Tema 1

UNIDAD 2
TEMA 1. DISFUNCIÓN REPRODUCTIVA EN PECES TELEÓSTEOS
1. INTRODUCCION
Pitirrojo en invierno tienen pocos recursos alimenticios de manera que tiene pocas energías.
Estas pocas que tiene las dedica a sobrevivir, seguramente no a la reproducción.
En la naturaleza, a excepción de algunas especies, normalmente la reproducción es

estacional.
La LUBINA (su nombre viene del lobo - Sea Wolf -) es un pez depredador. Las pocas lubinas del Mediterráneo harán la
puesta entre el 6 y el 30 de enero aproximadamente (cuando el agua está fría: 12-13ºC).
La DORADA se reproduce a final de agosto (28-27ºC), septiembre o octubre.
¿Por qué con las aguas más frías que nunca la lubina se empieza a reproducir? Estas temperaturas traen consigo que
haya más fitoplancton y zooplancton. Además, las larvas de una lubina tendrán estrategias de alimentación diferentes
con respecto a otras especies de manera que pueden reproducirse cuando las aguas están más frías.
Cada especie debe saber cuando reproducirse y eso depende de su adaptación a: temperaturas y alimentación ya que
las especies de plancton (fitoplancton y zooplancton que varían en función de la temperatura y de las horas de luz.
Va a haber distintas condiciones en el medio, las larvas de lubina pueden tener estrategias de alimentación diferentes
a las de dorada, siendo activas a distintas condiciones de temperatura. Cada especie, tiene que saber cuándo le toca la
época reproductiva. Las medusas, los hidrozoos y celentéreos oscilan a lo largo del año. Un depredador de huevos y de
larvas de peces son las medusas. Cada especie presa debe adaptarse a su especie depredadora y viceversa.
En el medio encontramos señales que se ven captados por el pez y les dicen cuando es el momento en el que debe
desarrollar su ciclo reproductivo.
También tenemos una serie de factores internos:
• Edad y tamaño: son fundamentales. Un pez tiene más o menos crías en función de su tamaño.
Había un anuncio: “Pezqueñines no gracias”. Ojo porque las verdaderas bombas reproductivas son los
individuos muy grandes. El ovario o el testículo está limitado por el índice espacial que les impone su cavidad
celómica de manera que un pez muy grande, pone muchísimos huevos/esperma con respecto a un pez
pequeño. Los peces pequeños tienen tasas reproductivas más modestas porque tienen que invertir parte de su
energía crecer. Los peces, cuando son juveniles tienen reproducciones más modestas (humildes), y conforme
crecen se van reproduciendo más. Hay otros peces, como los salmones o las anguilas, que solo se reproducen
una vez en la vida, después morirán. Solo tienen un ciclo de manera que solo se reproducirán una vez que haya
alcanzado un tamaño adecuado.
Factores ambientales:
• La duración del día es algo que también les marca mucho (fotoperiodo)
• Incrementos o descensos en la temperatura también son muy importantes
• La nutrición es decir la disponibilidad de alimento
• La grasa que posea el pez
• Interacción social con otros peces de su especie o de otras
• ¿…?: a pesar de todo muchos factores están totalmente desconocidos
Las anguilas en cautividad no se reproducen, PERO en el mar sí lo hacen sin embargo se desconoce el porqué en
cautividad no. Puede que se haya una relación con la composición química del agua, esfuerzo para nadar, olores, ¿?
Todos estos factores llegan hasta al SNC y se

integran en ello. En el SNC estimulan en el
hipotálamo la liberación de GnRH (en los peces
teleósteos no está tan claro que se libere por pulsos
como los mamíferos) que estimula la liberación de
FSH y LH en la hipófisis (adenohipófisis). Estas
llegan a las gónadas que inducen:
• En la hembra:
o Vitelogénesis
o Maduración folicular
o Ovulación
o Secreción de 17β-estradiol (17β-
E2)
• En el macho
o Espermatogénesis
o Espermiogénesis
o Liberación 11-cetotestosterona (11-KT: andrógenos por naturaleza en los peces machos)
Este es un huevo donde vemos 3 estructuras: una central y dos células en los laterales. Es un huevo
de Llisa. La estructura del centro es la gota lípidica (esta estructura no existe en mamíferos). Es una
gota de Vitelio en la que se encuentran los nutrienetes para el desarrollo del embrión. Por fuera,
está la zona pelúcida que, en los peces, se denomina corion. Mide 1mm, a veces no llegan a este
tamaño (queda en 0.9 mm) y ahí se desarrolla todo un pez. Este sería un pez de 2 células.
Esta es una Llisa.
Vemos lo mismo, pero con mas divisiones celulares, y más estructuras.

Este huevo ha sido puesto en el agua por su madre y el macho los ha
fecundado en el medio. Crecen en el mar.
Solo se alimenta de la gota de vitelo (tiene todos los nutrientes para que
se pueda desarrollar).
Se forma el eje embrionario pero la gota sigue. Las manchas o

pigmentos que vemos son para pasar inadvertidos a los depredadores.
Estos embriones ya han formado el eje. Ya tienen
se ve el esbozo del ojo, el embrión se ha alarga, se
ven las somitas (segmentaciones donde aparecen
los metámeros: columna vertebral y los músculos
que la acompañan en forma de metámero).
Por el exterior vemos el corion que envuelve al embrión y la gota lipídica que sigue
dándole todos los nutrientes que necesita. Por el exterior del embrión seguimos
viendo el corion.
En un momento determinado el embrión rompe la capsula y se convierte en una

larva. La que vemos en la foto a continuación: es de Llisa que tiene unas 48h de
vida. También vemos el saco vitelino. Lo necesita para poder crecer y lo tendrá hasta
que pueda alimentarse por sí misma.
Siguen creciendo. Ya son larvas con su ojo, una boca

y ya nadan.
Empieza a comer ya los primeros microorganismos:

ya son depredadores.
TODO EMPIZA CON LA GOTA LIPIDICA
Larva Llisa o Mugi. Apenas queda vitelo y vemos ya la boca y el ojo desarrollados.
Tiene 5 o 6 días.
2. CRECIMIENTO Y MADURACION OVOCITARIA EN PECES TELEOSTEOS
Las oogonias entran en meiosis, duplican su DNA y a partir de aquí empieza todo el proceso.
En mamíferos hablábamos de folículos que contenía un ovocito, pero en peces, normalmente se refieren más al ovocito
que al folículo, ya que el ovocito es más el protagonista porque es el que acumulando el vitelo que va a ser fundamental
para el desarrollo.
Dos fases muy diferenciadas:
A. VITELOGENESIS. Fase de acumulación del vitelo de manera que puede durar meses (en mayoría de especies) ya
que debe acumular toda esta sustancia energética para millones de huevos.
Incluir el vitelo, muchas veces, en millones de huevos es un esfuerzo muy grande en estas especies (el ovario
puede llegar a ser el 50-60% del peso vivo del animal → ¡¡MUCHO!!). La inversión energética es muy elevada.
Es un proceso largo.
B. MADURACIÓN FINAL: conjunto de fenómenos que ocurren en 24-48h, que lo llevan a la ovulación.
A. VITELOGÉNESIS
La FSH de la hipófisis va hasta el ovario y allí actúa

sobre las células foliculares, no sobre el ovocito.
Las células foliculares se componen la teca y la
granulosa, pero en peces, no se suelen diferenciar,
aunque en los salmónidos, truchas, … pero en otros
peces no. El ovocito se encierra en células
foliculares (folículo ovárico) y sin ellas no podrá
madurar y por eso sobrevivir.
La FSH actúa sobre las células foliculares y induce

la secreción de estradiol. Este llega al hígado donde
induce la síntesis de vitelogenina. La vitelogenina,
vuelve por la sangre hasta el ovocito para formar el
vitelo.
La vitelogenina es una proteína muy grande muy compuesta: es FOSFOproteína (residuos fosfato), GLICOproteína
(azúcares), y LIPOproteína (= posee todos los AA).
El ovocito también necesita: oligoelementos, enzimas para que se rompan los polisacáridos, vitaminas, etc.
Las vitaminas actúan como cofactores entre reacciones enzimáticas y en todo este proceso se dan muchas reacciones.
Es muy importante que haya un buen balance de vitaminas.
También hay mucho RNA para expresar proteínas y ribosomas.
RESUMEN: FSH → células foliculares = ESTRADIOL → Hígado = Vitelogenina → Ovocito.
Imaginar que tenemos un pez que no se reproduce. Sabemos que la FSH llega al ovario y gracias a la producción de
estradiol que llega al hígado se da la producción de vitelogenina que se incorpora al ovocito.
¿Si le pincho estradiol obtengo vitelogenina que permitirá crecer los ovocitos? NO porque el estradiol inhibe la FSH.
Sería muy fácil reproducir peces así, PERO sin el concurso de FSH la vitelogenina no se incorpora al ovocito lo único que
pasará será que veremos que los niveles de vitelogenina en plasma subirá. Esto pasa tanto en macho como en hembras.
[EXAMEN]: En el medio acuático muchas veces hay moléculas orgánicas de la industria (muchas veces conservantes)
que tienen una estructura muy similar al estradiol. Estas son capaces de activar en el hígado los receptores, induciendo
la secreción de vitelogenina. Si por ejemplo en un lago vemos que los machos tienen una cantidad de vitelogenina
elevada en sangre podríamos pensar que hay cierta contaminación del agua. Estas sustancias están inhibiendo ciclos
reproductivos porque inhiben la secreción de FSH. Muchas veces antes de buscar una molécula con una actividad
estereidogenica en agua, simplemente se mide vitelogenina en la sangre de los machos y si está alta ya vemos a buscar
las sustancias en agua.
Cuando el ovocito ya a acumulado todo el vitelio que necesita, tiene se desarrollar un cambio drástico:
B. MAURACION FINAL
Ovocito con células foliculares (verdes). La FSH y la

LH actúan a nivel del ovario.
La LH es la induce los cambios finales de la

maduración final por medio de otra hormona
especifica de los peces, la 17α-20β-progesterona.
Este esteroide es el que va a inducir una serie de
cambios drásticos sobre el ovocito ya ha
acumulado todo el Vitelio que tenía que acumular,
las enzimas, etc. (= está maduro).
La progesterona la segregan las células foliculares

del ovario. La difunden al ovocito.
ARTÍCULOS DE INTERÉS:
® Oogenesis en peces teleosteos (Hirohiko Kagawa)

® Oogenesis en teleósteos: como los huevos de los
peces se forman (Joan Cerdà)
Imagen derecha. Vemos ovocitos, folículos, … rodeados por una línea de tejido muy fino en los que están incluidos estos
ovocitos.
Por un lado, donde pone cavidad ovárica, en el caso A, hablamos del cistoovario. El folículo se debe romper para que se
de la ovulación. Los folículos caerán a la cavidad ovárica (realmente se rompe el epitelio germinal que rodea los folículos)
(Ej, Llisa). La cavidad ovárica desemboca en el exterior por el gonoporo.
En el caso B, es el gimnovario, los ovocitos caerán a la cavidad abdominal. En ese momento, los cambios hormonales
que se dan en el pez hacen que se genere un agujero (del todo nuevo) cerca del recto por el que saldrán los huevos al
exterior. Esto se suele dar en especies que mueren al final del ciclo reproductivo como los salmones y anguilas.
Todo esto es para peces con fecundación externa.
Aquí se van describiendo las fases del crecimiento. Las veremos más adelante. Índice gonado-somático: relación entre el
peso del ovario/testículo y el peso total del animal. En este artículo también explica cómo cambia el crecimiento del
ovario en época de puesta, como se ve la curva de estradiol, … en si la regulación hormonal. Finalmente veremos la fase
de maduración final.
En el proceso de vitelogenesis, cuando vemos los ovocitos, los clasificamos en 4-5-6 etapas.
Más o menos vemos esto, los ovocitos pre-vitelogénicos (ovocito que apenas ha almacenado vitelo) (1A). Después
vemos el vitelogénico temprano, que empieza a acumular. Después pasa a estar en vitelogénesis media y al final, cuando
ya está tiene todo el vitelo formado, solo le queda la maduración final o postvitelogenesis (estadio 4 = 4A). Este último
proceso es muy rápido, ocurre en 24-72h, pero todo lo anterior tarda meses.
Resumen de las fases de vitelogénesis: previtelogenico, vitelogenico temprano, vitelogenico medio y fase final o
postvitelogenesis (completo).
Si se comparan las imágenes vemos un cambio drástico en poco tiempo (48h).
Habíamos visto que el ovocito acumulaba Vitelio hasta el final y luego se daba la maduración final en la cual hay una
transformación brutal.
Lo primero que vemos es que aumenta mucho el tamaño, además se empiezan a diferenciar estructuras como la gota
lipídica, y adquiere transparencia. Esta transparencia la adquiere debido a la agrupación de la mayoría del vitelo en una
sola gota. Al ser más transparente pasa se ser desapercibido. Además, ha acumulado agua por eso ha aumentado tanto
de tamaño. Gracias al agua, el huevo adquiere flotabilidad y así al estar en superficie están más protegido del ataque
de los depredadores y además les da la luz.
Todo esto sucede justo ANTES de la ovulación, justo antes de que se rompa el folículo y se libera en cavidad ovárica
(llisa) o cavidad abdominal según el pez (anguilas).
TODO ESTO ES PARA PECES DE FECUNDACIÓN EXTERNA.
Los salmones ponen los huevos en piedras de ríos poco profundos y con mucha capacidad de arrastre. Son huevos
bentónicos, están en el fondo, y se adhieren mucho a las piedras. También son de coloración distinta para mitigarse con
el suelo. En general, los peces de rio ponen huevos que no flotan y que se van al fondo.
Aquí estamos hablando de los peces teleósteos pelágicos es decir con huevos que flotan.
Los peces llevan muchos más millones de años evolucionando. Unos peces dan lugar a los anfibios, aves y mamíferos y
otros siguen evolucionando como peces. Pensamos que los peces son muy parecidos entre ellos, pero en realidad llevan
muchísimos más años evolucionando así que hay muchísimas diferencias entre ellos. Nosotros vamos a hablar más bien
de los pelágicos.
El caballo de mar es también un pez teleósteo PERO es totalmente diferente: los huevos están en unm arsupio para
incubar. La hembra poner los huevos en el macho para que este les incube. El macho de caballito de mar es una de las
especies que menos espermatozoides genera, ya que va a fecundarlos en su marsupio y, por tanto, no emplea tantas
energías.
Algunos meros guardan los huevos fecundados en la boca, tanto macho como hembras. Estos crecen en la boca y a veces
los sueltan fuera y luego los vuelven a absorber.
Si el huevo ya ha ovulado, medirá sobre 1mm de tamaño,

es mucho para una célula. Tengamos en cuenta que el
núcleo está más o menos central (FLECHA).
Por tanto, ¿hay algún espermatozoide capaz de atravesar

el núcleo teniendo en cuenta que debe atravesar la célula
que mide 0.5 mm (= radio de la célula)? ¡NO!
La estrategia es enviar el núcleo a la periferia.

En este ovocito que vemos como están
coalesciendo las gotas lipídicas, el núcleo
migra a la periferia.
En vez de llamarse núcleo, se llama vesícula germinal.
Vemos 4 vesículas germinales (= 4 núcleos que han migrado

a la periferia -FLECHA-).
Esto es de anguila inducida hormonalmente.
La maduración final involucra [EXAMEN: ¿Qué eventos celulares ocurren en la

maduración final ovocitaria?]:
® Hidratación del oocito → aumento de peso

® Migración de la vesícula germinal (GVM) = núcleo
® Descomposición de la vesícula germinal (GVBD)
La membrana celular se rompe para permitir la liberación de los
cromosomas por parte de la hembra y permitir así que se fundan con los
del macho que serán aportados por los espermatozoides.
® Coalescencia de gotas lipídicas para formar una sola gota
La LH induce la síntesis de HHP en las células foliculares.
DHP induce la maduración final del oocito y la ovulación.

Embrión de anguila con 22h de vida.
Huevo de llisa. Dentro vemos la gota lipídica y las dos primeras células (la
primera división).
Para llegar a formarse el embrión, han de pasar una serie de pasos y etapas. Tenía que madurar un ovocito (huevo de
pez) y donde observábamos dos etapas:
A. VITELOGÉNESIS: en esta fase se

acumula todo el vitelo en la gota de
lipídica donde encontramos todos los
nutrientes para el sostenimiento de
la larva. Puede durar meses.
B. MADURACIÓN FINAL: puede durar

unas horas, normalmente, 48 horas.
Desde el punto de vista celular, veíamos que aparte de acumular vitelo, al final, en la ovulación se completaba la primera
división meiótica y se extruía el primer corpúsculo polar y luego con la fecundación se extruía el segundo.
El ovocito tras la ovulación se quedaba en metafase 2 es decir en la metafase de la segunda división meiótica hasta la
fecundación.
Anatómicamente, los ovarios de los peces teleósteos se pueden constituir de dos formas:
Foto izquierda: ovario muy inmaduro de anguila de tipo GIMNOVARIO. Los ovocitos caen en la cavidad abdominal y
saldrán por un agujero que se forme en la misma.
Se hablaba de CISTOVARIO y GIMNOVARIO.
• CISTOVARIO (A): cuando se rompe el epitelio germinal los ovocitos caen a la cavidad ovárica y saldrán por el
gonoporo. Se le llama cistovario porque es como un quiste que está conectado con el exterior
• GIMOVARIO (B): cuando se rompe el epitelio germinal los ovocitos caen a la cavidad abdominal
Si queremos ver en qué estado están los ovocitos (no ovulados) de un pez sin matar al pez, lo que haremos será meter
una sonda por el gonoporo, entramos en la cavidad y aspiramos los ovocitos para luego observarlo a la lupa. Si el pez
no tiene agujero para meter la sonda (= peces que tienen gimnovario), como la anguila, hacemos una punción y
aspiramos. Esto no siempre es fácil.
VITELOGÉNESIS: Fase de crecimiento del ovocito y acumulación de

vitelo.
La FSH induce en las células foliculares del ovario, en los folículos,

la síntesis de estradiol que llega al hígado y en el hígado induce la
síntesis de vitelogenina, la cual es incorporada al ovocito.
Si una hembra no entra en ciclo, pero le pinchamos estradiol NO

conseguiremos que los ovocitos crezcan si no ponemos FSH
porque sí que se dará vitelogenina, pero ésta no entrará en el
ovocito, sino que aumentará en plasma.
MADURACIÓN FINAL: Es esa serie de cambios que ocurren cuando

el ovocito ya ha acumulado todo el vitelo.
El ovocito se encuentra dentro de las células foliculares del ovario

y ya ha acumulado todo el vitelo. Es aquí cuando llega la FSH, la
cual induce la síntesis de un derivado de la progesterona, la 17α-
20β-progesterona o también llamada DHP. Esta DHP vuelve a entrar en el ovocito e induce una serie de cambios que
nos llevan a la maduración final.
De este modo, tenemos en la parte de arriba a los ovocitos

creciendo y acumulando vitelo desde la fase pre-vitelogénica hasta
la fase de crecimiento y maduración total.
[EXAMEN: Reulación hormonal de la vitelogénesis y de la

maduración final en peces teleósteos]: La vitelogénesis se ve
mediada por la FSH (que índice la síntesis de estradil en el ovocito y
luego la incorporación de la vitelogenina en el mismo) y el estradiol
mientras que los cambios bruscos que se dan al final de la
maduración se deben a la DHP (o 17α-20β-progesterona) y la LH
(que índice la secreción de DHP que a su vez índice los fenómenos
de maduración final de los ovocitos de los peces).
DIFERENTES CASOS/ESTUDIOS PARA DEMOSTRAR LO ANTERIOR
En la lubina los niveles de FSH (en nanogramos/mL),

como vemos en la grafica B, a lo largo de la evolución
de los ovocitos desde la pre-vitelogenesis, la
vitelogénesis temprana, la tardía y luego ya la
maduración y ovulación.
Vemos como la FSH está más alta en los momentos

donde se lleva a cabo la vitelogénesis.
Sin embargo, como vemos en la gráfica D, la

concentración de LH en plasma sube en el momento
de la maduración final-ovulación.
En las hembras de lenguado vemos que la FSH (negro)

sube hasta que se alcanza el periodo de puesta (zona
en gris) y luego cae inmediatamente. La LH viene un poco
detrás.
Las curvas de testosterona y estradiol son muy parecidas.
El estradiol se produce a partir de la testosterona

(aromatasa). La testosterona también está implicada en
la reproducción de los peces.
Al final de la vitelogenesis cae el estradiol.

Pez de rio tropical.
En la gráfica A, vemos el GSI en % o índice

gonadosomático. Este es el índice de peso de
la gónada con respecto al peso total del pez.
La época reproductiva en este pez será en

agosto-septiembre.
De una forma paralela va subiendo la FSH para

luego bajar, mientras que la LH va subiendo
hasta alcanzar su pico siempre más tarde que
la FSH para inducir la maduración final (es igual
como en mamíferos) y posteriormente se dará
la reproducción (en este caso se da en finales
de agosto-principios de septiembre).
Finalmente, los niveles de LH empezarán a bajar.
Vemos la expresión de los receptores de la FSH y la LH

en las células foliculares.
El receptor de la FSH se representa más en “TY” (=

estadio terciario de la acumulación de yema) que es
cuando hay más acumulación de vitelo.
Sin embargo, a partir de este punto, es donde

empieza a subir la LH para alcanzar un pico que es
cuando empieza la migración de la vesícula germinal
y la máxima expresión del receptor de LH.
De manera que queda claro que los mamíferos hemos

conservado a lo largo de la escala evolutiva este
fenómeno que viene de los peces.
En el caso del salmón, los receptores de FSH (fshr),

van subiendo hasta la vitelogénesis media (“VIT”) y al
final, en la maduración, es cuando ya empiezan a
bajar los niveles (ya no nos los necesitamos).
En el caso de los receptores de LH (lhcgr: porque es

el mismo receptor para la LH que para las
gonadotropinas coriónicas), se expresa de verdad al
final con la maduración final.
En el caso del rodaballo, es lo mismo, el receptor de la FSH
sube al final de la vitelogénesis.
Vemos lo mismo, acerca de la FSH y

LH, pero en Lubina.
Evolución de la contracción plasmática

de FSH y LH a lo largo del ciclo
reproductivo en teleósteos. Hembras.
Va subiendo a lo largo de la
vitelogénesis la FSH y cuando llega ya al
final, a la postvitelogenesis, ya cae su
concentración y es en ese momento
que se da un pico de LH que lleva a la
maduración final y a la ovulación
Primero decir que esto está demostrado en salmónidos, PERO no se sabe si en todos los peces teleósteos es así.
A la izquierda vemos las células de la Teca y a la derecha las de la granulosa. Paso algo parecido a los que vimos en
mamíferos: en las células de la teca se sintetizan la testosterona que se convertía a estradiol por la aromatasa.
Aquí cuando hay FSH, se induce una vía de esteroidogénesis es decir que se inducen la enzima P450c17 (= marcado en
rojo). La esteroidogénesis tanto de progesterona como de pregnenolona van hacia abajo para convertirse en
andrógenos y por tanto llegar a ser estradiol mediante la aromatasa.
Cuando ya no hay FSH y hay LH pasa lo

siguiente: se activa la vía de la
progesterona (verde) pasando a ser 17-
hidroxiprogesterona que pasa a la
granulosa (además porque la P450c17 en
amarillo ya no se va a expresar) y se
transforma, mediante la enzima 20β-HSD,
a DHP.
Por eso, sobre las mismas células

foliculares, en presencia de FSH se
sintetiza estradiol mientras que en
presencia de LH se sintetiza la DHP.
[NO ENTRA EN EXAMEN: SOLO que la FSH induce la síntesis de estradiol y la LH la síntesis de DHP]
RESUMEN
• El FSH índice la síntesis de estradiol en las células foliculares

• El estradiol induce la síntesis de la vitelogenina en el hígado
• La vitelogenina se incorpora dentro del oocito
En la foto vemos un ovocito de anguila donde se observa la

acumulación de gránulos de vitelogenina y cómo va creciendo.
FINAL MADURACIÓN/OVULACIÓN
• La LH induce la síntesis de DHP en las células foliculares

• DHP induce la maduración final de los oocitos y la ovulación
La maduración fina implica:
• La hidratación del oocitos

• La migración de la vesícula germinal
• La rotura de la vesícula germinal
• La coalescencia de las gotas lipídicas a una sola gota
• La ovulación
3. MACHO
ESPERMATOGÉNESIS: Es la transformación de las

espermatogonias que se encuentran en el testículo en
espermatocito 1º, espermatocito 2º hasta la
formación de las espermátidas. Las espermetidas
acaban transformándose en espermatozoide maduro.
En peces, llamamos a ESPERMATOGÉNESIS a la

transformación de las espermatogonias en
espermatídas.
Todo este proceso está mediado fundamentalmente

por la FSH.
En la ESPERMIOGÉNESIS las espermátidas se

transforman en espermatozoides maduros en unas 24-
48 horas gracias a la acción de LH.
¿Qué diferencia la espermatogénesis de los peces con la de los

mamíferos?
SE = células de Sertoli (difícil de identificar), BL = membrana basal,

LE: células de Leydig
Vemos las espermatogonias que desde abajo suben

transformándose en espermatocito hasta llegar a ser
espermatidas (RST) que acaban transformándose en espermatozoides maduros. En mamíferos los espermatozoides van
al túbulo seminífero.
Aquí vemos el citoplasma de las células de sertoli

(gris) y una serie de espermatogonias
multiplicándose.
Las espermatogonias se van multiplicando

dentro de una especie de folículo, que son como
ooquistes por eso se habla de espermatogénesis
quística en teleósteos.
Se forman los espermatozoides dentro de un

quiste y todo esto, todas las divisiones, tienen
lugar dentro de estos quistes de manera que
todas estas células del quiste son todas clones de
la primera célula.
Una vez se rompe el quiste salen los

espermatozoides maduros al exterior.
En la mayoría de los peces es así, pero en algunos no, como por ejemplo el lenguado. Este ya ha desarrollado un sistema
semiquistico en el cual comparte características con el túbulo seminífero del ratón y los quistes de los peces. Esto pase
en los peces más evolucionados. OJO con los peces que entre ellos, pueden llegar a ser muy diferentes que con respecto
nosotros con una rana porque ha n acumulado muchos más años de evolución.
La FSH nos llevará hasta la formación de las espermatogonias mientras que la maduración final se dará por acción de la
LH.
La maduración final es muy rápida: en machos se da en 24h

y en hembras en 48h. Eso es así porque tienen que
encontrar el momento determinado.
Cuando el ovocito ya ha completado la vitelogénesis puede

quedarse en pausa hasta que le llegue la LH. Por ello, una
vez encuentre el momento ambiental ideal para seguir y
completar la última fase de maduración final muy
rápidamente, tanto en macho como en hembras al mismo
tiempo, es decir tanto para la formación del huevo como
para la maduración de los espermatozoides maduros.
¿Veremos la misma histología en una anguila que tiene un

solo ciclo reproductivo que en una dorada que tiene diferentes estaciones reproductivas?
En una anguila o el salmón del pacífico se ve todo en el mismo estadio (todo maduro) porque solo tiene una puesta,
pero en una dorada habrá varios estadios porque tienen diferentes momentos de puesta, por lo que en la temporada
de puesta veremos muchos maduros y unos inmaduros que son los que le sirven para las siguientes temporadas.
Fase crucial para que no fallen estos procesos: es decir donde se pude fastidiar todo esto
® Si no están los factores ambientales no habrá GnRH y por ello no se dará la liberación de FSH y LH
® Hay peces donde lo que falla es punto final hasta la ovulación para que se dé la maduración final, aun habiendo
completado toda la vitelogénesis. Lo que está fallando ahí es que no se da el pico de LH, por lo que no hay
maduración final. Esto pasa muchas veces en las Corvinas. PERO lo que podemos hacer es inducir nosotros el
pico de LH con el utilizo de una GnRH.
En un pez que no ovula todos los ovocitos a la vez, ¿podemos hacer que se ovulen todos en una sola puesta? NO se
sabe. Lo que se hace con los asíncronos ahora es madurar con la GnRH o la LH los ovocitos que esté listos y así los
ovulamos, luego habrá que repetir el proceso para que pase lo mismo con los demás. A veces parece que de un
asíncrono a un síncrono por grupo debido a la LH.
GnRH
Se suele usar la de la de la Dorada.
La GnRH se libera de forma pulsátil (en general, aunque en peces no se sabe si es así
al 100%) y activan en la célula gonadotropa el receptor de la GnRH y obtenemos la
FSH y la LH. En la hipófisis, bajo el efecto de la GnRH, se sintetizan la FSH y la LH.
En un pez que no desarrolla vitelogénesis, ¿si le ponemos GnRH que pasa?

¿Conseguiremos todo este desarrollo?
Según los estudios, no hay manera de inducir el ciclo con GnRH en peces (en
mamíferos sí que se ha conseguido pero es súper complicado). Esto es así porque
entre que no sabemos si la GnRH no se libera por pulsos, y que todos los intentos que
se han hecho han fracasado, se ha establecido que no se puede.
¿Y si le pongo directamente la FSH y la LH? Si le

pones directamente la FSH y la LH habrá
vitelogénesis y también ovulación.
Por ello producimos FSH y LH.
Vemos las secuencias de AA y en rojo y azul los

puntos donde se va a glicosidar la proteína.
Las glicosidaciones son fundamentales en las

gonadotropinas tanto por su actividad biológica
como por su vida media.
En LUBINA, debido a la evolución, se ha perdido un

sitio de glicosilación de la molécula, por lo tanto,
solo le queda un sitio de glicosilación.
En los MEROS, se han perdido todos los sitios de glucosilación de la FSH, no está glicolisada.
Si vemos la subunidad alfa de las gonadotropinas (esta subunidad es común tanto para la FSH y la LH, así como para la
TSH).
Diferencia entre la secuencia de AA de una anguila y

una carpa. La subunidad alfa solo hay una entidad de
AA del 66% y si nos vamos a la beta solo hay una
identidad del 53%.
Esto nos dice que la mitad de los AA son diferentes.
Si comparamos la subunidad beta del salmón y la de
una anguila, solo tienen un 38% de la identidad de los
AA es decir, solo tienen un 38% de la secuencia con
los mismos AA en el mismo lugar.
Esto nos obliga para ser eficaces a sintetizar nosotros
la FSH y la LH para cada especie.
Aun así, la FSH y la LH del salmón activan receptores
en la anguila y en concentraciones elevada
obtenemos un efecto relativamente bueno.
OBTENCIÓN DE FSH Y LH RECOMBINANTES
1) Secuenciar el ADN que codifica estos AA (a secuencia de

AA la codifica ARNm)
2) Una vez tienes la secuencia, sintetizas el ADN codificante
y lo insertas en un plásmido (con un vector de expresión).
Con ello ya tenemos la construcción de ADN que llevará
la secuencia codificante.
3) Amplificamos el ADN construido y hacemos muchas
copias que se pondrán en cultivos celulares (en este caso
las células de CHO -Chinese hámster ovary cell-). Éstas
células producirán la proteína FSH, que la secretarán al
medio y nosotros la purificaremos.
¿Cómo se cual es el ADN codificante para la proteína que quiera?

La secuencia de AA la codifica el ARNm, que viene del ADN, el cual,
es el que se traduce a proteína. Por lo tanto, podemos coger la hipófisis (adenohipófisis) de cualquiera de estos peces
ya que sabemos que los genes por los cuales se expresan la FSH y la LH se encuentran aquí y por tanto es donde va a
darse la expresión máxima de estas proteínas. Después, de la hipófisis extraemos el ARNm y secuenciamos todos los
ARNm que tengamos observando unas determinadas secuencias. Cuando ponemos estas secuencias en un programa
informático podemos ver y comparar las secuencias de ARNm que tenemos con la base de datos del programa, lo cual
nos indica donde se encuentra la secuencia exacta donde se encuentra la proteína. Después metemos esta secuencia
o plásmido en determinadas bacterias como E. coli para que se hagan muchas copias del plásmido. Se ponen a cultivar
y después se lisan. Se purifica el ADN y se transfiere el código genético obtenido a las células CHO, las cuales producirán
la determinada FSH de la especie en concreto.
Pero ¿y porqué necesitamos que este plásmido pase primero por células E. Coli y después transferirlas a células CHO?
Una proteína es una secuencia de AA y una estructura por plegamiento. En este plegamiento intervienen sobretodo los
puentes disulfuro y otras estructuras producidas por enzimas determinadas. En la imagen vemos como se glicosilan las
proteínas en los vertebrados, que es diferentes a como lo hacen los hongos o los insectos, por ejemplo.
Las estructuras de las proteínas están rematadas por
el ácido siálico o el N-acetilgalactosamina (rombos
rojos), el cual les da una vida media muy alta a las
proteínas. De esta manera podemos pinchar a la
anguila cada semana mientras que si uso la FSH
recombinante producida a partir de hongos por
ejemplo tendría que pinchar muchos más.
Si lo hiciera con E. Coli, al no glucosila, casi ni produce

los plegamientos necesarios para que una proteína
sea activa, por ello necesitamos las otras células.
Una vez, ya hemos producido la FSH y la LH, teóricamente,

ya podríamos intentarlo con un pez que no se reproduce
en cautividad como la anguila. Por lo tanto, cuando
pongamos FSH o LH a un animal tenemos que ver que
responda. ¿Responderá? Los receptores siempre están ahí
esperando a recibir la FSH o la LH.
Tenemos nuestra anguila que no recibe ningún estimulo

desde el ambiente y no entra en ciclo, no libera FSH ni LH
por lo tanto les pinchamos para que lo tengan. ¿Qué
efecto esperamos? En los machos esperamos que haya
una maduración testicular y el incremento de un
andrógeno llamado 11KT. En hembras se producirá una
maduración ovárica, el incremento del tamaño de los
ovarios y un aumento de 17β-estradiol en sangre.
Para ver los resultados tenemos muchos métodos de control para ver estos signos:
• Análisis de 11-KT y 17β-estradiol en sangre

• Biopsia folicular ovárica
• Ecografía
• Stripping de los machos
• Histología
Esta es la curva que vemos en la naturaleza y que

debemos imitar para poder tener éxito.
Anestesia en anguilas: Se puede realizar con:
• MS-222 (130-200 ppm)

• Benzocaína (60-100 mg/L)
• Tiletamina-Zolazepam (3.5 mg/kg)
Se usa mucho la anestesia en agua con MS222 o la

benzocaína (60-100MmL/Kg).
Una vez la anguila está dormida, la ponemos en una mesa quirúrgica que tiene un nivel de agua suficiente con
benzocaína. Para recuperarlas las ponemos en un tanque grande con agua y un oxigenador. Si le cuesta recuperarse se
pone cerca de la fuente de oxígeno, y se mueve hacia adelante y atrás para que el agua pase por las branquias.
Vídeo endoscopia: Lo primero que se hace es dar un punto en la piel y el subcutáneo para pasar al siguiente punto.
Cerca del ano está el gonoporo en los peces que tienen cistovario, pero en este caso, al ser una anguila, lo que tiene es
el gimnovario por lo que tiene gonoporo. Se pone el primer punto para no dañar las vísceras de abajo al hacer la incisión.
Por esta incisión se mete el endoscopio para seguir la evolución del animal y sus ovocitos una vez se le ha puesto al
animal una dosis de FSH.
En la cabeza de la anguila hay un tubo con agua, que sale por las branquias, y en esa agua hay benzocaína para que el
animal siga dormido.
Cuando inducimos con la FSH, se hace una analítica

en la semana 3 que revela que el estradiol estaba
muy alto y, por lo tanto, había muchos receptores y
que la dosis utilizada era suficiente.
Al cabo de un mes, el ovario era muy grande y ya

habían crecido ovocitos, con lo que se podían
distinguir. Cuando llevaban 3 meses de
experimento y de tto, los ovocitos ya eran muy
grandes y se observaban perfectamente.
Cuando se comienza a poner LH, muchos de los

folículos ya estaban hidratados y 3 días más tarde,
la anguila puso los huevos.
Mientras se iban tomando biopsias donde se veía unos gránulos rojos que son de
vitelogenina y los blancos que son lípidos. Todos estos gránulos coalescen y se unen
dando origen a una sola gota lipídica (según la especie puede ser 1 – 2 o 3) y,
rodeándolo, se ven las células foliculares. AQUÍ EL FOLÍCULO VA POR FUERA MUY
DISCRETAMENTE Y EL OVOCITO ES LO QUE OCUPA TODO, LO CONTRARIO QUE
VEÍAMOS EN MAMÍFEROS.
Vemos como el estradiol plasmático con respecto al control (rojo) sube
rápidamente y muy claramente.
En este estudio se comparaban dos grupos de tto: uno con FSH solo y
otro con FSH + LH y se vió que no hacía falta la LH.
En la semana 4 como estaba el estradiol con respecto

al tiempo 0.
Al final se ve la anguila bastante gorda porque ya están

hidratadas, por lo tanto, nos indica que ya está cerca la
puesta.
En la anguila no basta con ponerle LH para la ovulación ya

que algo falla más, por ello, hay que ponerle la
progesterona, la DHP.
El momento para poner esta DHP, para que se produzca la

ovulación, es cuando podemos observar que al menos el
60% o más de los ovocitos han migrado (por biopsia) y que
las vesículas de lípidos están realmente coalesciendo.
A partir de ahí ya vemos huevos. Estos son de mala calidad porque el
citoplasma es irregular pero luego poco a poco fueron obteniendo de
mejor calidad (la foto siguiente).
Aun así, el ovocito maduraba, pero faltaba la última fase, la ovulación:

la rotura del folículo con la liberación del ovocito maduro en la cavidad
abdominal fallaba.
Al saber que la LH induce la producción de la DHP que determina una

serie de cambios en el ovocito salvo la ovulación. Sabían que la DHP
inducía la síntesis de prostaglandina que son fundamentales para que
se dé la ovulación. Por ello se comenzó a administrar prostaglandinas
(cloprostenol), porque si no lo hacemos, los ovocitos envejecen muy
rápido antes de ovular y sufren la sobre-maduración y entran en
apoptosis.
Tras la administración de prostaglandinas, por medio de la DHP, y se

obtuvo embriones de muy buena calidad y una ovulación de calidad.
Aquí vemos el primer embrión de anguila que obtuvieron (es la sombra

que se ve el en polo norte del huevo).
Huevos flotando.
En la mayoría de los teleósteos, los

huevos cuando se hidratan flotan, han
de hacerlo.
En el bote vemos que la parte de arriba

es más densa y oscura porque están los
huevos flotando.
4. EL CICLO VITAL DE LA ANGUILA
La Glass cel (= angula porque es transparente como de cristal) entra por la noche en algún rio
europeo (las podemos ver en el cantábrico o en el albufera), se transforma.
A un lado del ciclo está la vida oceánica y la otra la vida continental.
Esta angula entra en el lago y se convierte en el Elver, siguen

siendo como angula, pero ya son oscuras y miden unos 10cm.
Se transforman en Yellow eel, la anguila amarilla, maduran y se

transforman en la anguila plateada porque la parte inferior
adquiere un aspecto más plateado y la parte superior verdosa.
La Silver eel madura, y oscurece por arriba y plateada por abajo

(sirve para camuflarse en el mar, oscuro por arriba para
camuflarte con las profundidades y claro por debajo para
mimetizarse con la luz que viene de arriba) por eso las aves
pescadoras son blancas por abajo. Ahí puede vivie 4, 8, 10, 22 o
hasta 143 años como se ha demostrado.
Después de todos estos años, se calculan unos siete años y empiezan a madurar
y salen al mar, y se van desde el mediterraneo por ejemplo, pasan por el
estrecho, hasta las azores y al mar de los Sargazos (la zona más rojiza que pone
10mm) que está entre las bermudas y las Bahamas. Allí se desarrollará el ciclo
reproductivo, se va a aparear y pondrán los huevos.
De esos huevos saldrán las larvas. Las larvas irán creciendo en función de eso
se moverán. Por ejemplo, donde pone 10mm en la foto es que ahí se
encuentran las larvas de 10mm, donde pone 15mm están las de 15mm, etc.
De manera que hay evidencias de que nacen todas en el mismo sitio, en el mar de los Sargazos. A estas larvas se les
llama larvas leptocefalas porque son largas, cabeza y delgadas con forma de hoja.
Cuando van creciendo y mudando se mueven ayudadas por la corriente del Golfo hasta el norte de la península
escandinava o se meten por el Mediterráneo hasta llegar a Egipto, Grecia, Turquía, y aquí es donde desarrollarán hasta
que encuentren un curso de agua dulce donde se convertirán en angulas.
¿Cómo llegan? Por la corriente del Golfo, pero las que tienen que llegar a Grecia llegan nadando. Parece que cada
angula tiende a entrar del atlántico al Mediterráneo (con la corriente), pero la corriente se acaba de manera que a
Grecia llegan nadado. Además, parece que cada angula (larva) vuelve exactamente al mismo sitio por donde salió su
madre.
¿Cómo lo saben? ¿Como se sabe que son hijas y madres? Se han hechos estudios mirando a las variaciones en el código
genético que caracterizan cada individuo y que nos permiten relacionar las relaciones de parentesco.
Además, hay una sospecha biológica ya que las larvas que llegan al norte de la costa escandinava y tienen diferentes
condiciones según la estirpe así que se cree que cada estirpe está adaptada
a su sitio según una base genética porque se adaptan mejor a las
condiciones de clima, parásitos, etc.
ALBUFERA: Esta zona se abonaba con angulas para fertilizar la tierra al final
del signo XVIII y mitad del signo IX. Se cogían muchas toneladas, ya que ha
sido uno de los peces más abundante que
ha existido en la tierra. También se usaban
para alimentar a los cerdos. Hoy en día
está en peligro crítico de extinción.
Ahora mismo hay na situación dramática

con las anguilas, esa especie que los
alevines se usaban para abonar la tierra,
ahora están en extinción, por debajo del
lince.
Los índices de reclutamientos de la imagen del octubre

de 2016, indican que hasta 1980 se mantiene la
población pero a partir de aquí empieza a caer hasta el
2010 y ahora en el 2020 no llegamos al 7% de las angulas
que había antes. Además de la pesca hay otros factores
que contribuyen a su extinción ser la contaminación,
porque al cambiar las propiedades del agua puede que
las larvas no sepan como llegar. También los cambios en
las corrientes pueden afectar. Hay muchas hipótesis.
Actualmente se está regulando. Una de las soluciones es
reproducirlas en cautividad.
INTENTOS EN CAUTIVIDAD PARA LA REPRODUCCIÓN DE HEMBRAS
Antes se usaba extractos de hipófisis de carpa o

salmón, pero huevos que se han obtenido en
cautividad no dan buenos resultados: vemos que no
son huevos buenos ya que la gota lipídica no está
unificada y esto da un mal desarrollo embrionario,
poco llegan a eclosionar y los que eclosionan tienen
un mal desarrollo embrionario.
En el PROIL (proyecto europeo) te dicen la baja calidad

de los huevos y la paupérrima viabilidad de las larvas
es un problema mayor. Este proyecto duró 4 años a 4
m de años.
Su idea es que cuando pinchas el extracto de carpa o

salmón pones una cantidad concreta de FSH y LH,
PERO para que la estimulación hormonal llegue a dar
un buen ovocito no puedes meterlo de forma constante, si no que tienes que modularlo y con esto se han obtenido
mejores resultados. Modulándolo han obtenido mejores resultados.
5. MEJORA EN LA PRODUCCIÓN DE SOLEA SENEGALENSIS
Con las anguilas hemos visto la disfunción reproductuva máxima es decir que no arrancan nunca. Hubo una excepción
en un acuario de Suecia se murió y al hacerle la necropsia vieron que estaba a punto de ovular, pero fue solo ese caso.
En la anguila NUNCA vienen el impulso de FSH y LH porque nunca el hipotálamo y la hipófisis arrancan.
LENGUADO DE SENEGAL
Es una especie muy parecida al lenguado común salvo

por unas manchitas oscura que el de Senegal tiene en las
aletas.
Si los engordamos entre 14-15 meses nos encontramos

con una enorme dispersión de tallas y pesos.
Si te quieres montar una empresa de lenguado te

interesan los lenguados de mayores tallas, el más
grande. Además, casi el 50% de los pequeños no pasan
de los 80-90 gramos.
Si nos fijamos los salmones que tenemos en el mercado son bastante grandes y en el mismo tiempo consiguen las tallas
que vemos (antes tardaba más), sin embargo hace 10 años con el mismo tiempo la talla era 10 veces menor.
Esto marca la diferencia entre una empresa/industria que es sostenible o no y la solución está en la mejora genética par
conseguir los ejemplares que crecen más con menos costes.
El problema es que los machos en cautividad no son capaces de reproducción espontánea, eso hace que la industria
dependa de traer machos salvajes (del mar) con el coste que conlleva. Además, esto te obliga a meter continuamente
genes desde la naturaleza y no consiguen seleccionar.
En salmones puedes ir haciendo los cruces necesarios obteniendo genes de peor calidad a nivel de instinto de
supervivencia, pero estos crecen bien y dan más carne. De manera que nos interesa la mejora genética.
Este año pasado con el huracán Gloria se rompieron las Jaulas de acuicultura en el Mediterráneo con lo cual los
ejemplares fueron al mar y había gente que iban a pescar, con lo que bajó el precio del kg.
Las que quedaron no sirvieron para repoblar nada porque no sobreviven, las que quedaban estaba delgaditas y el al
alimentarlos se sabia que no eran salvajes.
Esta dependencia de machos salvajes impide la mejora genética ya que, aunque las hembras pongan huevos sin
problema los machos no los fecundan ni de suerte. Además, la poca cantidad de producción de esperma de machos
que están criados en cautividad dificultan el desarrollo de técnicas de fertilización in vitro. La fertilización in vitro sería
una gran solución ya que en peces esta técnica permite obtener muchos, pero en este caso el problema es que no hay
esperma.
Lo que les gustaría es que en X meses es coger los genes de los machos que
más han crecido: extraes el semen de esos machos, lo almacenas, coges los
huevos y los fecundas y así tienes los ejemplares, PERO ¿qué pasa que si el
macho no da esperma pues no se puede? Se acaba el juego y seguimos como
estábamos.
Cuando se planteo ese problema una posible solución fue intentar sintetizar
la LH y FSH de lenguado para estimular el SNC. Así que las hicieron tomando
a ejemplo las recombinantes de lubina y anguila, a la derecha del esquema
de abajo tenemos el ‘’wester blood’’ de la FSH y LH que se recombinaron.
Lo que hicieron fue inyectar en el lenguado esta LH y FSH en el monto oportuno.
¿Pero y qué pasa cuando lo inyectas?

Vemos que llegan a unos limites modestos por lo que se plantearon en
aumentar las dosis de FSH y meter en el momento que tocaba la LH.
Si incrementamos la FSH y metemos en su momento el pico de LH, produjeron la FSH y la LH de lenguado las inyectaron
y vieron primero con el ELISA y en el plasma la curva farmacocinética y vieron que era buena. Se midió (punto 0 es
inyección) a las 24h la primera, a las 3 y día 7. Al día 7 vemos unos niveles entre 25-30 ng/mL lo cual es un buon resultado.
Además había unos bueno niveles plasmáticos, de manera que parecía que tenías una hormona que funcionaba por lo
menos farmacocineticamente de manera que había que provarla.
Los resultados del experimento 1: Se inyectó FSH una semana a diferentes dosis
donde la azul es la dosis más alta.
Se vio que había un efecto dosis-respuesta.
Se fue midiendo el GSI (índice gonadosomático) que es el peso de la gónada en

relación al peso del cuerpo x 100.
Un grupo lo sacrificaban al final del tratamiento con FSH, otro le inyectaban LH y

a las 24h median y vieron que también había un aumento del tamaño de la
gónada.
Respecto a la testosterona (11-KT) que era un andrógeno fundamental en
peces, vieron que con el paso del tiempo subían los niveles y cuando
administrabas la LH en 24h había un aumento brutal de la testosterona, y
incluso si se inyectaba en el grupo control, pero en menor proporción con
aquellos a loe que habíamos administrado previamente FSH.
En cuanto al control histológico de los espermatozoides, en el grupo

1 había espermátidas en cantidad limitada y algunos
espermatozoides y los grupos tratados con dosis crecientes de FSH
había mas espermatozoides y eso daba mayores esperanzas.
En este caso no sacaron esperma, simplemente miraban el testículo y con ello se demostró que había muchos más
espermatozoides tras el tto, si que consiguieron que machos en cautividad tuvieran esperma.
Resultado 2º experimento: A las 4 semanas en el grupo tratado solo con LH vemos que la diferencia es brutal con
respecto a los otros aunque la desviación estándar no era muy grande así que no significativa pero si que había animales
que destacaban muchísimo con respecto a los demás.
A las 4-6 semanas se repetía más o menos el mismo resultado, PERO en las 8 semanas se venía bajo. ¿Por qué?
Negro: Salino
Verde: 6 microgramos LH quincenalmente
Rojo: 6 microgramos FSH semanalmente
Azul: 6 micrigramos FSH semanalmente + 6 microgramos

LH quincenalmente
¿Cómo se saca el esperma? Aprieto en la zona del testículo y meto unos capilares en la zona del
gonoporo para que el esperma entre en los capilares.
¿Que está pasando? ¿Por qué el experimento 1 ha ido bien y el 2 no?

Las dosis eran las mismas: 6 microgramos en el primero, PERO cuando
se planteó el 1º experimento se hizo de noviembre a enero y
sacrificaron a principio de noviembre para tener una muestra en
tiempo 0 luego también a mitad de diciembre y al final de enero.
Vemos que empezaron con 15ºC hasta estar sobre los 11ºC y aquí
tuvieron resultados fantásticos.
El 2º experimento se empezó en marzo con las mismas dosis, PERO el
resultado obtenido no era bueno. Se vio que al final de ese periodo lo
que pasaba es que subían mucho las temperaturas.
Los peces no son como los otros animales, no están a una Tº constante
y por ello sus enzimas funcionan mejor o peor según la Tº.
Esto coincidía con la caída de los resultados en las 8 semanas.
Al principio pensaron que fuera por la estación, así que vieron la temperatura del agua en un año donde hicieron el
experimento y se vió que en enero estaba en 13ºC. A partir de ahí iba subiendo y en septiembre cuando llegaba a 20ºC
se iba controlando ya que sino los peces se cuecen (están en unas vascas en las que puedes controlar la temperatura).
Se realizó el experimento con la temperatura subiendo en marzo-abril y

después se repitió con una temperatura baja adrede (refrigerado) en
noviembre-diciembre.
Los resultados fueron que en primavera el mismo tratamiento no tuvo

efecto mientras que en otoño fue brutal. En muchos casos se consiguió
multiplicar x7 el Nº de espermatozoides con respecto al control. De esta
manera se dieron cuenta que era la temperatura y ya en los siguientes
experimentos obtuvieron resultados óptimos en cuanto a Nº
espermatozoides/kg.
Tenían los peces en frío y la inducción final se hacia a 12-17ºC con la LH.
HEMBRAS
Las hembras se inducen con GnRH, que libera LH y en 48h tenemos los huevos, se sacan.
Les cubren la cabeza con una venda para proteger los ojos que sino se resecan mucho.
FECUNDACIÓN ARTIFICIAL: En los teleósteos los espermatozoides y los ovocitos (ovulados) se

activan por el shock osmótico del medio.
Para los peces de aguas continentales (como el salmón) es el agua dulce que produce un shock
hiposmótico que lleva a la activación del ovocito/espermatozoide, en cambio en los de aguas
oceánicas es el agua salada la que causa un shock hiperosmótico.
Cuando sacas los espermatozoides de un pez son completamente inmóviles. Los peces van a
soltarlo todo y como tienen muy pocas posibilidades de fecundar, guardan toda esa energía para moverse muy rápido,
pero más o menos la duración de la motilidad de espermatozoide un pez está en unos 2 min, de manera que se activan
cuando ya están en el medio, por shock hipo o hiperosmótico y empiezan a moverse buscando el huevo y eso pasa igual
con los ovocitos.
En la fecundación artificial en peces los gametos se mezclarán en seco para que no se activen y al añadir agua
dulce/salada (según la especie) se activarán.
VIDEO 1: https://www.youtube.com/watch?v=4JqKNdRr8xc
Inseminación de una Carpa Koi: Lo primero que hacen es secar muy bien el pez para que los ovocitos no se activen y se
mueran antes de tiempo (ya que duran solo unos segundos). Pasan directamente a la extracción de los huevos. Esta
carpa ya ha ovulado porque el día anterior le pusieron GnRH.
Para la extracción de semen hace lo mismo.
Pones los huevos y el esperma juntos y con pones una pluma de pavo
los remueve. Se usa una pluma y no una mano porque al ser más
blanditas rompe menos huevos. Una vez ya estén juntos echan el
agua y así se activan. Ahora hay que mezclar más rápidamente
porque tienen 1-2 min para fecundarse. Le ponen agua con 1/8 de
leche para que los huevos no se peguen entre sí.
Los vierten en una jarra y añaden un poco más de leche. se le aplica oxigeno para que se oxigenen y se muevan.
Luego va entrando agua desde abajo para diluir la leche. Los huevos de carpa con diferencias con los otros teleósteos
marinos no flotar, sino que se quedan en el fondo, y a las 48h tienes las larvas que han nacido.
VIDEO 2: https://www.youtube.com/watch?v=v0IyJ30GIUM
Cogen la hembra, se seda para poder ponerle la inyección de GnRH (IM) y le sacan los huevos.
En el macho pasa más o menos lo mismo: se seda, se seca para que nada del esperma se mezcle con el agua y se active.
Se ponen en una especie de agitador casero para removerlo una vez que se le ha añadido la leche en lugar de udar la
pluma. Los huevos que ven blancos y juntados se quitan porque están muertos.
Al cabo de un par de días salen larvas y por la corriente de superficie pasan a otros tanques. Se ponen en bolsas para el
transporte y luego ya se sueltan en una especie de balsa donde se buscan su propio alimento.
VIDEO 3: https://www.youtube.com/watch?v=15ztuZx6GNA
Machos y la hembra de los salmones del pacifico después de la copula mueren. La mayoría de los huevos van a perder
y se consumen por otros predadores. En condiciones controladas este proceso se puede controlar muchísimo por
ejemplo en as hatchery donde se producen alevines para soltarlos o para su engorde.
En las hatchery se suelen apartar zonas del rio por donde van los salmones por su instinto hacia arriba hasta llegar a
unas instalaciones donde primero se sedan, se separan machos y hembras, se sacrifican y a partir de ahí se sacan los
huevos, se mezclan con el esperma, se añade el agua y van a incubación. Se incuban en una misma estación hasta 20
millones de huevos.
Los salmones tras ovular mueren porque dedican todo su organismo a una sola puesta para que esa sola puesta sea de
verdad muy efectiva. Tras la puesta ya se quedan sin energía, el aparato digestivo estará atrofiado, hasta la boca de los
machos se deforma (se le curva la mandíbula y el maxilar superior) para que sean más atractivos para las hembras, pero
debido a esta deformación ya no pueden comer. Además, las prostaglandinas liberadas para la ovulación tengan un
ultimo efecto toxico frente al organismo y por eso mueren, pero no se sabe bien.
Cuando ya los peces tienen un tamaño adecuado, se transfieren hasta un ramo final del rio para que ya puedan entrar
al rio. De esta manera se aumenta mucho la eficacia que se obtienen con estos métodos.
6. MICROPILO
Huevos de pez Cebra.
En el huevo más grande, a la derecha, vemos que en la parte

de arriba tiene como un agujero en el corion y por ahí es
donde penetra el espermatozoide.
En el cuarto dibujo vemos como el núcleo se desplaza a la

periferia y se va a romper para liberar los cromosomas.
Claramente el núcleo migra en la misma zona donde se
encuentra el micrópilo.
¿Cómo se forma el micrópilo?
En rojo vemos las células foliculares y se ve como que en la

parte dorsal tienen un pequeño triangulo dibujado hacia
abajo. Es está para indicar las células micropilares. Estas son
células foliculares especializada en no permitir que ahí se
forme la zona pelúcida y luego estas células se van con el
resto del folículo y dejan ese agujero. Por ahí penetrará el
espermatozoide y fertilizará.
REPASO GENERAL DE LO IMPORTANTE
Es fundamental que cada ciclo reproductivo en una especie se de en un momento determinado y esto les ocurre
también a los peces. Esto se debe a que la actividad reproductiva se ve condicionada por parte de factores internos y
externos como por ejemplo edad, tamaño, temperatura, socialización, etc. Estos factores varían según las especies.
Los estímulos se integran a nivel del SNC y estimulan la producción de GnRH por parte del hipotálamo, lo cual estimula
la liberación de FSH y LH en la adenohipófisis. Estas hormonas una vez que llegan a las gónadas determinan:
• En la hembra:
o Vitelogénesis
o Maduración folicular
o Ovulación
o Secreción de 17β-estradiol (17β-E2)
• En el macho
o Espermatogénesis
o Espermiogénesis
o Liberación 11-cetotestosterona (11-KT: andrógenos por naturaleza en los peces machos)
Una vez que se ha lelvado a cabo la fecundación empieza la división celular dentro del huevo.
Este es un huevo de Llisa en el cual ya se pueden ver 2 células y la gota lípidica en el centrol.
¿Por qué se unas la gota lipídica? No está claro. Lo más probable es que tenga a que ver con la
reorganización del citoesqueleto que se da en la maduración final. Pero el mecanismo para que
las gotas lipídicas se unen no se sabe.
Siguen dividiéndose.
En este estadio los embriones siguen alimentándose

de la gota lipídica.
Larva Llisa o Mugi. Apenas queda vitelo y vemos ya la boca y el ojo desarrollados. Tiene
5 o 6 días. Aquí ya es un depredador.
¿Cómo se llega aquí? Había dos fases bien diferenciadas. Una en las que las oogonias entraban el meiosis y a partir de
ahí cuando sube la FSH se da la vitelogenesis, seguida por la subida de la LH que lleva a la maduración final.
VITELOGÉNESIS
La FSH de la hipófisis va hasta el ovario y allí actúa

sobre las células foliculares, no sobre el ovocito.
Las células foliculares se componen la teca y la
granulosa, pero en peces, no se suelen diferenciar,
aunque en los salmónidos, truchas, … pero en otros
peces no. El ovocito se encierra en células
foliculares (folículo ovárico) y sin ellas no podrá
La FSH actúa sobre las células foliculares y induce

la secreción de estradiol. Este llega al hígado donde
induce la síntesis de vitelogenina. La vitelogenina,
vuelve por la sangre hasta el ovocito para formar el
vitelo.
Imaginar que tenemos un pez que no se reproduce. Sabemos que la FSH llega al ovario y gracias a la producción de
estradiol que llega al hígado se da la producción de vitelogenina que se incorpora al ovocito.
¿Si le pincho estradiol obtengo vitelogenina que permitirá crecer los ovocitos? NO porque el estradiol inhibe la FSH.
Sería muy fácil reproducir peces así, PERO sin el concurso de FSH la vitelogenina no se incorpora al ovocito lo único que
pasará será que veremos que los niveles de vitelogenina en plasma subirá. Esto pasa tanto en macho como en hembras.
En el medio acuático muchas veces hay moléculas orgánicas de la industria (muchas veces conservantes) que tienen
una estructura muy similar al estradiol. Estas son capaces de activar en el hígado los receptores, induciendo la secreción
de vitelogenina. Si por ejemplo en un lago vemos que los machos tienen una cantidad de vitelogenina elevada en sangre
podríamos pensar que hay cierta contaminación del agua. Estas sustancias están inhibiendo ciclos reproductivos porque
inhiben la secreción de FSH. Muchas veces antes de buscar una molécula con una actividad estereidogenica en agua,
simplemente se mide vitelogenina en la sangre de los machos y si está alta ya vemos a buscar las sustancias en agua.
MAURACION FINAL
Ovocito con células foliculares (verdes). La FSH y la LH actúan a nivel del ovario.
La LH es la induce los cambios finales de la
maduración final por medio de otra hormona
especifica de los peces, la 17α-20β-progesterona.
Este esteroide es el que va a inducir una serie de
cambios drásticos sobre el ovocito ya ha
acumulado todo el Vitelio que tenía que
acumular, las enzimas, etc. (= está maduro).
La progesterona la segregan las células foliculares

del ovario. La difunden al ovocito.
Veíamos que los receptores de LH y FSH seguían esa

misma curva a lo largo del ciclo reproductivo.
En las fases de la vitelogenesis, en la cual

necesitamos FSH, hay más receptores para la FSH
en las celulas foliculares mientras que en la
maduración final tenemos más receptores para la
LH.
También se ha visto como, en animales

de vida libre, en la fase de vitelogenesis
la hormona que domina es la FSH y la
fase de maduración final prevale al LH.
Esta es la representación de como

varían los niveles de FSH y LH a lo
largo del ciclo.
¿En peces hay pico de FSH durante

la ovulación? No se ha visto nunca
pero no se excluye que pase. No se
ha demostrados.
La vitelogénesis se ve mediada por la
FSH (que índice la síntesis de estradil
en el ovocito y luego la incorporación
de la vitelogenina en el mismo) y el
estradiol mientras que los cambios
bruscos que se dan al final de la
maduración se deben a la DHP (o
17α-20β-progesterona) y la LH (que
índice la secreción de DHP que a su
vez índice los fenómenos de
maduración final de los ovocitos de
los peces).
Cuando hay FSH, se induce una vía de

esteroidogénesis es decir que se inducen la
enzima P450c17 (= marcado en rojo). La
esteroidogénesis tanto de progesterona
como de pregnenolona van hacia abajo
para convertirse en andrógenos y por tanto
llegar a ser estradiol mediante la
aromatasa.
Cuando ya no hay FSH y hay LH pasa lo

siguiente: se activa la vía de la progesterona
(verde) pasando a ser 17-
hidroxiprogesterona que pasa a la
granulosa (además porque la P450c17 en
amarillo ya no se va a expresar) y se
transforma, mediante la enzima 20β-HSD, a
DHP.
Por eso, sobre las mismas células foliculares, en presencia de FSH se sintetiza estradiol mientras que en presencia de
LH se sintetiza la DHP.
FINAL MADURACIÓN/OVULACIÓN
• La LH induce la síntesis de DHP en las células foliculares

• DHP induce la maduración final de los oocitos y la ovulación
La maduración fina implica:
• La hidratación del oocitos: aumenta radicalemnte de volumen

en pocas horas. Esto lo detectamos porque de repente el animal
aumenta mucho de peso y el abdomen está mucho más grande.
• La ovulación
Las anguilas cuando se están tratando la
ovulación, sino como se ha dicho el
sistema digestivo se atrofia y bajan
mucho de peso.
Cuando veían que el peso aumentada
de un 10% con respecto al peso inicial,
se le hacía una biopsia y si veían a más
del 50% de los oocitos con la vesícula
germinal migrada es cuando ponían la
LH y la DHP.
Teóricamente es la LH que índice la síntesis de DHP, entonces ¿Por qué la ponemos? Se dieron cuenta que esa dosis de
LH era demasiado baja, además algo le falta a la anguila (un precursor, colesterol, … no se sabe) para que se de una
producción de DHP suficiente. Si que se puede si se meten 30 veces más de dosis de LH pero no vale la pena porque es
mucho más barata la DHP.
A pesar de esto había animales que no ovulaban. Al final tuvieron que poner prostaglandinas junto con LH y DHP para
manejar bien la ovulación.
¿Y si no pongo la LH? La LH hace también otras cosas además de inducir la producción de DHP. Sus funciones no se
conocen del todo, pero lo que se sabe que sin ella no funciona tampoco.
Haciendo pruebas vieron que con la progesterona también conseguían la ovulación PERO SIEMPRE que ante hubiera
habido un estimulo de LH.
Vesícula germinal migrada y como van caleciendo las gotas

lipídicas.
¿DÓNDE Y QUE PUEDE PASAR PARA QUE TODO ESTO FALLE?
Tenemos un atún rojo. Son peces que tienen que nadar todo el rato y alta velocidad en mar abierto (un abismo
tridimensional), nunca rozan con nada, no choca con nada.
Si los ponemos una jaula vamos a tener problemas:
• Cuando empiezan a nadar se matan mucho chocando contra las paredes

• Tiene una piel muy especial, que es perfecta para la natación a alta velocidad, PERO si se roza con cualquier
cosa se hacen unas heridas que son muy complicada de curar
Tampoco se pueden sedar porque de momento no hay sedación eficaz además porque si no nadan se asfixian.
En tierra se han construido tanques del tamaño de una plaza de toros grandes con unos 10-12 metros de profundidad
para que aprendan a nadar en circulo y no se choquen tanto.
CASO: en los tanques los peces no hacen la vitelogénesis.

Le meto FSH, pero ¿Cómo se lo pincho? En cuanto lo toco le hago las heridas en la piel. Vía oral NO se puede porque la
FSH no se absorbe a nivel intestinal por su tamaño. Habrá que pincharlas con un arón para no tacarlas.
Otro problema que tiene estos peces es que hay años en los que las pocas puestas que hay coinciden con lsa puestas
de Jurel y Bonito que han puesto los huevos un poco antes de manera que sus alevines no dejan ni un huevo de atún.
Por eso nos interesa coger una de las hembras de atún y llevarla al tanque grande circular y ahí obtener una buena
puesta.
Si sabemos que la vitelogénesis ya se ha acabado ¿que hacemos? Le metemos GnRH que nos da un picho de LH y así la
hembra pone los huevos. Se le pincha como hemos dicho antes, con el arpón.
Problemas en la reproducción de peces:
A. No se da la vitelogénesis → FSH
B. No se da la maduración final y la ovulación → GnRH
MACHO
ESPERMATOGÉNESIS: Es la transformación de las espermatogonias

que se encuentran en el testículo en espermatocito 1º,
espermatocito 2º hasta la formación de las espermátidas. Las
espermetidas acaban transformándose en espermatozoide maduro.
En peces, llamamos a ESPERMATOGÉNESIS a la transformación de las

espermatogonias en espermatídas.
Todo este proceso está mediado fundamentalmente por la FSH.
En la ESPERMIOGÉNESIS las espermátidas se transforman en

espermatozoides maduros en unas 24-48 horas gracias a la acción de
LH.
PROBLEMAS REPRODUCTIVOS [EXAMEN FIJO]
HEMBRA
• Ausencia de vitelogénesis → FSH

• Detención de la vitelogénesis → FSH
• Ausencia de maduración final → GnRH PERO a veces no funciona como en la anguila. Hay especies en las que, si
que tienen la hipófisis llena de LH que con la GnRH se libera, PERO en la anguila no es así. Con ellas lo que puedo
hacer es usar: LH o LH + Progesterona o LH + Prostagnadinas (la LH estimula la producción de la DHP que induce
la secreción de PG que son en definitiva las que rompen la pared folicular)
• No ovulación → GnRH o LH o Progesterona o Prostaglandinas
• No puesta de huevos (sobremaduración) → Stripping. Extracción de los huevos por masaje
MACHO
• Ausencia de espermatogénesis → FSH

• Interrupción de la espermatogénesis → FSH
• Ausencia de espermiogénesis → GnRH o LH o Progesterona ± LH (la espermatogénesis se produce por la LH que
también libera progesterona; exactamente igual que en la hembra. Meto LH o no según la especie. Con solo la
progesterona ya que se da la hidratación del esperma, ya es fluido y se puede manejar, pero la LH me sirve para
la resolución de la segunda división meiótica en el espermatocito)
AUSENCIA DE APAREAMIENTO (no saben hacerlo, el macho no se entera cuando la hembra está madura, etc.) →
Fertilización in vitro
ELEVADA CONCENTRACIÓN E2 EN EL MEDIO: va a afectar a nivel del hígado aumentando los niveles de vitelogenina en
sangre y cortará la liberación de FSH
DESARROLLO
• Embrionario (se puede relacionar con un ovocito de mala calidad o con un ambiente no adecuado) → Mejora del
huevo: nutrición, administración hormonas, etc. o mejora de las condiciones de incubación
• Larvario (porque el embrión es de mala calidad, que no sepamos que darle de comer) → Alimentación. Hay que
cuidar lo que le damos de comer (las anguilas por ejemplo no saben que darles) y como se los damos por ejemplo
hay especies que necesitan que el agua esté algo turbia para poder comer.
• Destete (cuando pasamos a la alimentación con pienso) → Correcta formulación del pienso
DISFUNCIÓN REPRODUCTIVA EN TELEÓSTEOS

HEMBRAS POSIBILIDAD DE TRATAMIENTOS
Ausencia de vitelogénesis FSH
Detención vitelogénesis FSH
No maduración final GnRH, o LH, o LH + Progesterona
Ovulación (1) GnRH/LH/Progesterona, o PGs
No puesta de los huevos (sobremaduración) “Striping”. Extracción de los huevos por masaje.
(1)
Cuando se usa LH o GnRH es para inducir la maduración final y ovulación, pero hay veces que se induce la
maduración, pero no se rompe el folículo, por lo tanto, no se da la ovulación. Entonces, podemos utilizar la
GnRH, LH, progesterona o prostaglandinas.
Normalmente, por ejemplo, en la anguila, se daba LH y progesterona, y aun así hay un porcentaje (40%) de
animales que no ovula. Entonces, a estos se les pone prostaglandinas para que ovulen.
¿Usar LH y estradiol? En mamíferos el estradiol era previo y va a ser el encargado de inducir el pico de LH. Pero
en este caso, juega un papel muy secundario.
Al final lo que pasa es que la GnRH va a permitir la liberación de LH, esta LH induce la síntesis de los
progestágenos y estos la síntesis de prostaglandinas.
Al final, vamos añadiendo varias cosas porque no se sabe que hacer ya que van a haber animales que funcionen
perfectamente con la GnRH, otros van a necesitar LH, otros progesterona y otros LH + progesterona o
prostaglandinas.
Las prostaglandinas no pintan nada en la maduración final, si no que se usan para la ovulación
MACHOS POSIBILIDAD DE TRATAMIENTOS

Ausencia espermatogénesis FSH
Interrupción espermatogénesis FSH
Ausencia espermiogénesis GnRH, o LH, LH + Progesterona
AUSENCIA DE APAREAMIENTO Fertilización in vitro
¿Puede ocurrir una sobremaduración en los machos? También puede ocurrir, pero más bien está relacionado con la
ausencia de apareamiento normalmente se debe al macho y se usa fertilización in vitro.
Mas allá pueden estar los problemas:
• ¿En la activación de los receptores del estradiol por otras sustancias?
Esto puede ser una causa.

Si hay estradiol en el medio interfiere por un lado a nivel del hígado y por otro lado el propio estradiol va a inhibir
la liberación de FSH. Además, en el caso de que haya análogos del estradiol va a haber un aumento de la
vitelogenina en sangre, pero esta no va a entrar en el ovocito.
Por lo que para que, entre esta vitelogenina en el ovocito, necesitamos que haya FSH.
En el caso de que el pez estuviera en agua

contaminada donde hay una molécula parecida al
estradiol que activa los receptores del estradiol,
funcionará como el estradiol e inducirá en el
hígado la vitelogenina y al mismo tiempo inhibirá
la liberación de FSH, con lo cual esta vitelogenina
no se incorpora al ovocito.
Por lo tanto, en los machos pasará lo mismo y no

habrá espermatogénesis por la inhibición de la
FSH.
La solución a esto seria tener el pez en un medio

sin esa molécula parecida al estradiol y esperar
que se vaya el efecto del estradiol.
Imaginaos una lubina que se reproduce bien en cautividad, esta sometida a una alta concentración de estradiol en el
medio, ocurrirá las disfunciones que encontramos en la tabla, si se sintetiza vitelogenina, pero no habrá vitelogénesis
porque no entrará la vitelogenina en el ovocito por falta de FSH ya que está inhibida la liberación de FSH.
Entonces, cuando quitemos esa lubina de ese medio y se elimine todo el estradiol del organismo, se volverá a empezar a
reproducir bien. Si fuera una anguila da igual, aunque le hubiéramos metido estradiol no se va a recuperar.
DESARROLLO POSIBILIDAD DE TRATAMIENTOS

(1)
Embrionario Mejora de los huevos (nutrición, administración
hormonas…) o mejoras de condiciones de incubación
Larvario (2) Correcta alimentación
Destete (3) Correcta formulación del pienso
(1)
Cuando no hay un buen desarrollo embrionario puede depender de que el ovocito tenga una mala calidad y/o el
ambiente sea inadecuado.
Entonces, se puede hacer un estudio del ambiente donde se desarrollan las larvas de normal o mejoras el protocolo para
el desarrollo de la hembra.
Otro problema puede ser que los huevos se peguen entre sí, para solucionarlo se añade leche o soluciones con albumina,
es decir, de alguna proteína que impida la agregación.
(2)
Nos puede fallar el desarrollo de la larva porque no tiene los estímulos correctos o porque ya viene de un embrión
precario o que no sepamos que darle de comer. Además, las larvas pueden necesitar un grado de turbidez del agua para
poder ver sus presas ya que si está muy clara no las ven o si está demasiado turbia tampoco, lo que se hace es poner
polvos de talco o microalgas para añadir turbidez y así reproducimos en cautividad las condiciones en la naturaleza.
Otras veces, no sabemos que darles de comer, como pasa con las anguilas. Lo que se hizo fue una PCR de contenido
estomacal para ver que comen, pero es difícil saber como se ha formado esas micropartículas de las que se alimentan.
(3)
Es cuando se pasa a darles un pienso muy pequeño.
Después de todo esto, cuando comen pienso y lo asimilan bien, normalmente esta todo arreglado. Puede haber
enfermedades, malformaciones, …pero también se van solucionando.
PREGUNTAS DE EXAMEN
® Problemas reproductivos en machos y hembras y su solución
HEMBRA
• Ausencia de vitelogénesis → FSH

• Detención de la vitelogénesis → FSH
• Ausencia de maduración final → GnRH PERO a veces no funciona como en la anguila. Hay especies en las
que, si que tienen la hipófisis llena de LH que con la GnRH se libera, PERO en la anguila no es así. Con ellas
lo que puedo hacer es usar: LH o LH + Progesterona o LH + Prostagnadinas (la LH estimula la producción de
la DHP que induce la secreción de PG que son en definitiva las que rompen la pared folicular)
• No ovulación → GnRH o LH o Progesterona o Prostaglandinas
• No puesta de huevos (sobremaduración) → Stripping. Extracción de los huevos por masaje
MACHO
• Ausencia de espermatogénesis → FSH
• Interrupción de la espermatogénesis → FSH
• Ausencia de espermiogénesis → GnRH o LH o Progesterona ± LH (la espermatogénesis se produce por la LH
que también libera progesterona; exactamente igual que en la hembra. Meto LH o no según la especie. Con
solo la progesterona ya que se da la hidratación del esperma, ya es fluido y se puede manejar, pero la LH
me sirve para la resolución de la segunda división meiótica en el espermatocito)
AUSENCIA DE APAREAMIENTO (no saben hacerlo, el macho no se entera cuando la hembra está madura, etc.) →
Fertilización in vitro
ELEVADA CONCENTRACIÓN E2 EN EL MEDIO: va a afectar a nivel del hígado aumentando los niveles de vitelogenina
en sangre y cortará la liberación de FSH
DESARROLLO
• Embrionario (se puede relacionar con un ovocito de mala calidad o con un ambiente no adecuado) →
Mejora del huevo: nutrición, administración hormonas, etc. o mejora de las condiciones de incubación
• Larvario (porque el embrión es de mala calidad, que no sepamos que darle de comer) → Alimentación. Hay
que cuidar lo que le damos de comer (las anguilas por ejemplo no saben que darles) y como se los damos
por ejemplo hay especies que necesitan que el agua esté algo turbia para poder comer.
• Destete (cuando pasamos a la alimentación con pienso) → Correcta formulación del pienso
® Tengo un macho en el que detecto un aumento de vitelogenina en plasma ¿Cuál podría ser la causa?
[No creo que ponga esta pregunta. Damos las gracias a Andrés por esta preguntica guapa]
® Cuales son las principales hormonas encargadas de la fisiología reproductiva en peces y que función tienen
En el medio acuático muchas veces hay moléculas orgánicas de la industria (muchas veces conservantes) que tienen
una estructura muy similar al estradiol. Estas son capaces de activar en el hígado los receptores, induciendo la
secreción de vitelogenina. Si por ejemplo en un lago vemos que los machos tienen una cantidad de vitelogenina
elevada en sangre podríamos pensar que hay cierta contaminación del agua. Estas sustancias están inhibiendo ciclos
reproductivos porque inhiben la secreción de FSH. Muchas veces antes de buscar una molécula con una actividad
estereidogenica en agua, simplemente se mide vitelogenina en la sangre de los machos y si está alta ya vemos a
buscar las sustancias en agua.
® Fenómenos celulares evocatorios en la maduración final:

• La hidratación del oocitos
• La ovulación
® Regulación hormonal de la vitelogénesis y de la maduración final

La vitelogénesis se ve mediada por la FSH (que índice la síntesis de estradil en el ovocito y luego la incorporación de
la vitelogenina en el mismo) y el estradiol mientras que los cambios bruscos que se dan al final de la maduración se
deben a la DHP (o 17α-20β-progesterona) y la LH (que índice la secreción de DHP que a su vez índice los fenómenos
de maduración final de los ovocitos de los peces).
® Maduración final del ovocito en teleósteos. Fenómenos fisiológicos. Ante la usencia de maduración final como lo
tratarías
La LH es la induce los cambios finales de la maduración final por medio de otra hormona especifica de los peces, la
17α-20β-progesterona. Este esteroide es el que va a inducir una serie de cambios drásticos sobre el ovocito ya ha
acumulado todo el Vitelio que tenía que acumular, las enzimas, etc. (= está maduro). La progesterona la segregan
las células foliculares del ovario. La difunden al ovocito.
Ausencia de maduración final → GnRH PERO a veces no funciona como en la anguila. Hay especies en las que, si
que tienen la hipófisis llena de LH que con la GnRH se libera, PERO en la anguila no es así. Con ellas lo que puedo
hacer es usar: LH o LH + Progesterona o LH + Prostagnadinas (la LH estimula la producción de la DHP que induce la
secreción de PG que son en definitiva las que rompen la pared folicular)
® Vitelogénesis final del ovocito en teleósteos. Fenómenos fisiológicos. Ante la usencia de vitelogénesis como lo
tratarías
La FSH de la hipófisis va hasta el ovario y allí actúa sobre las células foliculares, no sobre el ovocito. Las células
foliculares se componen la teca y la granulosa, pero en peces, no se suelen diferenciar, aunque en los salmónidos,
truchas, … pero en otros peces no. El ovocito se encierra en células foliculares (folículo ovárico) y sin ellas no podrá
La FSH actúa sobre las células foliculares y induce la secreción de estradiol. Este llega al hígado donde induce la
síntesis de vitelogenina. La vitelogenina, vuelve por la sangre hasta el ovocito para formar el vitelo.
Ausencia de vitelogénesis → FSH
® Tipos de ovario
CISTOOVARIO. El folículo se debe romper para que se de la ovulación. Los folículos caerán a la cavidad ovárica
(realmente se rompe el epitelio germinal que rodea los folículos) (Ej, Llisa). La cavidad ovárica desemboca en el
exterior por el gonoporo.
GIMNOVARIO. Los ovocitos caerán a la cavidad abdominal. En ese momento, los cambios hormonales que se dan
en el pez hacen que se genere un agujero (del todo nuevo) cerca del recto por el que saldrán los huevos al exterior.
Esto se suele dar en especies que mueren al final del ciclo reproductivo como los salmones y anguilas.
Todo esto es para peces con fecundación externa.
® Tipos de epsermatogeneiss en peces y diferencia con los mamíferos
Vemos las espermatogonias que desde abajo suben transformándose en espermatocito hasta llegar a ser
espermatidas que acaban transformándose en espermatozoides maduros. En mamíferos los espermatozoides van
al túbulo seminífero.
Aquí vemos el citoplasma de las células de sertoli (gris) y una serie de espermatogonias multiplicándose.
Las espermatogonias se van multiplicando dentro de una especie de folículo, que son como ooquistes por eso se
habla de espermatogénesis quística en teleósteos.
Se forman los espermatozoides dentro de un quiste y todo esto, todas las divisiones, tienen lugar dentro de estos
quistes de manera que todas estas células del quiste son todas clones de la primera célula.
Una vez se rompe el quiste salen los espermatozoides maduros al exterior.
En la mayoría de los peces es así, pero en algunos no, como por ejemplo el lenguado. Este ya ha desarrollado un
sistema semiquistico en el cual comparte características con el túbulo seminífero del ratón y los quistes de los peces.
Esto pase en los peces más evolucionados. OJO con los peces que entre ellos, pueden llegar a ser muy diferentes
que con respecto nosotros con una rana porque ha n acumulado muchos más años de evolución.
® Fertilización in vitro
Lo primero que hacen es secar muy bien el pez para que los ovocitos no se activen y se mueran antes de tiempo (ya
que duran solo unos segundos). Pasan directamente a la extracción de los huevos. Esta carpa ya ha ovulado porque
el día anterior le pusieron GnRH.
Para la extracción de semen hace lo mismo.
Pones los huevos y el esperma juntos y con pones una pluma de pavo los remueve. Se usa una pluma y no una mano
porque al ser más blanditas rompe menos huevos. Una vez ya estén juntos echan el agua y así se activan. Ahora hay
que mezclar más rápidamente porque tienen 1-2 min para fecundarse. Le ponen agua con 1/8 de leche para que
los huevos no se peguen entre sí.
Los vierten en una jarra y añaden un poco más de leche. se le aplica oxigeno para que se oxigenen y se muevan.
Luego va entrando agua desde abajo para diluir la leche. Los huevos de carpa con diferencias con los otros
teleósteos marinos no flotar, sino que se quedan en el fondo, y a las 48h tienes las larvas que han nacido.
[Lo más probable es que pregunte la fisiología y las disfunciones reproductivas]

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UNIDAD 2

TEMA 1. DISFUNCIÓN REPRODUCTIVA EN PECES TELEÓSTEOS

En la naturaleza, a excepción de algunas especies, normalmente la reproducción es

La DORADA se reproduce a final de agosto (28-27ºC), septiembre o octubre.

También tenemos una serie de factores internos:

Todos estos factores llegan hasta al SNC y se

Esta es una Llisa.

Vemos lo mismo, pero con mas divisiones celulares, y más estructuras.

Se forma el eje embrionario pero la gota sigue. Las manchas o

En un momento determinado el embrión rompe la capsula y se convierte en una

Siguen creciendo. Ya son larvas con su ojo, una boca

Empieza a comer ya los primeros microorganismos:

TODO EMPIZA CON LA GOTA LIPIDICA

Dos fases muy diferenciadas:

La FSH de la hipófisis va hasta el ovario y allí actúa

La FSH actúa sobre las células foliculares y induce

También hay mucho RNA para expresar proteínas y ribosomas.

RESUMEN: FSH → células foliculares = ESTRADIOL → Hígado = Vitelogenina → Ovocito.

Ovocito con células foliculares (verdes). La FSH y la

La LH es la induce los cambios finales de la

La progesterona la segregan las células foliculares

® Oogenesis en peces teleosteos (Hirohiko Kagawa)

Todo esto es para peces con fecundación externa.

Si se comparan las imágenes vemos un cambio drástico en poco tiempo (48h).

TODO ESTO ES PARA PECES DE FECUNDACIÓN EXTERNA.

Si el huevo ya ha ovulado, medirá sobre 1mm de tamaño,

Por tanto, ¿hay algún espermatozoide capaz de atravesar

La estrategia es enviar el núcleo a la periferia.

En vez de llamarse núcleo, se llama vesícula germinal.

Vemos 4 vesículas germinales (= 4 núcleos que han migrado

Esto es de anguila inducida hormonalmente.

La maduración final involucra [EXAMEN: ¿Qué eventos celulares ocurren en la

® Hidratación del oocito → aumento de peso

La LH induce la síntesis de HHP en las células foliculares.

DHP induce la maduración final del oocito y la ovulación.

A. VITELOGÉNESIS: en esta fase se

B. MADURACIÓN FINAL: puede durar

Se hablaba de CISTOVARIO y GIMNOVARIO.

VITELOGÉNESIS: Fase de crecimiento del ovocito y acumulación de

La FSH induce en las células foliculares del ovario, en los folículos,

Si una hembra no entra en ciclo, pero le pinchamos estradiol NO

MADURACIÓN FINAL: Es esa serie de cambios que ocurren cuando

El ovocito se encuentra dentro de las células foliculares del ovario

De este modo, tenemos en la parte de arriba a los ovocitos

[EXAMEN: Reulación hormonal de la vitelogénesis y de la

DIFERENTES CASOS/ESTUDIOS PARA DEMOSTRAR LO ANTERIOR

En la lubina los niveles de FSH (en nanogramos/mL),

Vemos como la FSH está más alta en los momentos

Sin embargo, como vemos en la gráfica D, la

En las hembras de lenguado vemos que la FSH (negro)

Las curvas de testosterona y estradiol son muy parecidas.

El estradiol se produce a partir de la testosterona

Al final de la vitelogenesis cae el estradiol.

En la gráfica A, vemos el GSI en % o índice

La época reproductiva en este pez será en

De una forma paralela va subiendo la FSH para

Finalmente, los niveles de LH empezarán a bajar.

Vemos la expresión de los receptores de la FSH y la LH

El receptor de la FSH se representa más en “TY” (=

Sin embargo, a partir de este punto, es donde

De manera que queda claro que los mamíferos hemos

En el caso del salmón, los receptores de FSH (fshr),

En el caso de los receptores de LH (lhcgr: porque es

Vemos lo mismo, acerca de la FSH y