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Mitosis

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Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo) En biologa, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico de las clulas eucariticas.1 Normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La meiosis, un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella (es otro tipo de divisin celular, propio de los gametos), produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.

Contenido
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1 Introduccin

2 Fases del ciclo celular o 2.1 Interfase 2.1.1 Profase 2.1.2 Prometafase 2.1.3 Metafase 2.1.4 Anafase 2.1.5 Telofase 2.1.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Vase tambin 7 Referencias 8 Enlaces externos

[editar] Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin celular por el cual se conservan los orgnulos y la informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.2 Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero.3 Cada cromtida hermana no se considera en esa

situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.4 Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.5

[editar] Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase. La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.

[editar] Interfase
Artculo principal: Interfase

La clula est ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis (las prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La clula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organizacin de microtbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organizacin para los microtbulos.2

[editar] Profase
Artculo principal: Profase

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescentes). Es la fase ms larga de la mitosis. Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas. Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es duplicacin del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de microtbulos, controlando la formacin de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, mediante la polimerizacin de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear. [editar] Prometafase
Artculo principal: Prometafase Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso

mittico

Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se desensambla y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequea parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.9 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica. [editar] Metafase


Artculo principal: Metafase Vase tambin: Checkpoint de mitosis

A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus." Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.12

Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.

[editar] Anafase
Artculo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus microtbulos al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclear. [editar] Telofase
Artculo principal: Telofase

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la

membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. [editar] Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.14 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

[editar] Consecuencias de la mitosis


Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos antes de entrar en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.17

[editar] Errores en la mitosis


Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa mantendr la misma anomala.

Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "nodisyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma cosa (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida como trisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran aneuploides, y la aneuploida puede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente en cncer.18 La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura, algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden daarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando delecin. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homlogo, causando translocacin. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientacin inversa, causando inversin. O se puede tratar errneamente como un cromosoma separado, causando duplicacin cromosmica. Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.

[editar] Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que d lugar a clulas con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.19 Un ejemplo de una clula que sufre endomitosis es el megacariocito.20

[editar] Vase tambin


Ciclo celular Citocinesis Citoesqueleto Cromatina Divisin celular Meiosis

[editar] Referencias
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[editar] Enlaces externos

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Fisiologa celular, Meiosis y Mitosis


Enviado por trulopez Fisiologa celular

1) RELACION: Esta funcin permite la interaccin con el medio ambiente, y se basa en movimientos internos (ciclosis) o externos (tropismos, taxismos). Ciclosis: Movimiento circulatorio que se produce en el citoplasma por cambios de estado y por accin del citoesqueleto ante estmulos externos. Tropismos: Son movimientos de orientacin en el crecimiento de las clulas vegetales hacia o en contra de un estmulo externo (Ej: fototropismo positivo en hojas y negativo en races). Taxismos: Son movimientos de traslacin de clulas animales producido por cilias, flagelos o ameboidales como respuesta a estmulos. 2) REPRODUCCIN: Es la propiedad de engendrar organismos similares o iguales asegurando la supervivencia de la especie. Puede ser por mitosis (la clula madre origina 2 clulas con igual nmero de cromosomas) o por meiosis (la clula madre origina 4 clulas con la mitad del nmero cromosmico). 3) NUTRICIN: Es un conjunto de funciones para obtener materia y energa por intercambio con el ambiente. En hetertrofos, las funciones son: ingestin, digestin, asimilacin, excrecin, respiracin y circulacin. En auttrofos, son: fotosntesis, respiracin y circulacin. Hetertrofos:

A.

Ingestin: La clula incorpora materia por endocitosis, y se forma una vacuola alimenticia. B. Digestin: Un lisosoma primario se acerca a la vacuola alimenticia, se fusionan sus membranas, y se forma un lisosoma secundario. All las enzimas digestivas desdoblan las molculas complejas en simples. C. Circulacin: Por la digestin, las protenas se desdoblan en aminocidos, los lpidos en cidos grasos y los hidratos de carbono en monosacridos. Las molculas simples ya pueden ser asimiladas, y para ello deben circular por medio de la ciclosis. D. Excrecin: Las sustancias no asimilables se acumulan en vacuolas o se fusionan con la membrana plasmtica, y por exocitosis expulsan su contenido. E. Respiracin: Se produce gracias a la materia y energa obtenidas de los alimentos digeridos. Es el proceso por el cual la glucosa es oxidada CO2 y H2O en presencia de O2, con liberacin de energa. Comprende 3 etapas: Glucsis: Se realiza en el citoplasma donde hay enzimas que degradan parcialmente la glucosa, liberando energa (ATP). Ciclo de Krebs: Ocurre en la matriz mitocondrial por una accin enzimtica. Se produce liberacin de CO2 y energa. Cadena respiratoria: Se produce en las crestas mitocondriales donde hay enzimas que forman la cadena respiratoria. Finalmente, la glucosa es degradada totalmente. Auttrofos:

A.

Fotosntesis: Los vegetales elaboran glucosa a partir de agua, sales CO2 y energa luminosa captada por la clorofila. Los cloroplastos estn formados por tres membranas los tilacoides se apilan formando granas dentro de la matriz, y la clorofila est en la superficie interna de los tilacoides. La fotosntesis se realiza en el parnquima clorofiliano de las plantas y consta de 2 etapas: lumnica (se realiza en los tilacoides en presencia de luz) y oscura (no necesita luz y ocurre en la matriz).

Fase lumnica: La energa lumnica es captada por la clorofila y transformada en energa qumica. La energa qumica se almacena en compuestos como el ADP que al incorporar energa se transforma en ATP. La energa del ATP se utiliza para romper la molcula de agua y separarla en H2 y O2, proceso de hidrlisis. El O2 sale por los estomas y el H2 queda detenido en un compuesto que acta como aceptor de H2. Fase oscura: Se utiliza la energa acumulada en el ATP, el cual cede un cido fosfrico y origina ADP, liberando energa. Los aceptores ceden el H2 que se combina con el CO2 usando energa del ATP. Esa combinacin origina glucosa. Este proceso se llama ciclo de Calvin. A partir de la glucosa se originan azcares (almidn y sacarosa) o lpidos (que se acumulan en oleoplastos) o protenas (en proteoplastos). El transporte de estas sustancias se realiza por el floema.

B.

Circulacin: Responde a la teora tenso-ccheso-transpiratoria. El agua entra en la raz por smosis, atraviesa la epidermis (rizodermis), pasa al apnquima cortical, y luego entra en el xilema, que se encargar de distribuir el agua las sales a toda la planta. Para que el agua ascienda requiere de cohesin de sus molculas que se unen formando columnas, las cuales permanecen unidas e todo su recorrido por los vasos del xilema. Cuando la planta transpira por los estomas, se genera un vaco temporario en los vasos xilemticos que sufren una tensin que hacen ascender la columna de agua. El floema es otro tejido conductor compuesto por clulas vivas y paralelo al xilema, que transporta la glucosa desde la hoja hasta el resto del vegetal (camino adverso del xilema).

Mitosis Es la divisin celular que consiste en que a partir de una clula se obtienen 2 clulas hijas, genticamente idnticas a la madre. Se produce en cualquier clula eucarionte, ya sea diploide o haploide y como mantiene invariable el nmero de cromosomas, las clulas hijas resultarn diploides, si la madre era diploide o alploide. La divisin del citoplasma se llama citocinesis, y la divisin del ncleo, cariocinesis. Algunas clulas no realizan mitosis y permanencen en un estado interfsico, pero otras la realizan frecuentemente (clulas embrionarias, clulas de zonas de crecimiento, clulas de tejidos sujetos a desgaste.). Funcin: crecimiento y desarrollo del organismo multicelular, y la regeneracin de tejidos expuestos a destruccin de clulas. En unicelulares, cumple la funcin de reproduccin asexual. Cada mitosis est precedida por una interfase, donde se produce la duplicacin del material gentico. Acta como un mecanismo que asegura que cada clula hija reciba la misma informacin gentica. Etapas: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase.

1. PROFASE: La cromatina se condensa para formar los cromosomas y los 2 centrolos


migran a polos opuestos organizando un sistema de microtbulos (aparato mittico) para permitir la migracin de los cromosomas. El aparato mittico est constitudo por:

Centrolos: Estn rodeadas por el centrosoma. A medida que cada centrolo migra, tiene un hijo y cuando llega al polo se ven 2. steres: Conjunto de microtbulos cortos que se extienden desde cada centrolo.

Huso acromtico: Tiene forma de ovoide y formado por muchos microtbulos sin ramificaciones. Cada cromosoma est constituido por 2 cromtidas unidas por el centrmero. La envoltura nuclear se desorganiza y sus fragmentos no se distinguen del retculo endoplasmtico. Desaparece el nucleolo.

1. PROMETAFASE: Los cromosomas condensados migran hacia la placa ecuatorial


del huso acromtico. 2. METAFASE: Los cromosomas se alnean en el plano ecuatorial, y cada uno estn unido por su centrmero a una fibra del huso acromtico. 3. ANAFASE: Las 2 cromtides de cada cromosoma se separan por fisin del centrmero y se dirigen hacia polos opuestos. El movimiento de los cromosomas hijos hacia los polos se debe a un acortamiento de las fibras cromosmicas y se alargan las fibras interzonales. 4. TELOFASE: El huso mittico y los steres se desorganizan. Alrededor de cada grupo cromosmico se organiza una envoltura nuclear a partir del reticulo endoplasmtico y de la envoltura original. Los cromosomas se dispersan y retoman el aspecto de cromatina que tenan antes de iniciarse la divisin. Los nucleolos reaparecen a partir de sus organizadores. Citocinesis: 1. La divisin del citoplasma se produce junto con la telofase. Se produce un surco en la membrana plasmtica, producidom por un anillo de mocrofilamentos unidos a ella. Las 2 clulas hijas se serparan, distribuyndose el hialoplasma y los orgamelos de un modo equitativo. 2. Cuando no ocurre citocinesis luego de la caruccinesis, los dos ncleos quedan en el mismo citoplasma y resulta una clula binucleada. Divisin en clulas vegetales:

No hay centrolos ni steres pero se organiza el huso acromtico. Citocinesis: el citoplasma se divide mediante un tabique, que se forma por la agrupacin de microtbulos y vescculas. Las vescculas crecen, se ordenan y se funden entre s originando la placa celular. Finalmente se arman las paredes celulares a partir de celulosa, hemicelulosa y pectina. Meiosis Es un proceso de reduccin cromtica por el que los cromosomas se reducen a la mitad. En la meiosis I (etapa reduccionaria) se reduce el nmero diploide de cromosomas a la mitad (haploide) pero an los cromosomas son dobles. En la meiosis II (etapa ecuacional) se mantiene el nmero cromosmico haploide conseguido en la etapa anterior. Los cromosomas son simples.

Meiosis I: Est precedida por una interfase durante la cual se duplica el materialo gentico. 1. PROFASE I: La envoltura nuclear y el nucleolo se desorganizan, los centrolos migran a polos oppuestos, duplicndose y se ordena el huso acromticop. Se divide en 5 etapas: Leptonema, Cigonema, Paquinema, Diplonema y Diacinesis. 2. PROMETAFASE I: Los cromosomas migran al plano ecuatorial de la clula.

3. METAFASE I: Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial. Los 2 cromosomas del bivalente se unen por medio del centrmero a la misma fibra del uso acromtico. 4. ANAFASE I: Los 2 cromosomas homlogos unidos a la misma fibra dek huso se repelen y migran a polos opuestos. Cada cromosoma est formado por 2 cromatimas. 5. TELOFASE I: Cuando los cromosomas llegaron a los polos, se desorganizan el huso acromtico y los steres, se reprganizan la envoltura nuclear y los nucleolos y se constituyen los ncleos hijos. Citocinesis: Se produce simultneamentye con la telofase, y da como resultado 2 clula hijas con un nmero haploide de cromosomas. Intercinesis: Es un perodo que tiene lugar entre la meiosis I y II y no se realiza duplicacin del ADN.

Meiosis II: Los procesos de esta divisin son semejantes a los de una mitosis en una clula haploide. 1. PROFASE II: Se condensan los cromosomas, se desintegran los nucleolos, los centrolos migran a los polos y se duplican, formacin del huso acromtico y se desorganiza la envoltura nuclear. 2. PROMETAFASE II: Los cromosomas condensados migran a la placa ecuatorial de la clula. 3. METAFASE II: Los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial, y cada cromosoma se une a una fibra del huso acromtico. 4. ANAFASE II: Se fusiona el centrmero y se separan las 2 cromtidas de cada cromosoma. Cada una migra a un polo diferente. 5. TELOFASE II: Los grupos cromosmicos llegan a los polos, el huso acromtico se desorganiza, se reorganizan la envoltura nuclear y el nucleolo, se dispersan los cromosomas y se transforman en cromatina. Citocinesis: Separacin de los citoplasmas de las clulas hijas. El proceso meltico parte de una clula diploide que da como resultado 2 haploides, y a partir de stas dos (melosis II) se obtienen 4 haploides. Melosis, variabilidad gentica y evolucin La reproduccin sexual introduce una importante proporcin de variaciones genticas. Cuanto mayor sea la diversidad de gametas formadas en cada progenitor, mayor ser la probabilidad de originar combinaciones diferentes por fecundacin, y mayor ser la diversidad de los descendientes. Una clula diploide, con 2 pares de cromosomas homlogos, originar por melosis 4 gametas haploides (uno de la madre y otro del padre). En la Metafase I se va a determinar en qu sentido migrarn en la Anafase I. Hay dos opciones: 1. Puede ocurrir que los 2 cromosomas paternos migren juntos a un polo y los dos maternos al opuesto. 2. Puede ocurrir que migren al mismo polo el cromosoma materno del par homlogo y el paterno del par homlogo. Los otros cromosomas, migran al polo opuesto.
Trabajo realizado por:

Facundo Lpez trulopez[arroba]netverk.com.ar

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LA MITOSIS

Significado biolgico de la mitosis El ciclo celular Las fases de la Mitosis Duracin y medida del ciclo celular Alteraciones del ciclo celular

Significado Biolgico de la Mitosis


Todos los organismos vivos utilizan la divisin celular, bien como mecanismo de reproduccin, o como mecanismo de crecimiento del individuo. Lo seres unicelulares utilizan la divisin celular para la reproduccin y perpetuacin de la especie, una clula se divide en dos clulas hijas genticamente idnticas entre s e idnticas a la original, manteniendo el nmero cromosmico y la identidad gentica de la especie. En organismos pluricelulares la divisin celular se convierte en un proceso cclico destinado a la produccin de mltiples clulas, todas idnticas entre s, pero que posteriormente pueden derivar en una especializacin y diferenciacin dentro del individuo. Desde un punto de vista puramente evolutivo un organismo unicelular es simplemente una estructura dentro de la cual se realizan las funciones vitales bsicas de nutricin y reproduccin. Las nicas presiones selectivas son la adquisicin de alimento y las fuerzas de tensin superficial. El organismo unicelular debe por tanto aislarse del medio mediante una membrana o pared que le permita adquirir alimento a la vez que soporte las fuerzas de tensin superficial del medio en que se desarrolla. Dicho organismo, en su lucha contra el medio, y para poder crecer y optimizar sus funciones, va adquiriendo nuevas

funciones como la excrecin, la relacin, etc, para ello va adquiriendo o desarrollando diversos orgnulos, pero llega un momento en que la clula no podra albergar en su interior tantos orgnulos y funciones, pues la presin del medio impedira que la clula adquiriera el tamao y volumen necesario para ello. Bajo este supuesto los organismos evolucionan convirtindose de unicelulares a pluricelulares, as cada clula puede especializarse en diversas funciones y diferenciarse en un trabajo especfico. Los organismos pasan de luchar contra las fuerzas de tensin superficial, a combatir contra la fuerza de la gravedad, para ello se convierten en organismos pluricelulares, en el cual las clulas se agrupan en tejidos, rganos y sistemas, cada uno especializado en una funcin determinada y cada clula diferenciada en realizar una actividad concreta. Para un organismo pluricelular, la divisin celular es un mecanismo cclico el cual le permite el aumento del nmero de clulas, y a partir de esas clulas lograr una especializacin y una funcionalidad concreta.

El Ciclo Celular
Cuando una clula se divide en dos, uno ambos productos de la divisin pueden volver a dividirse, establecindose de esta forma un ciclo de divisin celular, el perodo entre dos mitosis consecutivas, se denomina interfase. El estado normal de una clula es con los cromosomas en estado de un cromatidio, es decir en estado de una doble hlice de ADN. Indudablemente para que una estructura pueda dividirse en dos exactamente iguales, esta estructura ha de estar duplicada, es decir todos sus componente repetidos y separados en estructuras diferenciadas. El cromosoma antes de dividirse debe pasar a un estado en el que posea dos cromatidios, genticamente idnticos. La duplicacin del materia gentico ha de ser previo a la divisin celular.

En la interfase del ciclo de divisin celular podemos distinguir tres perodos: G1.- Es un estado que se caracteriza por ser genticamente activo, el ADN se transcribe y se traduce, dando lugar a protenas necesarias para la vida celular y sintetizando las enzimas y la maquinaria necesaria para la sntesis del ADN.

Fase S.- Es la fase en la cual se duplica por entero el material hereditarios, el cromosoma pasa de tener un cromatidio a tener dos, cada uno de ellos compuesto por una doble hlice de ADN producto de la duplicacin de la original, como la replicacin del ADN es semiconservativa, las dos dobles hlices hijas sern exactamente iguales, y por tanto los cromatidios hermanos, genticamente idnticos. G2.- Durante este perodo se ultima la preparacin de todos los componentes de la divisin celular, al final de esta fase, se produce una seal que dispara todo el proceso de la divisin celular.

La divisin celular se compone de dos partes, la divisin del ncleo (cariocinesis, o mitosis) y la del citoplasma (citocinesis). La divisin del ncleo es exacta, se reparte equitativamente el material hereditario, mientras que la citocinesis puede no serlo, es decir el reparto de orgnulos citoplsmicos y el tamao de las dos clulas puede no ser equitativo ni igual. Durante la mitosis el ADN va a estar totalmente empaquetado y supernrollado, inaccesible a polimerasas y transcriptasas, es por ello que toda la actividad funcional del ADN ha de realizarse en la interfase previa a la cariocinesis. Al final de la mitosis, la clula entra en interfase, si esa clula ya no se va a dividir ms, entra en lo que se denomina perodo G0, si por el contrario esa clula va a volver a dividirse entra de nuevo en el perodo G1 previo a la sntesis del ADN, e inicindose un nuevo ciclo de divisin celular.

Fases de la mitosis
De una forma tradicional y basndose en aspectos morfolgicos observados al microscopio ptico, la mitosis suele dividirse en 4 fases o estados Profase, Metafase, anafase y Telofase. Aunque esta diferenciacin es correcta, y se corresponde con etapas concretas de la cariocinesis, no hemos de pensar que ello ocurre en etapas diferenciadas, sino ms bien en un proceso totalmente continuo, sin pausa en el tiempo, y que todo se engloba en un ciclo de la clula. Durante la interfase, el ncleo eucaritico aparece encerrado dentro de la membrana nuclear, con el nucleolo perfectamente diferenciado y con una fibra de cromatina, fcilmente observable por su facilidad para teirse. La fibra de cromatina contiene el ADN y las protenas asociadas al mismo, su aspecto es similar al de una madeja de hilo o lana, totalmente indiferenciado. Es una fibra muy larga y fina, a manera de ejemplo la fibra de cromatina de un ncleo humano mide aproximadamente 2 metros. Aunque al microscopio ptico es imposible diferenciarlo, realmente esta fibra est organizada en unas estructuras individuales que son los cromosomas, lo que ocurre es que al estar desespiralizados y descondensados dentro del ncleo, parece como si todo

fuera una estructura nica. Cromatina y cromosoma son genticamente lo mismo, el material hereditario, ADN unido a protenas. Durante la interfase el cromosoma pasa de estar compuesto por un slo cromatidio (G1), a tener dos cromatidios (G2), ya hemos dicho anteriormente que esto ocurre durante la Fase de sntesis (S).

Interfase Celular antes de la divisin Al final del perodo G2, empieza la mitosis, y la cromatina sufre una progresiva condensacin debido al superempaquetamiento y superenrrollamiento de los cromosomas. Esto es el principio de la profase mittica. Segn avanza la profase, los cromosomas van individualizndose y van apareciendo como estructuras perfectamente diferenciadas dentro del ncleo celular. Este empaquetamiento de la cromatina es fcilmente entendible desde un punto de vista funcional del proceso. Pensemos en esa madeja de la que hablbamos al principio de la profase, separar todo ese material sera muy difcil, es ms sencillo si todo esta condensado, individualizado, y las dos partes a separar (en este caso los cromatidios) perfectamente diferenciadas. Mientras los cromosomas continan condensndose y hacindose visible su estructura de dos cromatidios, en el citoplasma y ms concretamente en dos polos opuestas del mismo, se van organizando unos centros emisores de microtbulos. El nucleolo desaparece y la membrana nuclear se rompe y disgrega. De esta forma esos microtbulos puenden entrar en contacto con las regiones centromricas de los cromosomas y unirse a los cinetocoros. Este haz de microtbulos es lo que se denomina huso mittico o huso acromtico debido a su forma fusiforme. Cada uno de los cinetocoros de cada cromatidio empieza a captar estos microtbulos, como consecuencia de ello el cromosoma se mueve por el citoplasma en movimientos de polarizacin u orientacin (cada cromatidio se orienta hacia un polo celular) y de congresin: cada cinetocoro capta micrtbulos de un polo, su hermano del polo contrario, por fuerzas de tensin el cromosoma se mueve hacia uno u otro polo, cuando el nmero de microtbulos captado por cada cinetocoro hermano es aproximadamente igual, las fuerzas de tensin se equilibran y el cromosoma tiende a quedarse en el centro de la clula, al ocurrir este fenmeno en todos los cromosomas, decimos que se produce una congresin de los cromosomas en el centro de la clula, en la zona del ecuador de la misma.

Profase mittica

Metafase mittica

Esta congresin de todos los cromosmas en la placa ecuatorial de la clula es lo que denominamos metafase, los cromosomas adems de estar en el centro, estan orientados anfitlicamente, esto es, los dos cromatidios orientados hacia polos opuestos de la clula. Algunos autores distinguen una fase intermedia de la mitosis, entre la profase y la metafase. Dicha fase se denomina prometafase y estara comprendida desde que los microtbulos entran en contacto con los cinetocoros hasta que se forma la placa ecuatorial con los cromosomas dispuestos en ella. Cuando todos los cromosomas estn dispuestos en la placa ecuatorial, se produce una nueva seal en la clula, que produce que cada cinetocoro hermano sea arrastrado hacia un polo distinto de la clula. Esta separacin de cinetocoros conlleva la separacin de los cromatidios hermanos, con lo cual el cromosoma se escinde en sus dos cromatidios y cada uno de ellos migra hacia un polo celular distinto. Como cada cromatido es genticamente igual a su hermano a cada polo celular se dirige una idntica informacin gentica. Esta es la fase que denominados Anafase, y que se caracteriza por la separacin y migracin de cromatidios hermanos a polos opuestos celulares. Cuando este viaje anafsico se culmina, tenemos dos ncleos opuestos e idnticos, que empiezan a ir adoptando la situacin primigenia de la interfase. La cromatina empieza a descondensarse, el nucleolo y la membrana nuclear vuelven a recontruirse, se forman dos ncleos hijos. Esto es lo que denominamos Telofase y con ella termina propiamente la cariocinesis.

Anafase mittica

Telofase mittica

Para que la divisin celular se complete ha de formarse un tabique o pared que asle los dos ncleos, esto se produce durante la citocinesis o divisin del citoplasma.

Interfase postmittica

Duracin y medida del ciclo celular


La estimacin de la duracin o medida del ciclo celular se realiza mediante la utilizacin de algn tipo de marcaje celular y su seguimiento en el tiempo. En un tejido en crecimiento o en un cultivo celular, las clulas proliferantes no son sincrnicas, no se encuentran en la misma fase. Si miramos al microscopio ptico observamos que hay clulas en todos los estados posibles del ciclo celular. Una primera aproximacin de la medida del ciclo celular puede hacerse, contando un determinado nmero de clulas (por ejemplo 1000) y viendo cuantas de ellas estn en mitosis. Esto es lo que se denomina ndice mittico: nmero de clulas en mitosis dividido por nmero total de clulas contadas. De igual forma se puede estimar cada uno de los ndices de fase, si contamos por ejemplo 100 clulas en mitosis, los cuatro ndices de fase (profase, metafase, anafase y telofase) se calcularan como el nmero de clulas en esa fase dividido por el total de clulas en mitosis contadas, en este caso 100. El clculo de los ndices mittico y de cada una de las fases, no nos da una medida temporal del ciclo de divisin celular, sino simplemente una relacin entre lo que duran cada una de las fases. Para una medida en escala temporal de das u horas, se suele emplear un marcaje celular y un seguimiento de esas clulas marcadas. El procedimiento ms habitual es marcar las clulas con timidina tritiada. Si en un tejido o cultivo en proliferacin, aadimos al medio timidina tritiada, las clulas que estn en perodo de sntesis incorporarn dicho marcaje y podremos distinguirlas del resto debido a su radiactividad. Supongamos que damos un pulso de timidina tritiada de una duracin de aproximadamente media hora, y posteriormente vamos tomando muestras cada cierto tiempo (por ejemplo cada una o dos horas) y anotando el porcentaje de clulas en mitosis (por ejemplo telofases)

que estn marcadas. Obtendramos una grfica aproximadamente igual a la de este esquema:

Las primeras clulas marcadas que aparecen, seran las que estaban al final del perodo S cuando dimos nuestro pulso radiactivo, por lo tanto la duracin en horas de la fase G2 + Mitosis (o mas concretamente G2 + profase + metafase + anafase) nos lo marca el tiempo que tardan en aparecer dichas clulas. Dentro del cultivo o tejido, no todas las clulas van a la misma velocidad, hay algunas que son ms rpidas que otras, esto lo observamos porque no pasamos de un 0 a un 100% de marcaje, sino que tanto el ascenso como el descenso de clulas marcadas no es brusco sino progresivo. Se ha establecido por convenio por convenio que todos los clculos se realicen sobre el 50% de marcaje. De esta forma la diferencia entre dos 50% ascendentes ser la duracin total de un ciclo celular completo. La diferencia en horas entre un 50% descendente y su 50% ascendente previo, nos dar la duracin de la fase S ya que este tiempo representa cuantas horas han estado "marcndose" las clulas. La estima de la fase G1 sera el resultado de restar a la duracin del ciclo celular completo, la duracin de G2+mitosis y la duracin de la fase S

Aunque este mtodo es ms exacto y nos da unas medidas en horas, no es realmente exacto, ya que esas medidas dependen de muchos factores, como son las condiciones de temperatura, los nutrientes del medio y tambin la propia naturaleza del tejido o cultivo en cuestin. En clulas embrionarias el ciclo es muy corto y la interfase casi se reduce a solamente el perodo S. Como norma general suele decirse que a mayor vejez celular y a temperaturas ms bajas el ciclo celular se alarga, y en clulas jvenes y temperaturas altas el ciclo se acorta.

Alteraciones Del Ciclo Celular


La mitosis es prcticamente un proceso universal y se realiza prcticamente igual en todos los seres vivos. Sien embargo, bien por fallos en la clula o bien de forma artificial por administracin de drogas, podemos observar determinadas alteraciones en el ciclo celular. La alteracin natural ms comn es la endorreduplicacin, que consiste en varios perodos de sntesis de ADN sin divisin celular. Los cromosomas homlogos estn perfectamente alineados y juntosy al terminar la fase S del ciclo celular no se entra en mitosis, sino que se inicia una nueva ronda de replicacin, as durante 10 perodos, de tal forma que el cromosoma politnico contiene ms de 1000 fibras de cromatina. Esta fibra tiene un patrn constante de una alternancia de zonas ms o menos condensadas lo que simula una alternancia de bandas e interbandas en el cromosoma. Los cromosomas

politnicos peden estar todos juntos por la regin centromrica (ej. Drosophila) o permanecer separados en el ncleo celular (ej Chironomus)

Los crommeros son las regiones ms condensadas del cromosoma politnico, cuando una regin est muy desespiralizada, se denomina Puff. Estos puff son la expresin citolgica de la transcripcin del ADN. Cuando estos Puffs son muy grandes se denominan Anillos de Balbiani, (BR o Balbiani Rings), y en fotografas al microscopio electrnico se puede observar a lo largo de la fibra de cromatina en transcripcin molcular de polimerasas y ARN cada vez de mayor tamao.

Dentro de las alteraciones artificiales por administracin de drogas, vamos a estudiar tres de ellas que son las ms utilizadas en Citogentica. C-mitosis: Se produce por la administracin de la droga Colchicina. Esta sustancia inhibe la formacin del huso acromtico, al llegar a metafase los cromosomas estn muy condensados y con los cromatidios separados y en forma de "X" ya que las cromtidas han perdido la cohexividad entre ellas y slo aparecen unidas por la regin del centrmero. Los cromosomas aparecen perfectmente individualizados y se puede apreciar perfectamente su forma, y nmero. Esta droga se utiliza para resaltar la forma cromosmica y para facilitar el contar el nmero cromosmico de una clula.

Bi-mitosis: Se produce por la administracin de cafena a tejidos vegetales. La cafena inhibe la formacin del fragmoplasto o tabique de separacin celular, no se produce la citocinesis y los dos ncleos permencen separados pero dentro del mismo citoplasma. En la siguiente divisin los dos ncleos entran de nuevo en mitosis y podemos ver Bi profases, bimetafases, bianafases y bi telofases. Esta droga se utiliza para estudiar controles del ciclo celular y para determinaciones de la duracin del ciclo. En una segunda ronda de divisin bajo los efectos de la cafena observaramos la mitosis en clulas polinucleadas.

Biprofase

Bimetafase Bianafase

Bitelofase

Profase

Clulas Metafase

Polinucleadas Anafase

Telofase

Mitosis multipolares: Se produce mediante drogas tales como la carbetamida, que producen husos multipolares, los cromosomas no emigran a dos polos opuestos, sino a varios, 3 o 4, producindose clulas con distinto nmero de cromosomas.

Meiosis
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Saltar a navegacin, bsqueda En biologa, meiosis (del griego , disminucin) es una de las formas de reproduccin celular. Es un proceso divisional celular, en el cual una clula diploide (2n) experimentar dos divisiones celulares sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Durante la meiosis I, los miembros de cada par homlogo de cromosomas se unen primero y luego se separan y se distribuyen en diferentes ncleos. En la Meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (duplicacin del ADN). La meiosis no siempre es un proceso preciso; a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la informacin gentica.

Contenido
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1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3.1 Meiosis I 3.1.1 Profase I 3.1.2 Prometafase I 3.1.3 Metafase I 3.1.4 Anafase I 3.1.5 Telofase I o 3.2 Meiosis II 3.2.1 Profase II 3.2.2 Metafase II 3.2.3 Anafase II 3.2.4 Telofase II 4 Variabilidad gentica 5 Anomalas cromosmicas o 5.1 Monosoma o 5.2 Trisoma 6 Vase tambin 7 Enlaces externos 8 Referencias

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en los huevos del erizo de mar en 1876, por el conocido bilogo alemn Oscar Hertwig (1849-1922). Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887, observ que en la primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas no se dividan en dos longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos clulas, cada una de las cuales presentaba tan slo la mitad del nmero usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso asexual ordinario. Van Beneden denomin a este proceso meiosis. La significacin de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, fue descrita solamente en 1890 por el bilogo alemn August Weismann (1834-1914), quien observ que dos divisiones celulares eran necesarias transformar una clula diploide en cuatro clulas haploides si el nmero de cromosomas tena que ser mantenido. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observ el entrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proveyendo la primera interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital


La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar un cigoto diploide, por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que los gametos puedan reproducirse. En animales y otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formacin de gametos. Las clulas del cuerpo somticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas clulas de la lnea germinativa experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis masculina denominada espermatognesis da por resultado la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis. En contraste, la gametognesis femenina llamada ovognesis genera un solo vulo por cada clula que entra en la meiosis por un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo general, al final de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original. Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por

mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. Dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, el cual experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generacin esporfita, y una etapa haploide multicelular, a la que se llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (vulo y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico, y se produce el fenmeno de la recombinacin (representado por cromosomas rojos y azules). En meiosis I los cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n). Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de organelos, protenas y otras materias celulares. Fase S (sntesis): se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

La interfase es seguida inmediatamente por la meiosis I y II. La meiosis I consiste en la segregacin de cada uno de los cromosomas homlogos, dividiendo posteriormente la clula diploide en dos clulas diploides pero con la mitad de cromosomas. La meiosis II consiste en desemparejar cada una de las cromtidas del cromosoma, que se segregarn

una a cada polo, con lo que tras una divisin se producen cuatro clulas haploides. Meiosis I y II estn divididas en profase, metafase, anafase y telofase, similares en propsito a sus subfases anlogas en el ciclo mittico de la clula. Por lo tanto, la meiosis abarca la interfase (G1, S, G2), la meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I), y la meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Meiosis I
Profase I La profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

Leptoteno

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros.

Zigoteno

Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrnico, llamada complejo sinaptonmico, unas estructuras, generalmente esfricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas. La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquiteno

Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la

variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.

Diploteno

Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.

Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo. Prometafase I La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y su centrmeros y cinetocoros encuentran separados entre s. Metafase I Los cromosomas homlogos se alinean en el plano de ecuatorial. La orientacin es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las clulas hijas reciban el homlogo del padre o de la madre por cada cromosoma. Los microtubulos del huso de cada centrolo se unen a sus respectivos cinetocoros. Anafase I

Los quiasmas se separan. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. Este proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos generalmente no ocurre.

Meiosis II
Profase II

Profase Temprana II

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles

Profase Tarda II

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas. Anafase II Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus

cinetocros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1 Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2 - se intercambian segmentos de ADN entre los homlogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.

Variabilidad gentica
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en los ciclos vitales ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la especie. Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homlogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y no un cromosoma ntegro de uno de sus parientes. Otra caracterstica importante en la significacin de la meiosis para la reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad gentica. En la anafase I, por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro . El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el nmero de pares de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.1

Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe ocurrir una correcta separacin de las cromatidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyuncin meiotica, cuando esto no ocurre o hay un retraso en la primera o segunda divisin meiotica, conlleva problemas en la configuracin de los cromosomas, alterando el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos bsicos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:

Nulisoma en la que faltan un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas) Monosoma (2n-1 cromosoma) Trisoma (2n+1 cromosoma)

En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.

Monosoma

Monosoma autosomtica: produce la muerte en el tero. Sndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente en las mujeres. Los afectados son hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.

Trisoma

Sndrome de Down - Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un 0,15% de individuos en la poblacin. Es una trisoma del cromosoma 21, que incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura pequea, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada. Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13: es una enfermedad gentica que resulta de la presencia de un cromosoma 13 suplementario. Se trata de la trisoma menos frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y como el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la mujer. Los afectados mueren poco tiempo despus de nacer, la mayora a los 3 meses, como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80-90% de los fetos con el sndrome no llegan a trmino. Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18: se trata de una enfermedad rara, cromosmica caracterizada por la presencia de un cromosoma adicional en el par 18. Clnicamente se caracteriza por: bajo peso al nacer, talla corta, retraso mental, y del desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente elevado del msculo). Se acompaa de diversas anomalas viscerales. Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma de X adicional en varones: produce individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario. Tienen una mezcla de ambos sexos. Sndrome del XYY - Un cromosoma de Y adicional en varones: en esta anaploidia, el varn afectado recibe un cromosoma Y adicional. No presenta diferencias a las personas normales y de hecho se duda del trmino sndrome para esta condicin. Sndrome del triple X - Un cromosoma de X adicional en hembras: est caracterizada por un cromosoma X adicional en la mujer; quienes presentan la condicin no estn en ningn riesgo creciente para los problemas mdicos. Las mujeres con esta condicin son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.

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