CAPÍTULO 10 - Microbiota Normal Del Cuerpo Humano

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Microbiología médica, 27e
CAPÍTULO 10: Microbiota normal del cuerpo humano
INTRODUCCIÓN
El término “microflora normal” se refiere a la población de microorganismos que habita en la piel y mucosas de las personas sanas. Se calcula que el
número de microorganismos que viven dentro del ser humano (ahora llamados microbiota normal) es 10 veces mayor que el número de células
somáticas y germinativas. Los genomas de estos simbiontes microbióticos se denominan en conjunto, microbioma. La investigación ha demostrado
que la “microbiota normal” proporciona la primera línea de defensa contra los microorganismos patógenos, ayuda a la digestión, participa en la
degradación de toxinas y contribuye a la maduración del sistema inmunitario. Los cambios en esta microbiota normal, o la inflamación originada por
estos comensales, generan enfermedades como la enfermedad intestinal inflamatoria.
PROYECTO DEL MICROBIOMA HUMANO

En un intento por comprender la participación de los ecosistemas microbianos residentes en la salud y la enfermedad del ser humano, en el año 2007
los National Institutes of Health lanzaron el Proyecto Microbioma humano (Human Microbiome Project). Una de las metas principales de este proyecto
es entender la amplia diversidad genética y fisiológica humana, el microbioma y los factores que repercuten en la distribución y evolución de los
microorganismos que los forman. Uno de los aspectos de este proyecto consiste en contar con varios grupos de investigación que emprendan
simultáneamente el estudio de las comunidades microbianas que viven en la piel y mucosas del ser humano, como la boca, esófago, estómago, colon y
vagina, utilizando secuencias genéticas de subunidades pequeñas (16S) de RNA ribosómico. Entre las interrogantes que abordan este proyecto son:
¿Cuál es la estabilidad y resistencia de la microbiota de cada persona a lo largo de un día y en el transcurso de toda su vida? ¿Qué tan similares son los
microbiomas entre los integrantes de una familia, de una comunidad, o entre las comunidades en distintos ambientes? ¿Todos los seres humanos
tienen un microbioma central identificable y, si lo tienen, cómo se adquiere y transmite? ¿Qué repercute en la diversidad genética del microbioma y
cómo repercute esta diversidad en la adaptación de los microorganismos y el hospedador a un estilo de vida distinto y a diversos estados fisiológicos
o fisiopatológicos? Ya se han realizado numerosas observaciones. Por ejemplo, se ha establecido que existen grandes diferencias entre los individuos
en cuanto al número y tipo de especies de microorganismos que habitan en el colon y que la obesidad quizá guarde relación con los tipos de
microbios que participan en determinadas vías metabólicas del aparato digestivo. El lector debe advertir que este campo está evolucionando con
rapidez y que los conocimientos que se tienen sobre la microbiota humana cambiarán a medida que se obtenga más información sobre las
comunidades microbianas naturales gracias al Human Microbiome Project.
IMPORTANCIA DE LA MICROBIOTA NATURAL

La piel y las mucosas siempre albergan diversos microorganismos que se pueden clasificar en dos grupos: 1) la microbiota natural que consta de
variedades relativamente fijas de microorganismos que suelen encontrarse en determinada región y a determinada edad; si se altera, de inmediato se
restablece; y 2) la microbiota transitoria, que consta de microorganismos apatógenos o potencialmente patógenos que habitan en la piel o las
mucosas durante varias horas, días o semanas. Esta microbiota transitoria es consecuencia del ambiente, no genera enfermedades ni se establece de
manera permanente en la superficie. Los miembros de la microflora transitoria por lo general tienen poca importancia siempre y cuando la microflora
natural normal permanezca intacta. No obstante, si la microbiota natural se altera, los microorganismos transitorios colonizan, proliferan y generan
enfermedades.
Los microorganismos encontrados con mayor frecuencia en las muestras obtenidas de diversas partes del cuerpo humano, consideradas microbiota
normal, se enumeran en el cuadro 101. En el capítulo 21 se describe la clasificación de la microflora bacteriana anaerobia normal.
CUADRO 101
Microbiota bacteriana normal
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Piel 10: Microbiota normal del cuerpo humano,
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Staphylococcus aureus (pequeña cantidad)
Especies de Micrococcus
natural normal permanezca intacta. No obstante, si la microbiota natural se altera, los microorganismos transitorios colonizan, proliferan y generan
enfermedades. Access Provided by:
Los microorganismos encontrados con mayor frecuencia en las muestras obtenidas de diversas partes del cuerpo humano, consideradas microbiota
normal, se enumeran en el cuadro 101. En el capítulo 21 se describe la clasificación de la microflora bacteriana anaerobia normal.
CUADRO 101
Microbiota bacteriana normal
Piel
Staphylococcus epidermidis
Staphylococcus aureus (pequeña cantidad)
Especies de Micrococcus
Estreptococo αhemolítico y no hemolítico (p. ej., Streptococcus mitis)
Especies de Corynebacterium
Especies de Propionibacterium
Especies de Peptostreptococcus
Especies de Acinetobacter
Pequeñas cantidades de otros microorganismos (especies de Candida, Pseudomonas aeruginosa, etc.)
Nasofaringe
Cualquier cantidad de los siguientes: difteroides, especies no patógenas de Neisseria, estreptococo hemolítico; S. epidermidis, estreptococo no
hemolítico, anaerobios (muchas especies para enumerarlas; distintas cantidades de especies de Prevotella, cocos anaerobios, especies de Fusobacterium,
etc.)
Menor cantidad de los siguientes cuando se acompaña de los microorganismos antes enumerados: levaduras, especies de Haemophilus, neumococos, S.
aureus, bacilos gramnegativos, Neisseria meningitidis
Tubo digestivo y recto

Diversas Enterobacterias con excepción de Salmonella, Shigella, Yersinia, Vibrio y especies de Campylobacter
Bacilos gramnegativos no fermentadores de glucosa
Enterococos
Estreptococo hemolítico a y no hemolítico
Difteroides
Pequeñas cantidades de Staphylococcus aureus
Pequeñas cantidades de levaduras
Grandes cantidades de anaerobios (demasiadas especies para enumerarlas)
Genitales
Cualquier cantidad de los siguientes: especies de Corynebacterium, especies de Lactobacillus, estreptococo hemolítico α y no hemolítico, especies no
patógenas de Neisseria
Los siguientes cuando son mixtos y no predominantes: enterococos, Enterobacteriaceae y otros bacilos gramnegativos, Staphylococcus epidermidis,
Candida albicans y otras levaduras
Anaerobios (demasiados para enumerarlos); los siguientes son importantes cuando crecen en cultivo puro o claramente predominante: especies de
Prevotella, Clostridium y especies de Peptostreptococcus
Es probable que los microorganismos que se cultivan en el laboratorio representen sólo una fracción de los que forman la microbiota natural o
transitoria. Cuando se utiliza la reacción en cadena de la polimerasa de amplio espectro (PCR, polymerase chain reaction) para amplificar el rDNA 16S
bacteriano, es posible identificar numerosas bacterias antes no detectadas, como sucede en las secreciones de las pacientes con vaginosis bacteriana.
Se ha demostrado que el número de especies que forman la microbiota normal es mucho mayor de lo que se sabía. Por lo tanto, los conocimientos
sobre la microbiota normal se encuentran en transición. Como ya se mencionó, es probable que cambie la relación entre los microorganismos antes
no identificados, que potencialmente forman parte de la microbiota normal, y la enfermedad.
Los microorganismos con presencia constante en las superficies corporales a menudo se describen como comensales (esto es, que uno se beneficia
mientras el otro parece no resultar afectado). Sin embargo, en algunos sitios (p. ej., el intestino) el mutualismo (es decir, ambos participantes se
benefician) puede ser una mejor descripción de tal relación. Su proliferación en determinada área depende de ciertos factores fisiológicos como
temperatura, humedad, y determinados nutrientes y sustancias inhibidoras. Su existencia no es indispensable para la vida, puesto que es posible criar
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animales “sin gérmenes”
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determinante en la conservación de la salud y la función normal. Los miembros de la microbiota natural del aparato digestivo sintetizan vitamina K y
ayudan a la absorción de nutrientes. En las mucosas y piel, la microbiota natural impide la colonización por microorganismos patógenos y quizá las
sobre la microbiota normal se encuentran en transición. Como ya se mencionó, es probable que cambie la relación entre los microorganismos antes
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no identificados, que potencialmente forman parte de la microbiota normal, y la enfermedad.
Los microorganismos con presencia constante en las superficies corporales a menudo se describen como comensales (esto es, que uno se beneficia
mientras el otro parece no resultar afectado). Sin embargo, en algunos sitios (p. ej., el intestino) el mutualismo (es decir, ambos participantes se
benefician) puede ser una mejor descripción de tal relación. Su proliferación en determinada área depende de ciertos factores fisiológicos como
temperatura, humedad, y determinados nutrientes y sustancias inhibidoras. Su existencia no es indispensable para la vida, puesto que es posible criar
animales “sin gérmenes” en ausencia completa de microbiota normal. Sin embargo, la microflora natural de ciertas áreas tiene una función
determinante en la conservación de la salud y la función normal. Los miembros de la microbiota natural del aparato digestivo sintetizan vitamina K y
ayudan a la absorción de nutrientes. En las mucosas y piel, la microbiota natural impide la colonización por microorganismos patógenos y quizá las
enfermedades a través de la “interferencia bacteriana”. Es probable que el mecanismo de la interferencia bacteriana consista en la competencia
por los receptores o sitios de unión en las células hospedadoras, competencia por los nutrientes, inhibición mutua por medio de productos
metabólicos o tóxicos, inhibición mutua por medio de materiales antibióticos o bacteriocinas o en otros mecanismos. La supresión de la microbiota
normal evidentemente crea un vacío local parcial que tiende a ser llenado por microorganismos del ambiente o de otras regiones del cuerpo. Estos
microorganismos se comportan como oportunistas y se pueden convertir en patógenos.
Por otro lado, los miembros de la flora normal generan enfermedades en ciertas circunstancias. Estos microorganismos se han adaptado a la forma
no invasora de vida definida por las limitaciones del ambiente. Si se les separa forzadamente de las limitaciones de ese entorno y se les introduce en la
circulación sanguínea o los tejidos, estos microorganismos pueden volverse patógenos. Por ejemplo, los estreptococos del grupo viridans son los
microorganismos naturales más comunes de las vías respiratorias altas. Si se introduce un gran número de ellos en el torrente sanguíneo (p. ej.,
después de una extracción dental o una intervención quirúrgica bucal), pueden alojarse en las válvulas cardiacas deformadas o prótesis valvulares y
generar endocarditis infecciosa. Con traumatismos menores (limpieza dental o cepillado vigoroso), un pequeño número de estos microorganismos
aparece transitoriamente en la circulación. Las especies de Bacteroides son las bacterias naturales más frecuentes del intestino grueso y son inocuas
en ese lugar. Sin embargo, si se introducen en la cavidad peritoneal o los tejidos pélvicos junto con otras bacterias como resultado de un traumatismo,
provocan supuración y bacteriemia. Hay muchos otros ejemplos, pero lo importante es que la microflora natural normal es inocua e incluso favorable
en su ubicación normal dentro del hospedador y en ausencia de otras anomalías; causan enfermedades cuando un gran número se introduce en otra
ubicación siempre y cuando existan factores predisponentes.
MICROBIOTA NORMAL DE LA PIEL

La piel es el órgano más grande del cuerpo humano, colonizada por una amplia variedad de microorganismos, la mayor parte de los cuales son
inofensivos o incluso beneficiosos para el hospedador. La piel, al estar expuesta de manera constante al ambiente y en contacto con el mismo, es un
medio idóneo para contener microorganismos transitorios. Sin embargo, hospeda a una flora natural constante y definida que es modificada en
distintas regiones anatómicas por las secreciones, el uso habitual de prendas de vestir o la proximidad a las mucosas (boca, nariz y región perineal)
(figura 101).
FIGURA 101
Distribución topográfica de las bacterias en las regiones cutáneas. El microbioma cutáneo depende en gran parte del microambiente de la región de
donde se obtiene la muestra. Se señala la clasificación a nivel de familias de las bacterias que colonizan a un sujeto con la fila en negritas. Las
regiones seleccionadas fueron las que exhibían cierta predilección por las infecciones cutáneas bacterianas y se agrupan en sebáceas o grasas
(círculos azules); húmedas (típicamente los pliegues cutáneos; círculos verdes) y superficies secas u opacas (círculos rojos). Las regiones sebáceas son
la glabela (entre las cejas), el pliegue alar (a los lados de las narinas); el conducto auditivo externo [dentro del oído]), el plieque retroauricular (detrás
del pabellón auricular), el occipucio (detrás de la cabeza), el pliegue cubital anterior (cara interna del codo), los pliegues interdigitales (entre los dedos
medio y anular), el pliegue inguinal (dentro de la ingle), el pliegue glúteo (la parte superior del pliegue entre los glúteos), la fosa poplítea (detrás de la
rodilla), el talón plantar (porción inferior del talón del pie), espacios interdigitales de los pies y ombligo. Las regiones secas son la cara volar del
antebrazo (cara interna del antebrazo), porción hipotenar de la palma (porción de la palma proximal al dedo meñique) y glúteo. (Reimpresa con
autorización de Macmillan Publishers Ltd.: Grice EA, Segre JA, The Skin microbiome. Nat Rev Microbiol 2011;9:244253. Copyright © 2011.)

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medio y anular), el pliegue inguinal (dentro de la ingle), el pliegue glúteo (la parte superior del pliegue entre los glúteos), la fosa poplítea (detrás de laby:
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rodilla), el talón plantar (porción inferior del talón del pie), espacios interdigitales de los pies y ombligo. Las regiones secas son la cara volar del
antebrazo (cara interna del antebrazo), porción hipotenar de la palma (porción de la palma proximal al dedo meñique) y glúteo. (Reimpresa con
autorización de Macmillan Publishers Ltd.: Grice EA, Segre JA, The Skin microbiome. Nat Rev Microbiol 2011;9:244253. Copyright © 2011.)
Los microorganismos predominantes de la piel son bacilos difteroides aerobios y anaerobios (p. ej., Corynebacterium, Propionibacterium);
estafilococo no hemolítico tanto aerobio como anaerobio (S. epidermidis y otros estafilococos coagulasanegativos, en ocasiones Staphylococcus
aureus y especies de Peptostreptococcus); bacilos grampositivos, aerobios y formadores de esporas ubicuos en aire, agua y tierra; estreptococo
hemolítico a (estreptococo viridans) y enterococos (especies de Enterococcus); y bacilos coliformes gramnegativos y Acinetobacter. En los pliegues
cutáneos con frecuencia existen hongos y levaduras; en las áreas donde abundan las secreciones sebáceas (genitales, oído externo) existen
micobacterias no patógenas.
Los principales factores para eliminar a los microorganismos extraños de la piel son el pH bajo, los ácidos grasos de las secreciones sebáceas y la
presencia de lisozimas. Ni la sudoración profusa ni el hecho de lavarse las manos o bañarse elimina o modifica de manera considerable la microflora
natural normal. Se puede reducir el número de microorganismos superficiales si se frota diaria y vigorosamente con jabón que contenga
hexaclorofeno o algún otro desinfectante, pero la microflora se restituye rápidamente a partir de las glándulas sebáceas y sudoríparas, incluso
cuando se excluye por completo el contacto con otras áreas de la piel o con el ambiente. La aplicación de un apósito oclusivo en la piel tiende a
provocar un gran aumento de la población total de microorganismos y también genera alteraciones cualitativas de la microflora.
Las bacterias tanto anaerobias como aerobias a menudo se unen y producen infecciones sinérgicas (gangrena, fascitis necrosante, celulitis) de la piel y
tejidos blandos. Con frecuencia las bacterias forman parte de la flora microbiana normal. Casi siempre es difícil señalar el microorganismo específico
que causa la lesión progresiva, puesto que por lo general participan mezclas de microorganismos.
Además de ser una barrera física, la piel es una barrera inmunológica. Los queratinocitos comprueban continuamente la microbiota que coloniza la
superficie cutánea por medio de receptores de reconocimiento de patrones (p. ej., receptores tipo Toll, receptores de manosa, receptores tipo
NOD). La activación de los receptores de reconocimiento de patrones de los queratinocitos a través de los patrones moleculares del microorganismo
patógeno, desencadena una respuesta inmunitaria innata, que tiene como resultado la secreción de péptidos antimicrobianos, citocinas y
quimiocinas. A2022920
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CAPÍTULO 10: Microbiota
microorganismos patógenos normal delElcuerpo
nocivos. humano,
mecanismo para lograr esta selectividad se desconoce. Page 4 / 11
MICROBIOTA NORMAL DE LA BOCA Y VÍAS RESPIRATORIAS ALTAS
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Además de ser una barrera física, la piel es una barrera inmunológica. Los queratinocitos comprueban continuamente la microbiota que coloniza la
superficie cutánea por medio de receptores de reconocimiento de patrones (p. ej., receptores tipo Toll, receptores de manosa, receptores tipo
NOD). La activación de los receptores de reconocimiento de patrones de los queratinocitos a través de los patrones moleculares del microorganismo
patógeno, desencadena una respuesta inmunitaria innata, que tiene como resultado la secreción de péptidos antimicrobianos, citocinas y
quimiocinas. A pesar de estar constantemente expuesta a un gran número de microorganismos, la piel puede distinguir entre comensales inocuos y
microorganismos patógenos nocivos. El mecanismo para lograr esta selectividad se desconoce.
MICROBIOTA NORMAL DE LA BOCA Y VÍAS RESPIRATORIAS ALTAS

La flora de la nariz consta de corinebacterias, estafilococos (S. epidermidis, S. aureus) y estreptococos importantes.
A diferencia de las comunidades altamente diferenciadas de las madres, los recién nacidos albergaban comunidades bacterianas indiferenciadas en
los diversos hábitats del organismo, sin importar la vía del nacimiento. Por lo tanto, durante la primera etapa del desarrollo de comunidades (< 5 min
después del parto), la microbiota humana se distribuye de manera homogénea en el cuerpo. Los lactantes que nacen por vía vaginal albergan
comunidades bacterianas (en todos los hábitats del cuerpo) con una composición muy similar a las comunidades vaginales de las madres; los recién
nacidos que nacen por cesárea carecen de bacterias de la comunidad vaginal (p. ej., Lactobacillus, Prevotella, Atopoboium y especies de Sneathia). Los
neonatos que nacen por cesárea albergan comunidades bacterianas (en todos los hábitats del cuerpo) que son más similares a las comunidades
cutáneas de la madre (p. ej., Staphylococcus, Corynebacterium o especies de Propionibacterium).
En las primeras 4 a 12 h después del nacimiento, los estreptococos viridans se establecen como el integrante principal de la flora normal y lo sigue
siendo toda la vida. Estos microorganismos probablemente se originan en el aparato respiratorio de la madre y las personas que la atendieron. Muy
pronto se agregan estafilococos aerobios y anaerobios, diplococos gramnegativos (Neisseria, Moraxella catarrhalis), difteroides y algunos
lactobacilos. Cuando emergen los dientes se establecen espiroquetas anaerobias, especies de Prevotella (en especial Prevotella melaninogenica),
especies de Fusobacterium, especies de Rothia y de Capnocytophaga (véase más adelante), además de algunos vibrios anaerobios y lactobacilos.
Normalmente hay especies de Actinomyces en el tejido amigdalino y las encías de los adultos, que algunas veces se acompañan de diversos
protozoarios. En la boca existen levaduras (especies de Candida).
En la tráquea y faringe se establece una microflora similar, pero en los bronquios normales se encuentran muy pocas bacterias. Los bronquios
pequeños y los alvéolos normalmente son estériles. Los microorganismos que predominan en las vías respiratorias altas, en especial la faringe, son
estreptococos no hemolíticos y hemolíticosα y Neisserias.. También se observan estafilococos, difteroides, Haemophylus, neumococos,
micosplasmas y Prevotella.
Se han descrito más de 600 especies en la cavidad bucal del ser humano, pero existe muy poca información sobre la microbiota normal de las
personas sanas. El microbioma bucal humano, representado por el microbioma salival, se estudió en fecha reciente en muestras obtenidas de 120
individuos sanos de 12 regiones del mundo por medio de secuencias de rRNA 16S. El microbioma salival posee una diversidad considerable, tanto
dentro de un mismo individuo como entre un individuo y otro; sin embargo, no varía mucho en el mundo. Las secuencias rRNA 16S pudieron asignarse
a 101 géneros de bacterias conocidas, de los cuales 39 no habían sido notificados previamente en la cavidad bucal del ser humano; el análisis
filogenético sugiere que también existen otros 64 géneros desconocidos.
Las infecciones de la boca y el aparato respiratorio por lo general son causadas por la flora buconasal mixta, incluidos anaerobios. Las infecciones
periodontales, abscesos peribucales, sinusitis y mastoiditis por lo general son causados por P. melaninogenica, Fusobacteria y Peptostreptococci. La
aspiración de la saliva (que contiene hasta 102 de estos microorganismos aerobios) genera neumonía necrosante, absceso pulmonar y empiema.
Importancia de la microbiota bucal normal en la placa bacteriana y caries dental
La placa bacteriana, que se ha considerado y tratado como una biopelícula compleja, se define de manera sencilla como el depósito dental adherente
que se forma en la superficie de los dientes y se compone casi por completo de bacterias derivadas de la microflora normal de la boca (figura 102). La
placa bacteriana es la biopelícula más frecuente y densa en el ser humano. Las ventajas para los microorganismos de la biopelícula incluyen
protección de los peligros ambientales (incluidos los antimicrobianos) y optimización de la disposición espacial, lo que aumenta al máximo la energía
mediante el movimiento de nutrientes. Los microorganismos de la biopelícula interactúan de manera dinámica en muchos niveles tanto metabólicos
como moleculares. La biopelícula inicialmente se forma en relación con la película dental, que es una capa orgánica delgada y fisiológica que cubre
la superficie mineralizada del diente y está formada por proteínas y glucoproteínas derivadas de la saliva y otras secreciones bucales (figura 102). La
placa crece en relación con la película y no sobre el diente mineralizado mismo. La placa se forma en etapas y capas en dos niveles. El primero es la
ubicación anatómica de la placa en relación con la línea gingival. La placa más incipiente es supragingival y luego se extiende hacia la región
subgingival. El segundo nivel es la formación de capas dentro de la misma placa, las especies de bacterias albergadas y los mecanismos de unión entre
bacteriaspelícula y bacteriasbacterias. Los microorganismos iniciales son principalmente bacterias grampositivas que utilizan interacciones iónicas e
hidrofóbicas específicas además de estructuras superficiales como lectina para adherirse a la película y a otras bacterias. El colonizador prototipo
inicial Streptococcus
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especies de Actinomyces. Los pobladores tardíos aparecen en la biopelícula de dos a cuatro días después y constan principalmente de anaerobios
gramnegativos (p. ej., Porphyromonas, Prevotella, Fusobacterium, especies de Veillonella) incluidas espiroquetas anaerobias (p. ej., Treponema
como moleculares. La biopelícula inicialmente se forma en relación con la película dental, que es una capa orgánica delgada y fisiológica que cubre
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la superficie mineralizada del diente y está formada por proteínas y glucoproteínas derivadas de la saliva y otras secreciones bucales (figura 102). La
placa crece en relación con la película y no sobre el diente mineralizado mismo. La placa se forma en etapas y capas en dos niveles. El primero es la
ubicación anatómica de la placa en relación con la línea gingival. La placa más incipiente es supragingival y luego se extiende hacia la región
subgingival. El segundo nivel es la formación de capas dentro de la misma placa, las especies de bacterias albergadas y los mecanismos de unión entre
bacteriaspelícula y bacteriasbacterias. Los microorganismos iniciales son principalmente bacterias grampositivas que utilizan interacciones iónicas e
hidrofóbicas específicas además de estructuras superficiales como lectina para adherirse a la película y a otras bacterias. El colonizador prototipo
inicial es Streptococcus sanguis, pero casi siempre existen otros estreptococos (S. mutans, S. mitis, S. salivarius, S. oralis, S. gordonii), lactobacilos y
especies de Actinomyces. Los pobladores tardíos aparecen en la biopelícula de dos a cuatro días después y constan principalmente de anaerobios
gramnegativos (p. ej., Porphyromonas, Prevotella, Fusobacterium, especies de Veillonella) incluidas espiroquetas anaerobias (p. ej., Treponema
denticola) y más especies de Actinomyces. Estas bacterias utilizan mecanismos similares para fijarse a los pobladores iniciales y a otras bacterias.
Sintetizan polímeros de glucano extracelular de alto peso molecular, que actúan como cemento que une a las capas de la placa. Los polímeros de
carbohidrato (glucanos) son producidos principalmente por estreptococos (Streptococcus mutans), quizá en combinación con especies de
Actinomyces. En total se cree que hay entre 300 y 400 especies de bacterias en una placa dental madura.
FIGURA 102
Biopelícula de la placa dental. Se muestran las etapas de la formación de la bioplaca bacteriana denominada placa dental. Los primeros pobladores se
adhieren a la película y los pobladores tardíos se adhieren a las otras bacterias. (Reimpresa con autorización de Willey J, Sherwood L, Woolverton C,
[editores). Prescott’s Principles of Microbiology. McGrawHill, 2008. © The McGrawHill Companies, Inc.)
La caries es una desintegración de los dientes que empieza en la superficie y avanza hacia el interior. Primero se desmineraliza el esmalte superficial,
que carece de células. Este fenómeno se atribuye al efecto que tienen los productos ácidos de la actividad metabólica glucolítica cuando las bacterias
de la placa se alimentan con el sustrato correcto. La descomposición ulterior de la dentina y el cemento de la superficie expuesta de la raíz comprende
la digestión bacteriana de la matriz proteínica. Se considera que el microorganismo dominante al principio de la caries es S. mutans; sin embargo,
muchos miembros de la biopelícula participan en la evolución de estas lesiones. Estos comprenden a otros estreptococos (S. salivarius, S. sanguis, S.
sobrinus), lactobacilos (L. acidophilus, L. casei) y actinomicetos (A. viscosis, A. naeslundii). La causa fundamental de las caries es la gran cantidad de
productos ácidos orgánicos producidos a partir de los carbohidratos por la interacción de S. mutans con estas otras especies de la placa. La
acumulación de estos productos ácidos provoca el descenso del pH de la placa lo suficiente como para reaccionar con la hidroxiapatita del esmalte
desmineralizándolo hasta formar calcio soluble y iones fosfato. La producción de ácido y el pH bajo se mantienen hasta que se agota el sustrato,
después de lo cual el pH de la placa vuelve a una cifra más neutra de reposo y se produce cierta recuperación.
Los monosacáridos de la alimentación (p. ej., glucosa, fructuosa) y disacáridos (p. ej., sacarosa, lactosa y maltosa) ofrecen un sustrato adecuado para
la glucólisis bacteriana
CAPÍTULO (capítulo
10: Microbiota 6) ydel
normal la cuerpo
producción de ácido que genera desmineralización del diente. Los alimentos con un alto contenidoPage
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retención, como los líquidos que contienen azúcar. Una ventaja posible de S. mutans es su capacidad de metabolizar sacarosa de manera más
eficiente que otras bacterias bucales. Otro factor es que también se necesita sacarosa para sintetizar poliglicanos extracelulares como dextranos y
productos ácidos orgánicos producidos a partir de los carbohidratos por la interacción de S. mutans con estas otras especies de la placa.Access
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acumulación de estos productos ácidos provoca el descenso del pH de la placa lo suficiente como para reaccionar con la hidroxiapatita del esmalte
desmineralizándolo hasta formar calcio soluble y iones fosfato. La producción de ácido y el pH bajo se mantienen hasta que se agota el sustrato,
después de lo cual el pH de la placa vuelve a una cifra más neutra de reposo y se produce cierta recuperación.
Los monosacáridos de la alimentación (p. ej., glucosa, fructuosa) y disacáridos (p. ej., sacarosa, lactosa y maltosa) ofrecen un sustrato adecuado para
la glucólisis bacteriana (capítulo 6) y la producción de ácido que genera desmineralización del diente. Los alimentos con un alto contenido de azúcar,
principalmente sacarosa, que se adhiere al diente y se elimina en un tiempo más prolongado, son más cariógenos que los alimentos con menos
retención, como los líquidos que contienen azúcar. Una ventaja posible de S. mutans es su capacidad de metabolizar sacarosa de manera más
eficiente que otras bacterias bucales. Otro factor es que también se necesita sacarosa para sintetizar poliglicanos extracelulares como dextranos y
levanos a través de las enzimas transferasas en la superficie celular bacteriana. La producción de poliglicanos contribuye a la agregación y
acumulación de S. mutans en la superficie dental y además sirve como depósito extracelular de sustrato para otras bacterias de la placa.
Las bolsas periodontales de las encías son fuentes especialmente abundantes de microorganismos, incluidos anaerobios, que rara vez se encuentran
en otros sitios. La enfermedad periodontal inducida por la placa comprende dos trastornos distintos, gingivitis y periodontitis crónica. Ambos
trastornos son causados por las bacterias de la placa bacteriana subgingival encontradas dentro del surco gingival o el surco que rodea al cuello
dental. La periodontitis es una enfermedad inflamatoria crónica inducida por una biopelícula que afecta los tejidos que dan sustento a la dentadura.
Aunque la biopelícula asociada a la dentadura participa de manera determinante en el inicio y progresión de la periodontitis, es primariamente la
respuesta inflamatoria del hospedador la que propicia el daño periodontal, lo cual desemboca en pérdida de dientes en algunos casos. Se ha
propuesto la hipótesis de que Porphyromonas gingivalis deteriora la inmunidad innata en formas que alteran el crecimiento y desarrollo de la
biopelícula completa, lo que desencadena un rompimiento de la interacción homeostática normal entre hospedador y microbiota en el periodonto. Si
bien contribuyen a la enfermedad periodontal y destrucción del tejido, llaman más la atención cuando se implantan en otros sitios (p. ej., cuando
causan endocarditis infecciosa o bacteriemia en un hospedador granulocitopénico). Dos ejemplos son las especies de Capnocytophaga y Rothia
dentocariosa. Las especies de Capnocytophaga son anaerobios deslizantes fusiformes gramnegativos; las especies de Rothia son bacilos pleomorfos,
aerobios, grampositivos. En los pacientes inmunodeprimidos con granulocitopenia, este fenómeno puede generar lesiones oportunistas graves en
otros órganos.
Para detener la caries es necesario extirpar la placa, reducir el consumo de sacarosa, alimentarse bien con un consumo suficiente de proteínas y
reducir la producción de ácido en la boca con la disminución de los carbohidratos disponibles y la limpieza frecuente. La aplicación de flúor en los
dientes o su ingestión en el agua mejora la resistencia ácida del esmalte. Para detener la enfermedad periodontal es necesario extirpar los cálculos
(depósitos calcificados) y tener una buena higiene bucal.
Microbiota normal del intestino
El aparato digestivo del ser humano se divide en secciones, que permiten separar la digestión y absorción de nutrientes en la región proximal de la
gran cantidad de poblaciones microbianas presentes en el intestino grueso. Al nacer, el intestino es estéril, pero poco después se introducen
microorganismos con el alimento. El ambiente (p. ej., la microbiota vaginal materna, la fecal o la cutánea) constituye un factor fundamental para
establecer el perfil microbiano inicial. En muchos de los primeros estudios se publicaba que en la microbiota intestinal de los lactantes alimentados
con leche materna predominaba Bifidobacteria. Sin embargo, estudios más recientes con técnicas de micromatriz y PCR cuantitativa indicaron que en
la mayoría de los recién nacidos la Bifidobacteria no aparecía sino hasta varios meses después del nacimiento y de ahí en adelante persistía en el
menor número de los casos. En los niños alimentados con biberón, hay una flora más mixta en el intestino y los lactobacilos son menos
predominantes. Conforme los hábitos alimenticios adquieren el patrón del adulto, la microflora intestinal cambia. La alimentación repercute de
manera significativa en la composición relativa de la microflora tanto intestinal como fecal. Por ejemplo, se ha demostrado que los individuos que
consumen una dieta basada en productos animales tienen una mayor abundancia de microorganismos tolerantes a la bilis (Alistipes, Bilophilia y
Bacteroides) y menores concentraciones de Firmicutes que metabolizan los polisacáridos de verduras de la dieta (Roseburia, Eubacterium rectale y
Ruminococcus bromii). El intestino del recién nacido en cuidados intensivos tiende a estar colonizado por Enterobacteriaceae como Klebsiella,
Citrobacter y Enterobacter.
En el adulto sano, el esófago contiene microorganismos que llegan con la saliva y los alimentos. La acidez del estómago mantiene a los
microorganismos en un mínimo (102 a 103/ml de contenido) a menos que la obstrucción del píloro facilite la proliferación de cocos y bacilos
grampositivos. De los cientos de filotipos detectados en el estómago humano, sólo Helicobacter pylori persiste en este ambiente. El pH normalmente
ácido del estómago lo protege contra la infección por diversos microorganismos intestinales patógenos (p. ej., Vibrio cholerae). La administración de
antiácidos, antagonistas de los receptores de H2 e inhibidores de la bomba de protones para la úlcera péptica y el reflujo gastroesofágico aumenta de
manera considerable la flora microbiana del estómago, incluidos diversos microorganismos que por lo general están en las heces fecales. A medida
que el pH del contenido intestinal se alcaliniza, la flora residente aumenta de manera gradual. En el duodeno del adulto hay 103 a 104 bacterias/ml de
líquido emitido; con poblaciones más altas en el yeyuno, 104 a 105 bacterias/ml, e íleo, 108 bacterias/ml; y en el ciego y colon transverso, 1011 a 1012
bacterias/ml,10:
CAPÍTULO que es la cifranormal
Microbiota más altadel
registrada en cualquier hábitat microbiano. En la parte alta del intestino, la población bacteriana de laPage
cuerpo humano, mucosa
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comprende Hill.Bacteriodetes
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miembros de Enterobacteriales y enterococos. En el colon
sigmoides y recto, las bacterias constituyen cerca del 60% de la masa fecal. El número de anaerobios es 1 000 veces mayor que los microorganismos
facultativos. Durante la diarrea, el contenido bacteriano disminuye de manera considerable, pero en la estasis intestinal la cuenta aumenta.
grampositivos. De los cientos de filotipos detectados en el estómago humano, sólo Helicobacter pylori persiste en este ambiente. El pH normalmente
ácido del estómago lo protege contra la infección por diversos microorganismos intestinales patógenos (p. ej., Vibrio cholerae). La administración deby:
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antiácidos, antagonistas de los receptores de H2 e inhibidores de la bomba de protones para la úlcera péptica y el reflujo gastroesofágico aumenta de
manera considerable la flora microbiana del estómago, incluidos diversos microorganismos que por lo general están en las heces fecales. A medida
que el pH del contenido intestinal se alcaliniza, la flora residente aumenta de manera gradual. En el duodeno del adulto hay 103 a 104 bacterias/ml de
líquido emitido; con poblaciones más altas en el yeyuno, 104 a 105 bacterias/ml, e íleo, 108 bacterias/ml; y en el ciego y colon transverso, 1011 a 1012
bacterias/ml, que es la cifra más alta registrada en cualquier hábitat microbiano. En la parte alta del intestino, la población bacteriana de la mucosa
comprende al filum Bacteriodetes y miembros de Clostridiales y en la luz se observan miembros de Enterobacteriales y enterococos. En el colon
sigmoides y recto, las bacterias constituyen cerca del 60% de la masa fecal. El número de anaerobios es 1 000 veces mayor que los microorganismos
facultativos. Durante la diarrea, el contenido bacteriano disminuye de manera considerable, pero en la estasis intestinal la cuenta aumenta.
En el colon del adulto sano, entre 96 y 99% de la flora bacteriana consta de anaerobios. Predominan seis filas principales; éstas son Bacteroidetes,
Firmicutes, Actinobacteria, Verrucomicrobiota, Fusobacteria y Proteobacteria. La flora fecal normal contiene más de 100 tipos distintos de
microorganismos, que se pueden cultivar en los laboratorios. Las Archae están representadas sobre todo por el productor de metano
Methanobrevibacter smithii, un microorganismo poco abundante que participa de manera importante en la estabilización de comunidades
microbianas en el intestino. Quizá existen más de 500 especies de bacterias en el colon y muchas más que probablemente se desconocen. Además de
Bacteria y Archae hay otros microorganismos como protozoarios y hongos cuyas funciones son menos conocidas. En el colon son muy frecuentes los
virus, principalmente bacteriófagos cuyos hospedadores son miembros importantes de la microbiota. Un traumatismo menor (p. ej., sigmoidoscopia,
enema opaco) induce una bacteriemia transitoria en 10% de los procedimientos.
Las funciones importantes de la microbiota intestinal se dividen en tres categorías principales (véase la revisión de O’Hara y Shanagan, 2010). Las
primeras son funciones protectoras, en las que las bacterias desplazan e inhiben a los microorganismos patógenos potenciales en forma indirecta al
competir por los nutrientes y receptores o bien directamente al producir factores antimicrobianos como bacteriocinas y ácido láctico. En segundo
lugar, los microorganismos comensales son importantes para la formación y función del sistema inmunitario de las mucosas. Inducen la secreción de
IgA, estimulan el desarrollo del sistema inmunitario humoral intestinal y modulan las respuestas locales de linfocitos T y los perfiles de citocinas. La
tercera categoría consta de una gran variedad de funciones metabólicas. La microbiota del intestino delgado contribuye a las necesidades de
aminoácidos del hospedador cuando no los obtiene de la alimentación. Las bacterias intestinales producen ácidos grasos de cadena corta que
regulan la diferenciación de las células epiteliales intestinales. Sintetizan vitamina K, biotina y folato, y fomentan la absorción de iones. Algunas
bacterias metabolizan carcinógenos alimenticios y ayudan con la fermentación del residuo alimenticio que no se digiere. Ahora se sabe que las
bacterias intestinales pueden influir en el depósito de grasa del hospedador y provocar obesidad.
Las archae metanógenos son componentes de menor importancia de la microbiota del intestino. Sin embargo, su capacidad de reducir los
compuestos orgánicos pequeños (p. ej., CO2, ácido acético, ácido fórmico y metanol) en metano en presencia de H2, tiene consecuencias significativas
debido a que la eliminación de exceso de hidrógeno por metanogénesis impide la inhibición de deshidrogenasa de NADH bacteriana. Esto, a su vez,
conducirá a un incremento de la producción de ATP por el metabolismo bacteriano (capítulo 6) y una mayor obtención de energía de la dieta.
En el ser humano, los antimicrobianos que se administran por vía oral suprimen en forma temporal los componentes sensibles a los fármacos de la
microflora fecal. Los efectos inmediatos del tratamiento antimicrobiano sobre la microbiota intestinal natural van desde una diarrea que se resuelve
en forma espontánea hasta una colitis pseudomembranosa grave. La supresión intencional de la microflora fecal casi siempre se lleva a cabo con la
administración preoperatoria de fármacos insolubles por vía oral. Por ejemplo, la neomicina con eritromicina suprime en uno o dos días una parte de
la microflora intestinal, en especial a los aerobios. El metronidazol tiene la misma función pero con anaerobios. Si se lleva a cabo una operación de la
porción final del intestino cuando el recuento de microorganismos es menor, es posible proteger contra las infecciones por un derrame accidental.
Sin embargo, poco después el recuento de la microflora fecal aumenta hasta alcanzar la cifra normal o incluso una cifra mayor, principalmente de
microorganismos seleccionados por su resistencia relativa a los fármacos utilizados. Los microorganismos sensibles al fármaco son sustituidos por
microorganismos resistentes, en especial estafilococos, enterobacterias, enterococos, proteus, pseudomonas, Clostridium difficile y levaduras.
El consumo de grandes cantidades de Lactobacillus acidophilus permite el establecimiento temporal de este microorganismo en el intestino y la
supresión parcial concomitante de otra microflora intestinal.
El trasplante de microbiota fecal (FMT, fecal microbiota transplantation), también conocido como trasplante de heces, es el proceso de
trasplantar bacterias fecales de un individuo sano a un receptor. Se ha utilizado con éxito como tratamiento de pacientes con infección por C. difficile
(capítulo 11). La hipótesis que sustenta el éxito del FMT se apoya en el concepto de interferencia bacteriana, es decir, el uso de bacterias
inofensivas para desplazar bacterias patógenas. El FMT restablece la microbiota colónica a su estado natural mediante la sustitución de especies de
Bacteroides y Firmicutes perdidos. Sin embargo, estudios recientes sugieren que pueden ser importantes otros factores.
La flora anaerobia del colon, incluidos B. fragilis, clostridios y peptoestreptococos, participa en la formación de los abscesos que se originan durante
la perforación intestinal. Prevotella bivia y Prevotella disiens son importantes en los abscesos de la pelvis que se forman en los órganos genitales
femeninos. Al igual que B. fragilis, estas especies son resistentes a la penicilina; por lo tanto, se debe utilizar otro fármaco.
Si bien la microbiota intestinal normalmente es una ventaja para el hospedador, en los individuos con predisposición genética a algunos de los
componentes de la flora generan enfermedades. Por ejemplo, se cree que las enfermedades intestinales inflamatorias están relacionadas con la falta
(capítulo 11). La hipótesis que sustenta el éxito del FMT se apoya en el concepto de interferencia bacteriana, es decir, el uso de bacterias
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inofensivas para desplazar bacterias patógenas. El FMT restablece la microbiota colónica a su estado natural mediante la sustitución de especies de
Bacteroides y Firmicutes perdidos. Sin embargo, estudios recientes sugieren que pueden ser importantes otros factores.
La flora anaerobia del colon, incluidos B. fragilis, clostridios y peptoestreptococos, participa en la formación de los abscesos que se originan durante
la perforación intestinal. Prevotella bivia y Prevotella disiens son importantes en los abscesos de la pelvis que se forman en los órganos genitales
femeninos. Al igual que B. fragilis, estas especies son resistentes a la penicilina; por lo tanto, se debe utilizar otro fármaco.
Si bien la microbiota intestinal normalmente es una ventaja para el hospedador, en los individuos con predisposición genética a algunos de los
componentes de la flora generan enfermedades. Por ejemplo, se cree que las enfermedades intestinales inflamatorias están relacionadas con la falta
de tolerancia inmunitaria a los antígenos bacterianos. Esto provoca una inflamación intensa por una respuesta inmunitaria exagerada. Mecanismos
similares quizá sean importantes en el cáncer intestinal como el de colon.
MICROBIOTA NORMAL DE LA URETRA

La porción anterior de la uretra en ambos sexos contiene un pequeño número del mismo tipo de microorganismos encontrados en la piel y perineo.
La micción normal de orina contiene aproximadamente 102 a 104/ml de estos microorganismos.
MICROBIOTA NORMAL DE LA VAGINA

Poco después del nacimiento, aparecen lactobacilos aerobios en la vagina y persisten siempre y cuando el pH permanezca ácido (varias semanas).
Cuando el pH se neutraliza (permanece así hasta la pubertad) hay una flora mixta de cocos y bacilos. Durante la pubertad, reaparecen los lactobacilos
aerobios y anaerobios en gran cantidad y contribuyen a mantener el pH ácido al producir ácido a partir de carbohidratos, en especial glucógeno.
Parece que este es un mecanismo importante que impide el establecimiento de otros microorganismos potencialmente nocivos en la vagina. Cuando
los lactobacilos se suprimen con la administración de antimicrobianos, aumenta el número de levaduras u otras bacterias, lo que causa irritación e
inflamación. La vaginosis bacteriana es un síndrome caracterizado por cambios drásticos en el tipo y proporción relativa de la microbiota vaginal
cuando el ecosistema vaginal se transforma de un medio sano, caracterizado por la presencia de lactobacilos, a un medio enfermo, caracterizado por
la presencia de microorganismos que pertenecen a filotaxa como Actinobacteria y especies de Bacteroidetes. En un estudio reciente sobre el
microbioma vaginal de 396 mujeres en edad reproductiva asintomáticas se observaron variaciones en el pH vaginal y microbioma vaginal de grupos
étnicos diferentes (p. ej., blancas, negras, hispanas y asiáticas), lo cual sugiere la necesidad de considerar el origen étnico como un factor importante
cuando se valora la flora normal o anormal.
Después de la menopausia, el número de lactobacilos disminuye de nuevo y se restablece una flora mixta. La flora vaginal normal comprende
estreptococos del grupo B hasta en 25% de las mujeres en edad reproductiva. Durante el parto, el producto puede adquirir el estreptococo del grupo
B, que luego podría generar septicemia neonatal y meningitis. La flora vaginal normal también comprende con frecuencia estreptococo αhemolítico,
estreptococos anaerobios (peptoestreptococos), especies de Prevotella, clostridios, Gardnerella vaginalis, Ureaplasma urealyticum, y en ocasiones
especies de Listeria o Mobiluncus. El moco cervical posee actividad antibacteriana y contiene lisozimas. En algunas mujeres, el introito vaginal
contiene una microflora abundante similar a la del periné y el área perineal. Quizá este es un factor predisponente en las infecciones urinarias
recurrentes. Los microorganismos vaginales en el momento del parto infectan en ocasiones al recién nacido (p. ej., estreptococo del grupo B).
MICROBIOTA NORMAL DE LA CONJUNTIVA

Los microorganismos que predominan en la conjuntiva son difteroides, S. epidermidis y estreptococos no hemolíticos. Con frecuencia también
existen Neisseria y bacilos gramnegativos similares a Haemophilus (especies de Moraxella). La microflora conjuntival normalmente es regulada por la
circulación de lágrimas, que contienen lisozima antibacteriana.
RESUMEN DEL CAPÍTULO

La microbiota normal consta de la población de microorganismos que habitan la piel y mucosas de las personas sanas. La microbiota normal
proporciona una primera línea de defensa contra los microorganismos patógenos, ayudan a la digestión y contribuyen a la maduración del
sistema inmunitario.
La piel y mucosas albergan constantemente gran variedad de microorganismos que se dividen en 1) microbiota natural, que comprende
variedades fijas de microorganismos encontrados en determinada región a determinada edad y que, si se alteran, se restablecen de inmediato
por sí solas y 2) microbiota transitoria, que comprende microorganismos apatógenos o potencialmente patógenos que habitan la piel y mucosas
durante varias horas, días o semanas.
CAPÍTULO 10: Microbiota
Las diversas normal
regiones de la pieldel cuerpo humano,
o mucosas son ambientes particulares con una microbiota característica. Page 9 / 11
Los resultados del Human Microbiome Project revelan que la microbiota es mucho más compleja de lo que se pensaba.
sistema inmunitario. Access Provided by:
La piel y mucosas albergan constantemente gran variedad de microorganismos que se dividen en 1) microbiota natural, que comprende
variedades fijas de microorganismos encontrados en determinada región a determinada edad y que, si se alteran, se restablecen de inmediato
por sí solas y 2) microbiota transitoria, que comprende microorganismos apatógenos o potencialmente patógenos que habitan la piel y mucosas
durante varias horas, días o semanas.
Las diversas regiones de la piel o mucosas son ambientes particulares con una microbiota característica.
Los resultados del Human Microbiome Project revelan que la microbiota es mucho más compleja de lo que se pensaba.
La placa bacteriana es una biopelícula compleja formada por microbiota normal. El metabolismo de los carbohidratos que realizan los
microorganismos de la placa bacteriana como Streptococcus mutans es la causa de las caries.
En el colon se han identificado más de 500 especies de bacterias. El número de anaerobios es mil veces mayor que el de microorganismos
facultativos en el colon.
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