ERRNVPHGLFRVRUJ
TEJIDO
CARTILAGINOSO
FUNDAMENTOS DEL
TEJIDO CARTILAGINOSO / 210
CARTÍLAGO HIALINO / 210
CARTÍLAGO ELÁSTICO / 217
FIBROCARTÍLAGO / 217
CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO
DEL CARTÍLAGO / 218
REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO HIALINO / 219
■ FUNDAMENTOS DEL TEJIDO
CARTILAGINOSO
El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido con-
juntivo compuesto por células llamadas condrocitos y una ma-
triz extracelular muy especializada.
El cartílago es un cejido avascular compuesco por condrocitos y
una matriz extracelular ex1ensa. Más del 95% del volumen dd
carcílago corresponde a la macriz excracelular, que es un elemenco
funcional de esce tejido. Los condrociros son escasos pero indis-
pensables para la producción y el manten imienco de la matriz
(fig. 7 - 1).
La macriz exrracelular del carcílago es sólida y firme, pero cam-
bién un tanto maleable, a lo que se debe su flexibilidad. Puesto que
no existe una red vascular en el carcílago, la composición de la ma-
criz excracelular es crucial para la supervivencia de los condrociros.
La gran proporción de glucosaminoglucanos (GAG) con respecro
a las fibras de colágeno tipo II en la macriz del carcílago permice la
difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjun-
tivo circundante hasta los condrociros dispersos dencro de la macriz,
con lo que se mantiene la viabilidad del tejido. Existen inceraccio-
nes escrechas encre dos clases de moléculas esrruc.rurales que poseen
caraccerísricas biofísicas diferentes: la red de fibrillas de colágeno
resistentes a la tensión y la gran cantidad de agregados de proteoglu-
canos muy hidratados. Estos úl cimos, muy débiles contra fuerzas de
cizaHamienro, preparan bien al cartílago para soportar peso, sobre
codo en los puncos de movimiento como las arciculaciones sinovia-
les. Debido a que mantiene esca propiedad, inclusive miencras crece,
el cairrílago es un cejido fundamencal para el desarrollo del esqueleco
fecal y para la mayoría de los huesos en crecim iento.
210
Cuadro 7- 1 Correlación clínica:
artrosis/ 211
Cuadro 7-2 Correlación clínica:
tumores malignos del cartílago
(condrosarcomas) / 220
HISTOLOGÍA 101 / 222
Según las caraccerísticas de su matriz, se distinguen tres tipos
de carcílago que difieren en cuanto a su aspecro y sus propiedades
mecánicas:
• Cartílago hialino. Presenta una matriz con fibras de colágeno
tipo 11, GAG, proceoglucanos y glucoproteínas mulciadhes ivas.
• Cartílago elástico. Contiene componences comunes de la macriz
de carcílago hial ino con la adición de una red densa de fibras
elásticas y láminas de material elástico que se interconectan .
• Fibrocartílago. Contiene componences comunes de la macriz de
cartílago hialino con la adición de abundances fibras de colágeno
tipo l. La rabia 7- 1 (véase p. 219) enumera las ubicaciones, las
funciones y las caracceríscicas de cada cipo de cejido carcilaginoso.
■ CARTÍLAGO HIALINO
El cartílago hialino se distingue por presentar una matriz
amorfa homogénea.
La macriz de cascílago hialino ciene un aspecto vícreo en el estado vivo,
de ahí el nombre hialino (gr. hya/os, vidrio) . En coda la excensión de la
matriz cartilaginosa hay espacios llan1ados lagunas. Dencro de escas
lagunas se encuentran los condrocitos. El cartílago hialino no es una
sustancia si mple, inene y homogénea, sino un cejido vivo complejo.
Provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de
las arciculaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso
subyacence. Si bien su capacidad de reparación es limitada,
en circunstancias normales, no exhibe indicios de desgaste
abrasivo durante toda la vida. Una excepción es e l cartílago
articular, e l cual, en muchas personas, se degrada con la
edad (cuadro 7-1 ). Las macromoléculas de la macriz del carólago
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211
Células
111, VI, X, XII, XIV
Glucoproteínas 5%
multiadhesívas IX, XI
15%
Proteoglucanos
(agrecanos)
n
Colágenos
11 ~
80% =i
e
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:-J
-1
Agua intercelular m
60-80% c..
6
o
n
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:::1
s;
C)

~
(/)
o
FIGURA 7-2 . Composición molecular del cartílago hialino. Este
cartílago contiene un 60-80% de peso húmedo del agua intercelular ■
que está unida a los agregados de proteoglucanos. Alrededor del 15%
del peso total se atribuye a las moléculas de colágeno, de las cuales la
~
:o
más abundante es la de colágeno tipo 11. Los condrocitos ocupan solo -i

FIGURA 7-1. Estructura general del cartílago hialino. En esta

microfotografía de un preparado de rutina teñido con H&E de cartí-
lago hialino se muestran sus características generales. Obsérvese la
gran cantidad de matriz extracelular que separa una población escasa
de condrocitos. 450X .
hialino consisten en colágeno (con predomin io de fibrillas de colá-
geno tipo II y otras moléculas de colágeno específicas del carcílago),
agregados de proteoglucanos que contienen GAG y glucoproreínas
multiadbesivas (proteínas no colágenas). La figura 7-2 ilustra la dis-
tribución relariva de los diversos componentes que consriruyen la
marriz carrilaginosa.
La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos
y coatiene tres clases principales de moléculas.
En la matriz del carálago hialino se distinguen tres clases de moléculas.
• Moléculas de colágeno. El colágeno es la proreína principal de la
marriz. Cuarro tipos de colágeno parricipan en la formación de
el 3-5% de la masa cartilaginosa total. ~-
una red tridimensional de fibrillas matriciales corras y basunte
delgadas (20 nm de diámetro). La mayoría de las fibrillas esrán º
I
)>
constiruidas por colágeno tipo 11 (véase fig. 7-2); el colágeno e:
tipo IX facilita la inreracción de las fibrillas con las moléculas de z
proreoglucanos de la matriz; el colágeno tipo XI regula el rainaño
o
de las fibrillas, y el colágeno tipo X organiza las fibrillas en una
red hexagonal rridimensional que es decisiva para su función
mecánica eficaz. Además, en la matriz rambién hay colágeno
tipo VI, con predominio en la periferia de los condrocitos, en
donde contribuye a la adhesión de escas células al armazón matri-
cial. Dado que los cipos 11, VI, IX, X y Xl se encuentrai1 en can-
tidades impo=res solo en la matriz del carrílago, se ha decidido
llamarlos moléculas de colágenos específicos del cartílago. En
la rabia 6-2 se describen los diferenres tipos de colágeno.
• Proteoglucanos. La susrancia fundamental del carálago hia-
lino conriene eres tipos de glucosam inoglucanos: hialuronato,

La artrosis u osteoartritis, una artropatía degenerativa, es uno
de los tipos más frecuentes de enfermedades articulares. La
patogenia de la artrosis es desconocida, pero se relaciona con
e l envejecimiento y la lesión del cartílago articular. La mayoría
de las personas muestran algún indicio de esta enfermedad
a la edad de 65 años. La enfermedad se caracteriza por dolor
articular crónico con diversos grados de deformidad de
las articulaciones y destrucción del cartílago a rticular. La
artrosis suele afectar las articulaciones que soportan peso:
coxofemorales (cadera), femorotibiales (rodilla), intervertebra-
les lumbares inferiores y articulaciones de las manos y los
pies. Hay una disminución en la cantidad de proteoglucanos
que causa una reducción del contenido de agua intercelular
en la matriz cartilaginosa. Los condrocitos también desempe-
ñan un papel importante en la patogenia de la artrosis . Dado
que generan interleucina (IL) 1 y factor de necrosis tumoral ex
(TNF-a, tumor necrosis factora.), se estimula la producción de
metaloproteinasas, mientras que la síntesis de colágeno tipo 11
y proteoglucanos por los condrocitos se inhibe. En las etapas
tempranas de la enfermedad, la capa superficial del cartílago
articular se destruye. Por último, la destrucción del cartílago
se extiende hasta e l hueso, donde e l tejido óseo subcondral
expuesto se convierte en la nueva superficie articular. Estos
cambios traen como consecuencia una reducción progresiva
de la movil idad y un aumento del dolor con los movimientos
articulares. La artrosis no tiene cura y el tratamiento se enfoca
en el alivio del dolor y la rigidez para permitir un mayor rango
de movim iento articular. La enfermedad se puede estabilizar
con la edad, pero es más habitual que progrese con lentitud y
cause una eventual discapacidad a largo plazo.
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
condroitín-sulfato y queratán-sulfato. Como en la matriz del 34 kDa que funciona como un receptor de colágeno en los con-
212 tej ido conjuntivo laxo, el condroitín-sulfaro y el queratán- drociros, la tenascina y la fibronectina (véase rabia 6-5, p. 191),
sulfato de la matriz del cartílago se unen a una proteína central que rambién concribuyen a fijar los condrocitos a la matriz. Las
para formar un monómero de proteoglucanos. El monómero glucoproteínas tienen valor c línico como marcadores del
de proteoglucanos más importante en el cartílago hialino es el recambio y de la degeneración del cartílago.
agrecano. Tiene un peso molecular de 250 kDa. Cada molécula
La matriz de cartílago hialino está muy hidratada para permitir la
oz contiene alrededor de 100 cadenas de condroitín-sulfaro y hasta
elasticidad y la difusión de metabolitos pequeños.
60 moléculas de queratán-sulfaro. Debido a la presencia de gru-
_J

:'.:!; pos sulfato, las moléculas de agrecano poseen una carga negativa Como otras matrices del tejido conjumivo, la macrizcartilaginosa está
:r g.rande con afin idad por las moléculas de agua. Cada molécula muy hidratada. El 60-80% del peso neto del cartílago hialino corres-
o linea) de hialuronaro se asocia con una gran cantidad de molécu- ponde a agua imercelular (véase fig. 7-2). Gran parre de esta agua está

5
·¡:::
las de agrecano (más de 300), que están unidas al hialuronaro
por medio de proteínas de enlace en el extremo N-terminal de
fuertemente unida a los agregados de agrecano-hialuronato, lo que
produce una alca presión osmótica. Escas extensas regiones hidrome-
a: la molécula para formar grandes agregados de proteoglucanos. cánicas de la matriz son responsable.~ de proporcionar elasticidad al
e) Estos agregados con mucha carga están unidos a las fibrillas de cartílago. La red de fibrillas de colágeno cipo II no solo es responsable

•~ colágeno de la matriz por interacciones electrostáticas y gluco-

proteínas multiadhesivas (fig. 7-3). La acumulación de estos
agregados dentro de la matriz intrincada de fibrillas de colágeno
de la forma del cartílago hialino y de su resistencia a la tensión, sino
que también provee un armazón para resistir la presión osmótica de
las moléculas de agrecano. Cierra camidad de agua se une de manera
o es la causa de las propiedades biomecánicas singulares del car- bastance laxa como para permitir la difusión de pequeños metaboli-
2

~
uílago hialino. La matriz cartilaginosa también contiene otros ros hacia los condrociros y desde ellos.
proteoglucanos (p. ej., decorina, biglicano y fibromodulina). En el cartílago articular se producen cambios transitorios y re-
¡:: Estos proteoglucanos no forman agregados pero se unen a otras gionales del contenido acuoso durante el movimiento y cuando la
~
(.)
moléculas y contribuyen a estabilizar la matriz. articulación se somete a compresión. El airo grado de hidratación y
• Glucoproteinas multiadhesivas. También denominadas gluco- el movimiento de agua son factores que permiten a la matriz carti-
o proteínn.s 11Q colágenas y glttcoproteínas no ligadas a proteogúua- laginosa responder a cargas variables y concribuye a la capacidad del
Q
nos, influyen sobre las interacciones encre los condrociros y las
~
carrílago para soporrar peso. A lo largo de la vida, el cartílago ex-
moléculas de la matriz. Ejemplos de estas proteínas son la an- perimenta proceso continuo de remodelado interno a medida
.... corina CII (anexina V del cartílago), una pequeña molécula de que las células van reemplazando las mo léculas de la matriz
9
.Ea.
et
u

FIGURA 7-3 . Estructura molecular de la matriz del cartílago hialino. En este diagrama se muestra la relación de los agregados de pro-
teogl ucanos con las fibrillas de colágeno tipo II y los condrocitos en la matriz del cartílago hialino. Una molécula de hialuronato que forma un
agregado lineal con muchos monómeros de proteoglucano está entrelazada con una red de fibrillas de colágeno. Cada monómero de proteoglu-
cano (como el agrecano) consiste en unos 160 glucosaminoglucanos un idos a una proteína central. El extremo de la proteína central del proteo-
glucano se une al hialuronato a través de una proteína de enlace. Los grupos isógenos de condrocitos están dispersos en la matriz extracelular.
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
perdidas por degradación. El recambio normal de la matriz
depende de la capacidad de los condrocitos para detectar los 213
cambios en la composición matricial. Los condrocitos res-
ponden entonces con la síntesis de los tipos adecuados de
moléculas nuevas. Además, la matriz actúa como un trans-
ductor de seña l para los condrocitos incluidos en ella. Por lo
tanto, las compresiones aplicadas al cartilago, como ocurre en o
las articulaciones sinoviales, crean señales mecánicas, eléctri-
~
cas y qui micas que contribuyen a dirigir la actividad sintética ~
de los condrocitos. No obstante, a medida que el organismo e
envejece, la composición de la matriz cambia y los condroci- 6
:,J
tos pierden su capacidad para responder a estos estímulos.
-1
Los condrocitos son células especializadas que producen y m
c..
mantienen la matriz extracelular. 6
En el cartílago hialino, los condrociros se distribuyen solos o en
o
o
cúmulos llamados grupos isógenos (fig. 7-4). Cuando los condrociros )>
:z,
:::1
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C)

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o
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º
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FIGURA 7-5. Microfotografía de cartílago joven en crecimiento.
Esta muestra se fijó en glutaraldehído, se impregnó en plástico y se o
tiñó con H&E. Los condrocitos. en especial los de la parte superior
de la microfotografía, están bien conservados. El citoplasma se ha
teñido con intensidad y presenta una basofilia bien definida y relativa-
mente homogénea. Las regiones claras (flechas) corresponden a los
sitios del aparato de Golgi. 520X .

FIGURA 7-4. Microfotografía de una muestra de cartílago hia-
lino t ípico teñida con H&E. En la parte superior de la microfotografía
se muestra el tejido conjuntivo denso (TCO, sobrelapándose con el pe-
ricondrio (P); de este último se derivan las células cartilaginosas nue-
vas. Una capa ligeramente basófila de cartílago proliferante (CPI bajo el
pericondrio contiene condroblastos y condrocitos inmaduros que reve-
lan poco más que el núcleo que reside en una laguna de aspecto vacío.
Esta capa corresponde al depósito de cartílago nuevo (crecimiento por
aposición) sobre la superficie del cartílago hialino preexistente. Los
condrocitos maduros con núcleos (/11) bien visibles se encuentran en
las lagunas y están bien conservados en esta muestra. Producen la
matri'z cartilaginosa que exhibe la matriz capsular y la matriz territorial
(Mn más teñida en la periferia de las lagunas. La matriz interterrito-
rial (Mn está más alejada de las inmediaciones de los condrocitos y se
tiñe con menos intensidad. El crecimiento desde el interior del cartí-
lago (crecimiento intersticial) está reflejado por los pares y los cúmulos
de condrocitos que forman los grupos isógenos {rectángulos). 480X.
escin presentes en los grupos isógenos, significa que son células que
acaban de dividirse. Conforme sintetizan la matriz que los rodea,
los condrocitos recién divididos se dispersan. También secretan me-
taloproteinasas, enzimas que degradan la matriz cartilaginosa para
permitir que las células se expandan y se reubiquen dentro del g,rupo
isógeno en crecimiento.
El aspecto del ciroplasma de los condrociros varía según la activi-
dad de la célula. Los condrociros que están activos en la producción
de la matriz exhiben regiones de basofil ia ciroplasmática, que indi-
can síntesis proteínica, así como también regiones claras, que corres-
ponden al extenso apararo de Golgi (fig. 7-5). Los condrocitos no
solo secretan el colágeno de la matriz, sino también codos sus: glu-
cosam inoglucanos y proteoglucanos. En las células más antiguas y
menos activas, el apararo de Golgi es más pequeño; las regiones ci-
toplasmáticas claras, cuando se observan, suelen indicar los sitios de
los que se han extraído inclusiones lipídicas o depósiros de glucó-
geno. En escas muestras, los condrociros también están bastante d is-
rorsionados por la retracción que ocurre después de la pérdida del
gl ucógeno y de los lípidos durante la preparación del tejido. Con
el microscopio electrónico de transmisión (MET), el condrocito
activo revela muchas cisternas del retículo endoplasmárico rugoso
(RER), un aparato de Golgi prominenre, gránulos de secreción,
vesículas, filamentos inrermedios, microrúbulos y microfilamentos
de acrina (fig. 7-6).
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
Los componentes de la matriz del cartílago hialino no están dis- Grupo
214 tribuidos de manera uniforme. isóg eno
1
Dado que los proteoglucanos del cartílago hialino concienen una
concencración elevada de grupos sulfato, la sustancia fundamencal Lípido
se tiñe con coloran ces básicos y hematoxilina {lám. 7, p. 224). Por lo REA
canco, la basofilia y la mecacromasia que se observan en los corees de
cartílago reñidos brindan información sobre la distribución y la con- Glucógeno
cen tración relativa de proceoglucanos sulfatados. No obstante, la
matriz no se tiñe de manera homogénea. En cambio, se describen
tres regiones de acuerdo con sus propiedades cincoriales (fig. 7-7):
• La matriz capsular (pericelular) es un anillo de matriz ceñida
Red de -- - - -l
con mayor incensidad que se local iza justo alrededor del con- colágeno
d.roci co (véase fig. 7-4). Conciene la concencración más elevada tipo VI
de proceoglucanos sulfatados, hialuronato, biglicano y varias
g:Iucoproceínas mulciadhesivas (p. ej., fibroneccina y laminina}.
/
Matriz territorial Matriz
interte rritorial

J':
FIGURA 7 -7. Diagrama de las matrices del cartílago. Se deben

\·\··.-.·::/'.J: ·:. /!\f!:~:i

. • .:- '.· ...•., ....... .. • .. •
é l
-~ i~/.::....~~:.'~(-/ .:.-:·-
}\1f . . . ·,t_►,l.;.( .,
~\h{~1::
observar las regiones de las matrices capsular, territorial e interterrito-
rial. Las características de cada una de ellas se describen en el texto.
RER, retículo endoplasmático rugoso.

· >' ·. Matriz ,-:• ,- - 17 .

La matriz capsular contiene, casi de forma exclusiva, fibrillas de
colágeno tipo VI que forman una red compacta alrededor
r,.: de cada condrocito. El colágeno ápo VI se une a receptores de
9 incegrina en la superficie celular y fija los cond.rocitos a la matriz.

.Ea. En la matriz capsular también hay una concencración alca de

colágeno tipo IX.
et • La matriz territorial es la región que se encuentra más reti-
u
rada de la proximidad inmediata de los condrocitos. Rod!ea el
grupo isógeno y conciene una red de distribución aleatoria de
fibrillas de colágeno tipo II con pequeñas cancidades de colá-
geno ripo IX. Además, riene una baja concencración de pro-
teoglucanos sulfatados y se ciñe con menor intensidad que la
matriz capsular.
~-~ • La matñz interterritorial es una región que rodea la matriz Terri-
("-.. ;-~-~~·.~..·>.:;
~ ... :
torial y ocupa el espacio que existe entre los grupos de condrociros.
•• • •JI'....... •
Además de escas d iferencias regionales en la concentración de
los proreoglucanos sulfatados y la d istribución de las fibrillas de co-

·,_ _,:::~::r¡,.j~~,1: .·,=·;{;? lágeno, la d isminución del concenido de proceoglucanos que se

FIGURA 7-6. Microfotografía electrónica de un condrocito
joven activo y de la matriz que lo rodea . El núcleo (N) del condro-
cito es excéntrico, como los de la figura 7-5, y el citoplasma contiene
abundantes cisternas del RER algo dilatadas. un aparato de Golgi {G)
y mitocondrias (M). La gran cantidad de REA y el aparato de Golgi
extenso indican que la célula está dedicada a la síntesis activa de
matriz cartilaginosa. Las numerosas partículas oscuras en la matriz
contienen proteoglucanos. Las partículas contiguas a la célula son es-
pecialmente grandes y están ubicadas en la región de la matriz que
se identifica como cápsula o matriz territorial. 15000X (cortesía del
Dr. H. Clarke Anderson).
produce con el envejecimienco del carú lago también se refleja en
diferencias de tinción.
El cartílago hialino provee un molde para el esqueleto en
desarrollo del feto.
En las etapas iniciales del desarrollo fecal, el cartílago h ialino es
el precursor del tejido óseo que se origina por el proceso de osifi-
cación endocondral (fig. 7-8). Al principio, la mayoría de lo que
serán los huesos largos no son más que moldes de cartílago que se
asemejan a la forma del hueso maduro (lám. 8, p. 226). Durante
el proceso de desarrollo, cuando gran parte de l cartílago es
reemplazado por hueso, e l resto del tej ido cartilaginoso
en e l limite proximal y distal del hueso sirve como sitio de
crecimiento llamado placa epifisaria de crecimiento (disco
epifisario). Este cartí lago permanece funcional siempre y
cuando e l hueso crezca en longitud {fig. 7-9). En e l adu lto, e l
único cartí lago que queda del esqueleto embrionario se en-
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
215

o
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o
FIGURA 7-8 . Microfotografía de varios de los cartílagos que for- FIGURA 7-9 . Microfotografía del extremo proximal de un
man el esqueleto primitivo del pie. El cartílago hialino de los huesos hueso largo en crecimiento. Un disco de cartílago hialino. el disco
del tarso en desarrollo se reemplazará por tejido óseo a medida que epifisario, separa la epífisis. de ubicación más proximal, de la diáfisis
avance la osificación endocondral. En esta etapa inicial del desarrollo, distal con respecto al disco y de forma conoide. El cartílago articular
se están formando las articulaciones sinoviales entre los huesos del en la superficie de la epífisis contribuye a la articulación sinovial y
tarso en desarrollo. Obsérvese que las superficies no articulares de los también se compone de tejido cartilaginoso hialino. El cartílago del
moldes de cartílago hialino de los huesos del tarso están cubiertas por disco epifisario desaparece cuando se completa el crecimiento en
pericondrio, que también contribuye al desarrollo de las cápsulas articu- longitud del hueso. pero el cartílago articular permanece durante
lares. Además, a la izquierda de la microfotografía en la escotadura del toda la vida. Los espacios que hay entre e l hueso están ocupados
cartílago puede observarse un tendón ( n en desarrollo. 85X. por médula ósea. 85 X.

cuentra en las articulaciones (cartílago articu lar) y en la caja
torácica (cartílagos costa les). También hay cartílago hialino en
el adulto en las estructuras de sostén de la tráquea, los bronquios,
la laringe y la nariz.
Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea
el cartílago hialino.
El pericondrio es un tejido conjumivo denso irregular compuesto
por células que no pueden distinguirse de los fibroblascos. En mu-
chos aspectos, el pericondrio se asemeja a la cápsula que rodea las
glándulas y muchos otros órganos. Además, funciona como una
fuente de células carrilaginosas nuevas. Durame el crecimiemo ac-
tivo, el pericondrio aparece dividido en una capa interna celular, que
da origen a células cartilaginosas nuevas y una capa externa fibrosa.
Esca d ivisión no siempre es evidente, sobre todo en el pericondrio
que no está produciendo acrivameme nuevo carálago o cuando el
tejido es de crecimiento muy lenco. En la figura 7-4 se ilustran los
cambios que se presenran duran te la diferenciación de condrocitos
nuevos en el cartílago en crecim iemo.
El cartílago hialino de las superficies articulares no posee
pericondrio.
El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las ar-
ticulaciones móviles {diartrosis) se denom ina cartílago articular.
En general, la estructura del carálago articular es similar a la del
cartílago hialino. No obsrance, la superficie libre o articular carece
de pericondrio. Además, en la superficie opuesta, el tejido cartilagi-
noso esrá en contacto con el hueso y tampoco tiene pericondrio. El
carcílago articular es un remanente del molde original de carúlago
hialino del hueso en desarrollo y persiste durante toda la vida adulea.
En los adultos, el carcílago articular mide 2-5 mm de espesor y se
divide en cuatro zonas {figs. 7-10 y 7-11 ):
• Zona supeñicial (tangencial). Es una región resisceme a la com-
presión cercana a la superficie articular. Comiene abundames
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
Zona superficial
216 (tangencial)

Zona intermedia
(de transición)

Zona profunda (radial)

Marca de marea

Zona calcificada

Hueso subcondral ~

Hueso eponjoso

FIGURA 7-10. Diagrama y microfotografía del cartílago articular. a. En el diagrama se muestra la organización de la red de colágeno y condro-
citos en las diversas zonas del cartílago articular. b . Microfotografía del cartílago articular normal del adulto. La zona superficial {ZS) revela condrocitos
alargados y aplanados. La zona intermedia (ZI) contiene condrocitos redondeados. La zona profunda (ZP) presenta condrocitos dispuestos en colum•
nas cortas. La zona calcificada {ZC). que limita con el hueso subcondral, muestra condrocitos pequeños rodeados de la matriz calcificada. Además,
esta zona es de tinción más pálida que la matriz de las zonas más superficiales. La marca de marea separa la zona calcificada de la zona radial. 160X.

FIGURA 7-11. Microfotografía del cartílago articular obtenida de una superficie tibia! de una articulación de rodilla de rata de 12 se•
manas de edad. Esta muestra se tiñe con safranina O, verde rápido y hematoxilina que se usan con frecuencia en el examen histológico del car·
tílago articular. La zona superficial (tangencial) se tiñe de verde claro debido a una alta condensación de las fibrillas de colágeno tipo 11 que están
dispuestas en fascículos paralelos a la superficie libre. Tanto la zona intermedia (de transición) como la profunda (radial) se tiñen de rojo intenso
con safranina O debido a una alta concentración de proteoglucanos específicos del cartílago (principalmente glucosaminoglucanos sulfata.dos).
La zona calcificada se tiñe de color verde claro y contiene fibrillas de colágeno incrustadas en la matriz calcificada con unos pocos condrocitos
pequeños. Obsérvese que la zona calcificada está separada de la zona profunda por la marca de marea (unión condro-ósea), que está trazada
por la línea blanca y por la línea de cemento del hueso subcondral, que se indica con la línea amarilla. El hueso subcondral, que revela un patrón
osteonal típico, se tiñe de azul profundo. 240X (reimpreso con autorización de Schultz M. Molligan J. Schon L, et al. Pathology of the calcified
zone of articular cartilage in post-traumatic osteoarthritis in rat knees. PLoS One 2015;10(31:e0120949).
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
condrociros alargados y aplanados que están rodeados por
u.na condensación de fibrillas de colágeno tipo 11 que se organi- 217
zan en fascículos paralelos a la superficie libre.
• Zona intermedia (de transición). Está debajo de la zona superfi-
cial y contiene condrocitos redondos disrribuidos al azar dentro
d.e la matriz. Las fibrillas de colágeno se encuentran menos or-
g.an izadas y se disponen en orientación ligeran1ente obl icua con o
respecro a la superficie. ~
• Z.ona profunda (radial). Se caracreriza por la presencia de con- ~
e
d.rociros redondos de tamaño pequeño que se organizan en co-
lumnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago.
6
:-J
Las fibrillas de colágeno están dispuestas enrre las columnas pa- -1
ralelas al eje longirudinal del hueso (véase fig. 7- 11). m
c..
• Zona calcificada. Se caracreriza por una matriz calcificada con 6
la presencia de condrodros pequeños. Esta zona esrá sepa- o
o
rada de la zona profunda (radial) por una línea lisa, ondulada )>
y muy calcificada, que recibe el nombre de marca de marea
:o
::::1
(unión condroósea). Por arriba de esca línea, la proliferación de
los condrociros dentro de las lagunas del cartílago proporciona
~
C)
las células nuevas para el crecimiento inrersticial. En la renova-
ción del carólago arricular, los condrociros migran desde esra ~
(1)
región hacia la superficie de la arriculación. La zona calcificada o
descansa sobre el hueso subcondral (una capa de hueso justo de-
bajo del carólago articular), y su unión está claramenre definida
FIGURA 7- 12. Microfotografía del cartílago elástico de fa epi-
glotis. Esta muestra se tiñó con orceína, que permite ver las fibras
elásticas, teñidas de color pardo, dentro de la matriz cartilaginosa. Las
•
,1
ClJ
por la línea de cemento (véase fig. 7-1 1). En respuesta a una ;r¡
fibras elásticas son de tamaños diversos y constituyen una parte im-
lesión articular, se desencadena la calcificación activa en portante del cartílago. Los núcleos de los condrocitos son visibles en o()
e l hueso subcondral, lo que conduce a la formación de una muchas de las lagunas. El pericondrio es visible en la parte superior )>
placa ósea subcondra l más gruesa. de la microfotografía. 180X . ;r¡
-i
El proceso de renovación del cartílago arricular maduro es excre- ~-
mad.an1enre lento. Esce crecimiento lenro es un reflejo de la red de
colágeno cipo 11 muy estable y de la vida media prolongada de sus º
moléculas de proteoglucanos. Además, en el cartílago articular sano, ■ FIBROCARTÍLAGO
la accividad de las mecaloproteinasas (MMP- 1 y MMP-1 3) es baja.
El fibrocartílago está constituido por condrocitos y su material
de matriz en combinación con tejido conjuntivo denso.
■ CARTÍLAGO ELÁSTICO El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso
regular y cartílago hialino. Los condrociros se pueden enconrrar
El cartílago elástico se distingue por la presencia de elastina en
enrre las fibrillas de colágeno, ya sea solos, en hileras o formando
la matriz cartilaginosa.
grupos isógenos (fig. 7-1 3 y lám. 1O, p. 230). Su aspecro es sim ilar
Además de conrener los componenres normales de la matriz del car- al de los condrociros del cartílago hial ino; sin embargo, hay mu.ello
tílago hialino, la matriz del cartílago elástico cambién presenta una menos material de matriz asociado con ellos. No hay pericondrio
densa red de fibras elásticas ramificadas y unidas encre sí, y lánli- alrededor del rejido como en los cartílagos hialino y elásá co. En los
nas incerconeccadas de material elásáco (fig. 7-12 y lám. 9, p. 228). corres de fibrocartílago es normal observar una población de células
Escas fibras y láminas de cartílago se visualizan con mayor facilidad con núcleos redondeados y una pequeña cantidad de marerial de
en los cortes histológicos de parafina mediante el empleo de técni- matriz amorfo circundan re. Esros núcleos pertenecen a los corndro-
cas de coloración especiales, como la de resorcina-fucsina y la de cicos. Dencro de las regiones fibrosas se aprecian núcleos que están
orceina. El material elástico confiere propiedades elásácas al tejido aplanados o alargados. Escos son los núcleos de los fibroblasros.
carrilaginoso, además de la discensibilidad y maleabilidad que son El cartílago fibroso es rípico de los discos inrervertebrales, la
características del cartílago de cipo hialino. sínfisis del pubis, los discos articulares de las articulaciones esrer-
El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, las pa- noclavicular y temporomandibular, los meniscos de la aráculación
redes del conducro auditivo externo, la trompa auditiva (de Eusta- de la rodilla, el complejo fibrocartilaginoso triangular de la muñeca
quio) y la epiglotis de la laringe. El cartílago de todos esros sirios está y cierros sitios en donde los rendones se insertan en los huesoo. La
rodeado por un pericondrio similar al que se encuenrra alrededor de presencia del fibrocartílago en escos siáos es indicativa de que el
la mayoría de los cartílagos hialinos. A diferencia de lo que ocurre cejido debe soporcar fue!"las de compresión y discensión. El carálago
con la marriz del cartílago hialino, que se calcifica con la edad, la actúa como un amorrigu.ador. El grado en el que inciden las fuerzas
matriz del cartílago elástico no se calcifica duranre el proceso de mencionadas se refleja en la canádad de material de matriz que ha
envejecimienro. producido el cartílago.
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
los fibroblasros) que de agrecano (generado por los condroci ros).
218 El versicano también se puede unir al hialuronato para fo.rmar
agregados de proreoglucanos muy hid racados (véase tabla 6-4,
p. 188}. La degeneración del disco intervertebral se rela -
ciona con la degradación proteolitica de los agregados de
proteoglucanos presentes dentro de la matriz extracelular
o del fibrocartílago .

~
-~ ■ CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO
t3 DEL CARTÍLAGO
_J
w La mayoria de los cartílagos se originan a partir del mesénquima
o
durante la condrogénesis.
¡2
z La condrogénesis, el proceso de desarrollo del carrílago, comienza
w
2 con la aglomeración de células mesenquimatosas condroprogeniro-
u
w
ras para formar una masa densa de células redondas. En la cabeza, la
a: mayor parre del carrílago se origina en cúmulos de ecromesénquima
u derivado de células de la cresta neural. El sirio de formación del
>-
(./) carrílago hialino se reconoce inicialmente por una aglomeración de
V5 células mesenquimarosas o ecromesenquimales conocida como nó-
w
z dulo condrogénico. La expresión del facror de transcñpción SOX-9
•W
(!J
desencadena la diferenciación de escas células en condroblastos , que
oa: secreran enronces la marriz cartilaginosa (la expresión de SOX-9
o coincide con la secreción de colágeno tipo Il). Los condroblascos se
z van separando de forma progresiva conforme deposiran matriz a su
o
u alrededor. Una vez que el marerial de la marriz los ha rodeado por
FIGURA 7-13. Microfotografía del fibrocartílago de un disco complero, reciben el nombre de condrocitos. El tejido mesenqui-
■ intervertebral. Las fibras de colágeno aparecen de color verde en
maroso que se encuentra justo alrededor del nódulo condrogénico
~
esta preparación teñida con la técnica tricrómica de Gomori. El te-
jido presenta un aspecto fibroso y contiene una cantidad bastante origina el pericondrio.
o escasa de fibroblastos con núcleos alargados (flechas) y una mayor La condrogéne~is esrá regulada por muchas moléculas, entre las
2 abundancia de condrocitos con núcleos redondeados oscuros. Los

~
condrocitos están agrupados muy cerca unos de otros y se orga-
nizan en hileras, ya sea entre las fibras de colágeno o en grupos
~ isógenos. 60X . Recuadro. Grupo isógeno visto con mayor aumento.
~
(,)
Los condrocitos se encuentran contenidos dentro de lagunas. Es
normal que haya poca matriz cartilaginosa alrededor de los condro-
citos. 700X .
o que rambién modifican las inreracciones célula-marriz exrracelular
Q
::;
La matriz extracelular del cartílago fibroso se caracteriza por la
~ presencia de fíbrillas de colágeno tipo I y 11 .
....
9 Las células del carálago fibroso sinrecizan una gran variedad de
moléculas de marriz exrracelular no solo duranre su erapa de desarro-
.Ea. llo, s ino rambién duranre su erapa madura bien diferenciada. Esro
et perm ire que el fibrocarrílago responda a los cambios en el medio
(,)
externo (como fuerzas mecánicas, modificaciones nurricionales y
concenrraciones variables de hormonas y facrores de crecimiento).
La matriz extracelular del cartílago fibroso conriene cantidades
imporranres de colágeno tipo 1 (caracterísrico de la matriz de.l
tej ido conjuntivo} y de colágeno tipo 11 (característico del cará-
lago hialino).
Las proporciones relarivas de esros colágenos pueden variar.
Por ejemplo, los meniscos de la articulación de la rodilla contie-
nen solo una pequeña canridad de colágeno cipo Il, mientras que
el disco interverrebral conriene cantidades iguales de fibrillas de
colágeno cipo I y 11. La proporción enrre los colágenos de cipo 1
y II en el fibrocarrílago varía con la edad. En las personas mayores,
hay más colágeno cipo Il debido a la actividad meraból ica de los
condrociros, que producen fibrillas de este colágeno de manera
consianre y las secreran hacia la marriz circundanre. Además, la
maffiz extracelular del fibrocartílago conriene una mayor canti-
dad d e versicano {un monómero de proteoglucano secrerado por
cuales hay ligandos excracelulares, receprores nucleares, facrores de
rranscripción, moléculas adhesivas y proreínas de la matriz. Ade-
más, el crecimiento y el desarrollo del esquelero de cartílago se ven
afeccados por las fuerzas biomecánicas. Estas fuerzas no solo regu-
lan la forma, la regeneración y el envejecimiento del carrílago, sino
denrro de este rej ido.
El cartílago es capaz de realizar dos tipos de crecimiento: por
aposición e intersticial.
Con el inicio de la secreción de la matriz, el crecimiento del carcílago
continúa por una combinación de dos procesos:
• Crecimiento por aposición, en el cual se forma cartílago nuevo
sobre la superficie de un carálago preexisrenre.
• Crecimiento intersticial, medianre el proceso de formación
de cartílago nuevo en el inrerior de un cartílago preexisreme.
Las células carrilaginosas nuevas producidas duranre el cre-
cimienro por aposición derivan de la capa interna del pericon-
drio circundanre. Las células se asemejan a los fibroblasros en
cuan ro a su forma y función, y producen el componenre de co-
lágeno del pericondrio (colágeno cipo [}. Sin embargo, cuando
el crecimienro del cartílago se inicia, las células experimenran un
proceso de diferenciación guiado por la expresión del factor de
rranscripción SOX-9. Las evaginaciones citoplasmáticas desapare-
cen, el núcleo se redondea y el ciroplasma aumenra de tamaño y
se roma más prominenre. Esros cambios dererminan la conver-
sión de la célula en un condroblasro. Los condroblasros sinre~izan
la marriz cartilaginosa, incluida la secreción de colágeno tipo ll. La
nueva marriz aumenta la masa de carálago, m ientras que al mismo
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
TABLA 7-1 Caracteristicas del tejido cartilaginoso 219
Ca:racterísticas Cartílago hialino Cartílago elástico Fibrocartílago

o
~
~
e
6
U bicación Tejido esquelético fetal, discos Pabellón auricular, conducto Discos intervertebrales, sínfisis del :-J
epifisarios, superficie articular auditivo externo, trompa audi- pubis. discos articulares (articula- -1
m
de las diartrosis, cartílagos cos- tiva (de Eustaquio) y algunos ciones esternoclavicular y tempo- c..
tales. cartílagos de las cavida- cartílagos laríngeos (epiglo- romandibular). meniscos (rodil la). 6
des nasales. laringe (cartílagos tis. cartílagos corniculados complejo fibrocartilaginoso trian- o
tiroides, cricoides y aritenoides), y cuneiformes) gular (articulación de la muñeca) o
l>
anillos traqueales. placas cartila- e inserciones tendinosas ::o
ginosas bronquiales ::::1

Función • Resistir la compresión Proveer sostén flexible para teji- Resistir la deformación por fuerzas ~
C)

~
• Brindar amortiguación y super- dos blandos extremas
ficie lisa y de baja fricción para
r/)
las articulaciones
• Proveer sostén estructural en
o
el sistema respiratorio {laringe, ■
tráquea, bronquios) :o
m
• Constituir el fu ndamento para el
desarrollo del esqueleto fetal, la ~
osificación endocondral y el cre-
~
cimiento de los huesos largos
oz
Presencia de Sí (excepto en el cartílago articular Sí No
pericondrio y en los discos epifisarios) om
r
Calcificación Sí (p. ej., durante la osificación No Sí (p. ej., calcificación del callo (')
endocondral, durante el proceso fibrocartilaginoso durante la repa- )>
de envejecimiento) ración ósea) :::¡
Principales tipos Condroblastos y condrocitos Condroblastos y condrocitos Condrocitos y fibroblastos ~-
celulares
Componentes típicos Fibrillas de colágeno t ipo II y mo- Fibrillas de colágeno tipo 11, fi- Fibras de colágeno tipo I y 11 º)>
:r:
de• la matriz extra- nómeros de agrecano (el proteo- bras elásticas y monómeros de Monómeros de proteoglucano:
celular glucano más importante) agrecano agrecano (secretado por condro- e
z
citos) y versicano {secretado por o
fibroblastos)
Crecimiento Intersticial y por aposición, muy li mitado en adu ltos
Reparación Capacidad muy li mitada, en general forma una cicatriz que da lugar al fibrocartílago

ciempo se producen nuevos fibroblascos con el fin de mantener la
población celular del pericondrio.
Las células carcilaginosas nuevas producidas durante el creci-
m ienco inrersticial surgen de la división de los condrocicos dentro
de sus lagunas (véase fig. 7-4). Esto solo es posible porque los con-
drocicos retienen la capacidad de dividirse y la matriz cartilaginosa
circumdante es discensible, lo cual permite la actividad secretora
adicional. Al princip io, las células hijas de los condrocitos en divi-
sión ocupan la misma laguna. A medida que se secrera una macriz
nueva, se forma una división enrre ambas células hijas; en este mo-
menco, cada célula ocupa su propia laguna. Conforme se secreta
una cancidad mayor de matriz, las células se van separando cada
vez más. En consecuencia, el crecimiento global del carcílago es e.l
prod ucro de la secreción intersticial del nuevo material de matriz
por los condroci ros y de la aposición de marriz secretada por los
condroblasros recién diferenciados (cuadro 7-2).
■ REPARACIÓN DEL CARTÍLAGO
HIALINO
El cartílago tiene una capacidad limitada para repararse.
El carólago tiene la capacidad de rolerar la acción de las fuerzas in-
censas y repetidas. Sin embargo, cuando se lesiona, manifiesta una
notable incapacidad para sanar, incluso en las lesiones más leves.
Esca falca de respuesta a la lesión se acribuye a la avascularidad del
cartílago, la inmovilidad de los condrocicos y la capacidad limitada
de los condrocicos maduros para proliferar. Es posible cierro grado
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
220

Los condrosarcomas son tumores malignos por lo general

de crecimiento lento que se caracterizan por la secreción de
oz matriz cartilaginosa. Alrededor del 3 .6% de los tumores óseos
_J
primarios que se diagnostican cada año en los Estados Uni-
'.:!;
:r dos son condrosarcomas. De los tumores de los huesos que
producen matriz, los condrosarcomas son los segundos en
o frecuencia después de los osteosarcomas (tumores malignos
5
·¡:::
formadores de tejido óseo). Ocurren con más frecuencia en
los hombres que en las mujeres y suelen afectar a personas
a: de 45 años de edad o más.
<) Los condrosarcomas se originan con predomin io en el
_J
w esqueleto axial (y, por lo general, afectan las vértebras. los
o huesos de la pelv is, las costillas. las escápulas y el esternón)
z y en las metáfisis proximales de los huesos largos (sobre
-o todo el fémur y el húmero). El síntoma más frecuente que re-
~
a:
fieren los pacientes es un dolor profundo, a menudo de varios
meses de duración y en general de carácter sordo. Dado que
~ el tejido cartilaginoso está comprimido dentro del hueso, en
w
a: la mayoría de los casos el crecim iento inicial del tumor no se

•o
ti)
puede palpar. Las radiografias, la tomografía computarizada y
la resonancia magnética son indispensables para el diagnós-
tico inicial y, más tarde, para la valoración de la extensión de
o los tumores intramedulares profundos.
2 Los condrosarcomas se clasifican por grados que se

~ correlacionan de forma estrecha con el pronóstico del

paciente. Desde el punto de vista microscópico, el grado
~ 1 corresponde al tumor menos agresivo, mientras que el

~ grado 3 corresponde al más agresivo de los tumores. En

patología, la mayoría (90%) de los condrosarcomas se clasi-
o fican como convencionales (grados 1 y 2); rara vez producen
Q
=; metástasis y se componen de cartílago hialino que infiltra
w la cavidad medular y rodea los cordones óseos existentes
1-
(fi g. C7-2-1). En una sola laguna suelen verse condroblastos
,-.;
múltiples que a menudo son binucleados y muestran pleo-
9
::::, morfismo e hipercromasia nuclear. La matriz cartilaginosa
~ también puede experimentar mineralización y una ulterior
a. osificación endocondral. La diseminación metastásica a los
et pulmones y los ganglios li nfáticos se relaciona con mayor fre-
(.)
cuencia con las lesiones de grado 3.
En años recientes. se ha utilizado la detección inmunohis-
toquímica de los t ipos de colágeno para determinar la etapa
de diferenciación tisular, que de hecho se correlaciona con el
pronóstico del paciente. La presencia de colágeno tipo II y X
y del proteoglucano agrecano en las biopsias indica tumores
maduros asociados con un buen pronóstico. Por otro lado, la
presencia de colágeno tipo I indica cambios en la matriz ex-
tracelular hacia los tipos indiferenciados (fibrosos) del tumor,
con un peor pronóstico. Además, en los condrosarcomas se
FIGURA C7-2-1. Microfotografía de un condrosarcoma
(grado 1) proveniente de la epifisis de un hueso largo, teñido
con H&E. En esta microfotografía se muestra una masa tisular de
condrosarcoma que infiltra los espacios intertrabeculares de la mé-
dula ósea. Obsérvese la presencia de condrocitos neoplásicos en
varias etapas de maduración. En el ángulo superior izquierdo de la
imagen puede verse una pequeña región de la médula ósea activa.
240X (cortesía de la Dra. Fabiola Medeiros).
expresa el factor de transcripción SOX-9, que es indispen-
sable para la diferenciación de células mesenquimatosas en
condroblastos durante el desarrollo fetal normal.
El tratamiento de los condrosarcomas es principalmente
quirúrgico. El tumor se extirpa con amplitud. La quimiote-
rapia y la radioterapia desempeñan papeles lim itados en el
tratamiento. Los pacientes con tumores de bajo grado de
malignidad extirpados de forma adecuada tienen un índice
de supervivencia excelente.

de reparación, pero solo si el defecto comprende el pericondrio. En
estas lesiones, la reparación es el resulcado de la actividad de las célu-
las progenitoras pluñpotenciales ubicadas en el pericondrio. Inclu-
sive en este caso son pocas, o ninguna, las células cartil aginosas que
se producen. La reparación comprende sobre todo la producción de
tejido conjuntivo denso.
A nivel molecular, la reparación de cartílago es un equilibrio ren-
racivo entre el depósito de colágeno tipo 1, en la forma de rej ido
cicatricial, y la restauración por la expresión de los colágenos espe-
cificos del cartílago. Sin embargo, en los adultos es frecuente que se
formen vasos sanguíneos nuevos en el sirio de la herida en proceso
de curación, lo cual estimula el desarrollo de tejido óseo en vez de
una verdadera reparación del cartílago. La capacidad de autorre-
paración limitada del cartílago puede ocasionar problemas
importantes en la cirugía cardiotorácica, como la cirugía de
revascu larización coronaria, porque se deben cortar los cartíla-
gos costa les para acceder a la cavidad torácica. Una variedad
de tratamientos puede mejorar la cicatrización del cartílago
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
articu lar, entre los que se incluyen los injertos pericondrales,
los trasplantes celulares autólogos, la inserción de matrices 221
artificiales y la administración de factores de crecimiento.
El cartílago hialino calcificado es reemplazado por tejido óseo.
El cartílago hialino es propenso a calcificarse, un proceso en el que
cristales de fosfaro de calcio se depositan en la matriz carcilaginosa.
C')
La matriz del carcílago hialino generalmence experimenca calcifica-
ción en eres situaciones bien definidas: ~
=i
• La porción del carúlago articular que está en concacro con el
e
tej ido óseo en los huesos en crecimiento y en los de adultos, pero 5
:-J
no la porción superficial, está calcificada.
-1
• La calcificación siempre ocurre en el cartílago que escá por ser m
c..
reemplazado por tej ido óseo (osificación endocondral) durante 6
el período de crecimienco de una persona. o
C')
• El carúlago hialino en el aduleo se calcifica con el tiempo como
l>
parre del proceso de envejecimienco. :o
::1
En la mayoría de estas situaciones, dando el tiempo suficience, el s;
carrífago que se calcifica es reemplazado por hueso. Por ejemplo, en e,
las personas mayores, parres de los cartílagos traqueales a menudo son
reem pi azadas por tejido óseo (fig. 7-14). Por lo general, los condro-
~
ti)
citos obtienen todas sus sustancias nutritivas y eliminan sus desechos o
por difusión de materiales a través de la matriz. Cuando la matriz se
calcifica mucho, se impide la difusión y los condrociros experimen-
•
:o
m
tan tumefacción y mueren. La consecuencia final de este fenómeno es
'];
la degradación de la matriz calcificada y su reemplazo por tejido óseo.
Algunos investigadores consideran que en el proceso de elimina- ~
ción de cartílago incerviene un tipo celular específico denominado o-
z
condroclasto. Esca célula se describe parecida a un osteoclasto, tanto
en morfología como en función lírica. Los primeros estudios sobre la om
estructura y función de los condroclasros se realizaron con mandíbu- r
()
las en desarrollo, en las que la resorción del cartílago de Meckel no }>
viene seguida por el reemplazo óseo (osificación endocondral). Tam- ~
bién se han observado condroclastos en la superficie profunda
del cartílago articular reabsorbido en varias enfermedades
~-
articulares. Por ejemplo, estas célu las multinucleadas se han
identificado en erosiones del cartílago articular, tanto ca lcifi-
º
:r:
cado como no calcificado, en la artritis reumatoide. Algunos ...;..,¡\,"<!' ~;_,-,y¡¡,
Wldllll¡,a...i;:llllo,.a.a.lir..._-,11.a,.,,;.;- ►
e
estudios inmunocitoquímicos recientes sobre condroclas- FIGURA 7- 14. Microfotografía del anillo traqueal de un adulto z
tos obtenidos de muestras patológicas de articulaciones per- mayor, teñido con H&E. Las regiones más oscuras y basófilas e n el o
mitieron observar que los condroclastos expresan el fenotipo lado izquierdo de la microfotografía corresponden a una matriz cartila-
ginosa (C) normal. Las regiones más claras y eosinófilas corresponden
de t ipo osteoclasto. Es probable que los condroclastos sean os- al tejido óseo (TO) que ha reemplazado a la matriz cartilaginosa origi-
teoclastos maduros, que son capaces de reabsorber carúlago y que nal. En el centro de la microfotografía puede verse una gran cavidad
se encuentran donde quiera que se esté eliminando carrílago. medular que se ha formado dentro de la estructura cartilaginosa. 75 X.
 扯潫獭敤楣潳⹯牧

:r FUNDAMENTO!! DEL TEJlDO CARTILAGINO!!O .

, . da fu neo maleable de cejido conJun-
■ • Elcejido cartilaginoso esunaformaso1t , _meyunca ·a1· da( _
. condrocitos y una matnz extracelular muy espec, ,za com
avo compuesta por
C/) rende el 95% del volumen del cartílago). l . celular
o P
e Los condrocitos se alojan denuo d e Iagunas rodeadas por a mau1z extra ·
z íl
, 1
estructura avascular; por esca razon, a compost
•ción de la macriz
6 • El cart ago es un~ . 1 difu . , de sustancias enue los condrocitos y los vasos san-
exrracelular es dec1s1va para a ston
guíneos dd cejido_ co_njalunci~o cir~d~~e~rtílago hialino, cartílago elástico y cartí-
a: • Hay tres npos prmc1p es e cam ago.
<
(.) - - - - - - - - - - - - - - - -- lago fibroso o fibroc:artílago.
o
:;
w
1-
,...
-1
:J
J::: CARTÍLAGO HIAtlNO
~

8 • La matriz extracelular homogénea y amorfa del cartílago hialino es producida por los condrocicos
y tiene un aspecro vícreo.
• La matriz del cartílago hialino contiene eres clases de moléculas: moléculas de colágeno
(sobre todo colágeno cipo II y otros específicos del carcílago, es decir, los tipos VI, IX, X, XI);
agregados de proceoglucanos, que comienen glucosam inoglucanos (GAG), y glucoproteínas
multiadhesivas.
• La suscancia fundamencal del cartílago hialino contiene eres c.iposde GAG: hialuronato, condroitín-
sulfato y queratán-sulfato. Los dos úlcimos se unen a una proreína cemral para formar un mo-
nómero de proteoglucanos. El agrecano es el monómero de proceoglucanos más abundance en
el carúlago hialino.
• Las moléculas de hialuronato inceracrúan con una gran cantidad de moléculas de agrecano para
formar grandes agregados de proteoglucanos. Sus cargas negacivas se unen y comienen grandes
cantidades de moléculas de agua.
• Los condrocitos se discribuyen solos o en agregados llamados grupos isógenos.
• La macriz excracelular que rodea los condrociros individuales (matriz capsular) o el grupo isógeno
(matriz territorial) varía en comen ido de colágeno y propiedades cincoriales. La matriz interterri-
torial rodea la matriz cerricorial y ocupa el espacio que hay emre los grupos isógenos.
• Un cejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea el carcílago hialino. Escá auseme
en las superficies libres, o articulares, del carcílago articular en las diaruosis.
• El carcílago hialino es el cej ido clave en el desarrollo del esquelero fecal (osificación endocondral)
y en la mayoría de los huesos en crecin1ienco (placa epifisaria de crecimiento) .

.
 扯潫獭敤楣潳⹯牧
-
223
-
CARTÍLAGO UM!TICO
• El cartílago elástico contiene componentes normales de la matriz de carrílago hialino con la adición
de una red densa de fibras elásticas y láminas de material elástico que se interconectan.
(")
)>
'.'.0
• El carrílago elástico se distingue por la presencia de elascina en la matriz cartilaginosa . :::r
e
• Esce carúlago se encuentra en el pabellón auricular, el oído medio y la laringe. El pericondrio
siempre lo rodea. b
.....
• La matriz cartilaginosa elástica no se calcifica durante el proceso de envejecimiento.

-
-1
m
o
o
(")
)>

~
FIBROCARTfLAGO ~
•• El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y canílago hialino.
Esce se encuencra, en general, en los discos incervertebrales, en la sínfisis del pubis, en los sitios donde
~
en
o
los rendones se insertan en los huesos y en las estrucnuas dencro de ciertas articulaciones (p. ej., me-

•
niscos de la articulación de la rodilla).
La matriz extracelular del fibrocarrílago conúene cantidades variables de fibrillas de colágeno
•
I
tipo I y 11. Además, la sustancia fundamental conúene mayor cantidad de versicano que de agrecano. ~
or
oG)
j;'
~

s
CONDROGÉNH!l~ Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO

•
• La mayoría de los cartílagos se originan a panir del mesénquima durance la condrogénesis. La
expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena la diferenciación de las células mesen-
quimacosas en células productoras de cartílagos que se denominan condroblastos.
• El carrílago es capaz de realizar dos úpos de crecimienro: crecimiento por aposición (forma nuevo car-
rílago sobre la superficie de w1 cartílago preexiscenre) y crecimiento intersticial (forma nuevo carrí-
lago por medio de la división micócica de condrocicos demro de un carcílago preexisceme).

:REPARACIÓN OR CARTÍLAGO HIAUNO

• Debido a su índole avascular, el carrílago posee una capacidad de autorreparación limitada. La
reparación consiste sobre todo en la producción de tejido conjuntivo denso.
• En el proceso de envejecimienco, el carcílago hialino es propenso a la calcificación y es reemplazado
por tejido óseo.

LÁMINA 7 CARTÍLAGO HIALINO
El cartílago hialino es una forma avascular de tejido con-
juntivo compuesto por células denominadas condrocitos
y una matriz extracelular de aspecto homogéneo muy
especializada. La matriz hialina contiene moléculas de
colágeno tipo 11, agregados de prot eoglucanos y gluco-
p roteínas multiadhesivas. Además de colágeno tipo 11,
que constituye la mayor parte de las fibrillas, la matriz
hialina contiene suficiente cantidad de co lágeno de los
tipos VI, IX, X y X I que se denominan colágenos específi-
cos del cartílago.Todas las molécu las de co lágeno interac-
túan entre si en una disposición de tipo tridimensional. La
matriz está muy hidratada; más del 60% de su peso neto
consiste en agua, que en su mayoría se une a los agrega-
dos de proteoglucanos (monómeros de agrecano unidos
a una molécula de hialuronato larga).
En el adulto, el cartílago hiali no sirve como armazón
estructural para la laringe, la tráquea y los b ronquios; tam-
b ién se localiza en los extremos articulares de las costillas
Cartílago hialino, tráquea, humano,
Ea H& E, 450X.
Esca microfotografía permite o bservar el carálago hialino
de la tráquea en una muestra preparada con técnica de ru-
tina. El cartílago aparece como una extensión de material de matriz
avascular en la que hay u na población de células llamadas condroci-
tos (Co ). Los condrociros p roducen la matriz; el espacio que ocupa
cada uno de ellos se denomina laguna (L ). Alrededor del cartílago y
en as,ociación estrecha con él hay una cubierta de tejido conjuntivo, el
peñcondrio (P) . El pericondrio funciona como una fuente de con-
droci ros n uevos durante el crecimiento por aposición del cartílago.
Con frecuencia, el pericond rio p resenta dos capas bien definidas: una
capa exterior más fibrosa y una capa interna más celular. La capa interna
más cel ular, que contiene condroblastos y células condroprogenitoras,
permite el crecimiento externo.
Cartílago hialino, tráquea, humano,
H& E, 160X.
El carálago hialino de esta microfotografía proviene de una
muestra obtenida poco después del deceso y que se con-
servó a baja temperatura d urante la fijación. Este procedi-
miento reduce la pérdida de los grupos sulfuro con carga
negativa; por ello, la matriz se t ir'\ó más intensamente con
Cartílago hialino, tráquea,
@
humano, H&E, 850 x.
En eSta microfotografía puede verse con mayor a umento la
región contenida en el rectáng11/o de la foto, a In izq,.ierda.
Los condrocitos (Co) de la partt mperior de la imagen
perte necen a un grupo isógeno y están p roduciendo material de ma-
triz para el crecimiento intersticial. Todavía no se observa una cápsula
prominente. En la región basófila pálida hay cond rocitos inmaduros
Cap, cápsula L, laguna
Co, condrocitos P, pericondrio
CoP, condroprogenitoras
Fib, fibroblastos
扯潫獭敤楣潳⹯牧
y en las superficies de las articu laciones sinoviales. Adermás,
el cartílago hialino constituye la mayor parte del esqueleto
feta l y desempeña un papel importante en el crecimiento de la
mayoría de los huesos. En casi todos las áreas del organismo,
excepto en las superficies del cartílago articular, el cartílago
hialino está rodeado por un tejido conjuntivo denso irregular
que se denomina pericondrio.
En el cartílago hialino se lleva a cabo tanto un creci-
miento por aposición, que es la adición de cartílago nuevo
a su superficie por los condroblastos, como un crecimiento
interst icial, que consiste en la división y diferenciación de
condrocitos dentro de su matriz extracelular. Las célu las re-
cién divididas producen una nueva matriz cartilaginosa y au-
mentan así el volumen del cartílago desde el i nterior. Por esta
razón , el crecimiento total del cartílago es el producto de la
secreción intersticial de nueva matriz por los condrocitos y de
la secreción por aposición de matriz por los condroblastos re•
cién diferenciados.
La matñz cart.ilaginosa contiene fibrillas de colágeno enmasca-
radas por la s ustancia fundamental en la cual están incluidas; por lo
tanto, las fibrillas no son visibles. Entre otros componentes, la matriz
también contiene glucosam inoglucanos sulfurados que exhiben basoli lia
con la hematoxilina y con los colorantes básicos. Además, el material
de matriz que rodea inmediatamente una laguna presenta la tenden-
cia a teñirse con mayor intensidad con los colorantes básicos. Esra re-
gión se conoce como cápsula (Cap). No es raro que la matriz se tiña
con mayor intensidad en regione.~ focalizadas (asteriscos) cuyo aspecto es
muy parecido al de la matriz capsular. Esto se debe a que la cápsu la ha
quedado incluida en el espesor del corte, pero no así la laguna que rodea.
Con frecuencia, dos o más condrociros se localizan m uy cerca uno
de otro, separados solo por u n delgado tabique de matriz. Estos cúm ulos
celulares se denominan grupos isógenos y sus in tegrantes se o riginan de
u na única célula precursora. La proliferación de condrociros nu evos
por eSte medio, con la consecuente adición de matriz, produce e.l cre-
cimiento intersticial del cartílago.
la hematoxilina. Nótense también las cápsulas (flechas) bien defi.nidas
y de tinción intensa que rodean los condrocitos. La cápsula es el sitio
donde los glucosaminoglucanos sulfatados se concentran más. En con-
traste con la basolilia de la matriz cartilaginosa, el pericondño (P)
tuvo mayor afinidad a la eosina. La región pálida que se aprecia entre el
pericondrio y la matriz basófila muy teñida es la matriz que todavía no
ha madurado. Esca posee una cantidad menor de grupos s ul fato.
(flechas) dentro del pericondrio. Adyacente a la matriz cartilaginosa,
dentro del pericondño (P), hay varios condrocitos con citoplasma
apenas d iscernible y núcleos alargados (CoP) . Escas células son condro -
p rogenitoras q ue están comenzando, o lo harán en b reve, a producir
material de marriz. En cambio, los núcleos cercanos al borde interior
de la microfotografía pertenecen a los fibroblasros (Fib) que se ub ican
en la capa externa del pericondrio. Nótese lo delgado de sus núcleos en
comparación con los núcleos de las células condroprogeniroras en la
capa interna del pericondrio.
asterisco, cápsulas !acunares. pero sin las
lagunas ni sus condrocitos porque no se
han incluido en el espesor del corte
flechas, condrocitos inmaduros
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/
Cap ,
I
* *
*

/
'----- cap
/ .
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LÁMINAS CARTÍLAGO Y ESQUELETO EN DESARROLLO
El cartílago hialino está presente como un precursor de
los huesos en desarrollo en el feto por el proceso de osifi-
cación endocondral. Este cartílago es reemplazado por te-
jido óseo, excepto en los sitios donde un hueso se pone en
contacto con otro, como ocurre en las articulaciones móvi-
les. En estos sitios, el cartílago persiste y cubre el extremo
de cada hueso como cartílago articular, para proveer una
superficie lisa y bien lubricada que permite al extremo de
Esqueleto en desarrollo, pie fetal, rata,
H&E, 85X.
Este corte m uestra los cartílagos q ue en última instancia
se convertirán en los huesos del pie. En varios sitios, se pue-
den observar ligamentos (L) en desarro llo que se unen a los
cartílagos. Los núcleos de los fibroblastos dentro de los ligamentos son
apenas perceptibles. Están ali neados en hileras y separados de las otras
h ileras de fibroblastos po r material de colágeno. El matiz y la intensidad
del colo r de la matriz cartilaginosa, salvo en la periferia, se deben a la
captación combinada de H &E. El colágeno de la matriz se ciñe con
eosina; sin embargo, la p resencia de glucosaminoglucan os sulfatados
favorece la tinción con hematoxilina. La matriz cartilaginosa que será
reemplazada por matriz ósea, tal como se m uestra aquí, se impregna
con sales de calcio, y el calcio también se tiñe con hematoxilina. La can-
tidad de lagunas con mayor tamaño (que se o bservan como espacios
claros dentro de la matriz e n donde han desaparecido los condrocitos)
se debe a la hipertrofia de los condrocitos, un fenómeno que se rela-
Esqueleto en desarrollo, dedo fetal,
humano, tionina-ácido pícrico, 30x.
Esta microfotografía muestra u n hueso largo de un dedo en
desarrollo y su articulación con los huesos distal y p roximal.
Antes de la etapa que se muestra aquí, cada h ueso consis-
tía por completo en u na estructura cartilaginosa h ialina similar a los
cartílagos que aparecen en la imagen anterior, pero con la forma de
los huesos largos en los q ue se habrían de converti r. Aquí, solo los ex-
tremos o epífisis del hueso permanecen como cartílago, el cartílago
epifisario (C). El cuerpo o diáfisis se ha convertido en un cilindro
de tejido óseo (TO} que rodea la cavidad medular (CM}. La región
oscura en los extremos de la cavidad med ular es cartílago calcificado
C, cartílago L, ligamento
CA, cavidad articular TC, tejido conjuntivo
CM, cavidad medular TO, tejido óseo
扯潫獭敤楣潳⹯牧
un hueso deslizarse sobre otro en la articu lación. Además, al
ser capaz de tener u n crecimiento intersticial, el cartílago per-
siste en los huesos que soportan peso y en otros huesos lar-
gos, como un disco o una p laca epífísaría mientras continúe
el crecimiento longitudinal. El papel del cartílago hialino en el
crecimiento óseo se considera aquí de forma concisa y con
mayor detalle en las láminas 13 y 14.
ciona con la calcificación de la matriz. Por lo tanto, d onde hay lagunas
grandes, es decir, en la regió n central del cartílago, la matriz se tiñe con
mucha intensidad.
Esta imagen también muestra que el cara1ago está rodeado por peri-
condrio, excep to donde delimita una cavidad articular (CA). Aquí,
el cartílago desnudo forma u na superficie articular. Obsérvese q ue la
cavidad articular es un espacio situado entre los cartílagos cuyos límites
se completan con tejido conjuntivo (TC). El tejido conjuntivo de
la superficie de la cavidad es especial. En el adulto formará la mem-
brana sinovial, que contribuirá a la producción de líquido lubricante
(líquido sinovial) q ue está presente en la cavidad articular. Por lo tanto,
todas las superficies que delimitarán la cavidad articular del adulto deri-
van originalmente d el mesénquima. El líquido sinovial es u na sustancia
viscosa que contiene, entre o tras cosas, h ialuronato y glucosamin oglu-
canos; se puede considerar u n exudado de líquido intersticial. El líq uido
sinovial podría considerarse como una extensió n de la matriz extracelu-
lar, ya q ue la cavidad articular no está revestida por u n epi telio.
(puntas de flecha) q ue está siendo reemplazado por tej ido óseo. El h ueso
en los extremos de la cavidad medular co nstituye la metáfisis. Con
este método de cinción, el cartílago calcificado aparece de color pardo
oscuro. El hueso metafisario recién formado, que está mezclado con el
cartílago calcificado en degeneración y que es difícil de discernir con
este aumen to, tiene el mismo colo r pardo amarillento que el h ueso dia-
fisario. Debido a la proliferació n contin ua del cartílago, el hueso crece
en longitud. Más tarde, el cartílago se calcifica; entonces, se produce
tejido óseo que ocupa el sitio del cartílago resorbido. Con el cese de la
pro liferación del cartílago y su reemplazo por tejido óseo, el crecimiento
del hueso se detiene y solo queda el cartílago de la s uperficie articular.
Los detalles de este proceso se explican en el comentario sobre osifica-
ción endocondral (láms. 13 y 14).
punta de flecha, cartílago calcificado
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LÁMINA 9 CARTÍLAGO ELÁSTICO
El cartílago elástico tiene una matriz que contiene fibras y
láminas elásticas además de colágeno tipo II y otros com-
ponentes que se encuentran en la matriz extracelu lar del
cartílago hialino. Se localiza en el pabellón auricular, la
t rom pa auditiva , la epiglotis y otras partes de la lari nge
{cartílagos cuneiformes, procesos vocal es d e los cartíla-
gos aritenoid eos). El material elástico brinda propieda-
Cartílago elástico, epiglotis, humano,
H&E y orceína, 80x .
En este corre de la epiglotis se observa la estructura central
del cartílago elástico (CE) teñido de color púrpura. Los
componentes esenciales del cartílago, es decir, la matriz que
contiene fibras elásticas que se tiñe de color púrpura y las lagunas claras
si n reñir rodeadas por matriz, son fácilmente visibles en esta microfoto-
grafla de poco aumento. El perímetro del cartílago está cubierto por pe-
Cartílago elástico, epiglotis, humano,
H& E y orceína, 250x ; recuad ro 400x .
En esta microfotografía se muestra una región del cartí-
lago elástico con mayor aumento. Las libras elásticas
aparecen como lfnetll prírpums alargadas dentro de la ma-
triz. Son más evidentes en los bordes del cartílago, pero se pierden en
ciertas partes más p rofundas de la matriz, donde se confunden con el
material elástico que adquiere un aspecto de panal alrededor de las la-
gunas. Las fibras elásticas (E) también se hallan entre los adipocitos
del rejido adiposo (TA).
Algunas lagunas en el cartílago están dispuestas en pares separadas
por una delgada placa de matriz. La placa de matriz parece como una
barra. entre las lagunas contiguas. Esto es un reflejo del crecimienro in-
tersricial del cartílago, porque las células cartilaginosas contiguas de-
rivan de la misma célula progenitora. Estas se van separando por la
CE, cartílago elástico EPE, epitelio plano estratificado sin estrato córneo TA, tejido adiposo
Co, condrocitos GM, glándula mucosa
E, fibra elástica PC, pericondrio
扯潫獭敤楣潳⹯牧
des de elasti cidad, a diferencia de la resistencia, que no se
comparten con el cartílago hialino. El cartílago elástico está
rodeado po r pericondrio y también aumenta de tamaño por
el crecimiento tanto i ntersticial como por aposición. Sin em-
ba rgo, a diferencia del cartílago hialino, el cartílago elástico
g eneralmente no experimenta el proceso d e calcificaciór..
ricondrio (PC); su carácter fibroso es apenas visible en esta imagen. La
epiglotis contiene muchas pequeñas perforaciones (foramen epiglótico);
nótese la presencia de tejido adiposo (TA) dentro de estos orificios. El
tejido adiposo de esta microfotografia es visible dentro de los límites del
cartílago elástico.
Tanto por encima como por debajo del cartílago elástico hay tejido
conj untivo y cada una de las superficies de la epiglotis está formada por
epitelio plano estratificado sin estrato córneo (SE). En el tejido conjuntivo
de la parte inferior de la imagen se observan glándulas mucosas (GM}.
secreción de una placa de matriz cartilaginosa entre ellas para formar
dos lagunas. La mayoría de los condrocitos (Co) q ue aparecen en
esta imagen ocupan solo parte de la laguna. Esto se debe, en parte, a la
retracción, pero también al hecho de que los condrocitos más antiguos
contienen inclusiones lipídicas grandes que se pierden durante la prepa-
ración del tejido. La retracción de los condrocitos dentro de las lagusias
o su desaparición del corte d urante la preparación hace q ue las lagu-
nas se desraquen como regiones claras sin teñir contra una matriz teñida
con intensidad.
El recuadro muestra el cartílago elástico con un aumento aún mayor.
Aquí, las libras elásticas (E) orra vez son visibles como siluetas alargadas,
sobre todo en los bordes del cartílago. La mayoría de los condrocitos en
esta parte de la muestra han experimentado poca retracción. Muchas
de las célula.~ exhiben n úcleos redondos típicos y el citoplasma se p uede
apreciar bien. Se debe notar de n uevo que algunas lagunas contienen
dos condrocitos, lo cual indica un crecimiento intersticial.
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LÁMINA 10 FIBROCARTÍLAGO
El fibrocartílago es una combi nación de tejido conjuntivo
denso irregular y tejido cartilaginoso. Tiene una matriz
con haces gruesos de co lágeno tipo I además de co lágeno
tipo 11. La cantidad de cartilago varia, pero en la mayoría
ele los sitios, las células carti laginosas y su matriz ocupan
una porción menor de la masa tisular. El fibrocartílago
se encuentra en los discos intervertebrales, la sinfisis del
pubis, la articulación de la rodilla, la articulación temporo-
mandibular, la articulación esternoclavicular y la articula-
ción glenohumeral. También puede estar presente a lo
largo de las correderas o i nserciones de tendones y liga-
m entos. Su presencia se asocia con los sitios donde se
Fibrocartílago, disco intervertebral,
B humano, tricrómica de Mallory, 160x.
Esta es una vista con poco aumento del fibrocartílago. El
método de Mallory tiñe el colágeno de azul claro. El tej ido
tiene un aspecto fibroso y, con este aumento, los n úcleos de
los fibroblastos (F) aparecen como pequeños corpúsculos alargados o
fusiformes. Hay pocos 6broblascos presentes, como es característico del
Fibrocartílago, disco intervertebral,
humano, tricróm ica de Mallory, 700x .
Esca microfocografla m uestra con mayor aumento la región
c-oncenida en el rectángulo de la imagen anterior. Los con-
drocicos están dentro de laguna.~ (flecha,) y su citoplasma se
tiñe con intensidad. El material de matriz cartilaginosa q ue los rodea
es escaso y se confunde con el tejido conjuntivo denso. El material de la
Co, condrocitos F, fibroblasto
扯潫獭敤楣潳⹯牧
requiere cierto grado de elasticidad en el tejido conjuntivo
denso para ayudar a absorber el impacto físico repentino,
es decir, donde se necesita resistir la acción de fuerzas com-
presivas y distensoras sobre el tejido. Desde el punto de vista
histológico, el fibrocartílago aparece como pequeños cam -
pos de cartilago que se mezclan de manera casi impercep-
tible con regiones de tejido conjuntivo fibroso denso. Suele
identificarse por la presencia de aglomeraciones de cond roci-
tos redondeados (grupos isógenos) entre haces de fibras co-
lágenas y por la coloración basófila del material de matriz
capsular y matriz territorial secretada por estas cé lulas. No
tiene pericondrio.
tejido conj untivo denso. Los condrocitos (Co) son más abund antes y
se agrupan muy juntos, es decir, forman grupos isógenos. Algunos
de los condrocicos se p resentan en grupos celulares alargados, mie ntras
que otros aparecen en filas de una sola célula de espesor. El material de
matriz que rodea inmediatamente a los condrocicos tiene una apariencia
homogénea y, de este modo, se d istingue del tej ido conjuntivo fibroso.
matriz cartilagino.u se puede evidenciar mejor al observar el grupo más
grande de condrocitos a la izquierda de esta foco, y después se compara
esu misma región en la microfocografla de arriba. Nótese la región clara
h omogénea alrededor del grupo celular en la foco de aumento meno r.
Esca es la región de la matriz cartilaginosa. En el aumento mayor de esca
imagen, es posible observar que algunas de las fibras de colágeno están
incorporadas en la matriz, donde aparecen como haces ondulados.
flechas, lagunas
扯潫獭敤楣潳⹯牧