Taxonomía de Bacterias

Facultad de Ingeniería Química
Departamento de Tecnología en Alimentos y

Biotecnología
TEMA: Taxonomía de Bacterias
Asignaturas:
 Principios de Biotecnología (Ingeniería Química)
 Microbiología General (Licenciatura y Profesorado en Química)
 Microbiología de Alimentos y Biotecnología (Ingeniería en
Alimentos)
Autores:
Dr. Manzo, Ricardo Martín
Mg. Russell-White Karen
Nociones de Taxonomía
La taxonomía es la especialidad científica que se ocupa de la identificación y de
clasificación y nomenclatura ordenadas de los seres vivos.
Tiene tres objetivos esenciales:
 Clasificación: crear un sistema que permita ordenar y catalogar a los

microorganismos (unidades taxonómicas básicas) según semejanzas o parentesco
evolutivo en diferentes grupos o taxones.
 Nomenclatura: asignar un nombre científico en base a ciertas reglas ya

establecidas y admitidas internacionalmente.
 Identificación: inclusión de un microorganismo dentro de un taxón ya establecido.
Hacia 1970 los conocimientos sobre los procesos básicos de la fisiología, la bioquímica y
la genética bacteriana avanzaron de tal modo que hicieron posible manipular
experimentalmente el material genético de la célula. También por esta época se pusieron
a punto técnicas de secuenciación de ácidos nucleicos susceptibles de ser usadas para
establecer relaciones filogenéticas1 (evolutivas) entre procariotas. De este modo se
introdujeron conocimientos revolucionarios en la clasificación de los seres vivos en
general, que permitieron comprender, por primera vez, la historia evolutiva de los
microorganismos. Ahora, en el nuevo milenio, se pueden secuenciar con rapidez los
genomas completos y, sin duda, estamos en la era del análisis genómico.
Se han identificado tres líneas celulares filogenéticamente distintas a partir de la

comparación de las secuencias de fracciones del ARN ribosómico (ARNr); dos de estas
líneas contienen sólo procariotas, mientras que la tercera está compuesta por eucariotas.
Estas líneas evolutivas, conocidas como dominios evolutivos, son: Archaea, Bacteria y
Eukarya y se supone que surgieron por divergencias de un “organismo antecesor
común”.
Ese último antepasado común universal, conocido por sus siglas en inglés LUCA (last
universal common ancestor), es el hipotético primer ser vivo del cual descienden todos los
existentes. Como tal, es el antepasado común más reciente de todo el conjunto de
organismos vivos actuales y probablemente también de todos los conocidos como fósiles,
aunque no se puede descartar teóricamente que se identifiquen restos de otros seres
vivos de la misma o mayor antigüedad que él. Se estima que vivió hace alrededor de
3.500 millones de años.
En los Códigos de Nomenclatura, son siete las categorías primarias o principales: Reino,
Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Históricamente, el Código de
Zoología utilizó la categoría Filo (Phylum en inglés y en latín), y el Código de Botánica y el
de Bacterias escindido de él, la de División (División, en inglés, Divisio en latín), hoy en
día en una dirección hacia la armonización se los trata como sinónimos. Adicionalmente,
es de relevancia afirmar que el rango Reino para bacterias no se utiliza y el equivalente
del mismo es el Phylum.
1
Filogenia: relaciones evolutivas entre organismos obtenidas en base a la secuenciación
de algunas biomoléculas tales como, por ejemplo, ciertas fracciones del ARN ribosómico.
APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 1

Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:
“El rey es un filósofo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena
especie”
Reino Filo Clase Orden Familia Género Especie
Figura 1. Árbol filogenético de la vida enraizado para genes de ssrRNA2.
Al observar este árbol filogenético, es posible apreciar que entre el dominio Bacteria y
Archaea existen 30 filos, que son aquellos que han podido ser cultivados en el laboratorio.
Sin embargo, la gran mayoría de los clados (agrupación que contiene un antepasado
común y todos los descendientes vivos y extintos de ese antepasado) de bacterias no es
posible de ser cultivadas in vitro, por lo que solo son detectadas por métodos
independientes de un cultivo, entiéndase a estos últimos como métodos genéticos (que
utilizan ácidos nucleicos para lograr la ubicación taxonómica).
Si todos los posibles filos fuesen incluidos, el número de los mismos sería alrededor de
120 grupos diferentes. Es posible apreciar que los filos principales han aumentado de 12
en 1987, a 30 en 2014 y a 118 filos propuestos en la actualidad. Se estima que el número
de filos bacterianos sería mayor a 1000.
Este gran incremento y diferenciación en la taxonomía bacteriana moderna que ha llevado

a la aparición y reformulación de las relaciones filogenéticas, ha sido posible tanto a
través de los avances en la manipulación del material genético, fundamentalmente el
ADN, como en las técnicas de análisis comparativo de las secuencias genéticas
obtenidas.
2
ssrRNA: subunidad pequeña del RNA ribosomal.

Tipos de taxonomía
a. Fenotípica: es la más antigua y tradicional, ya que se sigue utilizando activamente

en la identificación de ciertos tipos de microrganismos. Se conoce también como
taxonomía determinativa. Está enfocada en las características fenotípicas que
presentan los microorganismos, para luego ubicarlos en los diversos taxones en función
de sus semejanzas y diferencias en las denominadas “pruebas bioquímicas” (Figura 2).
En general, los resultados de estas pruebas están enmarcadas en claves taxonómicas
dicotómicas (positivo o negativo, presencia o ausencia, coco o bacilo, etc.) que terminan
estructurándose en las denominadas “marchas de identificación”.
Sus principales limitaciones residen en:
- la imposibilidad de considerar las relaciones evolutivas de un microorganismo;
- la necesidad de efectuar, en muchos casos, una gran cantidad de ensayos para

lograr la diferenciación entre dos especies.
De hecho, en numerosas situaciones es necesario efectuar un gran número de pruebas

(entre 20-100 ensayos diferentes) para ubicar una bacteria dentro de una familia o
género, debiéndose construir matrices de similaridad entre 2 o más bacterias y observar si
las mismas presentan iguales o similares matrices que otros microorganismos ya
clasificados. Esto insume un gran cantidad de recursos y tiempo, convirtiendo esta
metodología en poco extensible a un análisis simultáneo de un grupo considerable de
bacterias. En estos casos, suelen existir kits que permiten realizar simultáneamente
numerosas pruebas y que ahorran tiempo, pero sus costos son muy elevados.
Asimismo, en muchos casos no es posible lograr identificar adecuadamente a una

especie con esta estrategia porque no existen pruebas contundentes que la diferencien de
otro taxón.
Figura 2. Principales características fenotípicas utilizadas en taxonomía.

b. Filogenética: representa un gran avance en relación al acercamiento fenotípico, ya
que ha permitido los tiempos de análisis y simultáneamente lograr ubicar correctamente a
los microorganismos en los taxones correspondientes. Esto ha ocurrido gracias al
advenimiento de numerosas técnicas asociadas al estudio del ADN que permitieron
clasificar a los microorganismos no en función de su similaridad fenotípica, sino teniendo
en cuenta características más invariables y que tienen en cuenta el tiempo, como lo son el
establecimiento de relaciones evolutivas entre los microrganismos. Las técnicas que
potenciaron la filogenética se aprecian en la Figura 3.
Figura 3. Principales características genotípicas utilizadas en filogenética.
Esta invariabilidad necesaria para este tipo de análisis está dada por secuencias de ADN
que han mutado poco (o no lo han hecho) a lo largo de la historia evolutiva de los
microorganismos. Las mismas se conocen como cronómetros evolutivos. La ciencia ha
tomado como cronometro evolutivo por excelencia para sus estudios taxonómicos en
bacterias, a la molécula de ARN ribosomal de 16S o, 16S rRNA. En realidad, la molécula
que se estudia es el gen que codifica al 16S rRNA, es decir el 16S rDNA. La misma se
encuentra presente en la subunidad menor del ribosoma bacteriano (Figura 4).

Figura 4. Estructura del ribosoma procariótico.
Dicha molécula (16S rDNA) es utilizada globalmente, ya que presenta las siguientes
características:
- Deben estar presente ubicuamente; todos los organismos de los dominios Archaea y
Bacteria lo tienen (Figura 4);
- Tener la misma función (síntesis de proteínas);
- Deben contener suficiente información filogenética. El 16S rDNA tiene

aproximadamente 1500 pares de bases (pb), lo cual es justo, ya que no es una
secuencia ni muy larga ni muy corta;
- Deben tener una variabilidad genética (presencia tanto de regiones constantes como
variables) entre procariotas dentro del gen 16S rDNA adecuada para que pueda ser
usada en el análisis filogenético de los rangos taxonómicos más amplios (Filo, Clase,
Orden, Familia y Género, fundamentalmente). Es exitosamente utilizada para inferir la
relación filogenética entre filos y también se usa para comparar entre especies en el
mismo género;
- Deben ser fácilmente amplificable por reacción en cadena de la polimerasa (PCR:

Polymerase Chain Reaction). Esto es posible ya que tiene numerosas regiones
conservadas que pueden usarse como sitios de amplificación (Figura 5);
- Las secuencias de este cronómetro biológico son el registro histórico de la evolución.

Mientras más diferentes sean estas secuencias, mayor será la distancia evolutiva;
- Deben poder alinearse para determinar diferencias y homologías;
- Debe existir una base de datos pública, internacional y de fácil acceso de secuencias
lo suficientemente completa de todas las especies conocidas de los dominios Archaea
y Bacteria. De esta forma, cotejando una secuencia contra la base de datos, es posible
diferenciar bacterias ya identificadas de aquellas que no lo han sido aún y poder
depositar la secuencia para ampliar la base de datos. Las más conocidas de las bases
de datos es el GenBank, perteneciente al National Center for Biotechnology
Information (NCBI; www.ncbi.nlm.nih.gov).
Ahora, con todo este conocimiento, si observa el árbol de la vida (Figura 1), podrán
apreciar que el mismo fue elaborado aplicando este acercamiento filogenético. Del
análisis del mismo es posible concluir que, cuanto más alejadas estén las especies
entre sí más diferencias de nucleótidos habrá en sus bases.

Eukarya
Figura 4. Estructura secundaria del ssrRNA 16S (para bacterias) y 18S (para hongos).
Figura 5. Estructura lineal del gen del ssrRNA 16S (para bacterias). En azul se aprecian
las regiones constantes y en rojo las regiones variables.
c. Polifásica: intenta consensuar las clasificaciones fenotípicas y filogenéticas

mediante el análisis conjunto e integración del mayor número posible de características
fenotípicas, quimiotaxonómicas, genéticas y filogenéticas utilizadas en taxonomía
bacteriana. Este es el criterio de identificación, clasificación y nomenclatura más utilizado
en la actualidad y es el empleado por la comunidad científica mundial y sugerido por los
manuales de taxonomía bacteriana. Siendo la especies la unidad básica de la taxonomía
bacteriana, la estrategia consiste en definir filogenéticamente a las especies. Diferentes
autores han denominado como especie a aquel grupo de cepas, incluyendo la cepa tipo o
de referencia, que comparten un 70% o más del genoma total (este análisis se realiza
por hibridación de secuencias DNA-DNA). Utilizando la secuenciación del gen 16S rDNA,
el porcentaje de similitud de secuencias debe ser mayor a 98,6% para que dos
microorganismos sean considerados la misma especie (Figura 6).

Figura 6. Estrategia polifásica de identificación de una bacteria.
d. Secuenciación Paralela Masiva (NGS; next-generation sequencing): conjunto

de técnicas extremadamente actuales y novedosas orientadas a realizar una
secuenciación masiva de genes para la obtención de una gran cantidad de información de
secuencias genéticas. En taxonomía, estas estrategias solo se aplican a casos donde la
identificación polifásica no sea suficiente para separar o unificar dos microorganismos en
función de las relaciones evolutivas dadas por el gen 16S rRNA.
Organización de los aspectos taxonómicos

El Manual de Bergey de Bacteriología Sistemática es el principal recurso para determinar
la identidad de los organismos procariotas, enfatizando las especies bacterianas y
utilizando todos sus aspectos característicos.
Cada dominio se organiza, en general, en Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y

especie.
Para la clasificación de los dominios Bacteria y Archaea se emplea el Manual de

Bergey, que apareció por primera vez en 1923 y se va actualizando aproximadamente

cada diez años. La edición, “Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology” (2da Edición), se
encuentra organizada en cinco volúmenes repartido en ocho libros:
- Volumen 1: Las Arqueas y las bacterias fototróficas y profundamente ramificadas

(2001)
- Volumen 2: Las Proteobacteria (2005)
 Parte A: Ensayos Introductorios
 Parte B: Las Gama Proteobacterias
 Parte C: Las Alfa, Beta, Delta y Epsilón Proteobacteria
- Volumen 3: Las Firmicutes (Bacterias Gram Positivas con bajo contenido de G+C)
(2009)
- Volumen 4: Las Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes),

Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes,
Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, y Planctomycetes (2011)
- Volumen 5: Las Actinobacteria (Bacterias Gram Positivas con alto contenido de

G+C) (2012)
 Parte A
 Parte B
En 2015 fue editado el Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria

(BMSAB). Este se trata de un recurso exclusivamente digital que reemplaza, actualiza y
amplia la segunda edición.
Para dar cumplimiento a los objetivos de la asignatura, la atención se centrará en el

Volumen 1, correspondiente al dominio Archaea, y en los Volúmenes 2, 3, 4 y 5,
correspondientes al dominio Bacteria en conjunto con el uso simultáneo del BMSAB.
Consideraciones generales
Especie: Conjunto de individuos que presentan un elevado grado de similitud entre sí y
que, al mismo tiempo, son claramente diferenciables (en una o más propiedades
significativas) de otros conjuntos de individuos más o menos próximos.
También es definida como un grupo monofilético y genómicamente coherente de

organismos individuales que muestran un elevado grado de similitud global con
respecto a muchas características independientes, y que es diagnosticable por
unas propiedades fenotípicas discriminativas.
Clon: grupo de organismos o células que son idénticos desde el punto de vista genético
y que se originan a través de una reproducción de carácter asexual.
Cepa: población de microorganismos de una sola especie o taxón inferior descendientes

de una única célula o que provienen de una determinada muestra en particular, la cual
usualmente es propagada clonalmente, debido al interés en la conservación de sus

cualidades definitorias (es decir que presentan las mismas características biológicas entre
ellas).
Es decir que se trata de un conjunto de células homogéneas, o clones, que derivan de la

reproducción de una célula inicial única, seleccionada y aislada. También suele referirse a
las cepas como colonias puras de bacterias.
Algunas especies, a su vez, se pueden agrupar y subdividir en subespecies y éstas a su

vez suelen aparecer subdivididas según sus características comunes:
 biovar o biotipo, que son aquellas cepas que tienen características bioquímicas y
fisiológicas especiales.
 morfovar o morfotipo, con morfología específica.
 serovar o serotipo, con características antigénicas específicas, es decir basada en

reacciones serológicas anticuerpo – antígeno específicas.
 patovar o patotipo, con propiedades patógenas o de virulencia para ciertos

hospedadores.
 fagovar o fagotipo, con especificidad para lisar ciertos bacteriófagos.
Nomenclatura microbiana: Cada microorganismo recibe un nombre formado por dos

palabras en Latín o latinizadas, lo que se conoce como sistema binomial (establecido
originalmente por Carl Von Linneo en 1731). La primer palabra se escribe con mayúscula
y es la que define el Género, mientras que la segunda se escribe con minúscula y define a
la especie. Es de relevancia aclarar que “la especie” tiene un nombre con dos
componentes inseparables y sólo el segundo se escribe con minúscula. Ambas palabras
deben estar escritas en itálica (Figura 7).
Ejemplo: Escherichia coli Escherichia: género Escherichia coli: especie
Figura 7. Resumen de los conceptos asociados a la taxonomía microbiana.
El sistema de nomenclatura que gobierna el nombre científico de las bacterias está dado
por el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (siglas en inglés ICNB).
Este código es publicado por el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas
(ICSP) desde el año 1980. Así, cuando se aísla un nuevo organismo debe publicarse la
descripción y el nombre propuesto en la publicación oficial de registro para la taxonomía y

clasificación de los microorganismos: International Journal of Systematic Bacteriology
(IJSB). Esta revista es elaborada por la misma oficina editorial que desarrolla el Manual
de Bergey y todas las nuevas cepas aparecen en una clasificación online denominada
“The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea (TOBA)”. Seguidamente, debe
depositarse en una colección de cultivos aprobada por la World Intellectual Property
Organization (WIPO).
Otro dato interesante: todos los organismos bacterianos nombrados no se tratan de

organismos muertos o extintos, como puede ser el caso de plantas y animales, por
ejemplo, sino de cepas vivas, aisladas (en el caso que sea posible cultivarlas, en muchos
casos no es así, pero de igual forma existen métodos para comprobar que están vivas),
congeladas y usualmente disponibles en al menos 2 colecciones internacionales
diferentes.
Otros criterios de nomenclatura relevantes
La sigla sp quiere decir especie o especie de, en tanto que la sigla spp es el plural,
quiere decir especies. Un género bacteriano o fúngico puede incluir varias especies.
Si la especie se identifica, se escribe con su nombre completo, que consta de dos partes,
tal como se explicó previamente. Si la especie no se identifica se escribe el género
seguido de sp. Por ejemplo, Candida sp. quiere decir especie de Candida o bien especie
no identificada de Candida.
Si existe la posibilidad de que uno se esté refiriendo a varias especies, se escribe

“spp”, por ejemplo: «de 100 niños diarreicos se aislaron 9 Shigella spp.» (lo que da a
entender que se incluyen varias especies, Shigella flexnerii, S. Sonnei, S. boydii o S.
dysenteriae).
Se puede evitar de escribir “sp.” si se escribe la palabra especie. Por ejemplo, “En 9 de
100 niños diarreicos se aislaron “especies de Shigella” o “especies del género
Shigella”.
El nombre de la especie se puede abreviar escribiendo sólo la inicial del género. Por
ejemplo: K. pneumoniae es Klebsiella pneumoniae, microorganismo típico involucrado en
numerosas infeccciones pulmonares. Si existiesen dos géneros o más cuya primera letra
del género es la misma, entonces muchas revistas publican la abreviación con 2 letras
estandarizadas, por ejemplo: Lactococcus (Lc.), Lactobacillus (Lb.) y Leuconostoc (Lc.).
Una subespecie se abrevia “subsp”. Por ejemplo: K. pneumoniae subsp oxytoca.
En los libros y artículos, los nombres de géneros y especies generalmente se imprimen en

letra cursiva. Las abreviaciones como «sp.», «spp.», «subsp.», etc., no deben estar en
cursivas.
Dentro de una especie puede haber cepas diferentes, llamadas serovariedades (serovar)
o biovariedades (biovar). Estas se escriben con mayúscula y no van en itálica. Por
ejemplo: Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhimurium, microorganismo
causante de la fiebre tifoidea.
Un aspecto interesante del nombre de los organismos. Cuando se escriben trabajos o

textos microbiológicos, los mismo se pueden escribir según la nomenclatura internacional
en latín con itálica, o bien en la forma usual en la lengua en que está escrito el artículo: en
nuestro caso “castellanizado” con letra normal. Pero hay que elegir una u otra y no una

mezcla. Por ejemplo, la nomenclatura internacional en latín de los cocos Gram Positivos
en racimo causantes de abscesos es Staphylococcus aureus. Castellanizado sería:
estafilococos (en inglés sería staphylococci). Lo que no puede hacerse es la
ambigüedad entre ambas (está mal: Estafilococcus, Staphilococos o estafilococo aureus,
etc.).
Lo mismo ocurre con Streptococcus, castellanizado: estreptococos, en inglés:

streptococci, etc. Por ejemplo: “En las lesiones dentales, se obtuvo desarrollo de diversas
especies de estreptococos, de los cuales el predominante fue Streptococcus mutans”. La
siguiente vez que aparezca ese nombre en el texto, puede abreviarse con la primera letra
del género y la segunda parte igual, en el ejemplo anterior, el texto puede continuar así:
“S. mutans se encuentra principalmente en…”.
Otro aspecto interesante es que los microorganismos no tienen género femenino ni

masculino. No está bien escribir la Escherichia, o el Staphylococcus. No se puede
escribir “en el pus abdominal se aisló una Klebsiella pneumoniae” sino “en el pus
abdominal se aisló Klebsiella pneumoniae”.

Características taxonómicas de microorganismos de interés para la
industria alimenticia y biotecnológica
Dominio Archaea
Además de mostrar claramente que no todos los microorganismos procariontes están
relacionados filogenéticamente, el árbol de la vida pone de manifiesto otro hecho evolutivo
importante: las especies del dominio Archaea están más relacionadas con los
microorganismos eucariontes (dominio Eukarya) que con las especies del dominio
Bacteria.
Las arqueas se distinguen de las del dominio Bacteria por las grandes diferencias
existentes en el análisis de ciertas fracciones del ARNr, así como por importantes
diferencias en la composición química de algunas de las estructuras subcelulares de
ambas (por ejemplo, diferencias notables en la composición de las paredes celulares; la
presencia de lípidos peculiares en la composición de su membrana celular, etc.). Por lo
tanto, las características que llevaron a la diferenciación entre estos dos grandes grupos
de seres procarióticos, son esencialmente de naturaleza química, y no de carácter
estructural.
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas
arqueas tienen formas muy inusuales, como las células aplanadas y cuadradas de
Haloquadratum walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas
poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas,
en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros aspectos
de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas
celulares.
Explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde
compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de
metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las
haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas
fijan carbono; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce
ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen
asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia de
las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme
esporas.
Inicialmente, las arqueas eran consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían
en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero actualmente se
sabe que están presentes en los más diversos hábitats, tales como el suelo, océanos,
pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los
océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los grupos de
organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante
de la vida en la Tierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo del
carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas
patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales viviendo con uno o más
huéspedes.
Es así como no se han encontrado arqueas que sean patógenos humanos. Las
arqueas sí viven en nuestro cuerpo y en el de animales, por ejemplo en el intestino, pero

todas ellas son inofensivas o beneficiosas. Se cree que existiría alguna relación perjudicial
entre ciertas arqueas y la periodontitis en humanos, pero no está comprobado
científicamente ni está claro el rol del microorganismo.
Las arqueas son un dominio (y también un reino) que se divide en múltiples filos. Los
grupos Crenarchaeota y Euryarchaeota son los más estudiados. La clasificación de las
arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en el
laboratorio y solo se han detectado mediante análisis de sus ácidos nucleicos en
muestras tomadas de diversos ambientes. La clasificación de las arqueas, y de los
procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de
clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales
y antepasados comunes. Hasta 2016 se describieron 5 filos en la LPSN en base a
estudios filogenéticos (Lista de nombres de procariotas con énfasis en la nomenclatura).
Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota y

Thaumarchaeota. La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son
miembros de dos filos principales, Euryarchaeota y Crenarchaeota. A la peculiar especie
Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio filo,
Nanoarchaeota. El reciente filo Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales
especies termófilas que comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más
cercanas a Crenarchaeota (Tabla 1).
Sin embargo, desde 2020, se describen 19 filos conocidos de arqueas que se agrupan en
cuatro supergrupos, usualmente con rango de superfilo: Euryarchaeota, TACK, Asgard
y DPANN.
Las características fundamentales de estos filos son:
 Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son metanógenas, tres son
termoacidófilas y dos hiperhalófilas. También abundan en ambientes marinos.
 Grupo TACK:
o Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes

marinos y terrestres.
o Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
o Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características comunes y

generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u oxidantes del
azufre y quimiolitoheterótrofos.
o Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, de características

intermedias entre mesófilos e hipertermófilos), Bathyarchaeota y
Geoarchaeota.
 Asgard: Contiene las arqueas más próximas a los eucariotas.
o Filos candidatos: Lokiarchaeota, Odinarchaeota, Thorarchaeota y

Heimdallarchaeota.
 Grupo DPANN:

o Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se considera
que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, son los procariontes más
pequeños.
o Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota, Micrarchaeota (los dos filos

anteriores, que contienen arqueas muy pequeñas (300-500 nm), se
conocían previamente como ARMAN), Woesearchaeota, Pacearchaeota,
Aenigmarchaeota y Nanohaloarchaeota.
Tabla 1. Filos más representativos de las arqueobacterias.
Archaea
Phylum Organismos representativos Micrografía representativa
Euryarchaeota Metanógenos
La producción de metano
como producto de desecho
metabólico causa flatulencia
en humanos y otros
animales
Halobacterias
Cepa de Halobacterium
Grandes explosiones de NRC-1
estas cepas halófilas se
observan rojas debido a la
presencia del pigmento rojo
bacteriorodopsina en su -
membrana.
Crenarcheota Sulfolobus
Filo ubicuo (uno de los más Miembros de este género

estudiados) que juega un crecen en manantiales
rol relevante en la fijación volcánicos a temperaturas
de carbono. entre 75-80ºC y pH 2-3.
Muchos microorganismos
son extremófilos azufre
dependientes. Sulfolobus siendo infectada
por un bacteriófago.
Otros son termófilos o
hipertermófilos.

Nanoarcheota Esta cepa se aisló del fondo
del océano Atlántico y
Solo contiene una especie, también de una fisura
Nanoarcheum equitans. hidrotermal del PN
Yellowstone.
Es un simbionte obligado
con otra Archaea,
Ignicoccus.
Nanoarcheum equitans
(esferas negras) están en
contacto con su huésped
más grande, Ignicoccus.
Korarcheota Ningún miembro de esta

especie ha sido cultivado.
Se tratarían de las formas
más primitivas de vida.
Solo han sido encontrados

en la pileta termal Obsidiana
del PN Yellowstone.
Thaumarchaeota Cenarchaeum symbiosum
Todos los organismos Estas especie es de

identificados de este grupo ambientes fríos y templados
hasta el momento son (psicrófilos) han sido
quimiolitoautótrofos aisladas de esponjas
amoníaco-oxidantes marinas donde viven en
(nitrificantes) y pueden endosimbiosis con ellas (15-
desempeñar papeles 20 metros de profundidad).
importantes en los ciclos
bioquímicos, tales como el
ciclo del nitrógeno y el del Las células verdes
carbono; y son pertenecen a la cepa
responsables de gran parte Cenarchaeum symbiosum
de la oxidación de dentro su esponja huésped
amoníaco en el océano. (las esferas rojas son los
núcleos de la esponja del
género Axinella).
Usos biotecnológicos e industriales de las arqueobacterias

Este dominio comprende organismos productores de metano (metanógenos), halófilos
extremos y termo-acidófilos.
En general, a pesar de la anaerobiosis obligada y su metabolismo especializado, los

metanógenos están muy extendidos en la tierra. Constituyen un grupo pequeño y
heterogéneo de bacterias, altamente especializado para la producción de metano. Son los
miembros terminales de la cadena alimentaria en ambientes anaeróbicos en los que la
materia orgánica sufre su descomposición. Por ello es que se encuentran en pantanos,
lodazales y en el tracto digestivo de varios animales, donde contribuyen indirectamente a
la fermentación de la materia vegetal.
Las arqueas también puede ser comensales que se benefician de una asociación sin
dañar ni beneficiar al organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii
es la arquea más común en la flora intestinal humana, y representa la décima parte de
todos los procariotas del tracto digestivo humano. En los seres humanos y termitas, estos
metanógenos pueden ser mutualistas que interactúan con otros microbios en el tracto
digestivo para ayudar en las funciones del sistema digestivo. Las comunidades de
arqueas también se asocian con otros organismos, al igual que los que viven en la
superficie de los corales, y la región del suelo que rodea a las raíces de las plantas
(rizosfera).
Mayoritariamente son cocos o bacilos Gram Positivos, móviles o inmóviles y con distintos
tipos de agrupaciones, aunque sus formas y agrupaciones son mucho más complejas que
lo que se creía, pudiendo presentar estructuras singulares, tales como células cuadradas
(Haloquadratum walsbyi), en barras planas (Thermoproteus neutrophilus), en espirilos,
lobuladas (Sulfolobus), en ramificaciones, en discos irregulares (Pyrodictium abyssi) y
como parte de biopelículas.
La mayoría de los microorganismos metanógenos utilizan el CO2 como aceptor final de

electrones, reduciéndolo a metano. El donador de electrones es, por lo general,
hidrógeno.
El acetato (a veces también el metanol y el butirato) es uno de los pocos sustratos que
puede ser metabolizado por los metanógenos. No pueden metabolizar carbohidratos ni
proteínas, y su fuente preferida de N es el NH3. Por lo tanto, para la conversión de la
mayoría de los compuestos orgánicos en CH4, los metanógenos utilizan los sustratos
provistos por otros organismos que actúan en el mismo medio ambiente, proceso que se
denomina sintrofía.
Dentro de este dominio tienen interés tecnológico las especies incluidas en los géneros
Methanobacterium (integrado por bacilos), Methanococcus (cocos aislados, en pares o
en grumos irregulares) y Methanosarcina (cocos con agrupación en paquetes cúbicos).
Todas pertenecen al filo Euryarchaeota.
Estos microorganismos juegan un papel muy importante en los sistemas de tratamiento

biológico de depuración aguas y desechos residuales, de origen industrial o domiciliario.
Son los responsables de llevar a cabo la fermentación metánica de los productos finales
(barros o fangos) de esos tratamientos biológicos, que da como resultado la formación de
grandes cantidades de CH4 , producto conocido como “biogás”, que se colecta y se utiliza
como fuente de energía renovable.
Los halófilos extremos sólo viven en medios con más del 12 % (m/v) de NaCl (mucho más
salado que el agua de mar), y los termo-acidófilos necesitan ambientes ácidos y

temperaturas superiores a 60-80ºC. Las arqueas acidófilas son también prometedoras en
minería para la extracción de metales como oro, cobalto y cobre.
Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los
extremos de acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede
funcionar bajo estas duras condiciones. Estas enzimas tienen una amplia gama de usos.
Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de
Pyrococcus furiosus perteneciente al género Pyrococcus, han revolucionado la biología
molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método
simple y rápido para la clonación del ADN . En la industria, las amilasas, galactosidasas y
pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100°C, lo que
permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas y eficiencia catalítica, tales como
leche baja en lactosa y suero de leche. Las enzimas de estas arqueas termófilas también
tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una
amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de
compuestos orgánicos.
Finalmente, una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este

grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podría
haber muchas más, especialmente en las halobacterias. Estos compuestos son
mayoritariamente producidos por cepas del género Natrinema y Halopiger. Estos
compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos
bacterianos, de manera que podrían tener un modo de acción diferente. Además, podrían
permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología
molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la
recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.
Dominio Bacteria
Del dominio Bacteria se estudiarán algunos géneros y especies de interés por estar
estrechamente relacionados con la Microbiología Industrial, las Biotecnologías y la
Microbiología de Alimentos. Dentro de este dominio son de especial interés dos
subdivisiones:
Phylum Proteobacteria (Volumen 2): reúne a las bacterias Gram Negativas.
Phyla de Bacterias Gram Positivas:
a) Phylum Firmicutes: con bajo contenido de G+C (Volumen 3).
b) Phylum Actinobacteria: con alto contenido de G+C (Volumen 5).
Phylum Proteobacteria
Todas las bacterias ubicadas dentro de este phylum son Gram Negativas.

Se describen a continuación las familias, géneros y especies de mayor interés:
Familia Acetobacteraceae
Esta familia está incluida dentro del grupo tradicionalmente conocido como las bacterias
del ácido acético o acetobacterias. Son bacilos, aunque puede variar su forma a
elipsoidal o a la de bacilos curvados o bacterias filamentosas. Se encuentran aisladas, en
pares o en cadenas.
Son Gram Negativas, aunque esto puede cambiar con la edad del cultivo. Pueden ser
móviles o inmóviles, son aeróbicos estrictos (respiración - oxidación) y catalasa positivos
(contienen la enzima catalasa). Pueden oxidar el etanol hasta ácido acético, inclusive a
pH 4.5.
Ecología y usos industriales: dentro de esta Familia son de relevancia dos géneros, que
son los principales responsables de la transformación del vino o del etanol en vinagre
(industria vinagrera). Se encuentran generalmente asociadas a bebidas alcohólicas tales
como sidra, cerveza y vinos. Su capacidad oxidativa es también utilizada para la
manufactura de ácido ascórbico (vitamina C).
Género Acetobacter
Bacilos que pueden presentarse aislados, en pares o cadenas, móviles (flagelos
perítricos) o inmóviles, aeróbicos estrictos; son oxidasa negativos y catalasa positivos.
Sus medidas aproximadas son de 0.8 – 0.9 micras de ancho por 3.6-5.1 micras de largo.
Poseen una capacidad de oxidación RÁPIDA del etanol a ácido acético, pero una
oxidación LENTA aunque completa a dióxido de carbono y agua. También oxidan lactato,
sustrato que no puede ser usado por Gluconobacter. Resisten elevados niveles de acidez.
Su hábitat principal es aquel en el que hay amplia disponibilidad de azúcares como las
frutas y las flores (preferentemente en su corteza), en bebidas alcohólicas fermentadas y
en las cubas o acetificadores de las industrias vinagreras donde reside su principal uso.
El crecimiento de las bacterias de este género en el vino puede suprimirse mediante una
efectiva desinfección, almacenando el vino con exclusión completa de aire o adicionando
una cantidad moderada de dióxido de azufre en el vino, a modo de preservativo.
Pueden distinguirse a estas bacterias en un laboratorio por el crecimiento de colonias en

un medio que contenga 7% (v/v) de etanol y suficiente carbonato de calcio para hacer al
medio parcialmente opaco. Cuando las colonias forman suficiente acético del etanol, el
carbonato cálcico (CaCO3) alrededor de ellas se disuelve, formando una zona clara muy
apreciable.
Especies de interés
Acetobacter aceti
Esta bacteria fue descrita por primera vez en 1864 por el famoso científico francés Louis
Pasteur, quien determinó que es la responsable de la formación del vinagre mediante el
proceso que hoy se conoce como fermentación acética.

Puede resistir a elevados niveles de acidez y es estrictamente aerobia. Como producto de
su metabolismo puede producir alcohol. Así mismo, emplea al alcohol y algunos
carbohidratos como fuente de carbono, para obtener finalmente ácido acético.
Desde el punto de vista comercial, esta bacteria es sumamente importante, ya que es

utilizada en la producción de vinagre mediante el proceso de fermentación acética.
Acetobacter cerevisiae
Esta especie es relativamente nueva, ya que fue descrita por primera vez apenas en
2012. En los cultivos desarrolla colonias cuyo color va desde el beige hasta el marrón.
Son de forma redonda y ligeramente levantadas.
Crece eficazmente sobre etanol, glucosa y glicerol, así como también en ácidos
orgánicos. A través de su metabolismo obtiene como productos principales compuestos
como acetato de etilo y dihidroxiacetona, entre otros. Es muy sensible a niveles de pH
muy bajo y puede sobrevivir a niveles de oxígeno bajos. Asimismo, la temperatura óptima
a la cual se desarrolla oscila entre los 20°C y los 25°C.
Acetobacter oeni
Su temperatura óptima de crecimiento es 28°C. Además, puede utilizar como fuentes de

carbono al etanol y metanol.
A pesar de compartir muchas de sus características con el resto de bacterias del mismo
género, A. oeni tiene ciertas características distintivas. Entre estas se puede mencionar
que producen ácido – 5 – ceto – D – glucónico (un aditivo alimentario de amplio uso), y
que son capaces de crecer en etanol con una concentración al 10% (v/v).
Otras especies
El género Acetobacter es muy amplio e incluye algunas especies que, bajo condiciones
de inmunosupresión, pueden ocasionar patologías en el hombre. Entre esas bacterias se
incluye Acetobacter indonesiensis, que ha sido aislada de pacientes con neumonía.
Así mismo, hay otras bacterias que se utilizan en la industria del vino y de la producción
de vinagre tales como Acetobacter lovaniensis, Acetobacter orleanensis y Acetobacter
Pasteurianus, entre muchas otras.
Género Gluconobacter
Parecido al género anterior, excepto en que no pueden oxidar al ácido acético a dióxido
de carbono y agua. Mayoritariamente son no móviles, aunque algunas especies poseen
flagelos polares. Tienen formas elipsoidales a bacilares, y se encuentran aislados o en
pares (raramente en cadenas). Su tamaño oscila entre 0,5-0,8 de ancho por 0,9-4,2 µm
de largo.
El hábitat se encuentra en frutos y bebidas alcohólicas fermentadas (sidras, vinos y

cervezas), los cuales son sustratos ricos en azúcares, y en los acetificadores de
vinagrerías.
Son aeróbicos estrictos, con metabolismo exclusivamente respiratorio. Crecen a rangos

de temperatura óptimos de 25-30ºC, pH ácidos (5,5-6,0) y en altas concentraciones de
azúcar, resultando microorganismos

Todas las cepas son no patogénicas, pero si suelen ocasionar podredumbre de frutas.
La fermentación acética debería hacerse únicamente con el género Gluconobacter, ya

que oxida solamente y en forma RÁPIDA etanol a ácido acético, pero no oxida el acetato
a CO2 y H2O, a diferencia de Acetobacter. De todas formas, al tratarse de una
fermentación espontánea, se desarrollan bacterias de los dos géneros. Sin embargo, al
ser lenta la transformación del ácido acético a dióxido de carbono y agua por acción de
Acetobacter, no influye demasiado negativamente sobre el rendimiento de la
fermentación acética.
Especies de interés:
Gluconobacter oxydans: utilizado en numerosas aplicaciones biotecnológicas.

Fundamentalmente usa su batería incompleta de enzimas deshidrogenasas para oxidar
polialcoholes en cetonas y azúcares en ácidos. Por ejemplo, usando glicerol como
sustrato es posible inducir la enzima glicerol deshidrogenasa la cual permite obtener:
dihidroxiacetona (componente clave en bronceadores), D-sorbitol (edulcorante y
humectante de alimentos), ácido glucónico (usado en el tratamiento de anemias) y otros
azúcares raros (D-sorbosa, usado en la producción de vitamina C y L-arabitol).
Familia Sphingomonadaceae
Género Zymomonas
La única especie encontrada en este género es Zymomonas mobilis. Esta es un bacilo
Gram Negativo, anaerobio facultativo o anaerobio estricto, no esporulado, suele ser no
móvil, pero hay variedades móviles que presentan de 1-4 flagelos polares. Posee un
rango de temperatura de crecimiento óptima de 25-30ºC.
Tolera hasta un 13% (v/v) de etanol y es capaz de crecer a pH ácidos: 3,5-7,5.
Ha sido aislada de numerosas bebidas alcohólicas, tales como el vino de palma africano,
el pulque mejicano. Además, es una contaminación no deseada en la cerveza y en la
sidra, ya que genera en las mismas un sabor estero-sulfuroso (olor a manzana pasada)
debido a la producción de acetaldehído y sulfuro de hidrógeno.
Presenta tres subspecies: Z. mobilis subsp. francensis, Z. mobilis subsp. mobilis, Z.

mobilis subsp. pomaceae.
Su principal utilidad reside en la producción industrial de etanol, ya que ofrece ventajas en

relación a la fermentación tradicional con levaduras. Esta ventaja se centra en que realiza
la degradación anaeróbica de azúcares (solo fermenta glucosa, fructosa y sacarosa) a
piruvato mediante la ruta de Entner-Doudoroff, una vía más simple que la ruta Embden-
Meyerhof, pero que permite una mayor tasa de producción de etanol.
A través de esta ruta solo se genera una mol de ATP por cada mol de glucosa consumida,
así pues esta bacteria requiere procesar una mayor cantidad de sustrato para producir la
misma cantidad de energía (moles de ATP) que Saccharomyces, lo cual hace que la
bacteria concentre más su metabolismo en la generación de energía (con la subsiguiente
generación de etanol) que en su crecimiento, resultando en que al final de la fermentación
el sustrato se use más eficientemente en la producción de etanol y no en la generación de
biomasa.

Familia Rhizobiaceae
Son bacterias del suelo que fijan nitrógeno atmosférico después de haberse establecido
dentro de los nódulos radiculares de las leguminosas.
Son bacilos muy pequeños, aeróbicos, Gram Negativos, móviles (1-6 flagelos perítricos) y
no esporulados. Utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono y energía y se
caracterizan por las relaciones especiales que establecen con algunos vegetales
superiores (leguminosas).
Género Rhizobium
Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno que se denominan
colectivamente rizobio. Los rizobios (del idioma griego riza = raíz y bios = vida, singular
rhizobium, plural rhizobia) son bacterias del perfil de suelo que fijan nitrógeno diazotrófico
después de haberse establecido endosimbióticamente dentro de nódulos radiculares de
las leguminosas (Fabaceae). Los rizobios per ser no pueden independientemente (es
decir, sin haber establecido endosimbiosis con la planta) fijar nitrógeno atmosférico,
excepto raras ocasiones: requieren una planta hospedante. Simultáneamente, las plantas
no pueden usar el nitrógeno atmosférico, ya que carecen de la batería metabólica (Figura
8).
Figura 8. Simbiosis entre plantas y

bacterias. Los abultamientos
(hipertrofismos) o nódulos fijadores de
nitrógeno en estas raíces de leguminosas
son agallas producidas por millones de
rizobios.
Las bacterias del género Rhizobium son organismos de vida libre que habitan en la
rizosfera y se alimenta de los restos de organismos muertos. Estas contienen un plásmido
que codifica información que es vital para la infección y la nodulación de la planta
hospedadora correspondiente.
Son bacilos móviles, Gram Negativos, no esporulados que pueden crecer hasta 40ºC,
aunque su temperatura óptima de crecimiento es de 25ºC. Poseen dos capas de pared
celular (la primera capa está hecha por carbohidratos y proteínas, y la segunda capa por
lípidos y carbohidratos). Su rango pH de crecimiento está entre 4-10, aunque el óptimo es
6-7. Sus dimensiones son de 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.
Son bacterias de crecimiento rápido que acidifican el medio en que se desarrollan. Así,
producen reacción ácida en medios salinos minerales conteniendo manitol (por ejemplo,
agar sales minerales-manitol-extracto de levadura) u otro carbohidrato.

Aspectos ecológicos
Existe una gran especificidad entre la especie de leguminosa y la especie de Rhizobium

que puede interaccionar con ella. Esto se debe a los genes que poseen las bacterias que
infectan a cierta planta, además del reconocimiento mutuo entre ambas.
Ni las leguminosas, ni la bacteria Rhizobium pueden fijar nitrógeno en condiciones

normales, solo se logra en el momento en que estas interactúan. Aunque en un cultivo
axénico con condiciones microaerofílicas controladas la bacteria puede fijar nitrógeno
atmosférico, esta necesita oxígeno para generar energía y así fijar nitrógeno, pero su
nitrogenasa es inactivada por el oxígeno. Por otro lado, en el nódulo se encuentran las
concentraciones de oxígeno exactas, las cuales son controladas por la leghemoglobina,
proteína que se une al oxígeno (similar a la hemoglobina). Esta proteína es de color rojo
ya que contiene hierro, y siempre está presente en nódulos sanos fijadores de nitrógeno.
Su formación es inducida por la interacción planta-bacteria, ya que cada una por aparte es
incapaz de sintetizarla. Esta funciona como un tapón de oxígeno, que mantiene la
concentración de este bajo, pero constante. La relación existente en el nódulo de
leghemoglobina y oxígeno es 10000:1 (Tabla 2).
Tabla 2. Especificidad planta-bacteria en la formación de nódulos fijadores de nitrógeno.

Principales grupos de inoculación cruzada de leguminosas
Planta Hospedadora Cepa de la bacteria Rhizobium
Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans
Soja Bradyrhizobium elkanii
Soja Bradyrhizobium japonicum
Loto Mesorhizobium loti
Soja Rhizobium fredii
Judía Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli
Guisante Rhizobium leguminosarum biovar viciae
Trébol Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli
Judía Rhizobium tropici
Alfalfa Sinorhizobium melitoti
Importancia industrial
La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran importancia
tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la agricultura, se dice que
se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de nitrógeno combinado en
suelos desnudo y que carecen de este. Además, las leguminosas, parte esencial de la
agricultura, se ven favorecidas al poder crecer en zonas donde otras plantas no podrían.
Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno de los nutrientes esenciales limitados para el
crecimiento de las plantas, esta simbiosis aumenta el nivel de fijación del nitrógeno
atmosférico, aumentando así la producción agrícola. También beneficiaria a la agricultura
económicamente, pues debido a que muchas industrias agrícolas dependen de la
cosecha de leguminosas, el hecho de que estas puedan crecer sin abonos nitrogenados
(pues la bacteria los remplazaría) hace que sea posible el ahorrarse millones en abonos.

En cuanto a la parte ambiental, los fertilizantes son uno de los principales causantes del
deterioro ambiental, pues causan la eutrofización de masas de aguas, la erosión de
suelos y generación de lluvias ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno pueden ser
utilizadas en reemplazo de los fertilizantes nitrogenados para incrementar el crecimiento
de las leguminosas, acabando con los problemas ambientales que se han venido
causando.
Aunque persisten por algún tiempo en el suelo, son incapaces de competir con éxito con
los otros integrantes de esa microbiota, por lo que desaparecen de ese ambiente con
relativa rapidez. Por ello es que se ha impuesto como práctica agrícola muy extendida la
inoculación de las semillas de leguminosas, antes de su siembra, con el rizobio
específico, a fin de asegurar de ese modo la nodulación y la posterior fijación de nitrógeno
atmosférico.
Esta práctica ha dado origen a una industria biotecnológica dedicada a la producción de

inoculantes o también llamados biofertilizantes específicos para diversas leguminosas.
Otras especies de interés

Rhizobium radiobacter (anteriormente conocida como Agrobacterium tumefaciens) causa
en las plantas dicotiledóneas tumores malignos conocidos como "agallas" o "tumores del
cuello", que crecen en la zona donde se unen la raíz y el tallo (cuello). Esta bacteria es
un parásito y causa grave daño a la planta afectada. Sin embargo, esta habilidad de
infectar a las plantas insertando su material genético ha sido aprovechado por el hombre
siendo actualmente utilizada en estrategias de ingeniería genética para producir plantas
modificadas genéticamente. Por ejemplo, Entre los transgénicos creados por este método
están las plantas productoras del insecticida Bt, una toxina originalmente producida por el
Bacillus thuringiensis.
Familia Bradyrhizobiaceae
Género Bradyrhizobium
Parecido al género anterior, salvo que es de crecimiento más lento. En un medio de
laboratorio que contiene manitol o glicerol como fuente de carbono, recién a los 5 a 7 días
(tiempo de generación de 9 a 18 horas) las colonias alcanzan un diámetro de 1 mm, y
producen una alcalinización del medio.
Es móvil, pero posee solamente 1 flagelo polar o subpolar.
Diferencias entre ambos géneros (como cultivos de vida libre):
Bradyrhizobium: alcaliniza el medio, tiene crecimiento lento.
Rhizobium: acidifica el medio, tiene crecimiento más rápido.
Especie de interés
La especie más importante de este género es Bradyrhizobium japonicum, debido a que
forma nódulos en las raíces de la planta de soja, por lo que se la utiliza para elaborar
inoculantes para las semillas de esta leguminosa, a fin de obtener un mejor crecimiento
de la misma a expensas del nitrógeno atmosférico. También se lleva a cabo esta práctica
agrícola con el objeto de enriquecer suelos pobres en nitrógeno con los compuestos
orgánicos nitrogenados sintetizados por la planta a partir del nitrógeno del aire.

Familia Brucellaceae
Género Brucella
Brucella es un género de bacterias Gram Negativas conocido principalmente por producir
la enfermedad brucelosis, una de las zoonosis más importantes en la actualidad. Las 10
especies que conforman el género Brucella son cocobacilos de 0,5-0,7 µm de diámetro
por 0,6-1,5 µm de largo, intracelulares facultativos, no móviles, carecen de cápsula y de
plásmidos nativos; no esporulados. Son ureasa, oxidasa y catalasa positivos.
Son productores de la enfermedad denominada Brucelosis, que afecta tanto al ser

humano como a los animales. En el ser humano, la enfermedad producida por Brucella se
caracteriza por fiebre aguda ondulante, dolor de cabeza, sudores nocturnos, fatiga y
anorexia. Es transmitida por la ingestión de alimentos contaminados, especialmente por el
consumo de productos lácteos no pasteurizados como leche y queso provenientes de
animales infectados; por contacto directo con un animal infectado o por inhalación de
aerosoles en ambientes contaminados; por exposición ocupacional (por ejemplo,
exposición al ganado, ovejas, cerdos) o en el trabajo en laboratorios.
Dado que este género patógeno es causante de la brucelosis, las cepas de relevancia son
aquellas que infectan al ganado que usualmente es utilizado por el hombre. En este caso,
B. abortus (ternera, búfalo, carnero, yak), B. suis (porcinos, liebre, reno, roedores, caribú)
y B. melitensis (hembra ovina, caprinos y camélidos).
Familia Alcaligenaceae
Género Alcaligenes
Bacilos o cocobacilos Gram Negativos aislados, de a pares o raramente en cadenas, de
0,5-1,2 µm de ancho por 1,0-3,0 µm de largo y motilidad flagelar (1-9 flagelos perítricos).
Son aerobios estrictos. Su temperatura óptima se sitúa en el rango de 20-37ºC.
Son encontrados en numerosos lugares, incluyendo ambientes acuáticos, suelos y

entornos en asociación con humanos. Además, son patógenos oportunistas del hombre
ya que han sido encontrados en humanos que presentaron patologías pulmonares.
Como características bioquímicas más notables mencionamos: reducción de nitrato

negativo, oxidasa positivo, catalasa positivo y citrato positivo (aerobio estricto). Asimismo,
una alcalinización del medio es producida a partir del uso de diferentes sales orgánicas,
aminoácidos, ácidos orgánicos y amidas como fuentes de carbono. De esta característica
fenotípica se debe el nombre de este género.
Especies de interés y utilidad industrial
Este género posee 5 especies reconocidas. Alcaligenes faecalis se usa para la

producción industrial de aminoácidos no estándares. Además, ha sido usado en procesos
depurativos d efluentes contaminados con arsénico, ya que pueden convertir al arsenito
AsO2- (estado de oxidación +3), la forma más tóxica del arsénico, a arsenato ASO 4-
(estado de oxidación +5), su forma menos tóxica.

Por otro lado, Alcaligenes eutrophus se emplea para obtener el biopolímero
polihidroxibutirato (PHB), que es producido en elevadas concentraciones como reserva
intracelular, el cual es utilizado en numerosas síntesis de plásticos biodegradables debido
a sus propiedades símiles al polipropileno.
Familia Pseudomonadaceae
“Pseudo” = falso
“Mona” o “mono” = único o unidad
Forman velos sobre la superficie de los medios líquidos (como una tela muy fina, que da
idea de continuidad o unidad, pero si se la toca se desintegra).
Son bacilos pequeños, aislados, Gram Negativos, flagelados, no esporulados, pueden

utilizar una gran variedad de compuestos orgánicos como fuentes de carbono y energía
(presencia de plásmidos degradadores). Son aeróbicos estrictos (necesitan siempre la
presencia de oxígeno). Su metabolismo es siempre respiratorio. Tienen la enzima
catalasa (catalasa positivos), presente en los organismos que viven en presencia de
oxígeno. Algunos miembros del género son psicrótrofos. Ciertas especies pueden
sintetizar pigmentos fluorescentes de color amarillo-verdoso fluorescente (pioverdina o
fluoresceína), piorrubina (rojo pardo), o azul-verdoso (piocianina), los que tienen interés
taxonómico para diferenciarlas entre sí. King y col. desarrollaron medios para incrementar
la producción de estos pigmentos y así favorecer su identificación taxonómica en estudios
clínicos fundamentalmente.
Género Pseudomonas
Características:
 Fuertemente proteolíticos (hidrolizan proteínas).
 Marcadamente lipolíticos (hidrolizan grasas o lípidos).
 Pueden vivir en presencia de altas concentraciones de sal: hasta 8 % (p/v) de NaCl.
 Pueden vivir a temperatura de heladera o inferiores (psicrótrofos).
Normalmente no son patógenos (no causan enfermedades), aunque sí pueden actuar

como patógenos oportunistas, causando infecciones en individuos inmunocomprometidos
(por ej., con quemaduras graves).
Ecología y usos industriales
Son comunes en suelo y aguas y por sus características son una verdadera plaga en la
industria de conservación de alimentos proteicos o lipídicos, especialmente en las
industrias cárnica y mantequera. Se los suele emplear (modificados genéticamente) en la
depuración o biorremediación de aguas o suelos contaminados con hidrocarburos (debido
a la presencia en algunas cepas de plásmidos degradadores de una gran variedad de
estos compuestos).

Este género es uno de los más proclives a la degradación de compuestos orgánicos,
especialmente cepas de la especie Pseudomonas putida. El amplio potencial catabólico
de los componentes del género viene dado en muchos casos por la presencia de
determinantes plasmídicos y transposones autotransmisibles. La ubicuidad de las
bacterias del género Pseudomonas y su capacidad para explotar una amplia variedad de
nutrientes refleja un sistema de adaptación al medio ambiente que no encuentra parangón
en las bacterias de otros géneros.
Las cepas del género Pseudomonas son capaces de procesar, integrar y reaccionar a una
amplia variedad de condiciones cambiantes en el medio ambiente, y muestran una alta
capacidad de reacción a señales físico-químicas y biológicas. Se han descrito cepas
capaces de adquirir resistencia a metales pesados, disolventes orgánicos y
detergentes, lo cual les permite explotar una amplia gama de fuentes de carbono como
nutrientes, así como colonizar ambientes y nichos que difícilmente son colonizables por
otros microorganismos. Por ello no es sorprendente que se considere a las bacterias del
género Pseudomonas un paradigma de versatilidad metabólica, y microorganismos claves
en el reciclado de materia orgánica en los compartimentos aeróbicos de los ecosistemas,
jugando, por tanto, un papel esencial en la mejora y el mantenimiento de la calidad
medioambiental. Además de su uso en biodegradación las especies del género
Pseudomonas se emplean en distintos procesos industriales, tales como la fabricación de
bioplásticos o en técnicas de biocontrol.
Especie de interés
Pseudomonas fluorescens: producen pigmentos característicos solubles en agua y

fluorescentes a la luz UV.
Abundan en la superficie de las raíces, ya que son versátiles en su metabolismo y pueden

utilizar varios sustratos producidos por las mismas, pero no establecen una relación
simbiótica con la planta.
Una de las características de Pseudomonas fluorescens es su alta capacidad de

solubilización del fósforo y la realizan por dos vías: la primera es la producción de ácidos
orgánicos (ácido cítrico, ácido oxálico, ácido glucónico) que actúan sobre el pH del suelo
favoreciendo la solubilización del fósforo inorgánico y liberando el fosfato a la solución del
suelo. La otra vía de acción es a través de las fosfatasas que son enzimas hidrolasas
(monoesterasas y diesterasas fosfóricas) que actúan sobre las uniones ésteres liberando
los grupos fosfatos de la materia orgánica a la solución del suelo. Ambas vías generan
una mayor cantidad de fosfato para ser absorbido por las raíces de las plantas.
Otro aspecto destacable es la posibilidad de que P. fluorescens posean la virtud de

producir sustancias estimuladoras del crecimiento, ya que las Pseudomonas en
general pertenecen a un grupo llamado “estimuladores del crecimiento vegetal (MECV)”
que poseen la propiedad de producir estas sustancias, cuyas principales ventajas son las
de estimular la germinación de las semillas, acelerar el crecimiento de las plantas
especialmente en sus primeros estadios, inducir la iniciación radicular e incrementar la
formación de raíces y pelos radiculares. Las principales sustancias estimuladoras
producidas son de tipo hormonal como auxinas, giberelinas y citoquininas, pero también
producen sustancias de otro tipo como aminoácidos y promotores específicos del
crecimiento. Estos efectos se dan siempre que sea adecuada la concentración de
organismos en el sistema radicular y en el suelo haya suficiente cantidad de materia
orgánica.

Por último, una propiedad complementaria de la P. fluorescens es la de producir ciertas
sustancias -antibióticos y sideróforos- que actúan limitando el crecimiento y
desarrollo de los patógenos fúngicos que pueden afectar al cultivo.
Pseudomonas aeruginosa: patógeno oportunista para los humanos, animales y para las
plantas. También producen pigmentos hidrosolubles que difunden al medio de cultivo.
Familia Enterobacteriaceae
“Entero” : deviene de pared “enteral” o intestinal.
Es una familia de bacterias Gram Negativas, que tienen morfología predominante de

bacilos, aunque también existen algunos cocos pequeños. No esporulados y
generalmente catalasa positivos. Son anaeróbicos facultativos, móviles o no móviles. Su
requerimiento nutricional es simple. Son fermentadores de carbohidratos en condiciones
anaeróbicas y oxidan una amplia gama de substratos en condiciones aeróbicas.
Algunos miembros de esta familia forman parte de la microbiota del ser humano y de otros
animales, no siendo patógenos para sus hospedadores. Algunas especies pueden vivir en
tierra, en plantas o en animales acuáticos.
Sin embargo, también incluye numerosos géneros patógenos para el ser humano, tales
como Enterobacter, Klebsiella, Salmonella y Shigella, y otros patógenos exclusivo de
plantas, como Erwinia. Otros géneros y especies viven en el suelo, en el agua o en el
aire, y no son patógenos (Hafnia, otros).
Dentro de esta familia, Escherichia coli reúne los requisitos para ser utilizada como
microorganismo marcador (índice o indicador) de contaminación fecal en agua y alimentos
(aproximadamente una concentración de 108 UFC/g de materia fecal). Para determinar su
presencia (entre otros métodos), se realiza la técnica del número más probable (Ver guía
de TP Nº7-Colimetría).
Género Escherichia
Son bacterias Gram Negativas, no formadoras de esporas y anaerobias facultativas. En
aquellas especies que hacen parte de la flora intestinal de los animales de sangre
caliente, Escherichia provee una porción de su producción de vitamina K para su
huésped. El género lleva este nombre en honor a Theodor Escherich, descubridor de E.
coli. Algunas de las especies de este género son patógenas.
El principal representante del género es Escherichia coli. Su presencia en un alimento o

en agua para consumo humano indica que éstos estuvieron en contacto con materia fecal,
por lo que pueden estar presentes sus serotipos patógenos u otras especies patógenas
de la familia y, en consecuencia, dicho alimento no es apto para el consumo humano. Por
lo antes expuesto, se lo utiliza como microorganismo marcador (índice o indicador)3 de
la existencia de gérmenes patógenos en agua u otros alimentos. Su presencia se
determina mediante la implementación de una técnica denominada colimetría.
3
Un marcador se define como un microorganismo o grupo de microorganismos cuya
respuesta (detección o no) en un alimento refleja la suerte de un grupo taxonómico
blanco u objetivo, en la medida en que aquel se ve afectado por las intervenciones

tecnológicas diseñadas para eliminar o inhibir al citado blanco u objetivo.
Los microorganismos índices pueden definirse como aquellos cuya detección o

presencia en ciertos niveles supone o implica la presencia potencial de
microorganismos patógenos relacionados taxonómicamente, fisiológicamente y, de
modo particular, ecológicamente (en las materias primas alimentarias, los
microorganismos patógenos se encuentran en número mucho más reducido que los
microorganismos índices).
Los microorganismos indicadores son aquellos cuya detección o presencia en

números predeterminados en un alimento sugiere una falla en un proceso tecnológico
dirigido a sanear, higienizar o descontaminar ese alimento, o a mejorar su seguridad e
inocuidad.
En general esta especie no es patógena. Sin embargo, las cepas patogénicas de E. coli
productoras de diarrea en el hombre se han clasificado según el factor genético que
define su virulencia y que contribuye al cuadro clínico asociado, definiendo a diferentes
tipos patogénicos, conocidos como patotipos o virotipos; de esta forma se han definido
al menos siete tipos de patotipos intestinales son:
 E. coli enteropatogénica (EPEC);
 E. coli enterotoxigénica (ETEC);
 E. coli enteroinvasiva (EIEC);
 E. coli enteroagregativa (EAEC);
 E. coli productora de toxina Shiga (STEC);
 E. coli de adherencia difusa (ADEC) y;
 E. coli enterohemorrágica (EHEC).
La Escherichia coli O157:H7 es una cepa enterohemorrágica de la bacteria E. coli y

causa de intoxicación alimentaria debido a la producción de verotoxina. La infección
conduce frecuentemente a una diarrea hemorrágica y ocasionalmente a una falla renal
(Síndrome urémico hemolítico), esto especialmente en infantes y ancianos. La transmisión
se da a través de la vía fecal oral, asociada a comer alimentos crudos, carne contaminada
y a nadar o beber en aguas contaminadas.
O157:H7 corresponde al serotipo o serovariedad de esta cepa de E. coli. La "O" en el

nombre se refiere al número antígeno de la pared de lipopolisacárido LPS (antígeno
somático), mientras que la "H" se refiere al antígeno de la proteína fliC del flagelo. Otros
serotipos producen también este síndrome, solo que la O157:H7 genera los síntomas más
severos.
Ecología y usos industriales
E. coli es un habitante normal de la flora intestinal del hombre y de animales de sangre

caliente. Ésta y otras bacterias son necesarias para el funcionamiento correcto del
proceso digestivo. En condiciones normales no son patógenas (es un organismo

comensal), su actividad es beneficiosa ya que produce vitaminas B y K a nivel intestinal
humano. Sin embargo, puede volverse patógena cuando el portador tiene el sistema
inmunológico deprimido (especialmente en niños, bebés y ancianos). Por lo que se trata
de un patógeno oportunista.
Es una bacteria utilizada frecuentemente en experimentos de Ingeniería Genética y en

procesos productivos de Biotecnología Molecular (por ejemplo, en la producción de
insulina humana por incorporación del gen productor a una cepa de esta bacteria).
Asimismo, es un organismo modelo para la ciencia ya que presenta numerosas
ventajas: crecimiento rápido, requerimientos nutricionales bajos, genoma simple, facilidad
de incorporar material genético exógeno y de ser modificada genéticamente, amplio
conocimiento bibliográfico, entre otras.
Como aspecto negativo de E. coli en la industria alimentaria puede mencionarse que es

el microorganismo responsable de la llamada “hinchazón temprana” en quesos de pasta
blanda. Este fenómeno consiste en que la horma de queso se hincha debido a los gases
originados por los procesos fermentativos desarrollados por E. coli, y dicha hinchazón se
produce luego de un corto tiempo de maduración, por eso es “temprana” y se da en los
quesos de pasta blanda, aquellos que se maduran durante corto tiempo.
Género Enterobacter
Son bacilos Gram Negativos, anaeróbicos facultativos. Se pueden distinguir de otros
bacilos Gram Negativos porque, al igual que E. coli y Klebsiella, fermentan rápidamente
la lactosa. Son patógenos oportunistas, por lo que carecen de patogenicidad frente a
individuos normales sanos. Sin embargo, han sido reportadas numerosas infecciones
nosocomiales en humanos, fundamentalmente produciendo infecciones en el tracto
urinario y respiratorio, caracterizándose por su difícil eliminación dado que son muy
resistentes al tratamiento de la mayoría de los antibióticos de uso general.
 Enterobacter aerogenes es el representante típico de este género. Es un bacilo

Gram Negativo, anaeróbico facultativo, no esporulante, oxidasa negativo, catalasa
positivo, citrato positivo e indol negativo.
La presencia de estas bacterias no es indicativa de contaminación de origen fecal.
Ecología: estas bacterias viven en las plantas, el suelo y el aire, comportándose como
descomponedores de materia orgánica. Aunque no es común encontrarlas en el intestino
humano o animal, es factible de encontrarlas allí, aunque debe quedar claro que no todas
las cepas provocan enfermedades.
Género Cronobacter
Es un género de la familia Enterobacteriaceae. Se trata de un bacilo Gram Negativo,
anaeróbico facultativo, oxidasa negativo, usualmente móviles, nitrato reductores, utilizan
citrato e hidrolizan la esculina y la arginina. Producen ácidos a partir de un número
considerable de monosacáridos. Es un género ubicuo. Todas las especies de este género
se han asociado a casos clínicos de infección donde, en adultos, no suelen producir casos
mortales, pero en infantes, la tasa de mortalidad es elevada dado que pueden producir
bacteriemia, meningitis y enterocolitis, entre otras patologías. La OMS sugiere, para
disminuir la ocurrencia de infecciones causadas por este género preparar la formulaciones
en polvo para bebés a temperaturas adecuadas de reconstitución y tiempos post-
reconstitución correctos. Asimismo, el desarrollo de una técnica estándar ISO de

detección de estos organismos ha ayudado a la industria a controlarlos de forma de
reducir riesgos hacia infantes.
Especie de interés
Cronobacter sakazakii, anteriormente conocido como Enterobacter sakazakii, es una

bacteria perteneciente a la familia Enterobacteriaceae que se encuentra de forma natural
en el ambiente y pueden sobrevivir en condiciones muy secas (baja actividad acuosa).
Este es un patógeno oportunista emergente causante de ETAs que puede estar presente
en los alimentos secos, como la fórmula en polvo para bebés, leche maternizada en
polvo, leche en polvo, los tés de hierbas, los almidones y también se la ha encontrado en
aguas residuales. Cualquier persona inmunocomprometida fundamentalmente, puede
enfermarse por Cronobacter, pero las infecciones ocurren con más frecuencia en los
bebés y niños pequeños. Se inactiva con la pasteurización y a temperaturas que superen
los 70°C.
Género Salmonella
Son bacilos Gram Negativos, anaerobios facultativos, con flagelos perítricos y no
desarrollan cápsulas (excepto el serotipo Typhi) ni esporos. Todas son patógenas
intracelulares facultativas para los animales y el hombre. Producen ácido sulfhídrico
(H2S), usan glucosa, pero no lactosa y no producen ureasa ni tienen metabolismo
fermentativo. En laboratorio, se aísla usualmente con los medios selectivos caldo
Selenito-Cistina, agar Shigella-Salmonella (SS) y agar Xilosa-Lisina-Desoxicolato (XLD).
Son de taxonomía complicada, compuesta por dos especies, Salmonella bongori y

Salmonella enterica. Esta última es la más relevante ya que es la especie de mayor
patogenicidad para el hombre, representando el 99% de las infecciones causadas por
salmonelas en humanos. S. enterica se encuentra dividida en siete taxones que tienen
categoría de subespecie. De todos ellos, el taxón más importante es Salmonella enterica
subsp. enterica. Esta última, Existen más de 2500 serotipos diferentes (donde la gran
mayoría pertenecen a S. enterica) basados en la combinación única de los antígenos
somático O (termoestable; define subgrupo), flagelar H1 y H2 (ambos termolábiles; define
serotipo) y Vi (termolábil; perteneciente a la cápsula y define su virulencia).
Dentro de este taxón, S. enterica subsp. enterica, encontramos las siguientes

serovariedades de interés:
a) Salmonella enterica subsp. enterica serovar. Typhi: causante de la fiebre tifoidea,

infección intestinal que puede llegar a la sangre. Ingresa al hombre principalmente por
intermedio de los alimentos o del agua contaminados. Existen portadores crónicos
(sanos o asintomáticos) de este microorganismo, cuyo desempeño como
manipuladores de alimentos es sumamente riesgoso.
b) Salmonella enterica subsp. enterica serovar. Paratyphi: causante de la fiebre

paratifoidea, que es una infección a nivel intestinal (también puede pasar a sangre).
Llegan al hombre a través de alimentos o del agua contaminados con materia fecal .
En el caso de estas dos serovariedades, se necesita una concentración de cien mil o más
células/g o mL de alimento (>105) para causar enfermedad en el hombre.
c) Salmonella enterica subsp. enterica serovar. Enteritidis: causan una alteración o

enfermedad intestinal (gastroenteritis) que es una de las ETAs (enfermedades de

transmisión alimentaria) de considerable incidencia en el país y en el mundo.
Generalmente se trata de una infección que se localiza en el intestino, y que
raramente logra pasar a sangre en individuos sanos; no deja secuelas posteriores y no
existen portadores sanos o asintomáticos. Llegan al hombre a través del agua y los
alimentos contaminados con materia fecal, pero se necesita una concentración muy
elevada de este microorganismo (106 a 109 células por gramo o mL de alimento) para
que cause enfermedad en el hombre. El reservorio natural más importante son las
aves y sus huevos, especialmente las gallinas, y en menor medida los patos pavos.
S. Typhi
S. Paratyphi Causantes de ETAs: enfermedades de transmisión alimentaria.
S. Enteritidis
Ecología: ampliamente distribuida en todos los ambientes siendo uno de sus lugares
naturales el intestino de animales homeotermos. Se transmite por contacto directo o
contaminación cruzada durante la manipulación en el procesado de alimentos. Son
comunes en la piel de tortugas y de muchos reptiles, por lo que se deben tomar
precauciones cuando se manipula este tipo de mascotas a la vez con alimentos.
Género Shigella
Bacilos pequeños intracelulares facultativos, Gram Negativos, no móviles, no formadores
de esporas e incapaces de fermentar la lactosa. Son coliformes termotolerantes
anaerobios facultativos. Este género está estrechamente relacionado con los géneros
Escherichia y Salmonella.
Este microorganismo es patógeno para el hombre, causando una grave ETA llamada
“disentería bacilar” o “shigelosis”. La misma actúa a partir de la destrucción de las células
epiteliales de la mucosa del intestino grueso causando disentería.
Existen 4 especies de Shigella clasificadas en cuatro serogrupos que contienen en total

42 serotipos. Las especies más relevantes son: Shigella dysenteriae (12 serotipos), la
cual es la causante principal de epidemias de shigelosis en países en desarrollo y
Shigella flexneri (14 serotipos), que es típica de países desarrollados como los EEUU,
donde causa una tercera parte de los casos de shigelosis.
La fuente más común de este microorganismo son los portadores asintomáticos, en los
que la bacteria puede persistir por meses en el tracto intestinal y, al ser eliminada con las
heces, puede contaminar aguas y alimentos. La ingestión de un muy bajo número de este
microorganismo (10 a 100 células), a diferencia de Salmonella, es suficiente para causar
la enfermedad. Algunas cepas producen enterotoxinas y la toxina Shiga, un compuesto
tóxico para el ser humano muy similar a la verotoxina producida por E. coli O157:H7.
Tanto la toxina Shiga como la verotoxina causan el síndrome urémico hemolítico.
Ecología: Se transmite por la ruta fecal-oral ya sea por contacto directo o contaminación
cruzada durante la manipulación y procesamiento de alimentos contaminados en la
industria o en el hogar, sobre todo cuando en ese procesado intervienen portadores
crónicos o personas que han estado en contacto directo con ellos. La mayoría de los
casos ocurren en niños menores de 10 años.

Phylum Firmicutes
Bacterias Gram Positivas con bajo contenido de Guanina + Citosina (G+C).
Firmicutes (del latín firmus = fuerte y cutis = piel en referencia a su gruesa pared celular) o
Endobacteria (referencia a la presencia de endosporas) son un filo de bacterias, la
mayoría de las cuales tienen una estructura celular Gram Positiva. Es un grupo
heterogéneo creado inicialmente por la relaciones filogenéticas del 16S rRNA existentes
restringido al bajo contenido de guanina y citosina. De hecho, no existe un consenso
general en la clasificación de este filo, ya que incluye taxones parafiléticos (cuando
incluye al ancestro común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este) y
grandes diferencias entre las familias incluidas en un mismo orden, por lo que este filo
continuará experimentando reformas.
Muchos Firmicutes producen endosporas, que las hacen resistentes a la desecación y

pueden sobrevivir en condiciones extremas. Se encuentran en diversos hábitats e
incluyen algunos patógenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, son
fotoheterótrofas, obteniendo su energía a través de la bacterioclorofila. Los Lactobacillales
juegan un papel importante en la producción de numerosos alimentos fermentados
mediante fermentación láctica (queso, yogurt, etc.) y alcohólica (sidra, vino, otros).
El grupo se divide en cinco clases: Bacilli (aerobios facultativos u obligados), Clostridia

(organismos anaerobios), Negativicutes (familias Veillonellaceae y
Syntrophomonadaceae, poseen una pseudomembrana exterior porosa que las hace Gram
Negativas), Dethiobacteria y Erysipelotrichia. Actualmente se reconocen 6 órdenes, 44
familias y más de 246 géneros del filo Firmicutes; aquí describiremos aquellos más
relevantes para la industria de alimentos y biotecnológica.
La clase Mollicutes (bacterias que incluyen a los géneros Mycoplasma, Spiroplasma y

Ureaplasma, que no tienen pared celular ni membrana de LPS, pero que poseen una
membrana especial llamada membrana de plasma) que antes pertenecía a este filo fue
trasladada al filo Tenericutes.
Familia Clostridiaceae
Familia de bacterias de la clase Clostridia que contiene al conocido género Clostridium.
Son bacilos Gram positivos anaerobios quimiótrofos y formadores de endosporas. Los
estudios filogenéticos de ARNr 16S y 23S revelan que taxones como Clostridium,
Clostridiaceae, Clostridiales y Clostridia son polifiléticos, por lo que sus relaciones
evolutivas no serían completamente ciertas.
Género Clostridium
Están definidos por 4 características fundamentales: presencia de endosporas,
anaerobios estrictos (no sólo son incapaces de crecer en presencia de oxígeno, sino que
generalmente éste les resulta letal), incapacidad de reducir sulfatos a sulfitos y bacilos
Gram Positivos. Son catalasa Negativos y pueden ser móviles o inmóviles.
Ecología: frecuentes en el suelo (en zonas anaeróbicas del mismo), en sedimentos

lacustres y en el ambiente en general. Son frecuentes en el tracto intestinal de animales y
el hombre y no todas las especies son patógenas.

Algunas especies de este género tienen aplicación industrial. Entre ellas merecen
destacarse:
a) Clostridium acetobutylicum: se utiliza para llevar a cabo la fermentación

acetobutílica (producción de una mezcla de solventes constituida por acetona + etanol
+ butanol) a partir de almidón (el microorganismo es fuertemente amilolítico) o también
de materias primas azucaradas. De hecho, fue usado por primera vez por Jaim
Weizmann en la producción de acetona y biobutanol a partir de almidón en 1916 en la
producción de pólvora y TNT.
b) Clostridium tyrobutyricum: por fermentación de carbohidratos produce importantes

cantidades de ácido butírico, ácido acético, dióxido de carbono e hidrógeno. Es
indeseable en la industria láctea por ser el responsable de la llamada “hinchazón
tardía”, que se produce en quesos de pasta dura, de muy larga maduración. Llega a la
leche a través del forraje con que se alimentan los animales, especialmente cuando se
practica la cría en establos.
c) Clostridium thermocellum: puede generar etanol a partir de ciertos desperdicios,

haciéndolo un posible candidato en el uso y producción de etanol. Al no tener
requerimientos de oxígeno y por ser termofílico, se reducen los costos de refrigeración.
d) Clostridium ljungdahlii: recientemente descubierto en desechos de pollos

comerciales, puede producir etanol a partir de fuentes de monóxido de carbono,
incluyendo Syngas, una mezcla de dióxido de carbono e hidrógeno que puede ser
generada a partir de la combustión parcial tanto de biomasa y combustible fósil. El uso
de estas bacterias para producir etanol ya es un proyecto en diversas plantas
energéticas.
Otras especies son las responsables de infecciones e intoxicaciones en el hombre y en

los animales (Tabla 3).
Tabla 3. Patologías causadas por Clostridium.

Cuadro clínico Agente etiológico
Tétanos C. tetani
Botulismo C. botulinum, C. baratii, C. butyricum
Gangrena gaseosa C. perfringens, C. novyi, C. septicum, C. histolyticum
Diarrea C. perfringens
Colitis C. perfringens
Septicemia C. septicum, C. sordellii
De todas ellas, la más importante es:
e) Clostridium botulinum: produce una ETA, denominada botulismo, que es una típica
intoxicación. Genera distintos variantes de toxina botulínica en el alimento, de
naturaleza proteica y termolábil (se destruyen por tratamiento térmico a 80°C durante
10 a 30 min., mientras que el esporo resiste este tratamiento, siendo capaz de tolerar
hasta 120ºC durante 3 minutos), las cuales son letales en concentraciones ínfimas (10 -
8
gr). El microorganismo no se desarrolla, y por lo tanto no genera toxinas, en medio

ácido o en presencia de oxígeno, por lo que su presencia sólo es peligrosa en
alimentos no ácidos y que presentan condiciones anaerobias, tales como algunos
enlatados y embutidos inadecuadamente procesados. En nuestro país, generalmente
su presencia está ligada a conservas caseras de pimientos en aceite, especialmente
las provenientes de la región de Cuyo. Dentro de C. botulinum, el denominado tipo E
es el más resistente al tratamiento térmico, pudiendo también desarrollar a
temperaturas próximas a 3°C.
- Además del botulismo por ingesta de las toxinas preformadas en alimentos,

que es la forma más común de esta enfermedad, existen otras dos variantes:
el botulismo del lactante, debido a la ingesta del microorganismo
(generalmente de sus esporos), y el botulismo por heridas.
- Actualmente, la toxina botulínica (bajo el nombre de “Botox”) tiene una

aplicación positiva, ya que se utiliza en medicina estética.
Género Sarcina
Cocos Gram Positivos, anaeróbicos estrictos (algo aerotolerantes) con metabolismo
exclusivamente fermentativo formados solo por 2 especies Sarcina, que producen
celulosa microbiana. Se los encuentra en tétradas o agrupaciones de 8 células o mayor.
Su nombre deriva de la disposición celular de Sarcina, siendo esta son asociaciones
celulares con formas cúbicas o cuboidales que forman luego de dividirse en los tres
planos. Suelen ser habitantes naturales de la flora microbiana del sistema digestivo
(estómago e intestino) y la piel del hombre. También se encuentran en suelos, semillas de
cereales y lodos. Son patógenos oportunistas y estarían involucradas en ciertas
patologías estomacales, tales como gastritis, inflamación, entre otras.
Familia Bacillaceae
Género Bacillus
Son bacilos esporulados (forman sólo un esporo), Gram Positivos y móviles. Algunos son
aerobios estrictos, otros anaerobios facultativos, todos catalasa positivos. La mayoría de
las especies son mesófilas, pero existen también especies termófilas facultativas u
obligadas. Algunas especies tienen aplicaciones tecnológicas, mientras que otras son
patógenas o causantes de ETA (como por ejemplo B. cereus, que produce dos tipos de
toxiinfecciones alimentarias: la forma diarreica y la forma emética).
Ecología y usos industriales: Están ampliamente distribuidos en el suelo y debido a su

ubicuidad, pueden ser aislados de una gran cantidad de fuentes naturales. Debido a la
alta resistencia de sus esporos, sobreviven en condiciones marcadamente adversas.
Las especies de mayor interés tecnológico son las siguientes:
a) B. thuringiensis: durante la esporulación produce un cristal de proteína de forma

romboidal (denominado cristal paraspórico o cuerpo parasporal), que se libera junto
con el esporo al autolizarse la célula, y que es tóxico para insectos (específicamente
para los Lepidópteros). Este compuesto es conocido también como delta endotoxina.
Esta característica hace que le microorganismo sea utilizado para la elaboración de
insecticidas biológicos: se preparan concentrados de células esporulantes, o de
esporos y cuerpos parasporales, en forma de polvos o sistemas pulverizables, que se

emplean para controlar las poblaciones de los insectos sensibles. En Argentina y en
todo el mundo el uso de este insecticida biológico es muy reducido, porque desde el
punto de vista económico está en desventaja frente a los insecticidas químicos, que se
producen en volúmenes mucho mayores, son más baratos y tienen un espectro de
acción mucho más amplio.
Mediante ingeniería genética se aisló el gen (denominado “Bt”) que codifica la toxina
de B. thuringiensis, y si esta información genética se agrega a la que posee un
vegetal, la toxina Bt se expresa haciendo que la ingesta de ese vegetal resulte letal
para los insectos. Por ejemplo, la soja, el maíz y el algodón BT son ya hoy una
realidad en los campos argentinos. A estas variedades, se les suma la resistencia a
herbicidas como glifosato (identificado con las siglas RR). A pesar de estos avances
biotecnológicos, resulta inevitable la aparición de insectos resistentes a Bt en los
cultivos de algodón, papas y maíz. Frente a este inconveniente, las cuestiones más
importantes a resolver consisten en cómo retrasar la aparición de la resistencia y en
qué hacer una vez que se identifiquen insectos resistentes.
b) B. subtilis: no es considerado patógeno humano. Sin embargo, puede contaminar los

alimentos, y si bien muy raramente causa intoxicación alimentaria, sí es responsable
de causar alteraciones en los alimentos, tales como la fibrosidad en el pan. También
tiene aplicaciones tecnológicas: por ejemplo, B. subtilis variedad QST 713
(comercializado como QST 713 o Serenata) tiene una actividad fungicida natural y es
empleado como un agente de control biológico de hongos. También se lo utiliza como
organismo modelo de manipulación genética, dada su gran susceptibilidad genética de
ser modificado y tamaño relativamente grande (se lo trata como el equivalente Gram
Positivo de E. coli).
Otras muchas especies pertenecientes al género Bacillus son de interés biotecnológico

para la producción de enzimas utilizadas para muy diversos fines, tales como industrias
alimentarias, industria alcoholera, fabricación de jabones en polvo, Ingeniería Genética,
medicina, entre otras. A modo de ejemplo: cepas de B. licheniformis producen una α-
amilasa utilizada en la industria alcoholera para realizar la sacarificación de las materias
primas amiláceas, así como también es excelente productor de enzimas proteolíticas
usadas comercialmente en el aprovechamiento de subproductos de la industria; cepas de
B. amyloliquefaciens producen una enzima denominada endonucleasa de restricción
(BamH1), muy utilizada en técnicas de Ingeniería Genética.
Solo dos especies de Bacillus se consideran de importancia médica: B. anthracis, agente

causante del ántrax (carbunco), y B. cereus, causante de intoxicación alimentaria similar
a la que provoca Staphylococcus.
Género Geobacillus
Son bacilos formadores de esporos no patogénicos aeróbicos o anaeróbicos facultativos
termofílicos que fueron separados del género Bacillus por sus características
filogenéticas. Crecen a temperaturas entre 45-70ºC, son catabólicamente diversos y se
aíslan fácilmente de comunidades microbianas encontradas en compost, aguas/sitios
termales y pozos petroleros. También es posible encontrarlos en ambientes fríos, como
los Andes, aguas profundas y hasta en la fosa de las Marianas. Esta ubicuidad se debe a
la extrema resistencia a la desecación, luz UV e inactivación térmica que tienen sus
esporos. Se presume que a temperaturas de un clima templado y con un daño UV
considerable, al analizar el valor D, sus esporos podrían ser viables hasta por 1 millón de

años. Además, el pequeño tamaño de los mismos hace que puedan mantenerse en el aire
por mucho tiempo y así expandirse con facilidad a regiones dispares.
Su especie más relevante es Geobacillus stearothermophilus.
a) Geobacillus stearothermophilus: sus características más relevantes son su

capacidad de desarrollar a 65°C (es termófilo obligado) y su aptitud para generar
esporos que son unas de las estructuras biológicas más resistentes al calor que se
conocen: sólo se destruyen con un tratamiento a 121ºC aplicado durante 28 minutos.
Debido a esto, los esporos (provistos en forma de kits) se utilizan en el test de control
de funcionamiento de autoclaves y de equipos comerciales o industriales de
esterilización (evaluación de la efectividad de los métodos de esterilización por calor).
Familia Paenibacillaceae
Género Paenibacillus
Son bacilos formadores de esporos anaeróbicos facultativos que fueron separados del
género Bacillus por sus características filogenéticas. Han sido aislados de suelos, aguas,
rizosfera, materia vegetal, larvas de insectos y forrajes. No se consideran patógenos para
el hombre.
a) P. larvae: produce una de las enfermedades más importantes de la apicultura que

ataca a las larvas de abejas llamada Loque o Peste Americana.
b) P. polymyxa: bacteria capaz de fijar nitrógeno, por lo que es muy usada en agricultura
y horticultura. Además, produce polimixinas, antibióticos peptídicos capaces de inhibir
el crecimiento de numerosos microorganismos patógenos para el hombre como P.
aeruginosa, S. aureus, M. luteus, B. subtilis, entre otros.
c) P. vortex y P. dendritiformis: estas especies forman colonias complejas con

intrincadas arquitecturas.
d) P. peoriate y P. amylolyticus: producen numerosas enzimas extracelulares tales

como enzimas degradadoras de polisacáridos, proteasas y lipasas muy usadas desde
aplicaciones en medicina y cosmética hasta la elaboración de biocombustibles. Ambas
especies suelen aislarse de productos lácteos, por lo que su presencia en ellos no es
muy deseable dado que deterioran fácilmente dichos alimentos con su batería
enzimática.
e) Paenibacillus glabratella: infecta y mata a Biomphalaria glabrata, un caracol que es

huésped natural de los parásitos que producen la esquistosomiasis.
Se han descubierto y utilizado otras cepas de Paenibacillus spp. como rizobacterias

promotoras del crecimiento de plantas (PGPR), como biofertilizantes y como inhibidores
del crecimiento de diversos patógenos de raíces reconocidos. Asimismo, son productores
de compuestos antimicrobianos de interés en medicina y la industria, ya que pueden
inhibir el crecimiento de bacterias transmisoras de ETAs, como C. botulinum y Salmonella.
También se ha detectado que producen sustancias inhibitorias de varios lepidópteros que
se alimentan de cereales, tales como trigo y soja.

Familia Listeriaceae
Género Listeria
Bacilos redondeados y algunos curvados (polimorfismo), aislados o en cadenas cortas,
Gram Positivos, no forman esporos, móviles, aeróbicos y/o anaeróbicos facultativos.
Existen cepas que son patógenas para el hombre y algunos animales.
Ecología: Está ampliamente distribuido en la naturaleza y se ha encontrado en suelos,

vegetales, aguas frescas y residuales, alimentos para animales y aves de corral frescos y
congelados, y también en portadores sanos o asintomáticos.
Listeria monocytogenes: prolifera en un amplio rango de temperaturas (1 a 45ºC) y una

elevada concentración de sal. Es catalasa positivo y no presenta cápsula ni espora. Tiene
flagelos perítricos, gracias a los cuales presenta movilidad a 30ºC o menos, pero es
inmóvil a 25ºC, temperatura a la cual sus flagelos se inactivan. Es un contaminante
frecuente de los productos alimentarios, ya que es capaz de generar un biofilm en
alimentos que se encuentren en refrigeración, dada su habilidad de crecer hasta a 4ºC. Es
un patógeno intracelular facultativo que puede crecer dentro de las células epiteliales y
macrófagos del hombre y así producir diversos cuadros clínicos. Es causante de la
listeriosis, una zoonosis poco frecuente, pero de extrema gravedad. Entre las patologías
producidas encontramos: septicemia, meningitis, encefalitis, úlcera en córnea, neumonía
e infecciones cervicales o intrauterinas (abortos espontáneos). Es uno de los patógenos
causante de ETAs. infecciones alimentarias más violentos, con una tasa de mortalidad
entre un 20 a 30%, más alta que casi todas las restantes toxicoinfecciones alimentarias.
Familia Staphylococcaceae
Género Staphylococcus
Son cocos Gram Positivos agrupados en grumos irregulares (en racimos), anaeróbicos
facultativos, catalasa positivos, no móviles y no esporulados. Pueden fermentar la glucosa
en condiciones anaeróbicas y oxidarla en condiciones aeróbicas.
Algunas especies producen pigmentos de color amarillo hasta anaranjado. Son

resistentes a elevadas concentraciones salinas; algunas especies y cepas en particular
resisten concentraciones de NaCl del 15% (m/v) o superiores.
Ecología: Son habitantes normales en la piel y mucosas del hombre y animales,

normalmente no patógenos. Comprende microorganismos que están presentes en la
mucosa y en la piel de los humanos y de otros mamíferos y aves, incluyendo un total de
57 especies, de las cuales cerca de 20 se pueden aislar del ser humano. Las especies
que se asocian con más frecuencia a las enfermedades en humanos son Staphylococcus
aureus (el miembro más virulento y de mayor relevancia del género), Staphylococcus
epidermidis, Staphylococcus saprophyticus, Staphylococcus capitis y Staphylococcus
haemolyticus.
a) Staphylococcus xylosus y Staphylococcus carnosus, presentan propiedades

tecnológicas similares a las del género Micrococcus (que se describen más adelante),
que las hacen adecuadas para su empleo como starters en la elaboración de

productos cárnicos fermentados. Las principales funciones de las bacterias
pertenecientes a este grupo microbiano, incluyen la formación del color y la
estabilización y desarrollo del aroma, a través de su actividad catalasa y nitrato-nitrito
reductasa y su intervención en el metabolismo lipídico. La actividad lipolítica presente
en estas cepas es muy importante, impartiendo aromas particulares en los embutidos.
De hecho, estas especies son muy utilizadas con los fines indicados en Estados
Unidos y en países europeos.
b) Staphylococcus aureus subsp. aureus: (aureus=áureo o dorado) causa

enfermedades en el hombre, que van desde infecciones cutáneas, hasta artritis,
neumonía y meningitis.
El aspecto tecnológico negativo más importante de esta subespecie es que algunas cepas
son las responsables de una ETA (conocida como intoxicación estafilocócica). Durante el
proceso de desarrollo del microorganismo en el alimento produce toxinas (enterotoxinas),
que son termorresistentes. El alimento contaminado generalmente no presenta signos de
alteración o deterioro detectables por el consumidor. La intoxicación es grave pero no
mortal. Se caracteriza por la presencia de vómitos intensos, diarrea y cólicos que inician
entre 2 y 6 horas después de la ingesta y normalmente se autolimita en un plazo de 24 a
48 ó 72 horas. Es una de las ETAs más comunes, aún en los países altamente
tecnificados.
Los alimentos comúnmente implicados en esta ETA son ensaladas, mayonesas de aves o
de papas, productos de confitería con crema de tipo pastelera, pollos, jamones, etc. Los
dos factores de mayor incidencia en lo que se refiere a la contaminación de alimentos con
este microorganismo son: los manipuladores, tanto de la industria alimentaria como de
casas de comidas, catering, etc., especialmente cuando no respetan las normas de
higiene elementales obligatorias; y la inadecuada refrigeración del alimento, que permite
que el microorganismo se propague (a temperatura ambiente) alcanzando niveles de
concentración celular (105 UFC/g o mL de alimento o superiores) suficientes como para
que se acumulen concentraciones de enterotoxinas estafilocócicas que puedan enfermar
al consumidor.
Como las enterotoxinas estafilocócicas son termorresistentes, pueden mantenerse

inalteradas en alimentos que han recibido tratamientos de sanitización por calor
adecuados para destruir al microorganismo productor. Por lo tanto, aquellos alimentos (o
sus materias primas) donde se ha destruido por tratamiento térmico un elevado número
de S. aureus subsp. aureus pueden ser agentes causales de ETA. Así, estas
intoxicaciones alimentarias suceden después de haber ingerido alimentos con la toxina
termoestable.
En hospitales, Staphylococcus aureus subsp. aureus es el causante de diversos procesos

infecciosos que van desde infecciones cutáneas hasta enfermedades sistémicas mortales
siendo el principal causante de infecciones nosocomiales o intrahospitalarias debido a la
multirresistencia a antibióticos que presentan numerosas cepas de esta especie.
Familia Lactobacillaceae
Género Lactobacillus
Perteneciente al grupo de bacterias del ácido láctico (BAL). Bacilos de morfología
regular, que forman cadenas largas, cuya longitud depende de las condiciones de cultivo,

aunque también pueden disponerse aislados o en pares; no esporulados, no móviles,
anaerobios facultativos, catalasa negativos. Carecen de metabolismo respiratorio y sólo
obtienen energía por fermentación. Algunos son homofermentantes obligados, otros son
heterofermentantes facultativos y otros, en cambio, son heterofermentantes obligados.
Tienen requerimientos nutricionales complejos.
Son las bacterias lácticas que presentan mayor resistencia a la acidez; producen
lentamente ácido láctico, pero como toleran bien la acidez que ellas mismas generan, en
los procesos fermentativos conducidos con cultivos mixtos son las encargadas de finalizar
la fermentación.
Habitualmente son benignas e incluso necesarias, habitan en el cuerpo humano y en el de

otros animales; estando presentes, por ejemplo, en el tracto gastrointestinal, sistema
urinario y genital. Muchas especies participan en la descomposición de la materia vegetal
y animal.
Tienen gran importancia tecnológica, ya que se utilizan como “starters” (cultivos

iniciadores o fermentos) para elaborar productos lácteos, cárnicos y vegetales
fermentados, así como ensilados fermentados para alimentación del ganado; también se
utilizan en la industria de la panificación, para obtener productos de panificación con
caracteres sensoriales particulares, y en la producción industrial de ácido láctico para la
fabricación de resinas acrílicas o para ser empleado en la industria alimentaria y en otras
aplicaciones industriales.
La OMS las considera GRAS (generalmente reconocidas como seguras) para su empleo
en la alimentación humana y animal.
Encontramos varias especies y subespecies importantes, tales como:
a) Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii: empleada para obtener alimentos

vegetales fermentados, y también para producir ácido láctico a partir de materias
primas de origen vegetal.
b) Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus: principal microorganismo que se utiliza

en la elaboración de yogur. También se emplea como cultivo iniciador de kéfir y de
ciertos tipos de quesos, así como también en la producción de ácido láctico a partir de
suero de leche (suero de quesería o lactosuero). Es un microorganismo termófilo
(temperatura óptima para su desarrollo y para la producción de ácido láctico: 40-44ºC)
y acidófilo (pH óptimo de crecimiento: 4,6-5,4). Como aspecto negativo, suele ser un
indeseado en diversos tipos de cerveza, ya que produce acidez y genera efectos de
sabores indeseables, pero en otros tipos puede generar efectos sensoriales
beneficiosos.
c) Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis: se usa en la elaboración de quesos, como

microorganismo acidificante tolerante de la acidez, y de ácido láctico a partir del suero
de leche.
d) Lactobacillus helveticus: bacteria probiótica que se utiliza como fermento para

quesos de pasta cocida de tipo suizo (Emmental) y también en quesos italianos de
larga maduración como Parmesano, Romano, Provolone y Mozzarella (este último no
es de maduración, pero sí de pasta cocida). Es un microorganismo termófilo.
e) Lactobacillus acidophilus: bacteria probiótica que se utiliza para obtener leches

“cultivadas” o fermentadas con aplicaciones terapéuticas, destinadas a personas con

problemas en el aparato digestivo o con algunas otras enfermedades. Durante la
digestión, también ayuda en la producción de niacina (ácido nicotínico), ácido fólico y
vitamina B6 (piridoxina). Crece óptimamente a 45ºC y en medios mucho más ácidos
que los ideales para otros microorganismos (pH 4-5 o menores). Suele combinarse
también con otras BAL para la generación de productos fermentados.
f) Lactobacillus casei: se utiliza en la fabricación de quesos, leches cultivadas y leches

probióticas (con propiedades beneficiosas para la salud del consumidor). Es
fenotípicamente indistinguible de L. paracasei y sus usos son parecidos a dicho
microorganismo.
g) Lactobacillus plantarum: utilizado en la elaboración de chucrut, pickles, quesos y

salsas fermentadas (por ej., salsa de soja). También se lo emplea como “starter” en la
industria cárnica, dado que produce la acidez necesaria para transformar el pastón
cárnico en embutidos secos.
h) Lactobacillus paracasei: miembro natural del intestino humano, muchas cepas son
probióticas. Suele aislarse de productos lácteos y es utilizada usualmente en la
elaboración de suplementos probióticos nutricionales y terapéutico para el tratamiento
de síndrome de colon irritable y úlceras gastrointestinales. Crece óptimamente entre
10 y 37ºC, no observándose crecimiento a temperaturas mayores de 40ºC.
i) Lactobacillus rhamnosus: es a veces utilizada en la fabricación de yogurt y

productos lácteos como leche fermentada y pasteurizada y queso semiduro. Es un
microorganismo probiótico muy utilizado, siendo la cepa más utilizada L. rhamnosus
GG. Este es capaz de sobrevivir en condiciones ácidas y en presencia de bilis en el
estómago e intestino; coloniza el tracto digestivo y equilibra la microbiota intestinal. es
un habitante transitorio y no autóctono, por lo que debe consumirse constantemente.
De todas formas, es considerado un probiótico útil para el tratamiento de varias
enfermedades, ya que trabaja a varios niveles.
Las especies a), b), c), d) y e) son homofermentantes obligados, las especies f), g) y h)
son heterofermentantes facultativas y la especie i) es heterofermentante obligado.
Género Pediococcus
Son bacterias del ácido láctico, con forma de cocos y con agrupación característica en
tetradas (división en dos planos), anaeróbicas facultativas y catalasa negativas, no
móviles y no esporuladas. Son homofermentantes. Tienen importancia tecnológica
positiva porque en algunos países, especialmente en Estados Unidos, se los utiliza
tradicionalmente en starters cárnicos, como microorganismos generadores de la acidez
láctica necesaria para transformar el pastón cárnico en un embutido seco.
También tienen importancia tecnológica y económica negativa debido a que con

frecuencia contaminan los mostos cerveceros y de vino en proceso de fermentación,
generando una acidez láctica no deseada, que obliga a desechar esos mostos. Son muy
utilizadas en los procesos fermentativos del forraje de forma de lograr conservarlo,
conocido como ensilado.

Las especies de mayor relevancia son Pediococcus pentosaceus y Pediococcus
acidilactici, las cuales suelen usarse en la fermentación del repollo para obtener chucrut.
Familia Enterococcaceae
Género Enterococcus
Son BAL con forma de coco (generalmente en pares o cadenas cortas),
homofermentantes (producen sólo ácido láctico), anaeróbicas facultativas, catalasa
negativas, no móviles y no esporuladas. Dos de las especies son comensales en el
intestino humanos: E. faecalis y E. faecium. Previamente, pertenecían al género
Streptococcus grupo D.
Ecología: tienen su hábitat natural en el intestino del hombre y otros mamíferos y

animales en general (incluyendo insectos), pero pueden permanecer mucho tiempo fuera
de este hábitat; es por eso que no sirven como marcadores para detectar contaminación
fecal. Sin embargo, por ser muy resistentes a condiciones adversas (congelación,
desecación, tratamiento térmico, antimicrobianos, etc.) son buenos marcadores para
valorar las condiciones higiénicas y de conservación de los alimentos congelados y
desecados, así como de los ambientes y superficies de la industria alimentaria. Poseen
las actividades proteolítica y lipolítica más pronunciadas dentro del grupo de las bacterias
del ácido láctico.
Dentro de este género, las especies más importantes son:
a) Enterococcus faecalis: se utilizan como fermento en la Industria láctea para la

producción de ciertos tipos de quesos. La actividad lipolítica de algunas cepas las
hace imprescindibles en la elaboración de quesos duros, tipo Grana Italiano, y la
actividad proteolítica de otras cepas permite aplicarlas en procesos de maduración
acelerada de queso Cheddar (típico queso inglés).
b) Enterococcus faecium: cepas seleccionadas de esta especie se utilizan como

starters secundarios en la elaboración de quesos, a fin de obtener caracteres
sensoriales que garanticen su tipicidad.
c) Enterococcus durans: también aplicada como starter secundario para obtener

determinadas características sensoriales en algunas variedades queseras.
Como contrapartida, numerosas cepas de enterococos causan importantes infecciones

clínicas, por lo que se lo considera un patógeno emergente. Esto es debido a que poseen
un elevado nivel de resistencia antibiótica, fundamentalmente frente a antibióticos
considerados como última barrera de tratamiento, como es el caso de enterococos
vancomicina-resistentes. De esta forma, antes de usar un enteroco en procesos
fermentativos, debe estudiarse la virulencia de dicha cepa (principalmente perfil de
resistencia a antibióticos y β-hemólisis).
Familia Streptococcaceae
Género Streptococcus

Son BAL formadas por cocos agrupados en pares o en cadenas, Gram Positivos,
anaerobios facultativos, en su mayoría catalasa negativos, no esporulados y que
requieren medios nutricionalmente complejos.
Algunas de las especies de este género son patógenas (grupo A y B, donde se destacan
Streptococcus pneumoniae, principal causante de neumonías y Streptoccus pyogenes,
causante de amigdalitis), mientras que otras son utilizadas industrialmente. De igual forma
que con los enterococos, las cepas deben estudiarse en cuanto a sus características de
patogenicidad, lo cual fundamentalmente depende del hábitat del cual fueron aisladas.
Ecología: Se encuentra en las membranas mucosas del tracto respiratorio del hombre y
animales, en la piel, en la leche y productos lácteos, en aguas contaminadas con materia
fecal, etc.
La especie de interés tecnológico es:
a) Streptococcus thermophilus: bacteria del ácido láctico, anaeróbica facultativa,

homofermentante y termofílica, ya que desarrolla y genera acidez láctica en forma
óptima a altas temperaturas (42 a 45ºC). Se utiliza como starter en la producción de
yogurt y quesos italianos y suizos, para iniciar el proceso de acidificación.
Género Lactococcus
Bacterias del ácido láctico, homofermentantes, con forma de cocos, en cadenas o en
pares, anaeróbicas facultativas, catalasa negativas, no móviles y no esporuladas.
Ecología y usos industriales: Se los encuentra en productos lácteos y se los utiliza en la

industria lactocasearia (como “starters”). Son las bacterias que inician la acidificación que
transforma la caseína en quesos.
Presentan elevada sensibilidad a los fagos (inhibición del starter), resultando esto un serio
inconveniente en el uso de Lactococcus en la industria.
La especie y sus subespecies más importantes en la industria son:
a) Lactococcus lactis subsp. lactis: comienzan la acidificación y debido a su baja

tolerancia a la acidez, son las que primero mueren. Se utilizan en la fabricación de
quesos en los estadíos tempranos (Brie, Camembert, Cheddar, Colby, Gruyere,
Parmesano y Roquefort), encurtidos, cerveza, vinos, ciertos panes, kéfir de soja, entre
otros. Es un microorganismo GRAS y tiene la habilidad de producir ácido D-(-)-láctico
cuando es cultivado a pH bajos. Usualmente, las BAL, inclusive esta, producen ácido
L-(+)-láctico.
b) Lactococcus lactis subsp. diacetylactis: generan el aroma característico a manteca

por la formación de diacetilo a partir de citratos, razón por la que se los utiliza como
starters en quesos y mantecas donde se pretenden lograr caracteres sensoriales
específicos.
c) Lactococcus lactis subsp. cremoris: se utilizan para la fabricación de cremas de

leche fermentadas.

Familia Leuconostocaceae
Género Leuconostoc
Bacterias del ácido láctico con forma de cocos, a veces lenticulares u ovoides (cuando
desarrolla en medio agarizado), generalmente en pares o cadenas, Gram Positivos, no
móviles, no esporulados y anaerobios facultativos. Todas las especies de este género son
heterofermentantes. Para su desarrollo requieren medios complejos. No se consideran
patógenos, aunque existen cepas puntuales que han provocado infecciones
intrahospitalarias en pacientes inmunodeprimidos.
Ecología: Se encuentra en productos lácteos. Se utiliza como starter para la elaboración

de manteca y algunos tipos de quesos, no por su capacidad acidificante, que es escasa,
sino por su capacidad de producir compuestos de aroma, como diacetilo, ácido acético,
dióxido de carbono. También integra fermentos para la elaboración de alimentos
vegetales fermentados, como es el caso de la elaboración de chucrut.
Leuconostoc mesenteroides es la especie más representativa interviniendo en la

fermentación de diversos vegetales (chucrut, Kimchi, pickles, salchichas fermentadas,
otros) gracias a la producción de dextrano, aromas y gases, dada su resistencia a la
salinidad y a la habilidad de crecer a bajas temperaturas (10-35ºC, cuya temperatura
óptima es 30ºC) y pH 4,5-7,0 con un óptimo de 5,5.
Género Oenococcus
Perteneciente al grupo de BAL, Oenococcus es un género heterofermentativo de
bacterias Gram Positivas y catalasa negativa de la familia Leuconostocaceae. Solo tiene
dos especies, de la cual Oenococcus oeni es la única de interés tecnológico. La misma
es resistente a concentraciones de etanol mayores al 10% (v/v) y a pH menores a 3,0.
Existen varios biotipos que se usan como starters para promover las propiedades
organolépticas y la estabilidad microbiológicas de los vino blancos y tintos. La mismas es
la principal responsable del inicio de los procesos de fermentación maloláctica (o
fermentación secundaria) y también interviene en la fermentación alcohólica junto a
Saccharomyces cerevisiae, aunque los hace en la finalización del proceso fermentativo.
Así, es muy apreciada en los procesos vitivinícolas.
Phylum Actinobacteria
Bacterias Gram Positivas con alto contenido de Guanina + Citosina (G+C).
Las actinobacterias o actinomicetos son un filo y clase muy heterogénea de bacterias

Gram Positivas con un alto contenido de guanina y citosina en su ADN y con algunas
especies capaces de producir esporas externas. La mayoría de ellas se encuentran en el
suelo viviendo o en forma libre o como parásitos intracelulares o como endosimbiontes, e
incluyen algunas de las más típicas formas de vida terrestre, jugando un importante rol en
la descomposición de materia orgánica, como la celulosa y quitina, por lo que son
relevantes para la agricultura. Estas bacterias renuevan las reservas de nutrientes en la
tierra y son fundamentales en la formación de humus. La adaptación al hábitat terrestre es
muy antigua, en el suelo son los seres más abundantes, promediando un 64% de la
biomasa bacteriana.

Otras actinobacterias habitan en las plantas y animales, incluyendo algunos patógenos,
tales como las Mycobacterium, género que contiene a Mycobacterium tuberculosis,
bacteria ácido-alcohol resistente intracelular causante de la Tuberculosis. Esta
enfermedad pulmonar es, posiblemente, la enfermedad infecciosa más prevalente del
mundo. Considerando su forma latente, en la cual no presenta síntomas, se estima que
afecta al 33 % de la población mundial. Asimismo, es la segunda causa de muerte a nivel
global, y la primera entre las enfermedades infecciosa.
Algunas actinobacterias crecen formando extensos micelios ramificados que se

asemejan en cierta forma a los micelios de los no relacionados hongos filamentosos,
donde se le asignó a uno de los órdenes de este filo el nombre Actinomycetales, en
referencia a que antiguamente realmente se creían que eran mohos, por lo que fueron
clasificados originalmente con el antiguo nombre de Actinomycetes.
La mayoría son aerobias, pero algunas, tales como Actinomyces israelii, pueden crecer
bajo condiciones anaerobias.
Muchas actinobacterias se destacan por su capacidad para producir compuestos que

tienen características útiles en farmacología. En 1940 Selman Waksman descubrió en el
suelo las bacterias que producen actinomicina, un descubrimiento que le valió el premio
Nobel. Se han descubierto desde entonces centenares de antibióticos naturales en estos
microorganismos terrestres, especialmente en el género Streptomyces.
Los géneros de mayor interés alimentario/biotecnológico de este grupo son:

Actinomyces Arthrobacter Bifidobacterium*
Corynebacterium* Frankia Micrococcus*
Mycobacterium Nocardia* Streptomyces*
Propionibacterium Micromonospora
* Solo los géneros marcados con asterisco serán desarrollados.
Familia Bifidobacteriaceae
Género Bifidobacterium
Bifidobacterium es un género de bacterias Gram Positivas, anaeróbicas aerotolerantes, no
móviles y con frecuencia ramificadas. Las bifidobacterias son uno de los mayores géneros
de bacterias saprofitas de la flora intestinal, las bacterias que residen en el colon. Ayudan
en la digestión, y están asociadas con una menor incidencia epidemiológica de alergias y
también previenen algunas formas de crecimiento de tumores.
Numerosas bifidobacterias se usan como probióticos y recientemente se demostró el rol

que juegan las mismas en el efecto beneficioso que ejerce el chocolate en el organismo.
Según esta propuesta, este y otro tipo de bacterias convierten el chocolate en el
estómago en potentes agentes antinflamatorios, con especial beneficio para el corazón.
Las especies de mayor relevancia son:

a) Bifidobacterium longum: en infantes representa casi el 90% de las bacterias del
tracto gastrointestinal; gradualmente este número cae hasta el 3% en adultos y se
incrementa la proporción de bacterias entéricas como Bacteroides y Eubacterium.
Existen numerosas formulaciones alimentarias, suspensiones de bacterias vivas y
productos lácteos fermentados comerciales que los utilizan para poder
incorporarlos y así incrementar su concentración, aumentar la inmunidad del
consumidor tanto para prevenir como para minimizar síntomas de diversos síndromes
hepáticos, intestinales e infecciones virales del sistema respiratorio, tales como la
gripe y el resfriado. Su poder probiótico reside en que esta bacteria se comporta como
depuradora del organismo, ya que posee múltiples vías metabólicas que les permite
usar numerosos nutrientes y así competir eficientemente con otros microorganismos,
entre ellos muchos indeseables. Además, producen sustancias con efecto
antimicrobiano, tales como ácido láctico y péptidos bioactivos, y son muy resistentes a
los ácidos biliares.
b) Bifidobacterium bifidum: es una bacteria esencial encontrada en el intestino

humano; cuando está poco presente o ausente el intestino tiene una salud pobre, lo
que incrementa el riesgos de diversas enfermedades, tales como úlceras y cáncer.
Está científicamente comprobado que, al envejecer, disminuye la concentración de
esta bacteria y simultáneamente aumenta la de otros microorganismos, tales como
lactobacilos, enterococos, enterobacterias y clostridios, lo que reduce el poder
inmunológico y favorece la aparición de trastornos hepáticos e intestinales. Para evitar
esto, se suele administrar oralmente este microorganismo (o en formulaciones
alimenticias) de forma de incrementar su concentración y así activar el sistema
inmunológico para prevenir desórdenes entéricos y hepáticos.
Familia Micrococcaceae
Género Micrococcus
Cocos agrupados en pares, tétradas o grumos irregulares, Gram Positivos, normalmente
no móviles, no esporulados, con metabolismo estrictamente respiratorio y catalasa
positivos. Todas las especies toleran concentraciones de hasta un 5% (m/v) de NaCl.
Género no patógeno (sólo oportunista y en muy raras ocasiones).
Algunas de las especies son utilizadas como starters en la elaboración de embutidos

fermentados (principalmente Micrococcus luteus). Esta utilidad tecnológica se
fundamenta en algunas actividades enzimáticas, tales como: actividad lipolítica,
responsable del gusto picante característico de los embutidos secos, debido a la
liberación de ácidos grasos; actividad nitrato reductasa, que les permite reducir los
nitratos a nitritos, los que mantienen el color rojo de la carne y poseen actividad
antimicrobiana; y actividad catalasa, que permite la eliminación del peróxido de hidrógeno
originado por el metabolismo de las bacterias lácticas, el que de lo contrario reaccionaría
con la hemoglobina y la mioglobina, generando compuestos de color pardo, totalmente
indeseables desde el punto de vista sensorial en un embutido cárnico fermentado.
Micrococcus es un género catabólicamente versátil, con la habilidad de utilizar un extenso

rango de substratos inusuales, tales como piridina, herbicidas, bifenilos policlorados y
petróleo. M. luteus puede realizar la detoxificación o biodegradación de muchos otros
contaminantes ambientales. Otros Micrococcus producen varios productos útiles, tales
como largas cadenas (C21-C34) de hidrocarbonos alifáticos para aceites lubricantes.

Ecología: El hábitat natural primario es la piel de los mamíferos y el secundario es la
carne y productos lácteos, suelo y agua. Son microorganismos muy ubicuos (de gran
difusión en el medio ambiente). Micrococcus luteus vive sobre la piel humana y transforma
el sudor en compuestos de olor desagradable. Las especies de este género pueden
crecer bien en ambientes con poca agua o con altas concentraciones de sal. La mayoría
son mesófilos; algunos como Micrococcus antarcticus (encontrado en la Antártida) son
psicrófilos.
Familia Streptomycetaceae
Género Streptomyces
Son bacterias aeróbicas, Gram Positivas, generalmente filamentosas (dependiendo del
medio de cultivo pueden desarrollar como bacilos). Forman cadenas de tres o más
esporos (exoesporos, cuya disposición se asemeja a una cola de cerdo). Muy pocas
especies y cepas son patógenas.
Ecología: son bacterias del suelo (desarrollan en zonas aeróbicas del mismo), aunque
algunas veces también se las suele encontrar en aguas dulces o saladas. Son
importantes industrialmente para la producción de antibióticos y compuestos
quimioterapéuticos usados en el tratamiento de diversos tipos cánceres (como S.
globisporus y S. antibioticus).
A modo de ejemplo, se mencionan dos cepas industriales de interés:
a) Streptomyces griseus: produce una variada gama de antibióticos, tales como

estreptomicina, tetraciclinas, cloranfenicol, nistatina, etc., y también vitamina B12.
b) Streptomyces peucetius produce adriamicina, antibiótico que se utiliza como

compuesto quimioterápico antitumoral; su manejo es absolutamente riguroso por su
elevada toxicidad.
Familia Nocardiales
Género Nocardia
Género de bacterias Gram Positivas que se encuentran en suelos de todo el mundo ricos
en materia orgánica. Son bacilos aerobios estrictos, catalasa positivas y con forma de
bacilos filamentosos, parecen hilos alargados. Algunas especies son patogénicas que
causan nocardiosis. La mayoría de las infecciones causadas por Nocardia se adquieren
por inhalación de la bacteria o a través de traumatismos.
Nocardia es un género perteneciente al orden de los actinomicetales. Se diferencia de

otras especies de actinomicetos mediante tinciones diferenciales para bacterias ácido-
alcohol resistentes (BAAR). Forman hifas ramificadas o micelas en los tejidos y los
cultivos, parecidas a las producidas por los hongos, por lo que por mucho tiempo se
pensaba que eran hongos. Tienen una pared celular Gram Positiva, aunque se tiñen
como si fueran Gram-negativas debido a que su pared celular es similar a la de las
micobacterias.
La especie Nocardia Otitidis, ampliamente aislada de la tierra en todas partes del

mundo, se ha comenzado a utilizar como productora de enzimas de restricción para su

utilización en PCR, e ingeniería genética, utilizando el gen Notl que permite selectividad
de sustratos modificados. NotI reconoce la secuencia 5'-GCGGCCGC-3' y genera
fragmentos con términos cohesivos 5’. Además, pertenece a la clase de enzimas de corte
infrecuente. Es una de las dos enzimas conocidas que reconoce secuencias octaméricas
formadas solamente por residuos de C y G.
BIBLIOGRAFÍA
Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM. 2001. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 1: The
Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria. Nueva York. Springer-Verlag, 718 p.
Brenner DJ, Noel R. Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. 2001. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology,
Vol. 2: The Proteobacteria. Nueva York. Springer-Verlag, 2857 p.
Chaitanya KV. 2019. Genome and Genomics. From Archaea to Eukaryotes. Springer, Singapur 319 p. DOI:
10.1007/978-981-15-0702-1.
De Vos P, Garrity GM, Jones D, Krieg NR, Ludwig E, Rainey FA, Schleifer KH, Whitman WB. 2009. Bergey’s
Manual of Systematic Bacteriology, Volume Three: The Firmicutes. Nueva York. Springer-Verlag, 1450 p.
DeVos P, Dedysh S, Hedlund B, Kämpfer P, Rainey F et al. 2015. Bergey's Manual of Systematic of
Archaea and Bacteria. 1era edición. John Wiley & Sons Inc. DOI: 10.1002/9781118960608.
Díaz Martín GA, Ferrán Clúa IES. 2005. “Manual de Bergey. Fundamentos y técnicas de análisis
microbiológicos. Laboratorio de Diagnóstico Clínico. 2º Curso”.- Madrid, España.
Escalante AE, Barbolla LJ, Ramírez-Barahona S, Eguiarte LE. The study of biodiversity in the era of massive
sequencing. Revista Mexicana de Biodiversidad. 85, 1249-1264.
Euzéby JP. 1997. List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a Folder Available on the Internet.
International Journal of Systematic Bacteriology. 47, 590-592.
García Garibay M, Quintero Ramírez R, López-Munguía Canales A. 1999. Biotecnología Alimentaria.

Limusa SA, Noriega Editores, México, DF.
®
Garrity GM, Bell JA, Lilburn TG. 2004. Taxonomic outline of the Prokaryotes Bergey’s Manual of
Systematic Bacteriology. Segunda edición”. © Bergey’s Manual Trust. Springer, Nueva York, 401 p.
Giraffa G. 2014. Lactobacillus helveticus: importance in food and health. Frontiers in Microbiology, Vol. 5,
Art. 338.
Grady EN, MacDonald J, Liu L, Richman A, Yuan ZC. 2016. Current knowledge and perspectives of
Paenibacillus: a review. Microbial cell factories, 15, 203.
Hill D, Sugrue I, Tobin C, Hill C, Stanton C, Paul Ross R. 2018. The Lactobacillus casei Group: History and
Health Related Applications. Frontiers in Microbiology, Vol 9, art 2107.
http://www.bergeys.org/publications.html Bergey’s Manual Trust (2004) – Bergey’s Manual of Systematic

Bacteriology. 2da edición – Springer, Nueva York, Accedido el 27-03-2020.
http://www.cibic.com.ar/laboratorios-bioquimicos/nomenclatura-bacteriana-que-quiere-decir-sp/. Accedido el
01-04-2020.
https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%B3digo_Internacional_de_Nomenclatura_de_Bacterias. Accedido el 03-

04-2020.

https://lpsn.dsmz.de/text/glossary#abbreviations-in-proposals. Base de datos de microorganismos. Accedido
el 03-04-2020.
https://www.docsity.com/es/taxonomia-microbiologia-general/3481727/. Accedido el 03-04-2020.
Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, ..., Suzuki Y. 2016. A new view of
the tree of life. Nature microbiology, 1, 16048.
MacFaddin, J F. (2003). Pruebas bioquímicas para la identificación de bacterias de importancia clínica.

Buenos Aires, Ed. Médica Panamericana, 850 p.
Merino N, Aronson HS, Bojanova DP, Feyhl-Buska J, Wong ML, Zhang S, Giovannelli D. 2019. Living at the
Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context. Frontiers in Microbiology, 10, 780.
Mossel DAA, Moreno García B, Struijk CB. 2004. Microbiología de los Alimentos. 2da. Edición. Editorial
Acribia SA, Zaragoza, España.
Parker CT, Tindall BT, Garrity GM (Editors). 2019. International Code of Nomenclature of Prokaryotes.
Prokaryotic Code (2008 Revision). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 69,
S1-S111. DOI 10.1099/ijsem.0.000778.
Parra Huertas RA. 2010. Bacterias Ácido Lácticas: papel funcional en los alimentos. Revista de la Facultad
de Ciencias Agropecuarias, Colombia. 8, 93-105.
Quadri I, Hassani II, l’Haridon S, Chalopin M, Hacène H, Jebbar M. 2016. Characterization and antimicrobial
potential of extremely halophilic archaea isolated from hypersaline environments of the Algerian Sahara.
Microbiological Research, 186, 119-131.
Raina V, Nayak T, Ray L, Kumari K, Suar M. 2019. Cap. 9: A Polyphasic Taxonomic Approach for
Designation and Description of Novel Microbial Species. En: Microbial Diversity in the Genomic Era. DOI:
https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814849-5.00009-5.
Richter H, Molitor B, Wei H, Chen W, Aristilde L, Angenent LT. 2016. Ethanol production in syngas-
fermenting Clostridium ljungdahlii is controlled by thermodynamics rather than by enzyme expression.
Energy & Environmental Science, 9, 2392-2399.
Rojas AM, Montaño LP, Bastidas MJ. 2015. Producción de ácido láctico a partir del lactosuero utilizando
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus y Streptococcus thermophilus. Revista Colombiana de
Química, 44, 5-10.
Russell-White K, Carrasco MS, Scarinci HE, Simonetta AC. 2007. Apunte “Taxonomía de bacterias”
(Apuntes de Clases). Cát. de Microbiología y Biotecnología, Fac. de Ing. Química, Univ. Nac. del Litoral,
21 p.
Whitman W, Goodfellow M, Kampfer P, Busse HJ, Trujillo M, Ludwig W, Suzuki KI. 2012. Bergey’s Manual of
Systematic Bacteriology, Vol. 5: The Actinobacteria. Nueva York. Springer-Verlag, 2105 p.
Yarza P, Yilmaz P, Pruesse E, Glöckner FO, Ludwig W, Schleifer KH, ..., Rosselló-Móra R. 2014. Uniting the
classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences. Nature
Reviews Microbiology, 12, 635-645.

Taxonomía de Bacterias

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Taxonomía de Bacterias

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Facultad de Ingeniería Química

Departamento de Tecnología en Alimentos y

TEMA: Taxonomía de Bacterias

Tiene tres objetivos esenciales:

 Clasificación: crear un sistema que permita ordenar y catalogar a los

 Nomenclatura: asignar un nombre científico en base a ciertas reglas ya

 Identificación: inclusión de un microorganismo dentro de un taxón ya establecido.

Se han identificado tres líneas celulares filogenéticamente distintas a partir de la

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 1

Reino Filo Clase Orden Familia Género Especie

Figura 1. Árbol filogenético de la vida enraizado para genes de ssrRNA2.

Este gran incremento y diferenciación en la taxonomía bacteriana moderna que ha llevado

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 2

a. Fenotípica: es la más antigua y tradicional, ya que se sigue utilizando activamente

Sus principales limitaciones residen en:

- la imposibilidad de considerar las relaciones evolutivas de un microorganismo;

- la necesidad de efectuar, en muchos casos, una gran cantidad de ensayos para

De hecho, en numerosas situaciones es necesario efectuar un gran número de pruebas

Asimismo, en muchos casos no es posible lograr identificar adecuadamente a una

Figura 2. Principales características fenotípicas utilizadas en taxonomía.

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 3

Figura 3. Principales características genotípicas utilizadas en filogenética.

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 4

- Tener la misma función (síntesis de proteínas);

- Deben contener suficiente información filogenética. El 16S rDNA tiene

- Deben ser fácilmente amplificable por reacción en cadena de la polimerasa (PCR:

- Las secuencias de este cronómetro biológico son el registro histórico de la evolución.

- Deben poder alinearse para determinar diferencias y homologías;

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 5

c. Polifásica: intenta consensuar las clasificaciones fenotípicas y filogenéticas

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 6

d. Secuenciación Paralela Masiva (NGS; next-generation sequencing): conjunto

Organización de los aspectos taxonómicos

Cada dominio se organiza, en general, en Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y

Para la clasificación de los dominios Bacteria y Archaea se emplea el Manual de

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 7

- Volumen 1: Las Arqueas y las bacterias fototróficas y profundamente ramificadas

- Volumen 2: Las Proteobacteria (2005)

 Parte A: Ensayos Introductorios

 Parte B: Las Gama Proteobacterias

 Parte C: Las Alfa, Beta, Delta y Epsilón Proteobacteria

- Volumen 4: Las Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes),

- Volumen 5: Las Actinobacteria (Bacterias Gram Positivas con alto contenido de

En 2015 fue editado el Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria

Para dar cumplimiento a los objetivos de la asignatura, la atención se centrará en el

También es definida como un grupo monofilético y genómicamente coherente de

Cepa: población de microorganismos de una sola especie o taxón inferior descendientes

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 8

Es decir que se trata de un conjunto de células homogéneas, o clones, que derivan de la

Algunas especies, a su vez, se pueden agrupar y subdividir en subespecies y éstas a su

 morfovar o morfotipo, con morfología específica.

 serovar o serotipo, con características antigénicas específicas, es decir basada en

 patovar o patotipo, con propiedades patógenas o de virulencia para ciertos

 fagovar o fagotipo, con especificidad para lisar ciertos bacteriófagos.

Nomenclatura microbiana: Cada microorganismo recibe un nombre formado por dos

Ejemplo: Escherichia coli Escherichia: género Escherichia coli: especie

Figura 7. Resumen de los conceptos asociados a la taxonomía microbiana.

APUNTE TEORÍA: TAXONOMÍA DE BACTERIAS 9

Otro dato interesante: todos los organismos bacterianos nombrados no se tratan de

Otros criterios de nomenclatura relevantes

Si existe la posibilidad de que uno se esté refiriendo a varias especies, se escribe

Una subespecie se abrevia “subsp”. Por ejemplo: K. pneumoniae subsp oxytoca.

En los libros y artículos, los nombres de géneros y especies generalmente se imprimen en

Un aspecto interesante del nombre de los organismos. Cuando se escriben trabajos o