Universidad Nacional de Rio Negro

Carrera: Ingeniería Agronómica

Cátedra: Microbiología

Monografía: Micorrizas

Profesor: Abate Sergio

Alumno: Chorolque Antonio

Introducción.

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La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre
un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. Como en otras relaciones
simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. (Relación hongo-
organismo de Mutualismo). En este caso la planta recibe del hongo
principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta
hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar
mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones
internas. Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas terrestres presentan
micorrizas de forma habitual.

MICORRIZAS
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 Nombre que hace referencia a la simbiosis hongo-raíz ("myces-rhiza"). Esta
simbiosis es un fenómeno general en los vegetales.

Las micorrizas fueron descubiertas por el botánico alemán Frank en 1885, en

las raíces de algunos árboles forestales; recién en 1900 el francés Bernard
puso de manifiesto su importancia estudiando las orquídeas.

Las micorrizas eran consideradas excepciones, pero ahora se sabe que casi la
totalidad de las plantas verdes, con algunas excepciones, viven en simbiosis
con hongos. Y esto es así para musgos, helechos y Fanerogamas.

Las primeras que despertaron interés fueron las micorrizas de los árboles
forestales, y aunque las de las plantas cultivadas comenzaron a estudiarse en
1910, es recién después de los trabajos de Mosse en Inglaterra, 1955, cuando
se empieza a reconocer la importancia y la generalidad de esta simbiosis.

Beneficios de los hongos micorrícicos

Para las plantas verdes:

1) Incrementan el área fisiológicamente activa en las raíces.

2) Incrementan la captación de las plantas de agua y nutrientes como fósforo,

nitrógeno, potasio y calcio del suelo.

3) Incrementan la tolerancia de las plantas a las temperaturas del suelo y

acidez extrema causadas por la presencia de aluminio, magnesio y azufre.

4) Proveen protección contra ciertos hongos patógenos y nematodes.

5) Inducen relaciones hormonales que producen que las raíces alimentadoras

permanezcan fisiológicamente activas por periodos mayores que las raíces no
micorrizadas.

Para el hongo:

Recibe principalmente carbohidratos y vitaminas de los plantas.

Tipos de micorrizas

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Las plantas terrestres en su mayoría presentan micorrizas, y lo más probable
es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido
secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte
de las 5000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división
Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan
integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando
micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, sólo se conoce en
asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la
presencia de raíces.

CLASIFICACCION DE MICORRIZAS

Son varios los tipos de micorrizas que se distinguen actualmente, todos ellos
basados en las características de la infección y en los organismos mutualistas
que la establecen. Harley y Smith (1983) [3] y Harley y Harley (1987) [2]
reconocen hasta siete tipos, pero a efectos prácticos se pueden distinguir tres
grupos fundamentales según la estructura de la micorriza formada:
Ectomicorrizas o formadoras de manto; Ectendomicorrizas, que incluye
Arbutoides y Monotropoides; y las Endomicorrizas, caracterizadas por la
colonización intracelular del hongo, y que a su vez se subdividen en Ericoides,
Orquidoides y Arbusculares (Read, 1999).

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Endomicorrizas

En las Endomicorrizas el micelio fúngico penetra en las células del córtex de

la raíz, siendo el contacto más estrecho. Presentan un micelio sin tabicación.
Intervienen hongos Zigomicetos del orden Glomales.

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Aparecen en plantas con interés agrícola como:

Trigo (fam. POACEAE, Triticum sp.),

Maíz (fam. POACEAE, Zea mays),
Legumbres (familia FABACEAE),
Verduras (familias SOLANACEAE, APIACEAE, CUCURBITACEAE,
LILIACEAE...),
Naranjos (familia RUTACEAE, Citrus sp.).
Manzanos (familia ROSACEAE, Malus sp.),
Cerezos (familia ROSACEAE, Prunus avium),
Ciruelos (familia ROSACEAE, Prunus domestica),
Plataneras (familia MUSACEAE, Musa sp.)

Estas plantas agrícolas dan mutualismo con hongo de forma diferente a las
ORQUIDACEA o la ERICACEAE debido a que forman estructuras vasiculo-
arbusculares (MVA), de forma que en las células de la corteza se introducen
extremos de micelios que ramifican, de forma similar a un árbol (arbusculos),
y actúan en calidad de órganos nutritivos, mediante el tienen lugar el
metabolismo simbiótico entre hongo y planta. Además, se forman vesículas
como órganos de reserva en el interior de las células.

Los micelios del hongo no solo penetran en la capa cortical de la raíz, sino que
también se alojan en el interior de sus células, y en parte son digeridas por la
planta hospedante, que se beneficia de sus albuminoides y nitrógeno orgánico.

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Las endomicorrizas no son tan específicas, por lo que una especie puede
colonizar a muchas espacies de plantas y se adaptan mejor a las condiciones
del medio porque sus esporas crecen con facilidad y pueden sobrevivir sin
contacto con las raíces. Esas son dos causas principales por las cuales abundan
más en la naturaleza que el resto de las Micorrizas.

Las Endomicorrizas arbusculares (VAM) son más abundantes en climas

cálidos con suelos secos, tierras de pastos y bosques caducifolios con alta tasa
de renovación de materia orgánica, y donde el aporte de fosforo es limitado.

Hongos Plantas

ZIGOMICETOS Fabáceas

Glomales Gramíneas

Glomus Labiadas

Sclerocistis Asteráceas

Acaulospora Cupresáceas

Entrophospora

Gigaspora

Scutellosphora

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Esquema básico de micorrizas con esporas, micelios,
vesículas externas e intracelulares y arbúsculos.

Ectomicorrizas

En las Ectomicorrizas las hifas del micelio del hongo no penetran en las
células de la planta sino que originan una envoltura que rodea las raíces del
cual salen algunas hifas que se introducen entre las células de la raíz (Red de
Hartig). El hongo presenta un micelio septado hasta formar la micorriza.

Rodean con una densa capa de micelios, las partes más finas de la raíces, hasta
envolverlas por completo, incluso por el ápice vegetativo de la misma raíz.

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Hongos Plantas

BASIDIOMICETOS Fagáceas

Afiloforales Pináceas

Thelephora Betuláceas

Agaricales Salicáceas

Amanita Tiliáceas

Lactarius Juglandáceas

ASCOMICETOS

ZIGOMICETOS

Son principalmente los Basidiomicetos los hongos que establecen

ectomicorrizas. En estas asociaciones hay poca especificidad del hongo con el
huésped.

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Aparecen en:

Pinos (familia PINACEAE, Pinus sp.).

Robles (familia FAGACEAE Quercus robur).

Encinas (familia FAGACEAE, Quercus ilex).

Sauces (familia SALICACEAE, Salix sp.).

Nogales (familia JUGLANDACEAE, Juglans sp.).

Las ectomicorrizas (ECM) son más frecuentes en el hemisferio norte, sin

embargo también se pueden encontrar en bosques tropicales y subtropicales. A
escala global, ECM es más abundante en bosques templados y boreales, con
un marcado horizonte de humus. También se dan en ambientes donde el
nitrógeno es limitante.

En muchas especies de árboles se dan ambos tipos de micorrizas de forma

simultánea: VAM y ECM, como en Salix y Populus , o en Eucalyptus y la
proporción de ambos tipos de micorrizas parece depender de factores
exógenos como agua disponible en el suelo y aireación, y otros factores
endógenos como la edad de los árboles.

Ectendomicorrizas

En las Ectendomicorrizas, constituyen un grupo con estructura intermedia

entre ectomicorrizas y Endomicorrizas, desarrollando funciones similares a
ambos grupos. Se da en un pequeño grupo de plantas arbóreas leñosas como
son: las coníferas (familia PINACEAE, ARAUCARIACEAE,…) y
cupulíferas (familia FAGACEAE, BETULACEAE…), que son los más
importantes elementos de la vegetación forestal de las regiones templadas.

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Raíz lateral de Pinus sp. Totalmente rodeada por hifas de una ectendomicorriza

MECANISMOS Y PROCESO DE COLONIZACIÓN

Son varias las etapas en el proceso de colonización de una micorriza por una
raíz de una planta, y se da casi de la misma manera en todos los tipos de
micorrizas:

Etapa primera
Se produce la diferenciación de la espora, propagación del hongo e
identificación mutua entre la planta y el hongo, y viceversa, en la rizosfera, o
en regiones próximas a las raíces nutricias o pelos radicales. Este
reconocimiento lo facilitan, al parecer, sustancias exudadas o emitidas por la
raíz, que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del
mismo hacia la raíz, al igual que ocurre con las interacciones planta –
microorganismo con especies de los géneros Rhizobium.

Etapa segunda
Consiste en el acercamiento y acoplamiento progresivo y gradual del micelio
y la raicilla produciéndose el contacto intercelular, al formarse una estructura
que adhesiona ambos especímenes.

Etapa tercera
Se realiza la colonización, produciéndose cambios morfológicos y
estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la

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organización de la pared celular de la raíz. Posteriormente se produce la
integración fisiológica de ambos simbiontes (hongo-raíz), y por último se
produce una alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre
los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos. De todas formas, la
forma en la que se producen estos cambios fisiológicos es diferente en
endomicorrizas que en ectomicorrizas, ya que en ectomicorrizas las hifas solo
entran en las células corticales por el espacio intercelular, mientras que en
endomicorrizas algunas hifas entran dentro de algunas células corticales,
formando arbúsculos y/o vesículas.

El proceso de asociación para formar Micorrizas, provoca alteraciones

morfológicas y anatómicas en las plantas colonizadas tales como: cambios en
la relación tallo raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de
cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances
hormonales, etc. Efectos que no son sólo explicables, como una simple mejora
nutritiva de la planta, debido al aumento de eficacia en la absorción de
nutrientes por la raíz, gracias a la formación de la Micorriza, sino que,
responde a cambios metabólicos más profundos y complejos, debidos a la
integración fisiológica de los simbiontes.

Una de las respuestas simbióticas de la planta con el hongo, es destinar

fotosintatos en forma de sacarosa, para que el hongo pueda nutrirse
heterotróficamente y para que pueda sintetizar azúcares propios tales como
manitol, trehalosa, glicogeno.

Aunque las asociaciones de micorrizas se consideran en general no

específicas, es decir, que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier
planta receptiva; existen sin embargo algunas preferencias o una mejor
afinidad compatibilidad entre determinadas parejas hongo - planta, sobre todo
en endomicorrizas donde la asociación se da con más especificidad y mayor
fuerza que en ectomicorrizas.
En contraste, existen también casos en que la total inespecificidad asociativa,
hacen que varias especies forestales estén colonizadas al mismo tiempo por
formaciones tan distintas como: Ectomicorrizas y Endomicorrizas, al mismo
tiempo.

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VENTAJAS Y BENEFICIOS DE LAS MICORRIZAS

Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son

numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de
suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del
hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo,
nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el
hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de
temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre,
magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones
fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más
tiempo que si no estuviese micorrizada. En las siguientes tablas se detallan las
ventajas y los beneficios que producen las micorrizas en una producción
agrícola o forestal.

Ventajas de las micorrizas

Favorece la captación de agua
y nutrientes minerales
Estimulación del crecimiento:
aumento considerable de la
producción de biomasa aérea y
radical
Especialmente Fósforo y Nitrógeno.
También K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc.
El sistema enzimático y la distribución
de los micelios hacen que los hongos
sean más eficaces que las raíces para la
absorción de agua y nutrientes.
Los filamentos hifales son capaces de
prospectar volúmenes de suelo mucho
mayores que las raíces no micorrizadas
Mayor y más rápida disponibilidad de
nutrientes en el sistema vascular de las
plantas, que acelera su actividad
fotosintética para mantener su equilibrio
fisiológico.
Producción de fitohormonas por parte
del hongo.
Mejora de la estructura del suelo.
Protección del sistema radical frente a
patógenos fúngicos.

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Beneficios de las micorrizas

VENTAJAS
Aumento del aprovechamiento de los
fertilizantes y de los nutrientes del
suelo
Favorece la captación de agua y
nutrientes minerales
Estimulación del crecimiento aéreo y
radical
Protección frente a patógenos
Mejora la estructura del suelo
BENEFICIOS
Disminución de los costos de
producción
Aumento de la producción agrícola
Ciclo productivo más largo con
mayores producciones y mayor
seguridad para el agricultor.
Disminución del coste de aplicación
de fungicidas y mayor seguridad para
el agricultor.
No degrada los suelos y contribuye a
la regeneración de los mismos

Se puede decir que el mayor efecto de las micorrizas sobre las plantas es que
aumenta y mejora la asimilación de nutrientes y de agua en las plantas. Esto se
debe a que facilita una adecuada evapo-transpiración de la planta y un mejor
funcionamiento fisiológico de éstas en sentido general: aumenta la
ramificación y el crecimiento de las raíces y alarga las células (mayor eficacia
de las mismas), así que la superficie combinada de millones de hifas es muy
superior a la de una planta no micorrizada.

Además las hifas extendidas son capaces de alcanzar, a mayor distancia,

fuentes de alimentos y sobre todo de agua, donde las raíces no llegan, lo que
se traduce en una mayor eficiencia para localizar y absorber agua, y esto
implica un efecto altamente beneficioso contra el estrés hídrico.

Además se ha observado, que pueden atravesar grandes distancias y conectar

los sistemas radicales de diferentes especies de plantas muy alejadas, con lo
cual encontramos un sistema potencial en la transferencia de nutrientes entre
plantas. En principio esto es viable para la transferencia de nitrógeno desde
plantas fijadoras de nitrógeno hasta plantas no fijadoras de nitrógeno, sin
embargo, no se observó una transferencia significativa de nitrógeno hasta que
no se inoculó con nitrógeno inorgánico, lo cual no es sorprendente ya que es

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lógico pensar que las leguminosas tengas mecanismos para no perder por
drenaje a través de las micorrizas el nitrógeno que tanta energía les cuesta
(mantenimiento de los nódulos: envío de azúcares, producción de
leghemoglobina, producción y secreción de flavonoides.).

Todo esto, además de incidir óptimamente sobre el estrés hídrico, incide sobre
el estrés salino, importante en casos de suelos de salinidad excesiva, o
demasiado pobre en sales.

De esta forma, podemos comprender que lógicamente, gracias a la mejor

asimilación ya no solo de agua, sino de nutrientes (minerales, sales, etc…)
facilita un aumento de la producción y una mayor calidad biológica de ésta.

Aparte de todo lo señalado, es muy importante el beneficio que aportan las

micorrizas en la resistencia de las plantas a enfermedades (que podemos
enmarcar dentro de estrés) y para evitar daños debido a la toxicidad de ciertos
tipos de suelos (estrés ambiental / abiótico). Y es que, al estar mejor nutridas
las plantas, promueve en éstas una mayor resistencia frente a organismos
patógenos, mejorando su salud sin aplicación de agro tóxicos, con lo cual, el
empleo de las micorrizas significa un ahorro de recursos químicos (pesticidas,
fertilizantes, etc…) y una mejor protección del medio ambiente.

Disminuye, asimismo, el riesgo de enfermedades: se sabe, de hecho, que

determinados tipos de micorrizas protegen a sus huéspedes del ataque de
patógenos como la Fitoftora y Fusarium (que produce la podredumbre de las
raíces).

Micorrizas y Macronutrientes:

En las membranas de hongos y plantas que conforman la asociación

micorrícica, existen proteínas transportadoras encargadas del control del
intercambio de nutrientes. La permeabilidad de las membranas está aumentada
por la presencia de proteínas aquaporinas. Existen ATP-asa fúngicas y
vegetales que son responsables del transporte de H+ hacia la matriz interfacial,
hace que ésta esté fuertemente acidificada y que exista un gradiente de H+ que
posibilita el funcionamiento de los transportadores.

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Fosforo (P):

Es un nutriente esencial para los organismos, por formar parte de moléculas

estructurales y funcionales vitales para el normal desarrollo de un organismo
(ADN, ARN, Proteínas, Pared celular, Fosfolípidos, etc.) y ATP. Está presente
en el suelo de forma orgánica o inorgánica y cicla como un nutriente
biogénico. Junto al nitrógeno forman parte de los nutrientes que se encuentran
menos disponibles para las plantas y como factor limitante en el normal
desarrollo. Se presenta de forma inorgánica como apatita, donde está en forma
de ion fosfato más algún catión (M) como calcio, hierro o aluminio, más otro
anión (X) como flúor, cloro o hidroxilo. (M (PO₄)₆X₂). Cuando se solubiliza,
está sujeto a la reacción diferencial del suelo (PH), dando lugar a sus
diferentes iones (derivados de ácido). Este nutriente esta solubilizado en el
suelo en un porcentaje muy bajo (alrededor del 1%), por lo que entender su
ciclaje y las alternativas para que esté disponible para los cultivos, es
primordial. Esto se debe a que es adsorbido por los minerales de arcilla, se
asocia con otros iones, o precipita según reacciona al PH, por ejemplo con
calcio o hierro. El nivel de fosforo en los organismos varía notablemente tanto
en contenido como en su forma química, por ejemplo en plantas superiores no
supera el 0.5% y en microorganismos alcanza un 3%, y está presente en forma
de Fitina (inositol-p) en plantas superiores y como polifosfatos en hongos
micorrícicos (vesículas). En el ciclo del fosforo cuando se mineraliza, la
acción de los organismos actúan a través de enzimas especificas tales como
fitasas y nucleasas (70-80% de los organismos) dejándolo disponible para su
asimilación, precipitación o adsorción por parte de minerales de arcilla. En el
proceso inverso de inmovilización el Pi es utilizado como nutriente que es
utilizado para formar moléculas complejas. Este equilibrio dinámico en el
ciclo de dicho nutriente está supeditado principalmente a la relación C:P del
contenido total de los restos vegetales y microbios muertos. En valores
menores a 200, se produce mineralización, y en valores superiores a 300, se
genera inmovilización.

Nitrógeno (N):

Es conocida la importancia del nitrógeno como nutriente esencial para el

desarrollo de los organismos. Forma parte de numerosas moléculas
funcionales y estructurales, tales como ADN, proteínas (AA), azucares
aminados, enzimas, etc. A pesar de su abundancia en la naturaleza, es
inversamente proporcional su disponibilidad para ser absorbido y utilizado. Es
un nutriente que cumple con su ciclo biogénico, que se encuentra sujeto a la

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acción de un innumerable cantidad de microbios especializados o no. En dicho
ciclo, en los procesos de mineralización-inmovilización, donde el nitrógeno
queda disponible en forma de amonio (NH₄+) o pasa a forma orgánica.
Respecto a la relación que guarda con las micorrizas, implica la capacidad de
los hongos que las forman, de aumentar la disponibilidad de dicho nutriente,
participando activamente de las etapas clave del ciclo.

Carbono (C):

Es uno de los elementos estructurales y funcionales más abundantes de la

naturaleza. Forma parte de casi la totalidad de las moléculas de importancia
biológica. En relación a la actividad micorrícica, los hongos toman este
nutriente esencial en forma de hexosas, en tanto que la planta lo hace en forma
de sacarosa. No es conocido aun el mecanismo por el cual el carbono en forma
de hexosa, atraviesa la micorriza y se transforma en sacarosa o cierta
molécula similar.

Micronutrientes:

Respecto a la acción de las micorrizas sobre la disponibilidad de ciertos

micronutrientes también es reconocible y de gran importancia, si bien ciertos
cationes como calcio, potasio y hierro están disueltos en el suelo, y posen
cierta movilidad donde la planta puede tomarlos por sus propios medios, esta
asociación brinda la posibilidad de aumentar su absorción, explorar mayor
superficie en caso de agotamiento iónico, o adsorción mineral (arcillas) en
complejos órgano minerales. Además es conocida la capacidad de las hifas de
los hongos, de absorber ciertos iones metálicos (Aluminio), que al acumularse
pueden provocar toxicidad a nivel celular. Estos tienen la capacidad de
almacenarlos en sus vesículas y degradarlos o sintetizarlos en alguna molécula
de utilidad.

INOCULACION

La inoculación es la práctica que implica aplicar microorganismos a los

sistemas agrícolas para producir transformaciones deseables como la fijación
mejorada de nitrógeno, la adquisición aumentada de fosforo, una degradación
más rápida o una mayor resistencia a enfermedades. Hongos micorrizas

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arbusculares y vesiculares, agentes de control biológico, fosfobacterias y
organismos manipulados genéticamente han sido utilizados como agentes
inoculantes.

Una Pseudomonas syringae genéticamente modificada, por ejemplo, ha sido

utilizada para inocular tomates y patatas y así mejor la resistencia al frio.

Inoculante

Definición de inoculante Según Vazquez 2007, como inoculante debe

entenderse a aquel producto biológico que facilita la introducción de
microorganismos con diversa actividad fisiológica que favorece el crecimiento
y desarrollo de las plantas. Este inoculante puede presentar diferentes aspectos
físicos, ya sea líquidos o sólidos en los que se utilizan acarreadores como la
turba, el carbón activado, aceites, alginatos y otros soportes orgánicos e
inorgánicos. En el caso de los hongos micorrízicos el inoculante puede
consistir de esporas, hifas, fragmentos de cuerpos fructíferos, raíces
colonizadas y en su caso suelo rizosférico donde se detecte una abundancia de
hifas de hongos micorrízicos provenientes de un sistema de raíz sano (Alarcón
y Ferrera-Cerrato, 1999).

Fuentes de inoculante

Las cepas pueden ser obtenidas directamente de las fincas de las personas
productoras y ser reproducidas en unidades de laboratorios.

DISTRIBUCION

Esta asociación se presenta en aproximadamente el 90% de las plantas, por lo

que se ubica en todos los ecosistemas del mundo y, por lo tanto, en diferentes
gradientes latitudinales (figura). Además, es importante destacar que existen
hongos que pueden encontrarse en varios tipos de suelo y climas, teniendo un
patrón de distribución mundial, el cual indica que están, aparentemente,
adaptados a diversos hábitats; no obstante, los factores físicos y químicos del
suelo pueden restringir su distribución (Read, 1991; Finlay, 2008), por lo que
las asociaciones micorrícicas pueden considerarse cosmopolitas y generalistas.

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Sin embargo, dependiendo del ambiente y las especies interactuantes, los
participantes pueden ser facultativos u obligados (Finlay, 2008). Por ejemplo,
en México se han reportado en todos los ecosistemas. Los encontramos desde
las dunas en las líneas costeras, hasta ambientes secos, como los desiertos o
los muy húmedos como las selvas lluviosas, así como en los bosques de
coníferas.

Figura: Distribución de la asociación micorrícica a lo largo de un gradiente altitudinal (modificado de

Read y Pérez-Moreno, 2003).

CONCLUSION

Podría decirse que la asociación entre hongos y plantas, es realmente un

mecanismo que la naturaleza brinda, a través de su interminable evolución,
facilitando la diversidad biológica, haciendo posible la vida en lugares donde
sin estas alternativas fisiológicas y metabólicas, no sería posible. Si bien
existen situaciones que aún quedan por estudiar y desarrollar, están planteadas
las bases teóricas para poder afirmar que este mutualismo es absolutamente
benéfico para ambos organismos, y no solo a estos dos participantes sino a
todo el micro ecosistema planta – raíz – microorganismos (rizósfera).

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Bibliografía.

-Efectos Beneficiosos de las Micorrizas Sobre Las Plantas. Juan

de Dios Franco Navarro Ldo en Biología por la Universidad de Sevilla.
Página Web: www.bioscripts.net. email: juafranav@alum.us.es

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Universidad de Pinar del Río “Hnos Saíz Montes de Oca”. Facultad de Forestal y
Agronomía. Carrera Agronomía. Nacionalidad: Ecuatoriana
Email: waman21@ext.upr.edu.cu
-Micorrizas .micorrizhttp://es.wikipedia.org/wiki/Micorriza

-Micorrizas: una gran unión debajo del suelo

Sara Lucía Camargo-Ricalde, Noé Manuel Montaño, Claudia Janette De la Rosa-Mera y Susana Adriana
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http://www.biologia.edu.ar/fungi/micorrizas.htm

-Formulacion del Proyecto: “Biofertilizantes, bioprotectores y

biorestauradores Micorricos para la producion agroecologiac en las fincas de los
Productores de café”

20