r

s^-
r
i{$:- Pa¡tesde la céiula Y sus funci.ones .

TUNCIONES
"É> PAñTE DEsCRIPCÉN
contie'
Protege el con¡enido celular; tomq contacro con oras células:
§- MEMEMNA PLASMATIC.A Bicapa üpfdica (fosfotfpidos,
coles'erol y glucolfpidos) en
ai citoplasma' ne ca*ales, transportadore§, receptoret, enzimas, marcadores
de iden-
mosaico fluido cubierta Por Protefnasi rodea salida de
tidad celular y proteínus de unión; media la enlrada la
y
.w
sustaflcias,
¡S= €xcEpto
plasmitica y el Siti$ darlde se realizan lodas las actividades intrac4lulares'
í&-- CITOPLASMA Contenidos celulares entre la membrana
aquellas que se producen en el núcleo'
núcleo: citosol Y orgánulos. m¿tabdli-
Merlio 1{quido en el cual suceden muchas de las ¡eacciones
-6 , Citosol Compuesto por agua, solutos' putfculas en
suspensión' gotitas
cas de 1¿ cálula-
ae ttpiOos yi¿nul* de gluiógeno' Dentro
dei citoplasma se
*r unat.r'"n*" el citoesqu"l"to, que c§ Úna
y
red formada por micro- üunti.** !a forma y la organización general
lares; responsable de los movimientos celuláres'
dt los cootenido§ celu'

.8r filamentos, filamentos intermedios microtúbulos'

Cada orgáoula curnple funciones especfficas'
. Esrructuras especializarlas con form¿s caracterfsticas'
*r Orgánulos
Centrosoma Pa¡ de cent¡íoios más el material pericentriolar'
El material pericenuiolar contiene tubulinas, que se utilizan
para el

c¡ecimiento del huso mitótico y la fprmación de los microtúbuios'

.§ que condenen I.os cilios mueven los lluidos sobre la superficie calular;
1os flagelos
Cilios Y flagelos Prcyecciones móviles de la superficie celular
i§' 20 microtiibuloa y un cuerpo basal'
mueven la célula entara,
Síntesis de proteína§.
RNA ribosó-.
'i-M .l Ribosoma Compuesto por dos subunidades que coniienen
*i*'y p.ot"tn*; puede estar libre en el citosol o adheddo al
'§r RE rugoso (RER)'
El RER sintetiza glucoprotelnas y fosfolípidos que se iranslieren
a
' Retículo Red membranosa de sacos aPla¡ados o túbulo§' El
RER está
ouos orgánulos celularis, s" insertan en la memlrrrna
plasmática o se
'',
endoplásmico (RE) pubierto por ribosomas y se cooecta con 1a membrana nuclea¡'; y
,"o",uripor.*o"itosis. El REL ri¡tetiza ácidos grasos esleroides'
al RE üso (REL) carece de ribosomas' eltrae grupos fosfato de la glucosa-G
.1& inactiva o detoxiilca fármacos'
musculares'
fosfato y almacena y libera iones de calcio en las cálulas
& Consta de 3 a 20 sacos mcmbranosos aplanados
denor-ninados El polo o cara de entrada (cis) capta las proteínas
proveriantes del

:v Aparats eie Golgi

cisternas; dividido desde el Putito de vista estructural
y funcis n¡n, ús Éisternas mediales
lipoproteína§ y ei polo o cara
fofm§n
de
Siucoptoleinas'
salida (trax)
glucolfpidos y
produce ot¡as modifi-
y
nal en; cara de entrada (ci¡), cisterna medial cara
dc salida
para su
.ry en las moléculas y luego las clasif:ca y envuelve
(l¡ans). "u"on** finai.
[a{isparte hacia su destino
,-§ Se fusicna con ei contenido de los endosomas
y 1o digiere' con vesÍ-
enzimas
. Vesícula fomada pol el aParato de Goigi; contiene
;ll Usosoma
digestivas.
culas pinccÍticas y con fagosomas y transporta los productos finaies
- ae ta áigesrión al citosoli ¿simismo digiere los orgánulos
dañados

células ente¡as (autólisis) y matÉriales extracelulares'

i"W {aurofa{ia),
Oxi<la los amiroácidos y los ácidos grasos' detoliftca sustanci¡s
Y Peroxisoma Vesfcula que conüene oridasas (enzimas oKidativas)
y catalasa
los peroxisomas nuevos nocivas como el peréxido de hidróger'o y los radicaies libres
asocia-
{elegrada el peléxido r3e hidrógeuo):
Y se evaginan a panir de los ya existentes'
rios con é1.
fragmen-
protea- Degrada las proiefnas innecesadas, dañadas o defectrtosls
Y Proteosoma Estructura§ rJiminutas en forma de tonel que contienen
sas (enzimas Proteolíücas).
tlndolas en PéPtidos Pequeños.

u Mitocondria Posee una membrana mitocondri¿l ext€rna y uoa intema'

tas mitocondriales y matriz; la§ milocotrdri᧠luevas se
cres-
for-
Sitio donde liene lugar la respiración celular aeróbica que
m¿yor parte del ATP celular. Cumplo un papel importante
produce la
y tempra-

}, man a partir de las pfeexistente§.

no at 1a aPoPtosis.

\l NÚCLEO Eslá formado por una membrana o envolttira nuclear con

Los poros nuclea¡es eonkolan el movirniento Ce sustancias
núcleo y el citoplasma' el nucl6olo sinteiza libo*omas
entre el
y los cromo
.. poros. nrrcléolos y cromosoma§' que §e presentan como masa§
somas úúntiellefi geo€§ que to¡ltrolaú la estructura
y dirigen las fun-
ie cromaüna en forr¡a de ovillo en las células eú interfese'
ciones celula¡as,
V,¡
\d FlaEelo _*---
\J Proteósóil4 NÚCLEO

ü l'iia¡1lentü üIÍOPLA§MA
\d, intermeciio
ílerilros(ifxa MEMBEANA PLASMÁTICA

\4 Lisosoma R¡bosomá sobra 6l EER

Aparato dÉ Golgi
REL
*J Mllocondrla
-J Poroxisoma

rJ füicrolúbulo 'Microfilamento
.-d 91
.-#
-&
-.&
-J
 §2 c¿pfrulo 3 . EL NtvEL cELULAn DE
oiiGANtz,AClór!

Figufa 3.2G panor¡ma general de la expresión genética.

una prorefna especiflca La sín_
:::,:^1- requt"," i; ;;;;.,p"ión del
En la última dá«:ada clel ,l!1., ull Ben en una ¡nolécuia D|.rA de
humano. ef ratón, la mosci cley lr,
se secuenciaron los qenoma, de RNa ,r.¡"".¡¿"
del ser secuencia de ami¡roácidos.
ta truta-v-m;;;J,#: "l'ru "o.,..roondienre
con: o (o nsecu enc! a, ava nzó
u nuuriiü,.i
r
jf
il'_ i:"il .:,ii:t §r:lL rflá:iL.--
r
miea, que es er esrudio ,ru las
biotógicas de un organism..
,.t"iion..r-;;il ;, ;;;"*a y ras funcio. u-¡J=g ,

er núcreo v la traducción
.nes gf rráy=""'il.H, Hümano comen_ ;f":'ffT1j.;fl,1':fl"u]'n"'en so pro-
zo en junio de 1S90 como
un esfuerzo prt r".r.*irr los
mittones de nucteótidos oue forn.,"n-ui casi 3 200
en abri! de 2003" un oorientaje
g;;;ill;"r. y se comptetó
superil sr,s"/" á; ras bases nr:creo-
trdicas es idÉntico *n to.tu,
hurnano {1 cada 1 Éü0 baser}
i.r;:;;;;;';ilrTu,
"r
0,1e,0 del rrNA
*,,"up.-nr"ii" i_ i.ri,}l**,as heredira- Nricleo
riai entre.los seres hurnanos. Eesulta sorprend*nl"'qu*
rnitad. del g*noma hurnano al menas la §l.lA
esté.constittrilo- por'r".r*n.ias
que no codifican protefnas.,.por j¡IJqu.'r"presentanrepetidas
ln que ,* Foro
;:?:': ¡i;H.';J,y:ff : ál
"' ;; i; ;; DNA
#==' o oo n u c, eó, j dos,
"ilo'
nuclsar
conoc"ído,q,_p**"-zJ;11;.i:f :i.;i¿,?rtrilTHf tr_ráilli
RhJA
proteína distrof¡ná" Los científÍcos
genei en ei genoma hurnano r"b;l,ffi;;;"=""l n,i*"ro totai cle Membrana
esde rrúrnerc, mucho
s00 "lruaeaoi¿*iiiit,
menor qu€ er carcurado de i0ü plasmática
ai genoma hurnano y i,
s"""r. irr"rnir.io" concern[cnte
cómo es afeciado
,dentific¡r y descubrir ias funciones ñ;'il;ii _mbiente búsca
d" t.;;;;";;iu.,r,.n, oue rienen Citoplasma
;[ #i;fl H,l;lil,1,o"u u u, s un Ái.u;. il' ;ilffi :
senóm ¡ca ta m.

:.: :,
., ;;;;;;;
^i: i., ;Hlr J: :[?T: I i:iJi' j::::j* í..[?"fl: I
trastorn05 cnn componentes. gefl ericos ris"ifi;; FINA
"a ;,";:;mo Ia hiperten_ i
:tr ;'"*r|Iij:resión arteria! r,), r" ;H;;; -;.'i"
I
i,ii-,* y er cáncer Ribosoma
I
Proteína,
l-

r{ roEGUr\¡TAs DE sEV¡sróni ¡6.lr

son importanter las protelnas
,, en tas partfculas
srandes para entrar y safir del
:l"r:#a en la vida de una
i::,Hrn",
23. ¿Dónde se sintetizan los ribosomas?
i
¿4. ¿Lomo se organiza el DNA dentro
del núcleo?
;l,,:? ;*':*:"*:q:#l f::ceso,
denominarjo trarrucci ón, er
RNA
:::r.i::#:"1.:3?"{.,:::l:T;i*r;;;'#;;;ii"ii,if
cÉ en su correspondiente
secu"n.;1".i; l*,:;;:I:". ;Ji,H,:
§r rw\A se írqdu-
3.q§"§rc§§ p_q PR ürE i{\!AS nueva rnorécr¡rn nrnt¡i.o ,"*:::-"::ti j"- aminoácidos para formar üna
"TIi*:l
FI DNA ::'{a^r.1'gteica
Fie*o ¡.i o).
ít{[ oe.rErrvo v et ¡iñ.q ¿*r..?r, u'l"i"m¡¡i.4^
^^*:": en gnrpns de
:s nucleóridos. un" r..,*,I1iltj§"y::ñn ce?éliil
. Describir la secuencia
de eventos que tienen lugar para ff il:.*:i*;l jl:::".*::; j;,#;ü[T;i:l;#".,,,f, T,,tr^ff
sfntesis de proteínas. la
::3::"#xi,H*'::":ilxiil;':',TJJJJ;#:::Hi,r#f#f
cribe como ,,nulrauanrii.-{
vsus ulyl§Ltr.uc §ases de l)NA
se tran§_
Aunque las células sinte-tizan
numerosas sustancias r{uimicas para
conjuntoreciben
cnn¡unro recibun ei
*i no*r*"1xff::T',Ht
nombr
uu
9e
tres
tl,r ccdSn
uEÜ nucieóri,ñ,
[us1eotldo§r que en
dererini*r¡_lri,".iii
;;;;
mantener la ho¡neostasis.
Ia mayor pun* A* f , *"ouin*o
c¿ un arnir¡oácido ..,",^u,l li,
arnir¡oáci,lo concreÍo. ..-¡iyii_
EI .¿,r1,j_
!'!rq¡6r' ;,,#'r;.j,
Ét:rr(trcr, es c¡ia
e sl,¿ciii*
¡ia serie de regias
iledicada a ta sínresis o" celular esÉ qrte relacir..;uan
relacir..,uan Ias i.i-r-, , .
t*a,,"u.t." ¡rÁ rA. fipletes cle "".",;"*n,tdr:
luo s*cue,,l'
pro¡eínas a su iTlo:r;;ffi.d*
vez dete#inan.las
[';,lt.rr_
.uru.,oirrluJiii,rm
¿" ro' o'e,'*'** T*]ti,urioi
proreinas. Las
y quÍnricas de
j.lT%fg
cor:respcndienre cnrtÁ¡ ,-";ltrf"
de RNA ]:r ffi;ffi
v'* #;A ::í,iH:
;il;
Dases ,1" nñA,

[[;il1,ilJ¿,ÍlJ;,111, por e*as

Transcripción -I

111i1,.,,1"ri*,;,#,:".1""iffi
ütonarr nTiiff ;-il:r:üu11iil,"¿,::ffii:
como hor¡noo.a*^. urri"u"qpor-y,"ñ;;t;i transr:ri¡lcié_n, que fiene.lugar
re¡rdo muscular, por ^,|t,::nt..l,
cron en el núcleo, ja informa-
últinro, ,lg._I. pá,";"";#;: ""nr¡ácriles en ei genérica codificada en
la.secuenci, i.
,ripl.r.n cle bases de DNA
regu tqn Ia vel ocidad,re srR,e como molde para
n ume r,rsas reauciones,;r*:;"fiTX::t?J el copiado á;;*i.f"ffi"Ln .o una secuen-
I

;,: 1ff ::H:T'lrHil f

t'u' r'¡ un iñ*,,
" ; de codones A;il;;ffii:["-'¿e
"1"ili1;;;;; l;' ; ffj IJJ, ,?i[:'.,:'il1a DwA se rorman I

, ;ix'* .;;Un#¿HrL T.I:r i, J*l:uñr#nn:I 1, III{A mensa.iero (¡nR_l

Airiee ia sínresis de una proreína.
,l

z. RNA ril¡osdrnien ,.orlfl, 1¡1

i""::lTsidn
génica,
eIDNA rie un gen se uri- 'Hf .IlJif,T,,.3SfC,;;;J;',""':ilffi :;-1:f :#lj}ll;,
para constin:ir lcs dbosomas.
!

i,¿1ru;:k
",?::1Xr;:iI::,:::
;r,ll"::É1, -,f, . **l,i§i.::-:: ffi
cirjnco¿incai;_;"J#..A1ufl#:::H:;Tl,f "il*i?'*,:"#;
#:; ,.H*,*§y._:*:"trfl|, que se une a un
aminoácido y ro
J

I
lcopra) para producir una
mótdcuta i;;;;;fi"^;" ñirA (ácido ritroru_ ;TiT§,T.::.-f :::*3:i'i:j
ra una proteína pror
a el ort
j;t:,,""-ill.-ffJ::i,i1ü::
rrq¡14 §tr lncofpo- L{utr
traducción. Uno de los extremos
iie-
del IRNA transpo-*a,";;;;ililffiffi
tRtir rreñcñ^É- .,_^-
l:".: !

;T §,::ffiffiil:: 1

i
!- i
t

t- o?¡
il
i
:
3.6 S|I.¡ F9IS DE PROTIiNAS
l, __ :
il_ to está forn:ado por un tlipiete dr r:ucleéticios denominado antico- Flgura 3"27 XYanseripción. La transcrip'ción del DNA comienza
r dór¡" A travÉs del aparearniento de bases, el anticodón de1 IRNA se en un prclmotür y finaliza en unü §ecuenci.a de terminación-

t) une a un coddn del mRNA. Ü¡rda uno de los más de ?0 tipos dife-
rentes cle IRNA se une a un solo aminoácido de lcs 20 distintos que ñml:B
.- Durante la trascripción, la inlcrmación genéllca rjel DNA se
copia en HNA.
}, exrstert.

r enztma cataii¿e Ia traascripción de1 DNA. Sin (a) Panorama general §ecuer"|cia
de len¡inación
embargo, debe recibir señales que 1e i:rdiqr'¡en dónde empezar ei. pro- Promotor
|, dl transcripción
.rso di
"o.. trn¡s¡rir¡ción yv ddneie terminarlo' §ólo una de ias dos cadenas
dóneie terminarlo.
DNA

ry Fr*.nifli\.lA
recién siñteitrado
& rídiea especial denominada promotor, se localiea cerca del inicio de (h) Dstalles
un gen {Figura 3.2ia}.La RNA polimera§á se uüe al DNA en e1 pro- Nucleótidos
& moior. üuiante la transcripción, tas bases se aparean 6n forma cúrn- de RNA
piernentaria: las bases citosina (C), guanina (G) y timina (T) del
# r¡olde de DNA se uneo coll guanina, uÍtosina y adenina (A), respecti-
polirnerasa
FINA

* vamentr, prüsentes en la cadeni de RNA (Figura 1.27b). No obstante, Codón

la adeniná tlel mulde de DNA se aparea can urecila (U) y no con timi-
s na en si RNA:
#- A U
ffadena de DNA
duranle su
T A transcripción

# ;---------)
C

# --
C
A
c
U Triplele
de Llases
T A
#- §ecuencia de bases Secuencia¡ de bases en
Dirección
cn cl molde dc DNA el RNA cornplementario de la transcripción
#
# La transcripción de ia cadefla de DNA temlina en otra §ecuencie
nucleotídica especial denominada §tctloncia de terminaciórr, que
Pre-mBñA
recién sintetizado

# seiiala *l final del gen (Figura 3.27a). Cuando la RNA polimerasa

Las brechas lnd¡can que
la caclena es má* larga
# altanza ia secueucia de tenirinación, ia enzima se desacopia de la
rnolésnla de Ri.IA transcrita y de la cadena de DNA.
que io que ss muestra

.§- No tüda§ !*s partes d* uu gen codiñcan partes de una proleína- Las
regiones de un gert denorninadas intrones lo coilifican regiones rIe
á un*a proteíno. Loi iniroues están localizatios entre cuas regiones deno- lntrÓn
& minadas exones, aue codificax segmenlos de una proteína. invaginado
Inmediatamente después de la transcripción, el [ascrito contiene y eliminado
* información proveniente tanto de los int¡ones como de los exones y-, se
denornina pre-mRNA. Luego los in¡rones se eliminan por la acción
-
d* de las ribauucleoproteinÁ nucleares pequeñas (sntru'{P, srr¿ll
S- nuclear ribonucleoproleins," Figura 3.27b). Estas snRNP son enzimas
qu. cortan los intrones y c*rtán y empálman ios exones entre sf. El EXOneS
-* producto I'esultante es una molécula funcie¡nal de mRFiA que sale del empalrnadcs
núcleo a través de un poro de la membrana nuclea¡ para poder alcan- eñtrÉ sí
*
rro
'r zar el citoplasrna, donde se produce la traducción.
f*, A pesar de que el genama hurnancr cüntiene alrededor de 30000
genes, es probable qua existan entre 5ü0000 y 1000{-10Ü de proteí-
4 nas diferente§. ¿Cómo es posible que un núrnero tan reducidc de
genes ccdiñque Bna cantidad enorme de proteínas? Parte de la res-
Í:lef r:rencias:

,'.q ¿AF = Adenina

puesta se basa en el corte y empalme (splicing) alternativo del =>
GP = Guanina
q" mRl'lA, prüceso en el cual el kanscrito de pre-mRNA proceiiente de 0 =]imina Membrana
un ge* se corta y
empalma de difereütes formas para producir
4 riiversos mR.NA. Estos mRNA diversos se traducen a continuación
@ = Cilosina
s$ = Uracilo
nticlear

$ en distintas proteinfls" De esta manera, un solo gen puede codificar

l0 o más proteínas iliferentes. Asinrismo, las proteínas experimen-
Ciloplasma

,
tan modifrcaciones químicas después de su síntesis, que se produ-
-r[iil §i el r¡'¡olde de Dhl.{ tl¡viese Ia secuencia de bases AGCI ¿cuál
cen, por ejemplo, durante su pasaje a través del aparato de Golgi.
sería la secuencia de hases del mRNA y qué enzima catalizaria
*. Estas alteraciones químicas pueden producir dos más p(oteínas la transcripcién det DNAT
* iliferentes a partir de utla sola traducción.

#
§
.db

,€
l
94 cf{FíTt,Ls B r EL I\lrvEL cELULAp. DE
'Tradttcción
En el proceso de tradr¡cción, la sccuencia de nucleótidos de rina
rrrolécula de rnRNA especifica la secuencia de aminoácidos de una
prr:ieína. Los ribosomas de1 citoplasma realizan la traduccién. La
subunidad menor de un ritlosoma tiene un sitio de unién para e\
rnRNA, mientras que la subunidad mayor tiene dos sitios de unión
para las moléculas de IRNA, un si¡io P y un sitio A (Figrrra 3.28). La
primera mol6cuia de IRNA, que lieva su arninoácido específiio se une
ai mRNA en etr sitio P. E1 sitio A alberga a1 IRNA inmi:diato, que tam-
hién lleva su molésula de a¡ninoácido" La trnduccién se produce de Ia
siguiente forma (Figurn 3,?9):
ffi Unu molécula de mItNA se une a la subunidad rit¡asémica r¡enor e¡í'
e1 sitio de uaién al mRNA. Un |RNA especiai, el ¡R\A iniciador, se
une al codón de iniciación {AUG) en ei mRI{A, donde empieza ia
traducción. El aniicodén de1 IRNA (LIAC) se fija al codón del
mRNA (AUG) mediar:tq.el apareamiento entre bases complementa-
rias. Además de ser el codón de iniciación, ei codón AUG también
codifica para el arninoácidr¡ rnelio¡ii¡a. En consecuencia, la metió-
nina es siempre el primer aminoá¡:ido en ei polipéptido En vías de
creeimiento.
@ A continuasión, la subunidad ril¡osémica mayür sr une luego a1
cornplejo subunidacl menor-mRNA y crea un ribosol¡ra funcional. EI
tRI.{A iniciador coñ su aminoácido (metionina) encaja dentro del
sitio F del ribosoma.
@ Et auticodón de otro IRNA con su aminoácido unido se aparea con
el segundo csdón del mRl,lA en el sitio A del ribosoma.
@ Un componente de la subunirlad ribosórnica mayor cataliza ia for-
mación de una r¡nión peptídica enire Ia nretionina, que se separa de
su IRNA ubicado en el sitio P, y el aminoácido transpartado por ei
IRNA err el sitio A.
'@ Después de fi¡rma¡se la uuión peptídica, e1 üJ\ü\ en el sitir: P se
desprende del ribosonra y el riL¡osoma desplaza la cadena de mRNfA
un codón hacia adelante. trl rRl'lA ubicado eu el sitio A, que l1eva
FigUfa 3.28 'ii-aducción. Duranre la traducciórr, rrna molécula de
mRNA se uns a $n riirosoma. Luego, la secuencia nucleotftlica del
mRNA determina 1a secuencia aminoacídica de una proteína.
ÉfF:\L---
[{Sgl€ Los ribosomas tienen un sitio de unión para ei mHNA y un
sitio F y otro A páia Ia unión de las moláculas de IHNA.
f'rctéina
SLrbunidad
mencf
§tiio de unión
al mFINA
(a) /.lont-iitr¡efites de uit rifjlso;t-ra (b) Vista intarior de los
ir su relaclón cor ei lnBl.lA y ia siiios de unióil al IFINA
prcleit,a L Jt anle Ia. rfaüuci_li,'.;
I
& ¿Qué papel cumplen los sitios A y P?
oRGANlzAcléñ
unida la proteÍna formuda por dos péplidos, se mueve hacia el sitio
P y perrnite que otlo IRNA con su aminoácido se pueda unir a un
nuevo codén, recién expuesto en el sitio A. Los pasos GS al (.@ se
repiten y la longirud de la proteÍna áumenta de manera progrcsiva.
@ I-o síntesis proteica ñnaliza cuaüdo el ribosoma encuentra el codón
de tendnación, qre induce la liberación de la proteína sintetizada
' del riltirno IRNA. Cuando el IRNA at¡andona el ribosonia, este orgá-
nulo se divide en sus subunidades mayor y rnenor.
La síntesis proteica avanza a un ritmo de alrededor de 15 uniones
peptídicas For segundo. A medida que el ribosoma se desplaza a 10
largo del mRNA y antes de que se complete la síntesis de toda 1a pro-
teíra, oko ribosoma se puede unir detrás del primero y comenaar la
uaduccién de la misma cadena de roRNA. Varios ribosomas unidos ai
mismo mRNA constiluyen un polirribcsoftrü. E1 movimisnto simul-
táneo de varios ribosomas a 1o largo de la misma rnolécuia de mRNA
permite que se produzcá la tr¿ducción de varias proteínas iguales a
partir de una única molécula de mRNA en forma simultánea.
Los científicos desarrollaron técnicas para Ia.inserción de genes prove-
nientes de otros organismos ea diversas células huésped" La manipula-
ción celular con esta técnica puede hacer que el organismo huésped sin-
tetice prote[nas que no produce en condiciones norn¡ales, Los organis-
mos alterados de esta forma se denominan re<ombinantes y !u DNA
(una combinación de DN.A de diferentes orígenes) se llam¿ DNA
recombinante" Cuando ei DNA recombinante funciona en forma ade-
euada, ei huésped sintetiza la protelna especificada por el nuevo gen
que edquirió. La tecnolcgía que surgió de la manipulación del material
genÉti(o se crlnoce como ingeniería gené,t¡(a.
Las aplicaciones prácticas de Ia tecnologla del DNA recombinante son
rnuchas. Las cepas de bacterias recombinanteg producen en la actuali-
dad numerosas sustancias terapéuticas irnportantes, como hormon¿ de
crerimiento hurn¿ns {h6ll}, necesaria para el crecimiento y el metabo:
lismo normal, rnsuiina; que es una hormona que contribuye a la. regu-
lación de los hiváles de glucosa en sangre (glurenria) y se utiiiza en el
tratamiento de la diabetes, inte¡ferón {rFN}, un compuesló antivirai (y
tal vez.antineoplásico) y eútrapoyetina (FpO), que es una horrnona quá
estirnula la producción de eritrc¡citos.
{ *uEGUrurÁs üE nEVrsrór,J
25. ¿Qué significa el término expresién génica?
§itlo F Sitio A
26. ¿Qué diferencia existe entre transcripclón y traducción?
3"7 DIVISIÓI\I CELULAR
ffi osrErrvos
. Discutir las etapas, los eventos y el signific.ado cle !a clivisión
celular somática y leproductiva.
. üescribir las señales que impulsan la división celular
sornática.
Casi todas las céluias del cuerpo humano exBerimentan €l proseso
de división celular, mediante el c:ual se reproducen a sí mismas. Los
rlos tipos de división celular (somática y rrproductiva) cumplen dife-
renies funciones en etr organismo"
I

p,

FE:
p- 3'7 DlvlslÓN cELULAR 95H
-.5,
:-:"
; tlurante la traduccién
B
' FigUfa 3.29 nlangación de la proteína y f,r'alizacién de la síntesis proteica
pata formar un ribosoma luncicnal' cuando el proceso con-
rnayor y menor dei ribosoma se unen
t ál* Duránt. ra síntasis proteica, las subunidades
,{::'' cluye, las subunidades se separan'
h
& -rld_\
D
u*"*ffith.., { ,t}l Fñ-- subunidad Aminoácldo--e

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ÉÉ') Las subunldatles ribosómicas

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Posición
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"# con un codón de iniciación

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I ,ffi.--+iii,i',,\ d1 _Lj|Íimft,-h pepridicaconeraminoácido
su,'qs¡rlvqvr¡
a{lyacente a el
F i,ii.:[-{5§]i,1i;,i:1fi foP,\- I.,..É,.1f,:!#ff-1-1i,;:b
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tr
"&r \/ Ui,-l{llP,ry < \,il,Á',ttr#,.áu-üs$ffi
Movimiento
det rnRNA

il
§f CodÓn de detenciÓn
*ffi La slntosis de proternas se ."
6ñ
"1n:Y"*andona
el

ftf ,¡ ribosoma rÍbosoma y el ribosoma se des¡:laza

J",,*nu cuandó el ei IRNA §e une a un codón
-# atcanza un codón de "" coúón;
v"' un
por "*"1^l.l'.,;^
I*iJ" *-p*ááu
expuesta y sé ,;1,;; los
§e repiten r-" pasos A
pasos Fs- q$
detención en el
á"t*n"iOn et *RNA. \\_
¡nRNA. iecién ^o".. ffii
@
Protelna ^d ^ProtÉína
-é* -

'§t mRNA en crecimll$o *{§ ^

crecimlsnlo { completa
complet€
Be{ere¡'t0iás:rs: ^ {

q *Timina _-:r'r''\"€*i"r;ffi
M @ = Citosina
W G} = uracilo Resumen del movimiento del ribosoma
a lo ]argo dei mRNA

É
d
§
d
@
,fS

s
 96 cApíTULo 3- FL N{,EL .ELULAH DE oRGANTzACTér,j

Una célula somática fsonn- cuer.po]

= es cuaiquier célula dcl cuer-
Figura 3'30 cicro cerurar. No se ilusrra la
po saivo las céh¡las germinales, .!
d;ii
un [u",*ro (espennatozoicle u cirocinesis (divisidn
u ovccito) o cualquierprec,ursorcelula. qr".J"on *rtirá en un g&me_ del citoplasma), que suele producirse
durante iu anafase tardía de Ia
t*. I)uranie la rlirrisiérde las células uo,i ,lf,.rr, fase mitdtica.
la célula experimen-
ta una división nuclear denominacla mitosis
y
{*iitr_ =hilo) una divi_ ¡.-
sión cirotrrlasmática llarn¡.rJa,citocincsis
l,ty)o,-'* ,etula I -kin(e) = (gF
Ij./ñr;rl-
-
En_ un ciclo corr.dar compreto, ra cérura
inlcial duplica sus ronte_
moveri para preducir dos céiulas idénticas nidoe y se ciivide en dos células idénticas. -
áesde el punto á",rirt,
gerético, cada una con.el mismo¡,ir".o y
tipo-Je cromcrsomas que Ia
célula originar" La divisidn cerurar somáíi.íp**ltr
er remprazo ae
Ias células muertas o dañadas y agrega.fiuiuílu.uu*
iJuranre el cre_
cimiento tisular. , Fase S.
, Repllcación
La tlivisión celalar reprnductiva es el dolD¡lA{shsras).
mecanismo que conduce a ..
la formación de Ios sametos, o sea tras células ¡recesarias para formar
Ia generación siguieíte q- á,.sr;i;;*;;;';*';.p."ducen
/,9 Faso e
o
sex,ar' Este proceso consisre Jn un tipo en fbrma Cé¡üla acllra

i- rlivisión celurar en r: Ptnto dÉ ?isla !

.llp:ica loe r:rqjnrfú;
cBluia. contlnúg:
; s€ §lnt€ilzan
dos pasos llamado meiosis, por ei
cuil el"*p""i.r
¡iúmero de cromosomas pre*
16 rtüi:r!trBillirs cilosdli¿i €nzl[]as y ütr¡s
sentes en el núcleo se rsd0se¿ proleÍnss: ;É'c;;-
ia mitad. rlsi ¿anlrrioms.
\ la repllEción
Go
Salida del ciclo
Sivisién celt¡lar somátiffi ceiuJar (célula qtre
no se divide)
El ciclo cel¡llar es u{ia sectencia ordenada de eventos mediante
cuales las cdlulas samáiicas ft:s
duplicans;;;;td; y se dividen en dos.
Aigunas células se dividen rna, qr,*
ot u*. i*, _ii"lr. humanas, como
las del encéfalo, el estómago y
los rinones, ti_r* Z: pares cle cromo_
son:tas' o sea un rotal rte 46.
Se he¡eda un miembro de cada par
progeniror. Los dos
d";;;-
:"j::i,t:_-ada
se oenornlnan cronrosomas hcrnólogos "r.*o;;;;. que forrnan el par
(hómoios_ iguai)
nen genes similares disnuestos = v @ qué fase d¿l ciclo celular se produce
en ei áismo o.á"n to casi en el "oni"- ¿En
ta replicación dei
i
orden). cuando r* .xa,¡inrn mismo DNA?
.o; .l- r*i;;;;;*ii"'lp,t.r, I os cromoso_
. mas homólogos generalrnento parecen
uouy ,irrril*"r. I.a excepción a
esm regla es el par de cromo_soms¡s
sexuabs,
designados comr¡ X ey-
,::^::i::._el par hornéloso d",;;;;;i-J* ***uul"* consta de
5:
uu.: cfofllo§oma§ x gfánde§,j.rientras po y ta1 vez nunca se vueivan
a rlividi¡ están en un estado G¡.
que en los
hotn_bre, _1 ;;;;; La
iormado ¡or ¡rn cromosnTl X y rnayorÍa de las células nerrriosas
un
ño. C¡:rno las células som¿ticas'conri._."
"rorno.o,"u"?
mr"ho rnás peque_ una vez que una céluia ingresa
se haila h ;; f"*
Cs. Sin embargo,
J"r;".gos de cromr:somas, en la fase s, está destina¿a u ¿iri-¿i.i"-
se denominan cétutas fasS S, qu" es eI Inrervato;;i;,
diptoirles,¡Ji-:d*;;;;j_ ^.La G,;;;:dura alrerle<ror de
I e1a{as), * qu* tieüe er aspe.cto del y se las simtrorizanrurriplicado
como 2n-
por 8 horas. Durante Ia fase.b.t¡ene.lugar
Ia replicación del DNA, Com.o
Cuanrlo una célula se reproduce,"r_ consecuencia, Ias dos cdlulas
cromosomas para que los genes
,"pli";;(dupiican) todos sus idéntlas qur..;
siól celula¡ tendrán el mis.rno material genetico. ,,;i: fo,,";;;;;;li,
p*s.n u ta prOxima g.n"ru"ión-j" La fase G2 es el lapso
entre la fase S y Ia fase mitóticu
cetutas. Et cicto .etuto," a¡a?.a;g;;;#; frii.;poi"*, Ia inrerfase, el crecimiento celuiar conrin,l;, i"
y au.u""n.o" iy?rrouur. Durante
G2,
en el cual la célul¿ no esrá.en
¿lririá", y l, I"["'*i,¿,i.u ([4), cuando
l¿ cdluta se encuenrra en división "' nas para la división celular y
;irt;r;;i*u. y orraE proreí-
Gt;ti_ 3.3ü somas" Cuando et DNA se
se.completa la replicación da los centro_
iepfica;; i; f*; i:;iestructura helicoi-
lnterfase dal se desenrolla en fonra paicial
y tu, ¿o" se separan en los
puntos rlonde los nuenres á"
Durante la interfase, la célula
replica su DN_A. ¡nediante rin proce- (Figura 3.31i. cadi bur.
riorjg*.,o ;;";;;
"u¿"nus
1", pares tie bases
§o que se describirá rnás adelante.
ponentes citosólicos adición¿les
También pril;; orgánu1os y com_ se aparea con Ia base com_plementaria "xpo.*áEl;;d;;;;;DNAanrigua tuego
de uu oo"t"¿ti¿o recidn sinteti-
p..o pi*prá-rr" p*, fu divisién celu_ zadr¡. De esta manera se firrra
trar. La inie¡fase es sn estado
de grair aitividad metabólica; dur¿¡te que se creaü enlaces oulmicos "r*
..¿.*. DNA a rnedida
la céluia experimenra-su *"V.i
"r""^"ae vecinos.
ent¡e los nucleótiJos
::::^f:f:d" enrollamienro y er apaieamie"io Ei des-
tres fases: G¡, s y G2 (Figura
:-:oi."r""¡*¡ento.
La inreriase de h;;§";;;#enta¡ias
conrinúan
l*.u"1t1
res¡s del DNA. Como Ius
L" s se ¡errere a ra,sín- hasra que cada una de ras dos
cacrenas
fasáu'C"uo;;"rf;;;_*; tos que no exjsre DNA se une con
actividad relacionada c"n
una cadena complementaria¡ecién.i"rcr:ir'J" ";;i";i;;
¿l?rnal ¿e esre proce-
la aupfica.,óí;;ñrü, se consideran so, ta motécula orieinal d"
c/ras o interrupciones cn
t" d;;íi;;;i;;;ifÑ,il' áre-
idénricas de
DNÁ;;'ú;;*;;;iil'*,
d's motÉculas
La l¡ise ti¡ es el intervrlo entre .la
DNA.
la fase mitófica y lasc S. Durante Una vista microscóoica_de_nna
G¡ la cétula desa*otia,*
u.iirid;;;.i.¡?"n_", .lJlica la may*r parre céldla e¿ inte¡fase-inuesira una
membrana nuclear bien'¿efini¿a, *"
y componenrqs cirosúIicos perc *uru de cromari-
Un.";;ü"ü';unu
*:::::*Í:^r,os no su DNA. La reoli_ na muy enrollada {Fisura 3.32e)^
vou(u, uu los üentrosomas-
tambidn conüenza en la fase Cr. Crsi r", quJIu'.?lulo."*p;;;;
las actividades celulare.s tola, ::,llllld": a tas ¡rr"* di. s y'á, a* ru inrerfase,
o*scrltas e;;;;.."pfiri" comtenza Ia "oo..poñdi.nres
E: u,r-1.Ílula en la que cada ciclo rJura l+ .*.rren en Ia fase lase rnitótica.
^G_l I y
entre fro*r, la fase G1 dura
10 horas. Sin einbargo, lu ,lur^*iJn a"-Jrm
fo.* es ba*tanre Ffise miltitita
corr§_ en rnuchas cétulas embrion..iu,
Iiilll:-E:s.luy
,)e ílürm& quc las céluias que.permanecen u neopiásicas.
en G, durante mucho tier,¡_ . La fase mitótica tM) de1 ciclo celular consta de.la división nuclear
(mitosis) y ta división citoptasmauca'i;ri""rir*iJi'i
da origen a dos
 il¡r
? t
l,
3.7 DIVISiOtt Cñl-L,i i-.¡\ir e7i
.: n

! 1. Frofase. Durante la profase temprarla, las libras de cromatina se

Figura 3,3'l Replicacién del DNA' Las dos cadenas de ia doble
D- de,hidrógeno (ilustrados condensan y se acortart para formar los cromosonla§ que son visi*
héíce se separafl tras tra ruptura de los p"ruentes bles con microscr:pio óptico (Figura 3.32b)" El proceso de conden-
p puntos) entr+ los nucleótidos. se adhieren nuevos nucleó-
.o,, ri"*u* áe
sación puede impedir que las cadenas largas de DNA se enroller a
tidoscornplementariosalossitioscorrespondienl.esy§esintetizauna medida que se <lesplazan durante la mitosis. Como 1a repiicación
* de DNA a 1o largo de cada una de las cadenas
originales'
"u¿"nu "*uuindican los puentes tle hidrógen': que re vuelven a formar del DNA tuvo lugar durante la fase S de la interfase, cada cromo-
v Las flechas soÍra en profase está forrnadr: por un par de cadenas idéflticas
Éilire los Pares de Lrases" ilenonrinaáas cromálídes' El centrórnero e§ uoa región comprimi-
) da de cromatina que mauiiene unida¡ a ias dos cromáLides' En el
La repiieación dupllca la cantidad d* Dl'lA
& @}1@ exterior de carla ieutrómero §e encuenüa un corn'piejo proteico
p denominado einetocoro. Más adelante en la profase, las lubulinas
Feferenclas: del nraterial pericentriolar de los centrosomas comienzan a formar
* 6¡1 = Adenina el htlso mitético, que es r¡na estructura en forma de bstrón de fút-
6Q * Guanina bol ame¡icano formarJa por microtúbulos que se adtuere ai cineto-
& coro (Figura 3.32b). A mediela que los rnic¡otúbulos se alargan'
0 =Timina
& @ = Citosina tlesplaian los centrosomas hacia lns polos (extremos) de la célula
pur* qo. de esa forma el huso mitótico se extie$da desde un poltr
&, La"lait otro" El huso rnitótico es responsable de la separación de
{* las cromátides hacia los polos opue§tos de ia célula' Luego, el
nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se disgrega'
s Puento de hldrógeno
2" Metafase' Durante la metafase, los microtúbuios del huso mitética
& Gruprr fosfato alinean 1os cenirómeros de los pares de cromátides en el ce¡tro
exacto del huso mitótico (Figuro 3.32c)' Esta región se denomina
* Azúcar desoxlnibosa
plaea de metafase.
& 3. Anafase. Duraalela aüÉfase, los cent¡ómeros se dividen y §eparan
-# .alostlos¡niembrosdecadapardecromátides,quesedirigenhacia
los polos opue§to§ de ia célula (Figura 3'l2d)' Una vez separadas'
,& las iramátüer reciben el nombre de cromosomas' A' medida que
los cromosom§s son movilizados por los microtúbulos durante ia
* anafase adoptan una foñna de V, ya que los centrómeros se utlican
& delante cle lss cromosoma§ y los ar-rastran hacia e[ polo celular'
4.Teiofase.Laeta¡lafinaldelamitosis,Iatelofase,comienzaunavez
* conciuido el movimiento de los cromoEoma§ (Figuru 3'3?e)' Los
& juegosidénticosdecromosomas,ahorasituadosenpolosopuɧto$
ie Ia cé1u1a, ss desenrollan y vuelven a adoptar la rlisposición de
*- cromatina lax¡' Alrededor de cada ma§a de cromalina se forma una
tr envoltura nuclear, los nucléoios reaparecsll en cada núcleo idénti-
co y el huso mitótico se de§integra-
'*
& .")- DlytsróN crToplA§MÁrrca: cIlIiocINEsI§ como se explicó, Ia división
del citoplasma celular y sus orgánulos en dos células idénticas ¡e
v Cadena antigua Cadena nueva Cadena nueva Cadena aniigua denomina citocinesis. Esie proceso §u€le comenzar on la anafase tar-
peque-
"q dfa con la forrnació¡l de un surco de §egmentacién, que es una
de la
se produzca iia hendidura en la rnembrana plasnrática, y se completa después
; @
- ¿por qué es crucia! que la replicació¡r del DÑA iuitad de camino entre los centro-
ántes de la citncinesis durante la divisién celular somática? telofase. El surco §uele aparecer a
b ,n*o. y se ex.liende alrededor de la periferia de la célula (Figura 3"32d
y e). Lás microf¡lamenlos de actina ubicados justo en el interior de la
F ***u.,nupiasmáticaforman»nanillocontráctilqueinvaginala
células idénticas. Los ptocesos que se sucedefl duranle la uútosis y la urembrana Jn forma progresiva. El anillo estrecha el centro de la célu-
{F
citocinesis se visualizan con facilidad con microscopio porque la cro- la, como cuaodc t" i3usta un ciniurór alrededor de la cintura' y en
u. l
matina se condensa para formar las crornosomas. última i¡stancia la divir{e en dos. Puesto que el plano del surco de seg-
juegos
qyl ment¿cidri es siernpre perpendicular al huso mitótico, los dos
Dlvnléx NUCL§AR: krrTo§Is La mitosis, como ya se explicó, es ia dis- de cromosornas terminan in células diferentes. CuandOla citocinesis
§l tribución de dos juegos de cromosoma§ en dos núcler:s separados' Ei se completa, cornieqza la interfase (Figura 3.32ü'
proceso da como resuitedo la repartición *xacta de la información
w genéf.ica. Para faciiitar su e§tudio, los biólogos distinguen cuatro eta-
La secuencia de eventos puede resumirse de la siguiente manera:
y
f,as: profase, metafa§e, anafa§e telofase.
§in ambargo, la mitosis es
!t imperceptible con ia
u, pio."to conünuo; una §taFa §e une en fr:rma
G1 -+ Fase S *r Fase G2 *+ mitosis -.> citocinesis
Y. siguiente.

É :
ú
u--
J.
t
l

l
:
i

98 CApITULCI i , EL NtvEL CILU¡-AR DE oRGANtzACtórv

Figura 3.32 n¡visidn cer*rar¡ rnitosis y citocinesis. siga la secue.cia

tresda 1 en la parte superior de la figura y prosiga
agu.las del reloj hasta completar el proceso. en el sentido de las

ffi!É En ia divi§¡ón celular sornáiica, una Única cé|uia

lniciaf se divido pará Froduci¡ dos célutas rtiptoldas
ldénticas.

Cenlrosúna;
Centul$lo$
Maleria! pericsntrloiar
Irlucláolo
Envoltura nuclear
Cromalina

ffiffi tcdas 7ti:,.,

o' TNTEFTFASE

,7

Cinet(]coro

\\\{iJrrzl -K{J> Centrómeró

Crr:mdsoma
l
Huso mitótlco
(dos cfomálldes
f/ (r) cELULAS tDÉNrcAS EN Ir,IIERFASE
unida§ por el
{mlcr*túbulcs}
centtóinÉro)
Fragmentos
: de ia envoltura
Temprana nuclea¡
{b} PFlo,.ASE
Placa de melafase

(c) M§rAFAsE

@,

Suroa de

ó,omo"o¡na

{d) ANAFA§E Tamprana

§ ¿fuánd* cünrienza le citocinesis?
r

F i!i,
--
ü ,4"
¿:i
ü 3.7 DIVrslóN cELULAR 99e
il- La activaci¡-in y 1a inactivación de las Cdk están a cargo de ias pro-
t;i

El Cuadro 3-3.resume los eventos que se producen durante el ciclo

# celular de las células §omáticas. teínas celulares denominadas eiclinas, cuyo nornbre deriva dei
e aurneoto y la disminución de su concentración duranle el ciclo celu-
lar. La uniriri de una ciclina especffica con una rnolécula de Cdk des-
*- encadena varios sucesos que controlan la división celular.

#- La activación de complejos especfficos de ciclina-Cdk determina la

progresión del cicio celular de ü1 a S y a G2hasta la mitosis en ur¡
#- tJna de las caracterfsticas distintivas de las células ncoplásicas (cancero- orden específico. Si cualquier paso de esta secuencia se retrasa, todos
los pasos posteriores también se demoran para manteoer ia secuencia
sas) es su <livisién descontrplada, que resuita en la formación de una
ü masa de células denorninada neoptrasia o turñor. Una de las formas de normal. Los niveles de ciclinas en la céiula revisten gran importancia
#- tratai" el cáncer es medi¡nte qurrnioterapr'a, que consiste en la adminis-
tración de fármacos antitumorales. AlEunos de e¡tos fá,"¡nacos detienen
para eleterminar la coordinación y la secuencia de eventos durante la
división celular. Por ejempio, el nivel de ciclinas que promueve ei
*- l¿ división ceh,rlar mediante la inhibición de la formacién del huso mité-
ticr¡. Por desgracia, estos tipos de fármacos también mátarl a todas las
paso del estado ü2 a la mitosis aumenta durants las fases G¡, S y G2 y
js, <élulas del arganismo que se dividen con rapidez y producen efectos
durante ia mitasis. Los niveles elevados de estas ciclinas conducer a
la n-iitosis, pero aI hnalizar esta f&se los nivelee disminuyen con rapi-
adver:os como náuseas, diarrea, caída de! ca[eilo, fetiga y disminución
#- de ia resistencia a las enfermdtades.
dez y la mitosis concluye. La destrucción de esias ciciinas, y de otras
presentes en la célula, está a cargo de los proteosornas.
#- La muerte celular tarnbién está regulada. A 1o largo de la vida de un
organismo ciertas células sufren apopfosis, que es una rnuerte ceiular
át- o¡denada y prograrnada en forma genéüca (véase comentario bajo el
l€l-
& Control del ciestino celular tÍtuIü Mitocondria en ia sección 3.4). Durante 1a apoptosis, un agente
,-
:*=
Una célula tiene tres destinos posibles: 1) perrnanecer viva y cum- desencadenante que prnviene del exterior o ei interior de ia célu1a acti-
plir sus funciones sin dividirse, 7) crecer y dividirse o 3) morir. La va g¿nes reiacionados con el "suicidio ceiular", responsables rle la sín-
á homeostasis se mantiene cuando existe un equilibrio entre la proiife- tesis de enzimas que dañan a la cdlula de varias formas, comr¡ la alte-
ración cel¡:lar y la muerte celnlar. l,as señales qile le indican a una ración de su citoesqueleto y del núcleo. El resuludo es que la célula se
*- cálula cuándo áebe permanecer en fase G¿, cuándo debe dividirse y corlrae y se aleja de las céiuias vecinas. A pesar de que la memt¡rana
,a cuándo debe morir h¿n sido cb-ieto de investigaciones extensas y fruc- plasmática pennanece inderme, el DNA dent¡o del núciec se fragmen-
4.- tÍferas en Ios últimos años, ta y el citoplasroa se contrae. Luego, los fagocilos cercanos a la cÉlu1a
Dantro de 1a célu1a hay enzimas proteincinasas dependientes de sll apoptosis la ingieren a través de un proceso complejo que compro-
*-
t' ciclinas {Cdk) que pueden transferi¡ un grupo fosfato de1 AIP a una
proiefna para activarla; otras enzimas pueden eiiminar el grupo fosfa-
to de esta misma proteína para desactivarla. La activación y la ilesac-
rnete sna proteína receptor¿ en la membrana piasmática de ios fagoci-
los que se une a un lípido de la membrana plasurálica de la céluia sui-
cida. La apoptosis eliurina células innecesarias durante el desa¡rol]o
*- tivación de las Crlk en el rnomento apropiado sr¡n cruciales para 1a ini- fetal, como la membrana inierdigital. Este proceso continúa después
*_ ciación y ia regulación de la repiicación del DNA, la oritosis y la cito-
cinesis.
del nacimienlo para regular ei núrnero de céluias en los tejidos y des-
truir 1as células potencialmer:te nocil,as, como las neoplásicas.
a;
;\_
A--
a

L, Eventos del ciclo de una célula somática

"
{- FASE *Cr¡vto,+n
f
Ik_ lnterfase Perlodo entre las divisiones celulres; los crúmosoñ*s no son visibles bajo nricroscopia óptica"

L, Farc 6r La céluia metrbólic¿mente activa dupiica casi todos sus orgiinulos y sus cúftponeñtes citosó1icos; comienza la replicación de los cromoso-
más-
q_ (I-as céiulas qtte permanecen en la fase Or dura¡te un período prolongado y ta1 vez nunca vuelvan ¡ dividirse, se consideran en estadio Co).
Fase Replicacióa del DNA y los cenuosonras,
d* 5

L Fa¡.e G: Crecimients celular, corrtinúa ia sfntesis de cnzitnas y proternas; s€ completÁ la repl.ictción d€ los cenlrosornas.

L Fase mitótica La cé1u14 mad¡e produce céiu1as idénticas eon cromosomas idénticos; Ios crcmosontas sori visibles bajo microscopia ópüca.
1 Mitosis División nuclear; distribución de dcis conjuntos de clo¡nosomas en núclaos separados.

Profass Las f¡bras de c¡omatina s¿ condensan en un pil de cromátides; el nucléolo y la onvoltura nuclear desaparecen; los centrosornas se desplaran
1_ hacia polos spuestos de 1a célula-
Metafase Los cantrómefos y los pares de cromátides se alinear en 1*. placa de metafase,
Anafase Los cenEómeros se separao; juegos idénticos de crofiroso:rlas se despiazan hacia los poios op¡restos de ]a céluia.'
Teiofase Reaparecen las envoltoras nucleares y los nucléoloei los cronrosomas tecuperan la forma de c¡omatina; deraparece ei huso mitótico.
Citocinesis División citoplasmática; un ¡nillo cont¡áctil forma un surco de separacién alrededcr del centro de la eÁlula, que divide ei citoplaÉma en dos
porcioncs iguales y separadas.
'l
:
vi
I
!i
1O0 cAFiTUlo 3 " Et NrvEL cELUr-AR DE oRGAI'ttzp.clów
La apoptosis es un tipn nornral de muerte celular; en cambio, la
necrosis {muerta) es un tipo patológico de muerte celular que se pro-
duce como consecuencia dei daffo üsular, En la necrosis, muchas célu-
ias adyacentes al sitio lesionado se edeinatizan, estalian y vuelcan su
contenido citoplasmático en eX líquido intersticial. Los deiritos celula-
res suelen estimular una reipuesta inüamatoria a cargú del sistema
inmu¡rilario, un proceso que nü se observa durante ia apoptosis. "
que regulan el ciclc celuiar o la apoptosis
Las alterac!§nes de los genes
se asocian con muehas enfermedades. Por ejemplo, la alteracián de los
gen€s suf¡resores da tumor€s, que producen protelnas que en con-
Ciciones n<¡rrnales inhiben la división celulal es la causa de ciertos tipos
de cáncer. La pérdida q la alteración de un gen ruptesor de tumores
denominado p.5J, Iocalizadd en el cromosoma 17, es ta alteración gené-
tica más frecüente en uria amplia variedad de tumóres. como el cáncer
de mam¿ y el cáncer de colon, La protelna p53 norrnal detiene a la célu'
la en la fase G1 e impide la división celular. La proteína p53 normal t¡m-
trién participa en la reparación del DNA dañ¡do e induce Ia apoptosis
en las células donde la reparación del DNA no ha sido:afisfactoria.
Debido a esta razón. el gen p53 recibe el apodo de "ángel guardián del
genr:rna".
División celular reproductiva
Duraglle la rsproducción sexual, cáda nuevo organismo es el resui-
vi
tado ds la unión de dos gametos diferentes (fecundación), cada uno
.- producido por u¡i progenitor. Si los gametos tuviesen el mismo núrne-
ro rle cromosornas que ias cálu1as somáticas, el número de cromoso-
vl
mas se duplicaría tras tra fecu¡daci$n. La meiasis (méi- = disminución
y -osfs = condición) es la división celuiar reproduciiva que tiene lugar
en 1as grinadas (ovarios y teslículos) y produce Baületos en ios cuales
el númerc de cromosomas se redujo a la mitad. Como re.suitado, 1os
gametos contienen un juego simplo de 23 cromosomas y, por ende,
§c)r célul$§ haploirles {x) (iapftíos- = simple), La fecundación restau-
ra el núrnero diploide de cromosomas.
&feiosr§
A diferencia de la miicsis, que se completa después de un solo ciclo,
la meiosis ocurre en dos etapas sucesivaÉ: meiosis I y meicsis ü.
Durants ia interfase que precede a la meiosis I, los cromosornas de la
cé1ula giploide empiezan a duplicarse. Cr:mo consecuencia de ia repli-
vl
cación, cada cromosoma contiene dos cromátides hennanas (con
información genética idéntica), unidas por sus centrómeros, Est¿¡
repiicación de los cromosomas es simita¡ a ia que precede a Ia mito-
;
sis en la división de 1as céluias somáticas.
MeIos¡s I La meiosis I, que comienza una vcs coúch¡ida 1a replica-
ción de 1os cromoaomas, consta de cualro fases: Erofase f, metafase I,
anlfase 1 y telofase I {Figura 3.33a). La profase I ¿s una fase extensa
en Ia cuai los cromcsomas se acortan y engrosan, la envolh¡ra nucle-
ar y el nucléc!: desaparecen y se forma el husc mitótico, Dos hechos
que no ocurren en Ia profase mitótic¿ tienen lugar durante la profase I
:}#d§fÍry:,BlE
de ia meiosis (FigLra 3.33b). En primer lugar, las dos cromáiides her-
manas de cada par de crornosomas houólogos §e aparean, a través de
i¡n proceso t{enomin¿do sinapsis. La estructura resultante compuesta
por cuatro cromá.tides se lláma iétrada. En segundo lugar, se produce
el intercambicl de sectores de las cromátides de los cromosornas
homólogos. Este intercamtrio entre segmento§ de c¡omátides oo her-
manas (difcrentes desde e} punto de vista genético) se denomina
entrecruzamiento de genes {cro,s.ring-over)" Este proceso, ent-re
otros, permite el intercambio de genes eütre cromátides de crr:moso-
mas homólogos. Como consecuencia del entrecruzamiento, 1as célu-
las resultantes presentan diferencias genéticas eflte sí y con respecto
a la céIn1a que les dio origen. El entrecruzamiento produce recombí-
, nación gpnátic& a saa, la formaci.ón de nuevas combinaciones de
genes, y es responsabie en p¿ris de la gran variabilidad geíética entre
los seres humanos y otro§ organismos que también producen gametos
por medio de la meiosis.
Hn la metafase I, las téiradas formadas por los pares de cromosorna§
hr:mó1ogos se alinean a 1o largo de 1a placa de nretafase de 1¿ célula,
con sus cromosomas homóiogos yuxtapuestos (Figura 3^33a)" Durante
la anafase I, los miembros de cada per de üromüsomas hom6logos se
separaü a medida que son impulsados hacia los polos opuestos de la
célula por 1os microtúbulqs que están unidr¡s a los cenkór¡eros. Las
cromátides apareadas, unidas por sus centrómeros, permanecen juntas
(resulta iltil recordar que durante la anafase mitótica los centrómeros
se dividen y las cromátidss hermanas se separan). La telofase I y la
citoci¡resis de la meiosis son simiiares a la teiofase y la citoqinesis de
la mitosis. Ei efecto neto de ia meiosis I determina que cada cé1ula
resuliaÉte coüteñga ur número haploide rle cromosomas, ya que Ie
queda un soio miembro de cada par de cromosomas homé1ogos pre-
senÍe er1 la célula inicial.
Muos¡s I La segunda eiapa de la meiosis, la rneiosis If, tamtrién pre-
senta cuatro fhsesl profase n, metafase 1I, anafase II y telofase 11
(Figura 3.33a). Estas fases son simiia¡es a las que tienen lugar duran-
te la mitcrsis; los cent¡ómeros se dividen y las cromátides herrrtanai se
separan y se dirigen hacia los polos úpuestos de la célu1a.
En resumen, la rneiosis I cornienza cofi una célu1a diploide y terni-
na con dos células, cada una con un número haploíde de cromosorflas,
Durante la meiosis I[, cada una de las dos células haploides formadas
durante ia meiosis I se divide; como resultado neto se fbrman cuatro
garnelos haploides con ixformación genética difereute de la céL¡1a
diploide que dio inicio a todo el proceso.
En la Figura 3.34 se compalan los eventos que constituyen Ia meio- i
sis y ia mitosis.
ri
,I
{ **EGUNTAs DÉ REvrsróN
1
21. Diferencie Ia célula somática de la célula reproductiva y
explique la importancia de cada una. I
28. ¿Qué importancia tiene la intárfaseZ
Señale los princip¿tes eventos de cada fase de lamitosis. ri
quá se asemejah y en qué se diferencian la apoptosis y la i
¿En I
necrosis?
31. ¿Cuáles son las diferencias entre las células haploides y las ,t
diploides?
3?. ¿Qué son los cromñsümas homálogos?
1
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a-
'¡^*
§
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Figura 3'33 Meiosis, división ceiular reproductiva. Los cietalles cle cacla,na de las f'ases se presenran
eo el texto.
a
-!!
En la división celular reproduct¡va, una sola célula diploide inicial
rI
aa con información gonéilca diferente de ta céluta que tes dio;ri;;;. -- " ,n*iosis i¡,y r¡¡§rvórü
exporimenta meiosis r¡l¡ para
L producir cuatro gametos haploides

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PROFA§E I Tékadas formadas nor
sinap*is entrs cromát¡cles .la
,Entrecruzern¡ento
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:( hermanas de cromosomas
homólogos P!aca
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MEIOSiS:!
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§inapsisantrn l¡nlrecruzañiántocnirg iircn¡¡bjnaoién
AÑAFASE Ii I
*

+ crornátirJes
herrnanas
cromátldes nc herrna¡ras genélica

? (b) Detalles del eñtrocruzamisnto d¡-lrante ia profase I (a) Estaciios de la nraiosis

{r TELÜ¡:A§E Ii

{¡-: & ¿Córno afacta el entreffuzarniento de genes (crossing-orer) al contenido génÁtico de ¡os gametos
hapteides?
#- 101
$*:
&
*=
r-
 i

célula que tiene

Figgra 3"34 Comparrcién entre la mitosis {izquierda) y Ia meiosis {rlerecha), antbas a partir de una
dos pares de crornos*r¡nas hornólogns.
- r'''\'
Las fases ds ia meiosls ll y de la mitosis son sirfilares. \*.¡-)s¡"*'''-*. ..i
ffiEg - -:\\\{¡n\'
i¡l
i

MlTOlii§ üéluia iniclal tlS ME¡osr§

Enlr¿oruzamien ln

tz,
,14.-
I i'iaJ'Y FHOFASE i

Cromosomas
ya replicados
{.,r
Tétradas formadas
por sinapsis METAFASE I
iil,] Las tétradas ss aiinean
t:--* - ri

a lo largo da la placa
de metafase

ANAFASE I

Los eromosomas
homñlogos §€ Éeparan
(las cromátides hermanas
porrnanecen luntas)
:,
TELOFASE I
Cada célula rrilquie;e
uno de lcs crümoscrnas
repllcados de caCa par
de ürónt0somas
hom15logcs (n)
lü'
I

i:

PROFA§E

METAFA§E
Los cromosomas se alinean a
lo iargo de ia placa de metalase

ANAFA§E Las cromátides

hermanas se sepatán

TELOÉA§E Citocinesis

ii\'l I L:rir r\;lc

[.zn]
hfr"" somáticas con número GamÉtüs con número haploide
de sromcsoma§ (no iePlicados) de cromoscrnas (no replicadon)

S ¿-fn qué difieren ta anafase I cie la meiosis tle la anafase de la mitosi:?

't$2
 t**S*.rn
JLfi.t.llJ€JJ,9o

En un individuo haploide (n) o diploide (2n), la mitosis produce una división equitativa de la célula
progenitora en dos células hijas con la misma dotación cromosómica.
INTERFASE PROFASE METAFASE
Centríolos

%d
' !i::ri::r, duPlicados
"rr;
.,%: Hu5o \, ii{:fsq
Cromosom¿
doble
,,'t§l;
l:,": 'P'
¡'.4
l\4aterial
geneti(o
l -/r\:
Núcleo l'1 u so
dupl icado m itótico

Es ei período nrás largo, en el cual La cromatina comienza a condensarse y se forman los cromosomas, con La rarioteca
desintegra. Los cro-
se
la célula presenta su máxima acti- dos cromátidas hermanas cada uno. Se forma el huso, al cual se fijan los rnosomas se unen al huso en el
N,A
:--
vidad y ei ADN se autoduplica. cromosomas para migrar hacia los polos. plano ecuatorial cie la célula,
NA
o
N-- ANAFASE TELOFASE
a.--
Centríolo

\
)
.iq
o
o
o
I

.!
¡
Las ¡ronrátlda-s hermanas de cada cromosoma Las cromátidas hermanas separadas constitu- 5e clivide el citoplasma. El resultado son dos cé- .:

? ie sep¿ran y se dirigen hacta los polos opuestos yen los nuevos cromosornas de las céluias hijas lul¿5 fiijas con la mtsma dotacion cromosómica
o
de la célula, donde están los centríolos. 5e forman las nuevas cariotecas. que /a orogenitora (r o 2n).
f
r
=
La meiasis só/o se da en inclividuos diplaides (2n), y consta de una etapa reduccional, o meiosrs t,
en la que se duplica e! ADN, se produce el entrecruzamiento y se divicie la célula, y una etapa l

o ecuacional, o meiosis ll, en la que la separación de las cromát¡das hermanas cle las células
de la etapa anterior culmina en la formación de cuatro cétutas hijas.
:

§isil§fr$§§ 3
flriEECISü5 ;§
PROFASE I
IELOFASE II
I
y CITOCINES¡S Il
Se Civide, a su vez,en cuatro etapas, en las que los procesos fundamentales son I ANAFASE II
' el apareamiento de los cromosomas homólo- i METAFASE II
';f:!iifri ti lrl..".
gos (cromosomas maternos y paternos de ¡

i il
PROFASE #ry¡s*
..'t[
'rt z:-;
iqual rnorfología y simiiar información genéti- t:.it .i.t:i. ta
i .'.*¡
ca), que constituyen una tétrada (dos cromo- j: t f t; I-,¡ v,,
[7r)
rc:_::L somas duplrcacios, es decir, cuatro cromátidas U/"':fr '{xt+" -/,
!ñj
Iir-]
(-á:r hermanas), y %d ¡J II':r
L.':l
Ur¡
ei entrecruzanriento o crosslng-ove¡ inter- . /t.l\ .l.,

ffi#ffi
L= cambio de la iniormación genética entre las -r§.8§ 1-ui
cromátidas de los cromosomas homóloqos. homólogos heimanas
i./)ti v, '': ,i
L"uego, éstos comienzan a separarse, apareados (tétrada) 1:)i. l' ';:

\§l# ("Jl.i
METAFASE I ANAFASE I TELOFASE I y CITOCINESIS I
!,{t.J} rt§
' .i .'
Los cromosomas apareados se Los crornosomas homólogos El crtoplasma se divide y da
:'inedn en el prano ecuator;al, (dos rromátioas cada uno) mi- como resultado dos células hi- Esta etapa es iguai a la r¡itosis de una célula haploiCe,

,%
gran hacia los polos. jas haploides (n). pero /)o exlrte una ciuplicación previa del ADN. Como se
il¿
éfrh parte de las dos células, el resultado final de la meiosis ll
son cuatro células hijas haploides (n).

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Biología 65
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