agua y empleados para reducir al NADP
+
, liberndose oxgeno
molecular, que es un subproducto de la fotosntesis en las plantas; simultneamente, el
ADP se fosforila a ATP. La ecuacin general de la primera fase de la fotosntesis, es la
siguiente:

En la segunda fase de la fotosntesis, los productos ricos en energa de la primera fase, el
NADPH y el ATP, se emplean como fuentes energticas para efectuar la reduccin del
dixido de carbono, y rendir glucosa; simultneamente, el NADPH se reoxida a NADP
+
, y
el ATP se escinde de nuevo en ADP y fosfato. La segunda fase de la fotosntesis que
puede representarse como:

El conjunto de las reacciones de la primera fase de la fotosntesis que implican la
conversin de la energa luminosa en la energa qumica del NADPH y del ATP, se
designan como reacciones luminosas de la fotosntesis. La segunda fase, de formacin de
glucosa y otros productos reducidos a partir del CO
2
, se denominan como fase oscura.

Localizacin intracelular del proceso fotosinttico

El aparato sinttico de las clulas eucariotas se halla localizado en el cloroplasto, una de
las diversas clases de plastidios, que son orgnulos rodeados de membranas peculiares
de las clulas vegetales. Los cloroplastos son orgnulos que se autorreplican al igual que
los mitocondrias.
Los cloroplastos se hallan rodeados de una membrana exterior que es bastante frgil. El
sistema de la membrana interna, que es continua pero dispuesta en pliegues pareados
llamados laminillas, circundan a un compartimiento que contiene estroma. A intrvalos
regulares las laminillas se ensanchan para formar sacos membranosos llamados
tilacoides, que aparecen dispuestos en unos apilamientos llamados grana. Las lminas
apareadas entre los granas se llaman laminillas intergranales. Tanto las membranas del
tilacoide como las laminillas intergranales contienen los pigmentos fotosintticos del
cloroplasto, as como las enzimas primarias dependientes de la luz. El sistema de la
membrana interna de los cloroplastos, puede ser fragmentado y liberado de los estromas,
rindiendo tilacoidesresoldados y grana, que pueden separarse por centrifugacin
diferencial. Suplementadas adecuadamente, tales preparaciones pueden afectuar la fase
de la fotosntesis dependiente de luz.
Tanto las bacterias fotosintticas como las algas cianofceas, que son procariotas,
carecen de cloroplastos. Los componentes moleculares de sus sistemas recptores de luz
se hallan localizados en la membrana celular o en las estructuras vesiculares llamadas
cromatforos.








PIGMENTOS FOTOSINTETICOS

1.- Clorofila.
Las clulas fotosintticas productoras de oxgeno contienen dos clases de clorofila, una
de las cuales es siempre la clorofila a. Mientras que en las plantas verdes la segunda
clorofila es la clorofila b, en las algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, es la clorofila c.
Las clulas fotosintticas procariticas no productoras de oxigeno no contienen clorofila a
. Contienen bacterio clorofila a o bacterioclorofila b; adems, las bacterias verdes
contienen clorofila de Chlorobium. La bacterioclorofila a difiere de la clorofila a de las
plantas superiores en el anillo I contiene un grupo acetilo, mientras que el anillo II se halla
reducido. Todas las clorofilas absorben eficazmente luz en la zona visible del espectro,
debido a sus muchos dobles enlaces conjugados. Adems, la energa luminosa de los
fotones absorbidos por una molcula de clorofilia puede deslocalizarse y difundirse a
travs de toda la estructura de la molcula excitada
La clorofila es el principal pigmento absorbente de luz en la mayor parte de las plantas
verdes; el hecho que ha quedado establecido por mediciones del espectro de accin
fotoquimica de la fotosntesis, que es una representacin de la eficacia de diferentes
longitudes de onda de la luz visible para inducir el desprendimiento de oxgeno.













La figura 22-6(Lehninger)muestra el espectro de accin de la fotosntesis en una planta
verde, as como el espectro de absorcin de la luz de sus pigmentos fotosintticos.
A partir de esta evidencia se ha llegado a la conclusin de que la clorofila es la molcula
absorbente de luz por antonomasia en las clulas de planta verde.

2.- Pigmentos accesorios: carotenoides y ficobilinas

Los pigmentos accesorios pueden ser utilizados para funcionar como recptores de la
energa luminosa. Se halla entre ellos los carotenoides y ficobilinas. Las algas rojas por
ejemplo contienen relativamente poca clorofila, pero cantidades considerables de fico
eritrocitobilina, una ficobilina roja. El espectro de accin qumica de las algas rojas
coincide ampliamente con el espectro de absorcin de su conjugado protena-ficobilina
roja, indicando que este conjugado es el principal pigmento absorbente de luz de este
organismo. Los pigmentos accesorios poseen mximos de absorcin a longitudes de
ondas diferentes de las clorofilas, actan como receptores luminosos suplementarios para
porciones del espectro visible que no estan completamente cubiertas con clorofila. Sin
embargo, cuando la energa luminosa es absorbida por tales pigmentos accesorios, tiene
que transferirse como energa de excitacin a las molculas de clorofila antes de que
pueda utilizarse para la fotosntesis. La clorofila, es por tanto, un componente
indispensable del aparato fotosinttico.
Los carotenoides son largas molculas poliisoprenoides que poseen dobles enlaces
conjugados. Existen dos clases principales de pigmentos carotenoides en los cloroplastos,
los carotenos, que son hidrocarburos isoprenoides y no tienen oxgeno, y las xantofilas,
que son muy semejantes en su estructura pero contienen oxgeno en su cadena terminal.
Los pigmentos de ficobilina aparecen en algas rojas y en las cianofceas, pero no en las
plantas superiores, Son tetrapirroles lineales, en contraste con la clorofila, que es un
tetrapirrol cclico; las ficobilinas difieren tambin en que carecen Mg
2+
unido. Las
ficobilinas se hallan conjugadas con protenas especficas. El conjugado proteico de la
ficoerotrobilina es la ficoeritrina, que es el pigmento rojo principal de las algas rojas. La
ficocianina de color azul, es el conjunto anlogo de las algas cianofceas.





FOTOSISTEMA I Y II

Fotosistema I
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se
encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente
tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).



Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a
las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras
que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de
680 nm ( P680). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en
la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En
el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo
ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena
transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la
molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira
hacia el estroma.



Fotosistema II



En cuanto al fotosistema propiamente dicho, se encuentra flanqueado por los complejos
antena En el fotosistema se encuentran:
a) El centro de reaccin, donde se lleva a cabo el proceso fotoqumico inicial, esto
es, la donacin del electrn desde el estado excitado, y que est formado por
DOS molculas de bacterioclorofila asociadas (el par especial, o P870, por
presentar un mximo de absorbancia a esa longitud de onda, dentro ya de la zona
infrarroja del espectro).
b) El aceptor del electrn del centro de reaccin, que es una molcula de
bacteriofeofitina, que es similar a la bacterioclorofila pero sin tomo de magnesio.
c) Una molcula de quinona asociada, QA, que no abandona el fotosistema
d) El sitio para una segunda quinona QB,. En este sitio entra la coenzima en su forma
oxidada, quinona, y lo abandona en su forma reducida, quinol.
e) Una serie de molculas accesorias, cuya funcin no se conoce con certeza: dos
bacterioclorofilas auxiliares, una segunda bacteriofeofitina y una molcula de
caroteno.
Aunque el PSII tiene una estructura de dos ramas simtricas, solo una de ellas acta
durante la fotosntesis.


P 680: centro de reaccin del Fotosistema II. Al perder 1 e- se oxida fuertemente,
lo que le permite oxidar la molcula de agua.

Feofitina: molcula de clorofila a modificada. El tomo de Mg+2 central de la
molcula se reemplaza por 2 H+

Quinona A y B: quinonas muy mviles de la membrana.


Plastoquinona:quinona muy mvil de la membrana. Al estar reducida es un fuerte
dador de electrones. Su poder reductor es aprovechado para bombear H+ al
interior del tilacoide.

Citocromo b6-f: Son 4 polipeptidos, 2 contienen un grupo Hemprostetico con Fe,
el 3ro es una ferro-sulfoproteina (2Fe-2S) y el 4to es menos conocido, no contiene
Fe.

Plastocianina: pequea protena de gran movilidad, que contiene Cu.
Fotosistema I
Coinciden en que el fenmeno fotoqumico bsico emplea un par especial de molculas
de clorofila. Pero el resto de la estructura es distinto. En la actualidad no se conoce con
precisin la posicin de todos los tomos del PSI, pero si la colocacin de los centros
bsicos. Tampoco est tan claro la secuencia de acontecimientos despus de la
excitacin del par especial, aunque est claro que al final el electrn se cede a la
ferredoxinapor el ltimo centro Fe4S4. La estructura corresponde al PSI de la
cianobacteria Synechococcus.
Adems del par especial, hay un grupo de 2+2 molculas de clorofila, dos molculas de la
quinonamenaquinona, ninguna de las cuales abandona el fotosistema, y tres centros
hierro-azufre del tipo Fe4S4:
P 700: centro de reaccin del Fotosistema I

A 0: molcula de clorofila a

A 1:quinona>>filoquinona (Vit. K)

X: complejo semejante al cit. b6-f, con un centro de reaccion 4Fe-4S.


Ferredoxina: protena perifrica de la membrana del tilacoide, utiliza los e- para
reducir al NADP

NADP: ultimo aceptor de e- y H+. Requiere 2 e- y 1 H+ para ser reducido.












ACEPTORES Y DADORES DE EQUIVALENTES
REDUCTORES

Son aquellos que pueden ceder o aceptar electrones de la Cadena Respiratoria, en
reacciones espontneas no enzimticas.
Se usan con fines experimentales.
Ejm: 2,6-diclorofenolindofenol, p-fenilendiamina.
Termodinamica de las reacciones oxidorreduccion
Dentro de todas las reacciones que se producen en los sistemas vivos, un gran nmero
de ellas son procesos de oxidacinode reduccin: La respiracin, oxidaciones anaerobias,
fermentaciones, fotosntesis, reduccin del sulfato o del nitrato, de nitrificacin, fijacin
delnitrgeno, etctera.

Una mezcla de la forma reducida y de la forma oxidada de una sustancia se denomina
sistema redox. Un sistema redox aislado no evoluciona considerando la reaccin
reversible anterior en la cual es evidente que cuando la forma oxidada toma "z" electrones
a la formareducida, esta se transforma en la forma reducida y la forma reducida se
convierte en oxidada,sin cambiar la relacin entre las formas reducidas y oxidadas.

Para poder determinar el grado de oxidacin de un elemento en una estructura molecular
es necesario introducir la nocin de electronegatividad. Cuando dos tomos se
encuentran unidos covalentemente (A:B), el doblete o par de electrones, que los une,
estar ms prximo a uno de ellos. Se considera que el tomo que tiene el doblete ms
cerca es ligeramente msnegativo y entonces se dice que es ms electronegativo.

De la misma manera que el pKa, en la qumica de la relacin acido-base, representa una
medida cuantitativa de la tendencia de un cido a perder un protn, existe en la qumica
de laoxidorreduccin un parmetro cuantitativo que define la facilidad de un compuesto a
perderelectrones o ser oxidado. Debido a que este compuesto puede considerrsele
como un agente
reductor este valor se denomina potencial reductor estndar o E'o. En el equilibrio acido
bsico se toma arbitrariamente al agua como neutral con un pKaigual a 7. Cualquier
compuesto con un valor de pKamenor a 7, el cual tendera a protonarel agua, se considera
un cido y los compuestos que tienden a ser protonados por el agua se les conoce como
bases. En la termodinmica de oxidorreduccin, se emplea tambin un estndar de
referencia que es elelectrodo de hidrogeno estndar en una celda electroqumica.

Una celda electroqumica consiste en dos medias celdas, cada una conteniendo un
donador de electrones y su respectivo aceptor (figura 8.2). En el diagrama, el lado
izquierdode la celda electroqumica es una media celda consistente en el electrodo de
hidrogeno estndar.
La otra media celda contiene una mezcla de donador y aceptor de electrones, ambos en
una concentracin de 1 M. En este ejemplo, la celda contiene 1 M de iones frricos y 1M
de iones ferrosos.





La neutralidad elctrica se conserva por medio del contacto de un puente de agar salino.
EIgalvanmetro que se une a las dos medias celdas mide la fuerza electrornotrizofem, en
volts. Esta es la medida del potencial (o presin) de los electrones fluyendo desde una
media celda hasta la otra. Dependiendo de si el hidrogeno (H2) tiene mayor o menor
tendencia a perder electrones que el donador de electrones ensayado, los electrones
fluirn en un sentido o en otro.

La tendencia de un donador de electrones en reducir su respectivo aceptor es el potencial
reductor, como se mencion anteriormente. En condiciones estndar, 250 C y 1M de
donador y aceptor de electrones, este potencial se denomina potencial reductor
estndarE'o.

Cuanto mayor sea el valor de E'0 para un par redox, ms fuerte es como oxidante el
aceptor de electrones del par. Por ejemplo, sabemos por experiencia que el ion frrico es
un oxidante fuerte. Esto se confirma cuando se mide la fem del par redox Fe3+/Fe2+ en la
celda electroqumica de referencia, en donde se obtiene un valor de E'o = + 0.77 V.




FASES DEL PROCESO FOTOSINTTICO

1.- FASE LUMINOSA

En esta fase se realiza la fosforilizacin con sntesis de ATP, y se produce la fotolisis del
agua con liberacin del oxgeno.

Durante la fosforilizacin fotosinttica la clorofila es capaz de captar la energa luminosa
emitida en forma de fotones, con lo que la clorofila pasa a un estado excitado y libera un
electrn.

El electrn va liberando energa adicional absorbida por la luz al pasar de un aceptor a
otro, hasta que queda como un electrn normal y se reincorpora a su molcula de
clorofila, la que vuelve a quedar en condiciones para reiniciar otro ciclo.
La energa que libero el electrn se fija a un fsforo inorgnico que, por consiguiente,
sevuelven un fosforo de alta energa; ste luego se une al adenosndifosfato (ADP), lo que
da como resultado la formacin del adenosntrifosfato ATP.







Fotofosforilacin acclica (oxignica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior
del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H
+
+ 2e
-
+ 1/2O
2
). Los protones de la
fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la
reduccin del NADP
+
ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en
la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.


2.- FASE OSCURA

En esta fase se lleva a cabo la fijacin del dixido de carbono y su reduccin por los
protones aportados por el NADPH2.

El dixido de carbono atmosfrico llega al estroma del cloroplasto, luego en el que se une
al difosfato de ribulosa, y se genera un producto de 6C, el cual es altamente inestable y se
fragmenta en dos compuestos de 3C para formar el cidofosfoglicrico (PGA).

El PGA recibe los hidrgenos que se obtuvieron durante la fase luminosa y que se
habran unido al NADP, y el cidofosfoglicrico se transforma en fosfogliceraldehido
(PGAL), que es un azcar sencillo.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de
Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH
obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones
nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos
aminocidos.


Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos
orgnicos nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP
de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente
volver a reducirse asulfuro de hidrogeno. Este compuesto qumico, cuando se
combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar
parte de la materia orgnica celular.







SNTESIS DEL ATP EN LOS CLOROPLASTOS: ATP
SINTETASA
Cloroplastos:
Son organelos celulares que se ocupan para realizar fotosntesis y
se encuentran en clulas vegetales y en algunos tipos de bacterias.
Estn delimitados por dos membranas.

Estn formados por:

Membrana externa, la que es permeable.
Membrana interna, que es ms permeable que la externa y contiene protenas
Estroma: sustancia en donde se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2,
contiene ADNcircular y ribosomas, grnulos de almidn, lpidos y otras
sustancias.
Tilacoides:(grana, plural), bolsas membranosas contiene pigmentos
fotosintticos, lpidos,protenas y enzimas.






Los cloroplastos tienen pigmentos que son molculas capaces de capturar ciertas
cantidades de energalumnica, pero para hacer ms eficiente la absorcin de luz las
plantas utilizan sistemas trampa" o fotosistemas, qu tienen a la clorofila como la clorofila
(a o b) como pigmento principal, la que est acompaada por diferentes pigmentos
accesorios. A travs de estos sistemas los auttrofos pueden aprovechar mejor la energa
lumnica. Cada fotosistema tiene numerosas molculas de pigmentos que se utilizan
comoantenaspara atrapar la luz,stas estructuras se conocen como complejo antena o
complejo recolector de luz. Cuando la energa lumnicaes absorbida por uno de los
pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar alcentro
de reaccin, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz
es el fotosistema II

La fotosntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

En los eucariontes, la fotosntesis se realiza en los cloroplastos, organelos que poseen
una membranaexterna y otra interna. La membrana interna rodea una solucin densa, el
estroma, donde se encuentran lasmembranas tilacoides, que tienen forma de sacos
aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de laetapa lumnica ocurren en
los sacos tilacoides y las que fijan el carbono (etapa oscura), en el estroma. Lossacos
tilacoides de los procariontes fotosintticos pueden formar parte de la membrana celular,
estar aisladosen el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana
interna.


Estructura y funciones de las unidades

La ATP sintasa tiene un dimetro de 10 nm, y es el complejo ms pequeo identificado
hasta ahora. Trabaja con un grado de efectividad cerca al 100 por ciento.
Esta enzima est formada por dos principales complejos. Una anclada a la membrana
mitocondrial interna o al tilacoide llamada F0 (CF0 en caso de los tilacoides) y otra que
sobresale por la cara interna de la estructura llamada F1 (CF1 en caso de los tilacoides).


Mecanismo de la sntesis de ATP

La sntesis de ATP se escribe algunas veces como:

ADP + P
i
+ nH
+
p
ATP + H
2
O + nH
+
P

F
1
cataliza la sntesis, que es fuertemente endergnica, de ATP a partir de P
i
y ADP.
Mecnicamente se impulsa la reaccin cataltica con la fuerza protomotriz del gradiente
de protones a travs de la membrana mitocondrial causando el movimiento de giro del
anillo c, est unida al anillo c, provocndole movimientos de rotacin. Cada rotacin de
120 de la subunidad induce la aparicin de cambios de conformacin en los centros
catalticos de las unidades de los dmeros , de forma que los centros de fijacin de
nucletidos van alternando entre tres estados


ATP en rojo, ADP y fosfato en rosado y la propiedad rodando en negro.


Acoplamiento del transporte electrnico y la sntesis de ATP

El gradiente electroqumico acopla el ritmo de la cadena de transporte electrnico con el
ritmo de la sntesis de ATP. Debido a que el flujo electrnico necesita el bombeo de
protones, el flujo electrnico no puede producirse ms rpidamente que la utilizacin de
los protones para sntesis de ATP (fosforilacin oxidativa acoplada), significando en una
relacin estrechamente acoplada entre la oxidacin y la fosforilacin.

Inhibidores de la ATP sintasa

La oligomicina se fija en el tallo de la ATP sintasa, inhibiendo el canal de protones, por
tanto previniendo el reingreso de protones en la matriz mitocondrial. Como los gradientes
de pH y elctricos no se pueden disipar en presencia de la oligomicina, el transportador
de protones se detiene por la dificultad para el bombeo de ms protones contra los
gradientes muy inclinados. Causa una acumulacin de protones en el espacio
intermembrana.

Deficiencia de la ATP sintasa

Los trastornos de la fosforilacin oxidativa mitocondrial (OXPHOS) causan un grupo
altamente diverso de enfermedades que afectan principalmente a los tejidos que exigen
energa, tales como el sistema nervioso, el msculo esqueltico y el corazn. Los
defectos genticos generan mutaciones en el DNA mitocondrial (mtDNA) como en los
genes nucleares. Mutaciones en el DNA nuclear se involucran con ms frecuencia en
enfermedades peditricas de deficiencia mitocondrial que las mutaciones del mtDNA. Los
trastornos mendelianos del OXPHOS pueden afectar a todos los complejos de la cadena
respiratoria, sobre todo del complejo I y IV, mientras que los trastornos de la ATP sintasa
se han reportado con menos frecuencia.








La disfuncin aislada de la ATP sintasa puede ser causada tanto por mutaciones del DNA
mitocondrial como por defectos genticos de origen nuclear. Se han descrito varias
mutaciones en el gen ATP6 en el mtDNA que alteran la funcin del canal de protones y
provocan prdida de actividad de sntesis de ATP, mientras que mantiene la actividad
hidroltica. Los trastornos transmitidos por va materna se producen con frecuencia y
suelen afectar al sistema nervioso perifrico. Los pacientes presentan una neuropata,
ataxia y retinitis pigmentosa (NARP), sndrome de Leigh heredado por va materna (MILS)
o necrosis estriatal bilateral.







FIJ ACIN DEL CO2
EL CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson) son una serie de
reacciones bioqumicas que ocurren en los cloroplastos de los organismos
fotosintetizadores.
Las reacciones luminosas utilizan energa luminosa y agua para producir energa qumica
en forma de ATP y NADPH. Estos productos impulsan la segunda parte de la fotosntesis,
el ciclo de Calvin, que fabrica fosfatos de azcar simples. El ciclo de Calvin debe su
nombre a Melvin Calvin, quien junto con el que fue su estudiante, Andrew Benson y ms
tarde con James Bassham, determin en 1953 la ruta mediante la que los vegetales
convierten el CO2 en azcares. En 1961, Calvin recibi el premio Nobel por su
descubrimiento.

Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico
(ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO
2
) en
carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se
podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO
3
-
) y sulfatos (SO
4
2-
)
inorgnicos.

La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la
mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este
ciclo se pueden diferenciar tres etapas:
Carboxilacin. La enzima rubisco* cataliza la combinacin de la ribulosa difosfato con el
CO
2
, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se
descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos).
Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH,
el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato.
Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3
molculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el
rendimiento neto del ciclo.


Esquema del ciclo de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto
una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO
2
se combinan al
hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer
compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.







RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO CARBOXILASA: RUBISCO

CARACTERSTICAS GENERALES
El estudio ha sido realizado sobre la enzima Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato) obtenida de
Rhodospirillum rubrum y expresada en Escherichia coli.
Esta enzima est formada por 2 subunidades carboxilasa oxigenasa.
Lae nzima 1,5-bisfosfato carboxilasa, ms conocida como rubisco, es la enzima ms
abundante en masa de la naturaleza. Presente en todas las plantas verdes, es la enzima
encargada de fijar el CO2 atmosfrico. Es, por tanto, una molcula imprescindible en el
ciclo del carbono, por lo que merece prestarle una especial atencin.
En plantas superiores, la enzima tiene una estructura muy compleja constituida por 8
subunidades mayores y 8 subunidades menores. Las subunidades mayores se emparejan
de dos en dos, quedando sus centros catalticos en la zona de contacto entre ambas
subunidades. Los cuatro dmeros as formados, se agrupan formando una especie de
barril. Las 8 subunidades menores se disponen en los extremos de dicho barril. El eje
central del barril deja un pequeo hueco.
La molcula completa es enorme: contiene un total de 208 hlices,248 lminas b y 456
giros, todo ello estabilizado por 2992 puentes de hidrgeno.
La Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBP carboxilasa/oxigenasa (tambin abreviada
Rubisco) es una enzima que cataliza la incorporacin del CO2 en forma orgnica. Esta
enzima se encuentra fundamentalmente en las hojas verdes. Como carboxilasa la enzima
cataliza la unin covalente del CO2 al glcido de cinco carbonos ribulosa-1,5-bisfosfato y
la rotura del intermedio inestable de seis carbonos formando dos molculas de 3-
fosfoglicerato, una de las cuales es portadora del nuevo carbono introducido en forma de
CO2 en su grupo carboxilo.
La rubisco vegetal tiene una estructura compleja. Hay ocho subunidades grandes con un
sitio activo en cada una de ellas y ocho subunidades pequeas cuya funcin no es bien
conocida. La estructura en subunidades de la rubisco de las bacterias fotosintticas es
completamente diferente, con dos subunidades que se parecen en muchos aspectos a las
subunidades grandes del enzima vegetal. El enzima vegetal est localizado en el estroma
del cloroplasto en donde constituye alrededor del 50% de la protena total del cloroplasto.
La rubisco, que no se encuentra en los animales, es el enzima ms abundante de la
biosfera; es el enzima clave para la produccin de biomasa a partir del CO2 .

La rubisco est sujeta a regulacin por la adicin covalente de una molcula de CO2 al
grupo -amino de un residuo de Lys formando un carbonato. Este carbonato se fija a un ion
Mg+2; el complejo resultante es esencial para la actividad pudiendo funcionar
directamente en la catlisis.
FIJACIN DEL CARBONO

En la reaccin, una molcula de CO
2
se une a la cadena hidrocarbonada de laribulosa-
1,5-bisfosfato, una pentosa activada energticamente por la fosforilacin de los dos
carbonos situados en los extremos de la cadena. A travs de un estado de transicin de
seis carbonos, se forman dos molculas de cido 3-fosfoglicrico:

Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO
2
+ H
2
O 2 3-fosfoglicerato + 2 H
+









VIAS ALTERNAS DE LA FORMACIN DE CO2
Fotosntesis C3
Las plantas que utilizan slo el ciclo de Calvin para la fijacin del dixido de carbono del
aire, se conocen como plantas C3. En el primer paso del ciclo el CO2 reacciona con
la RuBP para producir dos molculas del cido de 3 carbonos, 3-fosfoglicrico (3-PGA).
Este es el origen de la denominacin C3 o C3 en la literatura del ciclo y de las plantas que
utilizan este ciclo.

El proceso completo desde la captura de la energa luminosa hasta la produccin de
azcar, se produce dentro del cloroplasto. La energa de la luz es capturada por el
proceso de transporte de electrones no cclico, el cual, utiliza las membranas de los
tilacoides para el transporte de electronesrequerido.
Alrededor del 85% de las especies de plantas son C3. Se incluyen los granos de cereales:
trigo, arroz, cebada, avena. Los cacahuetes, algodn, remolacha azucarera, el tabaco, las
espinacas, la soja, y la mayora de los rboles son plantas C3. La mayora de las hierbas
de csped como el centeno y la festuca son plantas C3.
Las plantas C3 tienen el inconveniente de que en condiciones secas calientes, su
eficiencia fotosinttica sufre debido a un proceso llamado fotorrespiracin. Cuando la
concentracin de CO2en los cloroplastos cae por debajo de aproximadamente 50 ppm, el
catalizador rubisco que ayuda a fijar el carbono, comienza a fijar oxgeno en su lugar. Esto
supone un tremendo derroche de la energa recogida de la luz, y hace que la enzima
rubisco funcione a tal vez una cuarta parte de su velocidad mxima.
El problema de la fotorrespiracin en las plantas C4, es superado por una estrategia de
dos etapas que mantiene el CO2 alto y el oxgeno bajo en el cloroplasto, donde opera el
ciclo de Calvin. La clase de plantas llamadas intermedias C3-C4 y las plantas CAM,
tambin tienen mejores estrategias que las plantas C3 para evitar la fotorrespiracin

Fotosntesis C4
Las plantas C4 casi nunca se saturan con la luz y muchas superan en condiciones
calientes y secas a las plantas C3. Utilizan un proceso de dos etapas donde el CO2 se fija
en las clulas mesfilas de pared delgada, para formar un intermedio de 3 carbonos,
normalmente malato (cido mlico). La reaccin involucra al fosfoenolpiruvato (PEP) que
fija el CO2 en una reaccin catalizada por PEP-carboxilato. Se forma cido oxalactico
(OAA), que se convierte rpidamente en cido mlico. El cido de 4 carbonos se bombea
activamente a travs de la membrana celular, a la clula de pared gruesa de la vaina
fascicular, donde se desdobla en CO2 y un compuesto de 3 carbonos.
Luego, este CO2 entra en el ciclo de Calvin en un cloroplasto de la clula de la vaina
fascicular y produce G3P y, posteriormente, sacarosa, almidn, y otros hidratos de
carbono que entran en el sistema de transporte de energa de las clulas.
La ventaja que viene de este proceso de dos etapas, es que el bombeo activo de carbono
hacia la clula de la vaina fascicular, y el bloqueo de oxgeno, producen un entorno de 10-
120 veces como mucho de CO2 disponible para el ciclo de Calvin, y la rubisco tiende a
ser utilizada de manera ptima. La alta concentracin de CO2 y la ausencia de oxgeno,
implican que el sistema nunca experimenta los efectos detractores de la fotorrespiracin.
El inconveniente de la fotosntesis C4, es la energa extra en forma de ATP que se utiliza
para bombear los cidos de 4 carbonos a la clula de la vaina fascicular, y el bombeo del
compuesto de 3 carbonos de vuelta a la clula mesfila, para la conversin a PEP. Esta
prdida en el sistema, es la razn por la que si hay una gran cantidad de agua y Sol, las
plantas C3 superan a las plantas C4. Las plantas C4 hacen parte de esa energa de
vuelta por el hecho de que la rubisco se utiliza de manera ptima, y la planta tiene que
gastar menos energa al sintetizar rubisco.
Moore, et al. dicen que slo alrededor del 0,4% de las 260.000 especies conocidas de
plantas, son plantas C4. Pero ese pequeo porcentaje incluye los importantes cultivos
alimenticios de maz, sorgo, caa de azcar y el mijo. Tambin se incluyen la grama y la
hierba bermuda. Muchos pastos tropicales y juncias son plantas C4.


Fotosntesis Intermedia C3-C4
Moore, et al. sealan la Flaveria (Asteraceae), el Panicum (Poaceae) y la Alternanthera
(Amarantheceae), como gneros que contienen especies que son intermedias entre la
fotosntesis C3 y C4. Estas plantas tienen anatomas de hojas intermedias, que contienen
clulas de la vaina fascicular que son menos distintas y desarrolladas que las de
las plantas C4.
Estas intermedias se caracterizan por su resistencia a lafotorrespiracin, por lo cual,
pueden operar en ambientes ms secos y de mayor temperaturas que las plantas C3. A la
derecha se muestran los rangos de puntos de compensacin de CO2 para los tres tipos
de plantas. Estos puntos de compensacin son los valores en los que las plantas dejan de
proporcionar fotosntesis neta.
La conexin con las condiciones calurosas y secas viene del hecho de que todas las
plantas cierran sus estomas en tiempo caluroso y seco para conservar la humedad, y el
valor permanente del carbono del aire, disminuyen drsticamente el CO2 de la
concentracin atmosfrica nominal de 38.000 ppm (partes por milln). Si el punto de
compensacin del CO2 en la escala de arriba es ms bajo, la planta puede funcionar en
condiciones ms secas y calientes. Los lmites estn colocados por el hecho de que
la rubisco comienza a fijar el oxgeno en lugar del CO2, deshaciendo el trabajo de
fotosntesis. Las plantas C4 protegen su rubisco del oxgeno, por lo que puede operar
hasta prcticamente cero CO2 sin la aparicin de la fotorrespiracin.













Metabolismo cido de las Crasulceas (CAM)

Las plantas CAM presentan una estrategia metablica
adaptada a ambientes extremadamente calurosos y
secos. Representan alrededor del 10% de las especies
de plantas, e incluyen el cactus, orqudeas, plantas de
maternidad, planta de cera, pia, musgo espaol, y
algunos helechos. Las nicas plantas CAM agrcolamente
importantes son, la pia y una especie de agave que se
utiliza para hacer el tequila y como fuente de fibra.

El siguiente esquema del ciclo da-noche de las plantas CAM, sigue el modelo de Moore,
et al. El nombre de metabolismo cido de las crasulceas, vino del hecho de que esta
estrategia fue descubierta en un miembro de la crassulaceae, que se observ que era
muy cida en la noche, y progresivamente ms bsica durante el da.



Se encontr que la acidez surga de la apertura de los estomas por la noche al tomar el
CO2 y fijarlo en cido mlico para el almacenamiento en las grandes vacuolas de sus
clulas fotosintticas. Tiraba la concentracin de cido mlico a un pH de 4 con una
concentracin de hasta 0,3M.
Luego, en el calor del da, los estomas se cierran hermticamente para conservar el agua
y el cido mlico se descarboxila para liberar el CO2 para la fijacin por el ciclo de Calvin.
El PEP se utiliza para la fijacin del carbono inicial a corto plazo como en las plantas C4,
pero toda la cadena de reacciones tiene lugar en la misma clula en lugar de dar el relevo
a una celda separada como con las plantas C4. En la estrategia de CAM, los procesos se
separan temporalmente, la fijacin inicial de CO2 en la noche, y el cido mlico a una
parte del ciclo de Calvin que tiene lugar durante el da.









Con los estomas abiertos slo por la noche cuando la temperatura es ms baja y la
humedad relativa ms alta, las plantas CAM utilizan mucha menos agua que las plantas
C3o las plantas C4. Algunas variedades se convierten en plantas C3 al final del da,
cuando sus reservas de cido se agotan si tienen adecuada agua, e incluso en otras
ocasiones cuando el agua es abundante.









DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS C3, C4 Y CAM
Especies Tpicas
de
Importancia
econmica
C3
Trigo, cebada,
papa, frijol,
arroz, tomate
C4
Maz, sorgo, caa
de
azcar, mijo perla
CAM
Pia, nopal
% de la flora
mundial en
Nmero de
especies
89% <1% 10%
Hbitat tpico Distribucin amplia
Sitios clidos y
praderas
Sitios sricos y
epifticos
Primer producto
estable de
la fijacin de CO2
PGA Malato Malato
Anatoma
Vaina del haz
vascular no
presente o sin
cloroplastos
Vaina del haz
vascular con
cloroplastos
(Kranz)
Suculencia celular
o de los
tejidos
Foto respiracin
Hasta 40% de la
fotosntesis
No detectable No detectable
Punto de
compensacin
para
la asimilacin de
CO2
40-100 m l l-1 0-10 m l l-1 0-10 m l l-1
[CO2] intracelular
en luz de
da (m l l-1)
200 100 10 000
Frecuencia
estomtica
(estomas mm-2)
40 - 300 100 - 160 1 - 8
EUA (g CO2
fijado por kg
H2O transpirada)
1 - 3 2 - 5 10 - 40
Tasa mxima de
crecimiento
(g m-2 d-1)
5-20 40-50
0.2

Productividad
mxima (ton
ha-1 ao-1 )
10-30 60-80
Generalmente
menor a 10*

SNTESIS DEL ALMIDN Y LA SACAROSA
Mientras que la celulosa es desde un punto de vista cuantitativo, el carbohidrato de
reserva ms importante, el almidn y la sacarosa lo son desde un punto de vista
cualitativo. Las triosas fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin pueden tener tres destinos
distintos: (1) Regeneracin del ciclo (2) Sntesis de sacarosa en el citosol y (3) Sntesis de
almidn en el cloroplasto. Este tema se centra en los dos ltimos destinos.
El transporte de las triosas fosfato entre el cloroplasto y el citosol est mediado por un
translocador de fosfato que realiza un antiporte de P
i
(que entra en el cloroplasto) y triosas
fosfato (que salen de l), manteniendo constantes los niveles de fosfato dentro del
cloroplasto.


Al almidn es una forma de almacenar una gran cantidad de hidratos de carbono sin que
eso tenga unas consecuencias osmticas importantes. Puede ser una reserva a corto
plazo o a largo plazo. A corto plazo porque durante la noche se sintetiza sacarosa a
costa de degradar el almidn sintetizado durante el da en el ciclo de reserva transitoria, el
cual es ms o menos variable en funcin de la planta: en unas es ms o menos constante
mientras que en otras, se vuelve muy variable, en cuyo caso la sntesis de almidn est
dirigida por el supervit de triosas fosfato en el cloroplasto constituyendo un mecanismo
que evita la ralentizacin del ciclo de Calvin por exceso de triosas fosfato. En el caso de
funcionar como una reserva a largo plazo, el almidn es almacenado en los amiloplastos.
La sacarosa es una azcar no reductor y soluble, por lo que constituye un medio de
transporte ideal de hidratos de carbono desde la fuente a los sumideros, aunque se usa
principalmente para:
Sntesis de la pared celular (celulosa)
Respiracin
Reserva en forma de azcar, almidn y otros polisacridos como los fructanos.


Estructura del almidn.
El almidn es un polmero de glucosa formado por amilosa y amilopectina. La amilosa es
una cadena lineal cuyas unidades estn unidas por enlaces (1-4). El extremo reductor es
el C
1
, y el no reductor, el C
4
terminal. La amilopectina por su parte, tiene ramificaciones
formadas por enlaces entre el C
1
de la glucosa y el C6 de la siguiente. Est formada por
cadenas lineales [(1-4)] y cadenas ramificadas [(1-6)].
La sntesis de almidn y sacarosa es muy parecida y es por eso que se pueden ver
isoenzimas cloroplsticas y citoslicas aunque claro est, tienen distinta regulacin.
Sntesis de Almidn.
La sntesis del almidn comienza con la unin de dos triosas fosfato que dan lugar a una
fructosa 2, 6-Bisfosfato. Una fosfatasa (fructosa 1, 6 Bisfosfatasa que participa tambin en
el ciclo de Calvin) elimina uno de los fosfatos formando fructosa 6-fosfato que es
isomerizada a glucosa 6-fosfato para pasar despus a glucosa 1-fosfato por accin de
laADP glucosa pirofosforilasa; se invierte una molcula de ATP y se obtiene la ADP-
Glucosa y pirofosfato que es hidrolizado a fosfato inorgnico por accin de
unapirofosforilasa. La ADP-Glu es la unidad que se acaba aadiendo a la cadena en
formacin por accin de la almidn sintasa. A destacar de esta ruta es:
La unidad estructural para la sntesis es la ADP-Glu.
Dos enzimas constituyen puntos de regulacin: Fructosa 1, 6 Bisfosfatasa.y ADP
Glucosa Pirofosforilasa.
En la sntesis de almidn se obtiene fosfato.
En plantas hay varias familias de la enzima almidn sintasa que a su vez pertenecen a
dos grupos: uno de ellos participa en la sntesis de amilosa y el otro en la de amilopectina.
La estructura densa e insoluble que constituye el grano de almidn se obtiene por la unin
de amilosa y amilopectina cuando interaccionan con la isoamilasa (elimina las
ramificaciones que estorban) y la enzima D (recicla los restos de glucano).
La fructosa 1, 6-bisfosfatasa est regulada por el sistema ferredoxina/ tiorredoxina y
parece que la ADP glucosa pirofosforilasa tambin. Esto lleva a concluir que en el
cloroplasto la sntesis de almidn es inducida por luz.

Sntesis de sacarosa
La sacarosa es un disacrido de glucosa y fructosa, la unin se establece por enlace
glucosdico entre el C1 (grupo aldehdo) de la glucosa y el C2 (grupo cetnico) de la
fructosa. Al estar unidos los grupos reductores, la molcula es no reductora, lo que es una
ventaja de cara al transporte.
La sntesis de sacarosa en el citosol es muy parecida a la del almidn en los cloroplastos.
El punto de partida es el mismo: triosas fosfato que vienen del ciclo de Calvin y que pasan
a fructosa 1, 6-bisfosfato, despus a fructosa 6-fosfato y por isomerizacin a glucosa 1-
fosfato. A diferencia del almidn se forma UDP-Glucosa(en el cloroplasto era ADP-
Glucosa) que se une a fructosa 6-fosfato obtenindose sacarosa fosfato.
Una fosfatasa quita el fosfato y se obtiene la sacarosa.
Como se ha dicho antes, a diferencia de la sntesis de almidn, se utiliza UDP-Glucosa y
la enzima que la forma es la UDP-Glucosa pirofosforilasa; un punto de control clave para
la sntesis de sacarosa (cosa que no ocurre con el almidn). Esto se debe a que la enzima
se usa tambin en la sntesis de celulosa.
Las enzimas fructosa 1, 6-Bisfosfatasa y sacarosa fosfato sintasa constituyen
checkpoints en la sntesis de sacarosa. La primera regula en funcin de las necesidades
de la planta, la segunda, de una forma ms general, regula la velocidad de sntesis.
Al igual que en la sntesis de almidn, se forma fosfato inorgnico que puede usarse para
intercambio por triosas fosfato con el translocador de fosfato del cloroplasto. El pirofosfato
no se hidroliza tan rpido como en el cloroplasto porque tiene otros usos en el citosol,
como por ejemplo, bomba de transporte en el tonoplasto.
Regulacin de la sntesis de sacarosa.
La sacarosa fosfato sintasa tiene una regulacin bastante compleja. Los niveles de
actividad dependen de la relacin entre la glucosa 6-fosfato y el fosfato inorgnico. Si la
relacin es alta, la actividad ser alta; si la relacin es baja, la actividad ser baja. Por otro
lado, la enzima alcanza el pico de actividad cuando est desfosforilada, estando
controlada de esta manera por la sacarosa fosfato sintasa kinasa y por la sacarosa fosfato
sintasa fosfatasa. Por otro lado, la glucosa 6-fosfato inhibe a la SPS kinasa pero adems
es un modulador alostrico de la SPS que al unirse a ella provoca el cambio
conformacional que hace que aumente su actividad..



Regulacin de la sntesis almidn-sacarosa.
La regulacin de la sntesis de almidn y sacarosa puede agruparse en torno a dos
factores:
Necesidades de la planta.
Enzimas checkpoint + translocador de fosfato + luz. Si el uso de sacarosa es
menor que la sntesis de triosas, se desva para almidn y de ese modo no se
disminuye la velocidad de fotosntesis, la cual puede depender de la velocidad de
sntesis de sacarosa si la de almidn est muy reducida.














CONCLUSIONES

La primera fase de la fotosntesis (las reacciones luminosas) origina la
reduccin del NADP
+
y la fosforilacin del ADP; en la segunda (fase oscura)
se emplea el NADPH y al ATP para reducir el CO
2
a hexosa.
Las clulas fotosintticas contienen tres tipos de pigmentos que capturan
luz, las clorofilas, los carotenoides y las ficobilinas, los cuales se hallan
dispuestos en el fotosistema i y ii.
El fotosistema i contiene clorofila a y caroteno, as como una sola molcula
de P700, clorofila especializada que desempea el papel de cepo de la
energa.
El fotosistema ii posee su propio conjunto de pigmentos y un centro reactivo
caracterstico, el P680, que es un complejo protena-clorofila especializado.
Los organismos que no desprenden oxigeno carecen de fotosistema ii.
Las plantas terrestres se pueden clasificar en tres tipos fotosintticos: C3,
C4 Y CAM.
Nos podemos dar cuenta que el proceso de la fotosntesis es vital para el
crecimiento y desarrollo de una planta,, es un proceso en el cual
organismos como algas y vegetales convierten la energa solar en
energa qumica, todo esto para posibilitar la sntesis del carbono.
El ciclo de Calvin es tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson
consiste en una serie de reacciones bioqumicas que ocurren en los
cloroplastos de los organismos fotosintetizadores. En el esquema del ciclo
de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto una
molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.
La sntesis de sacarosa en el citosol es muy parecida a la del almidn en
los cloroplastos.
Podramos decir que la celulosa es desde un punto de vista cuantitativo, el
carbohidrato de reserva ms importante, mientras que el almidn y la
sacarosa lo son desde un punto de vista cualitativo.





REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

LEHNINGER A. (2003): Bioqumica.3 Ed. Ediciones Omega, S.A. Reimpresin.
Espaa.
http://www.fbioyf.unr.edu.ar/evirtual/pluginfile.php/103735/mod_resource/content/1/
fotosintesis%20I.pdf
http://bioquibi.webs.ull.es/bioquimica%20estructural/fotosintesis/fotosintesis_2.pdf
http://es.wikipedia.org/wiki/Ribulosa-1,5-bisfosfato
http://www.porquebiotecnologia.com/index.php?action=cuaderno&opt=5&tipo=1&n
ote=107
http://www.unav.es/bioquimica/estructura/trabajos/rubisco/frames/5rub.htm
http://www.drosophila.es/blog/2012/02/13/metabolismo-acido-de-la-crasulaceas-
cam/
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/biology/phoc.html
http://yannyrahurtadoquinto.blogspot.com/
Moore, R., Clark, W. D., Kingsley, R. S., and Vodopich, D., Botany, Wm. C. Brown,
Botany 1995
http://inmortaldna.com/LMI/blog/2011/05/23/sintesis-y-degradacion-de-almidon-y-
sacarosa-tema-16/
http://biolcontemporanea189.blogspot.com/2013_05_01_archive.html
http://www.unav.es/bioquimica/estructura/trabajos/rubisco/frames/5rub.htm
http://www.ibt.unam.mx/computo/pdfs/termodinamica_biologica/cadenarespi
ratoriaterminal.pdf
PRINCIPIOS DE BIOQUIMICA (LEHNINGER, 4 EDICION)
http://www2.uah.es/tejedor_bio/BBM-II_2F/T2-RED-OX-CTEM-FO.pdf -
Bioquimica Conceptos Esenciales, Feduchi-Blasco-Romero.Yaez
http://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasa