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El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido conjuntivo compuesto por células
llamadas condrocitos y una matriz extracelular muy especializada. El cartílago es un tejido
avascular que consiste en condrocitos y una matriz extracelular extensa. Más del 95 % del
volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este
tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de
la matriz (fg. 7-1). La matriz extracelular del cartílago es sólida y frme pero también un tanto
maleable, a lo cual se debe su fexibilidad. Puesto que no existe una red vascular en el cartílago, la
composición de la matriz extracelular es crucial para la supervivencia de los condrocitos. La gran
proporción de glucosaminoglucanos (GAG) con respecto a las fibras de colágeno tipo II en la matriz
del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo
circundante a los condrocitos dispersos dentro de la matriz, con lo que se mantiene la viabilidad
del tejido. Existen interacciones estrechas entre dos clases de moléculas estructurales que poseen
características biofísicas diferentes: la red de fbrillas de colágena resistentes a la tensión y la gran
cantidad de aglomeraciones de proteoglucanos muy hidratados. Estos últimos, muy débiles contra
fuerzas de cizallamiento, capacitan bien al cartílago para soportar peso, sobre todo en los puntos
de movimiento como las articulaciones sinoviales. Debido a que mantiene sta propiedad incluso
mientras crece, el cartílago es un tejido fundamental para el desarrollo del esqueleto fetal y para
la mayoría de los huesos en crecimiento. Según las características de su matriz, se distinguen tres
tipos de cartílago que diferen en cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas:
• Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que contiene fbras de colágeno tipo II, GAG,
proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas
• Cartílago elástico, que se caracteriza por fbras elásticas y laminillas elásticas además de material
de matriz de cartílago hialino.
• Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por abundantes fbras de colágeno tipo I,
además de material de matriz del cartílago hialino. La tabla 7-1 enumera las ubicaciones, funciones
y características de cada tipo de tejido cartilaginoso.
CARTÍLAGO HIALINO
El cartílago hialino se distingue por su matriz amorfa homogénea La matriz de cartílago hialino
tiene aspecto vítreo en el estado vivo, de ahí el nombre hialino [gr. hyalos, vidrio]. En toda la
extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas. Dentro de estas lagunas se
encuentran los condrocitos. El cartílago hialino no es una sustancia simple, inerte y homogénea
sino un tejido vivo complejo. Provee una superfcie de baja fricción, participa en la lubricación de
las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Si bien su
capacidad de reparación es limitada, en circunstancias normales, no exhibe indicios de desgaste
abrasivo durante toda la vida. Una excepción es el cartílago articular, el cual, en muchas personas,
se degrada con la edad (cuadro 7-1). Las macromoléculas de la matriz del cartílago hialino
consisten en colágeno (con predominio de fbrillas de colágeno tipo II y otras moléculas de
colágeno específcas del cartílago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen GAG y
glucoproteínas multiadhesivas (proteínas no colágenas). La fgura 7-2 ilustra la distribución relativa
de los diversos componentes queconstituyen la matriz cartilaginosa. La matriz del cartílago hialino
es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas. En la matriz del
cartílago hialino se distinguen tres clases de moléculas.
• La matriz capsular (pericelular) es un anillo de matriz teñida con más intensidad que se localiza
justo alrededor del condrocito (v. fg. 7-4). Contiene la concentración más elevada de
proteoglucanos sulfatados, hialuronato, biglicán y varias glucoproteínas multiadhesivas (p. ej.,
fbronectina, decorina y laminina). La matriz capsular contiene, casi con exclusividad, fbrillas de
colágeno tipo VI que forman una red compacta alrededor de cada condrocito. El colágeno tipo VI
se une a receptores de integrina en la superfcie celular y fja los condrocitos a la matriz. En la
matriz capsular, también hay una concentración elevada de colágeno tipo IX.
• La matriz territorial es una región que está más retirada de la proximidad inmediata de los
condrocitos. Rodea el grupo isógeno y contiene una red de distribución aleatoria de fbrillas de
colágeno tipo II con pequeñas cantidades de colágeno tipo IX. Además, tiene una baja
concentración de proteoglucanos sulfatados y se tiñe con menos intensidad que la matriz capsular.
• La matriz interterritorial es una región que rodea la matriz territorial y ocupa el espacio que hay
entre los grupos de condrocitos.
• La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condrocitos redondeados pequeños que se
disponen en columnas cortas perpendiculares a la superfcie libre del cartílago. Las fbrillas de
colágeno están dispuestas entre las columnas paralelas al eje longitudinal del hueso.
• La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcifcada con la presencia de condrocitos
pequeños. Esta zona está separada de la zona profunda (radial) por una línea re gular, ondulada y
muy calcifcada, que recibe el nombre de marca de marea. Por arriba de esta línea, la proliferación
de los condrocitos dentro de las lagunas del cartílago provee las células nuevas para el crecimiento
intersticial. En la renovación del cartílago articular, los condrocitos migran desde esta región hacia
la superfcie de la articulación. El proceso de renovación del cartílago articular maduro es muy
lento. Este lento crecimiento es un refejo de la red de colágeno tipo II muy estable y de la vida
media prolongada de sus moléculas de proteoglucanos. Además, en el cartílago articular sano, la
actividad de las metaloproteinasas (MMP-1 y MMP-13) es baja.
CARTÍLAGO ELÁSTICO
CARTÍLAGO FIBROSO
La mayor parte de los cartílagos se origina a partir del mesénquima durante la condrogénesis. La
condrogénesis, el proceso de desarrollo del cartílago, comienza con la aglomeración de células
mesenquimatosas condroprogenitoras para formar una masa densa de células redondeadas. En la
cabeza, la mayor parte del cartílago se ori gina en cúmulos de ectomesénquima derivado de
células de la cresta neural. El sitio de formación del cartílago hialino se reconoce inicialmente por
una aglomeración de células mesenquimatosas o ectomesenquimatosas conocida como nódulo
condrogénico. La expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena la diferenciación de
estas células en condroblastos, los cuales secretan entonces matriz cartilaginosa (la expresión de
SOX-9 coincide con la secreción de colágeno tipo II). Los condroblastos se van separando
progresivamente conforme depositan matriz a su alrededor. Una vez que el material de matriz los
ha rodeado por completo reciben el nombre de condrocitos. El tejido mesenquimatoso que hay
justo alrededor del nódulo condrogénico da origen al pericondrio. La condrogénesis está regulada
por muchas moléculas, entre las cuales hay ligandos extracelulares, receptores nucleares, factores
de transcripción, moléculas adhesivas y proteínas de la matriz. Además, el crecimiento y el
desarrollo del esqueleto de cartílago son afectados por las fuerzas biomecánicas. Estas fuerzas no
sólo regulan la forma, la regeneración y el envejecimiento del cartílago, sino que también
modifcan las interacciones célula-matriz extracelular dentro de este tejido. El cartílago es capaz de
realizar dos tipos de crecimiento: por aposición e intersticial. Con el inicio de la secreción de la
matriz, el crecimiento del cartílago continúa por una combinación de dos procesos:
• Crecimiento por aposición, proceso en el cual se forma cartílago nuevo sobre la superfcie de un
cartílago preexistente.
Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el crecimiento por aposición derivan de la
capa interna del pericondrio circundante. Las células se asemejan a los fbroblastos en cuanto a
forma y función y producen el componente de colágeno del pericondrio (colágeno tipo I). Sin
embargo, cuando el crecimiento del cartílago se inicia, las células sufren un proceso de
diferenciación guiado por la expresión del factor de transcripción SOX-9. Las evaginaciones
citoplasmáticas desaparecen, el núcleo se redondea y el citoplasma aumenta de tamaño y se torna
más prominente. Estos cambios determinan la conversión de la célula en un condroblasto. Los
condroblastos sintetizan la matriz cartilaginosa, incluida la secreción de colágeno tipo II. La nueva
matriz aumenta la masa de cartílago, mientras que al mismo tiempo se producen nuevos
fbroblastos para mantener la población celular del pericondrio. Las células cartilaginosas nuevas
producidas durante el crecimiento intersticial surgen de la división de los condrocitos dentro de
sus lagunas (v. fg. 7-4). Esto sólo es posible porque los condrocitos retienen la capacidad de
dividirse y la matriz cartilaginosa circundante es distensible, lo cual permite la actividad secretora
adicional. Al principio, las células hijas de los condrocitos en división ocupan la misma laguna. A
medida que se secreta una matriz nueva, se forma una división entre ambas células hijas; en este
momento, cada célula ocupa su propia laguna. Conforme se secreta una cantidad mayor de matriz,
las células se van separando cada vez más. En consecuencia, el crecimiento global del cartílago es
el producto de la secreción intersticial del nuevo material de matriz por los condrocitos y de la
aposición de matriz secretada por los condroblastos recién diferenciados (cuadro 7-2).
El cartílago tiene una capacidad limitada para repararse El cartílago puede tolerar bastante la
acción de las fuerzas intensas y repetidas. Sin embargo, cuando se lesiona, el cartílago manifesta
una llamativa incapacidad para sanar, aún en las lesiones más leves. Esta falta de respuesta a la
lesión se atribuye a la avascularidad del cartílago, la inmovilidad de los condrocitos y la capacidad
limitada de los condrocitos maduros para proliferar. Es posible cierto grado de reparación, pero
sólo si el defecto comprende el pericondrio. En estas lesiones, la re paración es el resultado de la
actividad de las células progenitoras pluripotenciales ubicadas en el pericondrio. Incluso en este
caso son pocas, o ninguna, las células cartilaginosas que se producen. La reparación comprende
sobre todo la producción de tejido conjuntivo denso. A nivel molecular, la reparación de cartílago
es un equilibrio tentativo entre el depósito de colágeno tipo I, en la forma de tejido cicatrizal, y la
restauración por la expresión de los colágenos específicos del cartílago. Sin embargo, en los
adultos, es común que se formen vasos sanguíneos nuevos en el sitio de la herida en proceso de
curación, lo cual estimula el desarrollo de tejido óseo en vez de una verdadera reparación del
cartílago. La capacidad de autorreparación limitada del cartílago puede ocasionar problemas
importantes en la cirugía cardiotorácica, como la cirugía de revascularización coronaria, porque se
deben cortar los cartílagos costales para acceder a la cavidad torácica. Una variedad de
tratamientos puede mejorar la curación del cartílago articular, entre los que se incluyen los
injertos pericondriales, los trasplantes celulares autólogos, la inserción de matrices artifciales y la
administración de factores de crecimiento. Cuando el cartílago hialino se calcifca, es reemplazado
por tejido óseo. El cartílago hialino es propenso a calcifcarse, un proceso en el que cristales de
fosfato de calcio se depositan en la matriz cartilaginosa. La matriz del cartílago hialino sufre
normalmente calcifcación en tres situaciones bien defnidas:
• La porción del cartílago articular que está en contacto con el tejido óseo en los huesos en
crecimiento y en el adulto, pero no la porción superfcial, está calcifcada.
• La calcifcación siempre ocurre en el cartílago que está por ser reemplazado por tejido óseo
(osifcación endocondral) durante el período de crecimiento de una persona.
• El cartílago hialino en el adulto se calcifca con el tiempo como parte del proceso de
envejecimiento.