CLOROPLASTO

S
Los plástidos son organelos que
producen y/o almacenan diversos
productos en algas y plantas. Los
amiloplastos reservan almidón y
los cromoplastos almacenan
pigmentos liposolubles,
generalmente en flores y frutos.
Los cloroplastos contienen
clorofila, pigmento verde que
capta la energía de la luz solar
para realizar fotosíntesis. Las
clorofilas a y b son las más
comunes, pero en algas hay otros
tipos. Los cloroplastos también
contienen pigmentos amarillos y
naranjas (carotenoides) que
absorben radiaciones luminosas
en zonas del espectro visible
donde no absorben las clorofilas y
por ello se denominan pigmentos
fotosintéticos accesorios o
CLOROPLASTO
S
Son organelos en forma de disco, delimitados por dos membranas,
una interna y otra externa. El espacio dentro de la membrana
interna (estroma) contiene las enzimas encargadas de sintetizar
glucosa a partir de CO2, H2O y energía de la luz solar; también posee
ADN, ARN y ribosomas. Dentro del estroma existe un tercer
sistema de membranas en forma de sacos aplanados,
interconectados unos con otros, los tilacoides. que se agrupan
formando pilas (grana). La energía de la luz solar es utilizada para
formar ATP y NADPH, que luego se utilizarán en el estroma para
 Los cloroplastos (como las
Genomas de mitocondrias) contienen
ADN, así como ribosomas, lo
los que les permite producir un
pequeño número de las
cloroplastos proteínas. Pero la mayoría de
las proteínas de los
cloroplastos son fabricadas en
los ribosomas libres del
citosol, que después son
transportadas al sitio
adecuado. Las proteínas
codificadas por el genoma
del cloroplasto son
relativamente pocas y
usualmente se ubican en la
membrana tilacoidal de los
cloroplastos; en muchos
casos ser trata de
subunidades de proteínas
complejas que tienen que
Genoma del cloroplasto de un musgo (briófita) ensamblarse luego con otras
subunidades codificadas en el
genoma nuclear.
 Las proteínas destinadas a los cloroplastos son orientadas por
secuencias de señal reconocidas por un receptor de la membrana
externa. De acuerdo a su ubicación final, la proteína atraviesa una o las
dos membranas y así llega al estroma o a los tilacoides. Las proteínas
destinadas a los tilacoides tienen dos secuencias de señal: la primera será
eliminada por una peptidasa al entrar al estroma. Luego de hidrolizada la
primera secuencia de señal queda expuesta una segunda que indica que
el destino final es el tilacoide, donde otra peptidasa liberará la proteína
Las plantas, algas y algunas
bacterias son productores,
organismos que transforman CLOROPLASTO
energía solar en energía química
mediante la de fotosíntesis S
(fabricación de glúcidos a partir
de CO2 y H2O). La membrana
interna encierra el estroma, que
contiene las enzimas necesarias
para las reacciones de la
fotosíntesis que no requieren de
luz (conversión de CO2 en
glucosa). La membrana interna
encierra un tercer sistema de
membranas en forma de
columnas de sacos discoidales
interconectados, los tilacoides,
organizados en (grana). La
clorofila, otros pigmentos
fotosintéticos y las enzimas
necesarias para las reacciones
que requieren luz están
asociados a las membranas
tilacoidales.
 FOTOSÍNTESIS
Los organismos fotosintetizadores capturan la luz
solar para formar ATP y NADPH (un análogo
fosforilado del NADH), que son luego utilizados
como fuente de energía para fabricar glúcidos a
partir de CO2 y H2O.
La ecuación global de la fotosíntesis describe
una reacción de óxido-reducción en la que el
H2O provee el hidrógeno necesario para la
reducción del CO2 y su transformación a
glúcidos (CH2O)n, con liberación de O2

H2O + CO2 (CH2O)n + O2

La fotosíntesis abarca dos procesos: las reacciones

luminosas (fotodependientes), que sólo tienen
lugar cuando se iluminan las plantas, y las
reacciones de fijación de carbono
(fotoindependientes), que tienen lugar tanto en
presencia de la luz como en la oscuridad
 Reacciones
Luminosas
¿De qué manera transducen (transforman) las moléculas de
pigmentos de las membranas tilacoides la energía luminosa en
energía química?
Reacción de
Hill expuestos a la luz frente a
Cloroplastos
un aceptor de hidrógeno (DPIP): se
desprende oxígeno y se reduce el
aceptor de hidrógeno
H2O + DPIP DPIPH2 + ½
O2
No es necesaria la presencia de CO2 y
si está presente no participa en la
reacción (la producción de oxígeno está
disociada de la reducción del CO2). El
aceptor universal de hidrógeno en las
plantas es el NADP+
H2O + NADP +
NADPH + H + ½ +

O2
 A A B B
(absorción) (emisión) (absorción) (emisión)

La fluorescencia es un proceso de
emisión en el cual las moléculas son
excitadas por la absorción de radiación
electromagnética (luz). En el proceso, una
molécula absorbe un fotón de alta energía
a una determinada longitud de onda
(espectro de absorción), el que luego es
emitido como un fotón de baja energía, es
decir de mayor longitud de onda (espectro
de emisión). La diferencia de energía
entre la absorción y la emisión, es
disipada como calor.
400 450 500 550 600 650

Longitud de onda (λ,

nm)
 A A B B
(absorción) (emisión) (absorción) (emisión)

400 450 500 550 600 650

Longitud de onda (λ,

nm)
Los Fotosistemas
pigmentos están
ordenados en dispositivos Existen dos fotosistemas, cada uno de
funcionales denominados ellos con su centro de reacción y su
fotosistemas. Cada conjunto de moléculas antena. El
fotosistema contiene unas fotosistema I tiene un centro de
200 moléculas de clorofilas y reacción denominado P700 y una elevada
unas 50 de carotenoides. proporción de clorofila a en relación con la
Todas las moléculas de clorofila b. El fotosistema II, con su
pigmentos pueden centro de reacción P680, contiene
absorber fotones, pero sólo cantidades aproximadamente iguales de
unas pocas pueden ambas clorofilas y puede tener también
transducir la energía clorofila c.
luminosa a energía química.
Un complejo transductor
consiste en varias moléculas
de clorofila combinadas con
un complejo proteico que
también contiene quinonas
fuertemente unidas(centro de
reacción fotoquímico). Las
otras moléculas de
pigmentos se denominan
moléculas recolectoras de luz
o antenas; absorben energía
Reacciones luminosas – FS II

Cuando la energía de excitación

llega al centro de reacción del
fotosistema II (FS II), se genera
una molécula de potencial de
reducción muy negativo, el P680*
(P680 excitado), que finalmente
cede su electrón a una serie de
transportadores.
El P680+ debe adquirir un electrón
para volver a su estado basal. Un
complejo de escisión del agua
(con 4 iones Mn) absorbe
secuencialmente 4 fotones, lo que
le premite tomar 4 electrones del
agua, generando 4 protones y una
molécula de oxígeno, proceso
denominado fotólisis del agua
(ruptura de la molécula de agua
por efecto de la luz).
 Reacciones luminosas – FS I

Los procesos que ocurren

en el FS I son similares a
los del II. La captura de un
fotón por una de las
moléculas antena y su
traslado hasta el P700
origina una molécula
excitada (P700*) que
transfiere su electrón a una
serie de aceptores siendo el
NADP+ el aceptor final para
formar NADPH. La molécula
de P700 ha quedado con
déficit electrónico (P700+),
que es satisfecho porque
una proteína soluble que
contiene cobre y que
pertenece al fotosistema II
(plastocianina) le cede sus
electrones.
Como consecuencia del proceso total de reacciones luminosas,
que ocurren enteramente en los tilacoides, se produce la
partición (fotólisis) de la molécula de agua, se transfieren
electrones del agua al NADP+ y se produce la liberación de
oxígeno. La producción de ATP está asociada al transporte de
electrones y al bombeo de protones en la membrana tilacoideal,
de manera similar pero en sentido inverso a lo que ocurre en las
mitocondrias durante la etapa de fosforilación oxidativa.
Acoplamiento de la síntesis de ATP al flujo de electrones impulsado
por la luz (fosforilación fotosintética o fotofosforilación)
 Fijación del CO2 (Ciclo de
Tiene lugar en tres fases:Calvin)
1) fijación del CO2 por la Ru-diP y
formación de 3-P glicerato; 2) reducción del 3-P glicerato a
Gliceraldehido-3P y gluconeo-génesis (inversión de la glicólisis); 3)
regeneración de la Ru-diP
 Gluco
6 CO
sa

GLUCÓLISIS INVERSA
RUBISC 2 6 [C6] 12 3-P- C3
Glucosa-
O Glicerato
12
6 Ribulosa- 6-P
ATP
12
1,5-diP Fructosa
C5 6 12 ADP1,3-diP- -6P
ADP Glicerato
12 NADH
6 12 Fructosa-
ATP Pi 12 1,6-diP
6 Ribulosa-
12 GAP NAD+
5-P GAP D
HAP
REGENERACIÓN

4 GAP
C6 2 GAP
2 Fructosa- 2 GAP
C5 6P C4
2 2 Eritrosa-
Xilulosa-
C5 C7
5P 4P CICLO DE
2 Ribosa-5- 2 Sedoheptulos 2 GAP CALVIN
P a-7P

C5 2 Ribulosa- 2 GAP
5-P
 Fotorrespiración
La Rubisco no es
específica para el CO2, ya
que el O2 compite con éste
por el sitio activo de la
enzima. La condensación de
la ribulosa-difosfato con el O2
forma un intermediario
inestable que se descompone
en una molécula de 3-
fosfoglicerato y otra de
fosfoglicolato (2 C), que se
desfosforila y pasa como
glicolato al peroxisoma,
donde es convertido el
glicina. Dos moléculas de
glicina se decarboxilan,
liberan NH3 y se convierten
en serina, que vuelve al
peroxisoma y pasa a
glicerato, que vuelve al
cloroplasto, donde es
 Plantas C3 y C4

Las plantas C4 son capaces de

fijar CO2 muy eficientemente.
Tienen alta velocidad fotosintética,
baja o nula fotorrespiración y poca
pérdida de agua. Para ello han
modificado su estructura
anatómica: en las células del
mesófilo tiene lugar la fijación
del CO2 sobre el fosfoenolpiruvato
(C3), generando oxalacetato (C4),
que pasa a malato e ingresa a las
células de la vaina, donde el
malato pierde CO2 y pasa a
piruvato, que vuelve a las células
del mesófilo. Dentro de la vaina
el CO2 es fijado por la Rubisco y
sigue el Ciclo de Calvin. El éxito
del proceso se debe a que la PEP
carboxilasa, responsable de la
fijación inicial del CO2, es insensible