UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DEL NORTE

CARRERA DE INGENIERO AGRONOMO
LABORATORIO DE FITOPATOLOGIA I
DOCENTE: Keyla Vasti Patzán Boch
AUXILIAR: Kilder Donato Xoná

PRACTICA 6
FILUM BASIDIOMYCOTA

I. INTRODUCCIÓN

La característica de diagnóstico de hongos pertenecientes al filum Basidiomycota es la

presencia de una estructura denominada basidio que produce basidiosporas de manera exógena Fig.
1-2. En el basidio típico se producen cuatro células haploides denominadas basidiosporas y son
diseminadas por viento. El basidio puede tener septos transversales o longitudinales. El número de
esporas en ocasiones puede ser menor o más de cuatro. Otra característica constituye conexiones en
forma de grapa o abrazadera que mantienen la dicariocidad de la hifa. Septos dolipóricos en forma
de barril y paredes dobles, lameladas y opacas observables en el microscopio electrónico. Miembros
de Basidiomycota son típicamente miceliales pero hay tipo levadura o parecido a levadura.
El análisis de las subdivisiones mostrado abajo es pragmático. Fue basado en la presencia o ausencia
de basidioma macroscópico. La forma y estilo de vida (incluyendo la especialización a un
hospedero), tomando en cuenta los tradicionales “Hymenomycetes” y “Gasteromycetes” como
categorías informales no monofiléticas resultan subdivisiones correspondientes a intereses
especiales de muchos especialistas y también divisiones de uso común en la literatura.
Filum Basidiomycota se incluyen 3 subphyla: 1) Agaricomycotina, 2) Pucciniomycotina y 3)
Ustilaginomycotina.
Miembros de Basidiomycota son muy importantes dado que ocasionan enfermedades de importancia
económica y provocan pérdidas. Enfermedades conocidas como “royas” y “carbones” se encuentran
dentro de este grupo y son de interés fitopatológico. Las royas son las más importantes debido al
número existente y los daños que ocasionan en los cultivos. También abarca hongos macroscópicos
comestibles, hongos necrotróficos, saprófitos y los que viven asociados en madera, troncos de
árboles secos, restos de plantas o sobre el suelo y algunos son alucinógenos. En este folleto, se
presenta una descripción breve de las características más importantes de cada grupo. Es posible que
algunos hongos presenten taxonomía diferente en literatura antigua, esto se debe a los cambios que
se han efectuado en la última edición del diccionario The Fungi (2008), sin embargo, algunos
aspectos han sido obtenidos del diccionario The Fungi de la novena edición (2001).

II. OBJETIVO
Estudiar las principales características morfológicas y clasificación de hongos pertenecientes al
Filum Basidiomycota, especialmente de los fitopatógenos con énfasis en los que ocasionan
enfermedades en cultivos de importancia en Guatemala.

III. REFERENCIAL TEÓRICO

1
CLASIFICACIÓN
En Basidiomycota en el diccionario The Fungi 9ª. Ed. (Kirk et al., 2001) se consideran las clases: a)
Basidiomycetes, b) Urediniomycetes y c) Ustilaginomycetes.

Para la décima edición del diccionario The Fungi (Kirk et al., 2008), se consideran criterios
filogenéticos, entre otros, que serán indicados en esta práctica de laboratorio.

Sub-filum reconocidos en el diccionario The Fungi Kirk et al. (2008): 1) Agaricomycotina, 2)

Pucciniomycotina y 3) Ustilaginomycotina.

I. SUB-FILUM AGARICOMYCOTINA (Doweld, 2001). Incluye las clases: Agaricomycetes,

Dacrymycetes y Tremellomycetes.

Clase Agaricomycetes (Doweld, 2001): 17 órdenes, 100 familias, 1147 géneros, 20951 especies.

Cuadro 1 Órdenes correspondientes a Agaricomycetes según la clasificación del diccionario The

Fungi de Kirk et al. (2008).
1) Agaricales 9) Gomphales
2) Atheliales 10) Hymenochaetales
3) Auriculariales 11) Phallales
4) Boletales 12) Polyporales
5) Cantharellales 13) Russulales
6) Corticiales 14) Sebacinales
7) Geastrales 15) Thelephorales
8) Gloeophyllales 16) Trechisporales
17) Hysterangiales

1. ORDEN AGARICALES (Agaricomycetes, Agaricomicetidae)

Smith (1973) cita 16 familias en este orden, Hawksworth (1983) solamente 11, Awksworth et al.,
1995, 15, se mencionan 26 familias, 347 géneros, 9387 especies (Kirk et al., 2001) y Undrew
(1899) 33 familias, 413 géneros, 13233 especies (Kirk et al., 2008).

Este grupo abarca hongos y setas en forma de sombrilla o clava. El basidiocarpo es carnoso (estipe +
pileo) y suave, estas características son importantes para su determinación inicial, Fig. 3.
Pueden ser localizados en el suelo, en césped, degradando lignina o celulosa, saprofitos, formando
micorrizas, raramente parásitos sobre plantas u hongos, algunos comestibles, otros alucinógenos y
venenosos. El basidio sin paredes cruzadas o tabiques, o sea basidios no septados (holobadidios),
con cuatro esterigmas, cada uno con una basidiospora. Los basidios son producidos en tejidos o
agallas radiales o lameladas.
Familia Physalacriaceae: Armillaria, A. mellea especie importante que causa pudrición de raíces
de muchas especies forestales o árboles frutales. Algunas especies forman micorrizas. Familia
Marasmiaceae: Moniliophthora (Crinipellis), Moniliophthora perniciosa Evans, Stalpers, Samson
& Benny (1978) = C. perniciosa, ocasiona la escoba de bruja en cacao en Centro y Sur América.
Este hongo esta cuarentenado en Guatemala y se reporta ocasionando daños desde Brasil hasta
Costa Rica. M. roreri, que ocasiona la moniliasis del cacao en México, Sur y Centro América.

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Marasmius Fr. (1836), hongo tropical, causa la enfermedad de anillo de hada en gramíneas de
césped.
Familia Mycenaceae: Mycena (Pers) Roussel (1806), M. citricolor especie importante en café,
aparece en condiciones de alta humedad, en donde hay varias horas de mojado foliar, ocasionada por
precipitación o rocío y temperatura de 20°C. Es problema serio en la Costa Sur y Atlántica y boca
costa de todo el altiplano central en la zona montañosa de Guatemala donde se produce café de
altura, principalmente en variedades susceptibles como catimores y sarchimores. Relatada como
enfermedad importante en toda Centro América, México y Colombia. Además, afecta algunas
especies forestales utilizadas para sombra de café, así como malezas y otros cultivos dentro de dicho
agroecosistema.
Familia Pleurotaceae: Pleurotus (Fr.) P. Kumm (1871), causa raíz blanca en troncos de árboles y
árboles vivos. Incluye hongos cultivados con fines alimenticios.
Familia Strophariaceae: Pholiota (Fr.) P. Kumm (1871), causa pudrición café de árboles forestales
deciduos, ampliamente distribuida.
Familia Amanitiaceae: Amanita Pers (1797), muchas especies son ectomicorrisas.

2. ORDEN CORTICIALES (Agaricomycetes) K. H. Larrs (2007): 1 fam., 29 géneros, 136 spp.

Familia CORTICIACEAE: 29 géneros, (+ 8 sin.) 136 especies en Kirk et al. (2008).

Es importante en el trópico. El género Corticium Pers (1794) (= Phanerochaete). Corticium
salmonicolor causa el mal rosado en cacao, hule y otros cultivos tropicales en condiciones muy
húmedas y cálidas en Gautemala.

3. ORDEN CANTHARELLALES = CERATOBASIDIALES (Agaricomycetes): 7 familias, 38

géneros, 544 especies, Kirk et al. (2008).

Basidioma en forma de embudo, tubular, de tallo y pileado (el himeneo soporta parte del
basidioma), un tipo de hifa, el himenóforo liso, arrugado, surqueado, o doblado para formar una
estructura gruesa en forma de agalla, esporas lisas, hialinas, no amiloides, viven en o sobre materia
orgánica en descomposición o en suelo.
Familia Ceratobasidiaceae: Thanatephorus Donk (1956), (T. cucumeris), anamorfo Rhizoctonia,
ampliamente distribuido, R. solani, causa pudriciones de raíz y tallo, “damping-off” y pudriciones
de fruto en varias especies. Hongo ampliamente distribuido, es ahora utilizado para reemplazar a
Corticium solani.
Ceratobasidium sensu Rogers (1935) = Sin. Koleroga Donk (1958); = Sin. Pellicullaria Cooke
(1876), ampliamente distribuido, este hongo es importante en zonas cálidas y húmedas en
Guatemala, principalmente en café, cítricos. Antiguamente estos hongos estaban incluidos dentro de
Tulasnellales.

4. ORDEN POLYPORALES (= PORIALES= GANODERMATALES): 13 fam., 216 géneros,

1801 especies, Kirk et al. (2008).
Todos los miembros de este orden causan pudrición de madera y árboles. Hongos con basidioma
persistente, durable, coriáceo, carnoso, con aspecto de madera, mayoría pileado. Basidios sin
paredes cruzadas producidos en hifas en forma de himenios y superficies lineales con pequeños
poros o tubos, Fig. 4.

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Familia Ganodermataceae: Ganoderma P. Karst (1881), causa pudrición de la raíz y base del tallo
de muchas especies forestales, incluyendo especies de interés como cacao, palmas, G. applanatum
ocasiona decaimiento de madera, ampliamente distribuido especialmente en el trópico.
Familia Fomitopsidaceae: Postia Fr. (1874), causa la pudrición de la madera y raíces de varias
especies arbóreas del complejo P. caesia.
Laetiporus Murril (1904), Sin. Polyporus Micheli ex Adans (1763) (Polyporaceae), causa pudrición
de la médula en árboles vivos y de raíces en árboles muertos y leños.

5. ORDEN HYMENOCHAETALES: 2 familias, 48 géneros, 610 especies (Kirk et al., 2008).

Familia Hymenochaetaceae: Inonotus, causa la pudrición de la médula o raíz de árboles muertos y

troncos. Hymenochaete, ampliamente distribuido en el trópico, ocasiona cancro en árboles.
Phellinus, causa pudrición en raíces y en vigas de construcciones, ampliamente distribuida, especie
tropical.

6. ORDEN RUSSULALES: 12 familias, 80 géneros, 1767 especies.

Basidioma ectomicorrízico, saprofitos o fitopatógenos en árboles, cosmopolita.

Familia Bondarzewiaceae: Heterobasidion (= Fomes), H. annosum causa pudrición de la médula
de especies arbóreas, pudrición seria de raíces de coníferas.

7. ORDEN CANTHARELLALES = TULASNELLALES: 7 familias, 38 géneros y 544 spp.

Familia Tulasnellaceae, 3 géneros, 54 especies.

Parásitos facultativos en plantas o saprofitas, con algunas especies formando micorrizas en raíces de
orquídeas terrestres. Basidiocarpos generalmente mucoides, cerosos o gelatinosos, resupinado
(aspecto achatado o de plato), secos con las hifas flojamente entrelazadas. Tulasnella, ampliamente
distribuido.

II. SUB-FILUM PUCCINIOMYCOTINA: 8 clases, 18 ordenes, 36 familias.

Clases: Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes,

Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, Pucciniomycetes. De estas clases, la
más importante en fitopatología es Pucciniomycetes.

II. 1. CLASE MICROBOTRYOMYCETES: 4 órdenes, 4 familias 25 géneros, 208 especies.

1. ORDEN MICROBOTRYALES, 2 familias: USTILENTOLOMATACEAE y

MICROBOTRYACEAE, 9 géneros, 114 especies. Interacciones hospedero-parásito sin depósitos
de vesículas específicos de hongos, hifa intercelular, basidio transversalmente septado con
basidiosporas sésiles.

Familia Microbotryaceae: Sphacelotheca de Bary (1884), ustilosporas principalmente en

inflorescencias, soros recubiertos por una falsa membrana de tejido de hongo constituida por células
estériles hialinas. Los soros contienen una columela compuesta principalmente de restos de tejidos
vasculares del hospedero. Se abren para liberar la masa polvorienta de composición homogénea, o
sea, conteniendo esporas simples, ornamentadas, pequeñas de pigmentación café y uniformemente
distribuida por la espora, sobre Polygonaceae, causa el carbón del sorgo.

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II.2. CLASE PUCCINIOMYCETES R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss (2006): 5 órdenes
(Cuadro 2), 21 familias, 190 géneros y 8016 especies (Kirk et al., 2008).

Cuadro 2. Órdenes correspondientes a Pucciniomycetes según la clasificación del diccionario The

Fungi de Kirk et al. (2008).
1. Helicobasidiales 4. Septobasidiales
2. Pachnocybales 5. Pucciniales
3. Platygloeales

De los órdenes mencionados en el cuadro 2, Pucciniales es el más importante para el objetivo de

este curso debido a que abarca los hongos que ocasionan las enfermedades conocidas como
ROYAS, “rust fungi”, “ferrugem”.

1. ORDEN PUCCINIALES Clem. & Shear (1931): 14 familias, 166 géneros y 7798 especies.
Antiguamente estos estaban clasificados como BASIDIOMYCOTA// UREDINALES con 14
familias, 163 géneros, 6929 especies (Kirk et al., 2001).

Micelio sin conexiones tipo abrazadera, intercelular, forman haustorios. Infección local (parte de
hojas u otros órganos aéreos). Basidiosporas en metabasidios (promicelio) que es resultante de la
germinación de la teliospora de pared espesa (probasidio). Cosmopolitas, en la naturaleza todos son
parásitos obligados, no obstante algunos han sido producidos in vitro, viven en asociación con su
hospedero, no presentan fase saprofítica. Desde 1951 en adelante, surgieron relatos sobre el cultivo
de varias especies de royas, principalmente a partir de uredinosporas (Alexopoulos & Mims, 1979).
Las colonias en cultivo se presentan con formato semejante a cayos vegetales de color amarillo
anaranja. Estos hongos parasitan plantas tales como pastos, coníferas, ornamentales, granos básicos.
Varias familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas son parasitadas. Entre los Pucciniales está el
mayor número de Pucciniomycotina.
Miembros de uredinales producen basidiosporas en metabasidio (o promicelio) septado y resultante
de la germinación de teliosporas de pared espesa, pudiendo las teliosporas ser pediceladas o no; uni,
bi o multicelulares o aparecen agregadas formando una cabeza compleja como en Ravenelia.

Los basidios de las royas presentan paredes. En Pucciniales existe siempre un probasidio
(teliospora) que germina formando metabasidio con tres septos y que da origen a 4 basidiosporas en
esterigmas. Las células espermáticas o espermacios fertilizan a hifas receptivas especiales en
espermagonios. El ciclo vital de los Pucciniales puede presentar acentuado polimorfismo, con hasta
cinco tipos diferentes de esporas numeradas de 0-IV, producidas en fructificaciones morfológica y
estructuralmente distintas.
Fase 0- Picnio, espermogonio, Spermatia (forma picniosporas o espermáceos que promueven
espermatización de las hifas receptivas también formadas en el picnio o espermogonio).
Fase I- Aecia (forma aeciosporas).
Fase II- Uredinia (forma uredosporas, urediniosporas).
Fase III-Telio (forma teliosporas).
Fase IV- Basidio (forma basidiosporas, metabasidio).

Las basidiosporas haploides, son producidas en esterigmas en el metabasidio (o promicelio) y

liberados por presión. Germinan y penetran directamente en la epidermis de los hospederos,
producen micelio homocariótico, haploide e infectan los tejidos formando espermogonios o picnios,
donde son producidas picniosporas o espermacios e hifas receptivas. Los picnios o espermogonios,
5
pueden ocurrir en condición heterotálica donde basidiosporas conteniendo los alelos alternativos A1
o A2 dan origen a picnios A1 o A2, respectivamente. El control genético de la espermatización de las
hifas receptivas por las picniosporas y la consecuente dicariotización, son la base de la variabilidad
presente en la royas. Así, podrá estar condicionada por estos factores de compatibilidad y solamente
ocurrirá entre picniosporas A1 e hifas vegetativas A2 o viceversa. La fecundación es facilitada por
insectos atraídos por sustancia azucarada producida y secretada por los picnios.

La denominación de los diferentes tipos de esporas ha sido hecha según dos escuelas distintas, la
norteamericana inspirada en Arthur (1929) y apoyada por Hiratsuka & Cummins (1983), quienes
defienden criterios ontogénicos y funcionales, en cuanto que la europea (Laundon, 1967 y 1973;
Holm., 1973), se basa en la morfología de las esporas.

De manera resumida, las características de los cuatro estadios del ciclo de las royas son:

(0) PICNIOS = ESPERMACIOS (Spermatia): producen células espermáticas, también

denominadas espermacios o picniosporas e hifas receptivas, ambos haploides. Generalmente en
masa mucilaginosa que atrae insectos. Las picniosporas son formadas en células semejantes a las
fíálides de los hongos Anamórficos. O sea, en sucesión en la extremidad de una célula esporogénica.
En hongos de ciclo de vida reducido, picnios a veces no son formados.

(I) ECIO O AECIUM, (plural AECIA): fructificación de formato variable, siendo más común el
campanular, con himenio cóncavo o de aspecto acervular con himenio plano, responsables por la
producción de eciosporas dicarióticas. Ecios son provenientes del micelio infectivo producido
después de la espematización de hifas receptivas o después de la plasmogamia por anastamosis de
hifas monocarióticas dentro del tejido del hospedero.
Eciosporas son producidas en cadenas basipetales, según una ontogenia semejante a meristemo-
artrospórica de los Anamórficos.

(II) UREDINIO, URÉDIO, UREDIA o UREDINIUM (pl. Uredina). Producen uredinosporas o

uredosporas, son esporas de color naranja (se observan de manera común y fácil en el campo), re-
infectivas o producen teliosporas, usualmente se originan de micelio dicariótico.

(III) TELIO o TELIUM (pl. Telia), son producidos por micelio dicariótico. Las Uredinosporas,
producidas en uredinias (II), mantienen siempre la condición dicariótica en cuanto que las
teliosporas tienen una fase diploide a la cual antecede la germinación y la meiosis que resulta en la
producción de Metabasidio (IV) conteniendo los basidosporas haploides.

Basado en la morfología de ecio, cinco forma-genera principales fueron reconocidos por Hiratsuka
& Sato (1982) y Sato & Sato (1985): Aecidium, Peridermium, Roestelia, Caeoma y Uraecium

Ya la fase uredínica, generalmente con función conidial y repetitiva, permite normalmente reconocer
una forma-genus: Uredo. Aquí es importante reconocer lo siguiente:
- La ornamentación de las paredes de las uredinosporas (lisa, equinulada o verrugosa).
- Posición de los poros de germinación (ecuatoriales o dispersos) Fig. 6.
- Presencia o ausencia de peridio que, cuando presente está asociado a uredinosporas de pedicelos
cortos como en Melampsoridium (Pucciniaceae).
- Presencia o ausencia de paráfises.

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Modernamente Buriticá & Hennen (1992), pasaron a dar nombre a hongos con diferentes tipos de
uredinias. Con eso, establecieron una serie de nombres genéricos para los hongos con anamorfos
(uredinias) con o sin paráfises de formas distintas, con o sin peridio, además de llevar en cuenta la
esporogenesis en las uredinias y otros detalles morfológicos. La validez práctica y el significado de
ese abordaje solamente el tiempo lo establecerá.

Eciosporas y uredinosporas son invariablemente unicelulares y con paredes ornamentadas. Ambos

poseen más de un poro germinativo, pero muy difíciles de ser observados en eciosporas. Las
teliosporas varían en cuanto a septos y pueden presentar uno o más poros germinativos Fig. 7.
Esas características son importantes en la especiación de las royas. Por ejemplo, Puccinia graminis
posee eciosporas con pared espesa en la porción apical y uredinosporas con dos poros germinativos
ecuatoriales, en cuanto que en P. recondita los poros son dispersos en diversas partes de las paredes
de las uredinosporas.

Las características morfológicas de las teliosporas son las más definitivas e importantes en la
separación de los géneros de Pucciniales. Algunos autores han enfatizado la importancia de
caracteres de las uredinosporas, ecio, eciosporas y picnio, en la definición de géneros y especies.

Considerando la asociación con su hospedero. Las royas heteroécias (heteroicas) forman los
estadios 0 y I en un hospedero y la II y III en otra. Así por ejemplo, Puccinia graminis f. sp. tritici
forma los estadios 0 y I en Berberis vulgaris, una dicotiledónea, y II y III en trigo (ver ciclo de vida
en libro de Agrios (1999), Fig. 8. Las royas autoecias (autoicas) producen las cuatro formas en una
única especie de planta, siendo estas filogenéticamente distantes una de otra. A veces, las eciosporas
y uredinosporas son idénticas en forma, pero apenas el soro resultante del micelio dicariótico y
unión. También las uredinosporas y teliosporas son formados holoblasticamente en células
esporogénicas donde las esporas son distribuidas simpodialmente.

Basado en el ciclo de la roya. Las royas macrocíclicas poseen en su ciclo las cinco formas de
esporas descritas, las demicíclicas no tienen un estadío uredínico, en cuanto que las microcíclicas
solo forman un único tipo de espora dicariótica, o sea, apenas teliosporas. Picnios pueden, en pocos
casos, no ser formados en royas con cualquiera uno de los tres tipos de ciclo vital.

La morfología de las telias puede variar, hay teliosporas producidas dentro de las células del
hospedero, como en Pucciniastrum, o producidas en una (Aplopsora, Melampsora, Coleosporium,
Physopella = Phakopsora), subepidérmica con varias camadas de teliosporas.

En cuanto a la clasificación, las familias dentro de Pucciniales son presentadas en el cuadro 3:

Cuadro 3. Familias correspondientes a Pucciniales según la clasificación del diccionario The Fungi,
Kirk et al. (2008).

Chaconiaceae Melampsoraceae
Coleosporiaceae Mikronegeriaceae
Cronartiaceae Phakopsoraceae
Phragmidiaceae Pucciniastraceae
Pileolariaceae Pucciniosiraceae
Pucciniaceae Raveneliaceae = Sphaerophragmiaceae
Uncolaceae Uropyxidaceae

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GÉNEROS Y ESPECIES DE ROYAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA
Varias especies de royas son concentradas en cerca de catorce géneros que se mencionan a
continuación:
1) Puccinia (de 3000 a 4000 especies), 2) Uromyces (600 a 700 especies), 3) Ravenelia (más de 300
especies), 4) Melampsora (cerca de 100 esspecies), 5) Coleosporium (cerca de 80), 6)
Phragmidium (cerca de 70), 7) Gymnosporangium (cerca de 50) y 8) Pucciniastrum, 9)
Prospodium, 10) Hemileia, 11) Milesina, 12) Cronartium y 14) Uredinopsis, cada una con 30 a 40
especies (Hiratsuka & Sato, 1982). El manual usado en la identificación de géneros de Pucciniales
es el de Cummins e Hiratsuka (1983). Contiene una clave dicotómica para 13 secciones (I a la XIII)
y otra para géneros dentro de cada Sección. Además de eso, son varios los índices y las monografías
sobre los hongos causadores de royas (P. & H. Sydow, 1902-24; Cummins, 1978; Hennen et al.,
1983; Lindquist, 1983; Hiratsuka et al., 1992; además de otros mencionados en los diccionarios de
hongos, ediciones: 1983, 2001 y 2008).

Familia Cronartiaceae: Cronartium, varias especies causan roya en el tallo de los pinos, género
ampliamente distribuido. En el pino se encuentran las fases 0 y I, sobre dicotiledóneas (II y III).
Familia Pucciniaceae Gymnosporangium, G. juniperi-virginianae causa la roya del cedro y
manzana, sobre Rosaceae (0 y I), sobre Cupressaceae (III). Hemileia, es contemplada dentro de la
familia Chaconiaceae sensu Cummins & Hiratsuka (1983). Solamente presenta los estados II y III.
H. vastatrix causa la roya del café, Fig. 9. Esta especie se reportó en Guatemala en 1980, durante
mucho tiempo hubo convivencia en las plantaciones de café. Para los años 2008-2013, se observa
alta incidencia y severidad de la enfermedad en variedades de café susceptibles en torno a 1000 m
de altitud y se torna epidémica para el 2010 - 2013. Actualmente existe preocupación por los
agricultores por solucionar el problema, en 2016 el problema persite.
Puccinia, varias especies causan royas de cereales y de otras plantas. La roya del tallo del trigo
ocasionada por P. graminis f.sp. tritici, roya de la hoja del trigo por P. recondita, roya de la caña de
azúcar causada por P. melanocephala. En 2007 según Orozco & Ovalle de CENGICAÑA, en
Guatemala fue detectada la roya naranja de la caña de azúcar ocasionada por Puccinia kuehnii. La
roya de maní ocasionada por P. arachidis, roya del crisantemo causada por P. helianthi (Krüger)
Butler, entre otras. Uromyces roya del frijol ocasionada por U. appendiculatus, roya del haba
causada por U. fabae, entre otras y afectan cultivos de importancia en Guatemala.

Familia Melampsoraceae: Melampsora, M. lini, causa la roya del lino.

Familia Phakopsoraceae Phakopsora, P. pachyrhizi que ocasiona la roya de la soya, roya del
algodón ocasionada por P. gossypii, roya de la uva causada por P. euvitis.
Familia Phragmidiaceae: Phragmidium causa la roya del rosal, mora.

Se recomienda consultar el libro de Cummins & Hiratsuka (2003), en donde se presenta información
detallada de familias, géneros, morfología, estados sexuales y clasificación de royas. Se recomienda
estudiar algunos ejemplos de royas en cultivos de importancia en el libro de Agrios (1999).

ORDEN SEPTOBASIDIALES 1 fam. Septobasidiaceae, 7 géneros, 179 sp.

Se caracteriza por tener un basidioma no gelatinoso, y por presentar relaciones complejas con
insectos tipo escama. Septobasidium, ampliamente distribuido en áreas cálidas y húmedas. Este
género afecta muchos frutales y especies perennes ubicadas en las condiciones antes mencionadas.

III. SUB-FILUM USTILAGINOMYCOTINA, Doweld (2001).

CLASE USTILAGINOMYCESTES (antiguos USTOMYCETES): 3 órdenes, 12 familias, 62

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géneros, 1113 especies. Abarca los denominados carbones “smut fungi”. Son hongos fitoparásitos
facultativos, esporas en soros. Son cosmopolitas, tienen la pared gruesa, ustilosporas (probasidio)
formadores de soros en plantas vivas, metabasidio (promicelio) no septado o transversalmente
septado produciendo basidiosporas (balistósporas). En este grupo tres subclases son reconocidas.

1. SUBCLASE ENTORRHIZOMYCETIDAE, posee únicamente el orden Entorrhizales, 1 fam. 2

géneros y 15 especies.

2. SUBCLASE EXOBASIDIOMYCETIDE, comprende 6 órdenes (Cuadro 4), 16 familias, 53

géneros y 597 especies.

Cuadro 4 Órdenes correspondientes a Exobasidiomycetide según la clasificación del diccionario

The Fungi de Kirk et al. (2008).
1. Doassansiales 4. Georgefischeriales
2. Entylomatales 5. Tilletiales
3. Exobasidiales 6. Microstromatales
(En este grupo se incluye Malasseziales con objeciones).

1. ORDEN TILLETIALES 1 fam. 6 géneros, 186 especies Kirk et al. (2008).

Familia Tilletiaceae con hifas de septos dolipóricos y ustilosporas con germinación por medio de
un metabasidio no septado, o apenas un septo, formando un grupo de esporidios en la extremidad,
los cuales muchas veces se unen en pares, dando origen a esporidios secundarios dicarióticos que
son expulsados por presión. Los esporidios primarios parecen funcionar como esterigmatas.
Tilletia, está ampliamente distribuido, sobre miembros de Poaceae. El carbón cubierto o hinchado
del trigo es ocasionado por T. caries = T. tritici.
Tilletia Tulasne- soros principalmente en la inflorescencia atacando el ovario formando masa
polvorienta de esporas obscuras, oliváceas a negras. Raramente afectan las hojas. Soros sin columela
de tejido del hospedero. Muchas veces con masa de esporas heterogénea conteniendo una mezcla de
ustilosporas y células estériles. Esporas simples, en general con más de 15 micrómetros de diámetro,
sin apéndice hialino alargado, ornamentados, superficie reticulada, formados en la extremidad de las
hifas dilatadas que se desintegran poco después.

2. ORDEN ENTYLOMATALES: 1 familia, 2 géneros, 225 especies, Kirk et al. (2008).

Familia Entylomataceae: Entyloma de Bary (1874), sobre dicotiledóneas, ampliamente
distribuido. Soros en la forma de dilataciones en la superficie de hojas o tallos, muchas veces con
color brillante, recubiertos por tejido del hospedero de manera permanente. Esporas simples, paredes
generalmente lisas, hialinas, amarillentos a café-rojizo, germinando terminalmente por medio de un
metabasidio corto y no septado con un grupo de esporidios en la extremidad distal, generalmente
conjugados en pares y producidos por germinación de esporidios o por el micelio liberados a través
de los estomas. Masas de ustilosporas homogéneas, o sea, conteniendo apenas esporas, sin células
estériles. E. dahliae en dalia; E. australe en Physalis.

3. ORDEN EXOBASIDIALES: 4 familias, 17 géneros, 83 especies, Kirk et al. (2008).

Familia Exobasidiaceae: Exobasidium, causa agallas en hojas, flores y tallos de varias
ornamentales, sobre Ericaceae.

3. SUBCLASE USTILAGINOMYCETIDAE, abarca los órdenes Urocystidales y Ustilaginales.

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ORDEN USTILAGINALES G. Winter (1980) 8 familias, 49 géneros, 851 especies Kirk et al.
(2008). Familias: Ustilaginaceae, Anthracoideaceae, Uleiellaceae, Cintractiaceae, Clintramraceae,
Geminaginaceae, Melanopsichiaceae, y Websdaneaceae.

En este grupo se ubican los hongos parecidos o denominados carbones. Su taxonomía ha sido
incierta. Ocurren en la naturaleza con hospederos específicos, son parásitos de plantas altamente
evolucionados. Tienen una fase micelial infectiva y son parecidos a levaduras cuando cultivados en
medios in vitro. La fertilización se da por la unión de esporas compatibles, hifas, etc. Solo producen
dos tipos de esporas, las ustilosporas (teliosporas = ustosporas) y basidiosporas durante su ciclo.
Probasidio con pared gruesa, formados en “sori” sobre plantas vivas, limitados al ovario de las
plantas, metabasidio (promicelio) no septado o transversalmente septado.

Familia Ustilaginaceae: 17 géneros (+12 sin.) 607 especies. Hongos con hifas de septos simples,
cuyas ustilosporas germinan produciendo un metabasidio septado, en el cual esporidios
(basidiosporas) son formadas por brotación, en la ausencia de esterigmatas.
Ustilago (Persoon) Roussel (1806), sobre especies de Poaceae, ampliamente distribuido,
principalmente en cereales ocasionando importantes enfermedades. Los organismos son
biológicamente diferentes pero morfológicamente parecidos, así son mencionadas como diferentes
especies, variedades o razas fisiológicas. Son hongos con soros producidos en varias partes de los
hospederos, pero más comúnmente en la inflorescencia. Revestimiento de los soros, cuando
presentes, es constituido por tejido de la planta. Soros con o sin la columela central de retos de tejido
del hospedero. Masas de esporas generalmente homogéneas, raras veces, con células estériles como
es el caso de U. scitaminea. Ustilosporas simples, ornamentadas pigmentadas, con menos de 15
micrómetros de diámetro, que pueden germinar produciendo hifas infectivas o metabasidio septado
con esporidios terminales y laterales. Los esporidios pueden germinar produciendo tubo germinativo
infectivo o simplemente producir colonia por medio de gemulación, en medio de cultivo apropiado.
Especie tipo Ustilago segetum (Pers.) Roussel.

U. maydis causa el carbón del maíz, Fig. 10. U. avenae carbón suelto de la avena, U. segetum var.
tritici carbón del trigo, U. scitaminea carbón de la caña de azúcar.

Sporisorium, ataca gramíneas, S. sorghi causa el carbón cubierto del grano del sorgo, y S. cruenta
el carbón descubierto del sorgo, S. reilianum carbón de la espiga del maíz.

Mordue (1991) propuso clave sinóptica de ámbito mundial para principales géneros de ustilaginales.

ORDEN UROCYSTIDALES R. Bauer & Oberw. (1997) 4 fam., 1 género, 4 especies.

Familias: Doassansiopsidaceae, Glomosporiaceae, Melanotaeniaceae y Urocystidaceae.

Familia Urocystidaceae: Urocystis, ampliamente distribuido. Ocasiona el carbón de la cebolla U.

cepulae = U. magica, el carbón de repollo U. brassicae, carbón del gladiolo U. gladiolicola.

Urocystis Rabenhorst in Klotzch. Soros presentes en hojas o tallos, ocasionalmente en raíces. Forma
masas de esporas homogéneas, oscuras y polvorientas, conteniendo esporas permanentes
constituidas por uno o más ustilosporas fértiles, lisas, café, cercadas por una camada de células
estériles de coloración pálida. Soros normalmente sin columela. Germinación de ustilosporas
semejante a Tilletia.

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Familia Glomosporiaceae: Thecaphora Fingerth (1836) (Sorosporium).Cosmopolita, soros en
varias partes del hospedero (Leguminoseae, Compositae, Convolvulaceae), especialmente como
masas deformes en flores y semilla o formando agallas firmes en tallos que, cuando se rompen
liberan esporas en masa polvorienta de color amarillento o rojizo. Bolas de esporas compuestas de
número variado de células fértiles permanentemente unidas. Esporas lisas en las paredes junto a sus
vecinas, pero conteniendo marcas en la superficie expuesta. Germinan por medio de un metabasidio
septado que forma apenas un esporidio en su extremidad. Especie tipo: Thecaphora hyalina
Fingerhurth, T. solani en papa.
Algunas consideraciones en los carbones. Las ustilosporas de los carbones son formadas de manera
diferente de sus equivalentes, las teliosporas, de los hongos que ocasionan royas. Las royas tienen
sus teliosporas producidas en soros denominados telias, localizadas en órganos vegetativos de los
hospederos, en cuanto que las ustilosporas son producidas intercarlarmente en hifa dicariótica. La
mayoría forma masa polvorienta de esporas oscuras en agallas florales, excepto algunos géneros
como por ejemplo Cintractia (Anthracoideaceae, ustilaginales) y Anthracoidea (Anthracoideaceae,
ustilaginales) que forman ustilosporas en masa aglutinada en camadas internas de tejido vegetativo
de sus hospederos. Doassansia (Doassaniaceae, Doassansiales) y Entyloma (Entylomataceae,
Entylomatales) forman masas de esporas dentro del tejido vegetativo de sus hospederos, sin romper
el tejido, contrario a los géneros anteriores. Los géneros que afectan semillas de gramíneas muestran
diferencia marcada en lo que se refiere a la presencia o no de columela en los soros. Ustilago y
Tilletia no poseen columela en sus soros. Otros géneros tienen sus soros atravesados por filamentos
de tejidos de la planta hospedera. Algunas especies de Ustilago infectan apenas las anteras, mientras
que otras alcanzan toda la inflorescencia. En general Ustilaginaceae con esporas obscuras
individuales, forman masas uniformes de esporas, en cuanto que miembros de Tilletiaceae producen
masas heterogéneas, o sea, conteniendo además de las ustilosporas, también células estériles y hasta
otras estructuras propagativas, como las esporas Y de T. ayressi. El género Neovossia (Tilletiaceae,
Tilletiales) posee ustilosporas oscuras y lisas con apéndice hialino. Schizonella (Anthracoideaceae,
Ustilaginales) posee esporas formando pares y Thecaphora (Glomosporiaceae, Urocystidales) forma
bolas de esporas fértiles, el mismo ocurre en Urocystis que, tiene ustilosporas apenas en el centro de
la bola, siendo los mismos cercados por células estériles de coloración más clara.
En resumen, son factores importantes en la definición de los géneros en los carbones: el tipo
de cobertura de los soros, su estructura interna y su posición en el tejido del hospedero.
También deben ser consideradas las características microscópicas de los pares y masas de
ustilosporas y de las propias ustilosporas. En ese último caso, se lleva en cuenta la coloración,
ornamentación y dimensión de las ustilosporas, su forma de germinación, agrupamiento y ontogenia.
Apenas la presencia de anamorfos separa seis géneros de los demás, de acuerdo con la clave
sinóptica elaborada por Morgue (1988). Es el caso por ejemplo, de Entyloma (Entylomataceae,
Entylomatales) que forma conidios en la superficie de la hoja, semejantes a sus basidiosporas.
Además, es marcada la especificidad de los Ustilaginales en relación a sus hospederos, siendo un
importante factor en la identificación de géneros y especies.

IV. MATERIAL Y MÉTODOS

Se le brindará explicación relacionada a enfermedades denominadas royas y carbones. Efectué
cortes de uredia o telia. Estudie los montajes con estructuras de los hongos que se le proporcionarán.
Realice diseño de estructuras observadas el material enfermo, utilice lápiz.

11
V. CUESTIONARIO
1. ¿Las uredosporas emitidas en el pino son infectivas en el mismo árbol?, justifique respuesta.
2. Dar ejemplos de royas monocíclicas y heterocíclicas presentes en Guatemala. (una de cada una,
incluya esquemas)
3. Las royas son parásitos obligados y ¿qué puede mencionar usted de los carbones?.
4. ¿Qué tipos de esporas se encuentran dentro del ciclo de un hongo perteneciente a Ustilaginales?.
5. Escriba las principales especies de royas y carbones en cultivos de importancia en Guatemala.
6. Si usted es requerido para determinar una roya no común en Guatemala en un cultivo X ya sea de
importación o exportación ¿qué procedimiento seguiría para determinarla?.

VI. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

ALEXOPOULUS, C.J.; MINS, D.W. & BACWELL, M. 1996. Introductory Mycology. 4th Ed. N. York. J.
Willey & Sons, 868 p.
AGRIOS, G. N. 1999. Fitopatología. 2a. Ed. México: Limusa. 838 p.
AINSWORTH, G.C. SPARROW, F.K. & SUSSMAN, A. S. 1973. The Fungi. An Advanced Treatise.
Academic Press: New York. Tomo IVB.
CUMMINS, G.B. & HIRATSUKA,Y. 1983. Illustred Genera of Rust Fungi. 3rd. Ed. Academic Press, 225 p.
HAWSWORTH, D. L.; KIRK, P.M.; SUTTON, B.C. & PEGLER, D. N. 1995. Ainsworth & Bisby’s
dictionary of the fungi. 8a. Ed. IMI, Walingford, U. K. 616p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W.& STALPERS, J. A. 2001. Ainsworth & Bisbys Dictionary
of the Fungi. CAB, Great Britain. 655p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W.& STALPERS, J. A. 2008. Ainsworth & Bisbys Dictionary
of the Fungi. CAB, Great Britain. 771p.
MORDUE, J.E.M. AINSWORTH, G.C. 1984. Ustilaginales of the British Isles. Mycological Papers. 154,
154, CMI, Kew.
SALGADO, C.L. & AMORIM, L. 1995. Manual de fitopatologia. Ed. Armando Bergamin Filho, Hiroshi
Kimati, Lilian Amorim. 3ª. Ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 919p.
SMITH I. M. et al., 1992. Manual de las enfermedades de las plantas. Mundi Prensa, Madrid, 671 p.
TALBOT, PH.B. 1973. Aphyllophorales I: General characteristics, thelephoroid and cupuloid families. In: G.
C. Aisworth, f. K. Sparrow and A.F. Sussman. The Fungi, vol. IVB Academic Press, N.Y. p327-339.

12
 A B C D E
Fig. 1. Desarrollo del basidio y las basidiosporas: A – E.
Meiosis, E. Probasidio diploide, F. Basidio con cuatro
basidiosporas en el sterigmata.

F G H I J K

Fig. 2. Tipos de basidios. A–E, holobasidial (A–B, apobasidial; C–E,

Terminología del basidio, para comparar la terminología
de diferentes autores según The Fungi (Kirk et al., 2008).
autobasidial), A, Lycoperdales; B, Tulostomatales; C, Agaricales; D,
Dacrymycetales; E, Tulasnellales. F–K, phragmobasidial, (F–G,
Basidiomycetes; H–I, Teliomycetes; J–K, Ustomycetes). F,
Tremellales; G, Auriculariales; H, Pucciniales; I, Septobasidiales; J,
Ustilaginales; K, Cryptobasidiales.
13
 Pileo

Píleo

Himenio Himenio poroide

poroide

Himenio con Anillo

lamelasHimenio Anillo
con lamelas

Stipe
Estipe

Volva
Volva Velo parcialVelo parcial

A
Velo universal Velo universal C

Fig. 3. Orden Agaricales: A. Basidiocarpo típico de Amanita; B. Basidiocarpo de Boletus, con himenio poroide, C. Basidiocarpo con velo
universal y parcial. Fuente: Manual de Fitopatologia, Vol. 1 Principios y Conceitos. Ed. Bergamin Filho, et al. 1995.
14
 Thelephoraceae
Trama de hifas

Hydnaceae
Poro

Basidio

Dientes

C
Basidioporas B Thelephora

A
Ganodermataceae
Cortiaceae
Clavariaceae

Poros

Tubos

D E F
Ganoderma
Fig. 4. Órdenes Polyporales, Corticiales, Agaricales: (A) himenio típico de Polyporales, (B-F) diferentes tipos de basidiocarpos.
70
 Fig. 5. La escultura de superficie de las esporas. A–C. Equinulada, D–G. Verrugosa, H. Estriado
verrugoso, I. Con camellones, J. Camellones interrumpidos, K. Rugosa, áspera, pero sin un patrón
discreto, L. Con forma de laberinto o cerebro, M. Pseudoreticulada, red irregular e incompleta, N.
Reticulada, red regular con cordilleras y fosas. Fuente: Cummins, G.B. & Hiratsuka, Y. 1983.

Fig. 6. Algunos ejemplos del arreglo de los poros y formas de poros (principalmente urediniosporas). A.
poros dispersos, B. poros ecuatoriales, C. Poros bizonales, D. Poros superecuatoriales unizonales, E. Poros
basales unizonales, F. Poros subecuatoriales, G. Poros ecuatoriales con tapa poros (exagerado), H. Poros
ecuatoriales unizonales, I. Poros ecuatoriales en ángulos laterales, J. Poros ecuatoriales en un globo
deprimido o en una estructura en forma de casco, K. Poros ecuatoriales unizonales en una elipse transversal.
Fuente: Cummins, G.B. & Hiratsuka, Y. 1983.
71
Fig. 7. Variaciones morfológicas de teliosporas. A. Pileolaria brevipes B. Trachyspora intrusa C.
Dasyspora gregaria D. Diorchidiella australis E. Ravenelia mera F. Chrysella mikaniae G.
Kuelmeola uredinis H. Prospodium appendiculatum I. Sphaerophragmium acaciae J. Cumminsina
clavispora K. Melampsorella symphyti L. Chrysocelis lupini M. Goplana dioscoreae N. Lipocystis
caesalpiniae O. Phragmidiella markhamiae P. Didymospora africana Q. Dietelia verruciformis R.
Dietelia portoricensis. Fuente: Cummins, G.B. & Hiratsuka, Y., 1983.

72
Fig. 8. Ciclo patológico de la roya del tallo del trigo ocasionado por Puccinia graminis tritici, Fuente: Agrios (1999).

73
Fig. 9. Ciclo patológico de la roya del café ocasionado por Hemileia vastatrix, Fuente: Agrios (1999).

74
Fig. 10. Ciclo patológico del carbón del maíz ocasionado por Ustilago maydis, Fuente: Agrios (1999).

75