TEMA 9: INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Estrategias reproductivas

MODELO DE LIBERACIÓN DE LA PUESTA

La mayoría de las spp son

ovíparas y unos poquitos son
vivíparos. Los vivíparos se dan
en vertebrados.

La inmensa mayoría son de

puesta. La fertilización puede
ser interna (aquí empieza la
diatriba de si por ello son
vivíparos especializado) o
externa (la mayoría). Según
donde tiene lugar la puesta,
desarrollan estrategias.

Dentro del viviparismo extremo, las crías eclosionan en los padres y para sobrevivir debe comerse los tejidos
de los padres. Es más típicos de artrópodos, pero también ocurre en el medio acuático.

TIPOS DE PUESTAS

Algunos pueden liberarlos en la columna de agua

(pelágicos) o depositarlos en el fondo.

Hay mecanismos relacionados con la puesta por

ejemplo acumulan piedras para esconder la puesta
(nido), algún aleteo particular, etc. cosas para
aumentar el índice de supervivencia de los huevos.

MODELOS DE APAREAMIENTOS EN LOS PECES

Monogamia: empareamiento de por vida.

Poligamia:

• Poliginia: macho se empareja con

varias hembras e incluso ataca o
mata los demás machos para
estar solo el
• Poliandria: hembra que se aparea
con varios machos
• Poliginandria: todos se aparean
con varios hembras y varios machos

Incluso dentro de la misma especie puede haber cambios por ejemplo si unos de los sexo se reduce mucho en Nº.
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

Determinantes de las modalidades de apareamiento: Limitaciones filogenéticas, Factores biológicos, Relación de

sexos, Factores medioambientales y Ecológicos

GENOCORISMO Y CAMBIO DE SEXO

Gonocorismo: tienen un solo sexo.

Hermafroditismo o cambio de sexo: tras la estación reproductiva las gónadas vuelven a un estado inmaduro (atresia
gonadal). Necesitarán de nuevos estímulos y factores endocrino para volver a madurar a macho o hembra ya que tiene
capacidad de evolucionar a diferentes sexos. Hablamos de:

• Protoginia: primero hembra y luego macho

• Protandria: primero macho y luego hembra
• Simulataneo: ambos sexos se encuentran a la vez. Muy típico de algunos invertebrados.

PROTANDRIA (EJEMPLO: YELLOWFIN SEABREAM)

Esto es lo que pasa por ejemplo en

dorada.

Juveniles: 7-8 mm de longitud. En ellos

las gónadas son tejido conectivo.

Van creciendo: juveniles de 70-120

mm. En ellos ya vemos pequeñas
poblaciones de células germinales.

Juvenil de 110-90 mm. ya tenemos las

gónadas bien diferenciadas.
Tendremos una zona redondeada que
está encima que dará el ovario y una
parte basal en forma de triangulo que
dará el testículo. De momento la
gónada es inmadura aún.

Larva de > 190mm. empieza el desarrollo de la gónada. Pero como es protandrico primero se desarrolla el testículo que
va aumentando en proporción tanto que incluso casi desaparece la zona ovárica. Además, durante este proceso se van
liberando factores inhibidores del desarrollo de la gónada femenina. A medida que el animal libera espermatozoides su
tamaño disminuye y también su poder inhibidor sobre el ovario.
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

Cuando ya se da la regresión del testículo, es decir cuando se liberan ya todos los espermatozoides, se da una
degeneración de la gónada y comienza el desarrollo del ovario: proliferación de células germinales, liberación de factores
inhibidores del testículo, liberación de óvulos.

De la misma manera que el testículo, mientras se van soltado los ovocitos el ovario va reduciendo de tamaño y volvemos
a la situación inicial de gónadas inmaduras hasta el siguiente ciclo reproductor o regresan tanto que podemos volver a
tener el tejido conectivo casi indiferenciado.

DETERMINISMO SEXUAL

Aquí vemos cuales grupos de animales tiene

diferenciación del sexo genética o ambiental.

Aves y mamíferos son marcadamente genéticos.

Reptiles, anfibios y peces tiene mucha

importancia la temperatura: controlando los
factores ambientales en estos individuos
podemos controlar la determinación del sexo.

Determinismo sexual por interacciones ente conespecíficos. Otros factores medioambientales como la estación

Determinación del sexo por genes: la tabla hace referencia a que genes se han podido identificar en ≠ spp de vertebrados.

En mamíferos el gen DMY cuando se expresa da las gónadas masculinas, PERO en otros vertebrados podemos
encontrarnos otros genes, pero aún no se han identificado.

En Medaka, en el macho que es heterocigoto, se ha identificado un gen, el DMY, cuya sobre-expresión permite la
dominación del macho. Cuando este gen se sobre-expresa se sobre-expresa también CMRT1 por lo que de manera directa
o indirecta están relacionados. En tilapia se ha identificado el DMRT1 pero no un DMY. Lo más probable es que sí que
exista algo parecido. En las hembras los niveles de E2 están implicados en la diferenciación de las gónadas a ovario por
lo que tiene sentido que en estos animales encontremos sobre-expresados genes para Foxl2 y el P450arm ya que están
implicados en las rutas de producción de estrógenos. Esto no quita que puedan estar en los machos también. Esto es asi
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

siempre que no pasa algo como un descenso de Tº, una situación de emergencia, o algo que impide la síntesis de E2 por
ejemplo y por ello la hembra puede acabar diferenciándose a macho, por ejemplo.

Introducción a la morfología gonadal y gametogénesis

EL OVARIO DE LOS TELEÓSTEOS

Estructuralmente, el ovario es un órgano par, constituido por dos sacos cerrados con sus respectivas cavidades que
individualmente comunican con la cloaca mediante el oviducto. El aspecto que va a tener el ovario depende del momento
del ciclo reproductor en el que se encuentra el animal.

La mayoría de teleósteos son reproductores cíclicos, por consiguiente, el ovario sufre cambios morfológicos que se
relacionan directamente con el ciclo reproductivo. En base a la caracterización de los cambios en las células germinales
ováricas, que ocurren durante el ciclo de la reproducción se han propuesto la siguiente clasificación:

• Ovario sincrónico: Todos los oocitos se encuentran en la misma etapa de desarrollo

• Ovario sincrónico por grupos o por zonas: El ovario contiene por lo menos dos grupos de oocitos en distinto
estado de desarrollo
• Ovario asincrónico: Contiene oocitos en todas las etapas del desarrollo

EL TESTÍCULO DE LOS TELEÓSTEOS

Los testículos son órganos pares, longitudinalmente alargados y unidos a la pared dorsal de la cavidad peritoneal (se
consigue gracias a unos filamentos de tejido conjuntivo bastante denso que los mantienen en la misma posición). El
espermiducto (formado por: 1) las aberturas de los lóbulos al conducto y 2) el conducto que une a la región posterior
de la gónada con la papila genital o parte libre) sale de la superficie mediodorsalde cada testículo y desemboca en la
papila urogenital, situada entre el ano y el orificio de los conductos urinarios (La parte libre del conducto espermático,
parece cumplir con varias funciones como: 1. La regulación de la composición iónica del fluido seminal 2. La resorción
de los espermatozoos y 3. El metabolismo y/o la secreción de hormonas.)

Existen dos tipos básicos de estructura testicular: el lobular (= hueco. Si hago un corte histológico me encuentro células
en distintos estadios de desarrollo. Solo las células que se encuentran en un estadio avanzado se liberan al conducto
colector) y el tubular (= no hueco. Dependiendo de donde corte me puedo encontrar células germinales en un estadio
determinado. de distinto tipo. A medida que vamos a avanzando en el desarrollo de las células germinales vamos
avanzando en la parte final de testículo)

r
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

Las VS son expansiones glandulares del conducto espermático de algunos peces, con limitado potencial
espermatogénico.

En las vesículas seminales se puede

dar la secreción y regulación de
iones para que los espermatozoides
cumplan con las características
necesarias para su activación entre
otras cosas, actividad motora,
producción de esteroides que
regulan el funcionamiento de las
células germinales y del aparato
reproductor, nutrientes, feromonas,
producción de feromonas, síntesis
de proteínas y distintas enzimas
para proporcionar a los
espermatozoides lo que necesiten.
Además, se secretan distintos
componentes: secretan
andrógenos. Se preparan los espermatozoides para cuando sean liberados.

= regulación de ≠ componentes. Zona metabólicamente bastante activa.

GAMETOGÉNESIS

OOGENESIS (células germinales →oocitosmaduros)

Seguimos un modelo con 2 hormonas: una proliferativa y otra madurativa

• CRECIMIENTO PRIMARIO O PREVITELOGENESIS (Proliferación mitótica oogonial → comienzan la 1ª división meiótica

→ se detienen en la 1ª profase meiótica) ⇒ oocitos1ª. No se requieren hormonas (no hay señales que estén
promoviendo esta fase, probablemente se deben a señales del estadio nutricional, Tº, luz, O2 disuelto, etc.)
No se necesita acumula rnutrientres en los oocitos (esto pasa luego) ahora se reclutan muchos oocitos = se está
promoviendo a la división celular. NO hay señales hormonales que lo esté promoviendo: se debe por ejemplo a
factores ambientales.
• VITELOGENESIS ENDÓGENA: Inicio del crecimiento 2ª ⇒ formación de vesículas que podrán dar lugar a los alveolos
corticales. Requiere la acción + GtH 1 (H gonadotrópica tipo 1)
Ahora sí que se acumula lo que el ovocito va a necesitar, los nutrientes. Aquí si que se activa el eje endocrino que
activa la reproducción con la liberación de GtH 1 (= H gonadotropica tipo 1). Tiene lugar al vitelogénesis. Se activan
todas las vías de síntesis de vitelogenina además de las que las llevan dentro del huevo.
• VITELOGENESIS EXÓGENA: Se caracteriza por el aumento del volumen citoplasmático por la incorporación de la Vtg.
Requiere la acción + GtH 1 →E2
Aumentan los niveles de GtH 1. Se da E2 que pasa al torrente sanguino y esta permite la producción de vitelogenina
a nivel del hígado para que se acumulan en el ovocito.
• MADURACIÓN OOCITARIA: Se reinicia la meiosis y la Vg se desplaza hacia el micropilo en el polo animal del oocito
→ GVBD. Requiere + HIM (= GtH2 o H inductora de la maduración).
Los ovocitos están listos para ser liberados, se deben liberar y por ello se da otra H, las GtH tipo 2.
• OVULACIÓN: Inmediatamente después de la fase anterior → degradación enzimaticade la pared folicular → salida
del óvulo a la cavidad ovárica →comienzo de la metafase II de la meiosis → el óvulo puede ser fecundado. Requiere
+ 17,20β-DP → PGF2α
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

Para que se da la liberación y maduración de los ovocitos se promuove el aumento de la 17,20-DP. Funciona además
como feromona que se queda en el agua y atrae los machos hacia las hembras.
Los ovocitos se liberan al oviducto y de ello al exterior. Por ello vamos a conseguir que los niveles del 17,20-beta-
dihidroxiprogesterona aumenten. Esta H es necesaria para la ovulación y también de feromona ya que queda
liberada en el agua y estimula el macho para que se acerque a la hembra.
• ATRESIA

ESPERMATOGENESIS Y ESPERMIOGENESIS (espermatogonia → espermatozoide)

En el macho va a aumentar la testosterona que es la H estimuladora en el macho.

En el macho hay 4 espermátidas que deben adquirir el flagelo es decir madurar por la espermiogénesis gracias a la GtH2
= capacitación.

También necesitan su propia 17,20beta-DP que se da en los conductos espermáticos y en las paredes de las vesículas
seminales.

Escalas para la identificación de las etapas espermatogénicas en los teleósteos: estos procesos pueden ser divididos en
estadíos según los tipos celulares predominantes presentes en los lóbulos/túbulos del testículo. También es posible
hacer una identificación aproximada de los estadíos en base a la morfología de las gónadas. A continuación, se describen
ambas clasificaciones en forma separada.

ESTADÍOS ESPERMATOGÉNICOS EN LA TRUCHA ARCO IRIS (BILLARD, 1992): Es muy típico intentar determinar el estadio
de maduración de un individuo según el aspecto que tienen las gónadas. Estas fases y características morfológicas son
específicas de cada especie. Esto es importante para el cultivo por ejemplo a la hora de las sincronizaciones de la
ovulación o para saber cuándo están maduros para saber cuándo debo sacarle semen, etc.

I0. REPOSO SEXUAL (individuos prepúberes). Testículos muy pequeños, filiformes y de color rosáceo. Solamente se
observan espermatogoniasen el tejido germinal.

II. REPOSO SEXUAL EN ADULTOS. Gónadas pequeñas, filiformes y rosáceas. Al igual que en los prepúberes, sólo se
encuentran espermatogoniasen el tejido germinativo.
Tema 9: Introducción a la biología de la reproducción Fisiología

II. Iniciación de la espermatogénesis. Testículos aún de tamaño pequeño pero en crecimiento y presentan coloración
rosa. Hay una proliferación de las espermatogoniaspor múltiples divisiones mitóticas.

III – IV. ESPERMATOGÉNESIS ACTIVA. Las gónadas siguen incrementando su tamaño y de aspecto opalescente. Las
espermatogoniasse transforman en espermatocitosprimarios y estos inician el proceso completo de división
meióticapara producir espermátidasde condición haplóide.

V. ESPERMIOGÉNESISACTIVA. Gónadas en constante aumento de tamaño y de color blanco. Continuamente se están

produciendo espermátidasy estas, a su vez, se transforman en espermatozoos que se liberan dentro el lumen de los
lóbulos testiculares. Aún no se observa presencia de espermatozoos en el espermiductoy, por consiguiente, no hay
liberación de esperma.

VΙ-VΙΙ. INICIO DE LA ESPERMIACIÓNACTIVA. Los testículos han alcanzado su tamaño máximo, cubriendo la mayor parte
de la cavidad abdominal, tienen coloración blanca y comienzan a liberar esperma bajo una suave presión abdominal.
En cuanto al nivel celular, aún pueden apreciarse tanto espermatogonias, espermatocitoscomo espermátidas. asícomo
gran cantidad de espermatozoos en el lumen de los lóbulos testiculares y en el espermiducto. También se inicia la
liberación de gametos desde el espacio lobular hacia el conducto espermático (espermiación).

VIII. ESPERMIACIÓNACTIVA. Las gónadas comienzan a disminuir de tamaño, conservan la coloración blanca y la
liberación de esperma es máxima después de aplicar una ligera presión abdominal. En el tejido germinativo se observan
a las espermatogonias, no asía espermatocitosni espermátidas. Hay una vasta cantidad de espermatozoos en el lumen
lobular y enel espermiducto, asícomo una activa liberación de estos desde el lumen hacia el conducto espermático

IX. FINAL DE LA ESPERMIACIÓNY REABSORCIÓN DE LOS ESPERMATOZOOS. Los testículos continúan reduciéndose de
tamaño, la coloración es blanca rojiza y bajo presión liberan algo de esperma. Predominan en el tejido germinal las
espermatogoniasy aún se observan espermatozoos en el lumen de los lóbulos y en el espermiducto.