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Arco Virol (2014) 159:1239–1247 DOI
10.1007/s00705­013­1914­1
NOTICIAS DE LA DIVISIÓN DE VIROLOGÍA
La familia Parvoviridae
Susan F. Cotmore • Mavis Agbandje­McKenna • John A. Chiorini • Dmitry V. Mukha •
David J. Pintel • Jianming Qiu • Maria Soderlund­Venermo • Peter Tattersall • Peter Tijssen • Derek Gatherer
• Andrew J. Davison
Recibido: 11 de septiembre de 2013 / Aceptado: 28 de octubre de 2013 / Publicado en línea: 9 de noviembre de 2013
Springer­Verlag Viena 2013
Resumen El Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICTV) está
revisando actualmente un conjunto de propuestas para racionalizar y
ampliar la taxonomía de la familia Parvoviridae. Los virus de esta familia
infectan a una amplia gama de huéspedes, como lo refleja la antigua
división en dos subfamilias: Parvovirinae, que contiene virus que infectan
a huéspedes vertebrados, y Densovirinae, que abarca virus que infectan
a huéspedes artrópodos. Utilizando una definición modificada para la
clasificación en la familia que ya no exige aislamiento siempre que el
contexto biológico sea sólido, pero sí requiere una secuencia de ADN
casi completa,
Este artículo está relacionado con una propuesta taxonómica en curso, presentada al
Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICTV) y aún bajo deliberación. Los
cambios taxonómicos discutidos aquí pueden diferir de cualquier taxonomía nueva
que finalmente se apruebe.
SF Cotmore, M. Agbandje­McKenna, JA Chiorini, DV Mukha, DJ Pintel, J. Qiu, M.
Soderlund­Venermo, P. Tattersall y P.
Tijssen son miembros del Grupo de Estudio ICTV Parvoviridae.
SF Cotmore (&)
Departamento de Medicina de Laboratorio, Facultad de Medicina de la
Universidad de Yale, New Haven, CT, EE.
UU. Correo electrónico: susan.cotmore@yale.edu
M. Agbandje­McKenna
Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Centro de Biología Estructural,
McKnight Brain Institute, Facultad de Medicina, Universidad de Florida,
Gainesville, FL, EE. UU.
JA Chiorini
Subdivisión de Fisiología Molecular y Terapéutica, Instituto Nacional de
Investigación Dental y Craneofacial, Institutos Nacionales de Salud, Bethesda,
MD, EE. UU.
DV Mukha
Instituto Vavilov de Genética General, Academia Rusa de
Ciencias, Gubkin 3, Moscú 119991, Rusia
Se identificaron 134 nuevos virus y variantes de virus. El
las propuestas introducen nuevas especies y géneros en ambas
subfamilias, resuelven una especie mal clasificada y mejoran la claridad
taxonómica mediante el empleo de una serie de cambios sistemáticos.
Estos incluyen identificar un nivel preciso de similitud de secuencia
requerido para que los virus pertenezcan al mismo género y disminuir el
nivel de similitud de secuencia requerido para que los virus pertenezcan
a la misma especie. Estos pasos facilitarán el reconocimiento de las
principales ramas filogenéticas dentro de los géneros y eliminarán la
confusión causada por la casi identidad de especies y virus. Los cambios
en la nomenclatura de taxones establecerán nombres binomiales
numerados y no latinizados para las especies, indicando la afiliación al
género y el rango de huéspedes en lugar de recapitular los nombres de
los virus. Además, se incluirán afijos en los nombres de los géneros para
aclarar la afiliación a las subfamilias y reducir la ambigüedad que resulta
del uso vernáculo de "parvovirus" y "densovirus" para denotar múltiples
niveles de taxones.
DJ Pintel
Departamento de Microbiología e Inmunología Molecular, Centro de Ciencias
Biológicas, Facultad de Medicina, Universidad de Missouri­Columbia,
Columbia, MO, EE. UU.
J. Qiu
Departamento de Microbiología, Genética Molecular e Inmunología,
Centro Médico de la Universidad de Kansas, Kansas City, KS, EE. UU.
M. Söderlund­Venermo
Departamento de Virología, Instituto Haartman, Universidad de
Helsinki, Helsinki, Finlandia
P. Tattersall
Departamentos de Medicina de Laboratorio y Genética, Facultad de
Medicina de la Universidad de Yale, New Haven, CT, EE. UU.
123
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1240
Introducción
Un grupo de revisión que incluye a todos los miembros del Grupo de Estudio
de Parvoviridae (SG) del Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus
(ICTV) ha presentado un conjunto de propuestas para actualizar la taxonomía
de la familia Parvoviridae, y actualmente se encuentra bajo revisión. Hasta que
se alcance una decisión final sobre ICTV, la propuesta se puede descargar en
http://talk.ictvonline.org/files/proposals/taxonomy_proposals_vertebra1/
default.aspx . La taxonomía de esta familia se modificó por última vez en 2004,
antes de la publicación del 8º Informe ICTV [13], y ahora está significativamente
anticuada. Mientras tanto, se han identificado muchos nuevos virus candidatos
y jerarquías virales previamente insospechadas, a menudo mediante el uso de
enfoques de descubrimiento viral que se basan en la amplificación del ADN
por reacción en cadena de la polimerasa. Desafortunadamente, este enfoque
generalmente confunde la caracterización de estructuras secundarias complejas
en los telómeros virales en horquilla que son esenciales para la viabilidad [8,
10], lo que dificulta la recuperación de virus a partir del ADN. Para dar cabida
a estos nuevos virus importantes, evitando al mismo tiempo la inclusión de
fragmentos de secuencia viral integrados en los genomas del huésped [1, 9] o
datos metagenómicos que carecen de integridad o atribución clara del huésped
(por ejemplo, una secuencia completa del virus similar al densovirus de
Blatella germanica , Gen­Bank JQ320376, con un probable huésped cucaracha
identificado en heces de murciélago [7]), el SG desarrolló una definición
politética de un virus de la familia Parvoviridae. Esto requiere la secuencia
completa de ADN de todas las secuencias codificantes de proteínas virales,
pero ya no requiere absolutamente el aislamiento de un virus viable, siempre
que la estructura y disposición del genoma, la serología u otros datos biológicos
respalden una etiología infecciosa. La definición viral utilizada a lo largo de
estas propuestas es: "Para que un agente sea clasificado en la familia
Parvoviridae, se debe considerar que es un parvovirus auténtico sobre la base
de haber sido aislado y secuenciado o, en su defecto, sobre la base de de
haber sido secuenciado en tejidos, secreciones o excreciones de origen
inequívoco del huésped, respaldado por evidencia de su distribución en
múltiples huéspedes individuales en un patrón que es compatible con la
diseminación por infección. La secuencia debe ser de una sola pieza, contener
todas las partículas no estructurales (NS) y virales.
P. Tijssen
INRS­Institut Armand­Frappier, Laval, QC, Canadá
D. Gatherer AJ Davison MRC,
Centro de Investigación de Virus de la Universidad de Glasgow,
Glasgow, Reino Unido
Dirección actual: D.
Gatherer
División de Ciencias Biomédicas y Biológicas, Universidad de Lancaster,
Lancaster LA1 4YQ, Reino Unido
123
SF Cotmore et al.
(VP) regiones codificantes y cumplen con las limitaciones de tamaño y patrones
de motivos característicos de la familia''.
Esta definición permite la inclusión de 134 nuevos virus y cepas de virus
en la familia Parvoviridae, junto con 47 de los 53 aislados previamente
reconocidos [14]. Seis virus reconocidos para los cuales no hay información de
secuencia disponible actualmente han sido retirados de la taxonomía formal
en espera de un análisis más detallado, pero permanecerán incluidos en
informes posteriores como no asignados en su género actual. Para mejorar la
claridad taxonómica y facilitar la fácil asimilación de los virus candidatos
presentes y futuros, se requiere una reevaluación profunda de la estructura
taxonómica y
También se instituyó la nomenclatura de la familia, lo que condujo al desarrollo
de nuevas directrices sistemáticas. Los cambios propuestos a la taxonomía se
resumen en la Tabla 1. En la subfamilia Parvovirinae, estos cambios incluyen
la introducción de tres nuevos géneros y la expansión de cinco nombres de
géneros existentes con los afijos ''parvo'' o ''proto''.
En la subfamilia Densovirinae, los cambios propuestos incluyen la introducción
de dos nuevos géneros de virus del camarón y la expansión de los nombres
de género existentes Iteravirus y Densovirus a Iteradensovirus y Ambidensovirus,
respectivamente. En ambas subfamilias, los niveles de identidad de las
especies se reducirán, se numerarán, se adoptarán nombres binomiales de
especies y se introducirán nuevas especies.
Cambios en la estructura taxonómica y la nomenclatura.
Criterios de demarcación de taxones
Los parvovirus codifican dos casetes de genes: un gen NS esencial para la
replicación y un gen VP que codifica diversas formas de la proteína estructural
[revisado en 2, 14]. En las propuestas actuales se utiliza la secuencia de
aminoácidos de la proteína NS1 para el análisis filogenético. NS1 es una
fosfoproteína nuclear multidominio *70­80 kDa que codifica actividades
enzimáticas altamente conservadas, incluida una función de endonucleasa
monocatenaria y de unión al ADN específica del sitio y un AAA? helicasa
[revisado en 2, 3]. Estos dominios bien conservados facilitan la alineación de
las secuencias de aminoácidos, lo que permite obtener conocimientos de la
biología estructural y la derivación de una filogenia basada en secuencias
confiable (consulte el árbol de resumen en la Fig. 1). Sin embargo, la secuencia
de la proteína central de la cápside (definida como la proteína VP más pequeña
que contiene todos los residuos que componen la cubierta del virión, según se
determina mediante cristalografía de rayos X) se analizó en paralelo, con
resultados generales notoriamente similares, aunque los datos parecieron
menos confiables en las mayores distancias aparentes entre las dos
subfamilias. Por lo tanto, los cambios taxonómicos propuestos están
respaldados por alineamientos proteicos de las dos proteínas virales principales.
Anteriormente, los géneros se definían en gran medida mediante criterios no
cuantificables, incluido el virus auxiliar.
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La familia Parvoviridae 1241

Tabla 1 Resumen de cambios

Taxonomía actual Taxonomía propuesta
entre la corriente y
taxonomía propuesta Género # Especies # virus o cepas Género # Especies # virus
o variantes

Subfamilia Parvovirinae ­ huéspedes vertebrados

Amdovirus 1 1 Amdoparvovirus 2 2
­ ­ ­ 1 2
aveparvovirusa
bocavirus 2 6 bocaparvovirus 12 22
­ ­ ­ 2 2
Copiparvovirusa
Dependovirus 12 13 Dependoparvovirus 7 23

Eritrovirus 4 9 Eritroparvovirus 6 12
parvovirus 12 18 Protoparvovirus 5 25

­ ­­ Tetraparvovirusa 6 10

Subfamilia Densovirinae ­ huéspedes artrópodos

densovirus 2 2 Ambidensovirus 6 11
Brevidensovirus 2 2 Brevidensovirus 2 8

­ ­­ Hepandensovirusa 1 7
Negrita en nombres de género iteravirus 1 1 iteradensovirus 5 6
denota nuevos afijos
a ­ ­­ Penstyldensovirusa 1 4
Denota nuevos géneros ­ ­
b Pefudensovirusb 11 ­
Denota un género retirado

requisitos y características del genoma, que proporcionaron
poca estructura taxonómica [13, 14]. Las propuestas actuales
añadir el requisito de que todos los virus de un género deben ser
monofiléticos y codifican proteínas NS1 que generalmente son
[30 % idénticos entre sí en la secuencia de aminoácidos
nivel pero \30 % idéntico a los de otros géneros como
determinado por alineamientos de secuencias por pares. Dentro de
subfamilia Parvovirinae, estos criterios funcionan bien para separar
todos los géneros actuales y propuestos, con el menor
excepción del género propuesto Erythroparvovirus, donde
Es evidente una divergencia marginalmente mayor entre algunos
pares de virus. Los ocho géneros resultantes en esta subfamilia son
bien respaldado por análisis filogénicos, como se ilustra en
Fig. 1 y detallado en las propuestas.
En la subfamilia Densovirinae, secuencias atribuibles
están disponibles sólo para un pequeño número de personas económicamente
virus importantes, lo que probablemente refleje mal la
naturaleza diversa de los virus que infectan a los huéspedes desde el inmenso
filo Artrópodos. En consecuencia, el [30 % de identidad
El requisito se aplica con menos rigor dentro de esta subfamilia, para
permitir la agrupación de virus monofiléticos.
con características notoriamente similares de las órdenes de acogida
separados por grandes distancias evolutivas. Constitucion
Los virus en la mayoría de estos géneros están estrechamente relacionados y
infectan artrópodos del mismo orden de hospedadores. Sin embargo, en
género propuesto Ambidensovirus, ciertos pares de virus que infectan
diferentes órdenes de huéspedes no alcanzan el nivel
requisitos de identidad propuestos. Sin embargo, todos estos
Los virus exhiben un reordenamiento genómico complejo que
les permite coordinar la transcripción bidireccional,
que no se observa en virus de ningún otro parvovirus
taxón. En la taxonomía existente, la mayoría de estos virus ''ambi­
sentido'' se agrupan en el género Densovirus, con un
único valor atípico (Periplaneta fuliginosa densovirus) que
infecta a un huésped blattodean y es el único miembro del género
Pefudensovirus. Recientemente, esta organización fue cuestionada
por la identificación de cuatro nuevos aislamientos con ambisense
organización, que infectan insectos de diferentes huéspedes
órdenes y están estrechamente relacionados, aunque no monofiléticos
con virus de ambos géneros ambisense existentes.
Para resolver esta situación, se propone que los seis grupos
deben combinarse como especies distintas en un solo género
monofilético de Ambidensovirus, que tendrá
Criterios de demarcación relajados que probablemente reflejan el país anfitrión.
diáspora. Miembros del género propuesto Ambidensovirus
parecen ilustrar cómo la divergencia del anfitrión puede enmascarar y
complicar la filogenia subyacente basada en secuencias: usar
enfoques actuales, sería difícil rastrear
linajes virales con reordenamientos genómicos menos notorios en este
contexto de deriva genética relacionada con el huésped.
Anteriormente, las especies de la familia eran generalmente
debe estar [95 % relacionado en la secuencia de ADN NS1,
que es un nivel tan alto que muchas especies actuales consisten en
aislados únicos. Esto ha alimentado la confusión entre taxones y
virus en la literatura, y permite que el nivel de especie
contribuyen poco a la estructura taxonómica. Las propuestas
Disminuir significativamente los criterios de identidad de especies, requiriendo
virus en una especie para codificar proteínas NS1 que muestran
[85 % de identidad de secuencia de aminoácidos mientras diverge por
[15 % de virus de otras especies. Este ajuste
Permite que una especie contenga una mayor diversidad de virus.
que es el caso actualmente, por lo que normalmente designa un

123
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1242
Fig. 1 Árbol filogenético que muestra los géneros de la familia Parvoviridae.
Análisis filogenético basado en la secuencia de aminoácidos de la proteína iniciadora
de la replicación viral, NS1, que contiene un AAA conservado. dominio helicasa
correspondiente al dominio Parvo_NS1 Pfam: http://pfam.sanger.ac.uk/family/
Parvo_NS1. Esta región se alineó incorporando conocimientos de biología estructural
utilizando la aplicación ehmmalign en EMBASSY [6], y las secuencias que flanquean
el dominio Pfam se alinearon utilizando la modificación del método de alineación
local Needleman­Wunsch [11] implementado en MOE­Align.
rama filogenética distinta y, por lo tanto, agrega una estructura útil dentro
del género. Todavía se consideran otros criterios existentes, como el
huésped, las propiedades antigénicas y las características del genoma.
Las dos subfamilias, Parvovirinae y Densovirinae, se distinguen
principalmente por su capacidad respectiva para infectar huéspedes
vertebrados y artrópodos, y este sigue siendo el caso en las propuestas.
Esta separación está respaldada por la filogenia bayesiana, aunque no
es inmediatamente evidente en el procedimiento de enraizamiento
utilizado en la Fig. 1.
Nomenclatura de taxones
Se proponen cambios sistemáticos a nivel de especie, en parte porque
se reduce el nivel obligatorio de secuencia
123
SF Cotmore et al.
(http://www.chemcomp.com). Se construyeron matrices de distancia p por pares a
partir de esta alineación utilizando MEGA versión 5.10 [12].
Los árboles bayesianos se calcularon en mil millones de iteraciones utilizando
BEAST [5], utilizando un modelo de especiación de Yule y un reloj molecular
relajado exponencial [4]. Los árboles se visualizaron en FigTree (parte de BEAST)
en formato ultramétrico en una escala arbitraria, con raíces en el punto medio y con
puntuaciones de probabilidad posteriores indicadas en nodos estadísticamente
significativos. Las letras en negrita en los nombres de género indican los afijos
utilizados para ampliar los nombres existentes. Los asteriscos indican los nombres de nuevos géneros
La identidad de este taxón efectivamente elimina las divisiones de
especies actuales. La convocatoria de nuevos nombres que abarquen
grupos más amplios de virus brinda una oportunidad para que el campo
adopte un sistema binomial no latinizado que se ha discutido ampliamente
en la literatura [15, 16] y se usa comúnmente en otras familias virales. En
la nomenclatura propuesta, los nombres de las especies son enfáticamente
diferentes de los nombres de los virus y típicamente consisten en un
taxón huésped, una afiliación de género y un sufijo numérico o alfabético
distintivo, por ejemplo, Protoparvovirus de roedor 1 (especie tipo del
género Protoparvovirus, que incluye ambos). la especie tipo existente, el
virus Minute de ratones, y un grupo de virus de roedores estrechamente
relacionados, como se detalla en la Tabla 2). Dado que estos nombres
indican la variedad de virus incluidos y su rama dentro de la familia,
proporcionan información útil.
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La familia Parvoviridae 1243

Cuadro 2 Taxonomía propuesta para la subfamilia Parvovirinae

Género Especies Virus o variantes de virus Abreviatura # de acceso

Amdoparvovirus Amdoparvovirus carnívoro 1 Virus de la enfermedad del visón aleutiano AMDV JN040434

Amdoparvovirus carnívoro 2 zorro gris amdovirus GFAV JN202450

aveparvovirus Aveparvovirus galliforme 1 parvovirus del pollo ChPV GU214704

parvovirus del pavo TuPV GU214706

bocaparvovirus Bocaparvovirus carnívoro 1 virus diminuto canino CNMV FJ214110

Bocaparvovirus carnívoro 2 bocavirus canino 1 CBov JN648103

Bocaparvovirus carnívoro 3 bocavirus felino FBoV JQ692585

Bocaparvovirus pinnípedo 1 Bocavirus del león marino de California 1 CslBoV1 JN420361

Bocavirus 2 del león marino de California CslBoV2 JN420366

Bocaparvovirus 2 de pinnípedos Bocavirus 3 del león marino de California CslBoV3 JN420365

Bocaparvovirus 1 de primates bocavirus humano 1 HBoV1 JQ923422

bocavirus humano 3 HBoV3 UE918736

bocavirus gorila GBoV HM145750

Bocaparvovirus 2 de primates bocavirus humano 2a HBoV2a FJ973558

bocavirus humano 2b HBoV2b FJ973560
bocavirus humano 2c HBoV2c FJ170278
bocavirus humano 4 HBoV4 FJ973561

Bocaparvovirus 1 de ungulados parvovirus bovino BPV DQ335247

Bocaparvovirus 2 de ungulados bocavirus porcino 1 PBoV1 HM053693

bocavirus porcino 2 PBoV2 HM053694

bocavirus porcino 6 PBoV6 HQ291309

Bocaparvovirus 3 de ungulados bocavirus porcino 5 PBoV5 HQ223038

Bocaparvovirus 4 de ungulados bocavirus porcino 7 PBoV7 HQ291308

Bocaparvovirus 5 de ungulados bocavirus porcino 3 PBoV3 JF429834

bocavirus porcino 4­1 PBoV4­1 JF429835

bocavirus porcino 4­2 PBoV4­2 JF429836

copiparvovirus Copiparvovirus 1 de ungulados parvovirus bovino 2 BPV2 AF406966

Copiparvovirus 2 de ungulados parvovirus porcino 4 PPV4 GQ387499

Dependoparvovirus Dependenoparvovirus adenoasociado Un virus adenoasociado­1 AAV1 AF063497

virus adenoasociado­2 AAV2 AF043303
virus adenoasociado­3 AAV3 AF028705
virus adenoasociado­4 AAV4 U89790
virus adenoasociado­6 AAV6 AF028704
virus adenoasociado­7 AAV7 AF513851
virus adenoasociado­8 AAV8 AF513852
virus adenoasociado­9 AAV9 AX753250
virus adenoasociado­10 AAV10 AY631965
virus adenoasociado­11 AAV11 AY631966
virus adenoasociado­12 AAV12 DQ813647
virus adenoasociado­13 AAV13 UE285562
virus adenoasociado­S17 AAVS17 AY695376

Dependeroparvovirus B adenoasociado virus adenoasociado­5 AAV5 AF085716

virus adenoasociado bovino BAAV AY388617

virus adenoasociado caprino CapAAV DQ335246

Dependeroparvovirus anseriforme 1 parvovirus del pato DPV U22967

parvovirus del ganso­PT GPV2 JF926695

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1244 SF Cotmore et al.

Tabla 2 continuación

Género Especies Virus o variantes de virus Abreviatura # de acceso

parvovirus del ganso GPV U25749

Dependeroparvovirus aviar 1 virus adenoasociado aviar AAAV AY186198

Dependetoparvovirus quiróptero 1 virus adenoasociado del murciélago BtAAV GU226971

Dependeroparvovirus pinnípedo 1 Virus adenoasociado del león marino de California CslAAV JN420372

Dependeroparvovirus escamoso 1 virus adenoasociado de serpiente SAAV AY349010

Eritroparvovirus Eritroparvovirus de primates 1 parvovirus humano B19­Au B19V­Au M13178

parvovirus humano B19­J35 B19V­J35 AY386330

parvovirus humano B19­Wi B19V­Wi M24682

parvovirus humano B19­A6 B19V­A6 AY064475

parvovirus humano B19­Lali B19V­Lali AY044266

parvovirus humano B19­V9 B19V­V9 AJ249437

parvovirus humano B19­D91 B19­D91 AY083234

Eritroparvovirus 2 de primates parvovirus de simio SPV U26342

Eritroparvovirus 3 de primates parvovirus de macaco rhesus RhMPV AF221122

Eritroparvovirus 4 de primates parvovirus de macaco de cola de PtMPV AF221123

Eritroparvovirus 1 de roedores cerdo parvovirus de CHPV GQ200736

Eritroparvovirus 1 de ungulados ardilla parvovirus bovino BPV3 AF406967

Protoparvovirus Protoparvovirus carnívoro 1 3 parvovirus felino FPV UE659111

parvovirus canino CPV M19296

virus de la enteritis del visón MEV D00765

parvovirus del mapache RaPV JN867610

Protoparvovirus 1 de primates bufavirus 1a BuPV1a JX027296

bufavirus 1b BuPV1b JX027295
bufavirus 2 BuPV2 JX027297

Protoparvovirus de roedores 1 parvovirus H­1 H1 X01457

Virus de la rata Kilham KRV AF321230
virus luiii luiii M81888

virus diminuto de ratones (prototipo) Virus J02275

diminuto MVMp de ratones (inmunosupresor) Virus diminuto M12032

MVMi de ratones (Missouri) MVMm DQ196317

virus diminuto de los ratones (Cutter) MVMc U34256

parvovirus del ratón 1 MPV1 U12469

parvovirus del ratón 2 MPV2 DQ196319

parvovirus del ratón 3 MPV3 DQ199631

parvovirus del ratón 4 MPV4 FJ440683

parvovirus del ratón 5 MPV5 FJ441297

parvovirus del hámster HaPV U34255

virus tumoral X TVX En la preparación de

virus minuto de la rata 1 RMV1 AF332882

Protoparvovirus 2 de roedores parvovirus de rata RPV1 AF036710

Protoparvovirus 1 de ungulados 1 parvovirus porcino parvovirus PPV­Kr U44978

porcino Kresse NADL­2 PPV­NADL2 L23427

tetraparvovirus Tetraparvovirus quiróptero 1 Parvovirus Eidolon helvum (murciélago) Ba­PARV4 JQ037753

Tetraparvovirus 1 de primates parvovirus humano 4 G1 PARV4G1 AY622943

parv4 humano G2 PARV4G2 DQ873391

parv4 humano G3 PARV4G3EU874248

parv4 de chimpancé Ch­PARV4 HQ113143

Tetraparvovirus ungulado 1 hokovirus bovino 1 B­PARV4­1 UE200669

123
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La familia Parvoviridae
Tabla 2 continuación
Género Especies
Tetraparvovirus 2 de ungulados
Tetraparvovirus 3 de ungulados
Tetraparvovirus ungulado 4
La especie tipo de cada género se indica en negrita. Virus de la especie actual Virus adenoasociado canino, Adenoasociado equino
El virus adenoasociado ovino, el parvovirus HB, el parvovirus lapino y el parvovirus RT no cumplen los nuevos criterios de inclusión en el
familia. Los virus de la especie actual El parvovirus del pollo se transfiere del género Protoparvovirus al nuevo género Aveparvovirus en la nueva
especie Aveparvovirus galliforme 1
sobre las probables propiedades del virus y permitir una fácil
adición de nuevas especies simplemente avanzando el número
sufijo, como en el protoparvovirus 2 de roedores, que actualmente
contiene un solo virus, el parvovirus de rata 1. Además,
porque las especies propuestas distinguen ramas principales
dentro de cada género, proporcionarán nombres taxonómicos para
grupos de virus que ahora se discuten comúnmente juntos en la literatura.
Las únicas excepciones a esta norma
El patrón de denominación involucra dos especies del género
Dependoparvovirus, que contienen virus que muestran un excelente
potencial para uso clínico como terapia génica.
vectores. Los virus de una especie se denominan "virus adenoasociados"
más un número con guión entre 1 y 4 o
6­13, con aislamientos individuales que muestran diferencias importantes
en la unión al receptor y la transducción específica de tejido.
eficiencia. Debido a que los nombres de estos virus son tan bien
reconocidos tanto dentro como fuera del campo, y porque su
números específicos tienen implicaciones tan importantes, el SG
consideró imprudente introducir taxones hospedantes o
números en el nombre de la especie. En consecuencia, la propuesta
El nombre de esta especie es Dependencia­virus A adenoasociado (en
lugar del más sistemático Dependencia­oparvovirus 1 de primates). Se
nombra una segunda especie de este género.
Dependeroparvovirus B adenoasociado e incluye uno
virus, virus adenoasociado­5, que también es de actualidad
Interés para aplicaciones de terapia génica.
En general, albergan descriptores de taxones a nivel de orden,
en lugar de familia, se seleccionan para que los nombres de las especies
acomodar la posible disparidad en el rango de huéspedes entre los virus.
Sin embargo, cuando dichos nombres de host se consideraban confusos
o difíciles de pronunciar, se utilizaban términos menos rígidos.
preferido, como en el uso de ''pinnípedos'' (mamíferos con patas
incluyendo morsas, focas y leones marinos) en lugar de "carnívoro" para
los virus del león marino de California, y "ungu­late" (animales con
pezuñas) en lugar de "artiodáctilo" para los virus
de vacas, cerdos y ovejas.
Las propuestas también amplían los nombres de la mayoría de los existentes.
géneros introduciendo un afijo en cada nombre. Dos distintos
Los problemas se abordan de esta manera. Primero, se requiere
conocimiento especializado para reconocer que Amdovirus, Bocavirus,
1245
Virus o variantes de virus Abreviatura # de acceso
hokovirus bovino 2 B­PARV4­2 JF504697
hokovirus porcino P­PARV4 UE200677
virus Cn porcino CnP­PARV4 GU938300
hokovirus ovino O­PARV4 JF504699
Dependovirus y Erythrovirus son géneros dentro del mismo
subfamilia de la familia Parvoviridae, y que Iteravirus es
un género de la subfamilia Densovirinae. Esta dislocación
se solucionará añadiendo los infijos ''parvo'' o ''denso''
para indicar afiliación a subfamilia, como en los géneros Am­doparvovirus,
Bocaparvovirus, Dependoparvovirus, Ery­throparvovirus e Iteradensovirus.
Un género restante
en la subfamilia Densovirinae, Brevidensovirus, ya
contiene el infijo y los nombres propuestos para todos los nuevos géneros
incluirá la notación apropiada. Se espera que esto
La modificación mejorará el reconocimiento familiar, proporcionando así
información sobre las propiedades generales de un virus.
en cualquier género dado a personas fuera del campo, y lo hará
obviar la necesidad de explicar la taxonomía siempre que los virus
Se comparan diferentes géneros de parvovirus. Prácticamente,
Se estaba volviendo un desafío inventar nombres para nuevos géneros,
ya que estos comúnmente parecían sugerir afiliación a un
diferente familia de virus. Por ejemplo, una propuesta previamente
nombre del género Partetravirus, que se utiliza ampliamente en
campo para abarcar virus relacionados con el parvovirus humano 4
(PARV4, GenBank AY622943), no fue bien recibido por el
ICTV porque podría decirse que sugirió que estos virus eran
miembros de la familia Alphatetraviridae. En la corriente
propuestas, volvemos a buscar el reconocimiento para este grupo de
virus, pero bajo el nombre de género Tetraparvovirus, ya que
el infijo debería limitar sustancialmente la ambigüedad.
Aunque las afiliaciones de subfamilias de virus en las existentes
Los géneros Parvovirus y Densovirus son explícitos y vernáculos.
El uso de "parvovirus" y "densovirus" es ambiguo.
porque los términos indican múltiples taxones. Así, "parvovi­rus" puede
referirse a miembros del género Parvovirus, el
subfamilia Parvovirinae, o la familia Parvoviridae, mientras que
''densovirus'' puede indicar afiliación a un género o subfamilia.
Para proporcionar una mayor precisión taxonómica, las propuestas también
inserte el prefijo ''Proto'' antes de Parvovirus, creando el
nombre del género Protoparvovirus (del griego, "proto" que significa
"primero", en este caso los primeros virus identificados), y
''Ambi'' antes de Densovirus, creando el nombre del género Am­
bidensovirus (del latín o celta, que significa ''ambos'',
refiriéndose a la transcripción ambisentido). En general, estos
123
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1246 SF Cotmore et al.

Los cambios deberían proporcionar al campo un marco más
autoexplicativo y una mayor precisión al utilizar términos derivados
taxonómicamente.
Las listas de taxones y virus para la clasificación propuesta son
se muestra en las Tablas 2 y 3. En la subfamilia Parvovirinae,
Hay tres nuevos géneros, que se denominarán Aveparvovirus, para
indicar las aves (Aves) huéspedes de los miembros fundadores,
Copiparvovirus, un siglum para vaca y cerdo, que fueron los
huéspedes de las dos primeras especies identificadas, y
Tetraparvovirus, del nombre del virus fundador, parvovirus humano
4 (PARV4), utilizando el latín ''tetra'' en lugar del número 4.
En la subfamilia Densovirinae, se proponen dos nuevos géneros
para dar cabida a los virus del camarón. estos lo harán
llamarse Hepandensovirus, para reflejar el nombre original de

Cuadro 3 Taxonomía propuesta para la subfamilia Densovirinae

Género Especies Virus o variantes de virus Abreviatura Número de acceso

Ambidensovirus Ambidensovirus blattodeo 1 Periplaneta fuliginosa densovirus PfDV AF192260

Ambidensovirus blattodeo 2 Blattella germánica densovirus 1 BgDV1 AY189948

Ambidensovirus díptero 1 Culex pipens densovirus CpDV FJ810126

Ambidensovirus hemíptero 1 Planococcus citri densovirus PcDV AY032882

Ambidensovirus lepidóptero 1 Diatraea saccharalis densovirus DsDV AF036333

Galleria mellonella densovirus GmDV L32896

Helicoverpa armígera densovirus HaDV1 JQ894784

Junonia coenia densovirus JcDV S47266

Mythimna loreyi densovirus MlDV AY461507

Pseudoplusia incluye densovirus PiDV JX645046

Ambidensovirus ortóptero 1 Acheta domesticus densovirus AdDV HQ827781

Brevidensovirus Brevidensovirus díptero 1 Aedes aegypti densovirus 1 AaeDV1 M37899

Aedes albopictus densovirus 1 AalDV1 AY095351

Culex pipiens pallens densovirus CppDV EF579756

Anopheles gambiae densovirus AGDV UE233812

Aedes aegypti densovirus 2 AaeDV2 FJ360744

Brevidensovirus díptero 2 Aedes albopictus densovirus 2 AalDV2 X74945

Aedes albopictus densovirus 3 AalDV3 AY310877

Haemagogus equinus densovirus HeDV AY605055

Hepandensovirusa Hepandensovirus decápodo 1 Penaeus monodon hepandensovirus 1 PmoHDV1 DQ002873

Hepandensovirus Penaeus chinensis PchDV AY008257

Penaeus monodon hepandensovirus 2 PmoHDV2 UE247528

Penaeus monodon hepandensovirus 3 PmoHDV3 UE588991

Penaeus merguiensis hepandensovirus PmeDV DQ458781

Penaeus monodon hepandensovirus 4 PmoHDV4 FJ410797

Hepandensovirus Fenneropenaeus chinensis FchDV JN082231

iteradensovirus Iteradensovirus 1 de lepidópteros Bombyx mori densovirus BmDV AY033435

Iteradensovirus 2 de lepidópteros Casphalia extranea densovirus CeDV AF375296

Densovirus sibina fusca SfDV JX020762

Iteradensovirus 3 de lepidópteros Dendrolimus punctatus densovirus DpDV AY665654

Iteradensovirus 4 de lepidópteros Papilio polixenos densovirus PpDV JX110122

Iteradensovirus 5 de lepidópteros Helicoverpa armígera densovirus HaDV2 HQ613271

b
Pensildensovirus Penstildensovirus decápodo 1 Penaeus stylirostris penstildensovirus 1 PstDV1 AF273215

Penaeus monodon penstildensovirus 1 PmoPDV1 GQ411199

Penaeus monodon penstildensovirus 2 PmoPDV2 AY124937

Penaeus stylirostris penstildensovirus 2 PstDV2 GQ475529

La especie tipo de cada género se indica en negrita.

a
Indica género de virus anteriormente conocido como parvovirus hepatopancreático [VPH] del camarón
b
Indica género de virus anteriormente conocidos como virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa (IHHNV) del camarón.

123
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La familia Parvoviridae
estos virus, el parvovirus hepatopancreático y el Pen­styldensovirus, un
siglum de Penaeus stylirostris, el huésped y nombre del miembro
fundador de esta especie.
Como regla general, las propuestas no alteran los nombres virales
existentes, que permanecen escritos en escritura romana, por ejemplo,
virus diminuto canino y Galleria mellonella densovirus (en este caso en
mayúscula porque ''Galleria'' se deriva de un for ­mal nombre), mientras
que todos los nombres taxonómicos formales, de familia, subfamilia,
género y especie, están en mayúscula y en cursiva. Aunque las
abreviaturas de los nombres virales tampoco tienen valor formal, el SG
recomienda las enumeradas en las Tablas 2 y 3 , con el fin de fomentar
la uniformidad. Para los virus de la subfamilia Densovirinae, los nombres
virales generalmente se han ensamblado a partir de nombres binomiales
de host más la palabra ''densovirus'', por ejemplo, Jujonia coenia
densovirus, originalmente abreviado como JcDNV (donde la ''N''
mayúscula se remonta a una época en que estos virus fueron llamados
''denso­
virus de la nucleosis''). Sin embargo, muchas especies hospedadoras
comparten las mismas iniciales y los virus de múltiples géneros de
densovirus pueden infectar a una sola especie hospedadora. Por lo tanto,
a medida que se identificaban nuevos virus, sus abreviaturas se
distinguían de los aislados preexistentes mediante la inserción de letras
adicionales, lo que hacía que se hicieran progresivamente más largas.
En parte para compensar esta expansión continua, el SG sugiere eliminar
el N residual de todas las abreviaturas, como se implementa en la Tabla
3. Finalmente, el establecimiento propuesto de dos nuevos géneros de
virus del camarón, cada uno de los cuales abarca virus que son
responsables de una importancia económicamente significativa.
enfermedad pero que infectan todas ellas a un grupo superpuesto de
especies huéspedes, se consideró que requería un enfoque inusual.
Como se analizó anteriormente, uno de estos grupos virales, antes
conocido como "parvovirus hepatopancreático" del camarón (VPH), ahora
constituye el género Hepandensovirus, mientras que el otro, antes
conocido como "virus infeccioso hipodérmico y hematopoyético" del
camarón. camarón (IHHNV), está clasificado en el género
Penstyldensovirus. Debido a que estos nombres y abreviaturas no
cumplen con las convenciones estándar de densovirus, en este caso
particular el SG votó para cambiar el nombre de los virus. Sin embargo,
en lugar de utilizar "densovirus", se incluyó el nuevo nombre del género
para mejorar la claridad. En consecuencia, en la Tabla 3 estos virus se
denominan, por ejemplo, Penaeus monodon hep­andensovirus 1­4, o
Penaeus monodon penstyldensovirus 1­2, y se abrevian como PmoHDV
(1­4) y PmoPDV (1­2), respectivamente.
Agradecimientos Este trabajo fue financiado en parte por subvenciones del Servicio
de Salud Pública de los Institutos Nacionales de Salud (CA029303 y AI026109), SFC
y PTa; (AI046458 y AI091588), DJP; (AI070723), JQ; (GM082946), MAM; la Fundación
Nacional de Ciencias (MCB 0718948), MAM; el Consejo de Investigación Médica del
Reino Unido, AD y DG; los Fondos de Investigación de la Universidad de Helsinki y la
Fundación Juse´lius, Finlandia, MSV; y el Consejo de Investigación de Ingeniería y
Ciencias Naturales de Canadá, PTi.
Conflicto de intereses Los autores declaran no tener conflictos de intereses.
1247
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