IN

NSTITUT
TO POLIITCNIC
CO NACIIONAL
ESCUE
ELA NAC
CIONAL DE CIEN
NCIAS B
BIOLGICAS

LICENCIATU
URA EN B
BIOLOG
GA
UA
A. HONGOS Y LQ
QUENES
S
M. EN C. SILVIA BAUTIST
B
TA HERN
NNDEZ
Z
N C. MAG
GDALEN
NA CONT
TRERAS
S PACHECO
M. EN
DRA. TANIA
T
RAYMUN
R
NDO OJE
EDA
DR.
D RICA
ARDO VALENZU
V
UELA GA
ARZA

ORDEN
N: PEZIZA
ALES

FA
AJARDO LABRA BERNA
ARDO AL
LFONSO
2OV2

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

2OV2

Introduccin
El phylum Ascomycota representa alrededor del 75% de los integrantes del reino Fungi
actualmente descritos. Es el phylum ms importante, pero tambin el ms diverso y actualmente es un
grupo polmico en cuanto a su filogenia. La caracterstica representativa de este grupo son las ascas,
que son las estructuras donde los ncleos haploides se unen para formar uno diploide; a continuacin
ocurren divisiones meiticas y mitticas para generar las ascosporas (Deacon, 2006).
El orden Pezizales es uno de los ms grandes dentro del phylum Ascomycota. A pesar de ello,
su taxonoma se mantiene incompleta puesto que son pocas las caractersticas morfolgicas que las
diferencian, por lo que resulta necesario el anlisis micromorfolgico de las ascosporas y del cuerpo
fructfero para hacer una identificacin adecuada (Tamm et al., 2010).

Clasificacin del orden

El orden Pezizales est compuesto por 16 familias, 199 gneros y 1683 especies descritas (Kirk et
al., 2008).

Reino Fungi, (L.) R.T. Moore (1980).

o Phylum Ascomycota, Caval.-Sm. (1998).
Subphylum Pezizomycotina, O.E. Erikss. y Winka (1997).
Clase Pezizomycetes, O.E. Erikss. y Winka (1997).
o Orden Pezizales, J. Schrt (1894).
Familia Ascobolaceae, Boud. ex Sacc. (1884).
Familia Ascodesmidaceae, J. Schrt (1893).
Familia Caloscyphaceae, Harmaja (2002).
Familia Carbomycetaceae, Rappe (1971).
Familia Chorioactidaceae, Pfister( 2008).
Familia Discinaceae, Benedix (1961).
Familia Glaziellaceae, J.L. Gibson (1986).
Familia Helvellaceae, Fr. (1823).
Familia Karstenellaceae, Harmaja (1974).
Familia Morchellaceae, Rchb. (1834).
Familia Pezizaceae, Dumort. (1829).
Familia Pyronemataceae, Corda (1842).
Familia Rhizinaceae, Bonord. (1851).
Familia Sarcoscyphaceae, Le Gal ex Eckblad (1968).
Familia Sarcosomataceae, Kobayasi (1937).
Familia Tuberaceae, Dumort. (1822).

Sus estados anamrficos se encuentran representados en los Hymnomycetes, cuyos conidiforos

pueden ser solitarios o agrupados formando sinemas o esporodoquios.

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

2OV2

El orden Pezizales es monofiltico, pero a partir de estudios moleculares se ha llegado a la

conclusin de que los diferentes grupos dentro del orden pueden ser polifilticos, habiendo originado
estructuras morfolgicamente similares por concurrencia (Webster y Weber, 2007).

Distribucin geogrfica
El orden es cosmopolita, pudiendo encontrarlo en todos los continentes, a excepcin de la
Antrtida, evidentemente. La mayora suele desarrollarse en climas templados a tropicales y a grandes
alturas, prefiriendo bosques hmedos o selvas lluviosas; sin embargo, algunas pueden hacerlo en
climas ridos o semiridos como el caso de las trufas del desierto (fam. Pezizaceae) (Hansen y Pfister,
2006; Webster y Weber, 2007).

Caractersticas morfolgicas
El talo es micelial con septos simples y presentan fbulas para el intercambio de ncleos. Los
Pezizales se caracterizan porque sus ascas son unitunicadas y presentan un oprculo por donde son
liberadas las ascosporas. Sus cuerpos fructferos o ascocarpos epgeos son apoteciales en la mayora de
los casos; aunque tambin encontramos hipgeos cleistoteciales en los organismos de la familia
Tuberaceae y el gnero Terfezia (Hansen y Pfister, 2006; Kirk et al., 2008). Cabe destacar que algunos
autores consideran que este arreglo debera ser considerado como un estereotecio (Webster y Weber,
2007).
En apotecios, las ascas son alargadas, poseen una pared delgada y sin engrosamientos; algunas
contienen carbohidratos que pueden reaccionar con yodo generando una tonalidad azulada. En el caso
de los cleistotecios, las ascas suelen ser cilndricas o globosas y usualmente indehiscentes.
El apotecio (figura 1) puede medir menos de un milmetro y alcanzar los 15 cm de dimetro,
pudiendo ser ssil o pedunculado. Generalmente es discoide, cupulado o globoso con colores brillantes.
El excpulo es delgado, carnoso o membranoso y est conformado principalmente por
pseudoparnquima. Entre las ascas es posible observar parfisis simples o moniliformes, generalmente
pigmentadas e hinchadas en los pices, lo cual confiere colores rojizos a amarillentos caractersticos del
orden. Estas parfisis pueden formar arreglos alveolares caractersticos del gnero Morchella (Hansen
y Pfister, 2006; Kirk et al., 2008).
En cambio, los cleistotecios (o estereotecios) carecen de parfisis. Las ascas se encuentran
solitarias o agrupadas en sacos, se originan de una capa interna y frtil conocida como gleba y estn
rodeadas por tejido vegetativo o peridio (Webster y Weber, 2007).
Las ascosporas son unicelulares, poseen una simetra bilateral, con formas globosas o
elipsoidales hasta fusiformes, carecen de septos, pueden ser hialinas o pigmentadas y algunas presentan
ornamentaciones (Kirk et al., 2008).

F
Fajardo Labra Bernardo Alfo
onso

2OV2

F
Figura 1. Estru
uctura de un ap
potecio de Pezizales.

Su ciiclo de vida es haploide dicarionte, pero se ha eespeculado qque ciertas especies de laa familia
T
Tuberaceae podran carrecer de una fase de rep
produccin aasexual o, all menos, no ha sido desscubierta
hhasta el mom
mento (Webster y Weberr, 2007).

Importan
ncia ecolgiica
Al ig
gual que otros hongos, su importan
ncia radica een el papel qque juegan een su ecosisstema, es
ddecir, el de descompon
nedores de materia
m
orgnica y su rreincorporaccin al sustrrato. La maayora se
ddesarrolla sobre
s
hojaraasca, rboles vivos y muertos y animales enn proceso de descompposicin.
SSaccobolus destaca en el
e sentido de que este gn
nero se desarrrolla sobre excretas de herbvoros.
De ig
gual maneraa, las dos esp
pecies del gnero Pyroneema son connsideradas coomo pioneraas ya que
suelen ser de
d las primerras en apareccer en zonass donde se pprovoc alguuna erupcinn volcnica, incendio
forestal, don
nde se practtic la roza y quema o se prendi una hoguerra. Por ello es que se lles suele
cconocer com
mo phoeniccoid fungi (relativo al ave fnix). Las ascospporas de P. domesticum
m si bien
ppueden germ
minar a tem
mperatura am
mbiente, cuaando se venn expuestas a temperatuuras de hastta 50C,
ggerminan ms
m rpidam
mente. La raazn de estto parece seer que al sser las prim
meras en deesarrollar
ascosporas evitan
e
la com
mpetencia co
on otros organismos quee se desarrolllan en el suustrato. Sin eembargo,
su termoresistencia tam
mbin puede significar un
u problemaa en casos qque requierenn de condiciones de
esterilidad. ltimos esstudios han demostrado que sus asccosporas sonn especialm
mente resistenntes a la
rradiacin , lo cual las convierte en
e ms difcciles de erraddicar que ell resto. A peesar de ello, no son
cconsideradas especies in
nvasoras ni patgenas,
p
pero
p
su crecim
miento, en ccultivos de aalgodn por eejemplo,
nno es del tod
do deseado.

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

2OV2

Especies de los gneros Aleuria, Helvella y Morchella son conocidas por formar ectomicorrizas;
en el caso de H. crispa parece ser que nicamente lo hace con organismos de Fagus sylvatica. El
gnero Tuber tambin es conocido por formar ectomicorrizas, pero estudios recientes sugieren que
estas asociaciones solamente ocurren cuando el micelio es dicarionte.
Las trufas (gnero Tuber) tambin son conocidas por su papel como alimento de mamferos,
sobre todo roedores. stos son atrados por el fuerte olor que desprenden y son esenciales para el ciclo
de vida de estos organismos pues su dispersin depende de la ingesta, digestin y excrecin de las
ascosporas contenidas en el cuerpo fructfero.
Por lo que se puede ver, la mayora tienen un efecto positivo en el ambiente, aunque no es as;
la excepcin ms conocida es Rhizina undulata (fam. Rhizinaceae), la cual causa el pudrimiento de las
races de gimnospermas (Webster y Weber, 2007).

Importancia econmica
Si bien su papel ecolgico es suficiente, el hombre se ve beneficiado por este orden por otras
razones. Las trufas (Tuber spp.) y morillas (Morquella spp.) son de los gneros ms apreciados en la
gastronoma mundial por su sabor.
Alrededor del mundo existen organizaciones y asociaciones dedicadas a la caza de los
cuerpos fructferos para su posterior venta; ya que clientes estn dispuestos a pagar grandes sumas de
dinero por algn platillo aderezado o condimentado con una cantidad muy pequea de cualquiera de
estos dos.
Sin embargo, hace un par de dcadas, se suscit un evento curioso. La especie Gyromitra
esculenta, conocida como falsa morilla, se crea comestible por su sabor similar al de la morilla; y, de
hecho, lo era; el problema era que solamente es comestible una vez pues produce un compuesto
(giromitrina) que es venenoso y caus un gran nmero de muertes. Afortunadamente, la falsa morilla
ya no figura dentro de las especies gourmet del orden Pezizales (Webster y Weber, 2007). Soto et al.
(s.f.) mencionan que la giromitrina es poco estable durante la coccin, produciendo
monometilhidracina, la cual acta como un neurotxico a partir de la inhibicin del neurotransmisor
GABA y dao heptico.

Especies representativas
Varias de las especies representativas ya fueron mencionadas a lo largo del trabajo, por lo que
solamente se muestra una lista de especies, aadiendo algunos gneros representativos de ciertas
familias (Kirk et al., 2008):

Orden Pezizales, J. Schrt (1894).

o Ascobolaceae, Boud. ex Sacc. (1884).

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

o
o
o

o
o
o

2OV2

Ascobolus, Pers (1792).

Saccobolus, Boud. (1869).
Discinaceae, Benedix (1961).
Gyromitra, Fr. (1849).
Helvellaceae, Fr. (1823)
Helvella, L. (1753).
Morchellaceae, Rchb. (1834).
Morchella, Dill. ex Pers. (1794).
Verpa, Sw. (1815).
Pezizaceae, Dumort. (1829).
Peziza, Dill. ex Fr. (1822).
Terfezia, (Tul. y C. Tul.) Tul. y C. Tul. (1851).
Pyronemataceae, Corda (1842).
Aleuria, (Fr.) Gillet (1879).
Otidea, (Pers.) Bonord. (1851).
Pyronema, Carus (1835).
Scutellinia, (Cooke) Lambotte (1887).
Rhizinaceae, Bonord. (1851).
Rhizina, Fr. (1815).
Sarcoscyphaceae, Le Gal ex Eckblad (1968).
Sarcoscypha, (Fr.) Boud. (1885).
Sarcosomataceae, Kobayasi (1937).
Cookeina, Kuntze (1891).
Galiella, Nannf. y Kord (1957).
Urnula, Fr. (1849).
Tuberaceae, Dumort. (1822).
Tuber, P. Micheli ex F.H. Wigg (1780).

Estudio de caso
Medel et al. (2013) realizaron una revisin bibliogrfica sobre los registros que se tienen de la
familia Pezizaceae en Mxico utilizando, tambin, ejemplares de herbario depositados en la coleccin
de hongos del herbario XAL del Instituto de Ecologa. A partir de su estudio lo que podemos aprender
es que las especies de esta familia se han descrito en 15 entidades federativas, siendo el Distrito Federal
la que cuenta con mayor nmero de registros. En Mxico, la familia se encuentra sobre todo en climas
templados asociados a vegetacin propia de bosque mixto, siendo ms abundantes las de hbitos
terrcolas. De la misma forma, nos mencionan que de los 7 gneros representados en Mxico, Peziza es
el ms diverso con 18 especies. Adems, 3 de las especies que figuraron en el estudio resultaron ser
comestibles. Finalmente, como recomendacin concluyeron que la presencia de ltex es una
caracterstica diagnstica que debe tomarse al realizar el muestreo pues no es posible determinarlo una
vez que los organismos se han deshidratado y forman parte de la coleccin.

Fajardo Labra Bernardo Alfonso

2OV2

Bibliografa

Deacon, J. W. 2006. Fungal Biology. 4 edicin, Blackwell Publishing, Reino Unido, 371 pp.
Hansen, K. y D. H. Pfister. 2006. Systematics of the Pezizomycetes the operculate discomycetes.
Mycologia, 98:1029-1040.
Kirk, P.M., P. F. Cannon, D. W. Minter y J. A. Stalpers (eds.). 2008. Dictionary of the Fungi. 10
edicin, CABI, Reino Unido, 771 pp.
Medel, R., R. Castillo, J. Marmolejo y Y. Baeza. 2013. Anlisis de la familia Pezizaceae (Pezizales:
Ascomycota) en Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad, S21-S38.
Raymundo, T., S. Bautista-Hernndez, E. Aguirre-Acosta, S. Aguilar y R. Valenzuela. 2012.
Nuevos registros de Pezizales (Pezizomycetes, Ascomycota) en Mxico. Boletn de la Sociedad
Micolgica de Madrid, 36:13-21.
Soto B., E., M. Sanz G. y F. J. Martnez J. s.f. Micetismos o intoxicacin por setas. Servicio
Navarro
de
Salud-Osasunbidea.
Disponible
en:
http://www.cfnavarra.es/salud/PUBLICACIONES/Libro%20electronico%20de%20temas%20de%2
0Urgencia/16.Toxicologia%20Clinica/Intoxicaci%C3%B3n%20por%20setas.pdf.
Fecha
de
consulta: 23/05/15.
Tamm, H., K. Pldmaa y B. Kullman. 2010. Phylogenetic relationships in genus Geopora
(Pyronemataceae, Pezizales). Mycological Progress 9:509-522.
Webster, J. y R. Weber. 2007. Introduction to Fungi. 3 edicin, Cambridge University Press,
Estados Unidos, 841 pp.