152 UNIDAD 2 Herencia
mosomas. Con la excepción de la división meiótica, la división de
la célula reparte una copia de cada cromosoma y aproximadamen-
te la mitad del citoplasma (con mitocondrias, ribosomas y otros
organelos) a cada una de las dos células hijas.
Durante la interfase, la célula crece en tamaño,
replica su ADN y a menudo se diferencia
Casi todas las células eucariontes pasan la mayor parte de su tiem-
po en interfase. Por ejemplo, algunas células de la piel humana,
que se dividen alrededor de una vez al día, pasan en interfase unas
22 horas. La interfase comprende tres fases: G1 (la primera sus-
pensión de la síntesis del ADN y la primera fase de crecimiento),
S (síntesis del ADN) y G2 (segunda interrupción de la síntesis del
ADN y segunda fase de crecimiento).
Inmediatamente después de formarse por división celular,
una nueva célula hija entra en la fase G1 de la interfase. Durante
la fase G1, la célula realiza hasta tres actividades. En primer lu-
gar, casi siempre crece en tamaño. En segundo, se especializa o
diferencia para realizar alguna función específica. Por ejemplo,
casi todas las células nerviosas generan largas proyecciones, lla-
madas axones, con las que se conectan con otras células, mientras
que las células hepáticas producen bilis, proteínas como factores
de coagulación y enzimas que eliminan la toxicidad de muchos
compuestos tóxicos. En tercer lugar, la célula es sensible a señales
internas y externas con las que “decide” si se divide. Si la deci-
sión es positiva, la célula entra en fase S, cuando ocurre la síntesis
de ADN (replicación del material genético). A continuación, la
célula pasa a la fase G2, durante la cual crece otro poco y luego
sintetiza las proteínas que necesita para dividirse.
Muchas células, como las del hígado, pueden retornar de
la etapa diferenciada a la etapa de división, mientras que otras,
como las células de los músculos del corazón y las neuronas,
nunca vuelven a dividirse. Por eso los ataques al corazón y los de-
rrames cerebrales son tan devastadores: no es posible reemplazar
las células muertas. Sin embargo, el corazón y el cerebro contie-
nen algunas células madre que pueden dividirse. Los investigado-
res biomédicos abrigan la esperanza de que, algún día, sea viable
estimular estas células madre para que se dividan más deprisa y
reparen los órganos dañados.
El ciclo celular se controla meticulosamente durante toda
la vida de un organismo. Sin suficientes divisiones celulares en
el momento oportuno y en los órganos correctos, el desarrollo
decae o partes del cuerpo no pueden reemplazar células dañadas
o gastadas. Con demasiadas divisiones celulares se produce cán-
cer. En la sección 9.6 aprenderemos cómo se controla el ciclo de
la célula.
Hay dos tipos de división de las células eucariontes:
división mitótica y división meiótica
Las células eucariontes pasan por uno de dos tipos de división que
están relacionados evolutivamente pero que son muy diferentes:
división mitótica y división meiótica.
División mitótica La división mitótica consiste en una divi-
sión del núcleo (llamada mitosis), seguida por la división
del citoplasma (la citocinesis). La palabra “mitosis” proviene del
término griego que significa “hilo”; durante la mitosis, los cro-
mosomas se condensan y aparecen como delgadas estructuras
filamentosas vistas a través del microscopio óptico. La citoci-
nesis (“movimiento de la célula” en griego) es la división del
citoplasma en dos células hijas. Como veremos en la sección
9.5, la mitosis da a cada núcleo de las hijas una copia de los
cromosomas duplicados de la célula progenitora. La citocinesis
deposita un núcleo en cada célula hija. Por tanto, la división mi-
tótica produce dos células hijas que son genéticamente idénticas
entre sí y a la célula madre, y que contienen cantidades iguales
de citoplasma.
La división mitótica tiene lugar en todos los organismos
eucariontes. Es el mecanismo de la reproducción asexual de las
células eucariontes, incluyendo organismos unicelulares como
la levadura, la Amoeba y el Paramecio, y organismos multicelu-
lares como la Hydra y el álamo. La división mitótica, seguida
por la diferenciación de las células hijas, permite al óvulo fe-
cundado convertirse en individuo adulto con, quizá, billones
de células especializadas. Gracias a la división mitótica, un or-
ganismo puede mantener sus tejidos, muchos de los cuales ne-
cesitan reemplazos; por ejemplo, para reparar partes dañadas
por una herida o incluso regenerar partes completas. La división
mitótica es también el mecanismo por el que se reproducen las
células madre.
División meiótica La división meiótica es un requisito de la
reproducción sexual en todos los organismos eucariontes. En
los animales, la división meiótica ocurre únicamente en ovarios
y testículos. La división meiótica consiste en una división espe-
cializada del núcleo llamada meiosis y dos rondas de citoci-
nesis para producir cuatro células hijas que pueden convertirse
en gametos (óvulos o espermatozoides). Los gametos llevan la
mitad del material genético del progenitor. Como veremos en
la sección 9.8, las células producidas por división meiótica no
son genéticamente idénticas entre ellas ni a la célula original.
Durante la reproducción sexual, la fusión de dos gametos,
uno de cada progenitor, reconstituye un complemento íntegro
del material genético y forma un descendiente genéticamente
único que es semejante a ambos padres, pero no es idéntico a
ninguno.
9.5 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN CELULAR
MITÓTICA PRODUCE CÉLULAS HIJAS
GENÉTICAMENTE IDÉNTICAS?
La división mitótica consiste en mitosis (división del núcleo) y
citocinesis (división del citoplasma; FIGURA 9-8). Después de
la interfase (FIGURA 9-8a), cuando los cromosomas de la célula
se duplicaron y se realizaron otros preparativos necesarios para
la división, puede realizarse la división mitótica. Por cuestiones
de conveniencia, los biólogos dividen la mitosis en cuatro fases,
basándose en el aspecto y actividad de los cromosomas: profase,
metafase, anafase y telofase. Sin embargo, como pasa con los
procesos biológicos, estas fases no son acontecimientos distin-
tos, más bien forman un continuo, es decir, cada fase se fusiona
con la siguiente.
La citocinesis normalmente ocurre durante la telofase. Sin
embargo, a veces ocurre la mitosis sin citocinesis, lo que produce
células con varios núcleos. Esto es bastante común en los hongos
y en ciertas etapas del desarrollo de plantas y moscas.

Durante la profase, los cromosomas
se condensan, se forman los microtúbulos
del huso y se unen a los cromosomas
La primera fase de la mitosis se llama profase (que en griego signi-
fica “etapa previa”). Durante la profase, ocurren tres hechos princi-
pales: (1) los cromosomas duplicados se condensan, (2) se forman
los microtúbulos del huso y (3) estos microtúbulos del huso se
unen a los cromosomas (FIGURA 9-8b,c).
Recuerda que la duplicación de los cromosomas ocurre
durante la fase S de la interfase. Por tanto, cuando empieza la
mitosis cada cromosoma consta ya de dos cromátidas hermanas
unidas por el centrómero. Durante la profase, los cromosomas
duplicados se enroscan y condensan. Además, se desensambla y
desaparece el nucleolo, un organelo del núcleo donde se unen
los ribosomas.
Después de que los cromosomas duplicados se conden-
san, comienzan a formarse los microtúbulos del huso. En las
células animales, los microtúbulos del huso se originan en una
región en la que se encuentra un par de estructuras que contie-
nen microtúbulos, los centríolos. Durante la interfase, se forma
un nuevo par de centríolos cerca del par previo. En la profase,
los pares de centríolos migran a los lados opuestos del núcleo
(véase la figura 9-8b). Cuando la célula se divide, cada célula hija
recibirá un par de centríolos. Cada par de centríolos funge como
punto central desde el cual irradian los microtúbulos del huso
tanto adentro como fuera del núcleo y al exterior, a la membrana
plasmática. Estos puntos se llaman polos del huso (véase la figu-
ra 9-8c). Aunque las células de plantas, hongos, muchas algas y
ciertas moscas de la fruta mutantes no contienen centríolos, de
todos modos forman husos funcionales en la división mitótica,
lo que prueba que no se requieren los centríolos para que se
forme el huso.
Cuando los microtúbulos del huso se forman en una ca-
nasta completa alrededor del núcleo, la envoltura nuclear se des-
ensambla y desaparece y salen los cromosomas duplicados. Cada
cromátida hermana tiene una estructura proteica en su centró-
mero, el llamado cinetocoro. En cada cromosoma duplicado los
cinetocoros de las cromátidas hermanas se unen espalda con es-
palda, dando el frente a los lados opuestos. El cinetocoro de una
cromátida hermana se une a los extremos de los microtúbulos
del huso que llevan a un polo de la célula, mientras el cinetocoro
de la otra cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso
que llevan al polo contrario de la célula (véase la figura 9-8c). Los
microtúbulos que se unen a los cinetocoros se llaman microtúbu-
los de los cinetocoros, para distinguirlos de los microtúbulos que
no se unen al cinetocoro (véase infra). Más adelante, cuando las
cromátidas hermanas se separan en la mitosis, los nuevos cromo-
somas independientes se mueven por los microtúbulos del cine-
tocoro a los polos opuestos.
Otros microtúbulos del huso, llamados microtúbulos pola-
res, no se unen a los cromosomas, sino que tienen extremos libres
que se sobreponen en la célula del ecuador. Como veremos, en la
mitosis los microtúbulos polares alejan los polos del huso.
Durante la metafase, los cromosomas se alinean
en el ecuador de la célula
Al final de la metafase, los dos cinetocoros de cada cromosoma
duplicado se conectan a los microtúbulos del huso que con-
La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 153
duce a los polos opuestos de la célula. Como resultado, cada
cromosoma duplicado está conectado a los dos polos del huso.
Durante la metafase (la “etapa media”), los dos cinetocoros
de un cromosoma duplicado emprenden un “juego de estira
y afloja”. Los microtúbulos se alargan o se acortan hasta que
todos los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la
célula, con cada cinetocoro orientado hacia uno de los polos
(FIGURA 9-8d).
Durante la anafase, las cromátidas hermanas
se separan y son atraídas hacia los polos
opuestos de la célula
Al comienzo de la anafase (FIGURA 9-8e), las cromátidas herma-
nas se separan y se convierten en cromosomas hijos independien-
tes. Con esta separación, proteínas motrices de cada cinetocoro
atraen los cromosomas hasta el polo, al tiempo que carcomen el
extremo del microtúbulo unido, con lo que se acorta (un mecanis-
mo que recibe el apropiado sobrenombre de movimiento Pac-Man).
Uno de los dos cromosomas hijos derivado de cada cromosoma
original se mueve a cada polo de la célula. Como los cromosomas
hijos son copias idénticas de los cromosomas originales, cada agru-
pamiento de cromosomas que se forma en los polos opuestos de
la célula contiene una copia de todos los cromosomas que estaban
en la célula progenitora.
Casi al mismo tiempo, los microtúbulos polares que pro-
vienen de cada polo se unen unos con otros en donde se super-
ponen en el ecuador. A continuación, estos microtúbulos polares
se alargan simultáneamente y se empujan, lo cual fuerza a los
polos a alejarse y la célula adquiere una forma ovalada (véase la
figura 9-8e).
Durante la telofase se forman envolturas
nucleares alrededor de los dos grupos
de cromosomas
Cuando los cromosomas alcanzan los polos, comienza la telo-
fase (la “etapa final”; FIGURA 9-8f). Los microtúbulos del huso
se desensamblan y desaparecen y se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas. Los cromosomas vuel-
ven a su estado extendido y empiezan a formarse los nucleo-
los. En la mayoría de las células, la citocinesis ocurre durante
la telofase, cuando se aíslan los núcleos en su propia célula hija
(FIGURA 9-8g).
Durante la citocinesis, el citoplasma
se divide entre dos células hijas
En las células animales, los microfilamentos unidos a la membra-
na plasmática forman un anillo alrededor del ecuador de la célula
(véase la figura 9-8f). Durante la citocinesis, el anillo se contrae y
constriñe el ecuador de la célula, de manera parecida a como el
cordón de unos pantalones deportivos aprieta la cintura cuando se
tira de él (véase la figura 9-8g). Eventualmente, la “cintura” se cons-
triñe completamente y divide el citoplasma en dos nuevas células
hijas (FIGURA 9-8h).
La citocinesis de las células vegetales es muy diferente,
quizá porque sus paredes rígidas hacen imposible que se di-
154 UNIDAD 2 Herencia

05;,9-(:, 40;6:0:

HQYROWXUD
GHOQŜFOHR FURPDWLQD
FURPRVRPDV SRORGHOKXVR
QXFOHROR FRQGHQVDGRV PLFURWŜEXORV
GHOKXVR

FLQHWRFRUR

FRPLHQ]DD
SDUHVGH PLFURWŜEXORV
IRUPDUVHHOKXVR SRORGHOKXVR
FHQWUķRORV GHOFLQHWRFRUR

H0U[LYMHZL[HYKxH I7YVMHZLPUPJPHS J7YVMHZL[HYKxH K4L[HMHZL

/RVFURPRVRPDVGXSOLFDGRV
VHHQFXHQWUDQHQHVWDGR
H[WHQGLGR\VXHOWRPLHQWUDV
TXHORVFHQWUķRORVGXSOLFDGRV
SHUPDQHFHQFRQJORPHUDGRV
/RVFURPRVRPDVVH
FRQGHQVDQ\DFRUWDQ
(PSLH]DQDIRUPDUVH
PLFURWŜEXORVGHOKXVRHQWUHORV
SDUHVVHSDUDGRVGHFHQWUķRORV
(OQXFOHRORVHGHVHQVDPEOD\
GHVDSDUHFH/DHQYROWXUDQXFOHDUVH
GHVHQVDPEODDOJXQRVPLFURWŜEXORV
GHOKXVRVHXQHQDOFLQHWRFRUR
D]XO GHFDGDFURPÀWLGDKHUPDQD
/RVPLFURWŜEXORVGHO
FLQHWRFRURDOLQHDQORV
FURPRVRPDVHQHO
HFXDGRUGHODFÒOXOD

 FIGURA 9-8 División mitótica en una célula animal

PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias si un grupo de cromátidas hijas no se separaran en la anafase?

vida una célula en dos por opresión de la cintura. En cambio,

vesículas llenas de carbohidratos, que brotan del aparato de
Golgi, se alinean a lo largo del ecuador de la célula entre los
dos núcleos (FIGURA 9-9). Las vesículas se fusionan y produ-
cen una estructura llamada placa celular, que es como un saco
aplanado, rodeado por membrana y lleno de carbohidratos pe-
gajosos. Cuando se fusionan suficientes vesículas, las orillas
de la placa celular se unen con la membrana plasmática en la
circunferencia de la célula. Los dos lados de la membrana de
la placa forman nuevas membranas plasmáticas entre las dos
células hijas. Los carbohidratos que estaban en las vesículas
se quedan entre las membranas plasmáticas como parte de la
pared celular.
Luego de la citocinesis, las células eucariontes entran en G1
de la interfase, con lo que completan el ciclo celular.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Que pasen los clones
La división mitótica es esencial para la clonación, porque la
mitosis produce núcleos hijos que son genéticamente idénticos
al progenitor. Por tanto, los núcleos tomados de casi toda
célula de Missy o Scamper producirán clones genéticamente
idénticos a su respectivo “donador de núcleo” perro o caballo.
Veremos con mayor detalle la clonación en el apartado
“Investigación científica: Copias al carbón: la clonación en la
naturaleza y en el laboratorio”, de las páginas 156-157.
Mitosis (disponible en inglés)
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 155

05;,9-(:,

PLFURWŜEXORV ORVFURPRVRPDV
GHOSROR VHIRUPDGHQXHYR
VHH[WLHQGHQ ODHQYROWXUDGHOQŜFOHR

UHDSDUHFHQ
ORVQXFOHRORV

L(UHMHZL M ;LSVMHZL N*P[VJPULZPZ O0U[LYMHZLKLSHZJtS\SHZ

/DVFURPÀWLGDVKHUPDQDVVH
VHSDUDQ\VHPXHYHQDORV
SRORVRSXHVWRVGHODFÒOXOD
/RVPLFURWŜEXORVDSDUWDQORV
SRORV
8QMXHJRGHFURPRVRPDVOOHJDD
FDGDH[WUHPR\FRPLHQ]DD
H[WHQGHUVHFRPLHQ]DQD
IRUPDUVHHQYROWXUDVQXFOHDUHV
HPSLH]DQDUHDSDUHFHUQXFOHRORV
ORVPLFURWŜEXORVGHOKXVR
FRPLHQ]DQDGHVHQVDPEODUVH
DOUHGHGRUGHOHFXDGRUVHIRUPDQ
ORVDQLOORVGHORVPLFURILODPHQWRV
(ODQLOORGHORV
PLFURILODPHQWRVVHFRQWUDH
\GLYLGHODFÒOXODHQGRV
FDGDFÒOXODKLMDUHFLEHXQ
QŜFOHR\DOUHGHGRUGHOD
PLWDGGHOFLWRSODVPD
OPQHZ
/RVKXVRVVHGHVHQVDPEODQ
\GHVDSDUHFHQ6HIRUPDQ
HQYROWXUDVQXFOHDUHV
LQWDFWDV\ORVFURPRVRPDV
VHH[WLHQGHQSRUFRPSOHWR

ODSODFDFHOXODUIRUPD 
XQDSDUHGQXHYD
FIGURA 9-9 Citocinesis en una
célula vegetal

DSDUDWR
GH*ROJL
SDUHGFHOXODU
PHPEUDQD
SODVPÀWLFD

YHVķFXODVFRQ
FDUERKLGUDWRV


9HVķFXODVFRQ 
/DVYHVķFXODVVHIXVLRQDQ 
6HSDUDFLʼnQ
FDUERKLGUDWRVEURWDQGHO \IRUPDQXQDQXHYDSDUHG FRPSOHWDGHODV
DSDUDWRGH*ROJL\SDVDQ FHOXODU URMR \XQDQXHYD FÒOXODVKLMDV
DOHFXDGRUGHODFÒOXOD PHPEUDQDSODVPÀWLFD
DPDULOOR HQWUHODVFÒOXODVKLMDV
162 UNIDAD 2 Herencia
JHQ JHQ
PLVPRVDOHORV DOHORVGLIHUHQWHV
 FIGURA 9-12 Los cromosomas homólogos pueden tener
los mismos o diferentes alelos de genes individuales Los
dos homólogos tienen los mismos genes en los mismos lugares
(loci). Los homólogos pueden tener el mismo alelo de un gen en
cierto lugar (izquierda) y diferentes alelos de un gen en otro lugar
(derecho).
raremos las consecuencias de tener genes apareados y más de un
alelo de cada gen.
La reproducción sexual puede combinar alelos
diferentes de los padres en un solo descendiente
Pensemos en un hipotético problema evolutivo: la coloración de
camuflaje le sirve a un animal para evitar a un depredador sólo
si se mantiene inmóvil a la vista de éste. Animales camuflados
que no dejan de saltar y animales de colores brillantes que se
pasman cuando aparece un depredador serán comidos con segu-
ridad. ¿Cómo combina un animal la coloración de camuflaje y la
inmovilidad? Supongamos que un pájaro que anida en el suelo
tiene una coloración por arriba del promedio y otro pájaro de la
misma especie se inmoviliza mejor. Combinar las dos caracterís-
ticas por medio de reproducción sexual podría dar descendientes
capaces de evitar a los depredadores mejor que cualquiera de sus
padres. Combinar rasgos útiles determinados genéticamente es
una de las explicaciones de que la reproducción sexual esté tan
extendida.
¿Cómo se combinan en la reproducción sexual rasgos de
dos progenitores en un único descendiente? Como veremos ade-
lante, la división meiótica produce células haploides que contie-
nen una copia de cada cromosoma. En los animales, estas células
haploides se convierten en gametos. Un espermatozoide haploi-
de del animal A podría contener alelos que contribuyan a la co-
loración de camuflaje, y un óvulo haploide del animal B podría
contener alelos que favorezcan la inmovilidad al primer signo de
un depredador. La fusión de estos gametos produciría un animal
con coloración de camuflaje que también se quede inmóvil cuan-
do se acerca un depredador.
9.8 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN MEIÓTICA
PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES?
La clave de la reproducción sexual en los eucariontes es la meio-
sis, la producción de núcleos haploides de padres con cromosomas
apareados.
La meiosis separa los cromosomas homólogos
y produce núcleos diploides
En la división meiótica (meiosis seguida por citocinesis), cada cé-
lula hija recibe un miembro de cada par de cromosomas homólo-
gos. Por tanto, la meiosis (que proviene de la palabra griega que
significa “disminuir”) reduce a la mitad el número de los cromo-
somas de una célula diploide. Por ejemplo, cada célula diploide de
tu cuerpo contiene 23 pares de cromosomas; la división meiótica
da por resultado óvulos o espermatozoides con 23 cromosomas,
uno de cada par.
La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de
las partes y acontecimientos de la meiosis se parecen o son idén-
ticos en la mitosis. Sin embargo, la meiosis se distingue de la
mitosis en un sentido importante: durante la meiosis, la célula
pasa por una ronda de replicación de ADN seguida por dos divi-
siones del núcleo. Una ronda de replicación del ADN produce
dos cromátidas en cada cromosoma duplicado. Como las cé-
lulas diploides tienen pares de cromosomas homólogos (con
dos cromátidas por homólogo), una sola ronda de replicación
del ADN crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma
(FIGURA 9-13a).
La primera división de la meiosis (llamada meiosis I) se-
para los pares de homólogos y envía uno de cada par a cada uno
de los dos núcleos hijos, con lo que se producen dos núcleos
haploides. Ahora bien, cada homólogo sigue constando de dos
cromátidas (FIGURA 9-13b).
Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cro-
mátidas y empaca una cromátida en cada uno de los otros dos
núcleos hijos. Por tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos
haploides hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma ho-
mólogo. Como cada núcleo se encuentra en una célula diferente,
la división meiótica produce cuatro células haploides a partir de
una célula diploide original (FIGURA 9-13c).
En las siguientes secciones revisaremos detalladamente las
etapas de la meiosis.
La división meiótica seguida por la fusión
de los gametos mantiene constante
el número de cromosomas de generación
en generación
¿Por qué es tan importante la división meiótica para la repro-
ducción sexual? Pensemos en lo que ocurriría si los gametos
del progenitor fueran diploides, como el resto de las células de
los padres, con dos copias de cada cromosoma homólogo. La
fecundación de células diploides del óvulo y el espermatozoi-
de de la primera generación producirían una célula con cuatro
copias de cada homólogo, lo que daría al descendiente el doble
de cromosomas que sus padres. Los descendientes producirían
gametos con cuatro copias de cada homólogo, de modo que sus
células hijas tendrían ocho copias. La siguiente generación ten-
dría 15 copias, etc. Después de pocas generaciones, las células
tendrían cantidades enormes de ADN. Por otro lado, cuando
un espermatozoide haploide se funde con un óvulo haploide,
el descendiente resultante es diploide, tal como sus padres (FI-
GURA 9-14).
La meiosis I separa los cromosomas homólogos
en dos núcleos haploides
Las fases de la meiosis llevan los mismos nombres que las fases
aproximadamente equivalentes de la mitosis, seguidas por el nú-
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 163

FIGURA 9-13 La meiosis reduce a la

mitad el número de cromosomas
(a) Ambos miembros de un par de
cromosomas homólogos se duplican
antes de la meiosis. (b) En la meiosis I,
cada célula hija recibe un miembro de
cada par de homólogos. (c) En la meiosis
cromátidas II, las cromátidas hijas se separan en
hermanas cromosomas independientes y cada célula
hija recibe uno de estos cromosomas.

cromosomas
homólogos
(tétrada)

(a) Homólogos duplicados (b) Después de la (c) Después de la

antes de la meiosis meiosis I meiosis II

mero I o II para distinguirlas de las dos divisiones nucleares que bio, en la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos
ocurren en la meiosis (FIGURA 9-15). En las descripciones siguien- se alinean formando una tétrada e intercambian segmentos de
tes, suponemos que hay una citocinesis junto con las divisiones ADN (FIGURA 9-15a y FIGURA 9-16). A uno lo llamamos “ho-
nucleares. Como en la mitosis, los cromosomas se duplican en la mólogo materno” y al otro, “homólogo paterno”, porque uno
interfase, antes de la meiosis, y las cromátidas hermanas de cada se hereda del organismo de la madre y el otro del organismo
cromosoma se unen una a la otra en el centrómero, cuando co- del padre.
mienza la meiosis. Durante la profase I, las proteínas unen los homólogos
materno y paterno para que se alineen exactamente a todo lo
Durante la profase I, los cromosomas homólogos largo. A continuación, unas enzimas cortan el ADN de los ho-
se aparean e intercambian ADN mólogos apareados y pegan los extremos cortados, de forma
que muchas veces se une parte de una de las cromátidas del
Durante la mitosis, los cromosomas homólogos se mueven de
homólogo materno con parte de una cromátida del homólo-
forma completamente independiente unos de otros. En cam-
go paterno. Enseguida se separan las proteínas y enzimas de
enlace y dejan cruces, o quiasmas, donde los cromosomas pa-
terno y materno intercambiaron partes (véase la figura 9-16).
En las células humanas, cada par de homólogos forma dos o
n n tres quiasmas durante la profase I. El intercambio mutuo de
ADN entre los cromosomas materno y paterno en los quiasmas
GLYLVLʼnQ n se llama entrecruzamiento. Si los cromosomas tienen alelos
PHLʼnWLFD
diferentes, el entrecruzamiento crea una recombinación gené-
tica, que es la formación de nuevas combinaciones de alelos en
n n
IHFXQGDFLʼnQ
un cromosoma.
Además de ser el lugar donde ocurren los entrecruzamien-
FÒOXOD JDPHWRV ʼnYXOR
SURJHQLWRUD KDSORLGHV IHFXQGDGR
tos, los brazos de los homólogos se encuentran temporalmente
GLSORLGH GLSORLGH enmarañados en los quiasmas, lo que mantiene unidos a los dos
homólogos hasta que se separan en la anafase I.
 FIGURA 9-14 La división meiótica es esencial para la
Como en la mitosis, los microtúbulos del huso comienzan
reproducción sexual En la reproducción sexual, células
reproductivas especializadas sufren meiosis para producir células a ensamblarse fuera del núcleo durante la profase I. Hacia el final
haploides. En los animales, estas células se convierten en gametos de la profase I, la envoltura nuclear se desensambla y desaparece;
(óvulos o espermatozoides). Cuando un óvulo es fecundado por los microtúbulos del huso invaden la región del núcleo y captan
un espermatozoide, el óvulo fecundado que se produce, el cigoto, cromosomas uniéndose a sus cinetocoros.
vuelve a ser diploide.
164 UNIDAD 2 Herencia

4,06:0:0

FURPRVRPDVKRPʼnORJRV
FURPÀWLGDV
TXLDVPD DSDUHDGRV IRUPDQODVWÒWUDGDV
UHFRPELQDGDV

PLFURWŜEXOR
GHOKXVR
FLQHWRFRURV

H7YVMHZL0 I4L[HMHZL0 J(UHMHZL0 K;LSVMHZL0

/RVFURPRVRPDVGXSOLFDGRV
VHFRQGHQVDQ/RVFURPRVRPDV
KRPʼnORJRVVHDSDUHDQIRUPDQ
XQDWÒWUDGD\VHSURGXFHQ
TXLDVPDVFXDQGRODVFURPÀWLGDV
GHORVKRPʼnORJRVLQWHUFDPELDQ
SDUWHVSRUHQWUHFUX]DPLHQWR/D
HQYROWXUDQXFOHDUVHGHVHQVDPEOD
\GHVDSDUHFH\VHIRUPDQORV
PLFURWŜEXORVGHOKXVR
/RVFURPRVRPDVKRPʼnORJRV
SDUHDGRVVHDOLQHDQDORODUJR
GHOHFXDGRUGHODFÒOXOD8Q
KRPʼnORJRGHFDGDSDUVHGLULJH
DXQSRORGHODFÒOXOD\VHXQHD
ORVPLFURWŜEXORVGHOKXVRSRU
PHGLRGHOFLQHWRFRUR D]XO 
/RVKRPʼnORJRVVHVHSDUDQ
\XQPLHPEURGHFDGDSDU
VHGLULJHDXQSRORGHOD
FÒOXOD/DVFURPÀWLGDV
KHUPDQDVQRVHVHSDUDQ
6HGHVHQVDPEODQ\GHVDSDUHFHQORV
PLFURWŜEXORVGHOKXVR6HIRUPDQGRV
DJUXSDPLHQWRVGHFURPRVRPDVFDGD
XQRFRQXQPLHPEURGHFDGDSDUGH
KRPʼnORJRV3RUWDQWRORVQŜFOHRVKLMRV
VRQKDSORLGHV(QHVWDHWDSDRFXUUHOD
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 FIGURA 9-15 Los cromosomas homólogos de una célula diploide se separan y producen cuatro células
hijas haploides. Aquí se muestran dos pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas de color amarillo
proceden de un padre y los de color violeta, del otro.

PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias para los gametos resultantes si un par de homólogos no se
separara en la anafase I?

Durante la metafase I, cromosomas homólogos cromosomas duplicados individuales se alinean en el ecuador, en

apareados se alinean en el ecuador de la célula la meiosis pares homólogos de los cromosomas duplicados, unidos
En la metafase I, las interacciones de los cinetocoros y los micro- por los quiasmas, se alinean por el ecuador en la metafase I. Cuál
túbulos del huso mueven los homólogos apareados al ecuador de miembro del par de cromosomas homólogos se dirija a cuál polo
la célula (FIGURA 9-15b). A diferencia de la mitosis, en la que los de la célula es cuestión de azar: el homólogo materno se dirige

cromátidas
hermanas de un
homólogo
duplicado

par de
cromosomas
homólogos duplicados quiasmas partes de los
(lugar del cromosomas que se
entrecruzamiento) cambiaron entre homólogos

 FIGURA 9-16 Entrecruzamiento Las cromátidas que no son hermanas, por venir de miembros
diferentes de un par homólogos de cromosomas, intercambian ADN en los quiasmas.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 165

MEIOSIS II

(e) Profase II (f) Metafase II (g) Anafase II (h) Telofase II (i) Cuatro células
Si los cromosomas se Los cromosomas se alinean Las cromátidas se Los cromosomas haploides
extendieron después de a lo largo del ecuador, con separan en cromosomas concluyen su traslado La citocinesis da por
la telofase I, vuelven a las cromátidas hermanas de hijos independientes y se a los polos opuestos. resultado cuatro
condensarse. Se vuelven cada cromosoma unidas a dirigen cada uno a un Se vuelven a formar las células haploides,
a formar los microtúbulos microtúbulos del cinetocoro polo. envolturas nucleares y cada una con un
del huso y se unen a las que lleva a los polos los cromosomas se miembro de cada par
cromátidas hermanas. opuestos. extienden de nuevo de cromosomas
(no se muestran aquí). homólogos (que aquí
se muestran en estado
condensado).

al “norte” en algunos pares y al “sur” en otros. Esta aleatoriedad
(llamada distribución independiente), junto con la recombinación
genética causada por el entrecruzamiento, es la causa de la di-
versidad genética de las células haploides que se producen en la
meiosis.
Durante la anafase I, los cromosomas
homólogos se separan
La anafase de la meiosis I difiere considerablemente de la anafa-
se de la mitosis. En la anafase de la mitosis, las cromátidas herma-
nas se separan y se mueven a los polos opuestos. Por otro lado,
en la anafase I de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada
homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al mismo
polo, pero los homólogos se separan cuando se desenredan los
quiasmas y se dirigen a polos opuestos (FIGURA 9-15c). Un cro-
mosoma duplicado de cada par homólogo (consistente en dos
cromátidas hermanas) se mueve a cada polo de la célula en di-
visión.
Durante la telofase I, se forman dos agrupamientos
haploides de cromosomas duplicados
Al final de la anafase I, el agrupamiento de cromosomas en
cada polo contiene un miembro de cada par de cromosomas
homólogos. Por consiguiente, cada agrupamiento contiene el
número haploide de cromosomas. En la telofase I se desen-
samblan y desaparecen los microtúbulos del huso. Aquí, en la
telofase I, ocurre la citocinesis (FIGURA 9-15d). En muchos or-
ganismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear.
A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, con una in-
terfase breve o ninguna. Los cromosomas no se duplican entre
la meiosis I y la meiosis II, pero es posible que se extiendan
temporalmente.
La meiosis II separa las cromátidas hermanas
en cuatro núcleos hijos
Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromoso-
ma duplicado se separan de manera casi idéntica que en la mito-
sis. En la profase II vuelven a formarse los microtúbulos del huso
(FIGURA 9-15e). Si los cromosomas se extienden al final de la
meiosis, se recondensan. Como en la mitosis, los cinetocoros de
las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen
a los microtúbulos del huso y se extienden en los polos opues-
tos de la célula. En la metafase II, los cromosomas duplicados
se alinean en el ecuador de la célula (FIGURA 9-15f). Durante la
anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son remolcadas
166 UNIDAD 2 Herencia

a los polos opuestos (FIGURA 9-15g). La telofase II y la citocinesis
concluyen la meiosis II cuando se vuelve a formar la envoltura
nuclear, los cromosomas se extienden a su estado distendido y el
citoplasma se divide (FIGURA 9-15h). Por lo regular, las células
hijas producidas en la meiosis I pasan por la meiosis II y pro-
ducen un total de cuatro células haploides de la célula diploide
original (FIGURA 9-15i).
Ahora que hemos detallado los procesos, examina la Tabla
9-1 para que revises y compares la división mitótica y meiótica.
Meiosis (disponible en inglés)
9.9 ¿CUÁNDO OCURRE LA DIVISIÓN
MITÓTICA Y MEIÓTICA EN EL CICLO
DE VIDA DE LOS EUCARIONTES?
Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucariontes tie-
nen un esquema general común (FIGURA 9-17). En primer lugar,
dos células haploides se fusionan en la fecundación, con lo que
se unen genes de diferentes organismos y dotan a la nueva célula
diploide con nuevas combinaciones de genes. Segundo, en algún
momento del ciclo de vida se produce la división meiótica, con lo
que se origina la célula haploide. Tercero, en algún momento del
ciclo, la división mitótica de células haploides o diploides da por
resultado el crecimiento de organismos multicelulares o la repro-
ducción asexual.

Tabla 9-1 Comparación de la división mitótica y meiótica en células animales

Característica División mitótica División meiótica

Células en que ocurre Células somáticas Células que producen gametos

Número final de cromosomas Diploide: 2n; dos copias de cada tipo de cromosoma Haploide: 1n; un miembro de cada par homólogo
(pares homólogos)
Número de células hijas Dos, idénticas entre sí y a la célula original Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por
entrecruzamiento

Número de divisiones Una Dos

celulares por duplicación
del ADN
Función en los animales Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento Formación de gametos para la reproducción sexual
de los tejidos; reproducción asexual

MITOSIS

sin etapas equivalentes a la meiosis I

dos
interfase profase metafase anafase telofase células
diploides
MEIOSIS
Pares Cromátidas
Entrecruzamiento homólogos hermanas
(tétradas) permanecen unidas

cuatro
interfase profase metafase anafase telofase profase metafase anafase telofase células
haploides
MEIOSIS I MEIOSIS II
En estos diagramas se alinean fases equivalentes. Tanto en la mitosis como en la meiosis, los cromosomas se duplican en la
interfase. La meiosis I, con el apareamiento de cromosomas homólogos, formación de quiasmas, intercambio de partes de
cromosomas y separación de los homólogos para formar núcleos hijos haploides, no tiene equivalente en la mitosis. En cambio,
la mitosis II es prácticamente idéntica a la mitosis en la célula haploide.